Hymenoptera is one of the four large insect orders exceeding 100,000 species in the world, the other major orders being Coleoptera, Lepidoptera and Diptera (Gauld and Bolton 1988, Goulet and Huber 1993). The Hymenoptera order contains about 115,000 described species and authors estimated that there are between 300,000 and 3,000,000 species of Hymenoptera (Gaston 1991), possibly around 1,000,000 (Sharkey 2007). These estimates mean that only 1/10 has been described so far and 9/10 awaits description. However, the number of Hymenoptera species is difficult to estimate with accuracy, as most of the mega diverse regions of the world have not been extensively studied and inventoried regarding this group (LaSalle and Gauld 1993).
Hymenoptera have been traditionally subdivided into three assemblages (the paraphyletic sub-order Symphyta and the monophyletic Aculeata and Parasitica belonging to the sub-order Apocrita). Each group exhibits different biology. ‘Symphyta’ are mostly phytophagous and are the most primitive members of the order. Parasitica are mainly parasitic species but some of them have returned secondarily to phytophagy, while Aculeata encompass a larger spectrum (predators, pollinators, parasitoids); all eusocial hymenoptera belong to this last group.
Members of the Hymenoptera are familiar to a general audience and common names exist for a large variety of groups: “wasps”, “bees”, “ants”, “bumblebees”, “sawflies”, “parasitic wasps”. Hymenoptera adult sizes range from the very small Mymaridae (0.5 mm) to the large aculeate wasps (up to 5 cm long in Europe). This group of mandibulate insects is well defined by the combination of several characters: they have two pairs of functional wings (with the exception of apterous species) bearing fewer veins than most other insect groups and rarely more than seven cross veins. The abdominal tergum 1 is fused to the metanotum and in most Hymenoptera the metasoma (apparent gaster) is joined to the mesosoma (apparent thorax) by a petiole.
Ecologically and economically few groups of insects are as important to mankind as the Hymenoptera. Bees provide the vital ecosystem service of pollination in both natural and managed systems (Gallai et al. 2009) while parasitic Hymenoptera control populations of phytophagous insects (Tscharntke et al. 2007) and can be effective agents for control of pest insects (Bale et al. 2008, Brodeur and Boivin 2004, Jonsson et al. 2008). Some of the phytophagous hymenoptera have an intimate association with their hostplants (Nyman et al. 2006) and can also be considered as major pests to forests (e.g. Diprionidae) (De Somviele et al. 2004, Lyytikainen-Saarenmaa and Tomppo 2002). Ant invasions cause huge economic and ecological costs (Holway 2002, Lach and Thomas 2008) and Hymenoptera stings, specifically those of wasps, hornets and bees cause serious allergic reactions and anaphylaxis (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009).
Hymenoptera have two main larval types. ‘Symphyta’ have larvae that are caterpillar-like, but true caterpillars (Lepidoptera) have at most four pairs of prolegs (abdominal segments 3–6) while sawfly larvae have at least five pairs of prolegs (abdominal segments 2–6). Furthermore the prolegs of Symphyta do not bear crochets, whereas those of Lepidoptera larvae do. ‘Apocrita’ have legless grub-like larvae that are nearly featureless unless they have a differentiated head (Goulet and Huber 1993). All Hymenoptera have haplodiploid sex determination (haploid males and diploid females). Arrhenotoky is the most common mode of reproduction in Hymenoptera (Heimpel and de Boer 2008). The males develop parthenogenetically from unfertilised eggs while the females develop from fertilised eggs. Females can control fertilisation by releasing sperm to an egg upon oviposition, and can thus adjust the sex-ratio of their progeny.
Order Hymenoptera is one of the largest insect orders and contains sawflies, bees, wasps, parasitic wasps, and ants.They can be found throughout the world.They have compound eyes, antennae, and usually include three ocelli (simple eyes). Eusociality can be seen in many species, especially bees.The bees have a ‘caste’ system of varying levels, with worker bees that defend and gather food for the colony. Bees help pollinate crops and many other Hymenoptera species feed on insect pests. The eusocial species are sexually dimorphic and exhibit polymorphism. They undergo complete metamorphosis (holometabolism).The grub-like larvae typically feed on leaves.Some species have two pairs of membranous wings and mandibles for chewing.The hind wings have small hooks called hamuli that connect to the front wings.Hymenoptera can be seen in the fossil record as far back as the Triassic.
Vliesvlerkiges (of vliesvleueliges, Hymenoptera) is 'n groot orde van insekte. Die orde omvat honderde duisende spesies insekte wat almal dun, deursigtige vlerke het. Van die bekende lede hiervan is miere, bye en perdebye.[1]
Hymenoptera beteken letterlik vlies (hymen) vleuel (pteron, meervoud ptera) en dui op die vliesagtige vlerke wat nie deels verhard is (soos by die kewers) nie, en wat nie skubbe het (soos by vlinders) nie. 'n Reeks hakies, wat hamuli genoem word, verbind die agterste met die voorste vlerke.
Die wyfies het gewoonlik 'n spesiale lêboor (ovipositor) vir die lê eiers in gashere of andersins ontoeganklik plekke. Die lêboor is dikwels in 'n angel gewysig. Hierdie insekte ondergaan 'n volledige metamorfose en het dus 'n wurmagtige larwestadium en 'n onaktiewe papiestadium, voordat hulle volwassenheid bereik.
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Vliesvlerkiges.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Vliesvlerkiges
Vliesvlerkiges (of vliesvleueliges, Hymenoptera) is 'n groot orde van insekte. Die orde omvat honderde duisende spesies insekte wat almal dun, deursigtige vlerke het. Van die bekende lede hiervan is miere, bye en perdebye.
Hymenoptera beteken letterlik vlies (hymen) vleuel (pteron, meervoud ptera) en dui op die vliesagtige vlerke wat nie deels verhard is (soos by die kewers) nie, en wat nie skubbe het (soos by vlinders) nie. 'n Reeks hakies, wat hamuli genoem word, verbind die agterste met die voorste vlerke.
Die wyfies het gewoonlik 'n spesiale lêboor (ovipositor) vir die lê eiers in gashere of andersins ontoeganklik plekke. Die lêboor is dikwels in 'n angel gewysig. Hierdie insekte ondergaan 'n volledige metamorfose en het dus 'n wurmagtige larwestadium en 'n onaktiewe papiestadium, voordat hulle volwassenheid bereik.
Hymenoptera o himenópteros ye ún de los órdenes más numberosos d'inseutos, con unes 153,000 especies descrites (132 families, 8423 xéneros)[1][2] amás de más de 2.000 especies estintes.[3] [4] Entiende a les abeyes, babarones, viéspores y formigues, ente otros. El nome provien de les sos ales membranoses (del griegu υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "nala").
Los himenópteros tienen dos pares d'ales membranoses (nes formigues namái presenten nales les castes reproductores: reines y machos). Les ales posteriores son más pequeñes. La ala anterior y la posterior caltiénense acoplaes mientres el vuelu por una serie de ganchinos llamaos hamulus (plural, hamuli).
Les pieces bucales son de tipu mazcador o llambedor (vease inseutu); nos grupos más avanzaos, especialmente nes abeyes el llabiu y la mexella formen una especie de llingua cola que pueden absorber líquidos.
Les antenes xeneralmente son de diez o más segmentos y son relativamente llargues. El tarsu o parte final de la pata suel ser de cinco segmentos.
Les femes presenten a la fin del abdome una estructura pa la puesta de güevos (l'ovipositor), que nos grupos más evolucionaos tresformar nun aguiyón venenosu.
El desenvolvimientu ye por metamorfosis completa y son relativamente frecuentes los casos de reproducción partenogenética (vease tamién haplodiploidía).
Tocantes a la so forma de vida, esisten munches diferencies dientro'l grupu, atopándose tantu especies parásites como de vida llibre; ente éstes cabo destacar los himenópteros sociales, en qu'esisten tres tipos d'individuos o castes estremaes morfolóxicamente y por comportamientu: zánganos (machos), reina y obreres (femes); la reina, diploide, ye l'únicu individuu fecundu na colonia y ye capaz de producir proxenie tantu diploide: obreres, (femes infértiles) y reines, como haploide (zánganos, machos haploides por cuenta de que son d'orixe partenoxenéticu).
Los himenópteros apaecieron nel Triásicu. Los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae.
Los himenópteros sociales apaecieron mientres el Cretáceo. La evolución d'esti grupu foi bien estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky ente otros.[5]
Ente los himenópteros el sexu determínase pol númberu de cromosomes que tien un individuu. Un güevu fertilizáu tien dos xuegos de cromosomes (unu de cada proxenitor) y apuerta a una fema diploide, ente que los güevos ensin fecundar convertir en machos haploides. La fema puede controlar l'actu de fecundación al poner los güevos y por consiguiente'l númberu de machos y femes. Esti métodu de determinación sexual llámase haplodiploidía.
Sicasí, el mecanismu real ye más complexu que'l simple númberu de cromosomes. En munchos himenópteros el sexu ta determináu por un xen d'un solu locus con munchos apanfilos.
En tales especies los haploides son machos y los diploides heterocigotes pal locus del sexu son femes. Dacuando un diploide ye homocigota pa esti locus y desenvuélvese como machu en cuenta de fema. Esto asocede de cutiu cuando los padres tán emparentaos bien cercanamente. La consanguinidá o endogamia puede producir machos diploides homocigotas en munches especies de formigues, aviespes y abeyes.
Una consecuencia de la haplodiploidía ye qu'en promediu les femes comparten más xenes coles sos hermanes que coles sos fíes o madres. Arriendes de esto, la cooperación ente hermanes confier ciertes ventayes selectives y especúlase qu'ello fuera la causa de los oríxenes múltiples d'eusocialidá nel orde Hymenoptera.
L'orde de los himenópteros estremóse tradicionalmente en dos suborden:[6]
Esti cladograma de les rellaciones esternes ta basáu nun analís d'ADN y proteínes de 2008.[8][9][10][11]
parte d'Endopterygota
Antliophora
Diptera (mosques, mosquitos) 
Siphonaptera (pulgues) 
Trichoptera (frigáneas) 
Lepidoptera (camparines y polillas) 
Hymenoptera (abeyes, aviespes, formigues) 
Esti cladograma ta basáu en Schulmeister 2003. Apocrita ye monofiléticu, pero Symphyta (tolos grupos restantes) ye parafiléticu.[12][13]
Esti clado foi estudiáu pol analís del ADN mitocondrial.[14] Sicasí, estos estudios nun pudieron resolver delles de les ambigüedaes d'esti grupu. Dientro de Apocrita: Aculeata, Ichneumonoidea, y Proctotrupoidea son monofiléticos; Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos; Chalcidoidea y Diaprioidea tamién lo son; Cynipoidea xeneralmente ye consideráu como grupu hermano de Chalcidoidea y Diaprioidea.
Hymenoptera, 250Ma
Xyeloidea (vease Xyelidae) (Triásicu-presente) 
Tenthredinoidea (vease Tenthredinidae) 
Pamphilioidea (vease Pamphiliidae)
Siricoidea (vease Siricidae) (aviespes de la madera)
Orussoidea (aviespes parasíticas) (vease Orussidae)
Apocrita (formigues, aviespes, abeyes) .jpg){kind=small}
Dende'l puntu de vista humanu los himenópteros son quiciabes los inseutos más beneficiosos. Inclúin a un gran númberu d'especies depredadores o parásites d'otros inseutos y que sirven de control de plagues y a los polinizadores más importantes, les abeyes, especialmente l'abeya doméstica, cobrando importancia esta postrera na producción de miel y cera.
Dellos inseutos d'esta clase pueden aportar a bien peligrosos ya inclusive mortíferos por cuenta de la so picadura, casu de la especie Vespa mandarinia o'l tártagu asiáticu (Vespa velutina).[15]
Formiga fósil n'ámbare
Hartigia linearis (familia Cephidae)
Arge cyanocrocea (familia Argidae) Polonia
Arge pagana (familia Argidae) Polonia
Tenthredo largiflava (familia Tenthredinidae) Bélxica
Diprion simile Polonia
Pnigalio mediterranens Familia Eulophidae
Chrysis ignita (familia Chrysididae)
Aleiodes indiscretus parasitando a un bárabu de polilla xitana
Cotesia congregata parasitando a un guxanu de Manduca sesta. Pensilvania, Estaos Xuníos
Rhyssa persuasoria (icneumónidu) fema depositando güevos
Eumenes coarctatus (subfamilia Eumeninae)
Nial d'aviespa Eumeninae. Carolina del Sur, Estaos Xuníos
Cerceris machu (familia Crabronidae) Pensilvania, Estaos Xuníos
Vespula maculifrons (familia Vespidae) Pensilvania, Estaos Xuníos
Megachile sp. (familia Megachilidae) en xirasol. Pensilvania, Estaos Xuníos
Augochloropsis metallica fema (familia Halictidae). Pensilvania, Estaos Xuníos
Bombus ternarius (familia Apidae). Michigan, Estaos Xuníos.
Formiga Myrmecia sp.
.
Hymenoptera o himenópteros ye ún de los órdenes más numberosos d'inseutos, con unes 153,000 especies descrites (132 families, 8423 xéneros) amás de más de 2.000 especies estintes. Entiende a les abeyes, babarones, viéspores y formigues, ente otros. El nome provien de les sos ales membranoses (del griegu υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "nala").
Pərdəqanadlılar və ya zarqanadlılar (lat. Hymenoptera) - Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.
Pərdəqanadlılar dəstəsi həşarat sinfinin ən böyük dəstələrinin biri olub, 100 000 – dən çox növü vardır. Bir cüt iri gözə və 3 gözcüyə malikdir. Bığcıqları 3-dən 70-ə qədər buğumlardan təşkil olunmuşdur. [1]
Pərdəqanadlılar və ya zarqanadlılar (lat. Hymenoptera) - Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.
Els himenòpters (Hymenoptera, del grec hymen, "membrana", i pter-, "ala") formen un dels majors ordres d'insectes, i comprèn alguns dels insectes més coneguts, com les formigues, els borinots, les abelles i les vespes, entre altres. El nom prové de la textura de les seves ales.
Els himenòpters posseeixen un aparell bucal de tipus mastegador o llepador, però sempre amb unes mandíbules poderoses. Molts dels individus adults tenen dos parells d'ales membranoses, les posteriors més petites que les anteriors; en alguns casos, com en les formigues, molts dels seus individus no tenen ales.
Hi ha descrites, aproximadament 110.000 d'himenòpters. Només de formigues, es calcula que a la Terra n'hi viuen almenys mil bilions d'individus.
L'ordre dels himenòpters es divideix en dos subordres:
El principal caràcter que diferencia els dos grups és que en els apòcrits el primer segment de l'abdomen s'estreny en la seva unió amb el tòrax.[1] Als Països Catalans hi trobem espècies dels dos subordres.[1]
Formiga fòssil en ambre
Hartigia linearis (família Cephidae)
Arge cyanocrocea (família Argidae) Polònia
Arge pagana Polònia
Tenthredo largiflava (família Tenthredinidae) Belgica
Diprion simile Polònia
Pnigalio mediterranens Famélia Eulophidae
Chrysis ignita (famélia Chrysididae)
Aleiodes indiscretus parasitant a una larva d'arna
Cotesia congregata parasitant a una eruga. Pennsilvanià, Estats Units
Rhyssa persuasoria femella dipositant els ous
Niu d'Eumenidae. Carolina del Sud, Estats Units
Cerceris macho (família Crabronidae) Pennsilvania, Estats Units
Vespula maculifrons (família Vespidae) Pennsilvania, Estats Units
Megachile sp. (família Megachilidae) en girasol. Pennsilvania, Estats Units
Augochloropsis metallica femella (família Halictidae). Pennsilvania, Estats Units
Bombus ternarius (família Apidae). Michigan, Estats Units.
Formiga Myrmecia sp.
Els himenòpters (Hymenoptera, del grec hymen, "membrana", i pter-, "ala") formen un dels majors ordres d'insectes, i comprèn alguns dels insectes més coneguts, com les formigues, els borinots, les abelles i les vespes, entre altres. El nom prové de la textura de les seves ales.
Blanokřídlí (Hymenoptera) jsou podskupinou (řádem) hmyzu vyznačující se dvěma páry blanitých křídel, náleží do ní vosy, včely a mravenci. Patří k nejrozšířenějším zástupcům hmyzí říše, jen v České republice se vyskytuje asi 7000 druhů.
Blanokřídlí jsou hmyzem s proměnou dokonalou. Z vajíček se líhnou beznohé larvy, které se po určité době zakuklí, a z kukly se zanedlouho líhne dospělec.
Tělo se dělí na hlavu, hruď a zadeček. Na hlavě mají 1 pár tykadel a 2 složené oči. Na hrudi mají 3 páry končetin a 2 páry blanitých křídel. Zadní křídla jsou menší a jsou překryta předními.
Blanokřídlí jsou gonochoristé, pohlaví je určeno haplodiploidně, z oplozených (diploidních) vajíček se líhnou samice, z neoplozených naopak haploidní samci. Relativně častým jevem u tohoto řádu je eusocialita, která se vyskytuje u mravenců a některých druhů včel, vos a čmeláků, a také další formy sociálního chování. S tím je také spojena poměrně rozvinutá komunikace (např. u včely medonosné, u které bývá také nazývána porozuměním či kontaktem).
Řád je rozdělen na dva podřády: štíhlopasí (Apocrita) a širopasí (Symphyta). Podřád širopasí je ale, jak se ukazuje, nepřirozený, polyfyletický. Z pohledu člověka řád obsahuje jak druhy užitečné, což jsou například včely medonosné, lumci (parazitoidi na mnohdy škodlivém hmyzu) a také opylovači květů, tak škodlivé druhy, například pilořitku velkou, která škodí lesním porostům.
Blanokřídlí jsou po broucích a motýlech třetím největším hmyzím řádem. Mají blanitá křídla s tendencí k redukci žilnatiny, zpravidla zcela průsvitná, někdy ztmavělá (Apidae - včelovití, Scoliidae - žahalkovití), velice jemně chloupkovaná. Většinou jsou vyvinuta ve dvou párech, mohou však být silně redukovaná (drobné parazitické druhy) nebo zcela scházejí (dělnice mravenců, některé formy žlabatek.) Přední křídla jsou delší než zadní. Na předním okraji zadních křídel jsou háčky a na zadním okraji předních křídel je výkrojek. Tato zařízení, zapadající do sebe, spojují křídla a umožňují bezpečnější a pravidelnější let. Zátěž letu spočívá na předních křídlech. V klidu jsou křídla složena ploše na těle. Širopasí (Symphyta) létají těžce a lenivě, ale spousta jiných druhů tráví velkou část svého života za letu.
Larvy blanokřídlých jsou dvojího typu, podle toho se dělí na dva podřády.
Širopasí mají zavalité polypodní larvy, zvané housenice podobné housenkám. Tyto larvy jsou volně pohyblivé, mají výraznou hlavu, 3 páry mohutných hrudních článkovaných končetin (slouží k přidržení), panožky na každém abdominálním článku (nejméně 6 párů panožek) a 1 pár pošinek (nepravé anální panožky). Jsou býložravé a často žijí pospolitě.
Druhým typem jsou slepé a beznohé larvy červovitého tvaru, které nejsou aktivně pohyblivé, které se vyskytují u štíhlopasých. Žijí na těle nebo v těle hostitelů, nejčastěji motýlích kukel, housenek a broučích larev a svého hostitele zaživa pomalu stravují. Červíkovité larvy žlabatek žijí v hálkách na různých rostlinných orgánech. Z vajíček, nakladených v podzemních (i nadzemních) chodbách hnízd mravenců se líhnou larvy, které nejsou schopny se samy živit. Jsou krmeny dělnicemi. Podobně je tomu s larvami v hnízdech vos.
Obrázky, zvuky či videa k tématu blanokřídlí ve Wikimedia Commons
Blanokřídlí (Hymenoptera) jsou podskupinou (řádem) hmyzu vyznačující se dvěma páry blanitých křídel, náleží do ní vosy, včely a mravenci. Patří k nejrozšířenějším zástupcům hmyzí říše, jen v České republice se vyskytuje asi 7000 druhů.
Årevinger (Hymenoptera) er en af de største og mest kendte grupper af insekter og omfatter bl.a. hvepse, myrer og bier - og betragter man vingerne på en af disse velkendte insekter ser man, at vingerne er tydeligt årede. Der kendes mere end 130.000 arter.
For- og bagvinger er holdt sammen af en række kroge kaldet hamuli. Hovedet er typisk klart adskilt fra resten af kroppen og forsynet med kraftige, bidende munddele.
Mange årevingede lever i en højt specialiseret social struktur, fx i myretue, hvepsebo eller bikube.
Hos mange årevingede insekter bestemmes et individs køn af antallet af kromosomer [1]. Befrugtede æg har to sæt kromosomer og udvikler sig til diploide hunner, mens ubefrugtede æg kun har et sæt kromosomer og udvikler sig til haploide hanner. Den æglæggende hun bestemmer, om æggene er befrugtede eller ubefrugtede [2].
Årevinger (Hymenoptera) er en af de største og mest kendte grupper af insekter og omfatter bl.a. hvepse, myrer og bier - og betragter man vingerne på en af disse velkendte insekter ser man, at vingerne er tydeligt årede. Der kendes mere end 130.000 arter.
Die Hautflügler (Hymenoptera) sind eine Ordnung der Insekten. Wie die Käfer, die Schmetterlinge und die Zweiflügler bilden sie eine der vier „megadiversen“ Insektenordnungen mit etwa 156.000 beschriebenen Arten aus 132 Familien.[1] In Deutschland sind über 9.600 Arten nachgewiesen.[2] Hautflügler sind wegen ihrer Bedeutung für die Pflanzenbestäubung (Bienen), ihrer oft von keiner anderen Tiergruppe erreichten Dichte und Biomasse in zahlreichen Ökosystemen (Ameisen) und ihres großen und oft populationsbegrenzenden Einflusses auf alle anderen Insekten (Legimmen) eine ökologische Schlüsselgruppe mit entscheidender Bedeutung für Struktur und Funktion fast aller terrestrischen Ökosysteme. Daneben existieren zahlreiche weitere Gruppen mit einer Vielzahl anderer Spezialisierungen. Zu den Hautflüglern zählt die Mehrzahl der eusozialen Insektenarten, die Insektenstaaten bilden.
Die Hymenoptera bilden eine der sieben Insektenordnungen, die der Begründer der modernen Taxonomie, Carl von Linné, in seinem Werk Systema Naturae (in der 10. Auflage) einführte.[3][4] Im Gegensatz zu den meisten anderen Linnéschen Ordnungen wird sie heute noch in derselben Abgrenzung wie damals verstanden. Die Namengebung bezieht sich auf die häutigen Flügel (altgriechisch ὑμήν hymḗn, deutsch ‚Haut‘ und altgriechisch πτερόν pterón, deutsch ‚Flügel‘), die allerdings selbst keine Besonderheit der Hautflügler darstellen, sondern in derselben Form fast allen geflügelten Insekten gemeinsam sind. Linné erläuterte niemals den Grund für seine Namensgebung.
Hautflügler sind meist kleine bis mittelgroße Insekten, die größten Arten wie Pepsis heros (Familie Pompilidae) erreichen etwa 6,5 cm Körperlänge und 10 cm Flügelspannweite. Zu den Hautflüglern gehören die kleinsten geflügelten Insekten, die eine Spannweite von nur etwa 1 mm erreichen. Die Hautflügler sind Holometabole Insekten mit raupen- oder madenähnlichen Larven, einem Puppenstadium und meist geflügelten Imagines. Der Kopf der Imagines ist meist sehr beweglich mit einer dünnen Halsregion (oder Zervikalregion) an den Rumpf angeschlossen. Der Hinterleib ist hingegen bei allen Hautflüglern dicht an den Thorax angeschlossen. Immer ist die Bauchplatte (Sternum/Sternit) des ersten Hinterleibssegments verloren gegangen. Bei den morphologisch ursprünglicheren Familien, die als Symphyta zusammengefasst werden, sitzt der meist walzenförmige Hinterleib breit am Thorax an. Bei den Taillenwespen (Apocrita) gewinnt das Hinterende durch eine Einschnürung des zweiten Hinterleibssegments an Beweglichkeit. Hier ist das erste Hinterleibssegment fest mit dem Thorax verschmolzen, der restliche Hinterleib sitzt mit einem (meist) aus dem zweiten Segment gebildeten Stielchen, dem Petiolus, an diesem an.
Die Imagines besitzen bei allen Arten, deren Flügel nicht sekundär völlig rückgebildet sind, zwei Flügelpaare (also vier Flügel), deren Hinterflügel immer wesentlich kleiner sind als die Vorderflügel. Im Flug sind die Flügel aneinander gekoppelt, sie werden gleichsinnig bewegt und wirken als Einheit. Als Koppelungsmechanismus dienen kleine, hakenförmige Borsten (Hamuli genannt), die am Hinterflügel sitzen und in eine Kerbe am untergeschlagenen Rand der Vorderflügel einhaken. Das Flügelgeäder ist gegenüber dem Grundplan der Insekten stark abgewandelt und reduziert, wodurch es jahrzehntelang schwierig war, die Aderung zu homologisieren. Während die Flügel der meisten Insekten durch abwechselnd hoch oder tief stehende Adern in konkave und konvexe Abschnitte geteilt und dadurch Wellpappe-artig versteift sind, sind bei den Hautflüglern (mit einer Ausnahme, der Subcosta) alle konkaven Adern verloren gegangen.[5] Die Flügel sind dadurch fast eben. Sie weisen mehrere Biegungslinien (Flexionslinien) auf, an denen sie bei der Bewegung im Flug in sich verwunden werden können, diese Linien queren auch die Aderung, wo sie als Schwächezone oder Unterbrechung sichtbar werden. Der Vorderrand der Vorderflügel ist meist durch eine starke Randader verstärkt. Meist sitzt am Rand im vorderen Flügeldrittel eine auffallende, meist dunkel gefärbte Verdickung, das Flügelmal (Pterostigma), das in Art eines Trimmgewichts den Flug stabilisiert. Die Flügeladern weisen bei den größeren Arten in der Regel im Vorderabschnitt eine Reihe recht großer, geschlossener Zellen auf, deren Ausbildung, Anzahl und Lage sehr wichtig für die Bestimmung der Familien ist. Bei den kleinen Arten ist die Aderung meist mehr oder weniger stark reduziert, sie kann bei den kleinsten Formen vollkommen fehlen. Nahezu immer sitzen auf der Flügeloberfläche winzige Haare (Mikrotricha), die den Luftwiderstand vermindern (Riblets).
Der Antrieb der Flügel erfolgt bei den Hautflüglern durch asynchrone Flugmuskeln. Das bedeutet, dass die Nervenimpulse, die die Flugmuskeln erregen, nicht mit den Flügelschlägen synchronisiert sind, sondern ungekoppelt irgendwann während der Flugphase erfolgen. Die Frequenz des Flügelschlags ist also nicht neuronal gesteuert, sondern ergibt sich aus der Mechanik und den Schwingungseigenschaften der Flügel, des Flügelgelenks und den Thoraxstrukturen, die den Flügelschlag antreiben und steuern. Die Feinsteuerung des Flugs erfolgt daher eher durch Variation im Anstellwinkel und in der Schlagamplitude, während die Schlagfrequenz fast konstant bleibt. Im Verhältnis zu ihrer Körpergröße weisen viele Hautflügler eine sehr hohe Schlagfrequenz bei eher geringer Amplitude (etwa 90° Auslenkung) auf.[6] Sie sind dadurch vielfach sehr gute Flieger mit hoher Manövrierfähigkeit. Viele Bienenarten können in raschem Schwirrflug auf der Stelle schweben.
In Ruhelage werden die Flügel der Hautflügler übereinandergeklappt flach auf dem Rücken getragen. Die Hinterflügel, bei einigen Gruppen auch die Vorderflügel, werden zur Verkleinerung der Fläche manchmal eingefaltet. Bei den Symphyta werden sie durch raue Felder auf der Thoraxoberseite (Cenchri genannt), die in Aufrauungen der Flügeloberfläche eingreifen, wie mit einem Klettverschluss fixiert. Die Flügel sind häufig glasklar, sie können aber nicht selten rauchig getrübt oder dunkel, seltener auch bunt, manchmal sogar metallisch schillernd sein.
Als einzige Tiere innerhalb der Holometabolen Insekten haben die weiblichen Hautflügler ein Legerohr (Ovipositor).[7] Der Legebohrer entspricht in seinem Bau demjenigen von zahlreichen Gruppen der ursprünglicheren hemimetabolen Insekten, z. B. dem der Heuschrecken, er wird deshalb als orthopteroid bezeichnet. Tatsächlich lassen sich seine Bestandteile mit dem Legerohr der primär flügellosen Fischchen homologisieren.[8] Er ist also keine Neuerung der Hautflügler, sondern von deren Vorfahren ererbt, während er bei den anderen Holometabola sekundär zurückgebildet worden ist (Plesiomorphie). Der Legebohrer ist bei fast allen Hautflüglern vorhanden, aber oft ins Körperinnere in eine Stachelkammer zurückgezogen und in Ruhelage nicht sofort sichtbar. Bei den meisten Pflanzenwespen ist er sägeblattförmig und dient zum Einsenken der Eier in Pflanzengewebe. Bei den Legimmen ist er vielfach abgewandelt, oft aber sehr dünn, er dient meist zur Ablage eines Eis in andere Gliederfüßer, in denen sich dann die Larve als Parasitoid entwickelt. Bei den Aculeata ist der Legebohrer zu einem Wehrstachel umgestaltet.
Der Ovipositor wird gebildet aus der Rückenplatte (Tergum) des neunten Hinterleibssegmentes und verschiedenen Anhängen, die aus Extremitätenanlagen hervorgegangen sind. Diese werden als Gonocoxite und Gonapophysen, häufig auch neutraler als Valvifer und Valven (oder Valvulae), bezeichnet. Der Ausgang der inneren Geschlechtsorgane, die Gonopore, liegt auf der Bauchseite zwischen den Gonocoxiten. Der eigentliche Legebohrer besteht aus drei Paar langgestreckter Anhänge (die unterschiedlich weit fusioniert sein können). Die ersten und zweiten Valven bilden den eigentlichen Legebohrer. In der Regel sind die beiden Paare miteinander verfalzt, so dass sie aneinander hängen, aber gegeneinander verschoben werden können. Beim Stechakt werden beide Paare mit hoher Geschwindigkeit vor und zurück bewegt und graben sich so ins Substrat ein, meist durch Zähne oder Widerhaken erleichtert. Die dritten Valven bilden eine Hülle oder Scheide, in die der Legebohrer in Ruhelage eingehüllt ist. Alle Valven sind von Nerven durchzogen und weisen zahlreiche Sinneshaare auf.
Mit dem Ovipositor sind bei den Hautflüglern zwei Drüsen verbunden. Bei der größeren Giftdrüse münden Drüsenschläuche in einen großen Hohlraum, der sich in einem Kanal im Inneren der Stechborsten fortsetzt. Das Sekret dient bei den Pflanzenwespen als Gleitmittel oder Kitt für die Eier. Bei den Legimmen und Aculeata dient es als Gift, in erster Linie um Wirte für die Eiablage, oder Beutetiere, zu paralysieren. Bei allen Arten, bei denen die Stechborsten und die Muskulatur das zulassen, dient es auch zur Verteidigung. Die zweiten, kleineren Drüsen werden als Dufoursche Drüsen bezeichnet. Ihre Funktion ist nicht in allen Fällen geklärt. Bei den Ameisen geben sie ein Alarmpheromon ab.
Hautflügler besitzen Mundwerkzeuge, die in der Regel in unterschiedlichem Grad an leckende oder saugende Ernährungsweise, vor allem von Nektar und zuckerhaltigen Säften, angepasst sind.[9][10][11] Diese bestehen meist aus den verwachsenen, als funktionale Einheit wirkenden Labium und Maxillen, die eine als Labiomaxillarkomplex bezeichnete Struktur ausbilden. In Kombination damit besitzen sie beinahe immer normale, beißend-kauende Mandibeln. Diese dienen aber nur selten direkt der Ernährung. Sie sind für vielfältige andere Zwecke abgewandelt, unter anderem zum Freinagen aus Quartieren und Puppenhüllen und zum Nestbau.
Beim Labiomaxillarkomplex ist das Labium an der Basis nicht mit der Kopfkapsel, sondern mit den Maxillen fest verwachsen. Die gesamte Struktur kann durch Vorwärtskippen aus der Kopfkapsel vorgestreckt werden. Im vorgestreckten Zustand ist das Labium vor und zurück beweglich. Die Laden des Labiums (Glossae und Paraglossae), zusammen als Ligula bezeichnet (lat. ligula „Zünglein“), besitzen meist eine behaarte Oberfläche, die bei der Bewegung Flüssigkeiten auflecken und zur Mundöffnung bewegen kann. Diese Ernährungsweise ist bei den meisten Hautflüglern verwirklicht, sowohl bei den pflanzenfressenden Symphyta als auch bei den Legimmen mit parasitoider Larvalentwicklung. Auch die meisten Apocrita, die für die Ernährung der Larven Arthropoden jagen, benutzen sie für den eigenen Stoffwechsel. Bei den auch im Larvenstadium nektar- und pollenfressenden Bienen ist die Struktur verlängert und zu einem echten Saugrüssel abgewandelt, der in langen Blütenröhren verborgenen Nektar erreichen kann. Am Saugrüssel der langrüsseligen Bienenarten (z. B. der Honigbiene) sind die Galeae der Maxillen und die Labialtaster beteiligt, die zusammen mit den Glossae den Nahrungskanal begrenzen, bei anderen Gruppen können andere Teile einen funktional ähnlichen Rüssel ausbilden. Bei den Prachtbienen ist die leckende Bewegung der Glossae ganz aufgegeben, der Nektar wird nur noch wie mit einem Rohr aufgesaugt.
Die Antennen besitzen bei den Hautflüglern den charakteristischen Grundbauplan der Insekten mit Schaft (Scapus), Wendeglied (Pedicellus) und Fühlergeißel (Flagellum). Der Fühlerbau ist vielfach abgewandelt und für verschiedene Familien hoch charakteristisch. Die Zahl der Geißelglieder kann zwischen einem (z. B. Argidae) und mehr als fünfzig (manche Ichneumonidae) liegen. Sehr oft ist sowohl die Zahl der Geißelglieder wie auch ihre Form geschlechtsspezifisch, oft besitzen die Männchen ein Geißelglied mehr als die Weibchen. Manchmal sind die Geißelglieder nur bei den Männchen außen zahn- oder lamellenförmig erweitert. Die Fühler können bei beiden Geschlechtern, oder nur bei den Weibchen, zur Spitze hin keulenförmig erweitert sein. Bei vielen Hautflüglern ist das Schaftglied stark verlängert, vielfach sitzt der restliche Fühler daran in einem deutlichen Winkel an (gekniete Antennen). Die Oberfläche der Fühlergeißel trägt zahlreiche Sensillen, die als Mechanorezeptoren und Chemorezeptoren dienen. Vielfach dienen sie beim Weibchen in erster Linie zur Suche des Eiablageplatzes (Nahrungspflanze oder Wirt), beim Männchen zur Suche nach Weibchen, die oft mittels artspezifischer Pheromone erkannt werden.[12] Ein typischer Sensillentyp sind breite, plattenförmige Sensillen (Sensilla placodea). Die Antennen der Männchen tragen sehr oft außerdem Drüsen, die bei der Geschlechtererkennung und Paarung eine Rolle spielen.[13]
Die Gestalt der Larven ist bei den Hautflüglern aufgrund der unterschiedlichen Lebensweise vielfach abgewandelt. Die Larven der morphologisch ursprünglicheren Pflanzenwespen sind zumeist pflanzenfressende sog. Afterraupen, ähnlich den Raupen der Schmetterlinge. Andere Pflanzenwespen bohren in Holz oder Pflanzenstängeln, sie haben meist die Beine zurückgebildet und weisen andere Umbildungen auf. Die Larven der Legimmen (und der mit ihnen verwandten Familie Orussidae) weisen aufgrund ihrer parasitischen Lebensweise zahlreiche Reduktionen, vor allem der Extremitäten und Sinnesorgane, auf. Typischerweise sind es beinlose (apode), madenähnliche Larven, die mit Ausnahme der Kopfkapsel nur weich sklerotisiert und meist weiß gefärbt sind. Die Larven der Aculeata entsprechen in ihrem Körperbau denen der Legimmen.
