noms dans le fil d’Ariane
Onddoak organismo zelulaniztun eukariotoak dira. Tradizionalki, guztiak Fungi erreinuan sailkatu dira, nahiz eta gaur egun onddo gisa sailkatu diren batzuk beste talde batzuen sartzen diren[1][2]. Onddoak organismo heterotrofoak dira, zelula-horma kitinatsua dute eta, espezierik gehienetan, hifa zelulanitzez osatutako harizpi antzeko mizelioak eratzen dituzte. Kontuan izan behar da zenbait espezie organismo zelulabakar gisa bizi direla. Modu sexual zein asexualean ugaltzen dira, normalean espora bidez. Esporak egitura berezituetan edo fruitu-gorputzetan ekoizten dira askotan. Zenbait onddo-espeziek galdu egin dute ugalketa-egitura espezializatuak sortzeko gaitasuna, eta hazkuntza begetatibo bidez soilik ugaltzen dira. Legamiak, lizunak eta perretxikoak, onddoak dira denak. Onddoen taldea morfologikoki antzekoak diren mizetozooekin (onddo lirdingatsuak) eta oomizeteekin (protistak) zerikusirik ez daukan talde monofiletikoa da. Onddoak landareen antzekoak baino gehiago, animalien antzekoak dira, ez baitira autotrofoak, heterotrofoak baizik. Hala ere, onddoen ikerketan jarduten duen diziplina, mikologia alegia, oraindik gehienetan botanikaren adarra kontsideratzen da.
Mundu osoan barrena bizi dira, baina gehienak ikusezinak dira giza begiarentzako. Zoruan bizi dira, materia organiko hilean eta landare, animalia zein beste onddo batzuen sinbionte gisa. Funtseko lana betetzen dute ekosistemen funtzionamenduan, materia hila deskonposatzen baitute eta elikagaien zikloan eta trukean ezinbestekoak baitira. Zenbait onddok ikusgarriak diren fruitu-gorputzak ekoizten dituzte, bai perretxiko eran bai lizun eran. Onddo-espezie asko elikaduran erabili izan dira, bai zuzenean bai beste prozesu batzuetan, hala nola ardoa edo garagardoa bezalako produktuen hartziduran. Berriagoak dira beste erabilera batzuk: medikuntzan antibiotikoak ekoizteko erabiltzen dira, eta garbikarietan edo erabilera industrialetan garrantzitsuak diren entzimak (zelulasak, pektinasak, proteasak...) ekoizteko ere baliatu dira. Zenbait onddok animalientzako toxikoak diren konposatu bioaktiboak sortzen dituzte, esaterako alkaloideak. Konposatu hauei mikotoxina deritze. Hainbat onddo aisialdirako droga gisa erabiltzen dira, eta beste batzuk zeremonia tradizionaletan erabiltzen dira konposatu psikotropiko modura. Onddo batzuk gizakiarentzako patogenoak dira, eta onddoek uztetan sortutako kalteek arriskuan jar dezakete tokiko ekonomien elikagai-hornidura.
Onddoen erresumaren barruan sailkatzen diren izakiek dibertsitate oso handia dute, bai ekologiaren aldetik, bizi-zikloaren ikuspegitik edo morfologiaren aldetik: Chytridiomycota onddo zelulabakar urtarretatik perretxiko handietara. Hala ere, oso gutxi ezagutzen da Fungi erresumaren biodibertsitate errealaren inguruan. Estimazio batzuen arabera 2,2 eta 3,8 milioi espezie artean egon litezke[3]. Horietatik, 120.000 inguru deskribatu dira, badakigu 8.000 espezie landareentzat txarrak direla eta 300 gizakien patogeno direnak[4]. Lineo, Christian Hendrik Persoon eta Elias Magunus Friesen lan aitzindariaren ondoren, onddoak euren morfologiaren arabera sailkatu izan dira, batez ere esporen kolorea eta hainbat ezaugarri mikroskopiko, hala nola euren fisiologiaren arabera. Genetika molekularrean egondako aurrerapenei esker, DNA analisia gehitu da taxonomiara, eta hainbat taldekatze historiko kolokan geratu dira. Azken hamarkadan Fungi erreinuaren inguruan argitaratu diren filogenia ezberdinek guztiz eraldatu dute sailkapena: orain azpierreinu bat, zazpi filum eta hamar subfilum proposatzen dira.
