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Phascolarctos cinereus ( Spanish; Castilian )

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El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de la familia Phascolarctidae, endémico de Australia.

Es el único representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia Meridional. Es fácilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada, aunque esta posibilidad está en discusión.

Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta veinte horas al día. Son animales asociales y solo se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su presencia con secreciones de unas glándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los demás marsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida; los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y depredadores naturales, aunque están amenazados por varios patógenos, como las infecciones por clamidias y el retrovirus koala, así como por los incendios forestales y las sequías.

Existen pruebas de que los aborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen de este animal en 1810. El botánico Robert Brown escribió la primera descripción científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El ornitólogo y artista John Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología.

Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. Es el emblema estatal de la fauna de Queensland. La especie está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.[1]​ El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.[4]​ A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo por su piel. Su mayor amenaza actual es la destrucción de su hábitat causada por la agricultura y la urbanización. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.

Etimología

De su nombre científico, el género, Phascolarctos, deriva del griego antiguo φάσκωλος pháskōlos, 'bolsa', y ἄρκτος árktos, 'oso', mientras que el nombre específico, cinereus, proviene del latín y significa 'de color ceniza'.[5]

Su nombre común en idioma inglés, koala, proviene de gula, de la lengua dharug, hablada por algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribió en la ortografía inglesa como 'oo' (coola o koolah) se transformó posteriormente en 'oa', posiblemente por error.[6]​ Las distintas tribus aborígenes australianas utilizan nombres como cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah o burrenbong para referirse a este animal, muchos de los cuales con el significado 'no bebe',[7]

Debido a su aspecto de osito de peluche, en ocasiones se le conoce como «oso koala»,[8][9]​ aunque realmente no está emparentado con este animal, ya que es un marsupial, no un úrsido.

Taxonomía y evolución

       

Peramelidae

   

Dasyuridae

   

Dromiciops

    Diprotodontia   «pósums»  

Petauroidea

   

Phalangeroidea

       

H. moschatus

     

Potoroinae

   

Macropodinae

        Vombatiformes

P. cinereus

     

T. carnifex

     

Ngapakaldia

      Diprotodontidae

D. optatum

     

Z. trilobus

   

N. lavarackorum

       

M. williamsi

     

I. illumidens

   

Vombatidae

                    Árbol filogenético de Diprotodontia (incluidos grupos externos)[10]

El zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville designó el koala con el nombre genérico Phascolarctos en 1816,[11]​ aunque decidió no asignarle un nombre específico hasta una revisión posterior. El alemán Georg August Goldfuss le asignó el nombre binario Lipurus cinereus en 1819, pero dado que Phascolarctos se había publicado primero, tiene prioridad como nombre científico del género de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.[12]​ El naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest propuso Phascolartos fuscus en 1820, considerando que los animales con pelaje de color marrón eran de una especie diferente de los grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueron Marodactylus cinereus por Goldfuss en 1820, P. flindersii por René Primevère Lesson en 1827 y P. koala por John Edward Gray en 1827.[2]

El koala se clasifica con los wombat (familia Vombatidae) y otras familias extintas (como Palorchestes, Thylacoleonidae y Diprotodontidae) en el suborden Vombatiformes del orden Diprotodontia. Los vombatiformes son un grupo hermano de un clado que incluye macropodiformes (canguros y ualabíes) y pósums.[13]​ Los antepasados de los vombatiformes eran probablemente arborícolas,[10]​ y el linaje evolutivo del koala fue posiblemente el primero en ramificarse hace unos 40 millones de años, durante el Eoceno.[14]

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Representación de antiguos koalas: Nimiokoala (superior) Litokoala (inferior) de la fauna del Riversleigh (Mioceno)

El koala moderno es el único miembro existente de Phascolarctidae, familia que llegó a incluir varios géneros y especies. Durante el Oligoceno y el Mioceno, los koalas vivían en selvas y tenían dietas menos especializadas.[15]​ Algunas de estas especies, como Nimiokoala greystanesi y algunas especies de Perikoala, tenían un tamaño semejante al koala moderno, mientras que otras, como las del género Litokoala, tenían un tamaño de entre la mitad y dos tercios del actual.[16]​ Como en las especies modernas, los koalas prehistóricos tenían orejas con estructuras bien desarrolladas, lo que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia y el sedentarismo en una época temprana.[15]​ Durante el Mioceno, el continente australiano comenzó a secarse, provocando el declive de las selvas y la expansión de los bosques abiertos de eucaliptos. El género Phascolarctos se separó de Litokoala al final de este período[15][17]​ y experimentó diversas adaptaciones que le permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto, como un cambio del paladar hacia el frente del cráneo, un aumento en el tamaño de los molares y premolares, una merma de tamaño del conducto pterigoideo[15]​ y una mayor diastema entre los molares y los incisivos.[18]

Durante el Plioceno y el Pleistoceno, Australia experimentó cambios en su clima y vegetación y las especies de koalas fueron creciendo de tamaño.[16]P. cinereus pudo surgir como una forma enana del koala gigante (P. stirtoni). La reducción del tamaño de los grandes mamíferos está considerado como un fenómeno común en todo el mundo durante el Pleistoceno Superior y varios mamíferos australianos, como Macropus agilis, están considerados tradicionalmente como producto de este fenómeno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestionó esta hipótesis, indicando que P. cinereus y P. stirtoni eran simpátricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o incluso desde el Plioceno.[19]​ El registro fósil del koala moderno se extiende al menos hasta el Pleistoceno Medio.[20]

Genética y variaciones

Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala de Queensland (P. c. adustus, Thomas 1923), el koala de Nueva Gales del Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) y el koala de Victoria (P. c.victor, Troughton 1935).[21][22]​ Se diferencian por el color y grosor de su pelaje, su tamaño corporal y por la forma del cráneo. El de Queensland es el más pequeño de los tres, con un pelaje más corto de color plateado y un cráneo más pequeño; el de Victoria es el de mayor tamaño, con un cráneo más grande y un pelaje más largo de color marrón.[23][24]​ Los límites de estas variaciones se establecen en las propias fronteras de estos estados y su estatus como subespecie todavía se discute. Un estudio genético realizado en 1999 apunta a que estas variaciones representan poblaciones diferenciadas con un flujo genético limitado entre ellas y que las tres subespecies forman una unidad evolutivamente significativa única.[24]​ Otros estudios concluyeron que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles de endogamia y baja variabilidad genética.[25][26]​ Se observó que en las regiones del norte había una mayor diversidad genética, mientras que en las del sur se daba una menor diversidad y un mayor nivel de endogamia, lo que era consistente con algunas anormalidades observadas entre otros, en los testículos, en estas poblaciones del sur. A nivel continental se observan claras barreras biogeográficas como el valle de Brisbane, el valle de Hunter y el río Clarence, que impiden el flujo de genes entre poblaciones.[27]​ Esta baja diversidad genética puede haber sido una característica de las poblaciones de koalas desde el Pleistoceno tardío.[28]​ Se ha demostrado que los ríos y caminos limitan el flujo de genes y contribuyen a la diferenciación genética de las poblaciones del sudeste de Queensland.[29]

En 2013, científicos del Museo Australiano y de la Queensland University of Technology anunciaron que habían secuenciado el genoma del koala.[30][31]

El genoma de los koalas está formado por 16 cromosomas. Los centrómeros son más pequeños en marsupiales que en euterios (por ejemplo, ratones o humanos). El 47,5 % del genoma del koala está compuesto por secuencias repetidas, el 44 % de estas son elementos transponibles. En cuanto a las regiones codificantes, se han identificado 6124 genes codificantes para proteínas.[27]

Anatomía y fisiología

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Macho adulto, en el que se puede apreciar la glándula pectoral

Es un animal robusto, con una gran cabeza y cola vestigial o inexistente.[32][33]​ Su longitud corporal es de 60-85 cm con un peso de 4 a 15 kg,[33]​ lo que lo convierte en uno de los mayores marsupiales arborícolas.[34]​ Los koalas de Victoria pesan casi el doble que los de Queensland.[23][35]​ La especie no presenta un marcado dimorfismo sexual, aunque los machos son un 50 % más grandes que las hembras; los machos también se distinguen de las hembras por su nariz más curva[34]​ y por la presencia de glándulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como manchas sin pelo.[36]​ Al igual que la mayoría de los marsupiales, el macho tiene un pene bifurcado y la hembra tiene dos vaginas laterales y dos úteros separados.[32]​ La piel que recubre el pene del macho contiene bacterias naturales que desempeñan un papel importante en la fertilización.[37]​ La abertura del marsupio de la hembra puede contraerse por medio de un esfínter para evitar que las crías se caigan.[38]

Su pelaje es más largo y denso en la espalda y más corto en el vientre. Las orejas tienen pelo tupido tanto en el interior como en el exterior.[34]​ El color de la piel de espalda varía desde el gris claro al marrón chocolate,[32]​ mientras que la del vientre y la de los cuartos traseros es blanquecina.[33]​ El pelaje de la espalda es el aislante más eficaz de todos los marsupiales y es muy resistente al viento y la lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiación solar.[39]​ Sus garras, curvas y afiladas, están bien adaptadas para trepar a los árboles. Sus grandes patas delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo) opuestos a los otros tres, lo que les permite agarrar pequeñas ramas. En las patas traseras el segundo y tercer dedo están unidos (característica típica entre los diprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados (que todavía están separadas) las utilizan para el aseo.[40]​ Al igual que los seres humanos y otros primates, los koalas tienen papilas dérmicas en sus patas.[41]​ Cuenta con un esqueleto robusto y un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos que contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes músculos de los muslos que se unen a la tibia en una zona más baja que en otros animales les proporcionan una fuerza adicional a la hora de trepar.[42]​ Tienen una almohadilla cartilaginosa al final de la columna vertebral que les ayuda a estar más cómodos cuando se posan en las ramificaciones de los árboles.[38]

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Esqueleto de un koala

Con un peso de tan solo 19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros más pequeños en proporción al peso corporal que cualquier otro mamífero,[43]​ un 60 % más pequeño que el de un diprotodonto típico.[44]​ La superficie del cerebro es bastante lisa, característica habitual en los animales más «primitivos» (plesiomorfia).[45]​ Ocupa tan solo el 61 % de la cavidad craneal[43]​ y está presionado contra la superficie interna por el líquido cefalorraquídeo. La función de esta cantidad relativamente grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que actúe como un amortiguador, absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un árbol.[45]​ El pequeño tamaño de su cerebro puede ser una adaptación a las restricciones energéticas impuestas por su dieta, que es insuficiente para mantener un cerebro más grande.[43]​ Debido a su pequeño cerebro, la capacidad de los koalas para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un árbol sobre una superficie plana, el animal no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentación normal y no las come.[46]

Su sentido del olfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de ramas individuales para evaluar su comestibilidad.[43]​ Su nariz es bastante grande, cubierta de piel coriácea. Sus orejas de forma redondeada le proporcionan una buena audición y tiene un oído medio bien desarrollado.[38][15]​ En cambio su visión no es muy buena[38]​ y sus ojos no son habituales entre los marsupiales, ya que son relativamente pequeños y tienen las pupilas en forma de rendija vertical.[34]​ Para producir sonidos graves utilizan un original órgano vocal; a diferencia de las cuerdas vocales típicas de los mamíferos, que se pliegan en la laringe, este órgano se encuentra en el velo del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales velares.[47]

