Els cordats (Chordata) són un embrancament d'animals que inclou els vertebrats, juntament amb una sèrie d'invertebrats estretament relacionats. Es caracteritzen pel fet que, en algun moment del seu cicle vital, tenen un notocordi,[2] una corda nerviosa dorsal buida, fenedures faríngies, un endostil i una cua postanal. L'embrancament dels cordats se subdivideix en tres subembrancaments: els tunicats; els cefalocordats, representats per les llancetes; i els craniats, que inclou els vertebrats. S'ha proposat que els hemicordats formen un quart subembrancament dels cordats, però actualment se'ls sol tractar com un subembrancament distint. Les larves dels tunicats tenen un notocordi i una corda dorsal, però desapareixen a la fase adulta. Els cefalocordats tenen un notocordi i una corda dorsal però manquen de cervell i d'òrgans sensorials especialitzats, i tenen un aparell circulatori molt senzill. Els craniats són l'únic embrancament del qual els membres tenen crani. En tots els craniats, tret dels mixinoïdeus, la corda nerviosa dorsal buida ha estat envoltada amb vèrtebres cartilaginoses o òssies i el notocordi ha estat generalment reduït; per tant, els mixinoïdeus no són considerats vertebrats. Els cordats i tres embrancaments germans, els hemicordats, els equinoderms i els xenoturbèl·lids, formen el grup dels deuteròstoms, un dels dos superembrancaments que engloben tots els animals d'una certa complexitat.
Els cordats, evolutivament parlant, són de gran importància. Són el grup amb una major diversitat de nínxols ecològics conquistats, i han demostrat al llarg de la seva història notables adaptacions, sobretot al medi terrestre i al seu ambient, tot i que també al medi aquàtic o amfibi en els quals molts d'ells constitueixen els últims nivells tròfics dels seus ecosistemes.
En els cordats destaca la capacitat d'autorregulació i organització interna, l'elevació i manteniment constant de la temperatura del cos, tot i que aquesta és una qualitat que no es dóna en tots ells, només en aus i mamífers. Aquests i altres factors han afegit complexitat a aquest grup d'animals, permetent un major control sobre les reaccions metabòliques i el desenvolupament d'un sistema nerviós complex.
Els cordats formen un embrancament, un grup d'animals amb un pla corporal comú,[3] que es distingeixen perquè en algun moment de la seva vida presenten totes les característiques següents:[4]
Existeixen tres grans subdivisions de cordats:
Els craniats tenen un crani distint. Michael J. Benton comenta que els "craniats es caracteritzen pel seu cap de la mateixa manera que els cordats, o possiblement tots els deuteròstoms, es caracteritzen per la seva cua."[6] La majoria són vertebrats, en què el notocordi és substituït per la columna vertebral.[7] Aquesta consisteix en una sèrie de vèrtebres cilíndriques òssies o cartilaginoses, generalment amb arcs neurals que protegeixen la medul·la òssia, i amb projeccions que uneixen les vèrtebres. Els mixinoïdeus tenen un neurocrani incomplet i manquen de vèrtebres, de manera que no se'ls considera vertebrats,[8] sinó com a membres dels craniats, el grup del qual es pensà que evolucionaren els vertebrats.[9] La posició de les llampres és ambigua. Tenen un neurocrani complet i vèrtebres rudimentàries, de manera que se les pot considerar vertebrats i peixos autèntics.[10] Tanmateix, la filogènia molecular, que utilitza trets bioquímics per classificar els organismes, ha donat resultats que les agrupen amb els vertebrats i altres que les agrupen amb els mixinoïdeus.[11]El diagrama següent prové de la tercera edició de Vertebrate Palaeontology.[18] Les classes de cordats invertebrats provenen de Fishes of the World.[19] Tot i que està estructurada de manera que reflecteixi les relacions evolutives (més o menys com un cladograma), també conserva les categories tradicionals de la taxonomia linneana.