Onddo terminoa latinezko fungus ("perretxiko") hitzetik dator. Azken hau, berriz, grezierazko sphongos/σφογγος ("belaki") hitzetik sortu zen, seguru asko zenbait perretxikoren egitura eta morfologiaren ondorioz. Beste hizkuntza batzuetan oraindik erabiltzen da: alemanez Schwamm (belaki) edo Schwammerl deitzen zaie zenbait perretxikori.
Deskribatu ziren lehenengo onddoak perretxikoak ziren, basidiomikotoak, alegia, eta, ezaugarriak azaltzeko, euren ugaltze-gorputz ikusgaietan oinarritu ziren gehienetan. Oro har, onddoen higitzeko ahalmenik eza dela eta, landareekin batera sailkatzen ziren. Dena den, 1969. urtean, Whittakerrek onddoen heterotrofian eta xurgapen-mekanismoan oinarriturik, Fungi erreinu bereizia proposatu zuen onddoentzat. Baina egungo ultraegiturazko eta biologia molekularreko ikerketek baieztatzen dute onddo izenpean elkarrengandik urrun dauden hainbat talde bateratuta daudela. Egia da onddotzat har zitezkeen bizidun horiek guztiek zenbait ezaugarri ezberdin dituztela, hala nola pareta zelularra, ugaltze-zelula, ziklo-mota eta bide metabolikoa, baina zaila da espezialista ez dena horretaz guztiaz ohartzea. Horregatik, gaur egun onartzen da onddo-taldea polifiletikoa dela, hau da, jatorri ezberdineko bizidun-multzoa dela. Bizidun horiek elikatzeko bide bera garatu dutenez, antzeko txoko ekologikoak eta antzeko formak partekatzen dituzte[1].
Egun, Fungi edo Mycobionta erreinuak benetako onddoak soilik batzen ditu. Horien ezaugarri garrantzitsuenetarikoak dira kitinazko pareta zelularra izatea, eta, normalean, espora mugiezinak garatzea. Eumikoto izena ere ematen zaie, eta, talde barnean, Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota eta Basidiomycota dibisioak edo filumak bereizten dira[1].
Oomycota dibisioko bizidunak, berriz, sasionddotzat hartzen dira gaur egun, ebolutiboki alga marroietatik hurbilago baitaude, eta erreinu independentea osatzen dute. Onddo horien ezaugarri bereizgarrienak dira ugaltze-gorputzik ez izatea eta flagelo biko zoosporak izatea. Talde horretan, nekazaritza-arloan hain ezagunak diren mildiua eta piperren “gainbehera” eragiten duten onddoak sartzen dira. Azkenik, protozooetatik hurbil dauden onddoak aipatu behar dira, Myxomycota dibisioa, alegia[1].
Iberiar penintsulan deskribatuta dauden onddo-espezie kopurua 10.000 ingurukoa da, hau da, munduan deskribaturiko dibertsitate biologikoaren %10. Esan daiteke dibertsitate biologiko hori handi samarra dela, baina azpitaldeen ezagutze-maila oso bestelakoa da[1].
Basidiomycota dibisioko onddoak, hots, basidiomikotoak, onddo eboluzionatuenak eta ezagunenak dira, askomikotoekin batera. Horren arrazoia da, baldintza faboragarriak daudenean, lurpean, orbelaren edo usteldutako enborren barruan, mizelioa antolatzen dela —beti erraz ikusten ez dena—. Eta mizelioak esporak ekoizten dituen ugaltze-gorputza eratzen du. Gorputz horiek askotarikoak dira formaz eta tamainaz, baina orokorki begi-bistakoak izaten dira. Hori dela eta, makromizeto izenez ere ezagutzen dira; izen horrek, beraz, ez dio maila taxonomikoari erreferentziarik egiten, ikusgaitasunari baizik[1].
Basidiomikotoen karpoforoaren formarik ezagunena txapelaz eta hankaz osaturikoa da, hau da, perretxiko deritzon forma. Txapelak azpialdean orriak, tolesak edo hodiak ditu, eta hortxe sortzen dira esporak. Zati emankor horri himenoforo deritzo. Txapelaren eta hankaren forma bereizgarriak dira; horrela, Boletus edulis onddozuriak hanka hanpatua izaten du; Russula cyanoxantha urritxak, berriz, zilindrikoa[1].