Die Larven der Hautflügler bestehen aus einer meist runden oder ovalen Kopfkapsel, drei Rumpf- und zehn Hinterleibssegmenten, die häufig außerdem sekundär geringelt sind. Am Kopf sitzen die kauenden Mundwerkzeuge, die normalerweise nach unten (oder schwach nach hinten) zeigen. Stärkste Mundwerkzeuge sind fast immer die Mandibeln, die gedrungen und gezähnt oder lang und sichelförmig sein können. Seitlich am Kopf sitzt bei den ursprünglicheren Formen ein Larvenauge (Stemma oder Ocularium genannt), von dem immer nur eine einzelne Linse äußerlich erkennbar ist. Bei bohrenden, parasitischen oder in Nestern lebenden Arten ist das Auge rückgebildet. Seitlich am Kopf sitzt ein Paar Antennen, die unterschiedliche Länge erreichen, aber fast immer recht kurz sind. Bei den Gespinstblattwespen erreichen sie etwa halbe Kopfkapsellänge und bestehen aus sieben Segmenten. Bei den meisten Hautflüglern sind die Antennen stark rückgebildet und bestehen aus einem, oft kaum erkennbaren Segment. Bei mehrgliedrigen Antennen werden die Glieder meist zur Spitze hin merklich kleiner. Der Rumpf der Hautflüglerlarven besteht aus drei untereinander sehr ähnlichen Segmenten. Bei den frei lebenden Symphyta sitzt an jedem ein Paar kurzer Beinpaare, die im Grundbauplan aus fünf Segmenten mit einer Kralle am Ende bestehen, aber häufig teilweise oder ganz reduziert sind. Am Hinterleib sitzen bei den freilebenden Pflanzenwespenlarven kurze, schwach sklerotisierte ein- oder zweigliedrige Beinpaare, diese sitzen bei den Xyelidae an allen Hinterleibssegmenten, bei den meisten Blattwespenlarven an den Segmenten zwei bis sieben oder zwei bis acht und am zehnten (letzten) Segment.
Die meisten Hautflüglerlarven können aus Drüsen, die an den Mundwerkzeugen (am Labium) ausmünden, aus Proteinen bestehende Seidenfäden ausscheiden. Bei den meisten Gruppen spinnt das letzte Larvenstadium daraus einen Kokon, in dem dann die Verpuppung stattfindet. Einige Pflanzenwespen spinnen aber schon vorher schützende Larvalgespinste, in denen sie leben.
Die Hautflügler zeichnen sich durch eine ungewöhnliche Vielfalt besonderer Anpassungen in der Lebensweise aus. Abgewandelt ist dabei insbesondere die Ernährung der Larven, während die Imagines weit überwiegend von zuckerhaltigen Säften wie Nektar, in einigen Gruppen auch Pollen, leben (gelegentlich erfolgt überhaupt keine Nahrungsaufnahme mehr). Bei den Gruppen, deren Larven von der Mutter mit Insektennahrung verproviantiert werden oder die als Parasitoide ihre Eier zur Entwicklung in andere Arthropoden ablegen, sind auch die Imagines vielfach zumindest teilweise zu räuberischer Ernährung übergegangen. Viele parasitoide Wespen ernähren sich zumindest teilweise auch von der Haemolymphe ihrer Wirtsarten, die sie mit Eiern belegen.[14] Als Prädatoren in vielen terrestrischen Lebensräumen von besonderer Bedeutung sind die Ameisen, ein besonders eindrückliches Beispiel sind dabei die Treiberameisen. Die sozialen Faltenwespen, die in vielen Lebensräumen Mitteleuropas ebenfalls ökologisch als Prädatoren wirken, nutzen ihre Beute hingegen fast ausschließlich zur Ernährung der Larven und nehmen für sich selbst fast nur, wie bei den Hautflüglern üblich, zuckerhaltige Flüssigkeiten auf. Auch einige Blattwespen (Tenthredinidae) ernähren sich als Imagines räuberisch.[15]
Bei den ursprünglichen Gruppen der Hautflügler, die als Pflanzenwespen zusammengefasst werden, ernähren sich die Larven überwiegend von Pflanzen (phytophag). Eine Vielzahl von Arten nutzt Blätter von Baumarten oder krautige Pflanzen. Einige Arten minieren in Blättern oder Stängeln. Einige Gruppen, z. B. die Holzwespen, sind auf Holz als Nahrungsbasis übergegangen. Dabei ernähren sie sich nicht von der Holzmasse selbst, sondern kultivieren holzabbauende Pilze, die ihre eigentliche Ernährungsgrundlage darstellen. Vielleicht nur einmal, beim gemeinsamen Vorfahren der Orussidae und der Apocrita, erfolgte ein Wechsel auf andere Arthropoden als Nahrung. Die Larven jagen dabei keine Beutetiere, sondern ernähren sich von einem einzelnen Individuum, das zunächst am Leben gelassen, aber im Endeffekt in der Regel abgetötet wird. Diese parasitoide Lebensweise ist also eine Mischform aus echten Parasiten und Räubern. Die meisten ursprünglichen Arten fressen dabei von außen an ihrem Wirt, der paralysiert und meist rasch abgetötet wird (idiobionte Parasitoide). In vielen Entwicklungslinien gingen die Larven aber unabhängig voneinander dazu über, sich im Inneren des Wirts zu entwickeln, der dabei beweglich bleibt und weiterwachsen kann (koinobionte Parasitoide). Tausende von Arten sind Parasitoide von anderen Parasitoiden (Hyperparasitoide). Einige Entwicklungslinien innerhalb der Apocrita sind später wieder zu einer phytophagen Ernährungsweise zurückgekehrt, z. B. die Gallwespen und einige Erzwespen. Bei den wehrstacheltragenden Hautflüglern (Aculeata), die sich aus parasitoiden Legimmen entwickelt haben, wurde in vielen Gruppen die ursprüngliche parasitoide Lebensweise beibehalten. Viele Vespoidea und Apoidea weisen hingegen völlig abgewandelte Ernährungsweisen auf.
Da die Larven der Hautflügler in den meisten Fällen nur wenig beweglich sind, spielt in der Ordnung Brutfürsorge eine ganz besondere Rolle. Sorgender Teil ist dabei in fast allen Fällen die Mutter, nur in sehr seltenen Ausnahmefällen beide Geschlechter. Fast immer wenden die Weibchen besonders viel Zeit und Sorgfalt bei der Eiablage auf. Die Eier müssen dabei in der Regel unmittelbar in geeignetem Nahrungssubstrat platziert werden, da die Larve kaum zu späteren Korrekturen in der Lage wäre. Holzwespen und andere in Pflanzen bohrende Arten versenken ihr Ei meist tief im Holz. Parasitoide legen ihr Ei normalerweise direkt in den künftigen Wirt, seltener und nur bei immobilen Wirten neben ihn (es gibt Ausnahmen, z. B. die Trigonalidae). Bei den Aculeata ist das Weibchen in der Regel dazu übergegangen, die Nahrungstiere für ihren Nachwuchs nicht am Fundort zu belassen, sondern sie zu einem geschützten Nest zu transportieren. In vielen Entwicklungslinien wird die Larve nicht nur (wie bei den Parasitoiden) mit einem, sondern mit vielen Beuteorganismen verproviantiert. Etliche Verwandte haben sich allerdings daraufhin zu Kleptoparasiten entwickelt, die den von anderen Arten zusammengetragenen Proviant für ihren eigenen Nachwuchs ausnutzen. Bei den Bienen (und wenigen Arten aus anderen Entwicklungslinien) wird das Nest mit der Larve nicht mehr mit Arthropoden, sondern mit gesammeltem Pollen verproviantiert.
Viele Hautflügler aus den unterschiedlichsten Entwicklungslinie sind dazu übergegangen, dass mehrere Tiere zusammenleben und ihr Verhalten durch Signalaustausch miteinander koordinieren, d. h., sie entwickeln soziale Verhaltensweisen. Bei den Gespinstblattwespen, vielen Pergidae und einigen anderen Gruppen leben die Larven in großen Gruppen zusammen, das Fraßverhalten, oft auch die Verpuppung, sind aufeinander abgestimmt. Bei Parasitoiden leben oft zahlreiche Larven im selben Wirt (gregäre Parasitoide). In einigen Fällen kommt es dabei sogar dazu, dass einige Larven sich nicht mehr selbst weiterentwickeln, sondern ausschließlich ihre Geschwister (gegen andere Parasitoidenlarven im selben Wirt) verteidigen;[16] diese weisen oft auch Besonderheiten im Körperbau auf (Kastenbildung). Unter den Hautflüglern sind staatenbildende Insekten häufig. Dies wird durch die haplodiploide Geschlechtsbestimmung in der Ordnung erleichtert: Die Männchen entwickeln sich parthenogenetisch aus nicht befruchteten Eiern, Weibchen schlüpfen hingegen aus befruchteten Eiern. Dadurch sind die weiblichen Nachkommen untereinander besonders eng verwandt, wodurch sie durch Unterstützung ihrer Schwestern ihre inklusive Fitness steigern können. Eine lange unterschätzte Rolle bei der Entstehung des eusozialen Verhaltens spielte aber auch die Tatsache, dass das Zusammenleben in einem Nest, in das bereits viel Arbeit investiert worden ist, soziale Verhaltensweisen immer fördert.
Bei vielen Taillenwespen ist der Legebohrer in einen Wehrstachel umgewandelt. Man nennt sie dann – im Gegensatz zu den Legimmen (Terebrantia) – auch Stechimmen (Aculeata). Zu ihnen gehören unter anderem Ameisen, Faltenwespen und Echte Bienen (vor allem Honigbienen und Hummeln).
Die Weibchen der Wehrimmen können stechen, indem sie ihren Stachel in die Haut des Opfers einführen und durch den Stachel Gift aus einer Giftdrüse in das Opfer pumpen.
Ameisen mit zurückgebildetem Wehrstachel, z. B. Schuppenameisen (Formicinae), können sich auch wehren oder angreifen,
Hautflügler stechen Menschen normalerweise aus Notwehr, vor allem zur Verteidigung ihres Nestes und als direkte Verteidigungsreaktion. Zur Vermeidung von Stichen sollte man ihren Nestern bis auf etwa 4 Meter fernbleiben, sich in ihrer Nähe nur ruhig bewegen und nicht nach fliegenden Wespen oder Bienen schlagen. Bei ersten Stichen ist eine rasche Flucht angebracht, weil der Duft weitere Tiere herbeirufen kann.
Die Gefahr durch Stiche wird oft überschätzt (siehe dazu auch Insektenstich, Bienengift, Hornissengift und Insektengiftallergie):
Als Bestäuber und Produzent von Honig haben die Honigbienen traditionell große wirtschaftliche und kulturelle Bedeutung. Zur Bestäubung werden heute auch Hummeln kommerziell eingesetzt, z. B. zur Bestäubung von Tomaten in Treibhäusern. Diverse Arten von Schlupfwespen werden zur biologischen Schädlingsbekämpfung gezüchtet und vertrieben. Die Bedeutung von Ameisen, Wespen und Schlupfwespen im ökologischen Gleichgewicht ist immens, lässt sich jedoch kaum beziffern.
Die Hautflügler werden traditionell in folgende Gruppen eingeteilt:
Die Darstellung unter Systematik der Hautflügler gibt die wichtigsten Familien wieder, die Ansichten verschiedener Autoren bezüglich der systematischen Einteilung gehen allerdings auseinander, es wird deshalb eine Gliederung aufgeführt, die am ehesten dem Konsens entspricht.
Die Hautflügler (Hymenoptera) sind eine Ordnung der Insekten. Wie die Käfer, die Schmetterlinge und die Zweiflügler bilden sie eine der vier „megadiversen“ Insektenordnungen mit etwa 156.000 beschriebenen Arten aus 132 Familien. In Deutschland sind über 9.600 Arten nachgewiesen. Hautflügler sind wegen ihrer Bedeutung für die Pflanzenbestäubung (Bienen), ihrer oft von keiner anderen Tiergruppe erreichten Dichte und Biomasse in zahlreichen Ökosystemen (Ameisen) und ihres großen und oft populationsbegrenzenden Einflusses auf alle anderen Insekten (Legimmen) eine ökologische Schlüsselgruppe mit entscheidender Bedeutung für Struktur und Funktion fast aller terrestrischen Ökosysteme. Daneben existieren zahlreiche weitere Gruppen mit einer Vielzahl anderer Spezialisierungen. Zu den Hautflüglern zählt die Mehrzahl der eusozialen Insektenarten, die Insektenstaaten bilden.
Tekst üüb Öömrang Hidjjügeten (Hymenoptera) san insekten mä sok fiin jügen, dat dü diar trochluke könst.
Tu a hidjjügeten hiar knaap 100 familin faan insekten.
– Saamlang faan bilen of filmer
Wikispecies hää en artiikel tu: Hidjjügeten (Hymenoptera) san insekten mä sok fiin jügen, dat dü diar trochluke könst.
De Huudflunken oder Huudflögels (Hymenoptera, vun ooldgr. hymen: Huud un pteron: Flunk),) sünd en Ornen mank de Insekten. As de Kävers, de Bottervagels un de Tweeflunken stellt se een vun de veer „megadiversen“ Insektenornens dor. Dor höört bi 156.000 Aarden ut 132 Familien to.[1]Se weert as en ökoloogsche „Slötelgrupp“ ankeken for meist all Ökosysteme up’e Eer un bedüüdt dor unbannig veel for de Struktur un de Funktschoon. Dat liggt dor an, datt se wichtig sünd for dat Bestüven vun Planten (Immen), vunwegen ehre Dichtheit un schiere Biomasse, an de annere Deertergruppen faken nich rankaamt (Iemecken), un ok, vunwegen datt se inwarkt up all annere Insekten un de ehre Populatschoon faken ingrenzen doot (Leggimmen). To de Huudflunken weert de meisten eusozialen Insektenaarden torekent, de Staten billen doot.
De Huudflunken weert in düsse Gruppen unnerdeelt:
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Huudflunken oder Huudflögels (Hymenoptera, vun ooldgr. hymen: Huud un pteron: Flunk),) sünd en Ornen mank de Insekten. As de Kävers, de Bottervagels un de Tweeflunken stellt se een vun de veer „megadiversen“ Insektenornens dor. Dor höört bi 156.000 Aarden ut 132 Familien to.Se weert as en ökoloogsche „Slötelgrupp“ ankeken for meist all Ökosysteme up’e Eer un bedüüdt dor unbannig veel for de Struktur un de Funktschoon. Dat liggt dor an, datt se wichtig sünd for dat Bestüven vun Planten (Immen), vunwegen ehre Dichtheit un schiere Biomasse, an de annere Deertergruppen faken nich rankaamt (Iemecken), un ok, vunwegen datt se inwarkt up all annere Insekten un de ehre Populatschoon faken ingrenzen doot (Leggimmen). To de Huudflunken weert de meisten eusozialen Insektenaarden torekent, de Staten billen doot.
Hymenoptera utawa ordho gegremet iku golongan lan 200.000 spésies bangsa utama semut saka tawon kéwan mawa ros-ros kang sikilé enem. Jeneng iki ngrujuk menyang swiwi mawa mémbran saka gegremet, lan didhunké saka basa Yunani Kuna ὑμήν (humẽn): mémbran lan πτερόν (pteron): swiwi. Swisi mburi kagandhèng menyang swiwi ngarep déning sapérangan kait kang diarani hamuli.
Subordo Symphyta kalebu laler godhong, buntut tandhuk, lan tawon kayu parasit. Golongan iki katoné parafiletik, amarga asring dipercaya yèn famili Orussidae ana sajeroning golongan kang saka kono Apocrita ngrembaka. Gegremet iki duwé simpangan ora saya ciut antarané thorax lan abdomen, lan larva-larva saka wangun kang urip bébas lumrahé hèrbivor, duwé sikil, mawa sikil ngarep (ing saben segmen, ora kaya Lepidoptera), lan ocelli.
Tawon, lebah, lan semut mbentuk subordo Apocrita, dicirikaké kanthi panyiutan antarané segmen abdomen pisanan lan kaloro kang diarani bangkèkan tawon (petiola), uga nglibataké manunggalé segmen abdomen pisanan ing thorax. Kabèh larva Apocrita uga ora duwé sikil, sikil ngarep, uga ocelli.
.jpg)
|date= (pitulung)
|date= (pitulung)
The Hymenoptera are ane o the lairgest orders o insects, comprisin the sawflees, wasps, bees an eemocks. Ower 130,000 species are recognized, wi mony mair remainin tae be describit. The name refers tae the wings o the insects, an is derived frae the Ancient Greek ὑμήν (hymen): membrane an πτερόν (pteron): wing. The hind wings are connectit tae the fore wings bi a series o huiks cried hamuli.
Females typically hae a special ovipositor for insertin eggs intae hosts or itherwise inaccessible places. The ovipositor is eften modified intae a stinger. The young develop through complete metamorphosis — that is, thay hae a worm-lik larval stage an an inactive pupal stage afore thay matur (See holometabolism).
Hymenoptera ye un d'os ordens mas numerosos de insectos, con bellas 153.000 especies descritas (132 familias, 8423 cheneros) amás de mas de 2.000 especies extinctas.[1][2][3][4] Comprende a las abellas, bombolons, viespras y fornigas, entre atros. O nombre proviene d'as suyas alas membranosas (d'o griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "ala").
Os himenópteros poseyen dos pars d'alas membranosas (en as fornigas solament presientan alas as castas reproductoras: reinas y masclos). As alas posteriors son mas chicotas. L'ala anterior y a posterior se mantienen acoplatas entre o vuelo por una serie de ganchetz clamaus hamulus (plural, hamuli).
As piezas bucals son de tipo masticador u laminador (se veiga insecto); en os grupos mas abanzaus, especialment en as abellas o labio y a maxila forman una especie de luenga con a quala pueden absorber liquidos.
As antenas cheneralment son de diez u mas segmentos y son relativament largas. O tarso u parte final d'a pata gosa estar de cinco segmentos.
As fembras presientan en o cabo de l'abdomen una estructura pa la mesa de uegos (l'ovipositor), que en os grupos mas evolucionaus se transforma en un fizón verenoso.
O desembolique ye por metamorfosi completa y a reproducción ye por o sistema de haplodiploidía (veyer: Determinación d'o sexo).
Por lo que fa a la suya forma de vida, bi ha muitas diferencias dentro d'o grupo, trobando-se tanto especies parasitas como de vida libre; entre istas cal destacar os himenopteros socials, a on que existen tres tipos de individuos u castas diferenciatas morfolochicament y por comportamiento: zanganos (masclos), reina y obreras (fembras); a reina, diploide, ye o solo individuo fecundo en a colonia y ye capable de producir prochenie tanto diploide: obreras, (fembras infértils) y reinas, como haploide (zanganos, masclos haploides a causa que son d'orichen partenochenetico).
Dende o punto de vista humano os himenopteros son talment os insectos mas beneficiosos. Incluyen a un gran numero d'especies depredadoras u parasitas d'atros insectos y que sirven de control de plagas y a os polinizadors mas importants, as abellas, especialment l'abella domestica, cobrando importancia ista zaguera en a producción de miel y cera.
Qualques insectos d'ista clase pueden plegar a estar muit periglosos y mesmo mortiferos a causa d'a suya fizadura, caso d'a especie Vespa mandarinia u avrispón chigant asiatico.[5]
Hymenoptera es un ordine de Endopterygota, Holometabola.
Ang Hymenoptera ay isang uri ng kulisap. Ang mga bubuyog na langgam na bub sa superpamilya ng mga Apidae at binubuo ng siyam na pamilya. Tinatayang may kumulang-kulang na dalawampung libong 20,000 espesye uri ang mga bubuyog sa mundo.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Kulisap ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Hymenoptera mangrupa salah sahiji ordo gedé insékta nu ngawengku Symphyta jeung Apocryta (seungseureudan jeung sireum). Ngaranna dicokot tina jangjang insékta nu ipis, nu diturunkeun tina basa Yunani Kuna ὑμήν (humẽn): mémbran jeung πτερόν (pteron): jangjang. Jangjang hareup jeung disambungkeun ku runtuyan kait nu disebut hamuli.
Nu bikang boga jarum ovipositor husus pikeun ngasupkeun endog ka jero sayang liang. Ovipositor ieu robah jadi panyeureud. Ieu insékta ngalaman métamorfosis lengkep: hambalan larva mirip hileud jeung cicing dina kepongpong méméh sawawa (baca holométabolismeu).
Los imenoptèrs (Hymenoptera) son un òrdre d'insèctes, sosclassa dels pterigòtes, seccion dels neoptèrs, (superòrdre) dels mecopteroïdèus. Aqueste òrdre compòrta d'espècias fòrt beneficas a l'òme de per lor ròtle pollinizator o d'auxiliars de culturas, mentre que d'unes autres son de depredators de vegetals o de mitans forestièrs.
Los imenoptèrs constituisson, aprèp los coleoptèrs, l'òrdre d'insèctes mai diversificat. S'estima actualament lor nombre a mai de 120 000 espècias descrichas.
Los Imenoptèrs son d'insèctes olometabòls d'una talha compresa entre 0,1 mm e 10 cm, provesit de 4 alas membranosas acobladas en vòl e de pèças bucalas del tipe trissador-lepador. Lo cap es separat del torax per un còl fòrt fin e fòrt mobil. Lor metatorax es fòrt cort, soudat al primièr segment abdominal per formar lo segment mediar. Aqueles insèctes son de bon reconéisser al nivèl de l'òrdre.
L'òrdre dels Imenoptèrs compren de fitofags[1], de pollinizators e una larga part d'entomofags que jogant un ròtle central dins lo manten dels equilibris naturals. Los entomofags compòrtan en majoritat de parasitoïdes (43 % de las espècias Imenoptèrs descrichas) mas tanben de predators.
S'estima al nivèl mondial lo nombre real d'imenoptèrs entre 1 a 3 milions d'espècias repartidas en un centenat de familhas. Fòrça espècias demòran de descriure o quitament de descobrir.
Lor nom proven de las alas membranoses que la màger part dels insèctes imenoptèrs pòrtan per parelhs. Lo mot ven del grèc hymên, « maridatge », e pteron, « ala ». Aquò ven del fach qu'existisson de croquets sus la nervadura anteriora de l'ala posteriora que permeton a aquesta d'èsser acoblada amb las alas anterioras.
Los fossils d'imenoptèrs pus ancians retrobats datan del Triàs, apartenon a la familha dels Xyelidae. L'aparicion d'imenoptèrs socials que vivon en colonias se data del Cretacèu.
Los imenoptèrs se caracterizan per :
L'òrdre dels Imenoptèrs es devesit en 2 grands ensembles :
Los Apocrits son subdevesits entre Terebrants (parasitica) e Aculeats (pòrta agulhons). Los Terebrants possedisson un abdomèn acabat per un oviscapte (tarièra) mentre que pels Aculeats, l'oviscapte a perdut sa foncion de ponduda e es vengut un agulhon.
Los Simfits recampant la gròssa majoritat dels fitofags, qualques espècias son de degalhaires de mitans forestièrs o agricòlas. Un autre grop important de fitofags, los Cinipids, se rencontra çò los Apocrits Terebrants.
La màger part dels parasitoïdes apartenon al grop dels Terebrants, en particular a las superfamilhas dels Chalcidoidea, Scelionoidea, Serphoidea e Ichneumonoidea.
Los predators se rencontran per l'essencial a çò dels Aculeats dins las superfamilhas dels Formicoidea (formigas), Pompiloidea, Sphecoidea e Vespoidea.
La majoritat dels pollinizators de plantas cultivadas se rencontra tanben a çò dels Aculeats demest los Apoidea, los representants d’aquesta superfamilha se noirisson exclusivament de pollèn e de nectar.
The Hymenoptera are ane o the lairgest orders o insects, comprisin the sawflees, wasps, bees an eemocks. Ower 130,000 species are recognized, wi mony mair remainin tae be describit. The name refers tae the wings o the insects, an is derived frae the Ancient Greek ὑμήν (hymen): membrane an πτερόν (pteron): wing. The hind wings are connectit tae the fore wings bi a series o huiks cried hamuli.
Females typically hae a special ovipositor for insertin eggs intae hosts or itherwise inaccessible places. The ovipositor is eften modified intae a stinger. The young develop through complete metamorphosis — that is, thay hae a worm-lik larval stage an an inactive pupal stage afore thay matur (See holometabolism).
Hymenoptera mangrupa salah sahiji ordo gedé insékta nu ngawengku Symphyta jeung Apocryta (seungseureudan jeung sireum). Ngaranna dicokot tina jangjang insékta nu ipis, nu diturunkeun tina basa Yunani Kuna ὑμήν (humẽn): mémbran jeung πτερόν (pteron): jangjang. Jangjang hareup jeung disambungkeun ku runtuyan kait nu disebut hamuli.
Nu bikang boga jarum ovipositor husus pikeun ngasupkeun endog ka jero sayang liang. Ovipositor ieu robah jadi panyeureud. Ieu insékta ngalaman métamorfosis lengkep: hambalan larva mirip hileud jeung cicing dina kepongpong méméh sawawa (baca holométabolismeu).
Hymenoptera ye un d'os ordens mas numerosos de insectos, con bellas 153.000 especies descritas (132 familias, 8423 cheneros) amás de mas de 2.000 especies extinctas. Comprende a las abellas, bombolons, viespras y fornigas, entre atros. O nombre proviene d'as suyas alas membranosas (d'o griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "ala").
Hymenoptera utawa ordho gegremet iku golongan lan 200.000 spésies bangsa utama semut saka tawon kéwan mawa ros-ros kang sikilé enem. Jeneng iki ngrujuk menyang swiwi mawa mémbran saka gegremet, lan didhunké saka basa Yunani Kuna ὑμήν (humẽn): mémbran lan πτερόν (pteron): swiwi. Swisi mburi kagandhèng menyang swiwi ngarep déning sapérangan kait kang diarani hamuli.
Los imenoptèrs (Hymenoptera) son un òrdre d'insèctes, sosclassa dels pterigòtes, seccion dels neoptèrs, (superòrdre) dels mecopteroïdèus. Aqueste òrdre compòrta d'espècias fòrt beneficas a l'òme de per lor ròtle pollinizator o d'auxiliars de culturas, mentre que d'unes autres son de depredators de vegetals o de mitans forestièrs.
Los imenoptèrs constituisson, aprèp los coleoptèrs, l'òrdre d'insèctes mai diversificat. S'estima actualament lor nombre a mai de 120 000 espècias descrichas.
Los Imenoptèrs son d'insèctes olometabòls d'una talha compresa entre 0,1 mm e 10 cm, provesit de 4 alas membranosas acobladas en vòl e de pèças bucalas del tipe trissador-lepador. Lo cap es separat del torax per un còl fòrt fin e fòrt mobil. Lor metatorax es fòrt cort, soudat al primièr segment abdominal per formar lo segment mediar. Aqueles insèctes son de bon reconéisser al nivèl de l'òrdre.
L'òrdre dels Imenoptèrs compren de fitofags, de pollinizators e una larga part d'entomofags que jogant un ròtle central dins lo manten dels equilibris naturals. Los entomofags compòrtan en majoritat de parasitoïdes (43 % de las espècias Imenoptèrs descrichas) mas tanben de predators.
S'estima al nivèl mondial lo nombre real d'imenoptèrs entre 1 a 3 milions d'espècias repartidas en un centenat de familhas. Fòrça espècias demòran de descriure o quitament de descobrir.
Chés hyménoptères (Hymenoptera) sont un orde d'insectes, dsou-classe des ptérygotes, section des néoptères, super-orde des mécoptéroïdés. Les hyménoptères sont, apré chés coléoptères, l'orde d'insectes le plus diversifié. Il y o achteure plus d' 230 000 espèches connues.
Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'apré Peters et al., 2014 [1] et pi Misof et al., 2014 [2]:
HolometabolaHymenoptera (symfytes, wèpes, frunmions et moukes à mié)
Lepidoptera (pavioles)
Diptera (moukes, syrfes, pikerons, tahons...)
Mecoptera (panorpes...)
Siphonaptera (puches)
Coleoptera (éscarabées, pruvoles, hurions...)
Neuroptera (planipennes)
(in frinsé = une abeille)
(in frinsé = une guêpe)
(in frinsé = un frelon)
(in frinsé = un bourdon)
(in frinsé = une fourmie)
Édseur chés eutes prodjés Wikimédia :
Wadudu mabawa-viwambo ni wadudu wadogo sana hadi wakubwa kiasi wa oda Hymenoptera katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Jina ni tafsiri ya jina la kisayansi. Wadudu hawa wanajulikana sana kama nyuki, nyigu, dondora na sisimizi k.m.
Takriban spishi zote zina mabawa kama viwambo, lakini spishi nyingine au wana wa spishi nyingine (kama sisimizi) hawana mabawa. Kwa kawaida majike wana mrija wa kutaga mayai unaoweza kuingiza mayai ndani ya kidusiwa au katika mahali palipo ngumu kufikia. Katika spishi nyingi mrija huo umetoholewa kuwa mwiba.
Spishi za nusuoda Apocrita zina kiuno chembamba sana lakini zile za Symphyta zina kiuno kipana.
Sungusungu
Mavu
Bunzi mweusi-na-njano
Dondora
Nyuki-bungu njano
Makala hii kuhusu mdudu fulani bado ni mbegu. Wadudu mabawa-viwambo ni wadudu wadogo sana hadi wakubwa kiasi wa oda Hymenoptera katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Jina ni tafsiri ya jina la kisayansi. Wadudu hawa wanajulikana sana kama nyuki, nyigu, dondora na sisimizi k.m.
Takriban spishi zote zina mabawa kama viwambo, lakini spishi nyingine au wana wa spishi nyingine (kama sisimizi) hawana mabawa. Kwa kawaida majike wana mrija wa kutaga mayai unaoweza kuingiza mayai ndani ya kidusiwa au katika mahali palipo ngumu kufikia. Katika spishi nyingi mrija huo umetoholewa kuwa mwiba.
Spishi za nusuoda Apocrita zina kiuno chembamba sana lakini zile za Symphyta zina kiuno kipana.
Gle menòttere (Hymenoptera Linnaeus, 1758) suo n’órdene de nziétte, nzerite dénd’a la sotteclasse Pterygota (Endopterygota Oligoneoptera) é, comme úneche órdene, dénd’a la sezzione Hymenopteroidea, che radduce cchiù de 120.000 spèce spase pe tutte gle munne.
Gle nome se refà a le scénne membranose, é ne vè da le grèche andiche ὑμήν hymèn "pellécchia" é πτερόν pteròn "scénna".
Se spártene n’du sottórdene: gle Senfite (Symphyta o Chalastogastra), che tiéve la panza accucchiata a gle piétte sènza strezzatura, é gl’Apòcrete (Apocrita o Clistogastra), cchiù medèrne, che gle piétte chiaramènde scucchiate da la panza.
Suo nziétte peccerigle é ruosse, terrèštre, che le scénne o sènza scénne, che gle mandiégle de chelore varie é ne seschèletre che nen è tande tuošte. Dènd’a ciérte gruppe seštemátece ce šta spisse gle pelimerfisme de cašta. Gl'Órdene esište da gle Mesezòiche (basse Gerásseche).
Opnokrilci (lat. Hymenoptera) je veliki red razreda Insecta, koja obuhvata lisne uši, ose, pčele i mrave. Do danas je opisano preko 150.000 postojećih vrsta himenoptera,[1][2] uz još preko 2.000 izumrlih.[3]
Ženke obično imaju poseban ovipozitor za polaganje jaja u domaćine ili mjesta koja inače nisu dostupna. Ovipozitor se često modificira u stinger. Mladi se razvijaju uz holometabolizam (kompletnu metamorfozu).
Naziv Hymenoptera odnosi se na krila insekata, ali originalna varijanta je dvosmislena.[4] Sve reference e slažu da je izveden iz starogrčkog πτερόν - pteron = krila.[5] Starogrčki termin ὑμήν]] - himen = membrana vezana za pojavu da insekti u ovom redu imaju membranozna krila. Međutim, ključno obilježje ovog reda je da su zadnja krila povezanom sa prednjim krilima nizom kuka. Pored toga, još jedno uvjerljivo etimološko značenje uključuje Himena, starogrčkog boga braka, jer su u braku ti insekti "bračna krila".
Glava (caput) može biti ortognatna, kada su usni organi postavljeni u nizu odozgo na dolje, i prognatna kada su postavljeni u nizu prema napred. Između ova dva strukturna položaja usnih organa postoji i međustruktura, ako su usni organi ukoso na dolje ili ukoso prema naprijed. Topografski, površina glave se dijeli na tjeme (vertex), čelo (frons), potiljak (occiput) i obraze (gena).
Na boćnim stranama glave su dva obično dobro razvijena složena, ovalna, jeđe potkovičasta, oka. Dorzalno se nalaze tri ocele smještene u vidu trougla. Između složenih očiju nalaze se antenska udubljenja u koja se učvršćuju antene. Njihov broj, oblik i broj članaka u njima, veoma su različiti. Mogu biti končaste, testeraste, peraste, a broj članaka može varirati između 4 i 70. Pdstavnicii podreda Symphyta obično imaju antene od 9 članaka, mužjaci -Sphecoidea, Apoidea, Vespoidea i Scolioidea – 13, a ženke 12 članaka. Na antenama se nalaze različiti čulni organi.
Neposredno ispod antenskih udubljenja, ili nešto niže, nalazi se specifična površina – klipeus ([[latinski:clipeus) koja je epistomnim šavom odvojena od lica. Kada je ovaj šav reduciran, gornja ivica klipeusa biva ograničena dvjema tentorijskim jamicama. Na zadnjem dijelu glave nalazi se foramen – otvor za vezu unutrašnjih organa sa toraksom. Ispod otvora je široko otvorena glavena kapsula, koja formira labio-maksilarni otvor, odnosno otvor za rilicu. Tu je smješten labiomaksilarni kompleks koji, zajedno sa mandibulama, gradi usni aparat.
Labio-maksilarni kompleks je složena struktura koja se nerjetko nastavlja u rilicu. Ovaj kompleks se sastoji od labijuma i paramaksila. Svaka maksila se sastoji od osnove u kojoj je cardo, na kojeg se nastavlja stipes. Na vrhu su dva režnjevita elementa: lacinia i galea (lobus internus i lobus externus) i člankovita palpa (palpus maxillaris). Drugi par maksila je spojen uzdužno i formira donju usnu (labium), koji je, poprečnim suturama podeljen na bazni dio – postmentum i distalni (praementum). Postmentum se dalje dijeli na bazalni dio (submentum) i distalni (mentum). Na prementumu se nalazi par labijalnih palpusa, koji su prikačeni na posebnom ispupčenju prementuma (palpifer). Proksimalni dio prementuma nosi par malih unutrašnjih režnjeva (glose, glossa) i par spoljašnjih režnjeva (paraglose, paraglossa). Kod pčela glosa se završava malom pločom zvanom flabellum, a njen zadnji dio kod drugih grupa iprolazi kroz sekundarnu skleritizaciju koja se naziva zadnja lingvalna pločica.
Na osnovu građe toraksa, opnokrilci se dijele na: Symphyta, kod kojih se sastoji iz tri dijela pro-, meso- i metatoraks, i Apocrita kod kojih u sastav toraksa ulazi i prvi abdomenski segment – propodeum. Sternit protoraksa (prothoraks) je obično potpuno reduciran, tako da ima samo propleure. Kod pčela (Apoidea) i osa Sphecidae, zadnji uglovi protoraksa imaju izrasline koje pokrivaju otvore trahejnog sistema.
Mezotoraks je najrazvijeniji dio toraksa opnokilaca. Ispod njegove kutikulenalaze su moćni mišići pokretači prednjih krila. Kod beskrilnih formi, ovaj dio toraksa je prilično reduciran. Na dobro razvijenom mezotoraksu su scutum i scutellum. Bočno od skuteluma su dvije trouglaste površine – aksile koje morfološki pripadaju skutumu, a od skuteluma odvojene su skutekulskim šavom. Sa prednje strane, aksile su, skutelskimm šavom, odvojene od ostalog dijela mezonotuma. Ova dva šava se ispred skuteluma međusobno približavaju i stvaraju brazdu između skutuma i skuteluma, tzv. skutoskutekulski šav. Uzdužno na mezonotumu, kod nekih, javlja se srednja skutelska brazda. Od prednje ivice mezonotuma, unazad se pružaju dvije parapsidne brazde. U mnogim slučajevima su ispupčene. Kada im oblik nije jasno definiran koristi se neutralni termin notauli. Djelovi bočno od notaula zovu se scapula. Sternit mezonotuma je reduciran i u najboljem slučaju je u vidu uzdužne sternalnumske brazde po sredini ventralne strane mezonotuma. Ove brazde oivičuju mezopleure koje se pružaju od sastava sa srednjim koksama do krilnih izraslina.Mezopleura je šavom podjeljena na epimerum i episternum. Dorzalno, na zadnjem dijelu mezopleure razvijaju se epimerni izraštaji koji pokrivaju mezotoraksne otvore trahejnog sistema. Kod mnogih Apocrita, pri osnovi krila nalazi se podkrilna izraslina, a ispod nje je potkrilna jamica. Ispod jamice je episternumska jamica. Od nje, unazad se koso pruža šav. koji se kod pčela i sfekoidnih osa naziva prednji, a kod Pompilidae –zadnji.
Kod Symphyta (osim pripadnika porodice Cephidae), na metatoraksu se nalaze dva okrugla ispupčenja – spirakuli. Metatoraks je bočno podijeljen na metaepimeru i na metaepisternum. Metaepisternum je obično je veoma reduciran. Na zadnjem trbušnom kraju metanotuma spaja se treći par koksi, a dorzalno drugi par krila.
Opnokrilci imaju dva para opnastih krila koja su pri letenju spojena jednim redom kukica. Zadnji par krila je, uglavnom, nešto manji od prednjih. Među njima, postoje velike razlike u obliku i stepenz razvijenosti krila, kao i razlike u nervaturi. Uzdužni i poprečni nervi obrazuju oko 20 ćelija. Na prednjem rubu prednjih krila, otprilike u sredini, nalazi se jako hitinizirano polje koje se naziva „krilno oko”. Homologizacija krilnih nerava sa drugim insektima je teška, jer je nervatura kod svih veoma izmjenjena u odnosu na osnovni tip, zbog razvića brojnih poprečnih nerava. Među opnokrilcima se javljaju i beskrilne forme. Kod vrsta kod kojih je došlo do redukcije zadnjeg par krila, reduciran je i metatoraks.
