Мурахи — еволюційно найрозвинутіша родина комах з точки зору етології, екології та фізіології. Їхні сім'ї — складні соціальні групи з поділом праці і розвиненими системами комунікації і самоорганізації, що дозволяють особам координувати свої дії при виконанні завдань, які не під силу одному індивіду. Деякі види мурашок володіють розвиненою «мовою» і здатні передавати складну інформацію. Крім того, багато видів мурах підтримують високорозвинені симбіотичні відносини з іншими комахами і рослинами.
Особливості кооперації мурах надають цій родині великих переваг, що призвело до того, що тепер вони є панівною за чисельністю групою членистоногих. Так, на 1 км² савани в Кот-д'Івуарі (Африка) мешкає майже 2 мільярди особин мурах, що утворюють приблизно 740 тисяч колоній. Разом з термітами (ще однієї великою групою суспільних комах) мурашки становлять третину загальної біомаси наземних тварин в тропічному лісі басейну Амазонки. Таким чином, при середній популяційній густоті 800 мільйонів мурах і 100 мільйонів термітів на 1 км² вони в сумі важать лише вдвічі менше, ніж всі інші сухопутні тварини цього дощового лісу. В областях з помірним кліматом їх менше. На площі 8 км² у Флориді виявлено 76 видів мурашок з 30 родів, а на площі 5,5 км² у Мічигані — 87 їх видів з 23 родів.
Розміри представників родини різноманітні — від 1 до 30 — 50 мм і більше. До найменших мурашок відносяться представники родів мономоріум (робочі особини 1-2 мм, самиці і самці 3-4 мм), Mycetophylax (1-3 мм) і Cyphomyrmex (1,5-3 мм) і вид Leptothorax minutissimus — ендемік США, що паразитує в колоніях мурашок Leptothorax curvispinosus і досягає довжини до 3 мм.
Одним з найбільших представників родини є вид Camponotus gigas, розмір робочих особин якого становить близько 20 мм, самців — 18,3 мм, солдатів — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм. Також найбільшими мурахами є дінопонера гігантська (Dinoponera gigantea) і Paraponera clavata, що досягають довжини 25 — 30 мм. Самці з африканського роду Dorylus можуть досягати довжини до 3 см, а матки (королеви) в осілу фазу в момент дозрівання яєць мають сильно збільшене черевце і загальну довжину до 5 см. Однак найбільші в історії — викопні мурахи роду Formicium. Їх самиці досягали 7 см в довжину, а крила мали розмах до 15 см. Деякі мурашки мають жало.
Мурахи їдять:
Formicidae
Родина мурах відноситься до ряду перетинчастокрилих, який також включає Symphyta, бджіл та ос, і належить до надродини Vespoidea, або виділяється в окремий таксон Formicoidea[2]. За даними філогенетичного аналізу мурахи пішли від групи веспоідних ос у середині крейдяного періоду, приблизно 110—130 мільйонів років тому, ймовірно, на території колишнього суперконтиненту Лавразії. Найближчі родини до мурах — справжні оси та сколії. Підтвердженням походження мурах від ос, окрім схожості анатомічних та поведінкових рис, є виявлення у 1967 році у мезозойських відкладеннях перехідної форми між ними — викопного виду Sphecomyrma freyi[3]. Цей вид поєднує в собі як ознаки мурах, так і ознаки ос, і датується кінцем крейдяного періоду (80 мільйонів років тому). Згодом були виявлені й інші види, які також були віднесені до підродини Sphecomyrminae.
Ймовірно, представники виду Sphecomyrma freyi були наземними фуражирами, але, ґрунтуючись на будові і поведінці сучасних представників підродин Leptanillinae і Martialinae, деякі вчені вважають, що примітивні мурахи були підземними хижаками[4]. Після становлення домінуючої ролі квіткових рослин, близько 100 мільйонів років тому, мурахи почали еволюціонувати швидше, адаптуючись до нових екологічних ніш[5][6][7].
