noms dans le fil d’Ariane
En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos»)[5][6] se utiliza para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a los animales (Animalia).[7]
Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.
Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.[8] La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio[9] (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos.
Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de divisiones.
La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.
El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra fungus en inglés.[10] En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés champignon y a través de este último el español «champiñón».[11] La disciplina que estudia los hongos, la micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (tratado, estudio, ciencia);[12] se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[11]
Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.[13][14]
Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos.
Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.
A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular[15] y vacuolas.[16] Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.[17]
Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.[18][19]
Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.[20] Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.[21] Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.[22]
Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).[23]
Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real.
Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.
El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.
Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada salinidad. [33] expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos.[34] Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales.[35] La mayoría son terrestres, aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que parasita.[36] Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano.[37]
Se han descrito unas 100 000 especies de hongos,[38] aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.[39] Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5 millones de especies.[40] La micología ha empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional.[41] También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.[42]
Los hongos presentan un alto nivel de diversidad biológica. Actualmente, la diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2.2 a 3.8 millones de especies.[43]
Un primer patrón es una alta diversidad alfa, beta y gama en la los diferentes hábitats, esto fue detectado por los avances en la secuenciación masiva o de alto rendimiento (high throughput sequencing), de la región del Internal transcribed spacer (ITS por sus siglas en inglés) de los hongos. Principalmente, antes de la era molecular el patrón de alta diversidad alfa y baja diversidad beta y gamma, no obstante, el consenso indica que hay más diversidad de la estimada.[44]
El siguiente patrón es que la diversidad de especies de hongos saprótrofos aumenta hacia el ecuador terrestre y disminuye hacia los polos; no obstante los hongos que habitan y degradan los materiales del interior de las casas, aumentan en número y cantidad de especies hacia los polos. De forma interesante, los hongos ectomicorrizógenos tienen una diversidad monotonal, en donde hay poca diversidad cerca del ecuador, aumenta hacia las latitudes medias (40º N o S) y después vuelve a disminuir.[44] [45]
Asimismo, también existe diferencias a nivel horizontal en el suelo. En el mantillo viven los hongos saprótrofos descomponedores de materia orgánica tanto de Ascomycota como de Basidiomycota. Conforme aumentamos la profundidad, el número de especies de hongos ectomicorrizógenos aumenta, y si continuamos más profundo en el suelo aumentan en abundancia las especies de la clase Ascomycetes asociados con las raíces así como las levaduras y los mohos.[46]
Los hongos intervienen en la dinámica del Carbono (C), Nitrógeno (N) y Fósforo (P).[47] El suelo almacena 500–3000 Pg de carbono, y su reciclaje depende de organismos del suelo. [48]Respecto al Carbono, las plantas alocan (trasladan hacia) el Carbono de la productividad primaria neta (NPP) hacia los hongos ectomicorrizógenos y puede ser del 8 al 17% en los ecosistemas árticos, del 27 al 35% en ecosistemas templados mixtos de coníferas y latifolidas, y del 4 al 35% en ecosistemas monodominantes templados.[49] Esto genera que haya un mayor ingreso de Carbono al suelo en forma de biomasa de hongo o de compuestos producidos por este, constituyendo el suelo un sumidero de Carbono. También los hongos liberan compuestos simples de carbono que ayudan a que los hongos saprótrofos puedan mineralizar la materia orgánica y este efecto se conoce en inglés como priming effect.[50][48] Los hongos saprótrofos asimilan estos compuestos y les permite producir sus propias enzimas para degradar la materia orgánica.