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Dentadura de los koalas (de izquierda a derecha): molares, premolares (oscuro), diastema, caninos, incisivos

Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base de hojas de eucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta contenido en fibra alimentaria.[48]​ La dentición de este animal está compuesta por los incisivos y postcaninos (un único premolar y cuatro molares en cada mandíbula), que están separados por una gran diastema (característica de los mamíferos herbívoros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que después cortan por el pecíolo con los premolares antes de pasarlas a los molares, de cúspides pronunciadas, donde se trituran en trozos pequeños.[49]​ Pueden almacenar el alimento en sus abazones antes de que estén listos para ser masticados.[50]​ Los molares parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad son óptimos para romper las hojas en partículas pequeñas, los que favorece una digestión más eficiente del estómago y la absorción de nutrientes por el intestino delgado,[51]​ que digiere las hojas del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energía del animal.[49]​ A veces regurgitan el alimento a la boca para masticarlo una segunda vez.[52]

A diferencia de los canguros y los pósums, que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.[49]​ Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su ciego (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), proporcionalmente el de mayor tamaño de todos los animales.[53][54]​ Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retiene para una fermentación más prolongada y cuáles dejar pasar: las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.[49]​ Aunque su tracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala solo obtiene el 10 % de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, su tasa metabólica basal es la mitad de la de un mamífero típico,[48]​ aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Son capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.[51]

Ecología y comportamiento

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Koala durmiendo

Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente 1 000 000 km² en 30 ecorregiones.[55]​ Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste de Queensland, el este de Nueva Gales del Sur, Victoria y el sureste de Australia Meridional. El koala se introdujo en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French Island.[1]​ La población de isla Magnética representa el límite norte de su área de distribución.[55]​ Las evidencias fósiles indican que su distribución geográfica se extendía hacia el oeste hasta el suroeste de Australia Occidental durante el Pleistoceno Superior. Su extinción en esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de los aborígenes australianos.[56]

En Queensland, las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente.[57]​ Los koalas pueden encontrarse en hábitats que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en climas que van del tropical al templado.[34]​ En los climas semiáridos, prefieren los hábitats riparios, donde ríos y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo.[58]

Alimentación y actividad

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Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta

Los koalas son herbívoros y, aunque la mayor parte de su dieta consiste en hojas de eucalipto, pueden encontrarse en árboles de otros géneros, como Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum y Melaleuca.[59]

Las hojas del eucalipto contienen altos niveles de metabolitos secundarios (compuestos fenólicos y terpenos) que suelen ser letales para la mayoría de los mamíferos. Sin embargo, estos marsupiales tienen la capacidad de metabolizar esos xenobióticos. Esto se puede explicar por las dos expansiones monofiléticas específicas de la familia 2C del citocromo P450 (CYP2Cs) encontradas en los koalas. La función del citocromo P450 tiene un papel fundamental en la detoxificación durante la fase I del metabolismo oxidativo de un abanico de compuestos que incluyen los xenobióticos.[27]

Aunque en su área de distribución disponen del follaje de más de seiscientas especies de eucaliptos, muestran una marcada preferencia por solo unas treinta de ellas.[60]​ Tienden a elegir especies que tienen un alto contenido de proteínas y bajas proporciones de fibra y lignina.[51]​ Además, seleccionan aquellas hojas con menos número de metabolitos secundarios tóxicos, gracias a que disponen de un mayor número de receptores en el órgano vomeronasal y receptores del gusto como TAS2R, que les permiten detectar sustancias como terpenos, fenoles y glicósidos, algunos de ellos tóxicos.[27]​ Sus especies preferidas son Eucalyptus microcorys, E. tereticornis y E. camaldulensis, que representan de media más del 20 % de su dieta.[61]​ A pesar de su reputación como comensal quisquilloso, el koala es más generalista que otras especies marsupiales, como el petauro gigante. Dado que las hojas de eucalipto contienen un alto contenido de agua, no necesitan beber a menudo;[59]​ su tasa de renovación de agua diaria oscila entre 71 y 91 ml por cada kg de peso corporal. También seleccionan las hojas con mayor contenido de agua, gracias a una duplicación del gen de la acuaporina 5.[27]​ Aunque las hembras pueden satisfacer sus necesidades de agua solo comiendo hojas, los machos de mayor tamaño requieren aportes de agua adicional que consiguen en el suelo o en los huecos de los troncos de los árboles.[51]​ Para comer, se sostienen sobre una rama sujetándose con las patas traseras y una pata delantera mientras que con la otra pata delantera arrancan el follaje. Los koalas pequeños pueden moverse cerca del extremo de una rama, pero los más grandes permanecen cerca de la base de las más gruesas.[62]​ Consumen hasta 400 g de hojas al día, repartidas entre cuatro y seis sesiones de alimentación.[63]​ A pesar de sus adaptaciones a un estilo de vida de bajo consumo energético, tienen pocas reservas de grasa y necesitan alimentarse con frecuencia.[64]

Debido a que consiguen tan poca energía de su dieta, deben limitar su gasto energético, por lo que solamente realizan movimientos activos unas cuatro horas al día y pasan dormidos las veinte horas restantes.[65][66]​ Son predominantemente activos durante la noche y pasan la mayor parte de sus horas de vigilia alimentándose. Por lo general, comen y duermen en el mismo árbol, en el que por lo general permanecen durante un día.[67]​ En días muy calurosos pueden bajar a la parte más fresca del árbol, que es más fresca que el aire circundante y se abrazan al árbol para perder calor corporal sin necesidad de jadear.[68][69]​ En los días cálidos pueden descansar con la espalda contra una rama o acostarse sobre su estómago o espalda con sus extremidades colgando.[66]​ Durante los períodos fríos y húmedos, se enrollan formando una bola para conservar energía.[67]​ En días ventosos, los koalas buscan ramas gruesas y bajas sobre las que descansar. Aunque pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, descienden a tierra para trasladarse de uno a otro, caminando a cuatro patas.[66]​ Por lo general se acicalan utilizando sus patas traseras, aunque a veces usan sus patas delanteras o la boca.[70]

Sociabilidad

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Detalle de la cabeza

Son animales asociales y dedican solo 15 minutos al día a comportamientos sociales. En Victoria su área de acción es pequeña y muy solapada, mientras que en el centro de Queensland es más grande y menos solapada.[71]​ La sociedad de estos animales parece estar formada por «residentes» y «de paso», compuesta mayoritariamente en el primer caso por hembras adultas y por machos en el segundo. Los machos residentes parecen ser territoriales y dominan a otros machos con su mayor tamaño corporal.[72]​ Los machos alfa tienden a establecer sus territorios cerca de hembras reproductivas, mientras que los machos más jóvenes se comportan de forma subordinada hasta que maduran y alcanzan su desarrollo corporal completo.[73]​ Los machos adultos se aventuran ocasionalmente fuera de su ámbito territorial o área de acción, manteniendo su estatus.[71]​ Cuando un macho se traslada a un nuevo árbol, lo marca frotando su glándula pectoral contra el tronco o una rama; también se les ha observado ocasionalmente orinando en el tronco. Este comportamiento de marcado territorial probablemente sirve como comunicación y hay constancia de que los individuos olfatean la base de un árbol antes de subir.[74]​ El marcado por olor es habitual durante los encuentros agresivos.[75]​ Las secreciones de las glándulas pectorales son complejas mezclas químicas —en un análisis se han identificado en torno a 40 compuestos— que varían en concentración y composición dependiendo de la estación y la edad del animal.[76]

Macho gruñendo en el Lone Pine Koala Sanctuary

Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos, sonidos graves consistentes en inhalaciones parecidas a los ronquidos y exhalaciones resonantes que suenan como gruñidos.[77]​ Se cree que estos sonidos se generan con unos órganos vocales únicos en esta especie.[47]​ Debido a su baja frecuencia, estos rugidos pueden recorrer grandes distancias a través del aire y la vegetación.[78]​ Los emiten durante cualquier época del año, pero especialmente durante la época de apareamiento, cuando los utilizan para atraer a las hembras y posiblemente para intimidar a otros machos.[79]​ También anuncian su presencia a sus vecinos cuando se cambian a un nuevo árbol.[78]​ Con estos sonidos indican su tamaño corporal y son capaces de exagerarlo,[80]​ ya que las hembras prestan más atención a los rugidos de los machos más grandes.[81]​ Las hembras también emiten rugidos, aunque más suaves, además gruñidos, gemidos y gritos. Estas llamadas se emiten cuando están en peligro y para hacer amenazas defensivas.[77]​ Los koalas jóvenes chillan cuando se ven en peligro. A medida que crecen, el chillido se convierte en una especie de grito producido tanto cuando se sienten angustiados como para mostrar agresividad. Cuando otro individuo se sube sobre él, emite un gruñido bajo con la boca cerrada. Los koalas muestran numerosas expresiones faciales. Cuando gruñe, gime o chilla, riza el labio superior y dobla las orejas hacia adelante. Durante los gritos retraen los labios y las orejas. Las hembras mueven los labios hacia adelante y levantan las orejas cuando están inquietas.[82]

El comportamiento agonístico generalmente consiste en disputas entre individuos que se suben o pasan entre sí, lo que en ocasiones les lleva a morderse. Los machos desconocidos pueden luchar, perseguir y morderse entre ellos.[83]​ En situaciones extremas, un macho puede intentar expulsar a un rival más pequeño de un árbol. Esto implica que el agresor de mayor tamaño suba y trate de acorralar a la víctima, que trata de escapar rápidamente esquivándolo y bajándose del árbol o moviéndose al final de una rama. El agresor ataca agarrando a la víctima por los hombros y mordiéndolo repetidamente. Una vez que el individuo más débil es expulsado, el vencedor emite un rugido y marca el árbol.[84]​ Las hembras preñadas o lactantes son particularmente agresivas y atacan a los individuos que se acercan demasiado.[83]​ Sin embargo, por lo general los koalas tienden a evitar comportamientos agresivos que gastan energía.[73]

Reproducción y desarrollo

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Hembra con una cría a cuestas

Son reproductores estacionales y los nacimientos se producen desde mediados de la primavera hasta el verano y principios del otoño, de octubre a mayo. Las hembras en celo tienden a mantener la cabeza más atrasada de lo habitual y habitualmente sufren temblores y espasmos. Sin embargo, los machos no parecen reconocer estas señales y se han observado casos en los que montan hembras que no se encuentran en celo. Al ser de un tamaño mucho mayor, los machos pueden forzar a las hembras a aparearse, montándolas desde atrás y, en casos extremos, pueden llegar a tirar de la hembra del árbol. La hembra puede gritar y luchar enérgicamente contra sus pretendientes, pero se someterá a un macho dominante o conocido. Los rugidos y gritos que emiten durante el apareamiento pueden atraer a otros machos de los alrededores, lo que obliga al macho a retrasar el apareamiento y luchar contra los intrusos; estas peleas pueden permitir que la hembra evalúe cuál es el dominante.[85]​ Es habitual ver marcas, cicatrices y cortes en los machos más viejos, especialmente en las partes expuestas de la nariz y en los párpados.[86]

