У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла (по Дж. Рэйперу [Raper]).
Одна из характерных особенностей грибов — явление гетерокариоза, то есть наличие в одной клетке (или несептированном мицелии) двух и более генетически разнородных ядер. Это обусловлено 1) возможностью наличия в клетке более, чем одного ядра (ди- и мультикариотичность); 2) возможностью миграции ядер между клетками и 3) возможностью обмена ядрами через анастомозы гиф, принадлежащих разным штаммам. Гетерокариотическое состояние может возникать и в результате мутаций ядер исходного гомокариона. Выделяют два основных типа гетерокариоза (по Р. Пухалла):
Гетерокариоз выполняет у гаплоидных организмов ту же функцию, что и гетерозиготность у диплоидных: маскировку рецессивных признаков доминантными. Однако, если у диплоидов соотношение аллелей всегда постоянно и равно 1:1 (у полиплоидов может быть иное), то при гетерокариозе это соотношение может легко варьировать путём изменения количества ядер в клетке и позволяет быстро адаптироваться к изменениям внешней среды.
по Р. Станиеру:
Гетерокариоз — гибкий механизм физиологической адаптации, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного генома.
— (цит. по «Ботанике» Беляковой и соавт.)
Широко распространено у различных таксономических групп грибов явление вегетативной, или гетрокарионной несовместимости — невозможности слияния мицелиев определённых штаммов, что препятствует образованию гетерокарионов. Несовместимость проявляется в том, что анастомозы не образуются или гифы погибают после слияния, в последнем случае на границе контакта между двумя колониями образуется полоса из вакуолизированных отмерших клеток — барраж. По механизму генного контроля вегетативная несовместимость является противоположной половой совместимости, для которой необходимо наличие гетероаллельности по генам совместимости. Вегетативная несовместимость, напротив, проявляется, если штаммы имеют различные гены, отвечающие за совместимость, поэтому немецкий генетик К. Эссер назвал вегетативную несовместимость гетерогенной, а половую — гомогенной. Гены, отвечающие за гетерокарионную совместимость называют het-генами. Природные штаммы часто различаются по нескольким het-генам, в результате чего может существовать большое число (десятки) взаимно несовместимых групп.
Предполагается, что вегетативная несовместимость выполняет важную экологическую роль — защищает колонии от заражения через анастомозы плазмидами и вирусами[37][38].
Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной. Также грибы могут питаться, паразитируя на животных и разлагая мёртвую органику.
Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.
Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.
У трубчатых и пластинчатых грибов споры формируются на стенках пластинок и трубочек.
У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.
У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.
У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.
У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.
Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.
Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов. За основу классификации берётся чаще всего способ размножения (см. выше).
Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).
В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:
Ещё один отдел, перенесённый в царство грибов, ранее относили к простейшим (Protozoa):
Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.
Данные палеомикологии являются необходимыми для понимания эволюции царства грибов и реконструкции филогенеза крупных таксонов. Длительное время, однако, при построении филогенетических систем они недооценивались или вовсе игнорировались, что авторы объясняли скудностью ископаемых материалов и беднотой палеонтологической летописи грибов по сравнению с другими макротаксонами живого мира[39]. К тому же, точная идентификация таксономической принадлежности ископаемых остатков часто затруднена, поскольку в окаменелостях находят обычно вегетативные структуры грибов, а половые, позволяющие определить принадлежность к отделу, отсутствуют. Также есть вероятность принять за грибы остатки других организмов, главным образом водорослей или протистов[40][41], и даже деревьев. Например, наиболее древним трутовым грибом считался описанный в 1958 году образец, получивший название Phellinites digiustoi[42] и только почти через 40 лет было проведено исследование, показавшее что образцы являются окаменевшей корой дерева, предположительно из рода Араукария (Araucaria)[43][44].