En el suelo, la necromasa microbiana es un componente muy grande de la materia orgánica y contiene compuestos similares estructuralmente a la celulosa y a la lignina. Para degradar estos compuestos, los hognos saprotrofos producen celulasas, celobiohidrolasas, hemicelulasa y β-1,4-glucosidasa (Véase pudrición café). Para degradar la lignina son necesarias las peroxidasas y las fenol-oxidasas. Algunos hongos saprotrofós tienen el paquete completo de enzimas, mientras que otros solo pueden degradar o celulosa o lignina. Los hongos Saprogrofos buscan moléculas de Carbono simples y de Nitrógeno, por lo que utilizan estas enzimas para "cortar" los compuestos complejos como la celulosa y la lignina. Esto se le conoce como descomposición que es diferente a la degradación de la materia orgánica.[49] Los hongos saprótrofos afectan la dinámica de la materia orgánica del suelo, porque alteran la materia orgánica del suelo al exudar enzimas oxidativas e hidrolíticas y al producir otras reacciones no enzimáticas (como la reacción Fenton). [49] La reacción Fenton produce radicales OH con alto poder oxidativo en la siguiente reacción: Fe 2 + + H 2 O 2 + H + ⟶ Fe 3 + + ( − OH ) + H 2 O {displaystyle {ce {Fe^2+ + H2O2 + H+ -> Fe^3+ + (^{-}OH) + H2O}}} 
Los hongos ectomicorrizógenos inhiben la descomposición de la materia orgánica del suelo cuando el mantillo es de baja calidad y esto se conoce como efecto Gadgil.[52][53] En los experimentos donde se excluye experimentalmente a los hongos ecotmicorrizógenos, mediante una zanja que daña a las raíces y les quita su suministro de carbono, está asociado con un aumento en la degradación de la materia orgánica, disminución de la acumulación de materia orgánica, aumento en la mineralización del Carbono y Nitrógeno, y un aumento en la actividad de las enzimas que degradan materia orgánica del suelo.[49] Principalmente, los hongos ectomicorrizógenos degradan la materia orgánica para buscar los compuestos con Nitrógeno inmovilizado en compuestos polifenólicos (como proteínas, inositol fosfato, fosfolipidos, ácidos nucleicos) dejando libre las moléculas de carbono. Las enzimas extracelulares liberadas son: glicosil hidrolasa, la peroxidasa clase II, glioxal oxidasa y fenol oxidasa.[50][48]
También, los hongos están involucrados en el metabolismo del Fósforo (P) presente en los fosfolípidos. Los hongos ecotmicorrizógenos y arbusculares (principalmente estos) movilizan las formas minerales y orgánicas del fósforo en el suelo y esto afecta la recaptura por parte de las plantas. Un mecanismo es por la liberación de ácidos orgánicos (oxalato, citrato y malato), fosfomonoesterasas (fosfatasas ácidas y alcalinas), fosfodiesterasas y fitasas que actúan en los compuestos orgánicos de fósforo en el suelo; lo que aumenta su solubilidad y absorción por parte de los hongos. Posteriormente este fosfato inorgánico (Pi) es empaquetado en vacuolas y transportado hacia las raíces de las plantas.[50]
A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los opistocontos.
Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.
A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propio reino biológico, llamado Fungi.
Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras características compartidas.
La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones de ADN y ARN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.[54] No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.
Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no solo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los prototaxites de 6 m de altura, también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u otras micosis (ptiriasis), la roya, etcétera.
La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes.
A diferencia de los animales y las plantas el registro fósil temprano de los hongos es escaso o misterioso.[55] Los hongos fósiles son difíciles de distinguir de otros microorganismos y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes. A menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado, estas muestras generalmente se estudian haciendo preparaciones de sección delgada que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión.[56]
Relojes moleculares (2021) estiman la aparición de los hongos en el Paleoproterozoico hace (1759 Ma) y la separación de las divisiones se produjo entre un periodo de (1750 a 1078 Ma) durante el Mesoproterozoico.[57] Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y con características que recuerdan a los quitridios al tener esporas portadoras de flagelos. La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluidos el parasitismo, el saprobismo, el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización.[58]
Se han encontrado fósiles de hongos en la Biota del periodo Ediacárico y tienen una antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles de animales primitivos de este periodo fueron confundidos accidentalmente con hongos.
En mayo de 2019, paleontólogos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado, llamado Ourasphaira, en el Ártico canadiense con una antigüedad de (1000 Ma) lo que supone que los hongos formen un reino antiguo junto con las plantas y algas. Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante el Ediacárico.[59] Las hifas y esporas fosilizadas de Tortotubus recuperadas del Ordovícico (440 Ma) se asemejan a los glomerales de hoy en día.[60]
Durante el Silúrico y el Devónico (420-370 Ma) existieron los Prototaxites, los cuales eran los organismos terrestres más altos de ese tiempo y los únicos hongos más altos de los que se tiene constancia ya que medían alrededor de 8 metros, las plantas durante ese tiempo solo podían llegar a medir 30 centímetros.[61] Prototaxites probablemente era un ascomiceto. Esto proporciona la evidencia de que las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos ya existían desde el Silúrico posiblemente siendo más altos y más numerosos.[62]
También se han encontrado fósiles parecidos a líquenes en la Formación Doushantuo en el sur de China que datan del Ediacárico (635–551 Ma). Los líquenes formaron un componente de los ecosistemas terrestres tempranos y la edad estimada del liquen fósil terrestre más antiguo es de (400 Ma).[63]
Los hongos fósiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios del Devónico (416–360 Ma) especialmente en el yacimiento Rhynie Chert donde se hallaron fósiles de quitridios y zigomicetos.[64] Otro espécimen encontrado en este yacimiento Paleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto con esporocarpo, el cual pertenecería a la subdivisión Pezizomycotina.