Basidiomikotoen ezaugarria esporak basidioetan garatzean datza. Talde horretako onddo ezagunenak txapelaz eta hankaz osaturiko karpoforodun onddoak badira ere, Fomes fometarius, ardagaia, Ramaria sp. pl., atzaparra, Lycoperdon perlatum, astaputza, eta bereziagoa den herdoil izeneko onddo bizkarroia ere sartzen dira. Guzti horiek basoko onddo ospetsuenak eta nabarienak dira, baina ez bakarrak[1].
Ascomycota dibisioko onddoak, hots, askomikotoak, nahiz eta aurrekoak baino ugariagoak izan, ez dira hain ezagunak, beren karpoforoak, oro har, txikiagoak direlako eta ez direlako nabarmentzen. Talde honetan, onddo bizkarroi ugari dago, besteak beste, haritzaren mildiu hauskara edo zumarraren zimeltasuna eragiten dutenak. Horiez gain, udaberriko karraspina (Morchella) edo hain preziatua den lurpeko boilurra (Tuber sp. pl.) ere talde honetako onddoak dira[1].
Gainerako onddoek ez dute egitura makroskopikorik garatzen, eta horregatik ez dira hain ezagunak. Denen artean, lurreko landare gehienekin erlazionaturik dauden glomeromikotoak aipatu behar dira, endomikorrizak garatzen baitituzte[1].
Harrigarria da onddoek duten sinpletasun morfologikoa eta ekosistemetan betetzen dituzten eginkizunen ugaritasuna eta garrantzia. Aberastasun funtzional horren gakoa karbono organikoa bereganatzeko garatu dituzten estrategietan datza. Onddoen funtzio aipagarrienak hauek dira: sinbiosietan parte hartzea, materia organikoaren mineralizazioan eta deskonposizioan eragile nagusietarikoa izatea, lurraren eraketa eta atxikipena erraztea eta elikagai-iturri izatea.Karbonoa lortzeko, onddoek lau bide garatu dituzte[1].
Onddo saprobioak edo deskonposatzaileak materia organiko hilaz baliatzen dira, hau da, kontsumitzaileen eta ekoizleen gorputz hilez eta hondakin-produktuez. Landareek sintetizaturiko materia organikoaren % 95 inguru kontsumitu gabe gelditzen da lurzoruko landare-materia gisa, gorputz hilekin eta maila guztietako iraizketa-produktuekin batera. Kontuan hartu behar da materia organiko guztia ez dela baliokidea. Horregatik, espezializazio-maila altua dute, eta onddo-espezie bakoitzak entzima degradatzaile zehatzak izaten ditu[1].
Hori dela eta, onddo deskonposatzaileen taldearen barruan eta ustiatzen duten materia organiko motaren arabera, azpitalde hauek bereizten dira: zuraz baliatzen dena saprobio lignikola edo lignozelulolitikoa da, eta Fomitopsis, Phanerochaete eta Trametes generoetako espezieak, horien antzeko poliporaleak eta Pluteus eta Oudemansiella generoetako agarikaleak sartzen dira; beste talde garrantzitsua saprobio humikolek osatzen dute, eta Collybia, Mycena eta Clitocybe generoak eta antzeko beste asko sartzen dira, zeinak orbela deskonposatzen duten. Beste batzuek, berriz, gorotzak edo iraizketa-produktuak erabili ohi dituzte, Panaeolusek, kasu, eta koprofilo deritze[1].
Bigarren taldeko onddoek beste bizidunak, hots, ostalariak, ekoizten duena bereganatzen dute, eta ostalariari galerak edo heriotza eragin diezazkiokete. Bizkarroiak edo patogenoak dira. Talde honetan, haritzaren mildiu hauskara, zekale-ainoa eta abar daude. Talde honetako onddoek izurritea eragin dezakete gizakiak lantzen dituen monolaborantzak zoltzen dituztenean, eta horrek galera ekonomikoak ekarri ohi ditu[1].
Hirugarren bidea sinbiosi mikorrizikoa edo mikorrizazioa da: onddoa landarearen sustraiekin elkartzen da, eta partaide biek onurak lortzen dituzte. Mikorrizazioa elkartze ia unibertsala da; izan ere, landare-espezie baskular guztien % 95 mikorrizatuta dago, eta gainera, lehorreko habitat gehienetan gertatzen da; hezetasun edota emankortasun handiegia duten lurzoruetan izan ezik[1].