В окаменелостях докембрия обнаруживаются микроскопические структуры, которые часто трактуются как остатки грибов. Микрофоссилии из строматолитов возрастом 1,3 млрд лет сходны с дрожжевыми и мукоровыми грибами[45][46]; в 1969 году были обнаружены продолговатые структуры возрастом 0,9—1,05 млрд лет, сходные сумками аскомицетов[47]; сообщалось даже о находках дрожжеподобных клеток в известняках возрастом 3,4—3,8 млрд лет[48]. Против атрибуции докембрийских организмов как грибов высказываются аргументированные возражения[49] и при повторных исследованиях их относят к протистам, актиномицетам, цианобактериям или выясняется, что они являются артефактами — абиогенными структурами или занесёнными в образец спорами современных грибов[50]. Достоверно первые гифоподобные структуры, обладающие апикальным ростом, обнаружены в позднем докембрии: в неопротерозойских отложениях возрастом около 600 млн лет в ассоциациях с моллюсками[51]; тот же возраст имеют трубчатые структуры и тёмноокрашенные клетки, обнаруженные в Намибии и Китае и интерпретируемые как остатки лишайников[52]; в отложениях эдиакария из Ньюфаундленда известны многоклеточные или многоядерные неподвижные организмы, обитавшие в океане ниже световой зоны и относимые некоторыми исследователями к грибам[53].
В раннем палеозое (ордовик) обнаруживаются грибы или грибоподобные организмы, ассоциированные с мшанками[54], к этому же периоду относятся остатки гиф, спор и эндомикоризы, найденные в Северной Америке (Висконсин) и описанные в 2002 году как вид Palaeoglomus grayi, близкий к современному порядку Гломовые (Glomerales). Возраст этого гриба составляет 460 млн лет и примерно соответствует появлению первых наземных растений[55].
В силуре, одновременно с активным освоением суши растениями, происходит увеличение разнообразия грибов. Обнаружены формы, ассоциированные с морскими беспозвоночными[54]; в 1970-х годах на острове Готланд (Швеция) обнаружены споры и фрагменты мицелия возрастом более 400 млн лет, относимые к аскомицетам[56]. Последняя находка представляет особый интерес, поскольку прежде остатки аскомицетов были известны не ранее мелового периода, а шкала «молекулярных часов» М. Берби и Дж. Тейлора предполагает появление их на 120 млн лет позже, то есть в карбоне. Берби и Тейлор объясняют противоречие тем, что силурийские образцы могли быть заражены спорами современных грибов, либо эти остатки представляют гипотетическую группу «преаскомицетов», значительно отличавшихся от современных грибов[57][58].
К силуру и девону относятся находки крупнейших наземных организмов того времени — прототакситов. Прототакситы, открытые в середине XIX века, представляют собой ещё не решённую загадку — их не могут достоверно отнести к какому-либо царству живой природы. Согласно одной из гипотез, они являлись гигантскими плодовыми телами базидиомицетов[59][60].
Для девона становится характерным наличие окаменелых микоризных грибов, также в образцах встречается древесина, поражённая гнилью и содержащая гифы ксилотрофных грибов, известны хорошо сохранившиеся остатки хитридиомицетов, в частности, паразитов харовых водорослей[54]. В залежах кремнистых пород в Абердине (Шотландия), известных как «райниевые черты», Р. Кидстоном и У. Лэнгом в 1921 году были описаны 15 форм грибов, обитавших в подземных частях раннедевонских риниофитов, эти формы были включены в сборный род Palaeomyces[61]. Возраст этих грибов оценивается в 380 млн лет. Кидстон и Лэнг заметили, что по наличию везикул, признакам спор и несептированного мицелия они близки к современным микоризообразователям с псилотовыми, считающимися наиболее близкими к риниофитам, позднее также отмечалась схожесть их с грибами рода Гломус (Glomus) (Pirozynski[62][63], Taylor[51] и др.). В 1995 году в соответствиями с правилами МКБН возбудитель эндомикоризы из райниевых чертов получил название Glomites[64]. В конце XX века в материалах райниевых чертов была обнаружена сходная с современной арбускулярная эндомикориза, на подземных частях растения Aglaophyton major[64]. Ранее считалось, что арбускулы не встречаются в отложениях, старше триасовых. В нижнедевонских отложениях из Сибири В. А. Красиловым на кутикуле растения Orestovia devonica обнаружены структуры, интерпретированные как плодовые тела аскомицетов (тириотеции), содержащие угловатые сумки и гифы с аскогенными крючками, наподобие современных аскомицетов. Предполагается близость этого гриба с порядком Microthyriales[65]. В 1999 году Тейлором описан гриб из райниевых чертов, ставший известным как «самый ранний аскомицет»[66]. Под запирающими клетками устьиц растения Asteroxylon обнаружены шаровидные с удлинённой шейкой плодовые тела (перитеции) размером около 400 мкм, состоящие из двух слоёв гиф. Внутри находятся однослойные сумки длиной до 50 мкм и стерильные гифы (парафизы). Аскоспоры продолговатые, длиной 5 мкм, некоторые из них двуклеточные, в одной сумке — 16 или 32 споры. Эта находка чётко показывает, что предсказанная геносистематикой датировка происхождения аскомицетов оказалась заниженной на 80—100 млн лет[67]. В райниевых чертах найдены и наиболее ранние достоверные окаменелости лишайника, описанного в 1997 году как род Winfrenatia. По признакам вегетативных структур гриб этого лишайника близок к зигомицетам, а фотобионтами выступали цианобактерии[68]. О наличии в верхнем девоне базидиомицетов свидетельствуют находки септированных гиф с пряжками в окаменевшей древесине археоптериса[69].