La ovulación es inducida, es decir, tras el coito, el semen eyaculado del macho induce la producción de hormona luteinizante (LH) que origina la ovulación en la hembra.[27]​ El período de gestación tiene una duración de 33-35 días y las hembras normalmente paren una sola cría.[87][88]​ Al igual que todos los marsupiales, las crías nacen cuando todavía están en la etapa embrionaria, con un peso de tan solo entre 0,5 y 2 g, aunque ya tienen labios, hombros y extremidades relativamente bien desarrollados, así como sistemas respiratorio, digestivo y urinario funcionales. El neonato se arrastra hasta el marsupio de su madre para continuar su desarrollo.[89]​ A diferencia de la mayoría de los marsupiales, el koala no limpia su bolsa.[90]

La hembra tiene dos pezones y la cría se agarra a uno de ellos para mamar durante todo el período de su vida que pasan en el marsupio.[89]​ El koala tiene una de las tasas producción energética de leche en relación con su tamaño corporal más baja de todos los mamíferos; para compensarlo, el período de lactación se prolonga hasta los doce meses.[91]​ A las siete semanas de edad, la cabeza de la cría comienza a crecer en proporción al cuerpo, comienza a desarrollarse la pigmentación y puede determinarse su sexo, pues en los machos ya se aprecia el escroto y en las hembras empieza a desarrollarse el marsupio. A las 13 semanas, la cría pesa alrededor de 50 g y su cabeza ha duplicado su tamaño, los ojos comienzan a abrirse y le crece una piel fina en la frente, la nuca, los hombros y los brazos. A las 26 semanas la cría ya se parece a un adulto, está completamente cubierta de pelo y comienza a asomar la cabeza fuera de la bolsa.[92]

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Joven sujeto a la espalda de su madre

A medida que el joven se acerca a los seis meses de edad, la madre empieza a prepararlo para su dieta de eucalipto predigeriendo las hojas y produciendo una papilla fecal que el joven come de su cloaca; la composición de esta papilla es muy diferente a la de las heces regulares, asemejándose más a los contenidos del ciego y tiene una alta concentración de bacterias. La cría se alimenta de esta forma durante aproximadamente un mes, recibiendo a través de esta papilla una fuente suplementaria de proteínas mientras se produce la transición de una dieta a base de leche hasta una a base de hojas.[93]​ Abandona por primera vez la bolsa marsupial a los seis o siete meses de edad, cuando pesa entre 300 y 500 g, y comienza entonces a explorar su nuevo entorno cautelosamente, aferrándose a su madre como apoyo. A los nueve meses pesa más de 1 kg y desarrolla su color de piel de adulto. Después de haber abandonado definitivamente el marsupio, se monta a la espalda de su madre para trasladarse y aprende a trepar agarrándose a las ramas de los árboles.[94]​ Poco a poco va pasando más tiempo separado de su madre, destetándose por completo a los 12 meses, ya con un peso de unos 2,5 kg. Cuando la madre vuelve a quedar preñada, el vínculo con su descendencia anterior se rompe por completo y se comporta de forma agresiva hacia los recién destetados para que se separen y se independicen de ella.[95]

Las hembras alcanzan la madurez sexual en torno a los tres años de edad, momento en el que ya pueden quedar preñadas. En cambio los machos alcanzan la madurez sexual cuando tienen alrededor de cuatro años de edad,[96]​ aunque ya pueden producir esperma a los dos años.[95]​ Aunque sus glándulas pectorales ya son funcionales a los 18 meses de edad, los machos no inician su comportamiento de marcaje por olor hasta que alcanzan la madurez sexual.[76]​ Debido a que las crías tienen un período de dependencia largo, las hembras suelen reproducirse en años alternos, aunque si se dan factores ambientales favorables, como un suministro abundante de árboles productores de alimentos de alta calidad, puede que se reproduzcan cada año.[97]

Salud y mortalidad

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Hembra en un parque de Port Macquarie, Nueva Gales del Sur

Pueden llegar a vivir de 13 a 18 años en la naturaleza, aunque los machos suelen vivir menos que las hembras a causa de sus comportamientos más peligrosos.[98]​ Suelen sobrevivir a las caídas de los árboles e inmediatamente suben de nuevo, pero se dan casos en los que pueden sufrir lesiones o incluso morir, sobre todo entre jóvenes inexpertos o durante luchas entre los machos.[99]​ Alrededor de los seis años de edad, sus molares comienzan a desgastarse y disminuye su eficiencia para mascar; con el tiempo las cúspides de estos dientes desaparecen por completo, provocando la muerte del animal por inanición.[100]

Los koalas tienen pocos depredadores; dingos y pitones grandes pueden cazarlos, mientras que aves de presa como el nínox robusto o el águila audaz pueden atacar a los jóvenes. Normalmente no sufren de parásitos externos, excepto las garrapatas en las zonas costeras. Pueden sufrir sarna causada por el ácaro Sarcoptes scabiei y úlceras cutáneas por la bacteria Mycobacterium ulcerans, aunque ambas dolencias son poco comunes. Tampoco son comunes los parásitos internos y normalmente inofensivos,[99]​ entre estos se encuentran el céstodo Bertiella obesa, generalmente en el intestino, y los nemátodos Marsupostrongylus longilarvatus y Durikainema phascolarcti que se encuentran, con poca frecuencia, en los pulmones.[101]​ En un estudio de tres años de duración realizado con casi 600 koalas admitidos en el Australian Zoo Wildlife Hospital de Queensland, el 73,8 % de los animales estaban infectados con al menos una especie de protozoos parásitos del género Trypanosoma, el más común de los cuales fue T. irwini.[102]

Pueden verse afectados por patógenos como la bacteria Chlamydiaceae,[99]​ que puede causar queratoconjuntivitis, infección urinaria e infección del tracto reproductivo.[103]​ Estas infecciones son habituales en las poblaciones continentales, pero no dan en algunas poblaciones insulares.[104]​ El retrovirus koala (KoRV), perteneciente al género Gammaretrovirus, puede causarles el Koala Immune Deficiency Syndrome (KIDS), síndrome similar al VIH/sida en los seres humanos. La prevalencia del KoRV en las poblaciones de koalas muestra una tendencia que se extiende desde el norte hasta el sur de Australia, con las poblaciones del norte completamente infectadas, mientras que algunas poblaciones del sur (incluida isla Canguro) están libres de este virus.[105]

Estado de conservación

En 2016 la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluyó al koala en su Lista Roja catalogándolo como especie vulnerable debido a «la incertidumbre sobre los parámetros relevantes de su población y la marcada variación en las tendencias de la población en su amplio rango de distribución. La tasa general de merma del tamaño de la población durante los últimos 18-24 años se estimó en aproximadamente el 28 % por el Comité Científico de Especies Amenazadas (2012), con una tasa considerablemente influenciada por una severa merma en las regiones más expuestas a la reciente sequía».[1]​ En 2009 los legisladores australianos rechazaron una propuesta para incluir el koala en la Ley de Conservación del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999.[20]​ En 2012 el gobierno australiano calificó las poblaciones de koalas de Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.[4]​ Las poblaciones de Victoria y Australia Meridional parecen ser abundantes, sin embargo, la Australian Koala Foundation argumenta que la exclusión de las poblaciones de Victoria de medidas de protección se basa en el concepto erróneo de que la población total de koalas es de 200 000, mientras que ellos creen que es probablemente de menos de 100 000.[106]

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El comercio de pieles de koalas estaba muy extendido a principios del siglo XX

Los aborígenes australianos los cazaban como alimento. Una técnica habitual utilizada para cazarlos era poner un lazo confeccionado con fibras vegetales al final de un palo largo y delgado, de esta forma podían atrapar un animal en lo más alto en un árbol, donde no podían alcanzarlo escalando por el tronco. Una vez capturado con el lazo lo mataban con un hacha de piedra o un waddy, una especie de mazo de madera.[107]​ Algunas tribus consideraban tabú quitarle la piel al animal, mientras que otras creían que su cabeza tenía un estatus especial y la conservaban para enterrarla después.[108]

A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos, sobre todo por su piel gruesa y suave. Se estima que más de dos millones de pieles salieron de Australia en 1924. Su piel se utilizaba para confeccionar alfombras, forro de abrigos, manguitos y como guarnición en las prendas de vestir de las mujeres.[109]​ En Queensland tuvieron lugar sacrificios masivos en 1915, 1917 y 1919, cuando se mataron más de un millón de koalas con armas de fuego, veneno y trampas. El clamor popular tras estas matanzas fue probablemente el primer problema ambiental a gran escala que llevó a manifestarse a los australianos. El novelista y crítico social Vance Palmer escribió una carta en el periódico The Courier-Mail expresando el sentimiento popular:[110]

The shooting of our harmless and lovable native bear is nothing less than barbarous … No one has ever accused him of spoiling the farmer's wheat, eating the squatter's grass, or even the spreading of the prickly pear. There is no social vice that can be put down to his account … He affords no sport to the gun-man … And he has been almost blotted out already from some areas.
La caza de nuestro inofensivo y adorable oso nativo es nada menos que una barbarie … Nadie lo ha acusado jamás de arruinar el trigo del campesino, de comer la hierba del colono invasor, o incluso de esparcir las chumberas. No hay mal hábito social que pueda cargarse en su cuenta … No ofrece deporte al hombre armado … Y ha sido casi exterminado de algunas zonas.

A pesar del creciente movimiento social para proteger las especies nativas, la pobreza provocada por la sequía de 1926-28 provocó la matanza de otros 600 000 koalas durante una temporada de caza abierta en agosto de 1927.[111]​ En 1934 Frederick Lewis, el por entonces el Inspector Jefe de Caza en Victoria, manifestó que el una vez abundante animal había sido llevado a casi la extinción en ese estado, lo que sugiere que solo quedaban entre 500 y 1000 ejemplares.[112]

Los primeros esfuerzos con éxito por la conservación de la especie se iniciaron con el establecimiento del Lone Pine Koala Sanctuary de Brisbane y del Koala Park Sanctuary de Sídney en las décadas de 1920 y 1930. El propietario de este último parque, Noel Burnet, se convirtió en el primero en conseguir la reproducción en cautividad de los koalas, ganándose una reputación como principal autoridad contemporánea en este marsupial.[113]​ En 1934, David Fleay, conservador de mamíferos australianos en el zoológico de Melbourne, estableció el primer recinto de fauna nativa en un zoológico de Australia, en el que se incluía el koala, permitiéndole realizar un estudio detallado de su dieta en cautividad. Fleay continuó posteriormente sus esfuerzos por su conservación en el Healesville Sanctuary y el David Fleay Wildlife Park.[114]

Desde 1870 los koalas se han introducido en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French Island. Su número ha aumentado considerablemente,[115]​ pero como las islas no son lo suficientemente grandes como para sostener un número elevado de ejemplares, el sobrepasto se convirtió en un problema.[116]​ En la década de 1920, Lewis inició un programa de reubicación y rehabilitación a gran escala para transferir a los koalas cuyo hábitat se había fragmentado o reducido a nuevas regiones con la intención de devolverlos a su área de distribución anterior. Por ejemplo, en 1930-31, 165 ejemplares fueron trasladados a Quail Island (Victoria) y, tras un período de crecimiento de la población y posterior sobrepasto de los eucaliptos en la isla, en 1944 cerca de 1300 animales fueron liberados de nuevo en las áreas continentales. La práctica de traslados de koalas se hizo habitual; Peter Menkorst, gerente estatal de Victoria, estimó que entre 1923 y 2006 fueron trasladados unos 25 000 animales a más de 250 puntos del estado.[117]​ Desde la década de 1990 diversas agencias gubernamentales han intentado limitar su número mediante sacrificios controlados, pero las críticas tanto locales como internacionales ha forzado la continuación de la práctica de los traslados y la esterilización en su lugar.[118]