El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemeja a los basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus que se encuentra permineralizado junto con un helecho que datan del Carbonífero.
En el registro fósil son raros los agaricomicetos. Dos especímenes conservados en ámbar de un género extinto Archaeomarasmius da entender que las setas modernas ya habrían estado presentes al menos durante el Cretácico.[65]
Algún tiempo antes de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó una espiga fúngica (originalmente pensada como una extraordinaria abundancia de esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible en este período.[66]
Hace 65 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios. Hubo un aumento en hallar hongos fósiles hasta la actualidad.
Los hongos evolucionaron a partir de un grupo de protozoos uniflagelados, siendo a su vez parásitos obligados con tendencias ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas (zoosporas). Se supone que el parasitismo de estos ancestros habrían favorecido la pérdida de la alimentación fagótrofa (ingestión) remplazándola por la osmótrofa (absorción) y la posterior formación de las paredes celulares de quitina. El ancestro de los hongos pudo haber sido un ameboide similar a Nucleariida, parasitario que se volvió osmótrofo por el parasitismo. Los opistosporidios, los hongos más basales son parásitos intracelulares que absorben el contenido de sus células internamente, lo cual sugiere que los ancestros de los hongos eran parásitos intracelulares que fagocitaban internamente sus células huéspedes desarrollandose de esta manera la transición de la fagotrofia a la osmotrofia de los hongos. Los primeros hongos fueron unicelulares como los opistosporidios y quitridios que más adelante tendrían tendencias a formar uniones coloniales dando de esta manera lugar a los clásicos hongos filamentosos, es decir compuestos de hifas que serían los primeros hongos pluricelulares. Estos hongos con posterioridad originarían en diferentes linajes evolutivos a hongos más complejos y macroscópicos como los mohos, las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos, los líquenes por endosimbiosis con algas y cianobacterias.[67] Algunos hongos pudieron haberse reducido como las levaduras que si bien son hongos unicelulares, pero los análisis filogenéticos han demostrado que su simplicidad se la deben a la reducción de ancestros pluricelulares en diferentes líneas evolutivas, por lo que la pluricelularidad y la unicelularidad en los hongos se ha ganado y se ha perdido en varios linajes fungícos.[67][68] El grupo actual más cercano a los hongos es Cristidiscoidea los cuales son amebas de cuerpo redondeado a partir del cual se extienden los filopodios. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los animales y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, que es similar a la de los espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). Los hongos terrestres perdieron el flagelo ancestral por lo que son aflagelados, sin embargo se conserva en los hongos acuáticos como los opistosporidos y quitridios. El origen fungoide a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los animales, se puede esquematizar de la siguiente manera, cuando las teorías antiguas podían haber colocado a los hongos como cercanos a las plantas y algas:[67][69]
Opisthokonta HolomycotaFungi
Holozoa Filozoa ApoikozoaAnteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y hábitos saprofíticos. Pero los estudios filogenéticos modernos separan al reino Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.
Uno de los sistemas actualizados (2015), simplifica y le da a los hongos cinco divisiones:[4]
Esta clasificación reconoce como válidos los grupos parafiléticos, que en este caso son Chytridiomycota y Zygomycota.
El NCBI y otras fuentes científicas en cambio, utilizan grupos monofiléticos en su clasificaciones, por lo que Chytridiomycota se ha escindido Chytridiomycota sensu stricto, en Blastocladiomycota; mientras que Zygomycota se divide en Mucoromycota y Zoopagomycota definiéndose los siguientes grupos dentro de Fungi:[71]
Una clasificación basada en grupos monofiléticos es la siguiente:[2][3]
Estas son solo algunas divisiones monofiléticas publicadas en algunos artículos científicos, no obstante se han propuesto más divisiones[67] las cuales pueden no estar plenamente aceptadas, no ser monofiléticas o estar conformadas únicamente por un solo grupo.
Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas.[73][74] [75] Los análisis moleculares recientes (2016), (2018) y (2021) pero usando la nomenclatura moderna (2021), dio el siguiente resultado:[67][76][77]
Fungi Eumycota Amastigomycota DikaryaFungi: Reino definido por la capacidad de sintetizar quitina.[4] Se pueden establecer supergrupos de acuerdo con su filogenia y grado evolutivo:
Opisthosporidia, no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos (Eumycota) y se han clasificado como protistas, pues además de ser unicelulares se consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin embargo, Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de las zoosporas o la pared celular,[78] agrupándose estos microorganismos parásitos en el clado Opisthosporidia.[79]Es un grupo parafilético del cual se originan los hongos verdaderos (Eumycota).[67]
Eumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar hifas. El ciclo de vida típico de Eumycota implica tres etapas: 1) el esporóforo produce y dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos.[80] Sexualmente el ciclo se puede resumir en: esporóforo (meiosis) → espora → talo → gametangio → cigoto → esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en Opisthomastigomycota y Amastigomycota:
Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tsotsiles y tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.
Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. El punto de vista nutricional, en general, contienen 90% agua y 10% de materia seca, de los cuales 27-8% son proteínas, aproximadamente el 60% corresponde a carbohidratos, en especial fibras dietéticas y 28% son lípidos, entre los cuales destaca el ácido linoleico.[81]
El contenido de minerales en los hongos comestibles varía entre 6% y 11% según la especie; los que aparecen en mayor cantidad son el Calcio, Potasio, Fósforo, Magnesio, Zinc y Cobre.
En cuanto al contenido de vitaminas en los hongos comestibles son ricos en riboflavina (B2), niacina (B3), y folatos (B9).[82]
Dentro de los hongos más consumidos tenemos a: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como "champiñones" u "hongos de París"; la importancia de estos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial.
Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero.
El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden elevar el nivel nutricional de estos; por ejemplo, en los estados mexicanos de Chiapas y Tabasco, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "pozol" o atole agrio, hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de este, se incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas.
Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales también son comestibles. Entre ellos podemos mencionar al Ustilago maydis, conocido en México como huitlacoche o cuitlacoche, una especie de hongo comestible parásito del maíz; o la Cyttaria espinosae, conocido en Chile como digüeñe o dihueñe, un hongo comestible y parásito estricto y específico del árbol Nothofagus.
También se encuentra el ejemplo del hongo parásito Cyttaria darwinii, cuyo micelio se encuentra dentro de ramas o troncos de lengas, guindos y ñires. como respuesta a la presencia del hongo, el árbol produce una multiplicación celular anormal o tumoración llamada nudo de lenga. la estrategia del árbol para defenderse del hongo no llega a eliminarlo, ya que periódicamente fructifica en esferas cuyo color varia desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio.[83][84] Es un parásito débil ya que las ramas mueren poco a poco, pero el árbol se mantiene vivo por mucho tiempo. las fructificaciones del hongo aparecen en primavera y permanecen hasta su maduración en la próxima primavera. otro parásito similar es el Llao - Llao (Cyttaria harioti). aparentemente ambos eran consumidos por los Yámanas en grandes cantidades.
Las gírgolas son hongos comestibles no convencionales de mayor consumo y cultivo. Son una variedad de hongos con gran riqueza nutricional, que pueden cultivarse en nuestros hogares para ser consumidas frescas, secas o en conserva.[85] Existen básicamente dos técnicas para el cultivo de hongos. El cultivo en troncos y el cultivo en sustrato particulado,[86] ya que las gírgolas son capaces de descomponer la lignina.
Los hongos enteógenos (con propiedades psicotrópicas) cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género Claviceps, los hongos alucinógenos, también llamados hongos psilocibios, han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas). Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos.
Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos antibióticos. La penicilina es un agente antibiótico muy importante descubierto por casualidad y a partir de este, cada año, se obtienen nuevos representantes.[87]Entre los hongos medicinales más importantes destacan varias especies del género Penicillium, como el Penicillium notatum y Penicillium chrysogenicum, de los que se extrae la penicilina,[88] Ganoderma lucidum, Trametes versicolor (o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y Grifola frondosa, entre muchos otros.
Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producen sustancias que, en ciertas concentraciones, pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.[89]
En la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general.
La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de su morfología específica. No existe ninguna regla general válida para su reconocimiento.
Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos parásitos causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser humano.
Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las esporas que la roya produce en el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.[90]
El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se desarrolla por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que producen sustancias alopáticas (antibióticos) como la penicilina, producida por hongos del género Penicillium. Las levaduras son importantes en la producción de alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y también como organismos modelo en la investigación biológica.
Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos.
Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por ejemplo el champiñón o las trufas y otras variedades. Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas verdeazuladas.
Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos. En general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de hongos; ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, si pueden causar alergias.
|fechaacceso= requiere |url= (ayuda) |número-autores= (ayuda) |fechaacceso= requiere |url= (ayuda) En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos») se utiliza para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a los animales (Animalia).
Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.
Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos.
Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de divisiones.
La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.
Dikarya (inc. Deuteromycota)
poddeblo Incertae sedis
Glive (znanstveno ime Fungi) spadajo v domeno Evkarije in so eno izmed kraljestev živih bitij. Glive so heterotrofni organizmi, ki živijo saprofitsko, parazitsko in simbiontsko.
Pojem gliva je izredno obsežen. Obsega tako s prostim očesom nevidne organizme, kot so kvasovke in podobne glive ter rje, sneti, plesni ter glive z betom in klobukom, se pravi omesenelim trosovnikom. Te pa si večina ljudi tudi predstavlja pod pojmom goba.
Živijo v sladkih vodah, na kopnem, redkeje v morju. Njihove celice so brez plastidov in klorofila.
Nekatere glive lahko povzročajo okužbe pri drugih organizmih, tudi pri ljudeh. Najpogosteje povzročajo glivične okužbe kože (bolj znano kot glivice), lahko pa tudi povzročajo okužbe drugih organov, kot so pljuča, možgani itd. Okužbe notranjih organov so pogostejše pri osebah z oslabljenim delovanjem imunskega sistema (bolniki s HIV, bolniki na imunosupresivih po presaditvah organov...). Nekatere glive pa so del normalne kožne in sluznične flore in njihova prisotnost pri zdravem osebku ne povzroča težav. Težave lahko nastanejo, če se glive preveč razrastejo (npr. zaradi jemanja antibiotikov) ali če je imunski sistem toliko oslabel, da ne zmore več preprečevati čezmernega razrasta gliv.
Vsi omenjeni organizmi, ki so tako različnih oblik in velikosti, se ujemajo v tem, da nimajo listnega zelenila (klorofila), njihovo vegetativno telo, ki ga imenujemo steljka, ni razdeljeno - kakor pri rastlinah - v korenine, steblo, liste in cvet.
Po svojem izvoru niso enotna skupina. Pavimo, da je njihov razvoj polifiletski.
Za glive sončna svetloba ni neposredno potrebna, tako kot za rastline. Telo rastlin ima navadno korenine v tleh, ostali del rastline pa je izpostavljen delovanju sončne energije. Telo glive je steljka, ki je lahko enocelična (dolgo vlakno brez vmesnih sten in z več jedri) ali pa mnogocelična, sestavljena iz dolgih, prostih, različno prepletenih votlih nitastih celic ali cevoniti, imenovanih hife. Nežne, mikroskopsko majhne hife gliv sestavljajo bolj ali manj gost preplet, včasih podoben plesni, imenujemo ga micelij ali podgobje. Podgobja številnih gob je lahko staro tudi do 500 let in se po večini razvija zelo hitro.
Resnično vegetativno telo glive je podgobje, ki se razrašča v podlagi in šele v ustreznih razmerah poraja trosnjake. Trosnjak pa je del glivnega organizma, namenjen razmnoževanju. V njih ali na njih nastajajo trosi, s katerimi se gobe razmnožujejo. Trosi so lahko enocelični ali večcelični in se razlikujejo po obliki velikosti in barvi. Ne vsebujejo kalčka, kakor semena rastlin.
Živalski organizmi in glive nimajo klorofila, zato so v svoji prehrani vezane na organske snovi, ki jih ustvarjajo zelene rastline. Pravimo, da so glive heterotrofni organizmi, da uporabljajo za prehrano rastlinske, a tudi živalske snovi, bodisi odmrle, gnijoče, trohneče ali žive. Zato najdemo mnogo gliv tam, kjer se je nakopičilo mnogo organskih snovi, npr. v gozdovih, na kompostu itd. Glive, ki s svojim prehranjevanjem povzročajo trohnjenje lesa imenujemo lesne glive. Nekatere glive pa živijo v sožitju z zelenimi rastlinami. Glive dajajo zelenim rastlinam vodo in te glivam dajajo organske snovi. Obstajajo pa tudi glive, ki so zajedalke in plenivke.