Noge opnokrilaca sastoje se iz kokse (coxa), trohantera (trochanter), femura (femur), tibije (tibia) i tarzusa (tarsus). Kod Symphyta, Ichneumonoidea i mnogih Apocrita, trohanter je dvočlankovit tj. drugi članak je trochantelos. Tarzus se sastoji iz 5 kratkih članaka, osim kod Chalcidoidea, kod kojih ih može bit 3–4. Tarzusi često imaju kukice i zupce. Ove strukture nalaze se i na femuru, a na vrhu tibije je više ili manje razvijen eperon – ostruga.
Noge su prilagođene različitim funkcijama: hodanje, kopanje, pridržavanje žrtve (kod parazitskih osa), za skupljanje i prenošenje nektara kod pčela, kod mužjaka za pridržavanje ženki. Prvi par nogu je blizu glave i mehanički je spojen sa njom, tako da ima koordinirani rad sa gornjom vilicom. Ovo je od velikog značaja pri gradnji gnijezda. Prednje noge, na prvom članku stopala, također imaju urez koji je ograđen velikim trnom (mamuza, calcar). Služi za čišćenje pipaka, tako što se antena provlači kroz urez. Zadnje noge kod pčela služe za sakupljanje polena, tako što su njihpve tibije proširene i imaju četkice, duge dlake ili korpice za skupljanje polena.
Abdomen se sastoji od 10 segmenata. Kod Symphyta, prvi (propodeum) spojen je sa toraksom, tako da je prvi vidljivi vidljivi trbušni segment morfološki izgleda kao drugi. Segmenti se sastoje od tergita i sternita, koji su međusobno odvojeni membranama. Tergit propodeuma ima izmijenjen oblik, a sternit je mane ili više reduciran. U porodici Cephidae, između prvog i drugog abdominalnog segmenta ima suženje.
Sistem traheja otvara se na bočnim stranama tergita. Obično ima 8 pari stigmi. Vršni segmenti zatka, od 8. kod ženki, a od 9. kod mužjaka, su jako modificirani i postaju dio genitalnog aparata. Sedmi sternit kod ženke je, takođe jako izmjenjen. Veoma je razvijen, savijen unazad i služi za držanje žaoke. Naziva se gipopigijum. Prvi segment abdomena, morfološki drugi, kod Apocrita, takođe je modificiran. On obrazuje dršku zvanu petiolus, koja omogućava pokretljivost abdomena. U sastav petiolusa ulazi samo tergit, a kod roda Ammophila, sternit. Kod nekih halcida, petiolus je jako reduciran, tako da abdomen izgleda kao gotovo sjedeći. Petiolus može imati izraštaje u obliku zubaca, bodlji ili dlaka.
Kod predstavnika porodice Braconidae prva tri trbušna segmenta su međusobno spojena, tako da se i brazda izmađu 2. i 3. ne primjećuje. Kod nekih mužjaka, 6. tergit je oivičen površinom zvanom pigidijsko polje, koji služi za izbacivanje zemlje pri pravljenju gnijezda.
Himenoptere se pu dimenzijama kreću od vrlo malih do velikih insekata, a obično imaju dva para krila. Njihovi dijelovi usnog aparata su takvi da su mnoge su vrste dodatno razvile dugački proboscis kojom mogu piti tečnosti, poput nektara. Imaju velike složene oči i obično tri jednostavna oka, ocele.
Prednji rub stražnjih krila ima niz zakačnih čekinja ili "hamula" koji se zaključavaju na prednjem krilu i drže ih zajedno. Manje vrste mogu imati samo dvije ili tri hamule sa svake strane, ali najveće ose mogu ih imati značajan broj, držeći krila posebno čvrsto stegnuta. Krila opnokrilaca imaju relativno malo vena, tj. nmervature, u odnosu na mnoge druge insekte, posebno kod manjih vrsta. Kod starijih himeoptera oviposzitor je poput oštrice i razvio se za rezanje biljnih tkiva. U većini je, međutim, modificiran za bušebhe i ponekad je nekoliko puta duži od tijela. Kod nekih vrsta ovipozitor je modificiran kao stinger, a jaja se položu iz baze strukture, a ne iz vrha, koji se koristi samo za ubrizgavanje otrova. Obično koristi za imobiliziranje plijena, ali kod nekih osa i pčela mogu se koristiti i u odbrani.
Larve himenoptera obično imaju izrazitu podjelu na glavu, tri torakalna segmenta i obično devet ili 10 trbušnih segmenata. U podredu Symphyta, larvee podsjećaju na gusjenice, i poput njih, obično se hrane lišćem. Imaju velike žvačne mandibule, tri para toraksnih udova i, u većini slučajeva, šest ili osam trbušnih natkoljenica. Za razliku od gusjenica, međutim, prolegovi nemaju hvatajuće bodlje, a antene su svedene na puke patrljke. Larve drvenih simfita, koje buše stabljike, nemaju trbušne noge, a toraksne su manje od onih koje nisu za bušenje.
Uz rijetke iznimke, larve podreda Apocrita nemaju noge i magotastog su oblika i prilagođene su životu u zaštićenom okruženju. To može biti tijelo organizma domaćina ili ćelija u gnijezdu gdje će se za larvu brinuti odrasli. U parazitskim oblicima, glava se često uveliko smanji i djelomično se povuče u protoraks (prednji dio toraksa). Čini se da su čulni organi slabo razvijeni, bez ocela, sa vrlo malim ili zubolikim, srpastim ili bodljastim ili nikakvim antenama. Oni također nisu u mogućnosti da se defeciraju dok ne dostignu stupanj odraslog, zbog nepotpunog probavnog trakta (slijepe vreće), vjerojatno da izbjegnu kontaminiranje okoline. Larve ubodnih oblika (Aculeata) općenito imaju 10 pari spirala ili pore za disanje, dok ih parazitski oblici obično imaju po devet parova.[6]
Kod većine ili svih himeoptera, spol jedinke je određen brojem hromosoma.[7] Oplođeno jaje dobija dva seta hromosoma (po jedan iz gameta svakog roditelja) i razvija se u diploidne ženke, dok neplodna jaja sadrže samo jedan set (od majke) i razvijaju se u haploidne mužjake. Čin oplodnje je pod kontrolom ženke koja polaže jaja, održavajući kontrolu nad spolom potomstva.[8] Ova pojava naziva se haplodiploidija.
Međutim, stvarni genetički mehanizmi utvrđivanja haplodiploidnog spola mogu biti složeniji od jednostavnog broja hromosoma. Kod mnogih opnokrilaca, spol je zapravo određen jednim genskim lokusom s mnogo alela. U tim vrstama haploidni homozigoti su mužjaci, a heterozigotni diploidi na spolnom lokusu su ženke. Ali povremeno homozigotni diploid na spolnom lokusu, umjesto toga razvija se kao mužjak. To se posebno javlja kod jedinki čiji su roditelji bili braća i sestre ili drugi bliski srodnici. Poznato je da su diploidni mužjaci nastali inbridingom mnogih vrsta mrava, pčela i osa. Diploidni biparentalni mužjaci su obično sterilni, ali je poznato nekoliko vrsta koje imaju plodne diploidne mužjake.[9]
Jedna od posljedica haplodiploidije je da ženke u prosjeku zapravo imaju više gena zajedničkih sa svojim sestrama nego kod vlastitih kćeri. Zbog toga je suradnja među srodnim ženkama možda neobično povoljna, a hipotetsku će doprinijeti višestrukom porijeklu eusocijalnosti u ovom redu.[8][10] Kod mnogih društvnih pčela, mrava i osa radnici će ukloniti jaja koja su položili drugi radnici zbog povećane povezanosti s izravnim srodnicima, što je fenomen poznat kao policijski radnik.[11]
Druga posljedica je da su opnokrilci otporniji na štetne efekte inbridinga. Kako su mužjaci haploidni, bilo koji recesivni gen automatski će se izraziti, izlažući ih prirodnoj selekciji. Tako se genetičko opterećenje štetnih gena pročišćava relativno brzo.[12]
Neki opnokrilci razmnožavaju se patrenogenezom, stvaranjem embriona bez oplodnje. Telitokija je poseban oblik partenogeneze u kojem nastaju ženski embrioni (bez oplodnje). Njen oblik kod himenoptera je vrsta automiksije u kojem se dva haploidna proizvoda (proto-jajašca) iz iste mejoze spajaju u diploidn zigot. Ovaj proces ima tendenciju da se održi heterozigotnost u prenošenju genoma s majke na kćeri. Nalazi se u nekoliko vrsta mrava, uključujući pustinjskog mrava Cataglyphis cursor,[13] the clonal raider ant Cerapachys biroi,[14] predatorskog mrava Platythyrea punctata,[15] i električnog mrava Wasmannia auropunctata.[16] It also occurs in the Cape honey bee Apis mellifera capensis.[17]
Oociti, u automiksiji sa centralnom fuzijom često imaju reduciranu stopu krosingoverskih rekombinacija, koje održavaju heterozigotnost, izbjegavajući inbreedingšku depresiju. Vrste koje imaju centralnu fuziju sa smanjenom rekombinacijom uključuju mrave Platythyrea punctata i Wasmannia auropunctata, te medonoshu pčelu Apis mellifera capensis. Jednokraljične kolonije mrava uske glave Formica exsecta ilustriraju moguće štetne efekte povećane homozigotičnosti. Kolonije ove vrste koje imaju više homozigotnih matica brže će stariti, što rezultira smanjenim preživljavanjem kolonija.[18]
Različite vrste Hymenoptera pokazuju širok raspon prehrambenih navika. Najprimitivniji oblici su obično biljojedi, hrane se lišćem ili borovim iglicama. Ose koje buše su predatori grabivice i opskrbit će larve imobiliziranim plijenom, dok se pčele hrane nektarom i polenom.
Ogroman broj vrsta, kao larve, su parazitoidi. Odrasli polažu jaja u domaćina kojeg počinju konzumirati nakon izlijeganja. Naprimjer, jaja ugroženih Papilio homerus parazitiraju stopom od 77%, uglavnom na vrstama Hymenoptera.[19] Neke su vrste čak i hiperparazitoidne, a sam domaćin je još jedan parazitoidni insekt. Navike između biljojeda i parazitoidnih oblika ispoljavaju se kod nekih himeoptera koji nastanjuju gale ili gnijezda drugih insekata, kradu im hranu i na kraju ubijaju i jedu okupiranog.
Kladogram vanjskih odnosa, zasnovanih na analizi DNK i proteina, iz 2008. godine, prikazuje red kao kladus koji je najuže povezan s redovima endopterigota, uključujući Diptera (prave muhe) i Lepidoptera (leptiri i moljci).[20][21][22][23]
Dio Endopterygota AntliophoraDiptera (prave muhe) 
Mecoptera (škorpijske muhe) 
Boreidae (snježne škorpijske muhe) 
Siphonaptera (buhe) 
Trichoptera (vodeni moljci) 
Lepidoptera (leptiri i moljci) 
Hymenoptera (drvene ose, ose, mravi, pčele) 
Opnokrilci su nastali u trijasu, a najstariji fosili pripadaju porodici Xyelidae. Društvene himenotere pojavili su se tokom krede.[24] Evoluciju ove grupe intenzivno su proučavali Alex Rasnitsyn, Michael S. Engel i drugi.[25]
Ovaj kladus proučavana je ispitivanjem mitohondrijske DNK.[26] Iako ova studija nije uspjela razriješiti sve nejasnoće u ovoom kladusu, mogu se uspostaviti neke veze. Aculeata, Ichneumonomorpha i Proctotrupomorpha su bile monofiletske. Megalyroidea i Trigonalyoidea su sestrinski taksoni, kao i Chalcidoidea + Diaprioidea. Cynipoidea je uglavnom obnovljena kao sestrinska grupa Chalcidoidea i Diaprioidea koje su u najbližoj međusobnoj vezi.
Priloženi kladogram zasnovan je prema Schulmeisteru 2003.[27][28]
Hymenoptera, prije 250 miliona godinaXyeloidea (trijas - sadašnjost) 
Cephoidea (bazne drvene ose) 
Siricoidea (rogate ili drvene ose) 
Xiphydrioidea (drvene ose) 
Orussoidea (parazitske drvene ose) 
Hymenoptera se dijeli u dvije grupe; Symphyta koji nemaju struk, i Apocrita koji imaju tanak struk (pojas).[29]
Podred Symphyta uključuje drvene ose, ose rogatog repa i parazitske drvene ose. Grupa može biti parafiletska, kao što se sugerira da porodica Orussidae može biti grupa iz koje su nastale Apocrita. Imaju neograničen spoj između grudnog koša i trbuha. Larve su biljojedi, slobodno žive, eruciformni, s tri para pravih nogu, natkoljenicama (na svakom segmentu, za razliku od Lepidoptera) i ocele. Natkoljenice nemaju kuke na krajevima za razliku od larvi Lepidoptera.
Ose, pčele i mravi zajedno čine podred (i kladus) Apocrita, karakteriziran suženjem između prvog i drugog trbušnog segmenta nazvanog osin struk (petiole), koji također uključuje fuziju prvog trbušnog segmenta u toraks. Larve svih Apocrita također nemaju noge, prolege (natkoljenice) ili ocele. Stražnji otvor larve takođe ostaje zatvoren tokom razvoja, s tim da se izmet pohranjuje u tijelu, s izuzetkom nekih pčelinjih larvi gdje se anus ponovo stvorio razvojnom reverzijom. Općenito, anus se otvara tek nakon završetka rasta larvi.
.jpg)
.jpg){kind=small}
.jpg)
|journal= (pomoć) Opnokrilci (lat. Hymenoptera) je veliki red razreda Insecta, koja obuhvata lisne uši, ose, pčele i mrave. Do danas je opisano preko 150.000 postojećih vrsta himenoptera, uz još preko 2.000 izumrlih.
Ženke obično imaju poseban ovipozitor za polaganje jaja u domaćine ili mjesta koja inače nisu dostupna. Ovipozitor se često modificira u stinger. Mladi se razvijaju uz holometabolizam (kompletnu metamorfozu).
Pardaqanotlilar (Hymenoptera) — hasharotlar turkumi. Eng xilma-xil hasharotlar turkumlaridan biri (har xil maʼlumotlarga binoan 150 mingdan 300 ming gacha turi bor). Keng tarqalgan. Uz. 0,2 mm dan (trixogrammalar eng mayda xasharot) 4—6 sm gacha (shoxdumlilar, tropik arilar, ayrim yay-doqchilar). Odatda, 2 juft shaffof pardasimon qanotlari bor. Orqa qanotlari nisbatan kichik, oldingisiga ilmoqchalar orqali birikadi. Chumolilar ikkilamchi qanotsiz P.dir. Tuban P.ning ogʻiz organlari kemiruvchi, yuksak P.niki — kemiruvchiyalovchi yoki soʻruvchi (pastki labi hartumchaga aylangan). Urgʻochi P.ning tuxum qoʻygichi bor; zaharli tuxum qoʻygichi zahar soluvchi nashtarga aylangan. Toʻliq oʻzgarish orqali rivojlanadi. Erkak P. gaploid tuxumlardan, urgʻochilari urugʻlangan diploid yoki urugʻlanmagan tuxumlardan rivojlanadi (k,. Partenogenez). P. nerv sistemasi boshqa hasharotlarga nisbatan kuchli rivojlangan; shartsiz reflekslari xilma-xil va murakkab (ay-niqsa, jamoa boʻlib yashovchi P.da) boʻlib, nayeli toʻgʻrisida gʻamgʻoʻrlik qiladi. Koʻpchilik P. gulli oʻsimliklarni changlatishda ishtirok etadi. Ayrim turlari (arrakashlar, shoxdumlilar va boshqalar) oʻsimliklarga ziyon keltiradi. Bir qancha parazit turlari (yaydoqchilar)dan zararkunanda hasharotlarga biologik qarshi kurashda foydalaniladi.[1]
Pardaqanotlilar (Hymenoptera) — hasharotlar turkumi. Eng xilma-xil hasharotlar turkumlaridan biri (har xil maʼlumotlarga binoan 150 mingdan 300 ming gacha turi bor). Keng tarqalgan. Uz. 0,2 mm dan (trixogrammalar eng mayda xasharot) 4—6 sm gacha (shoxdumlilar, tropik arilar, ayrim yay-doqchilar). Odatda, 2 juft shaffof pardasimon qanotlari bor. Orqa qanotlari nisbatan kichik, oldingisiga ilmoqchalar orqali birikadi. Chumolilar ikkilamchi qanotsiz P.dir. Tuban P.ning ogʻiz organlari kemiruvchi, yuksak P.niki — kemiruvchiyalovchi yoki soʻruvchi (pastki labi hartumchaga aylangan). Urgʻochi P.ning tuxum qoʻygichi bor; zaharli tuxum qoʻygichi zahar soluvchi nashtarga aylangan. Toʻliq oʻzgarish orqali rivojlanadi. Erkak P. gaploid tuxumlardan, urgʻochilari urugʻlangan diploid yoki urugʻlanmagan tuxumlardan rivojlanadi (k,. Partenogenez). P. nerv sistemasi boshqa hasharotlarga nisbatan kuchli rivojlangan; shartsiz reflekslari xilma-xil va murakkab (ay-niqsa, jamoa boʻlib yashovchi P.da) boʻlib, nayeli toʻgʻrisida gʻamgʻoʻrlik qiladi. Koʻpchilik P. gulli oʻsimliklarni changlatishda ishtirok etadi. Ayrim turlari (arrakashlar, shoxdumlilar va boshqalar) oʻsimliklarga ziyon keltiradi. Bir qancha parazit turlari (yaydoqchilar)dan zararkunanda hasharotlarga biologik qarshi kurashda foydalaniladi.
Phang-gí (hàn-jī: 蜂蟻; ha̍k-miâ: Hymenoptera) sī chi̍t tōa-lūi khun-thiông, ian-iⁿ (káu-hiā, kak-phang, bi̍t-phang) kah ia̍p-phang lóng sio̍k-î chit lūi.
Qaralla rapra nisqakunaqa (ordo Hymenoptera) tawantin phawanapaq raprakunayuq palamakunam, runtu wachanapaq icha awqa wach'inapaq wach'iyuq.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Qaralla rapra.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Qaralla rapra
Qaralla rapra nisqakunaqa (ordo Hymenoptera) tawantin phawanapaq raprakunayuq palamakunam, runtu wachanapaq icha awqa wach'inapaq wach'iyuq.
Huk iskay qaralla rapra rikch'aqkuna pinchin kuru, nina-nina (Pompillidae: Popsis versicolor etc.) putiwana (Ichneumonidae) tankayllu (Vespidae) wala puka waykuru sira-sira tankayllu k'arán lachiwa (Apidae) misk'i lachiwa (Apis mellifera) wayrunqu (Xylocopa spp.) sisi/sik'imira (Formicidae) (Formicinae) llamisu misk'i churaq (Myrmecocystus spp.) wahalu añapira añayllu chaqu sisi (Myrmicinae) chakuq/chaqu (Atta sexdens) chhaka (Atta colombica, hukkunapas) puka chhaka yana chhakaTadlafriwin (assaɣ ussnan: Hymenoptera) d yiwet gar tfesniwin timeqranin n iburɣas, tebṭa ar sin n ifurken: tinammasin d tizimerzin, Dges aṭas n twaculin am:
Deg tfesna ayyi llan-t ugar n 130.000 n telmas yettidiren deg twennadṭin yemgaraden, Amur ameqran deg-sent ttilin-t deg yimɣan d ijeǧǧigen
Tadlafriwin (assaɣ ussnan: Hymenoptera) d yiwet gar tfesniwin timeqranin n iburɣas, tebṭa ar sin n ifurken: tinammasin d tizimerzin, Dges aṭas n twaculin am:
Tizizwatin Tiweṭfin TiberzeggatinDeg tfesna ayyi llan-t ugar n 130.000 n telmas yettidiren deg twennadṭin yemgaraden, Amur ameqran deg-sent ttilin-t deg yimɣan d ijeǧǧigen
Umi tymbachu'i ipepo pererĩ (hymenoptera) ha'e peteĩ tymbachu'i juehegua hekovety, amo 200.000 mymba juehegua,[1] ha ko atýpe oĩ umi tahýi, mamanga, eiru, káva ha ambuéva.
Ko'ã tymbachu'i oguereko irundy pepo pererĩ (tahýi kuña mburuvicha ha tahýi kuimba'e mante oguereko pepo). Iñakãme ogureko hatĩ mbuku, umíva tymbachu'i ipepo pererĩ kuña oguereko ipy'aguýpe peteĩ hete pehenguẽ omosẽ hag̃ua rupi'akuéra, oĩ ambuéva oguereko popĩa hasy.
Umi tymbachu'i ipepo pererĩ (hymenoptera) ha'e peteĩ tymbachu'i juehegua hekovety, amo 200.000 mymba juehegua, ha ko atýpe oĩ umi tahýi, mamanga, eiru, káva ha ambuéva.
Ko'ã tymbachu'i oguereko irundy pepo pererĩ (tahýi kuña mburuvicha ha tahýi kuimba'e mante oguereko pepo). Iñakãme ogureko hatĩ mbuku, umíva tymbachu'i ipepo pererĩ kuña oguereko ipy'aguýpe peteĩ hete pehenguẽ omosẽ hag̃ua rupi'akuéra, oĩ ambuéva oguereko popĩa hasy.
De vliesvleuglign, of Hymenoptera zyn êen van de grotste ordn van insektn die de zoagwespn, de wespn, de bien en de miern bevat. Mêer of 150 000 sôortn zyn êrkend, en nog veele mêer moetn nog beschreevn wordn. De noame sloat ip vleugls van d' insektn, en is ofgeleid van 't oed-Grieks ὑμήν (hymen : vlies) en πτερόν (pteron : vleugle). D' achstre vleugls zyn verboenn mê de vôornste deur e seerje oaksjes, genoamd hamuli.
De wuuvetjes ên typiesch e spesjoale legbôore vo d' eitjes te kunn leggn in 't lyf van andre bêestn of ip andrs moejlik toeganklikke platsn. De legbôore is dikkers ommegezet in 'n angle. De joenge insektn oendrgoan e kompleete gedoanteverwisslienge – da wil zeggn z' ên e wormachtig larvoal stoadjum en e beweegienglôos puppe-stoadjum vôo da ze vulwassn zyn.
Ципокрилците или опнокрилците (научно: ред Hymenoptera) се голема група на инсекти, со преку 100 000 опишани видови[1]. Се одликуваат со тоа што живеат во големи семејства (социјални инсекти) со сложена структура и заемодејства. Осите, мравките и пчелите припаѓаат во овој ред. Името им доаѓа од старогрчките зборови ὑμήν (хумен, значи мембрана или ципа) и πτερόν (птерон, значи крило). Според ова, нивните крила се ципести или мембранести.
Се разликуваат два подреда на ципокрилци. Symphyta имаат т.н. седечки стомак (широка врска меѓу тораксот и абдоменот), додека Apocrita имаат висечки стомак (меѓу првиот и вториот абдоменален сегмент постои стеснување кое му дава подвижност на останатиот дел од абдоменот). Ларвите на симфитите се главно растенојадни, а кај апокритите најчесто се месојадни или паразитски. Што се однесува до потеклото на ципокрилците и филогенијата во рамките на редот, постојат големи несогласувања меѓу различните автори. За предокот на ципокрилците постојат повеќе хипотези, а и меѓусебните односи на групите Aculeata и Parasitica во рамките на подредот Apocrita различно се толкуваат.
Главата може да биде ортогнатна - кога усните органи се поставени во низа одгоре надолу и прогнатна - кога усните органи се поставени во низа кон напред. Меѓу овие две структурни положби на усните органи постои и меѓуструктура, кога усните органи се поставени накосо на долу или накосо кон напред. Топографски, површината на главата се дели на теме (vertex), чело (frons), тил (occiput) и образи (gena).
На страните од главата се сместени две, обично добро развиени, сложени очи со овален или поретко потковичест облик. Дорзално на главата се наоѓаат три очели поставени во вид на триаголник. Меѓу сложените очи се наоѓаат антенските вдлабнатинки во кои се всадени антените. Антените по облик и по број на членчиња се многу разновидни - кончести, перести, со 4 до 70 членчиња. Симфитите обично имаат 9 членчиња, мажјаците од фамилиите Sphecoidea, Apoidea, Vespoidea и Scolioidea имаат 13, а женките 12 членчиња. На антените се поставени различни сетилни органи.
Непосредно под антенските вдлабнатинки или нешто пониско се наоѓа специфична површина - клипеус (clipeus), која со епистомски шав е одвоена од лицето. Доколку овој шав е редуциран, тогаш горната ивица на клипеусот е ограничена со две тенторијални јамички. На задниот дел од главата се наоѓа фораменот - отвор за преминување на внатрешните органи во тораксот. Под фораменот е сместена главената капсула која е широко отворена, при што образува лабио-магзиларен отвор, односно отвор за рилката. Тука е сместен лабиомагзиларниот комплекс, кој заедно со мандибулите (вилиците) го образува усниот апарат.
Според градбата на тораксот, ципокрилците се делат на две групи: Symphyta, кај кои градите (како и кај повеќето инсекти) се состојат од три делови: про-, мезо- и метаторакс и Apocrita, каде во составот на градите влегува и првиот абдоменален сегмент кој се нарекува проподеум. Стернитот на протораксот обично е целосно редуциран, што значи дека протораксот е граден само од проплеури. Кај пчелите и сфекоидните оси, задните агли од протораксот образуваат израстоци кои ги прекриваат отворите на трахеалниот систем.
Мезотораксот е најдобро развиен дел од тораксот кај ципокрилците. Под кутикулата на мезотораксот се наоѓаат моќни мускули кои ги движат предните крила. Кај бескрилните форми овој дел од тораксот е прилично редуциран.
Ципокрилците поседуваат два пара на мембранести (ципести или опнасти) крила кои во текот на летот се споени со еден ред од кукички - хамули. Задниот пар на крила е обично нешто помал од предниот. Постојат големи разлики во обликот, степенот на развиеност и нерватурата на крилата. Надолжните и напречните нерви образуваат околу 20 ќелии. На предниот раб на предните крила, близу средината, се наоѓа силно хитинизирано поле наречено крилно око. Споредбата на крилните нерви со тие на другите инсекти е отежната, бидејќи се многу променети во однос на основниот градбен тип поради развојот на бројни напречни нерви. Среде ципокрилците има и бескрилни форми.
Кај видовите кај кои дошло до редукција на задниот пар крила и метатораксот е исто така редуциран. Кај симфитите (освен фамилијата Cephidae) на метатораксот се воочуваат два округли испапчувања - спиракулуми. Странично метатораксот е поделен на метаепимера и на метаепистернум. Обично метаепистернумот е силно редуциран. На задниот крај од метанотумот се спојуваат третиот пар на кокси (бутови), а дорзално вториот пар крила.
Екстремитетите (нозете) на ципокрилците се состојат од бут (coxa), трохантер (trochanter), фемур (femur), тибија (tibia) и тарзус (tarsus). Кај симфитите, Ichneumonoidea и многу апокрити, трохантерот е двочлен, односно како втор член се јавува трохантелос. Тарзусот се состои од 5 кратки членчиња, освен кај Halcida каде може да ги има 3-4. Тарзусите често се снабдени со кукички и запчиња. Овие структури се јавуваат и на фемурот, а на врвот од тибиите се наоѓаат повеќе или помалку развиен еперони - боцки. Нозете се прилагодени за различни функции: одење, копање, придржување на пленот (кај паразитските оси), за собирање и пренесување на нектарот кај пчелите, кај мажјаците за придржување на женката. Првиот пар на нозе се наоѓа близу главата и механички е споен со неа, така што има координирана работа со горната вилица. Ова е од големо значење при правењето на гнездото.
Абдоменот се состои од 10 сегменти. Првиот влегува во состав на тораксот кај симфитите, така што првиот видлив абдоменален сегмент е, всушност, втор. Сегментите се изградени од тергити и стернити одвоени меѓусебно со мембрани. На страните од тергитите се отвора трахеалниот систем. Обично има 8 пара на стигми. Врвните абдоменални сегменти, од 8-от кај женката и од 9-от кај мажјакот, се силно изменети и влегуваат во состав на половиот апарат. Седмиот стернит кај женката е исто така силно изменет. Многу е развиен, свиен наназад и се нарекува гипопигиум. Првиот сегмент од абдоменот, морфолошки вториот, кај апокритите е исто така изменет. Тој образува дршка - петиола, која ја овозможува подвижноста на абдоменот. Во составот на петиолата влегува само тергит, додека кај Ammophila стернит. Кај некои претставници од Halcida петиолата е силно редуцирана, така што абдоменот е речиси седечки. Кај фамилијата Braconidae првите три абдоменални сегменти се споени, така што и браздата меѓу 2 и 3-от сегмент не се забележува. Кај некои мажјаци 6-от тергит е обрабен со пигидијално поле, кое служи за исфрлање на земјата при градењето на гнездо.
Ципокрилците или опнокрилците (научно: ред Hymenoptera) се голема група на инсекти, со преку 100 000 опишани видови. Се одликуваат со тоа што живеат во големи семејства (социјални инсекти) со сложена структура и заемодејства. Осите, мравките и пчелите припаѓаат во овој ред. Името им доаѓа од старогрчките зборови ὑμήν (хумен, значи мембрана или ципа) и πτερόν (птерон, значи крило). Според ова, нивните крила се ципести или мембранести.
Се разликуваат два подреда на ципокрилци. Symphyta имаат т.н. седечки стомак (широка врска меѓу тораксот и абдоменот), додека Apocrita имаат висечки стомак (меѓу првиот и вториот абдоменален сегмент постои стеснување кое му дава подвижност на останатиот дел од абдоменот). Ларвите на симфитите се главно растенојадни, а кај апокритите најчесто се месојадни или паразитски. Што се однесува до потеклото на ципокрилците и филогенијата во рамките на редот, постојат големи несогласувања меѓу различните автори. За предокот на ципокрилците постојат повеќе хипотези, а и меѓусебните односи на групите Aculeata и Parasitica во рамките на подредот Apocrita различно се толкуваат.
Яры ҡанатлылар (лат. Hymenoptera) — эволюцион яҡтан киң үҫешкән бөжәктәрҙең ҙур отряды.Бал ҡорттары, ҡырмыҫҡалар, иңкештәр, һағыҙаҡтар һ.б.[1] берләштерә. Уларҙың ҡанаттары ике пар. Алғы ҡанаттары артҡы ҡанаттарына ҡарағанда ҙурыраҡ, ҡанаттарының сиктәрендә епәре һирәгәйә, йәки бөтөнләй булмай.
Яры ҡанатлылар (лат. Hymenoptera) — эволюцион яҡтан киң үҫешкән бөжәктәрҙең ҙур отряды.Бал ҡорттары, ҡырмыҫҡалар, иңкештәр, һағыҙаҡтар һ.б. берләштерә. Уларҙың ҡанаттары ике пар. Алғы ҡанаттары артҡы ҡанаттарына ҡарағанда ҙурыраҡ, ҡанаттарының сиктәрендә епәре һирәгәйә, йәки бөтөнләй булмай.