Bi sinbionteen arteko elkarrekiko mendekotasun hori, eboluzioan zehar garatutakoa, oso handia da, eta landare batzuk ezin dira hazi mikorrizaturik egon gabe. Zenbait mikorrizazio-mota daude, bereziki, sustraian sartzeko eraren arabera. Bi dira nagusi, klima epeletako basoetan hain hedatuta dauden ektomikorrizak eta unibertsalagoak diren endomikorrizak[1].
Ektomikorrizak garatzen duten onddo askoren karpoforoek (Tuber, Amanita eta Boletus generoetako perretxikoek) interes ekonomiko handia dute, gizakiaren kontsumorako asko erabiltzen direlako. Ektomikorrizen kasuan, onddoak landarearen sustrai sekundarioa inguratzen du, eta, hala, zorro deritzon egitura eratzen du. Horren ondorioz, sustraiaren hazkundea mugatu, eta morfologia berezia eragiten du. Ektomikorrizak garatzen dituzten onddoak, batez ere, basidiomikotoen taldekoak izan ohi dira (Amanita, Boletus, Hebeloma, Lactarius, Russula, Scleroderma, Thelephora, etab.). Askomikoto ektomikorriziko batzuk ere badaude talde horretan (Balsamia, Elaphomyces, Tuber, etab.), eta onddo mitosporikoa den Cenococcum generoa ere bai[1].
Endomikorrizak dira landare-espezieen artean hedatuenak, landare guztien % 85-90 inguruk mikorriza endotrofikoak baitituzte. Endomikorrizek ez dute aldaketa morfologiko nabaririk eragiten kolonizaturiko sustraiaren kanpoko egituran, eta, beraz, ez dira nabarmentzen. Ezaugarri aipagarriena da sustraien zelulen barnean sartzen direla eta hor arbuskuluak edota besikulak garatzen dituztela. Hori dela eta, mikorriza arbuskular edo besikulu-arbuskular (AM/VAM) deritze. Mikorriza-mota hau eratzen duten espezie fungikoak Glomales ordenakoak dira (Glomeromycota dibisioa) , hipogeoak eta ezezagun samarrak[1].
Aipatuko den azken estrategia algekin elkarturik bizi diren onddoena da, onddo likenizatuena, hain zuzen. Bi sinbionteek, elkartu ondoren, berezko taloa eratzen dute, zeinari liken baiteritzo. Elkarteari esker, onddoa eta alga gai dira independenteki bizitzeko desegokiak izango ziratekeen eremuak kolonizatzeko. Onddo likenizatuen kokapenari dagokionez, argiaren eskuragarritasuna garrantzitsuagoa izaten da substratua baino. Askomikoto askok, 15.000 inguruk, likenizazioaren bidea erabiltzen dute karbono-iturria eskuratzeko. Talde honen barruan, onddo ezagunak daude, besteak beste, Cladonia, Lecanora, Lobaria, Parmelia, Usnea edota Xanthoria generokoak. Basidiomikotoen barruan, berriz, espezie gutxik hautatu dute likenizazioaren bidea, eta salbuespena Omphalina generoko O. hudsoniana eta O. ericetorum espezieak dira[1].
Onddoen ugalketa konplexua da, hain heterogeneoa den organismo-talde honetan espero den bezala. Onddo gehienak modu sexualean zein asexualean ugal daitezke, ingurumen-baldintzen arabera. Baldintza hauek genetikoki finkatuta dauden garapen-programak abiarazten dituzte onddoetan, eta ugalketa sexualerako edo asexualerako espezifikoak diren egitura espezializatuak sortzea eragiten dute.
Askotan landareekin batera sailkatzen badira ere botanikako curriculumean eta hainbat testu-liburutan, onddoak gertuago daude animaliengandik landareengandik baino[5]. Animalia eta onddoek elkarrekin Opisthokonta talde monofiletikoa eratzen dute[6]. Filogenia molekularra erabilita egindako ikerketek Fungi erreinuaren jatorri monofiletikoa ere babesten dute, nahiz eta tradizionalki onddo gisa hartu diren batzuk ez dauden talde honetan[1]. Onddoen taxonomia mugimendu etengabean dago, batez ere azken aldiko DNA alderaketa teknikei esker. Lehenago erabiltzen ziren sailkapen gehienak ezaugarri morfologikoetan oinarritzen ziren, eta espezie biologikoak ugalketa esperimentalen bidez egiten zen[7].