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Señal viaria australiana de precaución en la que aparece un koala y un canguro

Uno de los mayores impactos humanos sobre el medioambiente para el koala es la fragmentación y destrucción de su hábitat. En las zonas costeras, la causa principal es la urbanización, mientras que en las zonas rurales es la agricultura y la tala de bosques nativos para la fabricación de productos de madera.[119]​ En el año 2000 Australia ocupaba el quinto puesto a nivel mundial por su tasa de deforestación, con una tala de 564 800 hectáreas,[120]​ y según Independent Australia en 2015 estaba a la cabeza en deforestación y extinción de especies.[121]​ El área de distribución del koala se ha reducido en más del 50 % desde la llegada de los europeos, en gran medida debido a la fragmentación de su hábitat en Queensland.[55]​ Su estatus de «vulnerable» en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital implica que los promotores de estas regiones deben tener en cuenta el posible impacto en esta especie antes de llevar a cabo cualquier proyecto de construcción.[106]​ Además hay que tener en cuenta que los koalas viven en muchas áreas protegidas.[1]

Si bien la urbanización puede representar una amenaza para las poblaciones de koalas, estos animales pueden sobrevivir en las zonas urbanas, siempre que haya suficientes árboles,[122]​ aunque están expuestos a apropellos por vehículos y a los ataques de perros domésticos, que matan a unos 4000 animales cada año.[123]​ En estos casos, los koalas heridos suelen ser llevados a hospitales de vida silvestre y centros de recuperación.[122]​ En un estudio retrospectivo de 30 años realizado en un centro de rehabilitación de koalas de Nueva Gales del Sur, se comprobó que el trauma, generalmente como resultado de un accidente con un vehículo motorizado o por ataque de un perro, era la causa más frecuente de ingreso, seguido por las infecciones por clamidias.[124]​ Los cuidadores de estos centros cuentan con permisos especiales, pero deben liberar a los animales llevándolos de nuevo a la naturaleza cuando están bien o, en el caso de las crías, cuando alcancen una edad suficiente. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.[125]

Uno de los grandes peligros a los que se enfrentan son los incendios forestales, debido a sus movimientos lentos y la inflamabilidad de los árboles de eucalipto.[126]​ El koala busca instintivamente refugio en las ramas superiores, donde es vulnerable al calor intenso y a las llamas. Los incendios forestales también fragmentan su hábitat, lo que restringe su movimiento y conlleva la disminución de la población y la pérdida de diversidad genética;[127]​ la deshidratación y el sobrecalentamiento también pueden resultar fatales.[128]​ Por ello, el koala es vulnerable a los efectos del cambio climático. Los modelos de cambio climático en Australia predicen climas más cálidos y secos, lo que hace prever que el área de distribución del koala se reducirá en el este y el sur trasladándose hacia hábitats más templados y húmedos.[129]​ Las sequías también afectan el bienestar del koala. Por ejemplo, a causa de una grave sequía en 1980 muchos árboles de eucalipto perdieran sus hojas, lo que posteriormente provocó que el 63 % de la población del suroeste de Queensland muriera, especialmente los animales jóvenes que fueron excluidos de los principales lugares de alimentación por los koalas de mayor edad y dominantes y la recuperación posterior de la población fue lenta.[46]​ Más tarde, esta población disminuyó de una media estimada de 59 000 individuos en 1995 a 11 600 en 2009, una reducción atribuida en gran parte a las condiciones más cálidas y secas resultantes de las sequías que hubo entre 2002 y 2007.[130]​ Otra previsión negativa del cambio climático es el efecto de la elevación de los niveles de CO2 atmosférico en el suministro de alimentos del koala, ya que el incremento de estos niveles provoca una reducción de proteínas en los árboles de eucalipto y aumenta la concentración de taninos en sus hojas, lo que reduce la calidad de la prácticamente única fuente de alimentación de estos animales.[123]

Relación con los humanos

Historia

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La ilustración de George Perry en Arcana (1810) fue la primera imagen publicada de un koala

La primera referencia escrita sobre el koala fue registrada por John Price, un sirviente de John Hunter, gobernador de Nueva Gales del Sur. Price encontró un «cullawine» el 26 de enero de 1798 durante una expedición a las Montañas Azules,[131]​ aunque su hallazgo no fue publicado hasta casi cien años después en Historical Records of Australia.[132]​ En 1802, el explorador francés Francis Louis Barrallier encontró al animal cuando sus dos guías aborígenes regresaban de cazar trayendo dos patas de koala con intención de comérselas. Barrallier conservó estos apéndices y los envió junto con sus notas al sucesor del gobernador Hunter, Philip Gidley King, que a su vez los envió al naturalista inglés Joseph Banks. Como pasara con Price, las notas de Barrallier no fueron publicadas hasta 1897.[133]​ Un artículo sobre la primera captura de un «koolah» vivo se publicó en The Sydney Gazette en agosto de 1803.[134]​ Unas pocas semanas después, James Inman, astrónomo del navegante y cartógrafo Matthew Flinders, compró un par de muestras para enviárselas a Joseph Banks a Inglaterra, las cuales describió como de un animal «algo más grande que el waumbut» (wombat). Estos encuentros impulsaron a King a encargar al artista John Lewin que pintara unas acuarelas del animal. Lewin pintó tres cuadros, uno de los cuales se convirtió posteriormente en un grabado que se reprodujo en el The Animal Kingdom de Georges Cuvier (publicado por primera vez en 1827) y en diversas obras europeas sobre historia natural.[135]

La primera imagen publicada de un koala apareció en la obra de historia natural Arcana de George Perry en 1810.[136]​ Perry lo llamó «New Holland Sloth» (el perezoso de Nueva Holanda) porque apreció semejanzas con los mamíferos arborícolas de Centro y Sudamética del género Bradypus. Su desdén por el koala, evidente en su descripción del animal, era típico de la actitud británica predominante a principios del siglo XIX sobre del primitivismo y rareza de la fauna australiana:[137]

the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which gives it a clumsy awkward appearance, and void of elegance … they have little either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher. As Nature however provides nothing in vain, we may suppose that even these torpid, senseless creatures are wisely intended to fill up one of the great links of the chain of animated nature[138]
… el ojo se sitúa como en el del perezoso, muy cerca de la boca y la nariz, lo que le da una apariencia extraña, torpe y falta de elegancia … tienen poco en su carácter o aspecto que pueda interesar al naturalista o al filósofo. Sin embargo, como la naturaleza no provee nada en vano, podemos suponer que incluso estas criaturas torpes y sin sentido están sabiamente destinadas a llenar uno de los grandes eslabones de la cadena de la naturaleza animada…

El botánico Robert Brown fue el primero en realizar una descripción científica detallada del koala en 1814, basada en un espécimen hembra capturado cerca de lo que en la actualidad es Mount Kembla en la región de Illawarra (Nueva Gales del Sur). El ilustrador botánico austríaco Ferdinand Bauer dibujó el cráneo, la garganta, los pies y las patas del animal. Sin embargo, la obra de Brown permaneció inadvertida y sin publicar, ya que sus libros de campo y notas permanecieron en su poder hasta su muerte, cuando fueron legados al Museo de Historia Natural en Londres. Estas notas no fueron identificadas hasta 1994 (las acuarelas de Bauer no fueron publicadas hasta 1989).[139]​ El cirujano británico Everard Home incluyó detalles del koala basados en testimonios del explorador William Paterson, que se había hecho amigo de Brown y Bauer durante su estancia en Nueva Gales del Sur.[140]​ Home, quien en 1808 publicó su informe en la revista Philosophical Transactions of the Royal Society,[141]​ dio al animal el nombre científico Didelphis coola.[142]

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El ilustrador de historia natural John Gould dio a conocer al público en general al koala en su obra The Mammals of Australia en 1863

El naturalista y popular artista británico John Gould ilustró y describió esta especie en su obra en tres volúmenes Los mamíferos de Australia (The Mammals of Australia, 1845-1863) y la dio a conocer tanto a otros miembros de la comunidad faunística australiana como al público británico en general.[143]​ El anatomista comparativo Richard Owen, en una serie de publicaciones sobre la fisiología y anatomía de los mamíferos australianos, presentó un artículo sobre la anatomía del koala a la Sociedad Zoológica de Londres.[144]​ En esta obra, citada en numerosas ocasiones, proporcionaba la primera descripción cuidadosa de su anatomía interna y señalaba su similitud estructural general con el wombat.[145]​ El naturalista inglés George Robert Waterhouse, conservador de la Sociedad Zoológica de Londres, fue el primero en clasificar correctamente al koala como marsupial en la década de 1840. Waterhouse identificó similitudes entre este y sus parientes fósiles Diprotodon y Nototherium, que habían sido descubiertos unos años antes.[146]​ A su vez, Gerard Krefft, conservador del Museo Australiano de Sídney, identificó los mecanismos evolutivos en su trabajo al comparar el koala con sus parientes ancestrales en la obra Los mamíferos de Australia.[147]

El primer koala vivo llegó a Europa en 1881, comprado por la Sociedad Zoológica de Londres. Según lo relatado por el procurador de la sociedad, William Alexander Forbes, el animal falleció accidentalmente al caerle encima la pesada tapa de un lavabo de la que no pudo liberarse. Forbes aprovechó este incidente para diseccionar el cadáver reciente de este espécimen hembra, proporcionándole detalles anatómicos explícitos de su sistema reproductivo, cerebro e hígado, partes no descritas previamente por Owen, que solo tenía acceso a muestras preservadas.[148]​ El embriólogo escocés William Caldwell, conocido en los círculos científicos por determinar el mecanismo reproductivo del ornitorrinco, describió el desarrollo uterino del koala en 1884,[149]​ utilizando la nueva información para ubicar convincentemente el período evolutivo del koala y los monotremas.[150]

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La popularidad del koala llevó a hacerse fotos con estos animales a muchos líderes mundiales

Enrique de Gloucester, hijo del rey Jorge V del Reino Unido, visitó el Koala Park Sanctuary de Sídney en 1934 y se mostró «sumamente interesado en los “osos”»;[151]​ su fotografía junto a Noel Burnet, fundador del parque, y un koala, apareció en The Sydney Morning Herald. Tras la Segunda Guerra Mundial, cuando se inició un incremento del turismo a Australia y se comenzaron a exportar sus animales a los parques zoológicos de otros países, la popularidad del koala aumentó en todo el mundo.[152]​ Esta popularidad llevó a hacerse fotos con estos animales a varios líderes políticos y miembros de familias reales, como la reina Isabel II del Reino Unido, el príncipe Enrique de Gales, el príncipe Naruhito y la princesa Masako Owada, el papa Juan Pablo II, los presidentes estadounidenses Bill Clinton y Barack Obama, el presidente soviético Mijaíl Gorbachov, el presidente sudafricano Nelson Mandela,[153]​ el primer ministro australiano Tony Abbott o el presidente ruso Vladímir Putin.[154]