La majoria d'animals més complexos que les meduses i altres cnidaris es divideixen en dos grups, els protòstoms i els deuteròstoms, i els cordats són deuteròstoms.[23] Sembla molt probable que Kimberella, de fa 555 milions d'anys, fou un protòstom.[24][25] Si fos cert, això implicaria que els llinatges dels protòstoms i els deuteròstoms se separaren un temps abans que aparegués Kimberella – fa com a mínim 558 milions d'anys, és a dir, molt abans que comencés el Cambrià.[23] El fòssil ediacarià Ernettia, de fa 549-543 milions d'anys, podria ser un animal deuteròstom.[26]
Els fòssils d'un gran grup de deuteròstoms, els equinoderms (que avui en dia inclouen les estrelles de mar, els eriçons de mar i els crinoïdeus) ja eren bastant comuns a principis del període Cambrià, fa uns 542 milions d'anys.[28] Un fòssil del Cambrià mitjà, Rhabdotubus johanssoni, ha estat interpretat com a hemicordat pteribranqui.[29] Les opinions difereixen sobre si un cert fòssil de la fauna de Chengjiang Yunnanozoon, del Cambrià inferior, era un hemicordat o un cordat.[30][31] Un altre fòssil provinent de Chenjiang, Haikouella lanceolata, ha estat interpretat com un cordat i possiblement un craniat, car presenta signes de tenir cor, artèries, filaments branquials, una cua, una medul·la espinal amb un cervell a l'extrem anterior, i possiblement ulls, tot i que també presentava petits tentacles al voltant de la boca.[31] Haikouichthys i Myllokunmingia, també de la fauna de Chengjiang, són considerats peixos.[27][32] Pikaia, descobert molt abans però provinent dels esquistos de Burgess (Cambrià mitjà) també és considerat un cordat primitiu.[33] D'altra banda, els fòssils dels primers cordats són extremament rars, car els cordats no vertebrats no tenen ni ossos ni dents, i només se n'ha trobat un en tota la resta del Cambrià.[34]
Arbre genealògic dels cordats.[5][35]
Chordata CephalochordataLes relacions evolutives entre els grups de cordats i entre els cordats en general i els seus parents deuteròstoms més propers han estat debatudes des finals del segle XIX. Estudis basats en dades anatòmiques, embriològiques i paleontològiques han produït diferents "arbres genealògics". Alguns traçaven una relació estreta entre els cordats i els hemicordats, però actualment aquesta idea és rebutjada.[5] La combinació d'aquestes anàlisis amb dades d'un petit conjunt de gens d'ARN ribosòmic eliminà algunes de les idees més antigues, però plantejà la possibilitat que els tunicats (urocordats) siguin "deuteròstoms basals", és a dir, membres supervivents del grup a partir del qual evolucionaren els equinoderms, els hemicordats i els cordats.[36] La majoria d'investigadors estan d'acord que, dins els cordats, els craniats estan emparentats més pròximament amb els cefalocordats, però hi ha motius per considerar els tunicats com els parents més propers dels craniats.[5][37] Un altre embrancament, el dels xenoturbèl·lids, sembla ser basal dins dels deuteròstoms, és a dir, més proper als deuteròstoms originals que els cordats, equinoderms i hemicordats.[35]
Com que els cordats han deixat un registre fòssil pobre, s'han fet intents de calcular les dates clau de la seva evolució per mitjà de tècniques de filogènia molecular, és a dir, analitzant les diferències bioquímiques, principalment en l'ARN. Un d'aquests estudis suggerí que els deuteròstoms aparegueren fa més de 900 milions d'anys, i els primers cordats fa uns 896 milions d'anys[37] Tanmateix, les estimacions moleculars de les dates solen contradir-se entre elles i amb el registre fòssil,[37] i la seva assumpció que el rellotge molecular funciona a una velocitat constant ha estat qüestionada.[38][39]
Els cordats (Chordata) són un embrancament d'animals que inclou els vertebrats, juntament amb una sèrie d'invertebrats estretament relacionats. Es caracteritzen pel fet que, en algun moment del seu cicle vital, tenen un notocordi, una corda nerviosa dorsal buida, fenedures faríngies, un endostil i una cua postanal. L'embrancament dels cordats se subdivideix en tres subembrancaments: els tunicats; els cefalocordats, representats per les llancetes; i els craniats, que inclou els vertebrats. S'ha proposat que els hemicordats formen un quart subembrancament dels cordats, però actualment se'ls sol tractar com un subembrancament distint. Les larves dels tunicats tenen un notocordi i una corda dorsal, però desapareixen a la fase adulta. Els cefalocordats tenen un notocordi i una corda dorsal però manquen de cervell i d'òrgans sensorials especialitzats, i tenen un aparell circulatori molt senzill. Els craniats són l'únic embrancament del qual els membres tenen crani. En tots els craniats, tret dels mixinoïdeus, la corda nerviosa dorsal buida ha estat envoltada amb vèrtebres cartilaginoses o òssies i el notocordi ha estat generalment reduït; per tant, els mixinoïdeus no són considerats vertebrats. Els cordats i tres embrancaments germans, els hemicordats, els equinoderms i els xenoturbèl·lids, formen el grup dels deuteròstoms, un dels dos superembrancaments que engloben tots els animals d'una certa complexitat.
Els cordats, evolutivament parlant, són de gran importància. Són el grup amb una major diversitat de nínxols ecològics conquistats, i han demostrat al llarg de la seva història notables adaptacions, sobretot al medi terrestre i al seu ambient, tot i que també al medi aquàtic o amfibi en els quals molts d'ells constitueixen els últims nivells tròfics dels seus ecosistemes.
En els cordats destaca la capacitat d'autorregulació i organització interna, l'elevació i manteniment constant de la temperatura del cos, tot i que aquesta és una qualitat que no es dóna en tots ells, només en aus i mamífers. Aquests i altres factors han afegit complexitat a aquest grup d'animals, permetent un major control sobre les reaccions metabòliques i el desenvolupament d'un sistema nerviós complex.