Ekosistemetako berezko balioaz gain, gizakiak onddoak erabili izan ditu betidanik. Espezie askok, basidiomikotoek gehienbat, jangarri diren karpoforoak ekoizten dituzte, eta, lurralde batzuetan oso preziatuak direnez, elikagai-iturri gisa erabili ohi dira. Perretxiko horien ustiaketa jatorrizko ekosisteman egin daiteke edo, saprobioen kasuan bereziki, industria-ekoizpenaren bidez; azken horren adibide dira, besteak beste, Agaricus bisporus, txanpinoia, Pleurotus ostreatus, belarri perretxikoa, edo, Lentinula edodes, shiitakea[1].
Egia da, bestalde, onddo askok metabolito sekundario ugari ekoizten dituztela. Batzuetan, substantzia horiek onuragarriak dira, penizilina, kasu; beste batzuetan, berriz, toxikoak dira gizakiarentzat. Horregatik, onddo batzuk toxikoak izaten dira, esate baterako, Amanita phalloides eta Galerina marginata espezieak. Horiek amatoxinak eta falotoxinak ekoizten dituzte, eta janez gero oso arriskutsuak edo ia hilgarriak dira. Eragiten duten intoxikazioa, ziklopeptidikoa edo faloidianoa deritzona, larrienetarikoa da, agresiboa izateaz gain sintomak berandu agertzen direlako[1].
Gizakiarentzat oso onuragarriak izan dira anaerobiosian hazteko gaitasuna duten onddoak ere, hartzidurako zenbait produktu ustiatzen baitituzte. Talde honen barruan sartzen dira legamiak (Saccharomyces cerevisiae), lizun berdeak (Penicillium roqueforti) eta lizun beltzak (Mucor eta Rhizopus generoak). Lehenak ezinbestekoak dira ardogintzan, garagardogintzan, okintzan eta abarretan; bigarrenak, berriz, gaztagintzaren ardatz dira; eta azkenak ekialdeko munduan tempeh-a eta soja-saltsa egiteko edo azido organikoak ekoizteko erabiltzen dira[1].
Azken urte hauetan, landareek onddo mikorrizikoekiko duten menpekotasuna kontuan hartu, eta landare mikorrizatuak erabiltzen ari dira, bai basogintzan bai barazkigintza estentsiboan; alde batetik, espezieen biziraupena areagotzen delako eta, bestetik, ongarri natural gisa erabiltzen delako[1].
Eta, azkenik, saio ugari egiten ari dira onddoak erabiliz izurriteen kontrol biologikoa egiteko[1].
Onddo gehienak lur-zoruan bizi diren saprofito ez-kaltegarriak dira. Ezagutzen diren 100.000 espezietatik 50 inguru besterik ez dira giza-patogenoak. Esan daiteke, hortaz, bakterioen aldean onddoak gaixotasun gutxi batzuen sorburu besterik ez direla.
Aitzitik, onddoek landareak infektatzen dituzte sarritan. Zentzu horretan bakterioak edo birusak baino kaltegarriagoak izaten dira nekazaritzan.
Gizakiarengan onddoek eragiten dituzten gaixotasunak mikosi deritzonak dira. Mikosiak azalekoak edo barrualdekoak izan daitezke, larruazala edo barrualdeko organoak (birikak, batez ere) kaltetzen dutenaren arabera. Barrualdeko mikosiei ere mikosi sistemikoak deitzen zaie.
Oso onddo gutxi dira patogeno hertsiak. Gizakia gehienetan ingurugirotik (lur-zorutik) kutsatzen da, onddoek eragindako infekzioak -orokorrean- ez baitira kutsagarriak. Onddo asko, gainera, oportunistak dira: horrek esan nahi du gizaki osasuntsu batengan ez dutela inongo patologiarik sortzen, eta immunitate-sistema ahula dutenak besterik ez dituztela infektatzen.
Hiru mekanismoren bidez garatzen dute onddoek beren ahalmen patogenoa:
Azkenik, azpimarratu behar da ere onddoek betetzen duten zeregin onuragarria medikuntzan, antibiotiko askoren ekoizpenaren atzean baitaude. Bi besterik ez aipatzearren, Penicillium onddoak sortzen duen penizilina, eta Cephalosporium-ek ekoizturiko zefalosporinak daude.