Significado cultural

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Peluches de koalas

Es un animal conocido en todo el mundo y un gran atractivo para los parques naturales y zoológicos australianos. Ha aparecido en anuncios, juegos, dibujos animados y muñecos de peluche.[155]​ Contribuye de forma significativa a la industria turística de Australia; un estudio realizado en 1997 mostraba que solo en 1996 supuso unos ingresos de más de mil millones de dólares y unos nueve mil puestos de trabajos directos con una estimación de ingresos de 2,5 mil millones para el año 2000,[156]​ cifras que han aumentado desde entonces.[157]​ En 1997, la mitad de los turistas que visitaron Australia, especialmente los de Corea del Sur, Japón y Taiwán, visitaron zoológicos y parques naturales y cerca del 75 % de los turistas europeos y japoneses colocaban a los koalas en lo más alto de sus preferencias de animales que deseaban ver.[158]​ Según el biólogo Stephen Jackson: «Si tuviera que hacer una encuesta sobre que animal es el que más se asocia con Australia, es una apuesta bastante segura de que el koala estaría marginalmente por delante del canguro».[155]​ Entre los factores que contribuyen a esta popularidad que se mantiene a lo largo del tiempo están su proporción corporal infantil y su aspecto de osito de peluche.[159]

El koala aparece en las historias del Tiempo del Sueño y la mitología aborigen australiana. El pueblo tharawal creía que este animal había ayudado a remar en la barca que los trajera al continente.[160]​ Otro mito cuenta cómo una tribu mató a un koala y usó sus largos intestinos para crear un puente para personas de otras partes del mundo; esta narración destaca la condición del koala como un animal de caza en la cultura aborigen y la longitud de sus intestinos.[161]​ Varias historias hablan de cómo perdieron su cola; en una de ellas, un canguro se la corta para castigarlos por ser perezosos y glotones.[162]​ Las tribus de Queensland y Victoria lo consideraban un animal sabio y buscaban su consejo. Las personas hablantes de la lengua bidjara creían que los koalas eran responsables de convertir tierras áridas en bosques exuberantes.[163]​ A menudo se les representa en petroglifos, aunque no tanto como otras especies.[164]

Los primeros colonos europeos en Australia lo consideraban un animal merodeador semejante a los perezosos con una «mirada feroz y amenazadora».[165]​ A principios del siglo XX, la reputación del koala se volvió más positiva, en gran parte debido a su creciente popularidad y su aparición en varias historias infantiles muy difundidas.[166]​ Aparece en el libro de Ethel Pedley Dot and the Kangaroo (1899), en el que se le representa como el «divertido oso nativo».[165]​ El artista Norman Lindsay mostraba un koala más antropomórfico en las tiras de la revista The Bulletin, que comenzaron en 1904; este personaje también apareció como Bunyip Bluegum en el libro de Lindsay de 1918 The Magic Pudding.[167]​ Aunque tal vez el koala de ficción más famoso sea Blinky Bill, personaje creado por Dorothy Wall en 1933 que apareció en varios libros y ha sido protagonista de películas, series de televisión, sellos postales, peluches y una canción medioambiental de 1986 del músico country australiano John Williamson.[168]​ El primer sello postal australiano con un koala fue emitido por la Commonwealth en 1930.[169]​ Una campaña publicitaria en televisión para la aerolínea nacional de Australia, Qantas, que se inició en 1967 y duró varias décadas, incluía un koala vivo (con la voz del actor Howard Morris) que se quejaba de que Australia tenía demasiados turistas y acababa diciendo «Odio a Qantas»;[170]​ esta campaña fue clasificada en su día como uno de los mejores anuncios televisivos de todos los tiempos.[171]

Es el emblema estatal de la fauna de Queensland.[172]​ La canción «Ode to a Koala Bear» aparece en la cara B del sencillo de 1983 de Paul McCartney y Michael Jackson Say Say Say.[168]​ Un koala es el personaje principal de la series de dibujos animados de los años 1980 The Kwicky Koala Show de Hanna-Barbera y Noozles de Nippon Animation. Existen numerosos dulces en forma de koala,[173][174]​ y el puente de Dadswells en Victoria posee un complejo turístico en forma de koala gigante,[153]​ El equipo de rugbi de los Queensland Reds tiene a un koala como su mascota. Existen numerosas monedas en las que aparecen koalas, como la australiana «Platinum Koala», que muestra este animal en el reverso y a la reina Isabel II en el anverso.[175]

Como contrapartida a este dócil herbívoro, el folclore australiano contemporáneo creó el drop bear, un bulo que muestra una versión depredadora y carnívora del koala. Sobre este animal imaginario se habla por lo general en los relatos fantásticos concebidos para asustar a turistas en localidades rurales y que se describen como animales inusualmente grandes y atroces que habitan en las copas de los árboles y atacan a personas desprevenidas u otras presas que pasan debajo, cayendo sobre ellos.[176][177][178]

Véase también

Notas y referencias

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Phascolarctos cinereus: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de la familia Phascolarctidae, endémico de Australia.

Es el único representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia Meridional. Es fácilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada, aunque esta posibilidad está en discusión.

Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta veinte horas al día. Son animales asociales y solo se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su presencia con secreciones de unas glándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los demás marsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida; los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y depredadores naturales, aunque están amenazados por varios patógenos, como las infecciones por clamidias y el retrovirus koala, así como por los incendios forestales y las sequías.

Existen pruebas de que los aborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen de este animal en 1810. El botánico Robert Brown escribió la primera descripción científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El ornitólogo y artista John Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología.

Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. Es el emblema estatal de la fauna de Queensland. La especie está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.​ El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.​ A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo por su piel. Su mayor amenaza actual es la destrucción de su hábitat causada por la agricultura y la urbanización. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.

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Koala ( Spanish; Castilian )

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Koala (znanstveno ime Phascolarctos cinereus) je rastlinojedi drevesni vrečar, ki izvira iz Avstralije in je edini danes živeči predstavnik družine Phascolarctidae.

Koale bivajo v vzhodni in jugovzhodni Avstraliji v evkaliptovih gozdovih. So samotarske živali, ki so pretežno aktivne zvečer in ponoči. V primeru vremenskih skrajnosti se ne zatekajo v skrivališča, pač pa jih pred tem ščiti kožuh z dobrimi izolacijskimi lastnostmi, hladijo se predvsem s počivanjem na deblih, ki so hladnejša od okolice.

So specializirane živali, ki se prehranjujejo praktično samo z evkaliptovimi listi. Ta hrana ima razmeroma malo energijsko bogatih snovi, je težko prebavljiva in vsebuje strupene presnovke, zaradi česar so se pri koalah razvile številne prilagoditve telesa, presnove in prebave ter vedenjskih vzorcev. Telo in okončine so prilagojene življenju na drevju, zaradi varčevanja z energijo večino dneva prespijo ter se izogibajo energijsko potratnemu vedenju; boji med samci so pogostejši le med paritveno sezono.

Samci se parijo z vsemi godnimi samicami poleti. Samica letno skoti enega mladiča po dobrem mesecu brejosti, ki se razvija v trebušni vreči okoli 5 mesecev, osamosvoji se približno po enem letu starosti, spolno pa dozori ob starosti dveh let.[3]

Koale je v preteklosti množičen lov zaradi krzna privedel na rob izumrtja, od leta 1927 pa je lov nanje prepovedan. Svetovna zveza za varstvo narave (IUCN) trenutno uvršča koale med ranljive vrste zaradi izgube življenjskega prostora ob nagli urbanizaciji ter razvoju kmetijstva in gozdnih požarih, pomemben delež pogina predstavljajo tudi prometne nesreče in okužbe s klamidijami. Ocene populacij se dokaj razlikujejo med seboj, zadnje poročilo omenja nekaj več kot 300.000 osebkov.[2] Na celini populacija sicer upada, vendar koale povzročajo veliko škode na otokih, kamor so bile vnešene umetno. Tam se zaradi odsotnosti plenilcev hitro razmnožujejo in zaradi prevelike številčnosti ogrožajo lokalno rastlinje. Njihovo število poskušajo oblasti na teh otokih zmanjšati s preseljevanjem in sterilizacijo, a brez večjih uspehov.[4]

Zaradi ljubkega videza, spominjajo namreč na plišastega medvedka, so koale priljubljene med turisti, posredno pa znatno prispevajo k prihodkom od turizma.

Evolucija in sistematika

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Umetnikova predstava izumrlih rodov koal Nimiokoala (zgoraj) ter Litokoala (spodaj)

Družina koal, Phascolarctidae, se je verjetno razvila iz vombatov, njihovih najbližjih sorodnikov med vrečarji, pred približno 24 milijoni let. Glede na fosilne ostanke naj bi se razvilo vsaj šest vrst koal.[5]

V času oligocena in miocena so koale bivale v deževnih gozdovih in so imele manj specializirano prehrano.[6] Nekatere vrste, kot so Nimiokoala greystanesi in vrste iz rodu Perikoala, so bile podobne velikosti kot današnje koale, medtem ko so bile vrste iz rodu Litokoala za polovico do tretjino manjše.[7] Izumrle vrste koal so imele dobro razvite slušne organe, kar nakazuje na sporazumevanje z oglašanjem na daljše razdalje in ustaljen način bivanja.[6] Med miocenom je pričela avstralska celina postajati sušna, kar je povzročilo izginotje deževnih gozdov ter njihovo nadomestitev z evkaliptom. V poznem obdobju se je rod Phascolarctos odcepil od rodu Litokoala in razvil številne prilagoditve zaradi prehranjevanja z evkaliptusom.[6] Do danes je preživela samo ena vrsta, Phascolarctos cinereus, preostanek vrst pa je izumrl pred okoli 40.000 leti, skupaj z ostalo skupino večjih vrečarjev, kar sovpada z naselitvijo lovsko-nabiralnih združb avstralskih domorodcev.[5]

V času pliocena in pleistocena so se skladno s spremembami rastlinstva in podnebja telesa koal povečala, v poznem pleistocenu pa se je telo številnih sesalcev zmanjšalo. Tako ena od teorij predvideva, da se je današnja vrsta koale razvila z zmanjšanjem telesa t. i. velikanske koale (P. stritoni),[7] vendar nekatere druge študije temu oporekajo in poudarjajo, da moramo vrsti obravnavati popolnoma ločeno.[8]

Rodovno ime Phascolarctos izhaja iz grških besed za »usnjata vreča« ter »medved«, vrstni pridevek cinereus pa pomeni »pepelnato obarvan«.[5] Trenutno delimo koale na tri podvrste, in sicer Phascolarctos c. victor (Viktorija), Phascolarctos c. cinereus (Novi Južni Wales) ter Phascolarctos c. adustus (Queensland). Raziskave so potrdile genetske razlike med severno in južno živečimi koalami.[5]