В окаменелостях каменноугольного периода встречаются разнообразные споры, гифы с пряжками, плодовые тела закрытого типа, сходные с клейстотециями аскомицетов, хитридиомицеты. Из грибов, сходных с базидиомицетами, наиболее полно описан Palaeancistrus martinii из трахеид папоротника Zygopteris[70].
В каменноугольном, пермском и триасовом периодах неизвестны окаменелости лишайников, многочисленные остатки аскомицетов также встречаются только с середины мелового периода. Однако находки представителей этих групп грибов в девонских чертах указывают на то, что они должны были существовать и в эти геологические периоды[71]. Из триасовых отложений известны немногочисленные по местам находок, но разнообразные остатки грибов: плодовые тела, сходные с клейстотециями и перитециями аскомицетов, гифы с пряжками, ассоциированные с гнилью древесины, арбускулярная эндомикориза.
Начиная с юры ископаемые грибы становятся очень похожими на современные формы[72]. Для этого периода характерно появление эктомикоризы[51].
В отложениях из верхнего мелового периода обнаружен гриб Palaeosclerotium pusillum, имеющий признаки как базидиомицетов, так и аскомицетов. О его таксономической принадлежности ведутся дискуссии. В 1994 году в туронских отложениях среднего мела (90—94 млн лет назад) найден агариковый (шляпочный) гриб Archaeomarasmius leggetti[73], а в 2007 году в янтаре из нижнемеловых отложений альбского яруса Мьянмы (возраст около 100 млн лет) обнаружен ещё один шляпочный гриб Palaeoagaracites antiquus. На грибе из Мьянмы присутствует паразитический грибок, на котором, в свою очередь, имеются признаки гриба-гиперпаразита[74]. В альбских янтарях Мьянмы найден и древнейший представитель группы афиллофоральных грибов, близкий к семейству Clavariaceae — Palaeoclavaria burmitis. Древнейший гастеромицет Geastroidea lobata найден в маастрихтских слоях из пустыни Гоби.
Только в кайнозое известны хорошо сохранившиеся остатки лишайников, в янтаре возрастом 20—55 млн лет обнаруживаются образцы, сходные с такими современными родами, как Strigula, Calicium, Haenothecopsis, Anzia[75]. В янтаре хорошо сохранились и шляпочные грибы — Protomycena electra и Coprinites dominicanus из миоценовых отложений с острова Гаити (Доминиканская республика)[73]. Во многих местностях в осадочных породах и янтаре обнаруживаются споры и другие остатки ржавчинных и головнёвых грибов, дейтеромицетов. Точная идентификация последних, однако, часто затруднена из-за недостатка морфологических признаков.
Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:
Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки используются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания. Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом промысла, активного отдыха или хобби.
В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры имеют важное значение для приготовления алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).
Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, соленые, маринованные грибы, а также грибы в виде порошков.
Например, многие мухоморы, обычно не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).
Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики).
Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.
В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:
Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают психоделическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.
Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратами мескалина из кактусов.
Препараты на основе микромицетов.
Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматривается как возможность управлять численностью вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды, или другие грибы, повреждающие растения. В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana, другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид.
Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии — микробиологического синтеза.
Известно много разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, заболевания ротовой полости). Кроме того, заражение кормов, которые контаминированы грибами может привести к отравлению животных микотоксинами — микотоксикозам.
Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.
У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла (по Дж. Рэйперу [Raper]).