Razmnoževanje gliv je izredno raznoliko (spolno in/ali nespolno) in zelo zapleteno. Ista vrsta gliv lahko zasnuje različne tipe trosov.
Včasih so glive uvrščali med rastline, toda glive nimajo nekaterih lastnosti rastlin, zato ne spadajo več med rastline.
Čeprav imajo organizmi običajno le eno veljavno ime, včasih poimenujejo nekatere glive z dodatnim tj. drugim binomskim imenom: Ajellomyces dermatitidis (Blastomyces dermatitidis) - prvo je ime teleomorfa (gliva s spolnim razmnoževanjem), če je znan, drugo je ime anamorfa (nespolne oblike glive).
Raven Standardne končnice znanstvenih imen deblo -mycota poddeblo -mycotina razred -mycetes podrazred -mycetidae nadred -anae red -ales podred -ineae infrared -aria naddružina -acea družina -aceae poddružina -oideae pleme/infradružina -eae podpleme -inaeČeprav so glive tradicionalno vključene v botanične učne načrte in učbenike, danes mislijo, da so glive bolj tesno povezane z živalmi kot z rastlinami in so uvrščene skupaj z živalmi v monofiletsko skupina Opisthokonta.[3] Analize s pomočjo molekularne filogenetike podpirajo monofiletski izvor gliv.[2] Taksonomija gliv se neprestano razvija, zlasti zaradi nedavnih raziskav, ki temeljijo na DNK primerjavah. Te današnje filogenetske analize pogosto ovržejo klasifikacije, ki temeljijo na starejših in včasih manj diskriminativnih metodah, ki temeljijo na morfoloških značilnosti.[4]
Ne obstaja splošno sprejet sistem na višjih taksonomskih nivojih in pogosto prihaja do spreminjanja imen na vseh nivojih, od vrste navzgor. Prizadevanja med raziskovalci sedaj potekajo za vzpostavitev in spodbujanje enotne uporabe in bolj dosledno nomenklaturo.[2][5] Posamezne vrste gliv imajo lahko tudi več znanstvenih imen, odvisno od njihovega življenjskega cikla in načina (spolnega ali nespolnega) razmnoževanja. Spletne strani, kot so Index Fungorum in ITIS, imajo seznam trenutnih imen posameznih vrst gliv (s sklici na starejše sopomenke).
2007 klasifikacija kraljestva gliv je rezultat obsežnih skupnih raziskav, ki vključujejo več deset mikologov in drugih znanstvenikov, ki se ukvarjajo s taksonomijo gliv.[2] Priznava sedmih debel, od katerih sta dva - Ascomycota in Basidiomycota - vključena znotraj veje, ki predstavlja podkraljestvo Dikarya. Spodnji kladogram prikazuje glavne taksone gliv in njihovo razmerje do monofiletske skupine Opisthokonta in organizmov v skupini Unikonta. Dolžine vej v tem drevesu niso sorazmerne evolucijskim razdaljam.