कलापक्ष या हायमेनोप्टेरा (Hymenoptera; हायमेन (hymen) = झिल्ली; टेरोन (pteron) = पक्ष या पंख) के अंतर्गत चींटियाँ, बर्रे (wasps), मधुमक्खियाँ और इनके निकट संबंधी तथा आखेटि पतंग आते हैं। लिनियस ने 1758 ई. में हायमेनोप्टेरा नाम उन कीटों को दिया जिनके पंख झिल्लीमय होते हैं तथा जिनकी नारियों में डंक होता है। अब तक डेढ़ लाख से अधिक जीवित हायमेनोप्टेरा प्रजातियों का वर्णन किया जा चुका है।[1][2] इसके अलावा इसमें २ हजार से अधिक जन्तु अब विलुप्त हो चुके हैं।[3]
इन कीटों के लक्षण ये हैं – पक्ष (पंख) झिल्लीमय, प्राय: छोटे और पारदर्शक होते हैं तथा पक्षों का नाड़ीविन्यास (Venation) क्षीण होता है। आगे वाले पंख की तुलना में पीछे वाला पंख बड़ा होता है। पश्चपक्ष अग्रपक्ष के पिछलेवाले किनारे में ठीक-ठीक समा जाता है। अग्रपक्ष का पिछला किनारा मुड़ा रहता है जिसमें पश्चपक्ष के अगले किनारेवालें काँटे (Hamuli) फँस जाते हैं। ये काँटे बहुत ही छोटे तथा एक पंक्ति में होते हैं। कुछ जातियों की नारियाँ पक्षविहीन भी होती हैं, उदाहरणत: डेसीबेबरिस अरजेंटीपेस (Dasybabris argenti) में, किंतु नर सदैव पक्षवाले होते हैं। इनके मुखभाग चबाकर खानेवाले (chewing type) या चबाने चाटनेवाले (chewing lapping type) होते हैं। मैंडिबल तो चबाने या काटने का कार्य करते हैं, किंतु लेबियम प्राय: एक प्रकार की जिह्वा सी बन जाता है, जिससे पतंग भोजन चाटता है। वक्ष के अग्र और मध्य खंड का समेकन हो जाता है। उदर प्राय: पतला होकर कमर सा बन जाता है और इसके प्रथम खंड का वक्ष से सदा ही समेकन रहता है। नारियों में अंडरोपक (ovipositor) सदा पाया जाता है, जो काटने तथा छेदने और रक्षक तथा आक्रामक शस्त्र के रूप में डंक मारने का कार्य करता है। इनमें पूर्ण रूतांपरण होता है। डिंभ या तो इल्लियों के आकार के या बिना टाँगोंवाले होते हैं। उदर की टाँगें, जो पूर्वपाद (Proleg) कहलाती हैं, पाँच जोड़ी से अधिक होती हैं। कलापक्ष की बहुत सी जातियाँ समाजों में रहती हैं।
कलापक्ष सर्वाधिक विकसित कीटगणों में से एक गण है। इस गण की महत्ता केवल इसलिए नहीं है कि इसकी रचना पूर्ण रीति से हो चुकी है, वरन् इसलिए भी है कि इसमें अंत: प्रवृत्ति का अद्भूत विकास मिलता है। इसके जीवन के विषय में पर्याप्त अध्ययन द्वारा ज्ञात हुआ है कि इस कीटगण में समाज का विकसन किस प्रकार हुआ। कलापक्ष की लगभग 90,000 जातियों का पता चला है। इनमें से अधिकांश जातियाँ अन्य गणों की जातियों की भाँति एकाकी (Solitary) जीवन ही व्यतीत करती हैं, केवल कुछ ही जातियों में सामाजिक जीवन की प्रवृत्ति विकसित हुई है। ये जातियाँ बड़े-बड़े समाजों में रहती हैं, जैसे मधुमक्खियाँ, बर्रे और चीटियाँ। कलापक्ष की सहस्रों जातियाँ पराश्रयी (parasitic) होने के कारण मनुष्य के लिए बहुत लाभदायक हैं, क्योंकि ये अनेक हानिकारक कीटों को नष्ट कर देती हैं।
कलापक्ष सूक्ष्म से लेकर मझोली नाप तक के होते हैं। दृष्टि तीक्ष्ण होती हैं, क्योंकि इनके नेत्र संयुक्त तथा बड़े होते हैं और प्राय: तीन सरल नेत्र भी पाए जाते हैं। दोनों लिगों की शृंगिकाओं में बहुत भेद रहता है। मधुमक्खी तथा बर्रो के नरों की शृंगिकाओं में प्राय: 13 खंड होते हैं और नारियों की शृंगिकाओं में 13 खंड। क्रकचमक्षी (सॉफ्लाई, Sawfl) के मुखभाग साधारण रूप के होते हैं और काटने का ही कार्य कर सकते हैं। अधिकतर कलापक्षों में मैंडिबल भोजन काटने के अतिरिक्त अन्य कार्य भी करते हैं, जैसे मधुमक्खियाँ अपने छत्ते के लिए मोम ढालने अन्य कार्य भी करते हैं, जैसे मधुमक्खियाँ अपने छत्ते के लिए मोम ढालने का कार्य मैंडिबल से ही करती हैं। कुछ मधुमक्खियों की जिह्वा बहुत लंबी होती है। कतिपय मधुमक्खियों की जिह्वा उनके शरीर की लंबाई से भी अधिक होती है। किसी-किसी में अधरोष्ठ (लेबियम, Labium) की स्पर्शनियां और ऊर्ध्व हन्वस्थि (मैक्सिला, Maxilla) भी जिह्वा के अनुसार ही लंबी हो जाती हैं और सब मिलकर एक स्पष्ट शुंड बना देती हैं। उदर के दूसरे खंड के आकोचन के कारण कमर बन जाती है। पक्षों के नाड़ीविन्यास में बहुत भेद पाए जाते हैं। क्रकचमक्षी में नाड़ीविन्यास भली प्रकार विकसित रहता है। कुछ पराश्रयी कलापक्षों के अग्रपक्ष में केवल एक ही शिरा (वेन vein) पर छोटे शल्कि के आकार की खपड़ियाँ (टेगुली, Tegulae) होती हैं, जो कलापक्ष के वर्गीकरण में एक महत्वपूर्ण लक्षण मानी जाती है। नारियों में अंडरोपक पूर्ण रूप से विकसित रहता है। लाक्षणिक अंडरोपक में तीन जोड़ी कपाट (वाल्व, Valve) होते हैं, एक जोड़ी कपाट मिलकर डंक बन जाते हैं, दूसरी जोड़ी डंक का खोल या म्यान और तीसरी डंक की स्पर्शनियाँ होती हैं। क्रकचमक्षी का अंडरोपक अंडरोपण के अतिरिक्त पौधों में अंडा रखने के लिए छोटे-छोटे छेद भी बनाता है; आखेटि पतंग और इसके संबंधी इसको अन्य कीटों पर आघात के लिए भी प्रयुक्त करते हैं। मधुमक्खियाँ, बर्रे और कुछ चींटियाँ इसको डंक मारने के काम में लाती हैं।[4] डंक मारने की प्रकृति इन कीटों के अतिरिक्त अन्य किसी भी कीट में नहीं पाई जाती।
अधिकांश या लगभग सभी कलापक्षों का लिंग उसमें उपस्थित गुणसूत्रों (क्रोमोसोम्स) की संख्या से निर्धारित होता है। [5]जनन के संबंध में अत्यंत रोचक बात यह है कि इन कीटों में अधिकतर अनिषेक जनन होता है। मधुमक्खियों में अनिषिक्त अंडों में से केवल नर ही उत्पन्न होते हैं। द्रुस्फोट वरटों (गॉल वास्प) के अनिषिक्त अंडों से नर और नारी दोनों ही उत्पन्न होते हैं। अनिषिक्त अंडों की पीढ़ी और संसेचित अंडों की पीढ़ी, एक के पश्चात् एक, क्रमानुसार उत्पन्न होती रहती है। कुछ द्रुस्फोट वरटों में नर संभवतः उत्पन्न नहीं होते। क्रकचमक्षी और भुजतंतु वरट (कैलसिड, Chalcid) में भी अधिकतर अनिषेक जनन ही होता है।
सिमफ़ायटा (Symphyta) के डिंभ शाकभक्षी होते हैं। जो डिंभ खुले में रहकर पत्तियाँ खाते हैं, वे इल्लियाँ कहलाते हैं। इनके उदर पर छह जोड़ी या इससे अधिक टाँगें नहीं पाई जातीं और वक्ष की टाँगें भी क्षीण होकर गुटिका के आकार की बन जाती हैं। ऐपोक्रिटा (Apocrita) के डिंभ प्राय: अपने भोजन के संपर्क में ही अंडे से निकलते हैं, अत: इनको भोजन की खोज नहीं करनी पड़ती। इस कारण इनमें अध:पतन (डिजेनेशन degerneration) हो जाता है। इनमें टाँगें तो होतीं ही नहीं और अन्यान्य विशिष्ट ज्ञानेंद्रियों का भी पूर्ण अभाव रहता है। पराश्रयी कलापक्षों में प्राय: अतिरूपांतरण (हाइपरमेटामार्फ़ोसिस, hypermetamorphosis) होता है, अत: डिंभ भी कई प्रकार के होते हैं और एक दूसरे में अत्यधिक भेद रहता है। उन पराश्रयी कलापक्षों में, जो अपने अंडे पोषक से दूर रखते हैं, अंडों से निकले हुए डिंभ बहुत क्रियाशील होते हैं, क्योंकि तभी वे पाषकों के पास पहुंच सकते हैं। पोषक पा जाने के पश्चात् ये पदविहीन डिंभ का आकार धारण कर लेते हैं। इस प्रकार के डिंभ साधारणतया सभी ऐपोक्रिटा में पाए जाते हैं। कुछ जतियाँ बाह्य पराश्रयी (external pa anite) होने के कारण अपने मुखभागों से अपने पोषक की देह छेदकर अपना भोजन प्राप्त करती हैं, किंतु अधिकतर पराश्रयी कलापक्ष आंतरिक परजीवी हैं। आंतरिक परजीवियों की नारी अपना अंडरोपक पोषक के भीतर घुसाकर एक अंडा रख देती हैं, किंतु जब पोषकों की कमी होती है तब एक-एक पोषक के भीतर एक से अधिक भी अंडा रख दिया जाता है। कुछ परजीवी इतने छोटे होते हैं कि किसी अन्य कीट के अंडे के भीतर ही अपना विकसन पूरा कर लेते हैं। कुछ परजीवी अपने अंडे अन्य कीटों के डिंभ और प्यूपा के भीतर भी रखते हैं, किंतु प्रौढ़ के भीतर अंडा रखनेवाले परजीवियों की संख्या बहुत थोड़ी है। पोषक की अंत में मृत्यु हो जाती है। खोदाई करनेवाले वरट अन्य कीटों को पकड़कर अपने डिंभों को खिलाते हैं। ये पकड़े हुए कीट प्रत्येक अंडे के साथ घरौंदा बनाकर रख दिए जाते हैं। जब अंडे से डिंभ निकलता है तब उसको अपने समीप ही भोजन मिल जाता है। मधुमक्खियाँ केवल पुष्पपराग और पुष्पमकरंद ही खाती हैं और अपने डिंभों के लिए इन्हें एकत्र कर लेती हैं। इस प्रकार ये कीट अपनी संतान का ध्यान रखते हैं। संतान का ध्यान रखने की यह प्रवृत्ति अन्य कीटों में नहीं है। इस प्रकार इन कीटों के कुछ समुदायों में समाजिक जीवन का विकास हुआ है। डिंभ पूर्ण अवस्था को पहुँचने पर कोष (कोकून, cocoon) के भीतर प्यूपा बन जाते हैं।
सबसे बड़े कलापक्ष खोदाई करनेवाले वरटों में मिलते हैं। इनमें से कोई-कोई वरट तीन इंच तक लंबा होता है। सबसे छोटे कलापक्ष अन्य कीटों के अंडों के भीतर रहनेवाले परजीवी हैं। अप्सरा (फ़ेयरी फ़्लाइ, Fairy fly) नामक परजीवी केवल 0.21 मिलीमीटर लंबा होता है। अधिकतर कलापक्ष भूमि पर रहने और हवा में उड़नेवाले हैं। केवल अप्सराएँ ही पानी में रहती हैं। ये अन्य जलवाले कीटों के अंडों या डिंभों पर अंडा रखने के लिए अपने पक्षों की सहायता से शीघ्रतापूर्वक तैरती रहती है। पराश्रयी जातियों की संख्या इस गण की शेष जातियों की संख्या की तुलना में बहुत अधिक है। भूमि पर रहनेवाले कीटों का कोई भी गण इनके आक्रमण से बचा नहीं। भूमि में गहराई पर छेद करके, या ठोस काष्ठ में, रहनेवाले डिंभ भी इनसे बच नहीं पाते। जिन परजीवियों को वृक्षों के भीतर रहनेवाले पोषकों तक अपना अंडा पहुँचाने के लिए अपना अंडरोपक वृक्षों के भीतर प्रविष्ट करना पड़ता है उनका अंडरोपक बहुत लंबा होता है। खोदाई करनेवाले वरट अपने घोंसले में अन्य कीट या मकड़ियाँ जमा करके रखते हैं। इन्हें साधारणत: डंक मारकर केवल निश्चल कर दिया जाता है। कुछ वरट अपने आखेट को मार भी डालते हैं। किंतु मरा हुआ शिकार सड़ता नहीं है, इसलिए ऐसा अनुमान है कि डंक मारते समय जो विष शिकार में पहुँचना है वह शिकार को सड़ने नहीं देता।
मधुमक्खियाँ, बर्रे और कुछ चींटियाँ अपना डंक अपनी रक्षा के लिए प्रयुक्त करती हैं। इनके डंक की जड़ पर विशेष प्रकार की बड़ी ग्रंथि होती है, जिसका स्राव डंक मारते समय शत्रु में प्रविष्ट हो जाता है। यह स्राव शत्रु में क्षोभ उत्पन्न करता है। चींटियों के स्राव में फ़ॉर्मिक अम्ल होता है।
घोंसला या छत्ता बनाना भी कलापक्षों का एक गण है। खोदाई करनेवाले वरट केवल सादा सा ही बिल धरती में बना लेते हैं। कुछ भ्रमरों का घोंसला सुरंगाकार कई शाखाओंवाला होता है। कुछ भ्रमर काष्ठ को छेदकर या वृक्षों के खोखले तनों में अपना घोंसला बनाते हैं। बर्रे सूखी लकड़ी को चबा चबाकर और चबाई हुई लकड़ी में अपनी लार मिलाकर एक प्रकार का कागज तैयार कर लेती है और इसी कागज का उपयोग अपना छत्ता बनाने में करती है। सामाजिक मधुमक्खियाँ अपने शरीर से मोम का उत्सर्जन करती हैं और इसे अपने छत्ते बनाने के काम में लाती हैं। कुछ कलापक्ष अपने घोंसले नहीं बनाते, बल्कि दूसरी जातियों के बनाए घोंसलों में ही रहने लगते हैं। ऐसे कलापक्ष अधिवासी (इनक्विलाइन, inquilline) कहलाते हैं। छत्तेवासियों द्वारा अपने डिंभों के लिए लाया गया भोजन भी कभी-कभी अधिवासियों के डिंभ खा जाते हैं। कुछ अधिवासी कलापक्ष ऐसे भी हैं जो छत्तेवासियों के डिभों को भी खा जाते हैं और इस प्रकार वास्तविक परजीवी बन जाते हैं। कलापक्षों का सबसे रोचक लक्षण है इनका सामाजिक जीवन। (देखिये सामाजिक कीट)।
सिमफ़ायटा उपगण की जातियों के तथा क्रकचमक्षियों के डिंभ अत्यधिक हानिकारक होते हैं। अथेलिया प्रॉक्सिमा (Atheliy prexima) नामक क्रकचमक्षी के डिंभ पत्ती खाते हैं और इस प्रकार मूली, सरसों आदि को हानि पहुँचाने हैं। ऐपोक्रिटा उपगण की केवल थोड़ी सी ही जातियाँ हानिकारक हैं, अधिकतर जातियाँ लाभदायक हैं। ईकोफ़ायला स्मारग्डीना (oecoghylia smaragdina) आम आदि फलों के वृक्षों के लिए हानिकारक हैं। ये अपने घोंसले इन वक्षों पर पत्तियों से बनाते हैं। डोरीलस ओरिएंटैलिस (Dorylusorientalis) ईख को हानि पहुँचाना है। परंतु ऐपोक्रिटा से मनुष्य को अनेक लाभ हैं। मधुमक्खियाँ और इनके संबंधी अनेक फलदार वृक्षों तथा पौधों के फूलों का परागण करते हैं। एक बहुत ही सुंदर उदाहरण अंजीर का कीट (ब्लैस्टोफ़ागा Blastophaga) है। मधुमक्खियाँ (एपिसडोरसेटा और एपिस इंडिका, Apis dorsata and Apis Indica) मधु और मोम देती हैं। पराश्रयी कलापक्ष भी अत्यंत लाभदायक सिद्ध हुए हैं, क्योंकि मनुष्य हानिकारक कीटों को नष्ट करने में उनका उपयोग करने लगा है। ट्राइकोग्रामा माइन्यूटम p और फ़ेनुरस बेनीफ़ीशियस (Phanurus beneficiens) ईख के भीतर रहनेवाले कीटों के अंडों में अपने अंडे रखकर उनका नाश कर देते हैं। स्टेनोब्रेकॉन निसिविली (Stenobracon nicivillei) इन कीटों के डिंभों के परजीवी हैं। टेट्रास्टिकस पायरीली (Tetrastichus pyrillae) ईख के फर्तिगों के अंडों का परजीवी है। ये सब परजीवी ईख के इन हानिकारक कीटों को नष्ट करने में उपयुक्त होते हैं। ऐफ़ीलिनस माली (Aphelinus mali) सेब की ऊनी लाही (wolly aphis) को नष्ट करने के लिए कश्मीर में उपयोग किया गया है।
Hormiga fósil en ámbar
Hartigia linearis (familia Cephidae)
Arge cyanocrocea (familia Argidae) Polonia
Arge pagana (familia Argidae) Polonia
Trypoxylon collinum, pupa (familia Crabronidae). Pensilvania, Estados Unidos
Tenthredo largiflava (familia Tenthredinidae) Bélgica
Diprion simile Polonia
Pnigalio mediterranens Familia Eulophidae
Chrysis ignita (familia Chrysididae)
Aleiodes indiscretus parasitando a una larva de polilla gitana
Cotesia congregata parasitando a una oruga de Manduca sexta. Pensilvania, Estados Unidos
Rhyssa persuasoria (icneumónido) hembra depositando huevos
Eumenes coarctatus (subfamilia Eumeninae)
Nido de avispa Eumeninae. Carolina del Sur, Estados Unidos
Cerceris macho (familia Crabronidae) Pensilvania, Estados Unidos
Vespula maculifrons (familia Vespidae) Pensilvania, Estados Unidos
Megachile sp. (familia Megachilidae) en girasol. Pensilvania, Estados Unidos
Augochloropsis metallica hembra (familia Halictidae). Pensilvania, Estados Unidos
Bombus ternarius (familia Apidae). Míchigan, Estados Unidos.
Hormiga Myrmecia sp.
कलापक्ष बहुत शीतल भागों के अतिरिक्त प्राय: सारे संसार में पाए जाते हैं। मधुमक्खियाँ केवल उन्हीं देशों में मिलती हैं जहाँ फूलवाले पौधे उगते हैं, क्योंकि इनका
जीवन फूलों पर ही निर्भर होता है। तक्षक मधुमक्खी (Carpenterbee) की अधिकतर जातियाँ उष्ण प्रदेशों तक ही सीमित हैं, किंतु गुंज-मधुमक्खी (बंबल बी, Bumble bee) की जातियाँ समशीतोष्ण भागों में भी पाई जाती हैं।
कलापक्ष के पूर्वज प्र:कलापक्ष थे जिनकी उत्पत्ति अवर गिरियुग (लोअर परमियन, Lower Permian) में हुई थी और जिनके कुछ अस्तित्वावशेष कानसस के अवर गिरियुग की चट्टानों में पाए जाते हैं। कलापक्ष का विकास सबसे पहले उत्तर महासरट (अपरजूरैसिक, Upper Jurrasic) युग में हुआ और इनके अस्तित्वावशेष बवेरिया की इस युग की चट्टानों में मिले हैं। तृतीयक (टरशियरी, Tertiary) युग में इस गण की चींटियाँ, मधुमक्खियाँ तथा कुछ अन्य जातियाँ भी उत्पन्न हो गई थीं। ये जातियाँ आधुनिक जातियों से लगभग मिलती जुलती थीं।
कमर की स्थिति या अभाव के आधार पर कलापक्ष दो उपगणों में विभाजित किए गए हैं। सिमफ़ायटा (Symphyta) उपगण में उदर के अगले खंड अन्य खंडों की भाँति ही चौड़े होते हैं और पूरी चौड़ाई द्वारा वक्ष से जुड़े रहते हैं, अर्थात् इनमें कमर का अभाव रहता है। इनका अंडप्रस्थापक छेद करने या काटने का कार्य करता है और डंक का काम कभी नहीं देता। दूसरे उपगण ऐपोक्रिटा (Apocrita) में उदर के अगले खंड अन्य खंडों की तुलना में बहुत पतले होते हैं और इस प्रकार कमर बन जाती है। इनमें अंडप्रस्थापक ही प्राय: डंक का काम देता है।
कलापक्ष या हायमेनोप्टेरा (Hymenoptera; हायमेन (hymen) = झिल्ली; टेरोन (pteron) = पक्ष या पंख) के अंतर्गत चींटियाँ, बर्रे (wasps), मधुमक्खियाँ और इनके निकट संबंधी तथा आखेटि पतंग आते हैं। लिनियस ने 1758 ई. में हायमेनोप्टेरा नाम उन कीटों को दिया जिनके पंख झिल्लीमय होते हैं तथा जिनकी नारियों में डंक होता है। अब तक डेढ़ लाख से अधिक जीवित हायमेनोप्टेरा प्रजातियों का वर्णन किया जा चुका है। इसके अलावा इसमें २ हजार से अधिक जन्तु अब विलुप्त हो चुके हैं।
Hymenoptera is a large order of insects, comprising the sawflies, wasps, bees, and ants. Over 150,000 living species of Hymenoptera have been described,[2][3] in addition to over 2,000 extinct ones.[4] Many of the species are parasitic. Females typically have a special ovipositor for inserting eggs into hosts or places that are otherwise inaccessible. This ovipositor is often modified into a stinger. The young develop through holometabolism (complete metamorphosis)—that is, they have a wormlike larval stage and an inactive pupal stage before they mature.
The name Hymenoptera refers to the wings of the insects, but the original derivation is ambiguous.[5]: 42 All references agree that the derivation involves the Ancient Greek πτερόν (pteron) for wing.[6] The Ancient Greek ὑμήν (hymen) for membrane provides a plausible etymology for the term because species in this order have membranous wings.[6] However, a key characteristic of this order is that the hindwings are connected to the forewings by a series of hooks. Thus, another plausible etymology involves Hymen, the Ancient Greek god of marriage, as these insects have married wings in flight. Another suggestion for the inclusion of Hymen is the myth of Melissa, a nymph with a prominent role at the wedding of Zeus.
The cladogram of external relationships, based on a 2008 DNA and protein analysis, shows the order as a clade, most closely related to endopterygote orders including the Diptera (true flies) and Lepidoptera (butterflies and moths).[7][8][9][10]
Panzygothoraca Panorpida AntliophoraDiptera (true flies) 
Boreidae (snow scorpionflies) 
Siphonaptera (fleas) 
Trichoptera (caddisflies) 
Lepidoptera (butterflies and moths) 
Hymenoptera (sawflies, wasps, ants, bees) 
Hymenoptera originated in the Triassic, with the oldest fossils belonging to the family Xyelidae. Social hymenopterans appeared during the Cretaceous.[11] The evolution of this group has been intensively studied by Alex Rasnitsyn, Michael S. Engel, and others.[12]
Phylogenetic relationships within the Hymenoptera, based on both morphology and molecular data, have been intensively studied since 2000.[13] In 2023, a molecular study[13] based on the analysis of ultra-conserved elements confirmed many previous findings and produced a relatively robust phylogeny of the whole Order. Basal superfamilies are shown in the cladogram below.
Hymenoptera Hymenoptera UnicalcaridaSiricoidea (horntails or wood wasps) 
Xiphydrioidea (wood wasps) 
Cephoidea (stem sawflies) 
Orussoidea (parasitic wood wasps) 
Hymenopterans range in size from very small to large insects, and usually have two pairs of wings. Their mouthparts are adapted for chewing, with well-developed mandibles (ectognathous mouthparts). Many species have further developed the mouthparts into a lengthy proboscis, with which they can drink liquids, such as nectar. They have large compound eyes, and typically three simple eyes, ocelli.
The forward margin of the hind wing bears a number of hooked bristles, or "hamuli", which lock onto the fore wing, keeping them held together. The smaller species may have only two or three hamuli on each side, but the largest wasps may have a considerable number, keeping the wings gripped together especially tightly. Hymenopteran wings have relatively few veins compared with many other insects, especially in the smaller species.
In the more ancestral hymenopterans, the ovipositor is blade-like, and has evolved for slicing plant tissues. In the majority, however, it is modified for piercing, and, in some cases, is several times the length of the body. In some species, the ovipositor has become modified as a stinger, and the eggs are laid from the base of the structure, rather than from the tip, which is used only to inject venom. The sting is typically used to immobilise prey, but in some wasps and bees may be used in defense.[11]
Hymenopteran larvae typically have a distinct head region, three thoracic segments, and usually nine or 10 abdominal segments. In the suborder Symphyta, the larvae resemble caterpillars in appearance, and like them, typically feed on leaves. They have large chewing mandibles, three pairs of thoracic limbs, and, in most cases, six or eight abdominal prolegs. Unlike caterpillars, however, the prolegs have no grasping spines, and the antennae are reduced to mere stubs. Symphytan larvae that are wood borers or stem borers have no abdominal legs and the thoracic legs are smaller than those of non-borers.
With rare exceptions, larvae of the suborder Apocrita have no legs and are maggotlike in form, and are adapted to life in a protected environment. This may be the body of a host organism, or a cell in a nest, where the adults will care for the larva. In parasitic forms, the head is often greatly reduced and partially withdrawn into the prothorax (anterior part of the thorax). Sense organs appear to be poorly developed, with no ocelli, very small or absent antennae, and toothlike, sicklelike, or spinelike mandibles. They are also unable to defecate until they reach adulthood due to having an incomplete digestive tract (a blind sac), presumably to avoid contaminating their environment.[11] The larvae of stinging forms (Aculeata) generally have 10 pairs of spiracles, or breathing pores, whereas parasitic forms usually have nine pairs present.[14]
Among most or all hymenopterans, sex is determined by the number of chromosomes an individual possesses.[15] Fertilized eggs get two sets of chromosomes (one from each parent's respective gametes) and develop into diploid females, while unfertilized eggs only contain one set (from the mother) and develop into haploid males. The act of fertilization is under the voluntary control of the egg-laying female, giving her control of the sex of her offspring.[11] This phenomenon is called haplodiploidy.
However, the actual genetic mechanisms of haplodiploid sex determination may be more complex than simple chromosome number. In many Hymenoptera, sex is actually determined by a single gene locus with many alleles.[15] In these species, haploids are male and diploids heterozygous at the sex locus are female, but occasionally a diploid will be homozygous at the sex locus and develop as a male, instead. This is especially likely to occur in an individual whose parents were siblings or other close relatives. Diploid males are known to be produced by inbreeding in many ant, bee, and wasp species. Diploid biparental males are usually sterile but a few species that have fertile diploid males are known.[16]
One consequence of haplodiploidy is that females on average actually have more genes in common with their sisters than they do with their own daughters. Because of this, cooperation among kindred females may be unusually advantageous, and has been hypothesized to contribute to the multiple origins of eusociality within this order.[11][17] In many colonies of bees, ants, and wasps, worker females will remove eggs laid by other workers due to increased relatedness to direct siblings, a phenomenon known as worker policing.[18]
Another consequence is that hymenopterans may be more resistant to the deleterious effects of inbreeding. As males are haploid, any recessive genes will automatically be expressed, exposing them to natural selection. Thus, the genetic load of deleterious genes is purged relatively quickly.[19]
Some hymenopterans take advantage of parthenogenesis, the creation of embryos without fertilization. Thelytoky is a particular form of parthenogenesis in which female embryos are created (without fertilisation). The form of thelytoky in hymenopterans is a kind of automixis in which two haploid products (proto-eggs) from the same meiosis fuse to form a diploid zygote. This process tends to maintain heterozygosity in the passage of the genome from mother to daughter. It is found in several ant species including the desert ant Cataglyphis cursor,[20] the clonal raider ant Cerapachys biroi,[21] the predaceous ant Platythyrea punctata,[22] and the electric ant (little fire ant) Wasmannia auropunctata.[23] It also occurs in the Cape honey bee Apis mellifera capensis.[24]
Oocytes that undergo automixis with central fusion often have a reduced rate of crossover recombination, which helps to maintain heterozygosity and avoid inbreeding depression. Species that display central fusion with reduced recombination include the ants Platythyrea punctata[22] and Wasmannia auropunctata[23] and the Cape honey bee Apis mellifera capensis.[24] In A. m. capensis, the recombination rate during meiosis is reduced more than tenfold.[24] In W. auropunctata the reduction is 45 fold.[23]
Single queen colonies of the narrow headed ant Formica exsecta illustrate the possible deleterious effects of increased homozygosity. Colonies of this species which have more homozygous queens will age more rapidly, resulting in reduced colony survival.[25]
Different species of Hymenoptera show a wide range of feeding habits. The most primitive forms are typically phytophagous, feeding on flowers, pollen, foliage, or stems. Stinging wasps are predators, and will provision their larvae with immobilised prey, while bees feed on nectar and pollen.
A huge number of species are parasitoids as larvae. The adults inject the eggs into a host, which they begin to consume after hatching. For example, the eggs of the endangered Papilio homerus are parasitized at a rate of 77%, mainly by Hymenoptera species.[26] Some species are even hyperparasitoid, with the host itself being another parasitoid insect. Habits intermediate between those of the herbivorous and parasitoid forms are shown in some hymenopterans, which inhabit the galls or nests of other insects, stealing their food, and eventually killing and eating the occupant.[11]
.jpg)
The Hymenoptera are divided into two groups; the Symphyta which have no waist, and the Apocrita which have a narrow waist.[4]
The suborder Symphyta includes the sawflies, horntails, and parasitic wood wasps. The group may be paraphyletic, as it has been suggested that the family Orussidae may be the group from which the Apocrita arose. They have an unconstricted junction between the thorax and abdomen. The larvae are herbivorous, free-living, and eruciform, with three pairs of true legs, prolegs (on every segment, unlike Lepidoptera) and ocelli. The prolegs do not have crochet hooks at the ends unlike the larvae of the Lepidoptera.[4]
The wasps, bees, and ants together make up the suborder (and clade) Apocrita, characterized by a constriction between the first and second abdominal segments called a wasp-waist (petiole), also involving the fusion of the first abdominal segment to the thorax. Also, the larvae of all Apocrita lack legs, prolegs, or ocelli. The hindgut of the larvae also remains closed during development, with feces being stored inside the body, with the exception of some bee larvae where the larval anus has reappeared through developmental reversion. In general, the anus only opens at the completion of larval growth.[4]
Hymenoptera as a group are highly susceptible to habitat loss, which can lead to substantial decreases in species richness and have major ecological implications due to their pivotal role as plant pollinators.[27]
Hymenoptera is a large order of insects, comprising the sawflies, wasps, bees, and ants. Over 150,000 living species of Hymenoptera have been described, in addition to over 2,000 extinct ones. Many of the species are parasitic. Females typically have a special ovipositor for inserting eggs into hosts or places that are otherwise inaccessible. This ovipositor is often modified into a stinger. The young develop through holometabolism (complete metamorphosis)—that is, they have a wormlike larval stage and an inactive pupal stage before they mature.
La himenopteroj (latina: Hymenoptera) estas ordo de insektoj kiu inkluzivas abelojn, formikojn kaj vespojn.
Apis mellifera
Urocerus gigas
Bombus terrestris
La himenopteroj (latina: Hymenoptera) estas ordo de insektoj kiu inkluzivas abelojn, formikojn kaj vespojn.
Los himenópteros (Hymenoptera, del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteron, "ala") constituyen uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 géneros)[1][2] y más de 2000 especies extintas.[3] [4] Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas.
Los himenópteros poseen dos pares de alas membranosas (en las hormigas solo presentan alas las castas reproductoras: reinas y machos). Las alas posteriores son más pequeñas. El ala anterior y la posterior se mantienen acopladas durante el vuelo por una serie de ganchitos llamados hamulus (plural, hamuli).
Las piezas bucales son de tipo masticador o lamedor (véase insecto); en los grupos más avanzados, especialmente en las abejas el labio y la maxila forman una especie de lengua con la que pueden absorber líquidos.
Las antenas generalmente son de diez o más segmentos y son relativamente largas. El tarso o parte final de la pata suele ser de cinco segmentos.
Las hembras presentan al final del abdomen una estructura para la puesta de huevos (el ovipositor), que en los grupos más evolucionados se transforma en un aguijón venenoso.
El desarrollo es por metamorfosis completa y la reproducción es por el sistema de haplodiploidía (ver: Determinación del sexo).
En cuanto a su forma de vida, existen muchas diferencias dentro del grupo, encontrándose tanto especies parásitas como de vida libre; entre éstas cabe destacar los himenópteros sociales, en que existen tres tipos de individuos o castas diferenciadas morfológicamente y por comportamiento: zánganos (machos), reina y obreras (hembras); la reina, diploide, es el único individuo fecundo en la colonia y es capaz de producir progenie tanto diploide: obreras, (hembras infértiles) y reinas, como haploide (zánganos, machos haploides debido a que son de origen partenogenético).
Entre los himenópteros el sexo se determina por el número de cromosomas que posee un individuo. Un huevo fertilizado tiene dos juegos de cromosomas (uno de cada progenitor) y llega a ser una hembra diploide, mientras que los huevos no fecundados se convierten en machos haploides. La hembra puede controlar el acto de fecundación al poner los huevos y por consiguiente el número de machos y hembras. Este método de determinación sexual se llama haplodiploidía.
Sin embargo, el mecanismo real es más complejo que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros el sexo está determinado por un gen de un solo locus con muchos alelos.
En tales especies los haploides son machos y los diploides heterocigotas para el locus del sexo son hembras. Ocasionalmente un diploide es homocigota para este locus y se desarrolla como macho en vez de hembra. Esto ocurre a menudo cuando los padres están emparentados muy cercanamente. La consanguinidad o endogamia puede producir machos diploides homocigotas en muchas especies de hormigas, avispas y abejas.
Una consecuencia de la haplodiploidía es que en promedio las hembras comparten más genes con sus hermanas que con sus hijas o madres. A raíz de esto, la cooperación entre hermanas confiere ciertas ventajas selectivas y se especula que ello haya sido la causa de los orígenes múltiples de eusocialidad en el orden Hymenoptera.
Los himenópteros aparecieron en el Triásico. Los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae.
Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico. La eusocialidad evolucionó independientemente en varios grupos diferentes. La evolución de este grupo ha sido muy estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky entre otros.[5]
El orden de los himenópteros se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes:[7]
Este cladograma de las relaciones externas está basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008.[9][10][11][12]
parte de Endopterygota AntliophoraDiptera (moscas, mosquitos) 
Siphonaptera (pulgas) 
Trichoptera (frigáneas) 
Lepidoptera (mariposas y polillas) 
Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas) 
Este cladograma está basado en Schulmeister 2003. Apocrita es monofilético, pero Symphyta (todos los grupos restantes) es parafilético.[13][14]
Este clado ha sido estudiado por el análisis del ADN mitocondrial.[15] Sin embargo, estos estudios no pudieron resolver algunas de las ambigüedades de este grupo. Dentro de Apocrita: Aculeata, Ichneumonoidea, y Proctotrupoidea son monofiléticos; Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos; Chalcidoidea y Diaprioidea también lo son; Cynipoidea generalmente es considerado como grupo hermano de Chalcidoidea y Diaprioidea.
Hymenoptera, 250MaXyeloidea (véase Xyelidae) (Triásico-presente) 
Tenthredinoidea (véase Tenthredinidae) 
Pamphilioidea (véase Pamphiliidae)
Siricoidea (véase Siricidae) (avispas de la madera)
Orussoidea (avispas parasíticas) 
Apocrita (hormigas, avispas, abejas) .jpg){kind=small}
Desde el punto de vista humano los himenópteros son quizás los insectos más beneficiosos. Incluyen a un gran número de especies depredadoras o parásitas de otros insectos y que sirven de control de plagas y a los polinizadores más importantes, las abejas, especialmente la abeja doméstica, cobrando importancia esta última en la producción de miel y cera.
Algunos insectos de esta clase pueden llegar a ser muy peligrosos e incluso mortíferos debido a su picadura, caso de la especie Vespa mandarinia o avispón gigante asiático.[16] Las larvas de la mayoría de especies de moscas sierra (suborden Symphyta) son herbívoras y en algunos casos pueden llegar a ser serias plagas.
Hormiga fósil en ámbar
Hartigia linearis (familia Cephidae)
Arge cyanocrocea (familia Argidae) Polonia
Arge pagana (familia Argidae) Polonia
Trypoxylon collinum, pupa (familia Crabronidae). Pensilvania, Estados Unidos
Tenthredo largiflava (familia Tenthredinidae) Bélgica
Diprion simile Polonia
Pnigalio mediterranens Familia Eulophidae
Chrysis ignita (familia Chrysididae)
Aleiodes indiscretus parasitando a una larva de polilla gitana
Cotesia congregata parasitando a una oruga de Manduca sexta. Pensilvania, Estados Unidos
Rhyssa persuasoria (icneumónido) hembra depositando huevos
Eumenes coarctatus (subfamilia Eumeninae)
Nido de avispa Eumeninae. Carolina del Sur, Estados Unidos
Cerceris macho (familia Crabronidae) Pensilvania, Estados Unidos
Vespula maculifrons (familia Vespidae) Pensilvania, Estados Unidos
Megachile sp. (familia Megachilidae) en girasol. Pensilvania, Estados Unidos
Augochloropsis metallica hembra (familia Halictidae). Pensilvania, Estados Unidos
Bombus ternarius (familia Apidae). Míchigan, Estados Unidos.
Hormiga Myrmecia sp.
Los himenópteros (Hymenoptera, del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteron, "ala") constituyen uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 géneros) y más de 2000 especies extintas. Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas.
Kiletiivalised (Hymenoptera) on üks liigirohkemaid (umbkaudu 150 000 liiki) putukate seltse. Kiletiivalised on näiteks:
Suurim kiletiivaline on 6 cm pikk Jaava saarel elav odaherilane Scolia capitata, kõige väiksem on munakireslane Alaptus magnanimus pikkusega 0,21 mm. Viimane on üldse kõige pisem putukas.
Osadel sugukondadel on kaks paari kilejaid läbipaistvaid lennutiibu, mõnedel tiivad puuduvad. Enamikul liikidel võib tiibadel näha väikest tumedat tiivatäppi, mis annab tiibadele lennul vastupidavuse. Eesmine ja tagumine tiivapaar on omavahel väikeste konksukestega ühendatud ning töötavad lennul ühtse kandepinnana. Tagumised tiivad on eesmistest tiibadest veidi väiksemad. Mõnedel vormidel, näiteks töösipelgatel, on tiivad taandarenenud. Tiiva soonestus on hõre. Tiivasooned moodustavad kõige rohkem 20 sulgu. Väikestel vormidel tiivasoonestus tavaliselt kas peaaegu või täielikult puudub.
Kiletiivaliste suised on haukamis- või libamistüüpi. Viimasel juhul on alahuul ja alalõuad pikaks veninud ja moodustavad imikärsa. Taolisi suiseid kasutatakse nektari imemiseks õitest. Kõikidel kiletiivalistel on hästi arenenud ülalõuad, millega tahket toitu närida, kaevata või pesamaterjali koguda. Mõningatel sipelgaliikidel on ülalõuad peast pikemad.
Peas on tundlad, mille lülide arv varieerub kolmest seitsmekümneni. Peas asub ka paar liitsilmi ja 3 lihtsilma. Mõned sipelgad on täiesti pimedad.
Jalad on enamasti lihtsad jooksujalad, vaid mõnedel liikidel on ees- või tagajalad muutunud plaatjateks kaevejalgadeks. Kiletiivaliste käppadel on 5 lüli. Osadel liikidel on säärel ja käpal spetsiaalne seadeldis tundlate puhastamiseks – niinimetatud kabetamissälk.
Paljudel kiletiivalistel on tagakeha tipus muneti, mis vahel on ühendatud mürginäärmega ning kujunenud mürgiastlaks.
Kiletiivaliste iseärasuseks on, et nende emased munevad nii haploidseid kui diploidseid mune. Esimestest arenevad alati isased, teistest ainult emased või ühiselulistel kiletiivalistel ka töölisisendid.
Kiletiivaliste vastsed on erinevad. Esineb nii jalutuid konusid kui liblikaröövikuid meenutavaid ebaröövikuid.
Sageli esineb kiletiivaliste juures polümorfism, mille puhul esineb emaste mitu vormi. Näiteks ühiselulistel kiletiivalistel (mesilased, herilased, sipelgad) on viljatute emaste – tööliste vorm. Enim on polümorfism arenenud sipelgatel, kelle töölised on alati tiivutud. Mõningatel sipelgaliikidel on töölised veelgi enam jagunenud – nt. sõduriteks, ammedeks jt. Selliseid alamkaste võib olla koguni kuus – kõik kastid täidavad sipelgapesas erinevaid ülesandeid.
Kiletiivaliste eluviis on mitmekesine, paljud elavad puidus, mitmed liigid on putukate või teiste lülijalgsete parasiidid. Mitmed kiletiivalised on keeruka käitumisega. Nad elavad peredena, kusjuures pereliikmetel on erinevad ülesanded. Selliseid putukaid nimetatakse ühiselulisteks. Pered ehitavad endale pesad. Järglasi kasvatatakse pesakambrites või kärjekannudes. Pesa hoitakse puhtana, seda kaitstakse vaenlaste eest. Vastsetele tuuakse toitu ning kogutakse toiduvaru.
Kehaehituse alusel, eriti selle järgi, kuidas on rindmik ühendatud tagakehaga, jagatakse kiletiivaliste selts mitmesse rühma (alamseltsi).
Kiletiivalised (Hymenoptera) on üks liigirohkemaid (umbkaudu 150 000 liiki) putukate seltse. Kiletiivalised on näiteks:
mesilased, kimalased, herilased, sipelgad, lehevaablased, käguvamplased.Hymenoptera (grezieratik: ὑμήν (humen), mintza eta πτερόν (pteron): hego) intsektu ordenik handienetako bat da, erle, liztor eta inurriekin. Izena intsektu hauek dituzten hego pisutsuengatik datorkio. Aurreko hegoak atzeko hegoekin konektatuta daude hamulus deituriko egitura batekin.