В крейдяному періоді чисельність мурах була невисокою і становила близько 1 % від загальної чисельності комах. Мурахи стали домінувати після адаптивної радіації на початку третинного періоду. З усіх комах, знайдених у олігоценових і міоценових копалинах, від 20 до 40 % становили мурахи. З усіх родів, які жили в епоху еоцену, приблизно 10 % дожили до наших днів. Роди, що існують сьогодні, становлять 56 % родів, знайдених у балтійському бурштині (датується початком олігоцену) і 92 % родів, знайдених в домініканському бурштині (початок міоцену)[5] [8].
Терміти, хоча їх іноді і називають білими мурахами, мурахами не є. Вони належать до ряду Isoptera і більш тісно споріднені з тарганами та богомолами. Так само як і мурахи, терміти — це суспільні комахи, але вони мають неповне перетворення. Подібність соціальних структур термітів і мурах пояснюється конвергентною еволюцією[9]. Так звані оксамитові мурахи (Mutillidae), хоч і схожі на мурах, але є безкрилими осами[10][11].
Родина мурах включає за різними оцінками від 4 до 5 вимерлих підродин (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae та інші), 5 вимерлих триб, 121 вимерлий рід, близько 600 вимерлих видів. Перша мезозойська мураха був виявлена у 1967 році, коли Едвард Вільсон з колегами описав викопні рештки крейдяної мурахи (Sphecomyrma freyi) у шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі (США). Вік знахідки становить близько 130 мільйонів років. Палеонтологічна історія мурах останнім часом інтенсивно досліджувалася[12], проте багато викопних решток погано збереглися, і описувати їх досить важко.
У 2008 році у Бразилії був виявлений примітивний сліпий вид мурах Martialis heureka. Вид володіє унікальними ознаками будови і виділений в окрему нову підродину мурах Martialinae[13]. Іншим прикладом живого викопного є «мураха-динозавр» Nothomyrmecia macrops з Австралії. Знайдена у 1931 році, описана у 1934 році, а повторно[14], незважаючи на численні спроби і експедиції, її знайшли лише у 1977 році[15]. Свого часу її навіть виділяли в самостійну підродину Nothomyrmeciinae[14][16][17].
†Armaniidae (викопна група)
Родина мурах включає 21 сучасну і 5 викопних підродин (26 з урахуванням Armaniidae у статусі Armaniinae), 54 триби, 378 родів, 12470 видів і 4515 підвидів[4][6][19].
Труднощі класифікації мурашок пов'язані з двома феноменами — наявністю видів-двійників і гібридів[20]. Існує досить багато видів, які практично відрізняють за зовнішнім виглядом. Таким чином, вид, описаний за анатомічними ознаками невеликого числа особин, нерідко поділяють на два або більше самостійних, ізольованих один від одного репродуктивно. Відрізнити їх один від одного можна за генетичним або ферментним особливостям. І навпаки, два близькоспоріднених види мурах, які легко відрізняють за зовнішніми ознаками, в місцях спільного проживання нерідко схрещуються і дають гібридні форми. При плодючості таких гібридів робиться висновок про те, що види не самостійні, а є лише різними расами одного виду, оскільки потомство від схрещування індивідів різних видів не плодовите[20].
Будова тіла робочої мурахи:
1. джгутик вусика
2. скапус вусика
3. лобні лопасті
4. вусикова ямка
5. наличник
6. мандибули
7. пронотум
8. потилиця
9. складне око
10. задньоспинка
11. мезонотум
12. средньогрудне дихальце
13. анепістерніт
14. задньоспинка
15. задньогрудне дихальце
16. проподеум
17. проподеальне дихальце
18. метаплевральна залоза
18a. ґуля
18b. отвір
19. петіоль
20. пост-петіоль
21. тергіти черева
22. стерніти черева
23. жало
24. стегно
25. гомілка
26. кігтик
27. шпора
28. лапка
29. катепістерніт
30. тазик
31. вертлуг
32. вентральний відросток
Мурахи відрізняються за своєю морфологією від інших комах наявністю колінчастих вусиків, метаплевральною залозою, а також сильним звуженням другого абдомінального сегменту у вузол-петіоль. Голова, мезосома і черевце є трьома різними сегментами тіла. Петіоль — це вузька талія між мезосомою (три грудних сегменти, а також перший черевний сегмент, який зливається з ними) та черевцем (сегменти черевця після петіолю). Він може складатися з одного або двох члеників (лише другий, або другий і третій абдомінальні сегменти) [21]. Черевце і петіоль разом об'єднують у метасому.