Glavna debla (v zoologiji Phylum, v botaniki Divisio) gliv so bile v glavnem razvrščene glede na značilnosti njihovih spolnih razmnoževanih struktur. Trenutno je predlaganih sedem debel: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota in Basidiomycota.[2]
Filogenetska analiza je pokazala, da so Microsporidia (enocelični paraziti živali in protistov) dokaj nove in zelo razvite endobiotske glive (ki živi v notranjosti drugega organizma).[6][7] Raziskava iz leta 2006 ugotavlja, da so Microsporidia sestrska skupina pravih gliv, kar pomeni, da so najbližji evolucijski sorodniki.[8] Hibbett in kolegi domnevajo, da ta analiza ni v nasprotju s svojo klasifikacijo gliv, in čeprav je Microsporidia povzdignjena na nivo debla, se priznava, da je potrebna nadaljnja analiza, ki bo razjasnila evolucijske odnose v tej skupini.[2]
Chytridiomycota so razvite prave glive, ki oblikujejo zoospore z enim bičkom. Te glive so razširjene po vsem svetu. Te glive proizvajajo zoospore, ki so sposobne aktivnega gibanja skozi vodno fazo z enim bičkom. Ta lastnost je zgodnje taksonomiste vodila k prpričanju, da so to protisti. Molekularna filogenija, ki izhaja iz rRNA sekvenc v ribosomih, domneva da so Chytridiomycota bazalna skupina ločena od drugih debel gliv, sestavljena iz štirih glavnih kladov.[6]
Blastocladiomycota so prej uvrščali v taksonomski klad znotraj Chytridiomycota. Sodobni molekularni podatki in ultrastrukturne značilnosti, pa uvrščajo Blastocladiomycota v sestrski klad za Zygomycota, Glomeromycota in Dikarya (Ascomycota in Basidiomycota). Blastocladiomycota so gniloživke, ki se hranjijo z razpadajočimi organskimi snovmi, in paraziti vseh evkariontskih skupin. Za razliko od svojih bližnjih sorodnikov Chytridiomycota, ki večinoma kažejo zigotsko mejozo, so Blastocladiomycota izpostavljeni haplodiplontski mejozi.[6]
Neocallimastigomycota so bile prej uvrščene v deblo Chytridomycota. Člani tega majhnega debla so anaerobni organizmi, ki živijo v prebavnem sistemu večjih rastlinojedih sesalcev in po možnosti v drugih kopenskih in vodnih okoljih. Nimajo mitohondrijev, vendar vsebujejo hidrogenosome mitohondrijskega izvora. Kot sorodne Chytridiomycota, tudi Neocallimastigomycota oblikujejo zoospore, ki imajo en ali več bičkov[2].
Člani Glomeromycota oblikujejo arbuskularno mikorizo, oblika simbioze, kjer micelij glive prodre v korenino ratline in tvori strukture podobne balonom (vezikle) ali grmičkom (arbuskule), pri tem pa imata obe vrsti koristi zaradi izboljšane preskrbe z vodo in minerali. Vse znane vrste Glomeromycota se razmnožujejo nespolno.[9] Simbiotična povezava med Glomeromycota in rastlinami je najstarejši tip mikorize, ki se je razvil pred 400 milijoni let.[10] Včasih so bili vključeni v Zygomycota, v letu 2001 pa so bili Glomeromycota povišani na nivo debla in sedaj nadomeščajo starejše deblo Zygomycota.[11] Glive, ki so bile uvrščene v Zygomycota so sedaj prerazvrščene v Glomeromycota, ali poddeblo incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina in Entomophthoromycotina.[2] Nekateri znani primeri gliv, ki so bili prej uvrščeni v Zygomycota, so krušna plesen (Rhizopus stolonifer) in glive Pilobolus, ki so sposobne spore z veliko hitrostjo izstreliti nekaj metrov po zraku.[12] Medicinsko pomembni rodovi so Mucor, Rhizomucor in Rhizopus.
Ascomycota, splošno znani kot zaprtotrosnice, so največja taksonomska skupina v Eumycota.[13] Te glive tvorijo mejotske spore imenovane askospore, ki so zaprte v posebnih vrečam podobnim strukturah (aski). To deblo vključuje smrčke (Morchella), nekaj ostalih gob in gomoljike (Tuber), enocelične kvasovke (npr. iz rodov Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia in Candida), ter mnogo nitastih gliv, ki živijo kot saprotrofi, paraziti in mutualistični simbionti. Pomembnejši rodovi nitastih zaprtotrosnic so Aspergillus, Penicillium, Fusarium in Claviceps. Večina Ascomycota (zaprtotrosnice) ima spolni stadij (teleomorf) in nespolni stadij (anamorf). Spolni organi imajo obliko mehov (askov), v njih so spolne spore (askospore) (navadno 8). Nespolne spore (konidije) oblikujejo na prostih hifah ali v nespolnih trosiščih. Ker so produkti mejoze shranjeni v vrečam podobnim strukturah (aski), so bile zaprtotrosnice uporabljene pri pojasnjevanju načel genetike in dednosti (npr. Neurospora crassa).[14]