Telesne značilnosti

Koale imajo kratek in čokat trup z zakrnelim repom. Teža južno živečih koal je skorajda dvakrat večja od teže severno živečih koal, kar je verjetno posledica prilagoditve na hladnejše podnebje na jugu. Tako je povprečna teža na severu živečih koal okoli 6,5 kg pri samcih in 5,1 kg pri samicah, medtem ko je povprečna teža na jugu živečih koal okoli 11,8 kg pri samcih in 7,9 kg pri samicah. Povprečna dolžina telesa na severu živečih koal znaša okoli 70,5 cm pri samcih in do 68,7 cm pri samicah, medtem ko je povprečna dolžina na jugu živečih koal 78 cm pri samcih in do 72 cm pri samicah.[3][9] Glede na opisane mere veljajo koale za največje drevesne vrečarje.[10] Koale imajo gost kožuh sive do rjavkasto rumene barve, ki je na trebuhu, prsih, bradi in notranji strani okončin bele barve. Po kožuhu na predelu križa so prisotne bele pege. Uhlji so obrasli z dolgimi belimi dlakami.[3] Koale imajo kožuh, ki v primerjavi z drugimi vrečarji daje najučinkovitejšo zaščito pred vetrom in dežjem, medtem ko lahko beli kožuh na sprednji strani odbija sončno svetlobo.[11] Na severu živeče koale imajo krajšo in redkejšo dlako.[3] Razlika med spoloma, t. i. spolni dimorfizem, se kaže z zgoraj opisano razliko v teži in velikosti med samci in samicami, poleg tega pa imajo samci širšo glavo, veliko vonjavno žlezo na prsih ter bolj zakrivljen nos.[3][10]

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Koalino okostje

Telo koale je zaradi življenja na drevesih prilagojeno plezanju. Na vseh prstih, z izjemo palcev na zadnjih šapah, imajo zakrivljene in ostre kremplje. Palec in kazalec na sprednjih šapah sta obrnjena nasproti ostalim trem, kar služi za boljši oprijem. Blazinice na prstih so hrapave, kar še dodatno izboljša oprijem.[12] Okostje je močno, zgornji del telesa pa je mišičast z dolgimi sprednjimi nogami.[13] Stegenske mišice se naraščajo na golenico nižje kot pri drugih živalih. Končni del hrbtenice je zgrajen iz hrustanca, kar verjetno olajša sedenje na vejah.[9]

V primerjavi z ostalimi vrečarji imajo koale bistveno manjše možgane, s čimer so mišljeni tako veliki kot tudi mali možgani, poleg tega pa je nagubanost velikih možganov bistveno manjša in posledično tudi njihova površina. Glede na to, da možgani spadajo med organe z največjo porabo energije, je zmanjšanje možganov in posledičen prihranek pri porabi energije verjetno prilagoditev na energetsko revno prehrano z evkaliptom. Možgani zavzemajo okoli 60 % znotrajlobanjskega prostora, ostali prostor je izpolnjen z možgansko-hrbtenjačno tekočino; po eni teoriji naj bi večja količina tekočine služila kot blažilec tresljajev v primeru padca z drevesa.[14][15] Nos je dokaj velik in prekrit s kožo črne barve. Voh je dobro razvit in je pomemben zaradi ocene kvalitete evkaliptuvega listja.[9] Imajo majhne oči ter slabše razvit vid, za razliko od drugih vrečarjev pa imajo zenico oblikovano v ozko režo.[9] Razmeroma velika okrogla ušesa omogočajo dobro zaznavo zvoka, srednje uho je dobro razvito.[6] Glasilki se nahajata na mehkem nebu in ne v grlu, kot je tipično za sesalce.[16]

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Koalino zobovje (od leve proti desni): meljaki, predmeljaki (temno sivo), široki razporek med sosednjimi zobmi, podočniki, sekalci

Ustna votlina se je skozi evolucijo prilagodila specializirani rastlinski hrani: med drugim se je nebo premaknilo proti sprednjemu delu lobanje, razmik med meljaki in sekalci se je povečal, meljaki in predmeljaki so postali večji.[17] V vsaki čeljusti se nahajajo po en predmeljak in štirje meljaki z visoko krono, kar olajša žvečenje listja.[18]

Anatomija razmnoževalnega sistema vrečarjev se bistveno razlikuje od sesalcev. Samci koal imajo penis na končnem delu razcepljen na dva dela. Samice imajo skupno odprtino za prebavila in rodila, ki se imenuje kloaka. Razmnoževalni trakt je podvojen: tako imajo samice dvoje maternic, vsaka pa ima svojo nožnico oz. vagino ter po en pripadajoči jajcevod z jajčnikom. Omenjeni nožnici sta t. i. stranski nožnici, po katerih potuje semenska tekočina. Po oploditvi se razvije še tretja, sredinska nožnica, ki služi kot porodni kanal; po kotitvi ta kanal izgine.[19] Pri samicah se trebušna vreča odpira ob straneh, v njej pa se nahajata dva seska.[20]

Ekologija

Življenjski prostor in način življenja

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Življenjski prostor koal v Avstraliji; rdeče - avtohtona populacija, vijolično - priseljena populacija

Življenjski prostor koal se razteza na približno milijon kvadratnih kilometrih v vzhodni in jugovzhodni Avstraliji, kar zajema severni, osrednji in južni Queensland, vzhodni Novi Južni Wales, Viktorijo in jugovzhodno Južno Avstralijo.[21] Koale so bile priseljene na vsaj 12 otokih, med njimi npr. Kangaroo island, French island in Magnetic island; slednji predstavlja tudi najbolj severni del območja razširjenosti v Avstraliji.[2] Raziskave fosilov so pokazale, da se je območje razširjenosti v poznem pleistocenu raztezalo vse od jugozahodnega dela Zahodne Avstralije. V tem delu so izumrle, verjetno zaradi lova avstralskih domorodcev.[22]

Življenjski prostor na vzhodu Avstralije se dejansko razteza od severa s tropskim podnebjem do juga z zmerno toplim podnebjem, vendar to ne pomeni, da je vzorec poselitve neprekinjen, temveč je gručast, saj koale naseljujejo evkaliptove gozdove do nadmorske višine približno 600 m.[23][3] To na primer pomeni, da koale v Viktoriji niso prisotne v severnozahodnem delu države zaradi neugodnega polpuščavskega podnebja, prav tako pa ne v gozdnatem severnovzhodnem delu, kjer prevladuje Alpam podobna pokrajina z večmesečno snežno odejo pozimi.[24] V polpuščavskem okolju se zadržujejo v obrežnih pasovih, kjer jim bližnje vodovje daje zavetje med sušo in vročino.[25] Koale se ne zatekajo v skrivališča, pač pa jih pred vremenskimi skrajnostmi ščiti kožuh z dobrimi izolacijskimi lastnostmi.[26] Pri nizkih temperaturah dodatno znižajo pretok krvi skozi okončine, pri zelo nizkih temperaturah pa se lahko pojavi tresavica skeletnega mišičja, kot je značilno za toplokrvne živali.[26] Pri visokih temperaturah pričnejo hitreje dihati, saj se delno hladijo preko izhlapevanja vode iz dihalnih poti, količina urina se zmanjša.[26] K hlajenju pomembno prispeva tudi počivanje na deblih, ki imajo znatno nižjo temperaturo od okolice.[27]

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Vonjavna žleza na prsih samca

Koale so prilagojene življenju na drevju: kot že omenjeno, sta prvi in drugi prst oprijemalna, tako da se lahko med plezanjem oprijemajo tudi manjših vej. Plezajo tako, da se s sprednjimi šapami oprimejo veje oz. debla, nato pa se z zadnjimi odrinejo in jih v skoku pritegnejo čim bližje prednjim. Na tleh so precej manj okretne, premikajo se bodisi počasi s hojo po vseh štirih, bodisi poskakujejo podobno kot pri plezanju.[3] Koale lahko skočijo do razdalje 2 m z drevesa na drevo, v nuji pa so sposobne tudi plavanja.[28]

Družbeni odnosi

Vedenjski vzorci koal so razmeroma preprosti, kar je posledica poenostavljenega razvoja možganov. So samotarske živali, saj imajo med sabo le malo stikov (razen v času parjenja) in ne tvorijo skupin. Med samci obstaja hierarhija: domovanje dominantnega samca, ki je stalno, meri približno 1,5 do 3 hektarje, svoj teritorij pa označujejo z izločki iz prsne žleze ter z glasnim oglašanjem. Domovanje se lahko pokriva z domovanji več samic ter nedoraslih in spolno nedejavnih samcev. Domovanje samic meri okvirno od polovice do enega hektarja.[29][15] Eden od tipičnih primerov preprostega vedenja je tudi hranjenje z evkaliptom, saj poteka vedno po istem vzorcu: s sprednjimi šapami žival najprej zgrabi manjšo vejo, zatem povoha liste in oceni njihovo užitnost. Če koali ponudimo že nabrane liste na krožniku, se ta v nepredvideni okoliščini ne bo znašla oz. ne bo našla načina, kako bi jih lahko zaužila.[15]

V splošnem se koale izogibajo energetsko potratnemu napadalnemu vedenju,[30] vendar je to prisotno predvsem v paritveni sezoni med samci, bodisi zaradi bojev za samice,[31] bodisi takrat, ko samec zatava v območje drugega dominantnega samca.[26] Boji med koalami najpogosteje vključujejo glasno kričanje, ki se lahko stopnjuje s prerivanjem, poskusom metanja nasprotnika z drevesa ter ugrizi.[32] Tudi samice so lahko napadalne v času brejosti in proti koncu dojenja.[32] Dominantni samec sicer označuje svoj teritorij z izločkom vonjavne žleze na prsih, včasih tudi z urinom, kar druge samce mnogokrat odvrne od nadaljnjega raziskovanja njegovega območja.[33] Izloček žleze je zapletena mešanica okoli 40 različnih snovi, relativni deleži in sestava izločka pa se spreminjajo glede na starost živali in paritveno sezono.[34]

Specializirana prehrana

Videoposnetek prehranjevanja z evkaliptom

Koale so specializirane živali, ki se prehranjujejo skorajda izključno z evkaliptovim listjem, le občasno v majhnem deležu tudi z listjem drugih rastlin, kot so akacije ter nekatere kazuarinovke in mirtovke.[35] Rastlinojedi morajo na splošno zelo nadzorovati porabo energije, saj so listi razmeroma revni s pomembnimi hranil, kot so dušikove in fosforjeve spojine, po drugi strani pa vsebujejo veliko strukturnih spojin oz. vlaknin, kot sta celuloza in lignin.[36] Rastlinojedi sesalci nimajo specifičnih encimov, ki so potrebni za razgradnjo slednjih, zato morajo pojesti velike količine listov, poleg tega pa je treba upoštevati, da velike količine vlaknin upočasnijo prebavo ter zmanjšajo privzem (absorpcijo) energijsko bogatih hranil. Dodaten problem predstavlja razmeroma majhna konstitucija teles koal, saj imajo manjše živali večje razmerje med telesno površino in maso, zaradi česar so toplotne izgube in s tem izgube energije večje.[37] Poleg vsega naštetega se morajo soočiti strupenimi snovmi, t. j. sekundarnimi presnovki oz. metaboliti, ki služijo za obrambo pred rastlinojedi.[38]

Zaradi zgoraj naštetih omejitev morajo koale izbirati najkakovostnejše vrste evkalipta.[36][39] Dejstvo je, da imajo koale dobro razvit voh, ki ga izrabljajo za ovohavanje listja, na osnovi česar se odločijo, ali bodo hrano zaužile. Koale raje izbirajo liste, ki imajo višje razmerje med dušikovimi spojinami in vlakninami ter dušikovimi spojinami in taninom, posredno pa to tudi pomeni, da je delež maščob in fenolnih spojin, ki so pomemben vir energije, večji.[36] Na izbiro naj bi vplivali tudi diformilfloroglucinoli, ki so v osnovi fenolne spojine, vezane na terpene; večji kot je delež teh spojin v listju, manj verjetno je zaužitje tega listja.[39] Tako se izbira vrste evkalipta lahko razlikuje glede na območje bivanja: na območju Viktorije koale raje izberejo vrste evkaliptov, kot sta E. viminalis in E. ovata, medtem ko sta omenjeni vrsti manj priljubljeni na območju Novega Južnega Walesa. Ponekod lahko opazimo, da bo drevo ene vrste evkaliptusa skorajda popolnoma obrano, medtem ko bo drevo druge vrste evkaliptusa, ki stoji samo nekaj metrov stran, nedotaknjeno. Raziskave dopuščajo možnost, da je to deloma odvisno tudi od dejavnikov okolja, kot so vlaga, nagib terena, rodovitnost prsti ipd., ki vplivajo na kakovost listja, vključno s kemično sestavo.[40] Kljub temu je celovita slika, ki bi pojasnila raznolikost izbiranja za koale kvalitetne vrste evkaliptov, še vedno nejasna. Dodaten zaplet v razumevanju izbire hrane predstavljajo razlike v izbiri vrste evkaliptusa med osebki na istem območju. Deloma bi to lahko pojasnili z izbiro hrane, ki jo je uživala mati, saj v določeni starosti mati hrani mladiča poleg materinega mleka z napol prebavljenim listjem. Na ta način mladič dobi informacije o kemičnih sledeh hrane, ki jo mati uživa, zato naj bi bila ta varna in kvalitetna za uživanje.[37][a]

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Koale večino dneva prespijo zaradi varčevanja z energijo.