Emeek normalki obipositore berezia dute, arrautzak bestela ezinezkoa litzatekeen lekuetan jartzeko. Obipositore hau askotan arantza batean eraldatua agertzen da. Gazteak metamorfosi osoz eraldatzen dira, hau da, holometabolikoak dira. Himenopteroen artean sexua kromosoma kopuruaren arabera ebazten da eta sistema haplodiploidea erabiltzen dute.
_(25176954857).jpg)
._Stinger_will_inject_toxin,_causes_the_leafroller_to_spin_extra-thick_webbing,_K10910-1.jpg)
.jpg)
_rotated.JPG)
.jpg)
_(15646350670).jpg)
Hymenoptera (grezieratik: ὑμήν (humen), mintza eta πτερόν (pteron): hego) intsektu ordenik handienetako bat da, erle, liztor eta inurriekin. Izena intsektu hauek dituzten hego pisutsuengatik datorkio. Aurreko hegoak atzeko hegoekin konektatuta daude hamulus deituriko egitura batekin.
Emeek normalki obipositore berezia dute, arrautzak bestela ezinezkoa litzatekeen lekuetan jartzeko. Obipositore hau askotan arantza batean eraldatua agertzen da. Gazteak metamorfosi osoz eraldatzen dira, hau da, holometabolikoak dira. Himenopteroen artean sexua kromosoma kopuruaren arabera ebazten da eta sistema haplodiploidea erabiltzen dute.
Pistiäiset (Hymenoptera) ovat erittäin runsaslajinen hyönteislahko, josta tunnetaan maailmanlaajuisesti yli 100 000 lajia. Pistiäisiä tavataan kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta. Niille on tyypillistä takaruumiin kärjessä sijaitseva pistin, johon liittyy usein myrkkyä tuottava rauhanen. Pistiäisistä muun muassa eräät mehiläislajit ovat hyötyeläimiä.
Pistiäisten ruumiin pituus vaihtelee lajin mukaan huomattavasti: alle millimetristä jopa seitsemään senttimetriin. Aikuisen hyönteisen päässä on isot verkkosilmät ja päälaella kolme pistesilmää. Tuntosarvissa on 3–60 jaoketta, mutta tavallisin määrä on naaraalla 12 ja koiraalla 13 jaoketta. Siipiä on kaksi ulkonäöltään toisistaan eroavaa paria. Siivet ovat läpinäkyvät ja siipisuonitus on melko yksinkertainen. Eräillä ryhmillä siivet ovat kokonaan surkastuneet (esimerkiksi mutipistiäisiltä) tai siivellisyys kattaa vain osan hyönteisen elinkaaresta (esimerkiksi muurahaisilla). Suuosat vaihtelevat suuresti. Periaatteessa pistiäisten suuosat ovat purevat, mutta joillakin ryhmillä alahuulesta muodostunut imukärsä on pääasiallinen ravinnonottotapa.[1]
Pistiäisten tunnusomainen piirre on takaruumiin kärjessä sijaitseva pistin. Pistin voi olla jatkuvasti esillä, tai hyönteinen voi vetää sen suojaan takaruumiinsa sisälle. Pistin on kehittynyt munanasettimesta, ja sekä saha- että loispistiäislajeilla se palvelee edelleen tätä tarkoitusta. Hoikkatyvisten alalahkossa on kuitenkin lajeja, joilla pistimeen liittyy myrkkyrauhanen. Myrkkyä käytetään yhtäältä saaliin tainnuttamiseen ja toisaalta puolustautumiseen vihollista vastaan. Joillakin lajeilla, kuten monilla muurahaisilla, pistin saattaa puuttua, mutta myrkkyrauhanen on silti olemassa.
Vapaina liikkuvat pistiäisten toukat muistuttavat melko paljon perhosten toukkia. Käsnäjalkoja on kuitenkin aina 6–8 paria, mutta perhostoukilla niitä on korkeintaan viisi paria. Pää erottuu yleensä hyvin toukan muusta ruumiista. Yhdyskuntina tai loisina elävien pistiäisten toukkien raajat ovat surkastuneet. Muodonvaihdos on täydellinen.
Historiallisesti pistiäiset on jaettu sahapistiäisiin (Symphyta), loispistiäisiin (Parasitica) ja myrkkypistiäisiin (Aculeata). Aikuiset pistiäiset voivat olla joko petoja, kasvisperäisellä ravinnolla eläviä tai sekasyöjiä. Myös monilla kasviravintoa aikuisena nauttivilla lajeilla toukat vaativat eläinperäistä ravintoa, minkä vuoksi lahkossa on runsaasti lajeja, joilla aikuinen kerää maastosta toukkia ja muita hyönteisiä pesäänsä, vaikkei se itse syö niitä. Sahapistiäisten toukat elävät kasviravinnolla joko vapaina kasvillisuuden joukossa tai puuaineksen sisällä, ja eräät lajit ovat taloudellisesti huomattavia tuholaisia.
Erityisen yleisesti lahkossa esiintyy muiden selkärangattomien loisia, tarkalleen ottaen parasitoideja. Parasitoidit ovat erikoistuneita loisia, jotka laskevat munansa munanasettimen avulla tavallisimmin toisten hyönteisten toukkiin. Kuoriuduttuaan munasta pistiäistoukka alkaa syödä elossa olevan isäntänsä elimiä, kunnes se lopulta surmaa isännän ja kaivautuu ulos koteloitumaan. Joskus yhdessä toukassa loisii vain yksi pistiäistoukka, kun taas joillakin lajeilla, kuten vainokaisilla, yksi isäntätoukka voi saada sisälleen kokonaisen lauman pistiäistoukkia. Eräät loispistiäiset ovat jopa loistenloisia, eli niiden toukat elävät muiden loispistiäisten toukissa. Eräitä loispistiäisiä käytetään hyväksi biologisessa torjunnassa.
Lisääntyminen tapahtuu tavallisimmin suvullisesti, mutta esimerkiksi osa kiilupistiäisistä kykenee lisääntymään neitseellisesti.
Vaikka useimmat pistiäiset elävät erakkoina, joillekin lajeille on tyypillistä parvien ja yhdyskuntien muodostaminen. Erityisesti pitkälle kehittynyt aitososiaalisuus monimutkaisine yhdyskuntarakenteineen on yleinen piirre pistiäisten lahkossa.
Pistiäiset (Hymenoptera) ovat erittäin runsaslajinen hyönteislahko, josta tunnetaan maailmanlaajuisesti yli 100 000 lajia. Pistiäisiä tavataan kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta. Niille on tyypillistä takaruumiin kärjessä sijaitseva pistin, johon liittyy usein myrkkyä tuottava rauhanen. Pistiäisistä muun muassa eräät mehiläislajit ovat hyötyeläimiä.
Hyménoptères
Les hyménoptères (Hymenoptera) sont un ordre d'insectes, de la sous-classe des ptérygotes, de la section des néoptères et du super-ordre des endoptérygotes.
Des représentants communs de cet ordre sont les abeilles, les guêpes, les fourmis et les frelons, présents sur tous les continents sauf l'Antarctique. Les hyménoptères constituent un ordre d'insectes diversifié et on estime actuellement qu'il y a plus de 130 000 espèces décrites.
Les hyménoptères sont des insectes holométaboles d'une taille comprise entre 0,1 mm et 10 cm, pourvus de quatre ailes membraneuses couplées en vol et de pièces buccales du type broyeur-lécheur. La tête est séparée du thorax par un cou très mince et très mobile. Leur métathorax est très court, soudé au premier segment abdominal pour former le segment médiaire. Ces insectes sont aisément identifiables dans l'ordre des hyménoptères.
L'ordre des hyménoptères comprend des phytophages[1], des pollinisateurs et une large part d'entomophages jouant un rôle central dans le maintien des équilibres naturels.
Les entomophages comportent en majorité des parasitoïdes (53 % des espèces d'Hyménoptères décrites) mais également des prédateurs.
On estime au niveau mondial le nombre réel d'hyménoptères entre un et cinq millions d'espèces réparties en une centaine de familles. Un très grand nombre d'espèces restent à décrire ou même à découvrir.
Le nom Hymenoptera fait référence aux ailes de ces insectes, quoique le sens original soit quelque peu ambigu. Hymenoptera vient en partie du grec ancien ptéron qui veut dire ailes. Le mot hymen, soit « membrane », pourrait être une origine de ce nom, car les insectes de cet ordre ont effectivement des ailes membraneuses. Ils ne sont cependant pas les seuls insectes arborant cette caractéristique. En revanche, un caractère clef des hyménoptères est que leurs ailes arrière sont connectées aux ailes avant par une série de petits crochets appelés hamuli. De ce fait, une autre explication possible serait une référence à l'ancien dieu grec des cérémonies de mariage Hymen, car les ailes de ces insectes « se marient » en vol.
Les plus anciens fossiles retrouvés d'hyménoptères datent du Trias, appartenant à la famille des Xyelidae. L'apparition d'hyménoptères sociaux vivant en colonies est datée du Crétacé.
Les hyménoptères sont caractérisés par :
L'ordre des Hyménoptères est divisé en deux grands ensembles (sous-Ordre) :
Les Apocrites sont subdivisés entre Térébrants (parasitica) et Aculéates (porte-aiguillons). Les Térébrants possèdent un abdomen terminé par un oviscapte (tarière) tandis que chez les Aculéates, l'oviscapte a perdu sa fonction de ponte et est devenu un aiguillon.
Les Symphytes regroupent la très large majorité des phytophages, certaines espèces étant des ravageurs de milieux forestiers ou agricoles. Un autre groupe important de phytophages, les Cynipidae, se rencontre chez les Apocrites Térébrants : ces derniers pondent dans des végétaux où les larves forment, à la suite de leur éclosion et via des composés secrétés par leurs glandes salivaires, des galles dont elles se nourrissent.
La plupart des parasitoïdes appartiennent au groupe des Térébrants, en particulier aux superfamilles des Chalcidoidea, Scelionoidea, Serphoidea et Ichneumonoidea.
Les prédateurs se rencontrent pour l'essentiel chez les Aculéates dans les superfamilles des Apoidea et Vespoidea (Pompiles, guêpes et fourmis).
La majorité des pollinisateurs de plantes cultivées se rencontre également chez les Aculéates parmi les Apoidea, dont certains représentants de cette superfamille se nourrissant exclusivement de pollen et de nectar.
Liste des familles selon BioLib (4 janvier 2021)[2] :
La position exacte des hyménoptères au sein des holométaboles a longtemps été sujette à débat, mais les dernières études génétiques concluent au fait qu'ils sont le groupe frère d'un clade rassemblant tous les autres ordres de ce groupe.
Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014[3] et Misof et al., 2014[4] :
Hymenoptera (symphytes, guêpes, fourmis et abeilles)
Lepidoptera (papillons)
Diptera (mouches, syrphes, moustiques, taons...)
Mecoptera (panorpes...)
Siphonaptera (puces)
Coleoptera (scarabées, coccinelles, hannetons...)
Neuroptera (planipennes)
Les symphytes forment un groupe paraphylétique.
Phylogénie des hyménoptères détaillant les super-familles de Symphytes, d'après Schulmeister (2003)[5] :
Apocrita (térébrants, guêpes, fourmis et abeilles)
Dans la nature, l'eusocialité (véritable société) ne se retrouve que chez les insectes sociaux, elle est caractérisée par :
Sur les 30 ordres d'insectes, seulement deux possèdent des espèces eusociales, les isoptères et les hyménoptères. De plus, les hyménoptères ont réinventé, de façon indépendante (évolution analogue), l'eusocialité à 12 reprises au cours de l'évolution[6].
Le modèle de la sélection de parentèle d'Hamilton, fondé essentiellement sur l'haploïdie des individus mâles, explique cette propension à la socialisation chez les hyménoptères.
Les réactions allergiques aux piqûres d'hyménoptères peuvent être graves, parfois mortelles[7], chez les personnes sensibles. Les substances allergisantes sont essentiellement des enzymes contenus dans le venin : phospholipases, hyaluronidases et phosphatases acides[7]. La multiplication des piqûres (attaque d'un essaim) augmente le risque d'une évolution grave.
Typiquement, la réaction est immédiate. Elle peut toutefois être différée. elle peut aller d'une simple rougeur au point d'injection jusqu'au choc anaphylactique potentiellement mortel.
Le traitement recourt à l'administration rapide d'une petite dose d'adrénaline en injection[8] dès que les signes sont plus que locaux (réaction d'anaphylaxie). Une hospitalisation peut être nécessaire en cas de réponse incomplète.
La méthode empirique consistant à approcher immédiatement une source de chaleur (comme une cigarette allumée) de la piqûre permettant théoriquement de dégrader les enzymes du venin n'a pas démontré d'efficacité[9].
Le traitement préventif consiste à éviter, autant qu'il soit possible, les hyménoptères, le port d'une seringue d'adrénaline chez les patients ayant fait un premier épisode d'allergie grave aux hyménoptères. Une désensibilisation peut être proposée[10].
Hyménoptères
Les hyménoptères (Hymenoptera) sont un ordre d'insectes, de la sous-classe des ptérygotes, de la section des néoptères et du super-ordre des endoptérygotes.
Des représentants communs de cet ordre sont les abeilles, les guêpes, les fourmis et les frelons, présents sur tous les continents sauf l'Antarctique. Les hyménoptères constituent un ordre d'insectes diversifié et on estime actuellement qu'il y a plus de 130 000 espèces décrites.
Les hyménoptères sont des insectes holométaboles d'une taille comprise entre 0,1 mm et 10 cm, pourvus de quatre ailes membraneuses couplées en vol et de pièces buccales du type broyeur-lécheur. La tête est séparée du thorax par un cou très mince et très mobile. Leur métathorax est très court, soudé au premier segment abdominal pour former le segment médiaire. Ces insectes sont aisément identifiables dans l'ordre des hyménoptères.
L'ordre des hyménoptères comprend des phytophages, des pollinisateurs et une large part d'entomophages jouant un rôle central dans le maintien des équilibres naturels.
Les entomophages comportent en majorité des parasitoïdes (53 % des espèces d'Hyménoptères décrites) mais également des prédateurs.
On estime au niveau mondial le nombre réel d'hyménoptères entre un et cinq millions d'espèces réparties en une centaine de familles. Un très grand nombre d'espèces restent à décrire ou même à découvrir.
Ord ilghnéitheach feithidí is ea na Hymnoptera. Tá timpeall 150,000 speiceas ann chomh maith le roinnt mhaith nach bhfuil cur síos orthu go fóill, ina measc na sábhchuileanna, na hadharcearraigh, na foichí, na beacha, agus na seangáin. Dhá phéire sciathán scannánach a bhíonn ag na feithidí fásta de ghnáth. Na codanna den bhéal oiriúnaithe i gcomhair coganta nó sú neachtair. Tá eagrú sóisialta ag cuid mhaith gnéithe. An feadán lena mbeireann siad uibheacha athraithe i gcomhair cealgtha uaireanta.
Tháinig na chéad Hymenoptera ar an saol sa tréimhse Triasach. Sábhchuileanna ab iad agus ina mbaill den fhine ar a dtugtar na Xyelidae. Tháinig na chéad Hymenoptera sóisialta sa tréimhse Cailceach.
Ord ilghnéitheach feithidí is ea na Hymnoptera. Tá timpeall 150,000 speiceas ann chomh maith le roinnt mhaith nach bhfuil cur síos orthu go fóill, ina measc na sábhchuileanna, na hadharcearraigh, na foichí, na beacha, agus na seangáin. Dhá phéire sciathán scannánach a bhíonn ag na feithidí fásta de ghnáth. Na codanna den bhéal oiriúnaithe i gcomhair coganta nó sú neachtair. Tá eagrú sóisialta ag cuid mhaith gnéithe. An feadán lena mbeireann siad uibheacha athraithe i gcomhair cealgtha uaireanta.
Tháinig na chéad Hymenoptera ar an saol sa tréimhse Triasach. Sábhchuileanna ab iad agus ina mbaill den fhine ar a dtugtar na Xyelidae. Tháinig na chéad Hymenoptera sóisialta sa tréimhse Cailceach.
Os himenópteros (Hymenoptera) son unha grande orde de insectos con ás membranosas nas cales se poden ver facilmente os vasos sanguíneos. O grupo inclúe, entre outros abellas, avespas, abesouros e formigas, probablemente é o terceiro maior grupo de insectos do mundo, hai descritas 125.000 especies diferentes, pero probablemente o número total de especies é moito maior.
A maioría dos himenópteros teñen dous pares de ás transparentes, a posterior é máis pequena e únese á primeira cun gancho. As antenas están altamente desenvolvidas e existen múltiples variantes. As partes da boca son amplas e, como regra xeral, está modificada para absorber néctar das flores. As femias presentan ao final do abdome unha estrutura para a posta de ovos, que se converte nun aguillón velenoso nos grupos máis evolucionados.
Unha característica especial que se atopa nos himenópteros é que o sexo vén determinado polo número de cromosomas (determinación do sexo por haplodiploidía). O individuo que é diploide (os que posúen dúas series de cromosomas) é femia e o que é haploide (a metade do número de cromosomas) é macho. Como consecuencia as femias teñen máis xenes en común coas súas irmás que coa súa descendencia. William Donald Hamilton formalizou o concepto da selección de parentesco que podería ser unha das orixes da eusociabilidade destas especies.
Os himenópteros (Hymenoptera) son unha grande orde de insectos con ás membranosas nas cales se poden ver facilmente os vasos sanguíneos. O grupo inclúe, entre outros abellas, avespas, abesouros e formigas, probablemente é o terceiro maior grupo de insectos do mundo, hai descritas 125.000 especies diferentes, pero probablemente o número total de especies é moito maior.
Opnokrilci (Hymenoptera) su red malih do velikih kukaca kojima tijelo nikad nije splošteno. Glava im je slobodna i pokretna, oči velike i sastavljene, mozak razvijen, usni organi prilagođeni za grizenje i lizanje pa su donje čeljusti i donja usna manje-više produljeni. Imaju velike slinske žlijezde. Prednja krila su im veća od stražnjih. Dobri su letači, mada postoje opnokrilci i bez krila npr. radnici u nekim zadrugama. Zadak je obično vrlo pomičan. Često su živih boja i metalna sjaja.
Ličinke širokozadčanih opnokrilaca slične su gusjenicama, žive slobodno i hrane se lišćem, a ličinke utegnutozadčanih su beznožne, slične upljuvcima, žive nametnički na drugim kukcima ili u gnijezdima ili se hrane biljkama. Većina ličinki isprede za kukuljicu nepravilan ovoj ili čvršći zapredak od svilenih niti.
Podred širokozadčani ili ose biljarice (Symphyta) sadrži, pored ostalih, i porodice: ose drvarice (Siricidae), ose vlatarice (Cephidae), ose listarice (Tenthredinidae), ose predivice (Pamphiliidae), ose pilarice (Diprionidae).
Podred utegnutozadčani (Apocrita) sadrži, pored ostalih, i porodice: ose šiškarice (Cynipidae), ose najeznice (Ichneumonidae), kovnarice (Chalcididae), vatrenke (Chrysididae), bodljašice (Scoliidae), ose mravarice (Multillidae), mravi (Formicidae), putarice (Pompilidae), ose (Vespidae), kopačice (Sphecidae), pčele (Apidae) se dijele na 3 potporodice, bumbari (Bombinae), Meliponinae (male tropske pčele) i prave pčele (Apinae). [1]
Nedovršeni članak Opnokrilci koji govori o životinjama treba dopuniti. Dopunite ga prema pravilima Wikipedije.
Opnokrilci (Hymenoptera) su red malih do velikih kukaca kojima tijelo nikad nije splošteno. Glava im je slobodna i pokretna, oči velike i sastavljene, mozak razvijen, usni organi prilagođeni za grizenje i lizanje pa su donje čeljusti i donja usna manje-više produljeni. Imaju velike slinske žlijezde. Prednja krila su im veća od stražnjih. Dobri su letači, mada postoje opnokrilci i bez krila npr. radnici u nekim zadrugama. Zadak je obično vrlo pomičan. Često su živih boja i metalna sjaja.
Ličinke širokozadčanih opnokrilaca slične su gusjenicama, žive slobodno i hrane se lišćem, a ličinke utegnutozadčanih su beznožne, slične upljuvcima, žive nametnički na drugim kukcima ili u gnijezdima ili se hrane biljkama. Većina ličinki isprede za kukuljicu nepravilan ovoj ili čvršći zapredak od svilenih niti.
Podred širokozadčani ili ose biljarice (Symphyta) sadrži, pored ostalih, i porodice: ose drvarice (Siricidae), ose vlatarice (Cephidae), ose listarice (Tenthredinidae), ose predivice (Pamphiliidae), ose pilarice (Diprionidae).
Podred utegnutozadčani (Apocrita) sadrži, pored ostalih, i porodice: ose šiškarice (Cynipidae), ose najeznice (Ichneumonidae), kovnarice (Chalcididae), vatrenke (Chrysididae), bodljašice (Scoliidae), ose mravarice (Multillidae), mravi (Formicidae), putarice (Pompilidae), ose (Vespidae), kopačice (Sphecidae), pčele (Apidae) se dijele na 3 potporodice, bumbari (Bombinae), Meliponinae (male tropske pčele) i prave pčele (Apinae).
Hymenoptera adalah salah satu ordo biologi serangga, yang antara lain terdiri atas tawon atau tabuhan, lebah, dan semut. Nama ini merujuk ke sayap bermembran dari serangga, dan diturunkan dari bahasa Yunani Kuno ὑμήν (humẽn): membran dan πτερόν (pteron): sayap. Sayap belakang terhubung ke sayap depan oleh sejumlah kait disebut hamuli.
Betinanya khas memiliki ovipositor khusus untuk memasukkan telur ke dalam inang maupun tempat lain yang tak dapat dijangkau. Ovipositor sering termodifikasi atas alat penyengat. Yang mudanya berkembang melalui metamorfosis sempurna — yakni memiliki stadium larva seperti cacing dan stadium kepompong yang tak atif sebelum dewasa. (Lihat holometabola.)
Di antara Hymenoptera, seks ditentukan oleh sejumlah kromosom yang dimiliki setiap individu. Telur yang dibuahi mendapatkan 2 set kromosom (masing-masing dari gamet parental), lalu berkembang ke betina diploid, sedangkan telur yang tak dibuahi hanya mengandung 1 set (dari betina), lalu berkembang menjadi jantan haploid; tindakan pembuahan berada di bawah kendali sadar betina penghasil telur. Fenomena ini disebut haplodiploidi. Namun, perlu diingat bahwa mekanisme genetik yang sesungguhnya dari penentuna seks haplodiploid bisa lebih kompleks daripada jumlah kromosom yang sederhana.
Pada sejumlah Hymenoptera, seks biasanya ditentukan oleh lokus gen tunggal dengan banyak alel. Pada spesies-spesies itu, haploidnya jantan dan diploid heterozigot pada lokus seksnya betina, tetapi biasanya diploid akan homozigot pada lokus seks dan sebagai gantinya berkembang menjadi jantan. Ini mungkin khususnya terjadi pada individu yang parentalnya bersaudara atau berhubungan dekat. Jantan diploid diketahui tercipta dengan perkawinan sejenis pada sejumlah spesies semut, lebah dan tawon.
Salah satu akibat haplodiploidi adalah rata-rata betinanya memiliki gen yang lebih banyak dengan saudarinya daripada mereka sendiri dengan anak betinanya. Karena hal inilah, kerja sama di antara betina yang sama tidak biasanya menguntungkan, dan ada hipotesis berpengaruh pada asal eusosial yang banyak dalam ordo ini.
Subordo Symphyta termasuk lalat daun, ekor tanduk, dan tawon kayu parasit. Kelompok ini tampaknya parafiletik, karena sering dipercaya bahwa famili Orussidae ada dalam kelompok yang dari situ Apocrita berkembang. Mereka memiliki simpangan tak menyempit antara thorax dan abdomen, dan larva-larva dari bentuk yang hidup bebas biasanya herbivora, berkaki, berkaki depan (di tiap segmen, tak seperti Lepidoptera), dan ocelli.
Tawon, lebah, dan semut membentuk subordo Apocrita, dicirikan dengan penyempitan antara segmen abdomen pertama dan kedua yang disebut pinggang tawon (petiola), juga melibatkan bersatunya segmen abdomen pertama pada thorax. Larva-larva semua Apocrita juga tak berkaki, berkaki depan, maupun ocelli.
.jpg)
.jpg){kind=small}
|year= (bantuan)Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
|year= (bantuan)Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
Hymenoptera adalah salah satu ordo biologi serangga, yang antara lain terdiri atas tawon atau tabuhan, lebah, dan semut. Nama ini merujuk ke sayap bermembran dari serangga, dan diturunkan dari bahasa Yunani Kuno ὑμήν (humẽn): membran dan πτερόν (pteron): sayap. Sayap belakang terhubung ke sayap depan oleh sejumlah kait disebut hamuli.
Betinanya khas memiliki ovipositor khusus untuk memasukkan telur ke dalam inang maupun tempat lain yang tak dapat dijangkau. Ovipositor sering termodifikasi atas alat penyengat. Yang mudanya berkembang melalui metamorfosis sempurna — yakni memiliki stadium larva seperti cacing dan stadium kepompong yang tak atif sebelum dewasa. (Lihat holometabola.)
Æðvængjur (fræðiheiti: Hymenoptera) er ættbálkur skordýra sem skipt í tvo undirættbálka, annars vegar sagvespur (Symphyta) og hins vegar broddvespur (Apocrita). Sagvespur eru breiðar um mittið en broddvespur eru örmjóar. Lirfur sagvespa eru plöntuætur en flestar broddvespur eru sníkjuvespur þ.e. verpa eggjum sínum í eða á önnur dýr og aðrar eins og geitungar, býflugur og maurar eru félagsskordýr sem lifa í samfélögum.
Æðvængjur hafa yfirleitt greinilega þrískiptan bol og grannt mitti milli frambols og afturbols, kúlulaga höfuð, margliðskipta fálmara sem stundum eru mjög langir, áberandi augu og sterka bitkjálka. Þær hafa tvö pör af vængjum og eru aftari vængirnir mun minni. Mörg kvendýr hafa áberandi varppípu á afturenda. Sumar æðarvængjur hafa stungugadd sem tengdur er í eiturkirtil.
Á Íslandi hafa fundist um 260 tegundir æðvængna. Langflestar þeirra eru sníkjuvespur.
Gli imenotteri (Hymenoptera Linnaeus, 1758) sono un ordine di insetti, incluso nella sottoclasse Pterygota (Endopterygota o Oligoneoptera) e, come unico ordine, nella sezione Hymenopteroidea, che comprende oltre 120.000 specie diffuse in tutto il mondo. Il nome si riferisce alle ali membranose, e deriva dal greco antico ὑμήν (hymèn, "membrana") e πτερόν (pteròn, "ala").
Si dividono in due sottordini: i sinfiti (Symphyta o Chalastogastra), caratterizzati dall'avere l'addome unito al torace senza strozzatura, e gli apocriti (Apocrita o Clistogastra), con torace distintamente separato dall'addome.
Sono insetti di piccole, medie e grandi dimensioni, terrestri, alati o atteri, con livrea di colore vario e con esoscheletro poco consistente. In alcuni gruppi sistematici è frequente il polimorfismo di casta. L'ordine è presente dal Mesozoico (Giurassico inferiore).
Il capo è generalmente ipognato, ma in alcuni gruppi sistematici può essere anche prognato. È molto mobile, collegato al torace da un sottile collo. Ha occhi composti e 3 ocelli (non sempre presenti).
Le antenne sono di forma varia, talora differenti nei due sessi. L'articolo prossimale (scapo) è più o meno allungato e quello successivo (pedicello) breve e di forma conica. Sul pedicello si articola il flagello composto da un numero più o meno elevato di articoli di varia forma, che possono arrivare in numero anche a diverse decine. In generale nelle forme evolute il numero di articoli distali si riduce e la forma è pressoché discoidale. La morfologia e la posizione delle antenne è un importante elemento di identificazione sistematica.
L'apparato boccale è masticatore, masticatore-lambente o masticatore-succhiante. In tutte le forme sono presenti le mandibole che spesso svolgono funzioni non associate all'alimentazione: in molti imenotteri ad esempio sono usate durante lo sfarfallamento per aprire la cella pupale oppure, nelle specie endoparassite, per aprire un varco nel tegumento dell'ospite; in altri sono usate per la costruzione del nido e per trasportare materiale usato allo scopo.
L'elemento che differenzia in modo significativo l'apparato boccale degli imenotteri è il complesso maxillo-labiale, composto dalle due mascelle e dal labbro inferiore.
Pur variando nella forma, la struttura della mascella è quella tipica: composta da un elemento prossimale, detto cardine, articolato all'ipostoma e uno distale, talvolta particolarmente allungato, detto stipite. Sullo stipite si articolano il palpo mascellare composto da 1-6 articoli e, più internamente, i due lobi detti rispettivamente galea e lacinia (in ordine dall'esterno all'interno).
Come accade nell'apparato boccale masticatore tipo degli insetti, il labbro inferiore è composto di due parti: una fissa, detta postlabio, e una distale mobile, detta prelabio. Il postlabio è suddiviso in due elementi morfologici, il submento e, più distalmente, il mento. Il prelabio comprende un elemento basale detto premento sul quale si articolano all'esterno i palpi labiali, e all'interno i lobi. Questi sono distinti in due paraglosse, laterali, e nella glossa, centrale. Nel complesso le paraglosse e la glossa formano la ligula.
Il torace è caratterizzato da un grande sviluppo del mesotorace rispetto al protorace e al metatorace, quest'ultimo piuttosto ridotto in sviluppo. Una particolarità propria degli imenotteri apocriti è la connessione dell'urite con il torace vero e proprio, formando un quarto segmento detto propodeo. Il mesonoto è spesso percorso da due solchi detti solchi parapsidali o notauli (plurale di notaulus). I notauli, non sempre ben delineati o addirittura del tutto assenti, hanno un decorso longitudinale e tendono a convergere posteriormente. Suddividono il mesoscuto in tre regioni, una mediana o antero-mediana (talvolta interpretata come un prescuto) e due laterali o latero-posteriori (talvolta interpretate come scuto propriamente detto), contenenti gli scleriti alari (axille e tegule).
Le zampe sono generalmente di tipo ambulatorio, ben sviluppate e robuste. Talvolta presentano adattamenti morfologici che le rendono atte a scavare o ad afferrare prede, trasportare provviste. In alcuni casi sono assenti.
Le ali, quando sono presenti, sono in numero di quattro e membranose; le anteriori sono più sviluppate delle posteriori. In posizione di riposo sono ripiegate all'indietro orizzontalmente lungo il dorso dell'addome. L'elemento morfofunzionale più significativo delle ali degli Imenotteri è l'apparato di collegamento dell'ala posteriore all'ala anteriore. Il margine posteriore delle ali anteriori è ripiegato e ad esso si agganciano degli uncini, detti hamuli disposti lungo il margine costale delle ali posteriori. Questo apparato fa in modo che le ali anteriori e quelle posteriori formino un'unica superficie remigante. La robustezza dell'apparato di collegamento può essere tale che le ali restano definitivamente collegate anche in fase di riposo.
La venulazione delle ali è un carattere importante ai fini tassonomici nell'ambito di alcuni gruppi sistematici. In merito alla nomenclatura esistono però delle controversie ancora aperte sull'interpretazione da dare alle nervature alari, perciò nella letteratura sono riportati differenti criteri di nomenclatura. Tali controversie sono dovute ai tentativi d'interpretare la venatura delle ali degli Imenotteri su differenti criteri: evolutivi, anatomici (rapporto tra nervature e tracheazione), morfoanatomici (rapporto tra nervature longitudinali e scleriti basali). A partire dall'elaborazione del Sistema Comstock-Needham sviluppato verso la fine del XIX secolo, nel corso del XX secolo sono stati proposti fino agli anni '60 diversi modelli di riferimento. Alcuni proponevano derivazioni dal Sistema Comstock-Needham, altri sistemi specifici che prescindevano dalle omologie con gli altri ordini di Insetti, altri ancora cercavano di estrapolare in una sintesi le teorie precedenti. La diatriba fondamentale consiste nell'interpretazione della nervatura media: secondo certi modelli questa nervatura sarebbe scomparsa, mentre altri la interpretano come una nervatura che ha un decorso comune con la radio nel tratto prossimale per poi derivare in un tratto libero nella regione remigante distale. Allo stato attuale non esiste uno standard universalmente condiviso, ma l'orientamento attualmente più diffuso[1][2] è quello di adottare lo schema di Herbert H. Ross[3] nel 1936 con successivi adattamenti.
L'interpretazione data da Ross si basa sul particolare attacco dell'ala posteriore all'ala anteriore: l'aggancio degli hamuli causa una trazione in senso trasversale nella zona mediana dell'ala anteriore (all'altezza dello stigma). Per questo motivo le nervature longitudinali subirebbero delle marcate deviazioni in senso antero-posteriore in modo da fornire all'ala una resistenza intrinseca alla trazione. Adottando il modello di Ross la nomenclatura specifica per l'ala anteriore sarebbe la seguente:
A causa della disparità delle interpretazioni, la nomenclatura qui riportata è soggetta a molte variazioni nella letteratura, talvolta con un uso differente della stessa nomenclatura adottata nel sistema Comstock-Needham, altre volte con l'uso di termini specifici. Ad esempio, di largo impiego fra gli Autori è il termine di vena ricorrente per indicare le trasverse medio-cubitali. Analogamente, il ramo anteriore del Radio è detto anche metacarpo, il settore radiale marginale, la Media submarginale, la cubito discoidale. Un altro aspetto da tenere presente è che lo schema qui riportato fa riferimento ad un ipotetico imenottero, ma in molte categorie sistematiche la venulazione si semplifica più o meno marcatamente e spesso gli Autori specializzati nello studio di singoli raggruppamenti adottano terminologie specifiche.
Analogamente la nomenclatura relativa alle cellule è soggetta a differenti interpretazioni. In generale, l'orientamento più diffuso è quello di trascurare la nomenclatura relativa alle cellule aperte, data la difficoltà d'individuazione univoca della loro natura, mentre per le cellule chiuse si adottano gli stessi criteri del sistema Comstock-Needham attribuendo il nome della venatura che le delimita anteriormente. Per le cellule situate sopra la Cubito si applica in genere il termine submarginale.
L'addome è sessile o peduncolato, costituito da 10 uriti, di cui gli ultimi sono più o meno modificati e ridotti. Negli apocriti vi è una marcata differenziazione della morfologia dell'addome nella parte anteriore. Oltre allo spostamento del I urite nella regione toracica, a formare il propodeo, gli apocriti presentano un restringimento del II urite oppure del II e III, detto peziolo. Talvolta il peziolo è particolarmente allungato, talvolta si riduce in lunghezza fino a rendere l'addome secondariamente sessile. La parte dell'addome che segue il peziolo, composta dal III o dal IV urite in poi, è detta gastro.
L'ovopositore è formato dal VIII e IX urosternite. Questi sterniti formano delle lamine, dette valviferi, di cui il primo paio si articola con due formazioni laminari laterali. Fra le due coppie di valviferi emergono le valvule, distinte rispettivamente in prime valvule, seconde valvule e terze. Le prime sono fuse a formare una guaina in cui scorrono le seconde valvule. Le prime e seconde valvule sono fortemente sclerificate e formano un organo perforante detto terebra. Le terze valvule sono più ampie e meno sclerificate e avvolgono la terebra. Un'importante distinzione riguarda la funzione svolta dalla terebra:
Gli imenotteri sono insetti olometaboli o ipermetaboli.
Le larve sono riconducibili a due tipi.
Le pupe sono generalmente exarate, cioè con appendici libere, e adectiche, cioè con mandibole non articolate. Si formano all'interno dell'ospite o del nido, oppure all'esterno, in prossimità dell'ospite. Sono immobili e non si nutrono.
Gli Imenotteri si riproducono sia per anfigonica, con la quale si producono le femmine, sia per partenogenetica, con la quale si producono i maschi. Il fatto che i maschi siano aploidi favorisce l'altruismo. Nelle forme parassite è comune la poliembrionia.
Negli imenotteri sono rappresentati svariati regimi alimentari. In base al regime alimentare gli imenotteri sono importanti sotto tre differenti aspetti:
La maggior parte degli imenotteri conduce vita solitaria, comunque in questo ordine sono rappresentate le forme più evolute e complesse di struttura sociale e le più interessanti dal punto di vista etologico. Le società possono essere monoginiche (governati da una regina) oppure poliginiche (più femmine). Strutture sociali di rilievo sono quelle delle api, delle vespe e delle formiche.
Altri esempi interessanti dal punto di vista etologico si riscontrano in varie forme di simbiosi sia mutualistica sia parassitica.
Hymenoptera deriva dal greco: pteros; ali, e hymenos; pelle, membrana, quest'ultima fa riferimento alle ali degli imenotteri membranose.
Gli imenotteri (Hymenoptera Linnaeus, 1758) sono un ordine di insetti, incluso nella sottoclasse Pterygota (Endopterygota o Oligoneoptera) e, come unico ordine, nella sezione Hymenopteroidea, che comprende oltre 120.000 specie diffuse in tutto il mondo. Il nome si riferisce alle ali membranose, e deriva dal greco antico ὑμήν (hymèn, "membrana") e πτερόν (pteròn, "ala").
