Chordates

Sadržaj

Deuterostomia
Ambulacraria

Hemihordati

Echinodermata

Hordati

Cephalochordata

Olfactores

Tunicata

Craniata (kičmenjaci)

Dijagram “porodičnog stabla” hordata

Iako je to poznato od 19. stoljeća, insistiranje na samo monofletskim vrstama rezultiralo je dovođenje klasifikacije kičmenjaka u stanje veoma oprečnih tumačenja.^[6]

Većina životinja složenijih od meduza i drugih Cnidaria podijeljena je u dvije skupine, protostomia i deuterostomia, od koji ove druge uključuju hordate.^[7] Čini se vrlo vjerovatnim da je 555 milion godina star rod Kimberella bio član protostomia.^[8] Ako je to tako, to znači da su se protostomske i deuterostomske linije morale razdvojiti neko vreme prije nego što se pojavila „Kimberella“ – prije bar 558 miliona godina, a samim tim i mnogo prije početka kambrija. Fosil Ernietta, o otprilike 549 – 543 miliona godina, može predstavljati vražju deuterostomnu životinju.^[9]

Fosili jedne velike skupine deuterostomija, bodljokošci (čiji moderni članovi uključuju oblike kao što su morska zvijezda, morski ježevi i morski krinovi), prilično su česti od početka kambrija, prije 542 miliona godina.^[11] Srednjekambrijski fosil "Rhabdotus johansson" tumačen je kao pterobranhni hemichordat.^[12] Mišljenja se razlikuju o tome da je li fosil Yunnanozoon iz ranog kambrija hemikordata ili hordat.^[13][14]

Još jedan fosil, Haikouella lanceolata , takođe iz faune Chengjianga, tumači se kao hordat i, možda, kranijat, jer pokazuje znake srca, arterija, škržnih niti, repa, nervne cijevi sa mozgom na prednjem kraju, i verovatno oči – iako je imao i kratke nabore oko usta. Rodovi Haikouichthys i Myllokunmingia , također iz faune Chengjianga, smatraju se ribama.^[15][16] Fosil Pikaia, koji je otkriven mnogo ranije (1911.) ali iz rednjekambrijskih slojeva (505 miliona godina), također se smatra primitivnim hordatom.^[17] S druge strane, fosili rani hordati su vrlo rijetki, jer horde beskričmenjaka nemaju ni kosti ni zube, a samo je jedan ojavljen za prisustvo u ostatku kambrija.^[18]

Evolucijski odnosi između hordatnih skupina i između hordata kao cjeline i njihovih najbližih srodnika iz gruoe deurestomia raspravljaju se od 1890. Studije temeljene na anatomskim, [[embriologija| embriološkim] i paleontološkim podacima, predtavile su različita "porodična stabla". Neki usko povezuju hordate i hemikhrdate, ali ta se ideja sada odbacuje. Kombinacijom takvih analiza s podacima iz malog skupa gena ribosomne RNK eliminirane su neke starije ideje, ali otvorila se mogućnost da su plašaši (Urochordata) "bazni deuterostomia", preživjeli članovi grupe iz koje su evoluirali bodljokošci, hemikordati i hordati.^[19] Neki istraživači vjeruju da su unutar hordeta kranijati najuže povezani sa kefalokordatima, ali postoje i razlozi da se plaštaši (Urochordata) smatraju najbližim srodnicima kranijata.^[20]

Budući da su rani hordati ostavili malo dokaznih fosila, pokušani su izračuni ključnih datuma u njihovoj evoluciji tehnikama molekulske filogenetike – analizom biohemijskih razlika, uglavnom u RNK. Jedna takva studija sugerirala je da su deuterostomi nastali prijee 900 miliona godina, a najraniji hordati prije oko 896 miliona godina.^[20] Međutim, molekulskee procjene datiranja često se ne slažu jedna s drugom i sa zapisom fosila i njihovom pretpostavkom da molekularni sat radi s poznatom konstantnom brzinom, je dovedene su u pitanje.^[21][22]

Tradicijski su Cephalochordata i Craniata grupirani u predloženi kladus Euchordata, koji bi bio sestrinska grupa Tunicata / Urochordata. U novije vreme se o kefalokordatima misli kao sestrinskoj grupi „Olfactores“, koja uključuje kranijate i plaštaše, ali to još nije riješeno.

Dijagram

Filogenetsko stablo koljena Chordata pokazuju vjerojatne evolucijske odnose, uključujući izumrle taksone, koje su označene sa †. Neki su beskičmenjaci. Položaji (odnosi) plaštaša od lancetaša, uunikata i kranijata navedeni su kao što se izvještava:^{[23][24][25][26]}

Chordata Cephalochordata

Amphioxus

Olfactores

Haikouella†

Tunicata

Appendicularia (bivše Larvacea)

Thaliacea

Ascidiacea

[fVertebrata]]/
Cyclostomata

Myxini (zmijuljice)

Hyperoartia/Petromyzontida (lampetre)

Conodonta†

Pteraspidomorphi† (uključujući Arandaspida†, Astraspida† i Heterostraci†)

Cephalaspidomorphi† (uključujući Galeaspida†, Osteostraci† i Pituriaspida†)

Gnathostomata

Placodermi (uklučujući Antiarchi†, Petalichthyida†, Ptyctodontida† i Arthrodira†)

Crown

parafiletske]])

Chondrichthyes (hrskavičave ribe)

Osteichthyes

Actinopterygii (zrakoperke)

Sarcopterygii

Actinistia (coelacantha)

Dipnoi (dvodihalice)

Tetrapodaa

Amphibia (vodozemci)

Amniota; {{Expansion depth limit exceeded}}

Mammalia

Također pogledajte

• Kičmenjaci
• Taksonomija

Reference