Бесполый цикл характерен для нескольких десятков тысяч видов аскомицетов и базидиомицетов, утративших половую стадию — так называемых дейтеромицетов. Мейоз у этой группы отсутствует и плоидность неизвестна, рекомбинации происходят в парасексуальном цикле. Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов. Мицелий содержит множество гаплоидных ядер (мультикариотический мицелий), которые делятся митотически по мере роста гиф. Диплоидная стадия представлена только зиготой (зигоспорой), которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению. Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом характерен для большинства аскомицетов, мицелий их также чаще всего бывает гаплоидный мультикариотический. Гаметы или гаметангии вначале сливаются цитоплазмами (происходит плазмогамия) без слияния ядер (кариогамии) и прорастают дикариотическими гифами, называемыми также аскогенными. На концах аскогенных гиф формируются сумки, в которых происходит кариогамия, затем без периода покоя диплоидное ядро делится мейозом и даёт гаплоидные аскоспоры. Скрытая изменчивость у этих грибов отсутствует, так как все рецессивные мутации сразу проявляются в фенотипе. Гаплоидно-дикариотический (гапло-дикариотический) цикл встречается у многих базидиомицетов — гименомицетов, гастеромицетов, ржавчинных грибов. Он сходен с предыдущим, но характеризуется длительной стадией дикариона, которая чаще всего бывает доминирующей. Стадия первичного гаплоидного мицелия также может быть длительной. Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов — головнёвых грибов. Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде. Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий. Гаплоидно-диплоидный (гапло-диплоидный) цикл встречается у низших водных грибов — бластокладиевых, хитридиомицетов. Диплоидный спорофит образует зооспоры, прорастающие в такие же диплоидные спорофиты (бесполое размножение) и мейоспорангии, дающие начало гаплоидному половому поколению — гаметофитам. Такой тип жизненного цикла характерен для многих водорослей, а у грибов встречается редко. Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также для оомицетов, например, Phytophthora infestans. Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях (например, истощение питательной среды) делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры. Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием (спариванием), то есть выполняют функцию гамет. Рецессивные мутации у этих грибов, как и у высших эукариот, могут сохраняться скрыто и появляться в потомстве после рекомбинаций. Гетерокариоз и вегетативная несовместимостьОдна из характерных особенностей грибов — явление гетерокариоза, то есть наличие в одной клетке (или несептированном мицелии) двух и более генетически разнородных ядер. Это обусловлено 1) возможностью наличия в клетке более, чем одного ядра (ди- и мультикариотичность); 2) возможностью миграции ядер между клетками и 3) возможностью обмена ядрами через анастомозы гиф, принадлежащих разным штаммам. Гетерокариотическое состояние может возникать и в результате мутаций ядер исходного гомокариона. Выделяют два основных типа гетерокариоза (по Р. Пухалла):
тип Neurospora — клетки мультикариотичны, ядра свободно мигрируют внутри них и между ними; тип Verticillum — клетки в норме монокариотичны, ядра не мигрируют между клетками, в результате образуются мозаичные колонии.Гетерокариоз выполняет у гаплоидных организмов ту же функцию, что и гетерозиготность у диплоидных: маскировку рецессивных признаков доминантными. Однако, если у диплоидов соотношение аллелей всегда постоянно и равно 1:1 (у полиплоидов может быть иное), то при гетерокариозе это соотношение может легко варьировать путём изменения количества ядер в клетке и позволяет быстро адаптироваться к изменениям внешней среды.
по Р. Станиеру:
Гетерокариоз — гибкий механизм физиологической адаптации, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного генома.
— (цит. по «Ботанике» Беляковой и соавт.)Широко распространено у различных таксономических групп грибов явление вегетативной, или гетрокарионной несовместимости — невозможности слияния мицелиев определённых штаммов, что препятствует образованию гетерокарионов. Несовместимость проявляется в том, что анастомозы не образуются или гифы погибают после слияния, в последнем случае на границе контакта между двумя колониями образуется полоса из вакуолизированных отмерших клеток — барраж. По механизму генного контроля вегетативная несовместимость является противоположной половой совместимости, для которой необходимо наличие гетероаллельности по генам совместимости. Вегетативная несовместимость, напротив, проявляется, если штаммы имеют различные гены, отвечающие за совместимость, поэтому немецкий генетик К. Эссер назвал вегетативную несовместимость гетерогенной, а половую — гомогенной. Гены, отвечающие за гетерокарионную совместимость называют het-генами. Природные штаммы часто различаются по нескольким het-генам, в результате чего может существовать большое число (десятки) взаимно несовместимых групп.
Предполагается, что вегетативная несовместимость выполняет важную экологическую роль — защищает колонии от заражения через анастомозы плазмидами и вирусами.
-Aflatoxin_B1_Structural_Formulae_V.1.svg)