Si dividono in due sottordini: i sinfiti (Symphyta o Chalastogastra), caratterizzati dall'avere l'addome unito al torace senza strozzatura, e gli apocriti (Apocrita o Clistogastra), con torace distintamente separato dall'addome.
Sono insetti di piccole, medie e grandi dimensioni, terrestri, alati o atteri, con livrea di colore vario e con esoscheletro poco consistente. In alcuni gruppi sistematici è frequente il polimorfismo di casta. L'ordine è presente dal Mesozoico (Giurassico inferiore).
Hymenoptera (ex verbis Graecis ὑμήν 'membrana' + πτερόν 'ala') est unus ex maximis insectorum ordinibus, cui insunt symphyta, vespae, apes, et formicae. Sunt plus quam 130 000 species agnitae, et permultae quoque alia non iam descriptae. Nomen ad ponderosas insectorum alas spectat. Alae posteriores cum alis anterioribus serie hamulorum coniunguntur.
Feminis usitate est ovipositor proprius ad ova infundenda in hostes vel locos aliter inaccessos. Ovipositor in aculeum saepe commutatur. Se evolvunt iuvenes per metamorphosin perfectam—hoc est, eis sunt vermiformis larvarum gradus et quietus puparum gradus antequam maturant (vide holometabolismum).
Hymenoptera Triassico orta sunt, et antiquissima fossilia ad familiam Xyelidas pertinent. Hymenoptera socialia per Cretaceum apparuerunt.[1] Evolutio huius gregis ab Alexandro Rasnitsyn, Michaele S. Engel, G. Dlussky, et aliis cognita est.
Hymenoptera sunt insecta perparva ad magna, plerumque bis binis alis praedita. Eorum ora ad mandendum accommodantur, cum maxillis bene evolutis. Multae species os in proboscidem longiorem evolverunt, quo liquores sicut nectar bibere possunt. Eis sunt magni oculi compositi, et usitate tres ocelli.
Anterior alae posterioris margo nonnullas hamulos fert, setas hamatas, quae alae anteriori adhaerent, ut ambae alae se coniungant. Speciebus minoribus in latere quoque fortasse sunt solum bini vel terni hamuli, sed maximis vespis est aliquantum, qui alas artissime comprehendunt. Alis hymenopterorum sunt paucae venae pro venis aliorum insectorum, praecipue specierum minorum.
In avitioribus hymenopteris, ovipositor est laminiformis, et se ad textilia plantarum concidenda evolvit; in plurimis autem, commutatur ad pervadendum, et, in aliquibus speciebus, est totiens? longitudo? corporis. In aliquibus speciebus, ovipositor commutatur ut aculeus, et ova ex fundamento structura pariuntur, pro apice, qui solum ad venenum infundendum adhibetur. Aculeus ad praeda debilitanda usitate adhibetur, sed a nonnullis vespis et apibus ad se defendendum adhiberi potest.[2]
Larvae avitiorum hymenopterorum erucarum similes sunt, et sicut eae foliis usitate vescuntur. Eis sunt magnae maxillae pro mandendo, tria membra thoracica, et plerumque nonnulla promembra (Anglice prolegs) abdominales. Erucarum autem dissimiles, promembris non sunt spinae prensentes, et antennae sunt merae stipulae.
Larvae autem aliorum hymenopterorum larvarum Dipterorum artius similes sunt, et se ad vitam in circumiectu tuto accommodant, qui saepe est corpus organismi hostis, vel cellula in nido, ubi adulti larvas conservare possunt. His larvis sunt corpora mollia, sine membranis. Praeterea, ea defecare nequirunt donec adulti factae sunt quia eis est apparatus digestorius imperfectus.[2]
Inter plurima vel omnia hymenoptera, constituitur sexus a numero chromosomatum qui singulo sint.[3] Ovis fecundatis insunt binae chromosomatum copiae (una ex gametis quisque parentis), et ergo in feminas diploidas crescunt, dum ovis infertilizatis insunt solum singula copia (ex matre), et ergo in mares haploidos crescunt; actus fecundationis voluntate feminae quae ova parit temperatur.[2] Haec res haplodiploidia appellatur.
Geneticae autem rationes arbitrii sexus haplodiploidi fortasse est multiplicior quam simplex chrosomatum numerus. In multis hymenopteris, sexus revera a singulo genorum loco cum multis allelomorphis arbitratur. His in speciebus, haploidi sunt mares, et diploidi in loco sexus heterozygi sunt feminae, sed aliquando diploidus est in loco sexus homozygus et potius mas crescit.
Una haplodiploidii consequentia est quod feminis revera sunt plura gena cum suarum sororibus quam cum suarum filiis. Ergo, opera feminarum cognatarum fortasse est inusitate utilis, et contribuere cum multiplicibus eusocialitatis originibus intra hunc ordinem habetur.[2]
Variis hymenopterorum speciebus sunt varii victus habitus. Formae primitivissimae? usitate sunt herbivora, quae foliis vel pine needles vescuntur. Vespae aculeatae sunt praedatores, qui eorum larvas praeda membris debilibus instruunt, cum apes nectar et pollen vescuntur.
Nonnullae species sunt larvae parasitoidae. Adulti ova in hostem paralyticum inserunt, quem ei simul atque ex ovis excluduntur consumere incipiunt. Nonnullae species etiam sunt hyperparasitoida, hoste ipso alio insecto parasitoido. Habitus inter eos formarum herbivorarum et parasitoidarum in nonnullis hymenopteris fiunt, qui gallas vel nidos aliorum insectorum habitant, eorum victum furantur, et ad extremum habitatores interficiunt et comedunt.[2]
Subordo Symphyta comprehendit Symphyta propria, Siricidas, et Orussidas. Grex fortasse est paraphyleticus. Eis est iunctio non constricta inter thoracem et abdomen. Larvae sunt herbivorae eruciformes, tribus membrorum verorum paribus, promembris (in quoque segmento, Lepidopterorum dissimiles), et ocellis. Finibus promembrarum non sunt hamuli, larvis Lepidopterorum dissimiles.
Vespoidea, Anthophila, et Formicidae subordinem Apocrita una componunt, quibus est contractio inter primum et secundum segmenta abdominalia, "petiolus" (Anglice wasp-waist) appellata, quae etiam coniunctionem primi segmenti abdominalis ad thoracem efficit. Praeterea, larvis omnium Apocritorum non sunt membra, propedes, vel ocelli.
Hymenoptera (ex verbis Graecis ὑμήν 'membrana' + πτερόν 'ala') est unus ex maximis insectorum ordinibus, cui insunt symphyta, vespae, apes, et formicae. Sunt plus quam 130 000 species agnitae, et permultae quoque alia non iam descriptae. Nomen ad ponderosas insectorum alas spectat. Alae posteriores cum alis anterioribus serie hamulorum coniunguntur.
Feminis usitate est ovipositor proprius ad ova infundenda in hostes vel locos aliter inaccessos. Ovipositor in aculeum saepe commutatur. Se evolvunt iuvenes per metamorphosin perfectam—hoc est, eis sunt vermiformis larvarum gradus et quietus puparum gradus antequam maturant (vide holometabolismum).
Plėviasparniai (Hymenoptera) – vabzdžių (Insecta) būrys.
Tai vabzdžiai su dviem poromis plėviškų, skaidrių, mažai gyslotų sparnų. Užpakaliniai sparnai žymiai mažesni už priekinius ir su pastaraisiais susikabina kabliukais. Sparnų gyslotumas atskirų plėviasparnių šeimų yra skirtingas ir turi svarbią reikšmę sistematikoje.
Burnos organai graužiamieji su gerai išsivysčiusiomis mandibulėmis, arba lakamieji (geluoninių). Suaugėliai minta nektaru, lipčiumi, saldžiais vaisiais. Kai kurie plėviasparniai yra svarbūs žolinių ir sumedėjusių augalų kenkėjai, tačiau dauguma jų naudingi vabzdžiai, padedantys žiedams apsidulkinti. Galva judriai jungiasi su krūtine ir turi dideles daugiafacetines akis. Turi paprastas akeles bei įvairios sandaros antenas. Plėviasparnių pilvelis su krūtine jungiasi arba visu plotu (liemeniapilviai), arba stiebeliu (smaugtapilviai). Labiausiai išsivystęs vidurkrūtinis, jo tergitas užpakalinėje dalyje sudaro tam tikrą skydelį, kuris siūle atsiskiria nuo vidurkrūtinio ir priekinės dalies. Pirmasis pilvelio segmentas susijungęs su krūtine. Antrasis pas smaugtapilvius sudaro pilvelio stiebelį. Patelių pilvelio gale yra kiaušdėtis arba iš jo kilęs geluonis. Metamorfozė pilna. Lervos dažniausiai bekojės, bet gali turėti pseudopodijų ir priminti vikšrus[1]. Lėliukės laisvosios, neretai kokonuose. Parazitinių, bendruomeninių plėviasparnių burnos organai iš dalies redukuoti. Daugeliui jų būdinga sudėtinga elgsena – sudėtingi instinktai, susiję su dauginimusi, lizdų statyba ir prieauglio priežiūra; didesni sugebėjimai įgyti sąlyginius refleksus. Nervinė veikla yra sudėtingiausia bendruomeninių vabzdžių (bičių, bendruomeninių širšių, kamanių, skruzdėlių). Atitinkamai plėviasparnių yra gerai išsivysčiusios galvos smegenys.
Didelė dalis plėviasparnių yra svarbūs kaip apdulkintojai. Daugelį augalų apdulkina tik plėviasparniai (ankštiniai, lūpažiedžiai, gegužraibiniai). Žmogui naudingi: bitė (neša medų, apdulkina kultūrinius augalus), vyčiai (deda kiušinius į žalingų vabzdžių kūno vidų).
Geluoniniams priklauso bitės, kamanės ir kt. Lietuvoje – apie 300 laukinių bitinių rūšių. Tai svarbūs kultūrinių ir laukinių augalų apdulkintojai. Manoma, kad bitės neša didesnę naudą kaip apdulkintojos nei medaus nešėjos.
Miškinės skruzdėlės – tai miško sanitarai. Jos naikina kenkėjus, purena miško paklotę.
Yra daug parazitoidinių rūšių, parazituojančių įvairių vabzdžių lervas. Vyčiai – stambūs vabzdžiai. Į kitų vabzdžių lervas ar vikšrus jie deda savo kiaušinius. Vystymosi pabaigoje vyčio lerva parazituojamą vikšrą sunaikina - tuo parazitoidai skiriasi nuo parazitų, kurie savo šeimininko įprastai nenužudo. Baltukų vikšrus dažnai sunaikina Apanteles genties vyčiai. Kiaušėdžiai (chalcididai, proktotrupidai ir kt.) parazituoja vabzdžių kiaušinius. Kai kurios rūšys naudojamos biologinė kovos su kenkėjais priemonė.
Dalis rūšių laikomos kenkėjais. Pjūkleliai – fitofagai. Jie nemažai žalos pridaro sodams, miškams. Agrastinis pjūklelis kartais suėda visus serbentų krūmų lapus. Kiti žalingi plėviasparniai: gumbavapsvės, vapsvelės.
0 (Ex) kategorija:
1 (E) kategorija
3 (R) kategorija:
4(I) kategorija:
Plėviasparniai (Hymenoptera) – vabzdžių (Insecta) būrys.
Tai vabzdžiai su dviem poromis plėviškų, skaidrių, mažai gyslotų sparnų. Užpakaliniai sparnai žymiai mažesni už priekinius ir su pastaraisiais susikabina kabliukais. Sparnų gyslotumas atskirų plėviasparnių šeimų yra skirtingas ir turi svarbią reikšmę sistematikoje.
Plēvspārņi, plēvspārņu kārta (Hymenoptera) ir kukaiņu klases (Insecta) kārta. Tā ir viena no lielākajām kukaiņu kārtām, kas apvieno vairāk kā 130 000 zināmu sugu. Plēvspārņi ir visattīstītākie kukaiņi un starp bezmugurkaulniekiem atrodas evolūcijas visaugstākajā pakāpē. Par to liecina attīstītie pēcnācēju aprūpēšanas instinkti un vairāku plēvspārņu grupu sabiedriskais dzīvesveids, it īpaši darba dalīšana saimēs. Par plēvspārņu pielāgošanās spējām liecina daudzie parazītiskie plēvspārņi, kas no filoģēnijas viedokļa ir visai jauna parādība, jo parazīti nevar rasties pirms to saimniekdzīvniekiem. Plēvspārņu sugas var iedalīt trīs lielās grupās: lapsenēs, bitēs un skudrās.
Latvijā sastopamie plēvspārņi pieder pie abām apakškārtām — iežmauglapsenēm (Apocryta) un augļlapsenēm (Symphyta). Nevienmērīgas plēvspārņu izpētes dēļ daļai plēvspārņu dzimtu un sugu vēl nav ieviesti latviskie nosaukumi.
Plēvspārņi ir visdažādakā lieluma kukaiņi. Tie var būt gan ļoti mazi, gan lieli. Lielākie kārtas kukaiņi ir sirseņi (Vespa),[1] no kuriem lielākais ir Āzijas milzu sirsenis (Vespa mandarinia).[2] Tā ķermeņa garums var sasniegt 5 cm, bet spārnu plētums 7,6 cm.[2] Plēvspārņiem ir 2 spēcīgi spārnu pāri, kas ir plēvveida un caurspīdīgi. Aizmugurējais spārnu pāris ir savienots ar priekšējo spārnu pāri ar īpašu āķīšu palīdzību. Mātītēm parasti ir labi attīstīti olu dējekļi. Jauno kukaiņu attīstībai raksturīgs pilns cikls. Pamatā plēvspārņi ir sauszemes dzīvnieki, un tikai dažas sugas parazitē ūdenskukaiņos.
Vēl nesenā pagātnē iežmauglapsenes sadalījās 2 infrakārtās: dzēlējlapsenēs (Aculeata) un parazītlapsenēs (Parasitica). Tā kā parazītlapseņu grupa ir parafilētiska, sistemātiķi šo infrakārtu ir likvidējuši,[3] jo mūsdienās sistemātiķi neatzīst parafilētiskas grupas, izdalot tikai monofilētiskas grupas. Lai arī infrakārta — dzēlējlapsenes ir monofilētiska grupa, tā dažādās sistemātikās tiek lietota vai nu kā infrakārta vai nenoteikta kārta.[4][5]
Plēvspārņu kārta (Hymenoptera)
Plēvspārņi, plēvspārņu kārta (Hymenoptera) ir kukaiņu klases (Insecta) kārta. Tā ir viena no lielākajām kukaiņu kārtām, kas apvieno vairāk kā 130 000 zināmu sugu. Plēvspārņi ir visattīstītākie kukaiņi un starp bezmugurkaulniekiem atrodas evolūcijas visaugstākajā pakāpē. Par to liecina attīstītie pēcnācēju aprūpēšanas instinkti un vairāku plēvspārņu grupu sabiedriskais dzīvesveids, it īpaši darba dalīšana saimēs. Par plēvspārņu pielāgošanās spējām liecina daudzie parazītiskie plēvspārņi, kas no filoģēnijas viedokļa ir visai jauna parādība, jo parazīti nevar rasties pirms to saimniekdzīvniekiem. Plēvspārņu sugas var iedalīt trīs lielās grupās: lapsenēs, bitēs un skudrās.
Latvijā sastopamie plēvspārņi pieder pie abām apakškārtām — iežmauglapsenēm (Apocryta) un augļlapsenēm (Symphyta). Nevienmērīgas plēvspārņu izpētes dēļ daļai plēvspārņu dzimtu un sugu vēl nav ieviesti latviskie nosaukumi.
Hymenoptera adalah salah satu order terbesar serangga, mengandungi lalat gergaji (sawfly), penyengat, lebah dan semut. Terdapat lebih 130,000 spesies yang dikenalpasti, dengan banyak lagi yang belum dikenalpasti. Namanya merujuk pada sayap berat bagi serangga, dan diambil daripada bahasa Yunani Kuno ὑμήν (himen): membran dan πτερόν (pteron): sayap.
De vliesvleugeligen (Hymenoptera) zijn een grote orde van insecten die vertegenwoordigd wordt door enkele honderdduizenden verschillende soorten. De vliesvleugeligen danken hun naam aan de dunne en doorzichtige vleugels. Bekende vliesvleugeligen zijn mieren, hommels, papierwespen en bijen.
Hymenoptera betekent letterlijk vlies (hymen) vleugel (pteron, meervoud ptera) en slaat op de vliezige vleugels die niet deels verhard zijn zoals bij de kevers en de wantsen en geen schubben dragen zoals bij de vlinders.
Het grootste deel van de vliesvleugeligen heeft nog geen Nederlandstalige naam. De meeste soorten worden in het Nederlands 'wespen' genoemd, of anders gezegd: alle insecten uit de orde vliesvleugeligen die géén bij, hommel of mier genoemd worden.
Vliesvleugeligen zijn een zeer grote groep van insecten. Van de meeste soorten zijn slechts enkele exemplaren bekend en van veel soorten is slechts de vindplaats van deze individuen gekend en weten wetenschappers nog niets over het ware verspreidingsgebied en de ecologie van de soort.
De schattingen van het aantal soorten dat tot de vliesvleugeligen behoort liggen in de orde van grootte van 300.000 wereldwijd, waarvan er echter nog maar ongeveer 100.000 beschreven zijn. In Europa leven ongeveer 11.000 soorten, het aantal in Nederland voorkomende vliesvleugeligen wordt geschat op 8500; ook dit aantal zal nog aanmerkelijk toenemen. Ter vergelijking: het aantal uit Nederland bekende keversoorten bedraagt 3900. In Europa omvat de orde 68 families waarvan er 63 in Nederland zijn aangetroffen.
In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 4.300 soorten als vliesvleugelige geregistreerd, waarvan ruim 3.400 sluipwespen, zodat bijna 24 % van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de vliesvleugeligen ingedeeld wordt.[1][2] (Waarschijnlijk is het aantal soorten sluipwespen dat in Nederland voorkomt aanzienlijk groter dan het geregistreerde aantal.)
Wat betreft de aan de levenswijze aangepaste lichaamsdelen zijn de vliesvleugeligen een zeer diverse groep die vele en sterk gespecialiseerde soorten kent.
Het lichaam van een vliesvleugelige bestaat zoals alle insecten uit drie delen: kop, borststuk en achterlijf. Zowel het borststuk als de kop zijn als bij alle insecten ook weer opgebouwd uit drie delen al is dit moeilijk te zien. Het achterlijf is duidelijk gesegmenteerd. Vrijwel alle vliesvleugeligen hebben vleugels, ook mieren hebben vleugels maar vaak alleen de mannetjes die slechts enkele weken per jaar te vinden zijn. Sommige vliesvleugeligen zijn sterk seksueel dimorf; het mannetje verschilt sterk van het vrouwtje, waarbij de vleugels soms zijn gereduceerd of geheel ontbreken.
De kop is relatief groot en goed te onderscheiden van de rest van het lichaam. De facetogen zijn vaak langwerpig en zijn meer aan de zijkanten geplaatst. In tegenstelling tot veel tweevleugeligen raken de ogen elkaar niet. Op de bovenzijde van de kop zijn drie ocelli aanwezig, zeer kleine oog-achtige structuren die veel minder gevoelig zijn dan de uit vele kleine lensjes opgebouwde facetogen. Vliesvleugeligen kunnen geen rode kleuren waarnemen, maar wel het voor de mens onzichtbare ultraviolet licht
De voelsprieten zijn relatief lang in vergelijking met veel andere insecten als vliegen en muggen, en zijn elleboog-achtig geknikt. De antennes bestaan altijd uit een scapus, een stijf, onbeweegbaar deel dat de basis vormt van de antenne, met aan het einde hiervan de pedicel, het kleine aanhechtingspunt van het flagellum. Dit laatste bestaat uit duidelijke segmenten, en bevat de zintuigencellen.
De vliesvleugeligen hebben altijd twee paar vleugels; de voorvleugels zijn altijd groter dan de achtervleugels. In vergelijking met andere insecten zoals libellen bestaan de vleugels uit relatief weinig vleugelcellen.
Vliesvleugeligen kunnen soms verward worden met insecten uit andere orden, zoals de tweevleugeligen (vliegen en muggen of Diptera) en sommige vlinders (Lepidoptera) of kevers (Coleoptera) die lijken op vliesvleugeligen. Voorbeelden zijn respectievelijk de zweefvliegen, veel wespvlinders en de wespenboktorren. Deze insecten hebben overeenkomstige kleuren en streeppatronen als angeldragende wespensoorten zodat hun vijanden worden verward en ze met rust gelaten worden (mimicry).
Vliesvleugeligen zijn een zeer vormenrijke groep met uiteenlopende levenswijzen.
Een van de meest kenmerkende eigenschappen van de Hymenoptera is de zorg voor het nageslacht (broedzorg). Vrijwel alle soorten leggen een voedselvoorraad aan voor de jongen of brengen deze groot in een kolonie. Sommige soorten leggen alleen een ei in een geschikt soort blad, andere soorten slepen een voedselvoorraad naar een afgeschermde cel en zetten hier de eitjes af. Kolonievormende soorten voeren de jongen en verdedigen ze tegen gevaar. Er zijn ook broedparasieten, zoals bepaalde hommels en bijen die zelf geen nest maken maar de eitjes afzetten bij de eitjes van een andere soort. Hierdoor hoeven ze geen voedsel voor de larve te verzamelen; deze eet eerst de eitjes van de 'gastheer' op en doet zich daarna tegoed aan de door de gastouders aangelegde voedselvoorraad.
Bij vliesvleugelen komt polyembryonie veelvuldig voor. Een ander trekje van de vliesvleugeligen (dat bij andere insecten overigens ook voorkomt), is parthenogenese of ongeslachtelijke voortplanting. Bij sommige groepen, zoals de sluipwespen, zijn mannelijke exemplaren zeldzaam of ontbreken zelfs volledig.
Sluipwespen zetten de eitjes af in een nog levende prooi als voedsel voor de larven. De meeste soorten sluipwespen eten van plantensappen als nectar, de vrouwtjes echter hebben voor de ontwikkeling van de eitjes vaak extra proteïnen nodig. Daarom worden soms ook wel andere insecten opgegeten. Larven van veel kolonievormende soorten leven van verzamelde insecten. Plantenwespen (onderorde Symphyta) leven als larve vaak enkel van plantaardig materiaal.
Solitaire soorten hebben geen nest en kennen geen koningin. Er vindt een paring plaats tussen een mannetje en een vrouwtje waarna de eitjes worden afgezet. Nadat de eitjes zijn ontwikkeld worden deze vaak in andere soorten organismen gelegd, meestal planten of insecten, maar ook in slakken, wormen en andere ongewervelden. Er zijn ook sluipwespen die op andere wespen leven.
Tot de verbeelding spreken de spinnendoders, een groep van wespen die actief jaagt op spinnen die vaak groter zijn dan de wesp zelf. Het geslacht Pepsis maakt jacht op vogelspinnen. Deze worden ingegraven en de larven eten eerst de lichaamssappen, later pas de vitale organen zodat de spin zo lang mogelijk in leven blijft, en dus vers blijft.
De indeling van de Hymenoptera is al vaak veranderd en zal ook in de toekomst nog wel gewijzigd worden. Een van de belangrijkste redenen hiervoor zijn de parafyletische trekjes van de vliesvleugeligen. Er worden tegenwoordig twee onderordes beschreven: de relatief kleine Symphyta, blad- of plantenwespen,[3] en de Apocrita, waar alle andere soorten onder vallen. De onderorde van de Apocrita was in het verleden gesplitst in twee onderorden, genaamd de onderorde van de angeldragers (Aculeata) en de onderorde van de sluipwespen (Parasitica).[4][5]
Orde Hymenoptera
Literatuur
Externe links
Referenties
De vliesvleugeligen (Hymenoptera) zijn een grote orde van insecten die vertegenwoordigd wordt door enkele honderdduizenden verschillende soorten. De vliesvleugeligen danken hun naam aan de dunne en doorzichtige vleugels. Bekende vliesvleugeligen zijn mieren, hommels, papierwespen en bijen.
Årevengjer, kvefsar eller vepsar (Hymenoptera) er ein stor orden insekt med membranøse vengjer ein lett kan sjå blodårene i. Gruppa omfattar mellom anna bier, stikkekvefsar, humler og maur og er truleg den tredje største gruppa insekt i verda.
Det er beskrive over 125 000 ulike artar årevengjer, men truleg er det totale artstalet langt høgare. Det gjeld òg dei 1292 artane som er registrerte i Noreg.
Dei fleste årevengjer har to par gjennomsiktige vengjer, kor dei bakerste er små og fest til dei første med krokar. Antennene er velutvikla og finst i fleire variantar.
Munndelane er som oftast forlenga, og som regel modifiserte til å ta opp nektar frå blomar. Likevel har dei som regel funksjonelle mandiblar, det vil seie tyggjekjever. Hjå bier har labium (underleppa) fått vekse ut eit par para flikstrukturar som kallast glossae og paraglossae.
Det siste segmentet på mellomkroppen er redusert og samanvakse med første bakkroppssegment. Hoer har nesten alltid ein ovipositor, eit eggleggingsorgan som hjå mange artar er omdanna til ein stikke- eller sagebrodd.
Eit særtrekk ein finn i årevengjene (og i somme barkebillar) er den haplo-diploide måten å fastsetja kjønn på. Individ som er diploide (har kromosoma sine arrangert i par) veks opp til hoer, medan haploide individ (med halvparten så mange kromosom) veks opp til hannar. Dette tyder i praksis at befrukta egg alltid vert hoer, medan ubefrukta egg som klekkast likevel vert til hannar.
Dette systemet har ført til at hoer av årevengjer faktisk deler meir genmateriale med systrene sine enn dei gjer med sitt eige avkom, i alle fall målt i prosent. Ifølgje Bill Hamiltons slektskapsseleksjonsteori er dette årsaka til at så mange av dei er eusosiale.
Årevengjer er aktive insekt med fullstendig forvandling. Larvane manglar bein og er ofte kvite og blaute. Dei er ofte parasittiske eller parasittoide, viss dei ikkje bur i eit bol og får mat hjå søskena sine (som hjå maur og bier).
Det verkar som årevengjer har ein evolusjonær tendens til å danna eusosiale samfunn, det vil seie koloniar med fleire ulike kastar av morfologisk ulike individ som er spesialtilpassa ulike oppgåver. Som regel er det ei sentral dronning i ein koloni som produserer mengder av døtrer til å henta mat, fora larvar og forsvara bolet. Frå tid til annan vert det produsert nye dronningar og hannar, som svermar før hannane døyr og dronningane grunnlegg nye koloniar. Årevengjehoer kan lagra sæd i kroppen sin og bruka han til å befrukta egga sine med heile resten av livet.
Dei eldste fossile årevengjene er frå triastida for 207-220 millionar år sidan og var plantekvefsar som høyrde til familien Xyelidae. Dei første fossilane frå sosiale årevengjegrupper dukka opp i krittida.
Som regel har ein delt årevengjene opp i to underordenar, Symphyta (plantekvefsar) og Apocrita (andre kvefsar,bier, humler og maur). Grunnlaget for dette er den såkalla kvefsetalja, innsnøringa dyra har mellom mellom- og bakkroppen, som er unik for Apocrita.
Med fylogenetisk systematikk har ein derimot gått litt vekk frå dette systemet. Ein reknar nemleg med at Apocrita oppstod frå Symphyta-familien Orussidae, noko som fører til at Symphyta vert parafyletisk.
Årevengjer, kvefsar eller vepsar (Hymenoptera) er ein stor orden insekt med membranøse vengjer ein lett kan sjå blodårene i. Gruppa omfattar mellom anna bier, stikkekvefsar, humler og maur og er truleg den tredje største gruppa insekt i verda.
Det er beskrive over 125 000 ulike artar årevengjer, men truleg er det totale artstalet langt høgare. Det gjeld òg dei 1292 artane som er registrerte i Noreg.
Årevingene utgjør en orden innen insektene og inkluderer omkring 100 000 arter. Noen av de mest kjente gruppene innen ordenen er maur, humler, bier og stikkvepser. Mange av artene spiller en viktig rolle i bestøvingen (pollinering) av planter. Flere grupper er sosiale. Årevingene er avanserte insekter.
Årevinger har vært den vanligste betegnelsen på ordenen. Betegnelsen veps eller hveps brukes om mange av ordenens delgrupper, men er egentlig et noe flytende begrep. Navnet årevinger er muligens på vei ut som betegnelse på gruppen. Veps eller vepser brukes stadig oftere om ordenen, Hymenoptera, i sin helhet.[1] Men de fleste tenker nok først og fremst på de gule og svarte stikkvepsene, når ordet veps brukes alene.
I dagligtale blir ordenen gjerne delt i tre, til maur, bier og veps. Maur er vanligvis vingeløse årevinger, med tydelig «midje». Vepsene er smale og slanke årevinger, ofte med et tydelig «midje». Bier omfatter humler og bier, de er ofte bredere og mer hårete.
Årevinger er delt inn i to grupper etter forbindelsen mellom forkroppen og bakkroppen. Hos plantevepser er de forbundet i hele bredden, mens de hos stilkvepser er de avskilt ved en innsnøring, en «midje», en tynn stilk. denne innsnøringen er egentlig mellom det første og andre bakkroppsleddet.
De som har vinger, har fire gjennomsiktige vinger, ofte med et tydelig årenett. Forvingene og bakvingene kan hektes sammen med ulike innrettninger, som kroker eller hemper. Forvingene er større enn bakvingene. Noen av årevingene mangler imidlertid vinger, som noen parasittvepser og hunnene av maurvepsene. Hos maur mangler arbeiderne vinger.
Hodet er festet til kroppen i en tynn hals og er vanligvis meget bevegelig. Humler og bier har omdannet noen av munndelene til en lang eller kortere sugesnabel eller tunge. De andre har vanligvis kraftige kjever. Hos flere arter har hunnen et kort eller langt eggleggingsrør, hos broddveps er dette omdannet til en giftbrodd.
Larver hos bladveps har et tydelig hode og vorteføtter, og er lett å forveksle med sommerfugllarver. Noen plantevepslarver lever inne i planten, de mangler bein. Hos stilkvepser er larvene pølseformet og fotløse.
De ulike gruppene er spesialiserte noe som gir et mangfold av levevis. Flere lever enslige (solitære), noen lever i samfunn (sosiale), mens andre lever som parasitter. Mange arter er viktige for bestøvning av blomster, slik som bier og humler. Mange er predatore (rovdyr) og lever av andre mindre dyr. Enkelte, slik som parasittvepser kan ha larvestadiene i eller på andre dyr, mens de som kjønnsmodne (imago) lever av pollen og nektar.
Hunnen blir befruktet av hannen, men partenogenese forekommer. Et bemerkelsesverdig trekk er at hannindivider blir til av ubefruktede egg, mens hunnindivider blir til av befruktede egg. Dette skyldes at hanner er haploide (halvt kromosomtall) mens hunner er diploide (fullt kromosomtall).
Årevingene gjennomgår fullstendig forvandling.
Årevingene er i tradisjonelt delt i to grupper (underordener), planteveps og stilkveps.
Årevingene utgjør en orden innen insektene og inkluderer omkring 100 000 arter. Noen av de mest kjente gruppene innen ordenen er maur, humler, bier og stikkvepser. Mange av artene spiller en viktig rolle i bestøvingen (pollinering) av planter. Flere grupper er sosiale. Årevingene er avanserte insekter.
Multimedia w Wikimedia Commons 
Hasło w Wikisłowniku Błonkoskrzydłe, błonkówki (Hymenoptera) – rząd owadów obejmujący ponad 125 tys. opisanych gatunków występujących na całym świecie, z wyjątkiem rejonów polarnych. Najwięcej gatunków spotyka się w krajach tropikalnych. Do błonkówek należą m.in. pszczoły, osy, mrówki, pilarzowate, gąsieniczniki, bleskotki i trzpiennikowate.
Błonkoskrzydłe uważane są za rząd owadów o największym znaczeniu dla gospodarki człowieka: wiele z nich odgrywa dużą rolę w zapylaniu roślin, inne to pasożyty owadów szkodliwych, będące naturalnym regulatorem ich liczebności.
Błonkówki pojawiły się prawdopodobnie w permie (ok. 225 mln lat temu), najstarsze kopalne okazy pochodzą ze środkowej jury (150 mln lat temu), a pierwsze pszczołowate z miocenu (od 26 do 20 mln lat temu). Rząd błonkówek dzieli się na dwa podrzędy: rośliniarek (Symphyta) oraz stylikowców (Apocrita).
Wielkość ciała błonkówek jest bardzo zróżnicowana – osiągają długość od 0,21 mm (rodzina rzęsikowate) do ponad 5 cm (rodzina Pelecinidae). Większość przedstawicieli nie przekracza jednak 2,5 cm. U wielu gatunków odwłok oddzielony jest od tułowia trzonkowatym przewężeniem. Błonkówki to owady o 2 parach błoniastych, przezroczystych skrzydeł, połączonych podczas lotu specjalnymi haczykami. Owady te mają narządy gębowe typu gryząco-liżącego lub liżąco-ssącego. Na górnej stronie głowy występuje para dużych oczu złożonych oraz dodatkowo zwykle 3 oczy proste. Budowa czułków jest zróżnicowana; są one najczęściej średniej długości, niekiedy jednak dłuższe od ciała. Na końcu odwłoka samic znajduje się pokładełko.
Gatunki owadów należących do rzędu błonkoskrzydłych są bardzo zróżnicowane, ogólnie charakteryzują je:
Do rzędu błonkówek należy ponad 125 tysięcy opisanych gatunków, a ich całkowita liczba szacowana jest na milion lub więcej[2]. Dzieli się je na 2 podrzędy i 22 nadrodziny[1][2][3]:
Błonkoskrzydłe, błonkówki (Hymenoptera) – rząd owadów obejmujący ponad 125 tys. opisanych gatunków występujących na całym świecie, z wyjątkiem rejonów polarnych. Najwięcej gatunków spotyka się w krajach tropikalnych. Do błonkówek należą m.in. pszczoły, osy, mrówki, pilarzowate, gąsieniczniki, bleskotki i trzpiennikowate.
Błonkoskrzydłe uważane są za rząd owadów o największym znaczeniu dla gospodarki człowieka: wiele z nich odgrywa dużą rolę w zapylaniu roślin, inne to pasożyty owadów szkodliwych, będące naturalnym regulatorem ich liczebności.
Błonkówki pojawiły się prawdopodobnie w permie (ok. 225 mln lat temu), najstarsze kopalne okazy pochodzą ze środkowej jury (150 mln lat temu), a pierwsze pszczołowate z miocenu (od 26 do 20 mln lat temu). Rząd błonkówek dzieli się na dwa podrzędy: rośliniarek (Symphyta) oraz stylikowców (Apocrita).
A ordem Hymenoptera (himenópteros) é um dos maiores grupos entre os insetos, compreendendo as vespas, abelhas e formigas. Compreendendo mais de 153.000 descritas e possivelmente até um milhão de espécies existentes não descritas (Peters Et al. 2017).[1] O nome é derivado do grego (hymen = membrana; ptera = asas), com as espécies deste grupo apresentando dois pares de asas membranosas, sendo que as asas anteriores são maiores do que as posteriores. Alguns grupos, como as formigas operárias e as vespas da família Mutilidae, perderam secundariamente as asas.[2]
As fêmeas possuem um ovipositor típico que permite a perfuração do hospedeiro ou acessar locais inacessíveis, estando muitas vezes modificado em um ferrão. Pode ser até 6 vezes maior do que o comprimento do corpo em diversos grupos, ou tão curto que é dificilmente visível. O desenvolvimento é do tipo holometabólico (metamorfose completa), que apresenta os estágios de ovo, larva, pupa e adulto.
O grupo inclui uma impressionante diversidade de formas, tamanhos e hábitos de vida. Os maiores himenópteros podem alcançar cerca de 15 cm de comprimento, tais como as vespas caçadoras da família Pompilidae, marimbondos da família Vespidae e vespas parasitoides da família Ichneumonidae. Os menores são as vespas da família Trichogrammatidae, que podem ter apenas 1 mm de comprimento.