Як і інші комахи, мурахи мають екзоскелет — зовнішню хітинову оболонку, яка забезпечує підтримку і захист тіла. Нервова система складається з черевного нервового ланцюжка, який розміщений по всій довжині тіла, і кількох нервових вузлів, пов'язаних між собою [22]. Найважливішою частиною нервової системи є надглотковий ганглій, в якому утворюються тимчасові зв'язки. Його об'єм найбільший у робітників, менший у королев і найменший у самців.
Як і більшість комах, мурахи мають складні фасеткові очі, що складаються з численних крихітних лінз. Мурашині очі добре розрізняють рух, але не володіють високою роздільною здатністю. Крім складних очей є три простих вічка на верхній частині голови, які визначають рівень освітленості і площину поляризації світла[23]. У порівнянні з хребетними тваринами, більшість мурах мають посередній зір, а деякі підземні види є повністю сліпими. Тим не менш, як показано в дослідженнях на австралійських мурахах роду Myrmecia[en], різні касти мурах можуть мати різну специфіку зорового аналізатора, яка відповідає їхнім умовам життя. Так, крилаті самиці та самці мають значно кращу роздільну здатність зору, аніж виключно наземні робочі особини, що досягається збільшенням кількості фасеток та зменшенням їх розміру. Натомість робочі особини, що ведуть нічний спосіб життя, мають більший розмір кожної окремої фасетки, що збільшує кількість світла, яке потрапляє на сітківку.[24]
Вусики на голові є органами чуття, що служать для виявлення хімічних речовин, повітряних потоків і вібрацій, а також використовуються для прийому і передачі сигналів через дотики.
Голова мурах має сильні мандибули, які використовуються для перенесення їжі, маніпулювання різними об'єктами, будівництва мурашнику і оборони [22]. У деяких видів є невеликий відросток стравоходу, який називається «громадським шлунком», або зобом. В ньому може зберігатися їжа, яка згодом розподіляється між іншими мурашками і личинками[25]. (Дивіться також трофалаксис).
Мозок мурах є не більшим у порівнянні з одиночними комахами, проте є більш спеціалізованим.[26] Найважливішим серед органів чуття в мурах є антени, які забезпечують сприйняття запахів. У мозку за сприйняття запаху відповідають спеціальні антенні частки.[27]
Гачкуватий кіготь на кінці кожної лапки допомагає мурахам підніматися по вертикальних поверхнях. У більшості королев і самців мурашок є крила. Королеви відгризають крила після шлюбного польоту[22].
У черевці мурах розташовані внутрішні органи, включаючи репродуктивні, а також видільні залози. У робочих мурах багатьох видів на кінці черевця присутній видозмінений яйцеклад у формі жала, який використовується для добування їжі, а також захисту гнізда, або нападу (наприклад, у мірміцін, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерін та інші) [22]. У примітивних форм підродини мірміціни жало редуковане, а у еволюційно просунутих форм — видозмінене, при цьому навіть у примітивних родів даної групи воно не здатне ефективно паралізувати жертву.
Сигнальні речовини виділяються спеціальними залозами. У різних видів мурах їх може бути до десяти. Дані залози розрізняються за кількістю, формою, функціями і ніколи не зустрічаються одночасно в одного виду[28].
Метаплевральні залози виділяють антибіотичні речовини (наприклад, фенілоцтову кислоту), а іноді також феромони тривоги і репеленти для захисту від ворогів. Однак вони відсутні у ряду видів, що ведуть деревний спосіб життя. Для захисту і нападу також використовуються статеві залози, що змінили своє призначення у робочих особин. Серед них виділяють отруйну залозу, що виробляє кислий екскрет, і залози Дюфура[28], які виробляють лужні екскрет, різноманітні вуглеводні, кетони, спирти, складні ефіри і лактони. Основу отрути багатьох нежалячих видів становить мурашина кислота. Такі мурахи вибризкують секрет на відстань до декількох сантиметрів, одночасно виділяючи «феромони тривоги». Найтоксичніша отрута деяких жалячих видів, що має, як і більшість отрут тварин, складний склад[28]. Основною діючою речовиною отрути вогняних мурашок є алкалоїд з групи піперидинів, соленопсин А; до складу отрути входять також кілька алергенних білків. Найтоксичніша отрута деяких видів мурах-женців роду Pogonomyrmex; LD50 отрути P. badius для мишей при внутрішньочеревному введенні — 0,42 мкг/г[29].