Zaradi nizke kalorične vrednosti hrane morajo koale varčevati z energijo, kar vpliva na njihovo obnašanje in daje videz »zaspanosti«, za katero se nemalokrat zmotno krivi strupene snovi v evkaliptu. Večji del dneva koale prespijo na drevesnih rogovilah, tudi do 18 ur.[18] Premikajo se počasi in to takrat, kadar je to potrebno, na primer zaradi premika z drevesa na drevo ali pa ko se spustijo na tla, da zaužijejo nekaj peska in lubja za uravnavanje prebave.[12] Čeprav lahko hranjenje poteka katerikoli del dneva ali noči, so koale praviloma nočne živali,[3] najpogosteje pa se hranijo pozno popoldne, zvečer in v prvem delu noči. Za hranjenje porabijo okoli štiri ure, vendar z vmesnimi prekinitvami; posamezen interval hranjenja lahko traja med 5 in 80 minutami, v povprečju pa 20 minut.[42] V tem času pojejo približno pol kilograma listja, vendar se količina lahko razlikuje glede na letni čas, prevladujoče vremenske razmere in tudi čas razmnoževanja; samice med dojenjem pojejo za četrtino več listja kot sicer.[43] Med močnim deževjem se koale ne hranijo, pač pa se zvijejo v klobčič, s čimer zmanjšajo izpostavljeno površino telesa in s tem izgubo toplote. Po prenehanju dežja izkoristijo čas za hranjenje; to je tudi razlog, da nemalokrat opazimo večje število koal med hranjenjem v suhem in toplem vremenu, ki je sledilo obdobju hladnega in deževnega vremena.[42]

Prebavni trakt je prilagojen veliki količini vlaknin ter izboljšanju privzema energetsko bogatih snovi. Koale imajo med vsemi sesalci najdaljše slepo črevo, in sicer do štiri telesne dolžine.[18] V slepem črevesu in v začetnem (proksimalnem) delu debelega črevesa poteka mikrobna fermentacija, dolžina črevesja ter počasnejše potovanje hrane pa omogočata izboljšan stik z mikrobi, zaradi česar je prebava učinkovitejša.[36] Pri tem je treba omeniti, da zaradi same zgradbe črevesja večji deli hrane, ki so težje prebavljivi, hitreje potujejo po črevesju, medtem ko se manjši in topni deli hranil dlje časa zadržujejo v omenjenih delih prebavil, tudi do 100 ur.[44][36] K učinkovitosti prebave naj bi prispevala tudi srčno-želodčna žleza s prebavnimi izločki. Večji deli listja, ki se ne zadržijo v slepem črevesju, potujejo po debelem črevesju, kjer se absorbira voda, s čimer varčujejo z vodo, predvsem v polpuščavskem okolju; iztrebki so tako suhi.[44] V nuji koale pijejo vodo iz potokov, v ujetništvu pa se poslužijo tudi sveže vode.[45] Strupene presnovke koale razstrupijo s pomočjo glukuronske kisline, ki se izloča iz jeter.[18]

Razmnoževanje in življenjski krog

Samec med paritvenimi klici

Tako samice kot samci spolno dozorijo pri starosti dveh let, samci se ponavadi prvič parijo pri štirih letih. Sezona parjenja poteka poleti, kar je na južni polobli od oktobra do februarja. V tem času so samci napadalni, aktivni so predvsem ponoči z značilnimi klici, sestavljenimi iz rezkih vzdihov ter renčečih izdihov. Samice in nedorasli samci se oglašajo z rezkim cviljenjem; ponavadi to pomeni, da jih preganja odrasel samec.[3] Samci nemalokrat uberejo agresivnejši pristop in se želijo pariti s samico navkljub njenemu zavračanju. Pri tem lahko samec npr. zgrabi samičino nogo, jo potegne z drevesa ter jo prisili v odnos. Tudi med odnosom se tako samec in samica oglašata s predhodno opisanimi zvoki. Tako je samo na osnovi zvokov težko ugotoviti, ali je v teku parjenje, ali pa gre praktično za predparitveni boj med samcem in samico. Bolj izkušeni skrbniki koal tudi opažajo, da samci ne opazijo znakov gonitve pri samici in se želijo pariti z njimi ne glede na fazo spolnega cikla.[31] Gonitveni cikel traja 30 dni.[45]

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Mati z mladičem

Po mnenju nekaterih strokovnjakov bi to lahko odražalo preprost vedenjski vzorec zaradi poenostavitve osrednjega živčevja, drugi zagovarjajo teorijo, po kateri gre dejansko za predparitveni ritual. Samec se s svojim vedenjem »predstavi« vsem samicam na določenem območju, v bodoče pa je verjetneje, da bo se samica voljna pariti z znanim samcem kot pa s tujcem. Poleg tega glasni klici privabljajo ostale samce v bližini, zaradi česar se lahko ti spopadejo med seboj; zmagovalec dobi »pravico« do parjenja z vsemi samicami na območju, te pa lahko ocenijo najprimernejšega, dominantnega samca za bodoča parjenja.[31] Samci se parijo z več samicami. Parjenje poteka na drevesu, sama združitev je kratka, t. j. do dve minuti. Med parjenjem samec zagrabi samico za tilnik z zobmi.[3]

Samice vsakoletno skotijo po enega mladiča. Brejost traja 34–36 dni. Ob rojstvu tehta mladiček le pol grama in se takoj prisesa na enega od dveh seskov v vreči. Ko doseže starost petih mesecev, ga mati počasi prične odvajati od sesanja ter ga delno hrani z napol prebavljenim listjem, ki se nahajajo v iztrebkih; s tem mladiček pridobi mikrobe, potrebne za prebavo evkaliptovega listja. Pri približno sedmih mesecih mladič zapusti vrečo in do starosti 11 mesecev jaha na njenem hrbtu. Tudi po osamosvojitvi potomci še več mesecev živijo v bližini matere. Življenjska doba znaša okoli 13 let, v ujetništvu tudi do 18 let.[3]

Ohranitveno stanje

Točen trend gibanja populacije koal je težko oceniti, saj se življenjski prostor razteza široko preko različnih podnebnih pasov, ponekod je populacijska gostota dokaj majhna, dodatno pa oceno otežuje varovalna obarvanost kožuha in povečini mirujoči način življenja.[46] Po eni oceni naj bi se leta 2010 število vseh koal gibalo med 347.000 in 518.000, drugo poročilo iz leta 2012 pa omenja približno 330.000 osebkov.[2] Poudariti je treba, da so ponekod koale ogrožene zaradi krčenja primernega življenjskega okolja, medtem ko so na nekaterih predelih populacije stabilne ali pa se celo prekomerno razmnožujejo.[47] Tako se gostote populacij lahko bistveno razlikujejo glede na čas in pokrajino: leta 2000 je bila na primer populacija koal v osrednjem delu Queenslanda ocenjena na 0,01 osebka na hektar, medtem ko je bila gostota na otoku Kangaroo Island pred ukrepi zmanjševanja populacije ocenjena na več kot 5 osebkov na hektar. Pri ocenjevanju je treba upoštevati tudi vpliv občasnih dolgih deževij ter obdobij vročine.[2]

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Prometni znak, ki opozarja na prisotnost koal in kengurujev

Koale naseljujejo vzhodni del Avstralije, kjer sta razvoj kmetijstva in urbanizacija najintenzivnejša. V zadnjih 200 letih je izginila približno tretjina evkaliptovih gozdov zaradi širjenja obdelovalnih površin, urbanizacije ter razvoja turizma na priobalnih območjih. Dodatno jih ogrožajo požari, letno pa pogine tudi več tisoč koal zaradi prometa. Koale se težje spopadajo s stresom, deloma na račun zelo majhnih nadledvičnih žlez, deloma pa zaradi majhnih zalog energije: med negativne vplive lahko štejemo množični turizem[48] in napade domačih psov. V predelih z zelo nizko populacijsko gostoto je treba upoštevati še negativen vpliv zmanjšanja genetske raznolikosti zaradi pomanjkanja primernih partnerjev (glej Alleejev učinek).[49]

Po drugi strani je populacijska gostota na nekaterih predelih, kot so otoki Kangaroo Island, French Island ter Phillip Island, tako velika, da morajo koale preseljevati nazaj na celino, porajajo se tudi predlogi o sterilizaciji. Vzrok razrasti populacije ni jasen, domnevajo pa, da je lahko eden od dejavnikov odsotnost okužb s klamidijami.[49]

Nekatere ohranitvene ukrepe, kot so nakupi posesti za vzpostavitev zaščitenih rezervatov, izvajajo državne oblasti, ostali ukrepi pa so v rokah dobrodelnih organizacij ter drugih zasebnih ustanov. Prijazen in ljubek videz koal nevladnim organizacijam pomaga pri zbiranju prostovoljnih prispevkov.[49]

Bolezni in plenilci

Med bakterijskimi okužbami koale najbolj ogrožajo okužbe s klamidijami, ki lahko povzročijo keratokonjunktivitis (vnetje roženice in veznice) ter okužbe sečil, dihal in rodil, posledično pa to lahko vodi v slepoto, neplodnost in v hujših primerih do pogina živali.[50][51] Tako kot pri ljudeh se koale okužijo najpogosteje preko spolnih odnosov, mladiči tudi preko uživanja materinega iztrebka v zgodnjem obdobju. Po nekaterih podatkih naj bi bile okužbe s klamidijami eden od vodilnih vzrokov pogina koal. Okužbe s klamidijami so sicer zdravljene z antibiotiki, vendar je treba vzeti v ozir možnost porušenja mikrobne flore v črevesju kot posledico stranskega učinka zdravil, ki je sicer nujno potrebna za prebavo evkaliptusovih listov.[52] Trenutno potekajo raziskave na področju razvoja cepiva proti klamidijam, ki bi lahko omogočile tudi razvoj sorodnega cepiva za ljudi.[53]