Os Hymenoptera, considerando seus grupos mais basais, exibem o padrão básico de tagmose que em geral os insetos apresentam, com cabeça, tórax e abdômen. No entanto, mesmo nesses grupos basais, o tergo abdominal I é preso ao metaposnoto e a curvatura voltada para baixo, entre o tórax e o abdômen, ocorre entre os segmentos abdominais I e II.[3] Já nos grupos mais derivados como os Apocrita, houve um estreitamento entre esses dois segmentos abdominais, com a incorporação ao tórax do tergo I, que recebe o nome de propódeo. Como o tórax deles passa a incorporar parte do abdômen, representando uma alteração no padrão básico de tagmose, Michener (1944) propôs a utilização dos termos mesossomo (tórax + propódeo) para o tagma médio dos corpos dos Apocrita e metassoma (abdômen na ausência do segmento I) para o tagma posterior.[3]
Cabeça: A região localizada na parte anterior ou frontal da cabeça, denominada face, contém duas extensas regiões: o clípeo e a fronte. Esta por sua vez, constitui toda a porção da face acima do limite superior do clípeo até o vértice, incluindo a região contendo os alvéolos antenais. Em alguns grupos, como no caso dos Apidae, a região localizada entre o clípeo e os alvéolos antenais possui um par de linhas, denominadas suturas subantenais.[3] A fronte, que fica acima dos alvéolos antenais, geralmente apresenta escrobos antenais, que são formados por um sulco central ou um par de depressões alongadas, uma em cada lado da fronte, que recebem o escapo quando as antenas estão em repouso. O comprimento, largura e profundidade dos escrobos apresenta variações.[3] Os olhos compostos, que possuem uma margem denominada órbita, são geralmente bastante desenvolvidos. Contudo, podem estar reduzidos em alguns grupos de Aculeata, como fêmeas ápteras em Tiphiidae e Bethylidae, ou ausentes em operárias de alguns grupos de Formicidae. O espaço entre o olho composto e a base da mandíbula, denominado área malar, tem comprimento variável e isso irá depender do tamanho dos olhos e do desenvolvimento do aparato bucal. Na região posterior da cabeça, há a presença de uma carena occipital, estrutura que separa o occipício do vértice e da gena.[3]
Tórax/Mesossoma: O pronoto geralmente forma um arco na região anterior do tórax e sua parte póstero-dorsal encobre a margem anterior do mesonoto. Nos grupos basais de Hymenoptera, o espiráculo mesotorácico, que fica situado lateralmente entre o pronoto e a mesopleura, é exposto. Em Orussidae e na maioria dos Apocrita, a margem póstero-lateral do pronoto encontra-se estendido sobre o mesepisterno e forma um par de lobos pronotais que encobrem os espiráculos. Os lobos pronotais são mais desenvolvidos em Aculeata, principalmente nos Apoidea.
Abdômen/Metassoma: Associação do tergo I ao metaposnoto; perda do esterno I; esclerosação da pleura com incorporação ao tergo correspondente (formação de uma única placa com espiráculos nas porções laterais dos tergos). Nos Apocrita, o primeiro segmento do metassoma frequentemente encontra-se modificado, formando um pecíolo entre o mesossoma e o restante do metassoma. A morfologia do pecíolo é extremamente variável, podendo ser cônico, tubular, anelar (estreito e curto) ou nodular (mais largo na porção central e estreitando-se para as extremidades). Em Formicidae, o termo gáster é usado para referir-se ao restante do metassoma excluindo-se os segmentos do pecíolo (que pode envolver apenas o primeiro ou os dois primeiros segmentos metassomais). Outras modificações frequentes entre os Apocrita envolvem fusões e reduções de segmentos metassomais. Por essa razão, a contagem dos segmentos deve ser feita com muita cautela. Em alguns grupos, o último tergo metassomal visível pode apresentar uma região diferenciada, geralmente formando uma superfície posterior mais desenvolvida, denominada pigídio. Quando a região pigidial é delimitada por carenas ou se encontra mais elevada em relação ao restante do tergo, é denominada placa pigidial. Em alguns grupos, como Ichneumonidae, o termo hipopígio refere-se ao último esterno metassomal visível. O ovipositor é alongado, em geral cilíndrico, e composto por uma estrutura central, formada pelas gonapófises (= valvas do ovipositor) dos segmentos Vlll (porção ventral) e IX (porção dorsal), que se encontra envolvida a cada lado por uma bainha derivada do gonocoxito (porção basal; muitas vezes oculta dentro do metassoma) e gonóstilo (porção apical; em geral exposta e recoberta com cerdas curtas) do segmento IX. Em vários grupos, como Stephanidae, Ichneumonoidea e Chalcidoidea, a porção externalizada do ovipositor pode ser extremamente longa, muitas vezes ultrapassando o comprimento do restante do corpo.
Ovo: formato variando de ovoide a alongado e cilíndrico; muitas vezes provido de um pedicelo, de tamanho variável, em vários grupos parasíticos, como Chalcidoidea, Cynipoidea e Platygastroidea. Córion em geral impermeável, relativamente fino, flexível e liso, sem esculturação pronunciada. Alguns grupos de endoparasitoides possuem ovos hidrópicos, cujo córion é permeável e permite a absorção de grande quantidade de líquidos do hospedeiro. Variação do tamanho dos ovos foi estudada por Iwata ( 1964). Nos grupos fitófagos basais, incluindo os xilófagos, os ovos são quase sempre postos dentro do substrato, exceto em alguns Argidae e Pergidae cujos ovos podem ser postos expostos sobre as folhas da planta hospedeira. Em Apocrita, os ovos são inseridos dentro do hospedeiro, tanto em endoparasitoides quanto em espécies fitofágas cecidogênicas, ou postos sobre o hospedeiro nos ectoparasitoides e predadores. No caso dos predadores e da maioria dos ectoparasitoides, as presas ou o hospedeiro encontram-se em condições crípticas, portanto estando ocultos de possíveis predadores ambulantes. Apenas uns poucos ectoparasitoides, como alguns Ichneumonidae e Crabronidae, fazem postura em hospedeiros expostos.
Larva: as formas larvais de Hymenoptera apresentam uma grande diversidade morfológica que reflete seus hábitos de alimentação e comportamento. As Iarvas passam por um número variável de mudas, podendo chegar a oito ínstares nos grupos mais basais. Nos Apocrita, o número de ínstares, em geral, varia de três a um máximo de cinco, com casos extremos de um ínstar em alguns Chalcidoidea (Mymaridae e Trichogrammatidae ). Na maior parte dos grupos, as modificações entre os diferentes ínstares são graduais, não havendo grandes transformações entre eles. Em vários grupos parasíticos, entretanto, ocorre heteromorfose, em que os primeiros ínstares larvais, principalmente o primeiro, podem diferir bastante, tanto morfológica quanto comportamentalmente, dos últimos ínstares. Alguns grupos de Chalcidoidea (Eucharitidae e Perilampidae) e de Ichneumonidae possuem planídias, larvas de primeiro ínstar que movem-se por meio de cerdas grossas na parte ventral do corpo. Informações sobre as larvas maduras das diferentes famílias de Hymenoptera foram sumariadas por Evans (1987), que apresenta também chave de identificação em nível de família. Evans ( 1987) apresenta a seguinte diagnose para larvas maduras de Hymenoptera: (1) cápsula cefálica quase sempre completa, algumas vezes sem esclerosação e sem pigmentação, podendo raramente estar afundada no tórax; (2) mandíbulas presentes, movendo-se no plano horizontal; (3) estemas, quando presente, consistindo em um único par de lentes simples (estema); (4) lábio com fiandeiras, estas exibindo forma variável (quando protuberante, geralmente formando uma abertura transversa ou projeções pares), ou fiandeiras ausentes; (5) em geral com 10 pares de espiráculos, embora muitos grupos exibam redução no número de pares; (6) pernas torácicas presentes ou ausentes; (7) pernas abdominais presentes ou ausentes, quando presentes, desprovidas de crochês e em número de 6 a 8 pares. Os grupos fitófagos basais apresentam larvas oligopódes ou polípodes, com estema presente e com antenas multiarticuladas, ao passo que as larvas de Orussidae e Apocrita são ápodes, desprovidas de estema e com antena, quando presente, uniarticulada, sendo que os grupos xilófagos possuem larvas com morfologia intermediária, com pernas torácicas reduzidas, pernas abdominais ausentes, desprovidas de estema e com antenas multiarticuladas. As larvas de Apocrita também diferem daquelas dos grupos mais basais, incluindo Orussidae, por possuírem o intestino médio fechado na porção posterior, sem conexão com o intestino posterior, durante todo o período de alimentação. Apenas após o término da alimentação, próximo à empupação, forma-se uma conexão entre os intestinos, permitindo com que a larva elimine o alimento não digerido e os resíduos nitrogenados. Tradicionalmente, a interrupção da conexão entre os intestinos médio e posterior das larvas de Apocrita tem sido explicada como uma adaptação para evitar a contaminação do alimento, com as próprias fezes, que surgiu juntamente com a evolução do comportamento parasítico. Wharton et al. (2004), entretanto, propõem que a interrupção seria uma adaptação à aquisição de uma dieta predominantemente líquida pelos parasitóides, pois permitiria um aumento na eficiência da digestão e assimilação do alimento retirado do hospedeiro. As larvas maduras de muitos grupos de Hymenoptera, antes da empupação, confeccionam um casulo, feito com secreções protéicas (seda) produzidas por glândulas salivares que se abrem em fiandeiras no lábio. Entre os grupos mais basais, a produção de casulos de seda está ausente em Pamphiliidae, Siricidae, Xiphydriidae e Orussidae. Entre os Apocrita, a confecção de casulo está presente na maioria dos Ichneumonoidea e nos Aculeata; em Stephanidae, Ceraphronoidea, Proctotrupoidea, Cynipoidea e Chalcidoidea, ocorre raramente ou está completamente ausente.
Pupa: Sempre adéctica e usualmente exarada.[1]
Os himenópteros apresentam uma grande variedade de hábitos alimentares, devido a diversidade da ordem. Em relação ao modo de vida e alimentação das larvas, a grande maioria pode ser colocada em três grandes categorias: herbívoros, parasitóides e predadores.
As larvas dos grupos mais basais de Hymenoptera, como os Tenthredinoidea, são em sua grande maioria fitófagas e se alimentam de tecido vegetal de plantas vasculares, principalmente ramos e folhas novas de coníferas e de angiospermas, por exemplo. Os ovos são postos dentro do tecido da planta e, após a eclosão, as larvas exibem alimentação exofítica, permanecendo sobre a planta hospedeira durante todo o seu desenvolvimento. Como em muitos grupos de Lepidoptera com larvas fitófagas exofíticas, as larvas precisam consumir uma grande quantidade de tecido vegetal para completarem seu desenvolvimento, com grande produção de resíduos que são eliminados continuamente como excrementos. Ao terminar o período de alimentação, as larvas maduras, em geral, descem, ou caem, da planta hospedeira e enterram-se no solo, onde tecem casulos para empupar.
Durante o período de alimentação, as larvas podem exibir comportamento solitário, em que cada larva permanece isolada de outras da mesma espécie, ou podem se comportar de modo agregado permanecendo juntas sobre a planta hospedeira, alimentando-se e movendo-se sempre de forma agrupada. Em alguns grupos, como em Argidae, algumas espécies exibem comportamentos mais complexos e as fêmeas passam a cuidar dos imaturos, tanto guardando os ovos quanto as larvas jovens. Além disso, as larvas maduras de algumas dessas espécies podem permanecer agregadas e tecer casulos em grupo, formando um aglomerado sobre o tronco das árvores hospedeiras.[3]
Os grupos como Siricidae e Xiphydriidae, incluídos entre as linhagens mais basais, também possuem larvas que se alimentam de tecido vegetal, as fêmeas fazem postura dentro da madeira de árvores, tanto de coníferas quanto angiospermas, em geral dando preferência para ramos e troncos quase mortos ou com morte recente. Durante a postura, as fêmeas inoculam a madeira com um fungo simbiótico (transportado dentro da bolsa abdominal, um par delas) cujo desenvolvimento contribui para a digestão e morte (nos que se encontravam quase mortos) do tecido vegetal. As larvas são consideradas xilófagas e alimentam-se da madeira atacada pelo fungo, utilizando as enzimas secretadas por ele para digerir os fragmentos de madeira. Em alguns estudos também foi sugerido que as larvas se alimentam diretamente do micélio do fungo. Terminado o período de alimentação (logo após), que pode durar mais de um ano, as larvas empupam dentro das próprias galerias na madeira.
Embora os himenópteros tenham se originado de uma linhagem ancestral com hábito herbívoro, cuja biologia ainda permanece pouco modificada nos grupos basais, a ordem é mais bem conhecida pelo comportamento parasítico da grande maioria de suas espécies.[3]
As fêmeas dos himenópteros parasíticos, as vespas por exemplo, põem seus ovos em outros artrópodes, que se encontram anestesiados no processo de captura, e as larvas resultantes consomem seus hospedeiros, quase sempre os levando à morte durante seu desenvolvimento. Sendo denominadas parasitóides, uma vez que se comportam mais como predadores, não no sentido clássico, pois consomem apenas um único indivíduo como hospedeiro, do que como parasitas de fato.[3]
Esses himenópteros parasitóides têm sido classificados como ectoparasitóides e endoparasitoides. Nos ectoparasitóides, os ovos são postos sobre o hospedeiro e as larvas permanecem exteriorizadas durante todo o processo de desenvolvimento. Nos primeiros ínstares, as larvas se alimentam apenas de líquidos, principalmente hemolinfa, sugados por uma pequena abertura feita no integumento de seu hospedeiro, com suas próprias mandíbulas. No término do desenvolvimento, as larvas se tornam mais ativas e começam a inserir a região anterior do corpo delas dentro do hospedeiro. Com isso, passam a consumir todos os tecidos internos dele, deixando em geral apenas o exoesqueleto. A larva já madura tece um casulo e empupa no mesmo local onde se encontrava o hospedeiro no início.[3]
No caso dos endoparasitoides, os ovos são inseridos pelas fêmeas,com auxílio do ovipositor, diretamente dentro do corpo do hospedeiro e as larvas, após sua emergência, permanecem em geral no primeiro ínstar até completar o desenvolvimento do hospedeiro, quando começam a se alimentar e retomam seu desenvolvimento. Durante todo o período de alimentação, a larva pode permanecer dentro do hospedeiro ou sair e completar a alimentação externamente nas fases finais.O local de empupação pode se apresentar de formas diversificadas entre os endoparasitoides, podendo ocorrer dentro do corpo( do que sobrou dele) ou no casulo do hospedeiro ou então ocorrer externamente, com as larvas saindo pela parede do corpo do hospedeiro e tecendo um casulo, em geral sobre ou próximo aos restos de seu hospedeiro.[3]
Apesar da maioria dos parasitóides serem solitários, ou seja, uma única larva se desenvolvendo em cada indivíduo hospedeiro, alguns grupos possuem desenvolvimentos agrupados.Nesse caso, duas ou mais larvas utilizam o mesmo hospedeiro para seu desenvolvimento. O parasitismo agrupado ou coletivo pode ocorrer por meio de oviposições múltiplas, quando vários ovos são postos em um único indivíduo hospedeiro, ou por poliembrionia, quando um único ovo, ao invés de se desenvolver diretamente em apenas um embrião, se divide múltiplas vezes, formando um grande número de células separadas, as quais se desenvolvem em um único embrião. Poliembrionia é conhecida em Braconidae, Dryinidae, Platygastridae e Encyrtidae.[3]
Em Hymenoptera, são conhecidos também hiperparasitóides, que são aqueles cujas larvas se desenvolvem sobre outros parasitóides. E estes por sua vez, podem ser classificados como primários, secundários e terciários, dependendo do grau de associação.
Os himenópteros que se comportam tipicamente como predadores são os Aculeata. Ele apresentam o comportamento de ectoparasitoide idiobionte como parte do seu plano-básico, porém, diferentemente de outros grupos de Apocrita, as fêmeas têm que se deslocar diretamente até o hospedeiro para paralisá-lo e fazer a postura. Na sua forma mais simplificada, quando uma única presa é usada para alimentar uma larva, um aculeado predador difere de um ectoparasitoide idiobionte apenas pelo fato de relocar o hospedeiro, retirando-o do local onde se encontrava originalmente e ocultando-o em um novo local, sendo esses locais os próprios ninhos construídos pelas fêmeas, que geralmente possuem comportamentos solitários. No entanto, existem himenópteros que formam colônia, ou seja, um grupo de fêmeas que compartilham o mesmo ninho e realizam divisões de tarefas (indivíduos eussociais), como em alguns de Apidae, Vespidae e em todos de Formicidae.[3]
Várias formas de parasitismo social surgiram entre esses himenópteros sociais, principalmente em Formicidae, incluindo espécies cleptobióticas sociais obrigatórias, que invadem colônias de outras espécies para roubar o alimento armazenado.[3]
Dentro de Apocrita, houve vários casos de reversão a uma dieta larva herbívora, com desenvolvimento de fitofagia secundária, incluindo cecidogenia, parasitismo e predação de sementes, consumo de pólen e fungivoria. A cecidogenia ,ou seja, postura em tecido vegetal acompanhada da formação de galhas, com as larvas se alimentando do tecido formado no interior dessa estrutura, é encontrada em Braconidae, Cynipidae e várias famílias de Chalcidoidea (Agaonidae, Eulophidae, Eurytomidae, Pteromalidae, Tanaostigmatidae e Torymidae). Parasitismo de sementes é conhecido em Braconidae e Chalcidoidea (Eurytomidae e Torymidae), enquanto predação de sementes em Formicidae. A coleta de pólen para alimentação das larvas evoluiu independentemente na linhagem que deu origem aos Apidae e na subfamília Masarinae, em Vespidae. O cultivo de fungos e fungivoria como dieta larval ocorre em Attini, de Formicidae.
Muitas formas de comportamento cleptoparasita são conhecidas entre os Hymenoptera. O termo cleptoparasitismo é aplicado para os casos em que o parasita usurpa o trabalho efetuado pelo hospedeiro na preparação do alimento das larvas, adotando a mesma dieta do hospedeiro. Situação que, dependendo do modo de vida do hospedeiro, pode levá-la a morte.[3]
Os melhores caracteres diagnósticos são aqueles únicos para o grupo e presentes em todos os seus membros. Apenas uns poucos caracteres morfológicos atendem a esses dois requisitos, dado o enorme número de espécies e sua extrema variedade morfológica:
A seguir, são apresentados outros caracteres mais práticos para identificação de himenópteros adultos em campo ou laboratório. Esses caracteres, no entanto, não são em absoluto completamente confiáveis, porque podem ser compartilhados com muitos outros insetos, ou não estão presentes em todos os Hymenoptera. Esses caracteres devem ser utilizados em conjunto; nenhum deles, sozinho, prova de que um espécime é um himenóptero:
Entre os himenópteros, a determinação do sexo é feita pelo número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo recebe. Os óvulos fertilizados possuem dois conjuntos de cromossomos, cujos indivíduos irão desenvolver-se em fêmeas diploides; e os ovos não fertilizados recebem apenas um conjunto (da mãe), cujos indivíduos irão desenvolver-se em machos haploides. Este fenômeno é chamado de partenogênese. Entretanto, o mecanismo de determinação do sexo por meio da partenogênese é muito mais complexo, não envolvendo apenas o número de cromossomos. Em muitos himenópteros, o sexo é determinado por um único locus gênico com muitos alelos. Nestas espécies, os machos são haploides e as fêmeas são diploides heterozigotas no loco sexual, mas ocasionalmente um macho será diploide homozigoto no loco sexual. Isso provavelmente ocorrerá com indivíduos cujos pais são irmãos ou que sejam parentes próximos. Os machos diploides são conhecidos em muitas espécies de formigas, abelhas e vespas.
Esse sistema peculiar de determinação do sexo leva a um fenômeno evolutivo interessante, explicado pela Teoria da Seleção de Parentesco. Como os machos são haploides, passam para suas filhas a totalidade de seus genes, em um conjunto de cromossomos. As fêmeas transmitem às filhas um de seus dois conjuntos de cromossomos, ou seja, 1/2 dos seus genes. Deste modo, as fêmeas possuem 1/2 de genes em comum com as filhas, mas 3/4 da carga genética em comum com suas irmãs (metade 100% igual recebida do pai + metade 50% igual recebida da mãe - média aritmética = 3/4). Assim, a cooperação entre as irmãs torna-se extremamente vantajosa; em muitos casos é mais valioso para a fêmea ficar no ninho e ajudar a mãe a criar novas irmãs (com 3/4 de parentesco), do que sair da colônia para ter suas próprias crias (com 1/2 de parentesco). Assim, diversos níveis de socialidade evoluíram de modo independente onze vezes entre os Hymenoptera, com vários grupos formando colônias que chegam a milhares-milhões de indivíduos. A forma mais extrema é a eusocialidade. Em todo o reino animal, a eusocialidade surgiu apenas uma única outra vez, a saber, nos cupins.
Do ponto de vista humano, a ordem Hymenoptera é provavelmente a mais benéfica de toda a classe dos insetos (Borror et al., 1989). As abelhas são os mais importantes agentes polinizadores da natureza, fundamentais para a existência de milhares de espécies vegetais, muitas delas importantes para o homem. As abelhas são ainda exploradas para produção de mel, ainda um produto importante e, até tempos recentes, única fonte de açúcar em alimentos. As formigas constituem grande parte da biomassa de ecossistemas naturais; de fato, em florestas tropicais, o peso das formigas em conjunto é quatro vezes maior do que o de todos os vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios) juntos (Wilson, 1990). São agentes ambientais da maior importância, fundamentais na reciclagem de nutrientes, controle de espécies nocivas e revolvimento do solo. As vespas parasitoides são fundamentais no controle de insetos fitófagos, que de outro modo seriam capazes de promover a extinção da maioria das espécies vegetais. As larvas de parasitoides atacam e matam ovos, larvas ou adultos de outros insetos. O grupo é onipresente, e hoje é senso comum assumir que exista pelo menos uma espécie de parasitoide para cada espécie de inseto herbívoro. Além disso, as interações biológicas dentro das comunidades de parasitoides parecem ser mais estáveis do que aquelas envolvendo predadores, de modo que o equilíbrio ecológico e manutenção da diversidade que essas comunidades promovem são mais estáveis do que as relações envolvendo predação (La Salle & Gauld, 1992, 1993). Muitos parasitoides atacam e controlam pragas importantes na agricultura, e são largamente utilizados em programas de controle biológico. Insetos parasitoides atuam também como indicadores especiais, porque são representativos da diversidade de seus hospedeiros, que constituem grande parte da diversidade de artrópodes de qualquer área. Assim, o estudo da diversidade de himenópteros parasitoides permite inferir a diversidade de artrópodes de um amplo espectro de nichos. Também foi demonstrado que himenópteros parasitoides são sensíveis a perturbações ecológicas, em especial pesticidas, de modo que a flutuação nas populações de parasitoides é observada bem antes da de seus hospedeiros (LaSalle 1993). Essa sensibilidade faz desse grupo candidatos ideais para estudos de conservação. Vários Hymenoptera também são importantes pragas na agricultura. Vespas da sub-ordem Symphyta (ver abaixo) são pragas de coníferas no hemisfério norte, e diversas espécies de formigas causam prejuízos da ordem de milhões de dólares para a agricultura. Esses problemas são agravados em casos de desequilíbrio ecológico, particularmente com a destruição de ecossistemas nativos e com a introdução de espécies exóticas. Alguns Hymenoptera têm também importância médico-veterinária: várias vespas, abelhas e formigas possuem toxinas potentes que podem causar acidentes graves, particularmente em pessoas com hipersensibilidade (alergia). Em contrapartida, essas toxinas também podem ser utilizadas na fabricação de remédios; de fato, o veneno de várias abelhas é importante no combate ao reumatismo. Devido à sua importância para a pesquisa, tais venenos podem alcançar preços vertiginosos, por exemplo, R$ 1.357,70 por apenas um miligrama do veneno de Polistes apachus (www.sigmaaldrich.com).
Os primeiros registros fósseis para Hymenoptera datam do período Triássico, da família Xyelidae, da Ásia Central, África do Sul e Austrália. Os Xyelidae se diversificaram durante o Jurássico Inferior, se tornando o grupo dominante de Hymenoptera neste período. A maioria dos outros grandes grupos, como os Ichneumonoidea e os Aculeata (himenópteros com ferrão), surgiram durante o Cretáceo. Os Hymenoptera são há muito tempo reconhecidos como um grupo taxonômico natural, e os recentes avanços em técnicas cladísticas morfológicas e moleculares não mudaram essa percepção. Vilhelmsen (1997, 2001) apresenta listas de autapomorfias para a ordem, reproduzidas e comentadas por Sharkey (2007). As relações de parentesco de Hymenoptera em relação a outros insetos holometábolos, no entanto, tem sido um pouco mais difíceis de determinar de forma conclusiva. Estudos morfológicos tradicionalmente posicionam os Hymenoptera como grupo-irmão dos outros endopterigotos (Ross 1965, Rohdendorf & Rasnitsyn 1980), ou como grupo-irmão dos outros Mecopteroides (= Diptera, Siphonaptera, Trichoptera and Lepidoptera, e talvez Strepsiptera)(Hennig 1981; Kristensen 1999). Diferentes estudos moleculares também sugeriram as duas hipóteses, mas as análises mais recentes e completas, tanto morfológicas (Kukalová-Peck & Lawrence 2004), quanto moleculares (Trautwein et al. 2006, Savard et al. 2006), sugerem que os Hymenoptera são provavelmente o grupo-irmão dos outros insetos endopterigotos. A classificação interna de Hymenoptera tem mudado bastante com o uso de técnicas cladísticas, demonstrando que vários grupos antes reconhecidos como naturais eram na realidade parafiléticos ou polifiléticos (e.g. Symphyta e Parasitica). Desse modo, a antiga sub-ordem Symphyta perde a validade como categoria taxonômica, sendo atualmente usada como um termo informal para designar os himenópteros mais basais (sem contrição abdominal); desse modo, não faz sentido também manter Apocrita como sub-ordem (embora seja um grupo monofilético). Rasnitsyn (1988) propôs uma divisão da ordem em grandes categorias (Ossuromorpha, Vespomorpha, Proctotrupomorpha, Evaniomorpha…), baseando-se principalmente no registro fóssil. No entanto, as tentativas recentes de se elucidar a filogenia de Hymenoptera demonstram que ainda estamos longe de alcançar uma classificação estável e consensual dos "grandes agrupamentos" da ordem. Apesar desses desacordos, a maioria das superfamílias tem se mantido relativamente estáveis. Sharkey (2007) apresenta um resumo do histórico, avanços e desafios na filogenia e classificação de Hymenoptera. O artigo está disponível gratuitamente em http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p548.pdf. Abaixo, é apresentada uma classificação tradicional, que mantém os dois grandes grupos "Symphyta" e Apocrita por razões práticas.
Symphyta é um grupo parafilético contendo diversas famílias de vespas basais em relação a sub-ordem Apocrita. Os primeiros Symphyta conhecidos datam do Triássico, cerca de 200 milhões de anos atrás. Essas vespas retiveram a maioria dos caracteres ancestrais da ordem, em particular: hábito alimentar fitófago, manutenção de muitas nervuras alares, abdome não peciolado e segmentos abdominais similares entre si. A maioria dos Symphyta tem o corpo pouco esclerotizado e voa fracamente. O ovipositor da maioria das espécies é usado para perfurar tecido vegetal, sendo comprimido lateralmente de modo a se parecer com uma serra. As larvas da maioria das espécies, por exemplo as do gênero Perreyia, são similares a lagartas, com pernas, olhos e antenas e alimentam-se de folhagem. Somam relativamente poucas espécies (cerca de 7% do total da ordem). O grupo não possui nome popular em português. Em inglês, membros da sub-ordem são coletivamente conehcidos como "sawflies" (literalmente, "moscas-serra"), em referência ao formato do ovipositor.
As vespas, abelhas e formigas fazem parte da subordem Apocrita. Neste grupo, o primeiro segmento abdominal fundiu-se ao tórax, formando uma regiao denominada propódeo. O conjunto tórax + propódeo é chamado mesossoma. O propódeo é separado do restante do abdome por uma cintura ou pecíolo (segundo segmento abdominal). O trecho do abdome após o pecíolo é chamado gáster. Pecíolo + gáster formam o metassoma. Os Apocrita constituem um grupo monofilético, e representam mais de 90% do total das espécies de Hymenoptera. Os primeiros Apocrita desenvolveram o hábito parasitoide, que é mantido na maioria dos grupos e 75% das espécies, embora alguns sejam secundariamente fitófagos e muitos tenham desenvolvido hábitos sociais (ver acima). Dentro dos Apocrita, o táxon Aculeata compreende as vespas em que o ovipositor foi modificado em ferrão (perdido secundariamente em alguns grupos, como os Meliponini. Alguns Aculeata são parasitoides, mas vários grupos são na realidade predadores: os pais caçam e capturam insetos ou aranhas e os levam para o ninho, para alimentação das larvas. Vários grupos desenvolveram independentemente graus variados de socialidade (ver acima).
Abaixo, estão listadas as principais obras de referência sobre Hymenoptera, compiladas principalmente a partir de Fernández & Sharkey (2006). Há uma relativa escassez de obras gerais tratando da ordem como um todo. Nesse sentido, os livros recentes de Hanson & Gauld (2006) e Fernández & Sharkey (op. cit.), focados na região Neotropical, representam grandes avanços; os dois livros tratam da ordem como um todo, apresentam chaves para as superfamílias, famílias e subfamílias (em alguns casos, até gênero), bem como um resumo da biologia, filogenia e importância econômica de cada família.
Chaves: A principal referência para as famílias em nível mundial é Goulet & Huber (1993), acompanhado de morfologia, glossário e abundantes ilustrações; este trabalho é atualizado e adaptado para a Região Neotropical em Hanson & Gauld e Fernández & Sharkey (op. cit.). Hanson & Gauld (1995) oferecem um tratamento da fauna da Costa Rica, largamente aplicável para toda a Região Neotropical ou pelo menos América Central. Costa Lima (1960, 1962) apresenta chaves para os grupos de Hymenoptera do Brasil (já parcialmente defasada em relação à classificação atual) e Delvare & Aberlenc (1989), para os grupos da África e América do Sul.
Biologia: Aspectos da biologia podem ser encontrados em Austin & Dowton (2000), Berland & Bernard (1951a, 1951b), Triplehorn & Johnson (2005), Brown (1982), Clausen (1940), Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld & Bolton (1988), Hanson & Gauld (1995), Hölldobler & Wilson (1997), Malyshev (1968), Naumann (1992), Quicke (1997), Richard & Davies (1977) e Ross et al. (1982).
Filogenia: Os pontos de partida são Königsmann 1976, 1977, 1978a, 1978b) e Rasnitsyn (1980, 1988). Algumas outras referências são Brothers (1975, 1999), Brothers & Carpenter (1993), Carpenter (1999), Ronquist et al. (1999), Vilhelmsen (2001) e Schulmeister et al. (2002). Sharkey (2007) fornece um resumo geral dos trabalhos com filogenia de Hymenoptera.
Conservação: Gauld et al. (1990) dão as bases da importância da ordem e abordam o tema da conservação.
Biodiversidade: LaSalle & Gauld (1992, 1993) oferecem aspectos sobre a diversidade biológica nos grupos de Hymenoptera.
Catálogos: Existe grande escassez de catálogos e checklists para toda a ordem. Dalla Torre (1892, 1902) é o único catálogo apresentado em nível mundial. Pagliano & Scaramozino (1990) publicaram um checklist dos quase 17.000 gêneros e subgêneros do mundo todo. Catálogos para regiões ou países incluem Krombein et al. (1979), para a América do Norte, Wu (1941) para a China e Ceballos (1956) para a Espanha.
AUSTIN, A.D. & DOWTON, M. (eds.). 2000. Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control. CSRIO Publishing, Collingwood, Austrália.
BERLAND, L. & BERNARD, F. 1951a. Hyménoptéroides (Symphytes et Térebrants), pp. 771–975, en: GRASSÉ, P.P. (ed.). Traité de zoologie, anatomie, systématique, biologie. Tome X. Insectes supérieurs et hémiptéroides (Premier fascicule). Masson, Paris, França.
BERLAND, L. & BERNARD, F. 1951b. Hyménoptéroides (Aculéates), pp. 976–276, en: GRASSÉ, P.P. (ed.). Traité de zoologie, anatomie, systématique, biologie. Tome X. Insectes supérieurs et hémiptéroides (Fascicule II). Masson, Paris, França.
BORROR, D. J.; TRIPLEHORN, C. H.; JOHNSON, N. F. 1989. An introduction to the study of the insects. 6.ed. Orlando, Florida: Saunders College Publishing, 780 pp.
BROTHERS, D.J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin 50(11):483-648.
BROTHERS, D.J. 1999. Phylogeny and Evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28(1-2): 223-249.
BROTHERS, D.J. & CARPENTER, J.M. 1993. Phylogeny of Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research 2:227-302.
BROWN, W.L. JR. 1982. Hymenoptera, pp. 652–680, en: PARKER, S.P. (ed.). Synopsis and classification of living organisms. Vol. 2. McGraw Hill, New York, EUA.
CARPENTER, J.M. 1999. What do we know about chrysidoid (Hymenoptera) relationships? Zoologica Scripta 28:215-232.
CEBALLOS, G. 1956. Catálogo de los himenópteros de España. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Trabajos del Instituto Español de Entomologia, Madrid, Espanha. 554 pp.
CLAUSEN, C.P. 1940. Entomophagous insects. McGraw Hill, New York, EUA.
COSTA LIMA, A. da. 1962. Insetos do Brasil 12o Tomo. Capítulo 30. Hymenópteros 1a Parte. Série Didáctica 13. Escola Nacional de Agronomia, Rio de Janeiro, Brasil.
COSTA LIMA, A. da. 1962. Insetos do Brasil 12o Tomo. Capítulo 30. Hymenópteros 2a Parte. Série Didáctica 13. Escola Nacional de Agronomia, Rio de Janeiro, Brasil.
DALLA TORRE, C.G. de. 1892-1902. Catalogus hymenopterorum hucusque descriptorum systematicus et synonymicus. Guilelmi Englemann, Leipisig, Alemanha.
DALY, H.V., DOYEN, J.T. & EHRLICH, P.R. 1978. Order Hymenoptera (bees, wasps, ants, etc.), pp. 478–502,en: Introduction to insect biology and diversity. McGraw Hill, New York, EUA.
DELVARE, G. & ABERLENC, H.P. 1989. Ordre Hymenoptera, pp. 193–200, en: Les insectes d'Afrique e d'Amérique tropicale. Clés pour la reconsaissance des families. PRIFAS, CIRAD, GERDAT, Montpellier, França.
GAULD, I.D. & BOLTON, B. 1988. The Hymenoptera. Oxford University Press, Oxford, Inglaterra.
GAULD, I.D., MARK COLLINS, N. & FITTON, M.G. 1990. The biological significance and conservation of Hymenoptera in Europe. Nature and Environment Series, No. 44. Caouncil of Europe, Strasborg, França. 47 pp.
GOULET & HUBER. 1993. Hymenoptera of the world: a guide to indentification of families. Agriculture Canada, 668 pp.
HANSON, P.E. & GAULD, I.D. (Eds.). 1995. The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford: Oxford University Press, 893 pp.
HENNIG, W. (1981). Insect Phylogeny. John Wiley, New York, 514 pp.
HÖLLDOBLER, B. & WILSON, E.O. 1990. The ants. Harvard University Press, Cambridge, EUA.
KÖNIGSMANN, E. 1976. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 1: Einführung, Grundplanmerkmale, Schwestergruppe und Fossilfunde. Deutsche Entomologische Zeitschrift, N.F. Band 23, Heft IV-V:253-279.
KÖNIGSMANN, E. 1977. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 2: "Symphyta". Deutsche Entomologische Zeitschrift, N.F. Band 24, Heft I/III:1-40.
KÖNIGSMANN, E. 1978a. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 3: "Terebrantes" (Unterordnung Apocrita). Deutsche Entomologische Zeitschrift, N.F. Band 25, Heft I/III:1-55.
KÖNIGSMANN, E. 1978b. Das phylogenetisches System der Hymenoptera. Teil 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita). Deutsche Entomologische Zeitschrift, N.F. Band 25, Heft IV-V:365-435.
KRISTENSEN, N.P. 1999. Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, 96, 237–253.
KROMBEIN, K.V., HURD JR., P.D., SMITH, D.R. & BURKS, B.D. 1979. Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico. Vols. 1-3. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. EUA, 2735 pp.
KUKALOVA-PECK, J. & LAWRENCE, J.F. (2004) Relationships among coleopteran suborders and major endoneopteran lineages: Evidence from hind wing characters. European Journal of Entomology, 101, 95–144.
LASALLE, J. & GAULD, I.D. 1992. Parasitic Hymenoptera and the Biodiversity Crysis. Redia 74:315-334.
LASALLE, J. & GAULD, I.D. 1993. Hymenoptera and Biodiversity. CAB International and The Natural History Museum, Londres. 348 pp.
MALYSHEV, S.I. 1968. Genesis of the Hymenoptera and the phases of their evolution. Methuen, London, Inglaterra.
MASON, P.G. & HUBER, J.T. (Eds.) 2002.Biological Control Programmes in Canada, 1981-2000. Oxford University Press, Oxford. 610 pp.
NAUMANN, I.D. 1992. Hymenoptera (wasps, bees, ants, sawflies). pp. 916–1000, en: CSRIO, The Insects of Australia, Vol. 2, Second Edition. Melbourne University Press, Carlton, Austrália.
PAGLIANO, G. & SCARAMOZINO, P. 1990. Elenco dei generi di Hymenoptera del mondo. Bolletino della Società Entomologica Italiana (Supplemento). Vol. 122. 210 pp.
QUICKE, D. 1997. Parasitic wasps. Chapman & Hall, London, Inglaterra.
RASNITSYN, A.P. 1980. Origin and evolution of hymenopterous insects. Trudy Paleontologicheskogo instituta. Akademiya nauk SSSR 174:1-192. [Em Russo].
RASNITSYN, A.P. 1988. An outline of evolution of hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects 22:115-145.
RICHARD, O.H. & DAVIES, R.G. 1977. Hymenoptera (ants, bees, wasps, ichneumon flies, sawflies, etc.), pp. 1175–1279, en: IMM's General Text Book of Entomology. Classification and biology. Vol. 2, 10th edition. Chapman & Hall, London, Inglaterra.