Člani Basidiomycota, splošno znani kot prostotrosnice, proizvajajo mejospore (spore, ki nastanejo z mejozo) na stebričku (bazidiju), na posebnih pecljih (sterigmah). ki tej skupini pripadajo najpogostejše vrste gob, kot tudi rje in snet, ki so glavni patogeni zrn. Druge pomembne prostotrosnice vključujejo patogen koruze koruzna snet (Ustilago maydis),[15] človeške priskledne vrste iz rodu Malassezia,[16] in človekov patogen Cryptococcus neoformans.[17]
Zaradi podobnosti v morfologiji in načinu življenja so bile včasih plesni Oomycete in Myxomycete razvrščene v kraljestvu Fungi. Za razliko od pravih gliv vsebujejo celične stene teh organizmov celulozo, zanje je značilno pomanjkanje hitina. Plesni Myxomycete prav tako kot glive pripadajo skupini Unikonta, vendar pa so združene v skupini Amoebozoa. Oomycete are diploid bikonts, združeni v kraljestvu Chromalveolate. Niti Oomycete niti Myxomycete niso v tesnem sorodstvu s pravimi glivami, zato jih taksonomisti ne uvrščajo več v kraljestvu Fungi. Kljub temu jih študije Oomycete in Myxomycete pogosto še vedno vključujejo v mikološke knjige in znanstveno literaturo.[18]
Člani Nucleariida, ki so trenutno uvrščeni v skupino Choanozoa, bi lahko bila sestrska skupina klada Eumycete, in kot taka bi se lahko vključila v razširjeno kraljestvo gliv.[19]
Pojavljajo se lahko kot soživke na območjih, ki jih pokriva rastlinski plašč, kot gniloživke, kjer so organski ostanki snovi rastlinskega in živalskega izvora ali pa tudi kot zajedavke, ki se lotevajo živih rastlin, živali in celo nekaterih gliv.
Od več kot 200.000 različnih gliv, ki jih danes poznamo, jih je za človeka in žival potencialno škodljivih (patogenih) le 150. Od tega jih ima le 40 večji medicinski pomen. Večina teh se razmnožuje nespolno, s sporami. Glive, ki povzročajo okužbe kože, poenostavljeno razvrščamo v tri večje skupine: dermatofite, kvasovke in plesni.[20]
Dermatofiti so najpogostejši povzročitelji glivičnih okužb kože po vsem svetu, ne povzročajo pa okužb sluznic in notranjih organov. Prehranjujejo se namreč s keratinom v roženi plasti povrhnjice, dlakah in laseh (keratina pa v sluznicah in notranjih organih ni). Glivične bolezni kože, ki jih povzročajo dermatofiti, s skupnim imenom imenujemo tinea. Pri poimenovanju okužb z dermatofiti se poleg imena tinea doda še mesto okužbe. Primeri so: tinea pedis (na stopalih), tinea corporis (po telesu)... Pomembnejši dermatofiti so:
Najpomembnejša rodova kvasovk, ki povzročajo okužbe pri ljudeh, sta rod Candida in rod Malassezia. Zlasti pomembna je Candida albicans, ki lahko povzroča okužbe kože, nohtov, sluznic in tudi notranjih organov.[20]
Plesni pri ljudeh le redko povzročajo okužbe, pogostejše so v tropskih krajih, zaradi tople in vlažne klime.[20]
Glive (znanstveno ime Fungi) spadajo v domeno Evkarije in so eno izmed kraljestev živih bitij. Glive so heterotrofni organizmi, ki živijo saprofitsko, parazitsko in simbiontsko.
Pojem gliva je izredno obsežen. Obsega tako s prostim očesom nevidne organizme, kot so kvasovke in podobne glive ter rje, sneti, plesni ter glive z betom in klobukom, se pravi omesenelim trosovnikom. Te pa si večina ljudi tudi predstavlja pod pojmom goba.
Živijo v sladkih vodah, na kopnem, redkeje v morju. Njihove celice so brez plastidov in klorofila.
Nekatere glive lahko povzročajo okužbe pri drugih organizmih, tudi pri ljudeh. Najpogosteje povzročajo glivične okužbe kože (bolj znano kot glivice), lahko pa tudi povzročajo okužbe drugih organov, kot so pljuča, možgani itd. Okužbe notranjih organov so pogostejše pri osebah z oslabljenim delovanjem imunskega sistema (bolniki s HIV, bolniki na imunosupresivih po presaditvah organov...). Nekatere glive pa so del normalne kožne in sluznične flore in njihova prisotnost pri zdravem osebku ne povzroča težav. Težave lahko nastanejo, če se glive preveč razrastejo (npr. zaradi jemanja antibiotikov) ali če je imunski sistem toliko oslabel, da ne zmore več preprečevati čezmernega razrasta gliv.