Vzrok nagnjenosti k tovrstnim okužbam ni popolnoma jasen, domnevajo pa, da bi lahko k temu prispevala okvara imunskega sistema zaradi sočasne okužbe z retrovirusom (KoRV), ki povzroča koalin imunski deficitni sindrom (KIDS), podobno kot povzroča HIV pri človeku AIDS.[51] Okužba z retrovirusom in posledični padec imunosti verjetno prispeva tudi k obolevnosti za limfomi, levkemijami in drugimi malignimi tumorji.[50] Podatki kažejo, da so populacije koal na severu Avstralije v veliki večini okužene z dotičnim retrovirusom, medtem ko je razširjenost okužbe na jugu manjša; v nekaterih izoliranih pokrajinah, kot je otok Kangaroo Island, je praktično odsotna. Raziskave okužb koal z retrovirusom so pomembne zaradi ohranitve vrste, poleg tega pa ponujajo edinstven vpogled v mehanizem delovanja retrovirusov, kar bi lahko prispevalo k napredku zdravljenja sorodnih okužb pri človeku.[54]

Okužbe z zajedavci (paraziti) imajo v primerjavi s klamidijami bistveno manjši pomen. Najpogostejši zajedavci koal so klopi[50] ter tripanosome[55] (predvsem T. irwini). Med redkejše okužbe sodijo okužbe s praživalmi Toxoplasma gondii in Cryptosporidium, okužbe prebavil z vrsto trakulje Bertiella obesa[56] ter okužbe dihal z vrstama glist Marsupostrongylus longilarvatus in Durikainema phascolarcti. Prav tako so redke tudi garje ter kožne razjede zaradi okužbe z mikobakterijo M. ulcerans.[50]

Koale imajo le malo naravnih plenilcev, med njimi velja omeniti dinge ter večje pitone, plenilske ptice, kot sta repati orel ter avstralska silna sova, pa ogrožajo tudi mladiče.[50]

Zgodovina odnosa s človekom

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Levo: Prva javno objavljena ilustracija koale v Perryjevem delu Arcana. Desno: Gould je populariziral koalo v delu The Mammals of Australia iz leta 1863.

Ime »koala« izhaja iz jezika avstralskih domorodcev in se je verjetno razvilo iz različic besed cullewine, koolewong, colo, colah, koolah. Eden od domnevnih prevodov bi se lahko glasil kot »brez vode«, kar se nanaša na sposobnost zadoščanja večine potreb po vodi z evkaliptovimi listi.[57]

Avstralski domorodci so v preteklosti lovili koale zaradi hrane, saj so zaradi svojega okornega premikanja lahka tarča za lov z bumerangom. Po tradicionalnem verovanju je bilo sicer koale treba spoštovati, kar pomeni prepoved lomljenja kosti in ubijanja zaradi krzna, sicer se to lahko maščuje s hudo sušo.[57] V nekaterih plemenih na območju Queenslanda in Viktorije so imeli koalo za mitološko žival, od katere so se učili življenjske modrosti.[58] Pleme Tharawal v Novem Južnem Walesu je verovalo, da jim je koala pomagala pri potovanju s čolnom na celino.[59] Nekatera plemena v Queenslandu so koalam pripisala zasluge za razrast bujnih gozdov iz puščav.[58]

Prva javno objavljena ilustracija koale se je pojavila leta 1810 v delu Arcana britanskega biologa Georga Perryja.[60] V delu je koale primerjal z lenivci in o njih zaničevalno zapisal: »... Oči so podobno kot pri lenivcu blizu ust in nosu, kar jim daje neroden in čuden videz ter pomanjkanje elegance ... V njihovem obnašanju ali videzu ni ničesar posebnega, kar bi utegnilo zanimati biologa ali filozofa. Sicer lahko predvidevamo, da imajo celo te lene in brezčutne živali vlogo v živalskem kraljestvu ...«. Slednji opis predstavlja takratno tipično mnenje Britancev o nenavadnem in primitivnem živalstvu v Avstraliji.[61] John Gould je s svojo zbirko ilustracij The Mammals of Australia (Sesalci Avstralije) leta 1863 pripomogel k seznanitvi splošne javnosti o do takrat malo znanem živalstvu v Avstraliji, vključno s koalo.[62]

»/.../Ubijanje naših nenevarnih in ljubkih medvedov ni nič manj kot barbarsko dejanje ... Doslej nihče ni obtožil koal uničevanja žitnih polj ali trat. Prav tako jim ni mogoče pripisati nobenega družbenega greha ... Koale ne izzivajo strelcev ... Kljub vsemu so na nekaterih področjih že skoraj iztrebljene/.../«

Vance Palmer, novelist in družbeni kritik, leta 1927[63]

Evropski naseljenci se za razliko od domačinov niso zmenili za tradicionalne moralne prepovedi lova in so koale streljali sprva zaradi »zabave« oz. »športa«, pozneje pa so jih začeli loviti zaradi toplega in trpežnega kožuha.[57] Pred prihodom Evropejcev je populacija koal štela več milijonov osebkov, v drugi polovici 19. stoletja ter v prvih desetletjih 20. stoletja pa so lov, izsekovanje evkaliptovih gozdov ter požari privedli koale na rob izumrtja. Samo leta 1924 je bilo prodanih okoli 2 milijona kožuhov v Evropo in Severno Ameriko. Do tega leta so bile koale iztrebljene v Južni Avstraliji ter skoraj iztrebljene v Viktoriji in Novem Južnem Walesu.[64] Masovni poboji so sprožili množične proteste po vsej Avstraliji, verjetno pa je šlo hkrati za prvi dogodek, ki je združil Avstralce v boju proti okoljskemu problemu.[63] Navkljub temu je revščina, ki je bila posledica suše v letih od 1926–1928, privedla do poboja nadaljnjih 600.000 koal v Queenslandu.[65] Leta 1934 je bilo ocenjeno število preživelih koal po celotni celini samo še okoli 500–1.000.[66]

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Levo: Koale so priljubljene zaradi otroških potez telesa in videza plišastega medvedka.
Desno: Plišaste igrače so priljubljene kot spominki med turisti.

V 20. in 30. letih 20. stoletja so se pričela vzpostavljati zaščitena območja za koale, do leta 1927 je bil lov na koale prepovedan v vseh zveznih državah. Intenzivne ukrepe za ohranitev koal so pričeli izvajati proti koncu druge svetovne vojne. Koale so bile preseljene na številna priobalna območja in otočja. Na nekaterih otočjih je njihovo število celo tako naraslo, da je pričelo primanjkovati hrane, zato so jih morali ponovno preseliti nazaj na celino.[29] V začetku 20. stoletja je prišlo do preobrata v slovesu koal: do takrat so veljale za plazeče, lenobne živali z groznim oz. pretečim videzom, počasi pa so se pričele pojavljati kot prikupni liki v otroških pravljicah in zgodbah,[67] kot je Dot and the Kangaroo avtorja Ethela Pedleya iz leta 1899, kjer so predstavljene kot »smešni medvedje«. Norman Lindsay je leta 1904 predstavil serijo risank The Bulletin, kjer je koala dobila bolj človeške značilnosti. Eden najbolj znanih risanih likov koale je Blinky Bill avtorice Dorothy Wall, ki se je prvič pojavil leta 1933.

Po drugi svetovni vojni, ko je pričel turizem v Avstraliji rasti in so bile koale preseljene tudi v živalske vrtove po svetu, je priljubljenost koal pričela skokovito rasti, med drugim zaradi otroških potez telesa in obnašanja ter videza plišastega medvedka.[68] Ocenjujejo, da so koale prinesle vsaj milijardo avstralskih dolarjev v proračun turizma, od takrat pa dobiček še narašča.[69] Največji delež dobička prispevajo evropski in japonski turisti. S koalo so se javno fotografirale mnoge znane osebnosti, med drugim nekdanji predsedniki ZDA in Južne Afrike Bill Clinton ter Nelson Mandela, sovjetski premier Mihail Gorbačev, ruski predsednik Vladimir Putin, kraljica Elizabeta II. Britanska, princ Harry Valižanski, japonska princesa Masako in japonski princ Naruhito ter papež Janez Pavel II.

Opombe

  1. Podobno naj bilo tudi pri drugih živalih ter celo pri človeku, ki dobijo podatke, tj. kemične sledi hrane, tudi preko materinega mleka. To nazorno kaže poskus s kunci, pri katerih so matere jedle brinove jagode, katerih mladiči so jih prav tako imeli radi, medtem ko mladiči mater, ki niso uživale brinove jagode, niso kazali želje po uživanju jagod. Šlo naj bi za vedenjski sistem dedovanja preko vpliva kemičnih spojin.[41]

Sklici

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Viri

Poglejte si besedo koala ali Koala v Wikislovarju, prostem slovarju. Wikimedijina zbirka ponuja več predstavnostnega gradiva o temi: Koala
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Koala: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Koala (znanstveno ime Phascolarctos cinereus) je rastlinojedi drevesni vrečar, ki izvira iz Avstralije in je edini danes živeči predstavnik družine Phascolarctidae.

Koale bivajo v vzhodni in jugovzhodni Avstraliji v evkaliptovih gozdovih. So samotarske živali, ki so pretežno aktivne zvečer in ponoči. V primeru vremenskih skrajnosti se ne zatekajo v skrivališča, pač pa jih pred tem ščiti kožuh z dobrimi izolacijskimi lastnostmi, hladijo se predvsem s počivanjem na deblih, ki so hladnejša od okolice.

So specializirane živali, ki se prehranjujejo praktično samo z evkaliptovimi listi. Ta hrana ima razmeroma malo energijsko bogatih snovi, je težko prebavljiva in vsebuje strupene presnovke, zaradi česar so se pri koalah razvile številne prilagoditve telesa, presnove in prebave ter vedenjskih vzorcev. Telo in okončine so prilagojene življenju na drevju, zaradi varčevanja z energijo večino dneva prespijo ter se izogibajo energijsko potratnemu vedenju; boji med samci so pogostejši le med paritveno sezono.

Samci se parijo z vsemi godnimi samicami poleti. Samica letno skoti enega mladiča po dobrem mesecu brejosti, ki se razvija v trebušni vreči okoli 5 mesecev, osamosvoji se približno po enem letu starosti, spolno pa dozori ob starosti dveh let.

Koale je v preteklosti množičen lov zaradi krzna privedel na rob izumrtja, od leta 1927 pa je lov nanje prepovedan. Svetovna zveza za varstvo narave (IUCN) trenutno uvršča koale med ranljive vrste zaradi izgube življenjskega prostora ob nagli urbanizaciji ter razvoju kmetijstva in gozdnih požarih, pomemben delež pogina predstavljajo tudi prometne nesreče in okužbe s klamidijami. Ocene populacij se dokaj razlikujejo med seboj, zadnje poročilo omenja nekaj več kot 300.000 osebkov. Na celini populacija sicer upada, vendar koale povzročajo veliko škode na otokih, kamor so bile vnešene umetno. Tam se zaradi odsotnosti plenilcev hitro razmnožujejo in zaradi prevelike številčnosti ogrožajo lokalno rastlinje. Njihovo število poskušajo oblasti na teh otokih zmanjšati s preseljevanjem in sterilizacijo, a brez večjih uspehov.

Zaradi ljubkega videza, spominjajo namreč na plišastega medvedka, so koale priljubljene med turisti, posredno pa znatno prispevajo k prihodkom od turizma.

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