Onddoak organismo zelulaniztun eukariotoak dira. Tradizionalki, guztiak Fungi erreinuan sailkatu dira, nahiz eta gaur egun onddo gisa sailkatu diren batzuk beste talde batzuen sartzen diren. Onddoak organismo heterotrofoak dira, zelula-horma kitinatsua dute eta, espezierik gehienetan, hifa zelulanitzez osatutako harizpi antzeko mizelioak eratzen dituzte. Kontuan izan behar da zenbait espezie organismo zelulabakar gisa bizi direla. Modu sexual zein asexualean ugaltzen dira, normalean espora bidez. Esporak egitura berezituetan edo fruitu-gorputzetan ekoizten dira askotan. Zenbait onddo-espeziek galdu egin dute ugalketa-egitura espezializatuak sortzeko gaitasuna, eta hazkuntza begetatibo bidez soilik ugaltzen dira. Legamiak, lizunak eta perretxikoak, onddoak dira denak. Onddoen taldea morfologikoki antzekoak diren mizetozooekin (onddo lirdingatsuak) eta oomizeteekin (protistak) zerikusirik ez daukan talde monofiletikoa da. Onddoak landareen antzekoak baino gehiago, animalien antzekoak dira, ez baitira autotrofoak, heterotrofoak baizik. Hala ere, onddoen ikerketan jarduten duen diziplina, mikologia alegia, oraindik gehienetan botanikaren adarra kontsideratzen da.
Mundu osoan barrena bizi dira, baina gehienak ikusezinak dira giza begiarentzako. Zoruan bizi dira, materia organiko hilean eta landare, animalia zein beste onddo batzuen sinbionte gisa. Funtseko lana betetzen dute ekosistemen funtzionamenduan, materia hila deskonposatzen baitute eta elikagaien zikloan eta trukean ezinbestekoak baitira. Zenbait onddok ikusgarriak diren fruitu-gorputzak ekoizten dituzte, bai perretxiko eran bai lizun eran. Onddo-espezie asko elikaduran erabili izan dira, bai zuzenean bai beste prozesu batzuetan, hala nola ardoa edo garagardoa bezalako produktuen hartziduran. Berriagoak dira beste erabilera batzuk: medikuntzan antibiotikoak ekoizteko erabiltzen dira, eta garbikarietan edo erabilera industrialetan garrantzitsuak diren entzimak (zelulasak, pektinasak, proteasak...) ekoizteko ere baliatu dira. Zenbait onddok animalientzako toxikoak diren konposatu bioaktiboak sortzen dituzte, esaterako alkaloideak. Konposatu hauei mikotoxina deritze. Hainbat onddo aisialdirako droga gisa erabiltzen dira, eta beste batzuk zeremonia tradizionaletan erabiltzen dira konposatu psikotropiko modura. Onddo batzuk gizakiarentzako patogenoak dira, eta onddoek uztetan sortutako kalteek arriskuan jar dezakete tokiko ekonomien elikagai-hornidura.
Onddoen erresumaren barruan sailkatzen diren izakiek dibertsitate oso handia dute, bai ekologiaren aldetik, bizi-zikloaren ikuspegitik edo morfologiaren aldetik: Chytridiomycota onddo zelulabakar urtarretatik perretxiko handietara. Hala ere, oso gutxi ezagutzen da Fungi erresumaren biodibertsitate errealaren inguruan. Estimazio batzuen arabera 2,2 eta 3,8 milioi espezie artean egon litezke. Horietatik, 120.000 inguru deskribatu dira, badakigu 8.000 espezie landareentzat txarrak direla eta 300 gizakien patogeno direnak. Lineo, Christian Hendrik Persoon eta Elias Magunus Friesen lan aitzindariaren ondoren, onddoak euren morfologiaren arabera sailkatu izan dira, batez ere esporen kolorea eta hainbat ezaugarri mikroskopiko, hala nola euren fisiologiaren arabera. Genetika molekularrean egondako aurrerapenei esker, DNA analisia gehitu da taxonomiara, eta hainbat taldekatze historiko kolokan geratu dira. Azken hamarkadan Fungi erreinuaren inguruan argitaratu diren filogenia ezberdinek guztiz eraldatu dute sailkapena: orain azpierreinu bat, zazpi filum eta hamar subfilum proposatzen dira.