Пігідіальні залози відкриваються ззаду протоками на верхній стороні черевця. У ряду видів вони виробляють феромони тривоги й репеленти, інших — слідові феромони. Стернальні залози відкриваються протоками на нижній стороні черевця і виділяють слідові і призивні феромони. Мандібулярні залози відкриваються протоками на внутрішній стороні жувалець.[28].
Раніше вважалося, що усі мурахи здатні виділяти отруйну мурашину кислоту (звідки і походить її назва)[30], проте зараз відомо, що на це здатні лише представники підродини форміціни.
Основами для спеціалізації робочих мурах став їх фізіологічний стан. Робочі мурахи із одного мурашника дуже схожі одна на одну зовні, але дуже відрізняються одна від одної віком та фізіологічним станом. Деякі мурахи агресивні й сміливі, інші відрізняються боязкістю. Одна мураха спритна, але нетерпляча, інша може багато разів виконувати одну й ту ж дію. Відповідно й розподіляються професії серед мурах. Різноманітними дослідами в різних країнах було встановлено, що швидші мурахи стають розвідниками або мисливцями, але ці ж мурахи набагато гірше справляються з одноманітними професіями. Більш повільні мурахи схильні до виконання таких професій, як, наприклад, збирання солодких виділень попелиць (паді). Мураха, яка збирає падь, щодня ходить по одній і тій же дорозі до одного й того ж дерева, де на гілці є колонія попелиць.
Вік також впливає на професію мурахи, але лише в деяких випадках. Вже через декілька днів після виходу мурахи з кокону перед робочою мурахою виникає можливість вибору професії. Одні мурахи стають няньками, інші беруть участь у будівництві мурашника, наступні чистять мурашник та інше. У цьому випадку професії мурах не пов'язані з їхнім віком. Значна частина мурах може майже все життя залишатися при виконанні одних і тих же обов'язків.
У шумеро-аккадській міфології червоні мурахи вважалися посланцями богині підземного світу Ерешкігаль, а битва червоних мурашок в чиєму-небудь будинку розглядалася як знамено.
За відомим грецьким міфом, Зевс перетворив мурах острова Егіна в людей, зробивши їх царем свого сина Еака — так з'явилося плем'я мирмидонян, які брали участь у Троянській війні під проводом Ахілла. За іншим варіантом, мирмидоняни походять від героя Мірмідона, сина Зевса, який зачав його від Еврімедуси, перетворившись на мурашку.
Чимало згадок про мурах у міфології індійців. Наприклад, в міфі індійського народу, відомого як «Чорноног», мурашки постають як винахідники мистецтва вишивання по шкірі.
Автором зверненого до Індра гімну «Рігведи» (X. 99) вважається Вамра, або Вамрака («мураха») Вайкханаса, а в його тексті (а також в гімні I. 51, 9) згадується міф про перетворення самого Індри в мурах, для проникнення у ворожу фортецю.
У російській билині є подібний сюжет: Волх Всеславович перетворює своїх дружинників у мурах, щоб вони змогли пробратися крізь стіни і ворота «індійського царства». У російській народній казці «Кришталева гора» Іван-царевич, обернувшись мурахою, проникає через маленьку тріщину в кришталеву гору і звільняє царівну. У «золотого мураху» перетворюється також хлопець в осетинській казці.
Геродот розповідає про величезних мурах («величиною майже з собаку»), які в пустелі видобувають золотий пісок, який забирають індійці; ця легенда набула достатньо широкого поширення в античній і середньовічній літературі, аж до «Фауста» Гете. Згадку про «золото мурах», яким володіють царі, що живуть на берегах річки Шайлоди, містить і «Махабхарата».
.jpg)