ROHDENDORF, B.B., & RASNITSYN, A.P. 1980. Historical development of the class Insecta. Transactions of the Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the USSR, 175, 1–270.
RONQUIST, F.A.P. RASNITSYN, A.P., ROY, K., ERIKSSON, K. & LINDGREN, M. 1999. Phylogeny of Hymenoptera: a cladistic reanalysis of Rasnitsyn (1988) data. Zoologica Scripta 28:3-12.
ROSS, H.H. 1965. A textbook of Entomology. John Wiley and Sons New York, 519 pp.
ROSS, H.H, ROSS, C.A., ROSS, J.R.P. 1982. Hymenoptera, pp. 408–434, en: A textbook of entomology, 4th edition. John Willey and Sons, New York, EUA.
SCHULMEISTER, S., WHEELER, W.C. & CARPENTER, J.M. 2002. Simultaneous analysis of the basal lineages of Hymenoptera (Insecta) using sensitivity analysis. Cladistics 18:455-484.
SHARKEY, M.J. 2007. Phylogeny and classification of Hymenoptera. Zootaxa 1668, 521–548. Disponível em http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p548.pdf
TRAUTWEIN, M., WIEGMANN, B., KIM, J., BERTONE, M., WINTERSON, S. 2006. FlyTree: Pursuing a nuclear gene phylogeny of the Holometabola. In: Symposium: Assembling the Tree of Life For Insects and Their Relatives: Emerging Results in the Pursuit of Large-scale Phylogenies. Annual Meeting of the Entomological Society of America, Indianapolis, Indiana.
TRIPLEHORN, C.A. & JOHNSON, N.F. 2005. Borror`s and Delong`s Introduction to the Study of Insects. 7th ed. Thomson-Brooks/Cole, Belmont, California, EUA.
VILHELMSEN, L. 1997. The phylogeny of lower Hymenoptera (Insecta), with a summary of the early evolutionary history of the order. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 35, 49–70.
VILHELMSEN, L. 2000. Before the wasp-waist: comparative anatomy and phylogenetic implications of the skeleto-musculature of the thoraco-abdominal boundary region in basal Hymenoptera (Insecta). Zoomorphology, 119, 185–221.
VILHELMSEN, L. 2001. Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological Journal of the Linnean Society 70:121-146. WILSON, E. O. 1990. Success and dominance in ecosystems. Orlendorf/Luhe, Alemanha, p. 5.
WU, C.F. 1941. Catalogus insectorum sinensium (catalogue of Chinese insects). Vol. 6. Yenching University, Beijing. República Popular da China. 333 pp.
A ordem Hymenoptera (himenópteros) é um dos maiores grupos entre os insetos, compreendendo as vespas, abelhas e formigas. Compreendendo mais de 153.000 descritas e possivelmente até um milhão de espécies existentes não descritas (Peters Et al. 2017). O nome é derivado do grego (hymen = membrana; ptera = asas), com as espécies deste grupo apresentando dois pares de asas membranosas, sendo que as asas anteriores são maiores do que as posteriores. Alguns grupos, como as formigas operárias e as vespas da família Mutilidae, perderam secundariamente as asas.
As fêmeas possuem um ovipositor típico que permite a perfuração do hospedeiro ou acessar locais inacessíveis, estando muitas vezes modificado em um ferrão. Pode ser até 6 vezes maior do que o comprimento do corpo em diversos grupos, ou tão curto que é dificilmente visível. O desenvolvimento é do tipo holometabólico (metamorfose completa), que apresenta os estágios de ovo, larva, pupa e adulto.
O grupo inclui uma impressionante diversidade de formas, tamanhos e hábitos de vida. Os maiores himenópteros podem alcançar cerca de 15 cm de comprimento, tais como as vespas caçadoras da família Pompilidae, marimbondos da família Vespidae e vespas parasitoides da família Ichneumonidae. Os menores são as vespas da família Trichogrammatidae, que podem ter apenas 1 mm de comprimento.
Himenopterele (Hymenoptera) sunt unele dintre cele mai mari ordine de insecte, cuprinzând viespi, albine și furnici. Numele se referă la aripile membranoase, cu nervuri longitudinale și transversale și derivă din greaca veche ὑμήν (humẽn): membrană și πτερόν (pteron): aripă.
Prezintă două perechi de aripi membranoase, cu nervuri longitudinale și transversale. Aripile celei de-a doua pereche sunt mai mari și sunt legate de cele posterioare printr-un rând de croșete. Aparatul bucal este de tip masticator, adaptat la hrana lichidă. Himenopterele sunt insecte cu metamorfoză holometabolă.
Pterygota Himenopterele (Hymenoptera) sunt unele dintre cele mai mari ordine de insecte, cuprinzând viespi, albine și furnici. Numele se referă la aripile membranoase, cu nervuri longitudinale și transversale și derivă din greaca veche ὑμήν (humẽn): membrană și πτερόν (pteron): aripă.
Prezintă două perechi de aripi membranoase, cu nervuri longitudinale și transversale. Aripile celei de-a doua pereche sunt mai mari și sunt legate de cele posterioare printr-un rând de croșete. Aparatul bucal este de tip masticator, adaptat la hrana lichidă. Himenopterele sunt insecte cu metamorfoză holometabolă.
Blanokrídlovce (Hymenoptera) je rad holometabolného hmyzu.
Blanokrídlovce sú rozsiahla skupina obyčajne štíhleho hmyzu s drobným telom (patrí k nim najmenší hmyz vôbec, s dĺžkou tela iba 0,2 mm), viaceré skupiny sú na druhej strane stredne veľké i veľké.
Na hrudi sú 2 páry blanitých krídel s dosť hustou žilnatinou (Symphyta), u Apocrita je žilnatina jednoduchšia, u drobných foriem môže redukovať na jedinú žilku. Zadné krídla sú vždy aspoň o trochu menšie ako predné, a majú aj jednoduchšiu žilnatinu. Krídla sú u našich druhov len málokedy pigmentované. V podrade Apocrita je pomerne častá aptéria (bezkrídlosť) (obyčajne u samíc), v tom prípade je však podľa celkového vzhľadu jasné, že ide o blanokrídlovce.
Na hlave sú obyčajne dosť dlhé tykadlá, veľké zložené oči a takmer vždy 3 ocelli. Ústne orgány sú hryzavé, len u včiel hryzavo-lízavé, ale ani vtedy hryzadlá nezakrpateli a slúžia na hryzenie.
Na mohutnú hruď prisadá bruško buď skoro celou šírkou (Symphyta), alebo je na začiatku "osovito" zúžené (Apocrita). Hruď u Apocrita vzniká zrastom troch hrudných somitov s prvým somitom bruškovým (epinotum), pričom tzv. stopku (petiolus) tvorí redukovaný a zúžený druhý (a zriedka i tretí) bruškový somit. Na konci bruška je obyčajne kladielko (môže byť viditeľné stále, alebo len pri kladení vajíčok), u žihadlových blanokrídlovcov je premenené na žihadlo.
Vývin je typická holometabolia s 3-5 instarmi (štádiami), u xylofágnych Symphyta však môže byť počet instarov vyšší, najmä za potravne nepriaznivých podmienok.
Larvy sú apódne, tzv. beznôžky, u Symphyta však oligopódne až polypódne, nazývané pahúsenice. Vývin niektorých parazitických blanokrídlovcov má rysy hypermetabolie (napr. u čeľade Platygasteridae), pričom veľmi podivný prvý larválny instar pripomína nauplius, alebo u druhu Platygaster herricki dokonca prvé vývinové štádium Pentastomida.
Z asi 250 000 doteraz známych blanokrídlovcov žije v strednej Európe vyše 10 000 druhov. V našej faune poznáme zatiaľ iba približne vyše 6 000 druhov. Mnohé skupiny sú však veľmi málo preskúmané, takže toto číslo bude v skutočnosti vyššie. Výskum blanokrídlovcov veľmi sťažuje obťažná určiteľnosť väčšiny taxónov, navyše u parazitov (parazitoidov) treba byť súčasne aj odborníkom v identifikácii hostiteľov: chrobákov, motýľov a ďalších radov hmyzu.
Blanokrídlovce (Hymenoptera) je rad holometabolného hmyzu.
Symphyta (rastlinske ose)
Apocrita (ozkopase ose)
Kožekrilci (manj ustrezno kožokrilci, znanstveno ime Hymenoptera; grško hymen - membrana + pteron - krilo) so zelo uspešen red žuželk s preko 100.000 opisanimi recentnimi vrstami; po številu znanih vrst so od njih večji samo hrošči. Med kožekrilce uvrščamo nekaj najprepoznavnejših skupin žuželk, kot so mravlje, čebele, ose in sršeni; mnoge od njih so visoko specializirane vrste.
Med kožekrilce uvrščamo žuželke zelo različnih velikosti (največkrat od 1,5 do 120 mm) in značilnosti. Odrasli samci ose Dicopomorpha echmepterygis iz družine pritlikavih najezdnikov (Myrmaridae) so najmanjši odrasli osebki med žuželkami sploh, v dolžino merijo le 0,139 mm. Mnoge vrste so s specializacijo izgubile ali pridobile kakšno strukturo, tako da kožekrilec, ki bi ga označili kot tipičnega, ne obstaja.
Glava je zelo hitinizirana in trda. Na oprsje je pritrjena z ozkim, gibljivim vratom, tako da jo lahko žuželka prosto obrača. Večina kožekrilcev ima velike sestavljene oči, poleg njih pa tri očesca. Oblika tipalnic je med podskupinami zelo različna, pogosto imajo samci daljše kot samice. V osnovi imajo obustne okončine izoblikovane v grizalo, obrnjeno naprej (prognatno) ali nazaj (hipognatno). Mandibule so vedno prisotne, čeprav nimajo vedno vloge pri prehranjevanju. Poleg nazobčanih mandibul imajo še dobro razvite maksile in jeziček (labium). Slednji je še posebej razvit pri osah in čebelah. Oprsje je zgrajeno iz običajnih treh členov, le pri primitivnejših kožekrilcih je zadnji člen (zaprsje oz. metatoraks) zlit s prvim členom zadka in tvori propodeum. Na oprsju sta običajno (z dobro znano izjemo mravelj delavk) dva para membranastih kril, po katerih je red dobil svoje ime. Prvi par je bistveno večji od zadnjega, povezujejo ju številni drobni kaveljčki (hamulus, množ. hamuli) na sprednjem robu zadnjega para kril. Krila imajo zelo reducirano ožiljenost in velike celice, ki jih tvorijo preostale žile, so dober prepoznavni znak. Začetek zadka je stisnjen in tvori različno dolg »pas« (petiol). Večina samic ima dobro razvito leglico, ki je pri nekaterih skupinah preoblikovana v želo (zaradi česar pičijo samo samice), samci pa na zadku nimajo okončin.
Ličinke kožekrilcev so dveh različnih tipov. Večina primitivnih vrst (rastlinske ose) ima ličinke podobne gosenicam z dobro razvito glavo in torakalnimi nogami, pogosto pa tudi s panožicami na zadku. Izjema so le tiste, ki vrtajo po rastlinah, te so običajno brez nog. Ostale ličinke kožekrilcev so brez nog in imajo zelo reducirano glavo.
Samica s pomočjo leglice izleže posamezna jajčeca v rastlinsko tkivo ali drugo žival. Pogosta je partenogeneza, razvoj ličink iz neoplojenih jajčec. Tako samci čebel in os nastajajo izključno nespolno, pri nekaterih vrstah pa jih skoraj ni in je partenogeneza praktično edini način razmnoževanja. Jajčeca vrst, ki so notranji zajedavci, imajo zelo malo rezervnih snovi in iz njih se lahko izleže več osebkov. Večina ličink na račun tega, da so obdane s hrano oz. jih hranijo delavke, nima okončin in močnih čeljusti.
Buba ima proste okončine in je običajno zaprta v kokonu, vendar je lahko le-ta tako skromen, da se ga praktično ne vidi.
Večina odraslih se prehranjuje z nektarjem, rastlinskimi sokovi ali izločki listnih uši in drugih polkrilcev. Plenilske vrste jedo druge žuželke, bodisi žive ali mrtve, zajedavske ose pa s telesnimi sokovi žuželk. Med kožekrilci je tudi nekaj posebnežev, tako krojaške mravlje živijo od spor gliv, ki jih gojijo v svojih gnezdih. Večina je dnevno aktivnih, razen nekaterih plenilskih vrst, ki letajo ponoči.
Kožekrilci so ena izmed najbolj razširjenih in raznolikih skupin žuželk, ki zapolnjujejo zelo raznolike ekološke vloge. Med njimi najdemo živali na vseh trofičnih nivojih, ki izkoriščajo vse možne vire hrane. Poznamo rastlinojedce, zajedavce (ličinke mnogih vrst), plenilce (ose) itd. Ličinke pogosto izkoriščajo drug vir hrane kot odrasle živali, s čemer se zmanjša kompeticija med njimi. V ekosistemu imajo ključno vlogo kot opraševalci; na dolgo odvisnost rastlin od opraševanja kažejo rastline, ki jih lahko oprašuje izključno ena vrsta kožekrilca.
Živijo na vseh celinah razen Antarktike v raznolikih habitatih, največkrat jih najdemo med listnim odpadom in zemljo oz. na rastlinju. Omembe vredno je tudi povezovanje v kolonije - nekateri kožekrilci so evsocialne živali, v kolonijah poznajo delitev dela (razmnoževanje, iskanje hrane, skrb za zarod, obramba kolonije), zaradi česar so kot skupina sposobni izkoriščati vire hrane, ki posameznikom ne bi bili dostopni.
Med vsemi skupinami žuželk so kožekrilci verjetno najpomembnejši za človeški obstanek. Celotno poljedelstvo in z njim povezane dejavnosti, s tem pa večina človeške prehrane, so neposredno odvisne od opraševanja rastlin s strani čebel in drugih kožekrilcev, ki nabirajo nektar. Del opraševanja sicer izvajajo tudi druge žuželke, kot so muhe, a je spolno razmnoževanje poljščin skoraj izključno odvisno od kožekrilcev. Drugi kožekrilci, recimo ose, ki plenijo ali zajedajo druge žuželke, so pomemben dejavnik nadzora škodljivcev v vrtovih, gozdovih in na njivah. V mnogih predelih sveta so (najpogosteje mravlje) pomemben vir hrane.
Manj zaželena lastnost pa je sposobnost os in čebel da boleče pičijo, kar je lahko za alergika tudi smrtno nevarno. Zaradi tega je gnezdenje os in sršenov blizu človeških bivališč nezaželeno.
Na Rdečem seznamu IUCN je 151 vrst kožekrilcev, od tega tri skrajno ogrožene, 139 ranljivih, 7 potencialno ogroženih, ena najmanj ogrožena vrsta in ena, za katero ni dovolj podatkov.[1]
Sorodni so skupinama Amphiesmenoptera (mladoletnice in metulji) ter Antliophora (dvokrilci in kljunavci/bolhe). Razmerja znotraj redu so trenutno predmet revizij, tradicionalno pa kožekrilce delimo na dva podredova, Symphyta (rastlinske ose) in Apocrita (ozkopase ose), čeprav danes vemo, da so rastlinske ose parafiletska skupina - iz ene od družim rastlinskih os so se namreč razvile vse ostale skupine kožekrilcev. Znotraj podredu ozkopasih os tvorijo naddružine Chrysidoidea, Vespoidea in Apoidea jasno monofiletsko skupino, združuje jih to, da imajo leglico spremenjeno v želo.
Kljub velikemu pomenu za človeka in več kot 10.000 evropskih vrstah je v Sloveniji ta skupina žuželk razmeroma slabo raziskana. Izjeme so čebele, ki jih je prvi opisoval že Scopoli, v zadnjem času pa poleg njih še mravlje. V Sloveniji po zdaj zbranih podatkih živi 542 vrst čebel in 132 vrst mravelj[2]
Kožekrilci so kot koristne živali že dolgo del človeške kulture. Čebele in ose so kot božanstva častili že v starem Egiptu, prav tako stari Grki. Mravlje so zaradi svoje organiziranosti simbol delavnosti, moči in poguma. Nenazadnje pa so čebele, ki jih izkoriščamo za opraševanje, pridobivanje medu in izdelkov iz medu, sinonim za delavnost ter prijaznost, v naših krajih predvsem avtohtona kranjska sivka, okoli katere se je razvila tradicija čebelarstva.
Kožekrilci (manj ustrezno kožokrilci, znanstveno ime Hymenoptera; grško hymen - membrana + pteron - krilo) so zelo uspešen red žuželk s preko 100.000 opisanimi recentnimi vrstami; po številu znanih vrst so od njih večji samo hrošči. Med kožekrilce uvrščamo nekaj najprepoznavnejših skupin žuželk, kot so mravlje, čebele, ose in sršeni; mnoge od njih so visoko specializirane vrste.
Steklar (Hymenoptera) är en ordning i djurklassen insekter med fullständig förvandling. De har fyra hinnaktiga vingar samt mundelar, som är både bitande och utformade till sugning eller slickning. Steklar inkluderar djur såsom växtsteklar, getingar, bin och myror och är Sveriges rikaste insektsordning med cirka 8 000 arter.[1] Totalt omfattar ordningen 125 000 kända arter.[1] Därmed är det en av de artrikaste ordningar av insekter i världen och den artrikaste i mellersta Europa.
Namnet Hymenoptera är bildat av de grekiska orden hymen (hinna) och pteron (vinge).[2]
I allmänhet kan man hos steklarna tydligt urskilja huvud, mellankropp och bakkropp.[2]
Huvudet är mycket rörligt och genom en smal hals förenad med mellankroppen. Överkäkarna är uteslutande bitorgan och är oftast kraftiga.[2] Underkäkar och underläpp är veka och mer eller mindre förlängda, stundom i hög grad, såsom hos humlorna[2], där de rännformiga underkäkarna bildar ett sugrör, som omsluter den mycket långa tungan. Mundelarna består även av två par palper.[2] Antennerna är vanligen trådlika, sällan klubblika eller av annan form. Förutom de två fasettögonen finns vanligen tre punktögon på skallen.
Mellankroppens leder är fast förenade med varandra, men däremot är frambröstet, där frambenen har sitt fäste, rörligt förenat med den lilla ryggskölden, varigenom frambenen får en högre grad av frihet i sina rörelser än hos andra insekter. Frambenen är utrustade med en mycket använd putsningsapparat för antennerna, bildad av den vanligen kamformiga sporren i spetsen av skenbenen och den med kamtänder försedd första fotleden. Oftast har steklarna två par flygvingar.[2] Framvingarna är tydlig längre än de bakre, som i utspänt tillstånd med små hakar fasthålls vid de främre. I vilande tillstånd läggs vingarna platt över varandra längs ryggen. Sällan veckas de ihop på längden såsom hos getingarna. Stundom saknas vingar alldeles, såsom hos myrornas arbetare, hos spindelsteklarnas honor samt hos åtskilliga parasitsteklar.
Bakkroppen är ibland i hela sin bredd utan någon insnörning fäst vid mellankroppen, och ibland är den framtill insnörd och bara med en smal ledgång förenad med mellankroppens bakre del. Denna bakre del är i själva verket bakkroppens första led, det så kallade mediansegmentet, som är orörligt sammanväxt med den egentliga mellankroppen. På bakkroppen har könsorganen sin plats.[2]
Det finns betydande skillnader i arternas storlek. De stundom bara 0,5 mm stora puppglanssteklar hör till de minsta av alla insekter och överträffas bara av några skalbaggar. På andra sidan finns dolksteklar, som med en längd av mer än 6 cm förenar grov och klumpig kroppsbyggnad.
Även levnadsförhållandena är mycket varierande, vilket vittnar om en hög grad av anpassningsförmåga. Många är parasiter, framförallt inom infraordningen parasitsteklar. Men även guldsteklar och vissa släkten bland övriga gaddsteklar är parasiter, men då ofta bara foderparasiter, det vill säga erövrare av insamlade förråd. Bland parasitsteklarna är många hyperparasiter, vilket betyder att de är parasiter på andra parasiter.
Medan en del steklar, till exempel familjen bin och flera parasitsteklar, i vuxenstadiet lever av nektar, uppträder andra både som honungsätare och rovdjur. Ett sådant levnadssätt visar växtsteklar, rovsteklar, getingar och vägsteklar.[källa behövs] De tre sistnämnda grupperna är bara rovdjur för sina avkommors räkning och använder själv mer undantagsvis animalisk näring. Många steklar bedriver en mycket utvecklad vård av sina ungar. Det visar sig på det sätt att varje larv antingen förses med ett uteslutande för dess räkning avsedd förråd eller matas direkt under hela sin uppväxttid. Typisk[källa behövs] för steklar är samhällsbildningen som är mycket utvecklad hos myror samt sociala bin och getingar.
Larverna är hos de flesta steklar masklika, fotlösa och blinda samt till färgen halvgenomskinligt vita liksom hos de flesta i mörker levande insektslarver.[källa behövs] En helt annan egenskap visar sågsteklarnas larver, vilka i hög grad liknar fjärillarver såväl till utseende som levnadssätt. Före förpuppningen spinner många stekellarver en kokong.
Steklar indelas sammanlagt i 16 överfamiljer. Dyntaxa gör den uppdelningen via två underordningar med vidare infraordningar enligt medan Catalogue of life enbart använder superfamiljerna rakt under.[3][4]
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926.
Wikimedia Commons har media som rör Steklar.
Steklar (Hymenoptera) är en ordning i djurklassen insekter med fullständig förvandling. De har fyra hinnaktiga vingar samt mundelar, som är både bitande och utformade till sugning eller slickning. Steklar inkluderar djur såsom växtsteklar, getingar, bin och myror och är Sveriges rikaste insektsordning med cirka 8 000 arter. Totalt omfattar ordningen 125 000 kända arter. Därmed är det en av de artrikaste ordningar av insekter i världen och den artrikaste i mellersta Europa.
Namnet Hymenoptera är bildat av de grekiska orden hymen (hinna) och pteron (vinge).
Zar kanatlılar (Hymenoptera), dört adet ince ve saydam kanatlara sahip olan böcek takımı.
Türkçede türlerinin çoğu arı olarak bilinirken, ufak bir kısmı da karınca adıyla anılırlar. Symphyta alt takımından türler ise İngilizce "sawfly" sözünden çevrilerek testere sineği adıyla kaynaklarda yer alır. Zar kanatlı böceklerin çoğu diğer böceklerde asalak olduğu için biyolojik mücadelede etkin rol oynarlar.
Küçükten orta boya kadar olabilen böceklerdir. En büyük türleri tropik eşek arıları olan Pepsinae alt familyası türleridir (boy: 86 mm; kanat açıklığı: 11 mm). En küçük türleri Myrmaridae ve Trichogrammatidae familyasından türlerdir (0,1 mm).
Böcek ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Zar kanatlılar (Hymenoptera), dört adet ince ve saydam kanatlara sahip olan böcek takımı.
Türkçede türlerinin çoğu arı olarak bilinirken, ufak bir kısmı da karınca adıyla anılırlar. Symphyta alt takımından türler ise İngilizce "sawfly" sözünden çevrilerek testere sineği adıyla kaynaklarda yer alır. Zar kanatlı böceklerin çoğu diğer böceklerde asalak olduğu için biyolojik mücadelede etkin rol oynarlar.
До ряду Перетинчастокрилих належать комахи середнього та дрібного розміру. Найбільший представник ряду — Scolia capitata — сягає 6 см завдовжки, а найменший — Alaptus magnanimus — лише 0,21 мм завдовжки.[1]
В імаго (дорослих особин) перетинчастокрилих є дві пари прозорих крил. На перший погляд здається, що в цих комах є тільки одна пара крил, тому що задній край передніх крил скріплюється зачіпками з переднім краєм задніх крил та утворює єдину літальну площину. Оскільки задні крила завжди коротші за передні, то при ретельному огляді можна помітити на зовнішньому краї цієї літальної площини виїмку;— місце, де сходяться переднє та заднє крила. У робочих мурах, самиць деяких ос та їздців крила відсутні. У деяких перетинчастокрилих (бджіл, ос, мурах) яйцеклад перетворений на жало. Тому бджіл та ос називають жалоносними комахами. В мурах жало занадто коротке.
У всіх перетинчастокрилих, окрім пильщиків та рогохвостів, личинки безногі, але з головою. За характером харчування та середовищем перебування личинки дуже різноманітні. Серед них є рослиноїдні; паразитні, що розвиваються в яйцях, личинках та лялечках інших комах; личинок деяких видів вигодовують дорослі. Більшість дорослих перетинчастокрилих рослиноїдні, харчуються нектаром, ягодами, плодами, деякі види споживають тваринну їжу. Деякі перетинчастокрилі живуть великими родинами, в яких є незначна кількість нормальних самиць та самців, основну масу складають безплідні самиці — так звані робочі особини.
Перетинчастокрилі діляться на два підряди:
Перші, до яких належать рогохвости та пильщики, названі так, оскільки черевце в них тісно притиснуте до грудей. В інших черевце відділене від грудей «талією» — звуженням, іноді дуже довгим та тонким, що має вид стебла.[2]
Bộ Cánh màng (danh pháp khoa học: Hymenoptera) bao gồm các loài như ong, kiến. Tên gọi này là do đặc điểm các cánh màng của chúng, và có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp cổ ὑμήν (hymen): màng và πτερόν (pteron): cánh. Các cánh sau của chúng được nối với các cánh trước bằng một chuỗi các móc bám. Trên thế giới đã định danh được 150.000 loài thuộc bộ này, và nhiều loài nữa chưa được biết đến.
Kích thước thân thể từ rất nhỏ (vài mm) đến lớn (vài dm)[cần dẫn nguồn]
Bộ cánh màng có các họ sau:
Cephidae Megalodontoidea Megalodontidae Pamphilidae Orussidae Siricidae Argidae Blasticotomidae Cimbicidae Diprionidae Pergidae Tenthredinidae Anaxyelidae Xyelidae Xiphydriidae Ampulicidae Andrenidae Apidae Colletidae Crabronidae Halictidae Heterogynaidae Megachilidae Melittidae Sphecidae (ong tò vò) Stenotritidae Ceraphronidae Megaspilidae Agaonidae Aphelinidae Chalcididae Eucharitidae Eulophidae Eupelmidae Eurytomidae Leucospidae Mymaridae Ormyridae Perilampidae Pteromalidae Rotoitidae Signiphoridae Tanaostigmatidae Tetracampidae Torymidae Trichogrammatidae Bethylidae Chrysididae Dryinidae Embolemidae Plumariidae Sclerogibbidae Scolebythidae Austrocynipidae Cynipidae Figitidae Ibaliidae Liopteridae Aulacidae Evaniidae Gasteruptiidae Braconidae Ichneumonidae Megalyridae Mymarommatidae Platygastridae Scelionidae Austroniidae Diapriidae Heloridae Monomachidae Pelecinidae Peradeniidae Proctorenyxidae Proctotrupidae Roproniidae Vanhorniidae Stephanidae Trigonalyidae Bradynobaenidae Formicidae Mutillidae (Ong kiến) Pompilidae (ong nhiện) Rhopalosomatidae Sapygidae Scoliidae (ong lỗ) Sierolomorphidae Tiphiidae VespidaeBộ Cánh màng (danh pháp khoa học: Hymenoptera) bao gồm các loài như ong, kiến. Tên gọi này là do đặc điểm các cánh màng của chúng, và có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp cổ ὑμήν (hymen): màng và πτερόν (pteron): cánh. Các cánh sau của chúng được nối với các cánh trước bằng một chuỗi các móc bám. Trên thế giới đã định danh được 150.000 loài thuộc bộ này, và nhiều loài nữa chưa được biết đến.
Перепончатокры́лые (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели)[1]. К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение[2]. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.
Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.
К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм[3]. Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм[4] и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см) принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада) обладают наездники Pelecinus — до 9 см[5]. Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см[6]. К самым крупным представителям ос (длиной до 4,5 и 5 см) также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[7], а также дорожная оса Hemipepsis heros (достигает 5,5 см в длину и 9,5 см в размахе крыльев)[8]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[9]. Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид Camponotus gigas размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[10]. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[11] и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм[12]. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[13]. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[14].
Оса-сколия Megascolia procer
Кочевой муравей Dorylus nigricans, самец
Наездник Dicopomorpha echmepterygis, мельчайшее насекомое
Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora)[2].
Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс[2].
Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее)[2].
Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы[15][16].
Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум), среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки[2].
Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.
Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойственен каннибализм.
Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta, и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (корзиночка из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы)[2].
Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок, наездников (Chalcidoidea, Ichneumonoidea) и ос (Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Tiphiidae и другие). Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae[2].
Бескрылая оса-дриинида рода Gonatopus
Бескрылая оса-бетилида
Огненные муравьи Solenopsis geminata
Для развития перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны). Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные из всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).
Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.
Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона[2].
Перепончатокрылые на примере медоносной пчелы стали вторым отрядом насекомых после двукрылых (после дрозофилы и комара) у которого был исследован геном. У пчелы он содержит около 300 млн основных пар ДНК[17], а у огненного муравья Solenopsis invicta — 480 млн пар[18]. Геном перепончатокрылых варьирует от 100 млн пар у наездника Aphidius colemani (Braconidae) до более чем 1 млрд пар у ос Sceliphron caementarium (Sphecidae)[19]. Диплоидный набор хромосом один из наиболее разнообразных среди насекомых и известны значения 2n от 2 до 120 (все крайние значения обнаружены у муравьёв). Минимальное значение найдено у австралийского муравья-бульдога Myrmecia croslandi[20]. Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором: у их гаплоидных самцов всего одна хромосома (у диплоидных самок и рабочих по две). Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida, n = 60, 2n = 120[20]. Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться следующему потомству не только от самок, но и от самцов[21].
Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет. Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демонстрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет[22][23]. Но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель[24].
Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются как фитофаги (чаще филлофаги, реже ксилофаги, палинофаги, карпофаги и т. д.). Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae (Chalcidoidea) и Cynipidae (Cynipoidea). На злаках развиваются эвритомиды (Tetramesa, Philachyra, Eurytoma), а семяедами являются некоторые эвритомиды (Bnwhophagus, Systole) и торимиды (Megastigmus). В завязях соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных (Apoidea) и части ос (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников[2][25].
Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia, Zaglyptus, Clistogyna, Gelis) хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga — в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы (Attini) и муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений[2][25].
Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу[26][27][28].
Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae[29].
Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы-пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae)[26][27][28].
Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством[26][27][30]. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae[29]. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководы) ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров[31]. Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв)[26][27][30].
Выделение шёлкоподобного вещества у перепончатокрылых характерно для личинок, прядущих защитные коконы. Коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea и Cynipoidea и у некоторых Apoidea и Formicidae. Выделение шёлка личинками муравьёв зафиксировано в подсемействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae и Ponerinae. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у трёх родов ос Sphecidae (Psenulus, Microstigmus и Arpactophilus), 2 родов наездников Chalcidoidea (Eupelmus, Signophora), 2 родов ос Vespidae (Quartinia, Polistes) и 1 рода пчёл Colletidae (Hylaeus)[32].
Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наездники) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые (пилильщики и другие) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений[31][33].
Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле[34]. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes, а неотропические орхидные растения из подтриб Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini)[35]. Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад[36][37]. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок[38].
Самцы пчелы Euglossa на орхидее Mormodes buccinator (Суринам)
Самец пчелы Eucera cinnamomea в цветке Alcea setosa с прилипшим к голове жёлтым поллинием
Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая)[39]. Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы[40].
Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда
Наездник Peristenus digoneutis, колющий яйцекладом тлю
Эфиальт-император Dolichomitus imperator, прокалывающий древесину для откладки яйца в личинку
Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования[2]:
Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других[22]. Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae[2].
Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями (мирмекофилия)[22]. Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке (Viola), раффлезии (Rafflesia) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие[41]. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных-фитофагов[42].
Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей-кукушек, пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae[43].
У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius umbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду[31].
Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела), доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например, рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха)[2]. Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд[44]. В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады)[45].
Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (Athalia colobri), хлебные пилильщики (Cephus pygmaeus, Trachelus tabidus), вишнёвый пилильщик (Caliroa cerasi), сосновые пилильщики (Diprion pini, Neodiprion sertifer, Acantholyda posticalis), рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений[2].
Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды (Tetramesa), люцерновая и клеверная толстоножки (Bruchophagus roddi, B. gibbus), орехотворки, муравьи-листорезы[2].
Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis). Среди наиболее ядовитых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи (Paraponera clavata, огненные муравьи, Pogonomyrmex barbatus, акациевые муравьи), некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела)[2]. Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза дают цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно[46].
Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект (Holway 2002[47], Lach and Thomas 2008[48])[49]. В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов)[50].
В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре (Балтийский янтарь, Доминиканский янтарь). Из триаса (около 230 млн лет) известны Xyelidae (Potrerilloxyela menendezi[51], Oryctoxyela triassica, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8 инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим отрядом Miomoptera, древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с полным превращением. Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae. Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых[2][25], 2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов (Zhang, 2013)[52].
Взаимоотношения между семействами показаны в кладограмме по данным Schulmeister et al., 2003[54].
HymenopteraApocrita (жалящие и наездники)
В 2012 году был проведён новый молекулярно-генетический анализ филогенетических отношений всех надсемейств с учётом 392 морфологических признаков и данных распределения четырёх генов (18S, 28S, COI, EF‐1α). Показано, что Xyeloidea монофилетичны, а Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae включены в состав Siricoidea, и вместе с ним они сестринская группа к Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea это сестринская группа к Apocrita, Apocrita монофилетичны; Evanioidea монофилетичны; Aculeata сестринская группа к Evanioidea; Proctotrupomorpha монофилетичны; Ichneumonoidea сестринская группа к Proctotrupomorpha; Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, и вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. монофилетичны; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea монофилетичны. Менее поддержаны следующие взаимоотношения клад: Stephanoidea сестринская группа к остальным Apocrita; Diaprioidea монофилетичны; Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилии Vespoidea внутри Aculeata все признаваемые там надсемейства монофилетичны. Из семейства Диаприиды их подсемейство Ismarinae выделено в отдельное семейство, Ismaridae stat. nov.[55]
89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов[1][56]. Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 35 000 видов)[57], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)[58], Vespoidea (около 20 000 видов)[59], Formicoidea (более 14 000 видов). Крупнейшие семейства: наездники Ichneumonidae (более 20 000 видов)[60] и муравьи Formicidae (более 14 000 видов)[61]. В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[1][62]. По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие[63]. Иногда из Pamphilioidea выделяют надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea). По старым системам стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia), а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики[1].
Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1- 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведенные в синонимы [1]:
Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран[64] и другие[65]. Например, в шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований[66]. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья[67]. В кинематографе жалящие осы и муравьи чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы». Пчёлы и муравьи в виде антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как «Муравей Антц», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи», «Приключения Флика»[68], «Minuscule»[69]. Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов избрана медоносная пчела[70].
Оса и лимоны на картине итальянской художницы Джованны Гарцони (1600–1670)
Оса на марке Белоруссии
Осы на гербе Веспуччи
Герб города Веспен (Бёрде) (ФРГ)
Деятельность человека и, прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, урбанизация, строительство дорог, осушения болот, применения инсектицидов и т. д., всё это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов (пчёлы, шмели), или обитающих на ограниченной территории (реликты, эндемики)[71]. В настоящее время в Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) внесено 185 редких и исчезающих вида перепончатокрылых, из них 155 видов — уязвимые, 18 видов — вымирающие и 12 видов — находящиеся на грани исчезновения. Этот перечень представлен пчёлами, шмелями и муравьями (не представлены такие перепончатокрылые как осы, пилильщики, наездники и рогохвосты). Всего на сайте МСОП перечислено 633 вида перепончатокрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 316 видов), близки к уязвимому положению (Near Threatened, 26 видов) или чьё положение под наименьшей угрозой (Least Concern, 106 видов)[72][73].
Красная книга Российской Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых (из общего списка 95 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей[74]. Красная книга Казахстана включает 13 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 85 видов насекомых)[75]. Красная книга Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 202 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей[76].
Перепончатокры́лые (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели). К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.
Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.
膜翅目（学名：Hymenoptera）是昆虫纲中的一個目，它的名字来自于其膜一般的，透明的翅膀，它包括各种蜂和蚂蚁。在全世界它有約100科，15万种已经被描述[1][2]，是昆虫綱中第三大的目（次於鞘翅目和鱗翅目）。
此外，许多膜翅目动物有所謂的社會分工體系，组成王国，也有不少膜翅目动物寄生。雄性昆虫一般孤雌生殖形成，雌性昆虫从受精卵孵化而成。
按照经典分类方法膜翅目分为细腰亚目和广腰亚目。广腰亚目实际上不是一个统一的族，而是多个进化线的总称，它们的幼虫一般是食植物的，与蝴蝶的幼虫相似。
细腰亚目的昆虫具有蜂类和蚁类特有的细腰，但这个细腰只是似乎将昆虫的躯干分为胸和腹两部分。从解剖学的观点来看这个腰是腹部的一部分，腹部的第一环被紧紧地压在胸部内了。细腰亚目的幼虫没有足，象蠕虫。许多细腰亚目的昆虫饲养幼虫。一些细腰亚目的昆虫形成非常复杂的社会结构，比如蚂蚁、黄蜂、蜜蜂等；另一些单个生活，比如大黄蜂。
许多细腰蜂的产卵管演化为一根刺。蚂蚁、黄蜂和蜜蜂等都有刺。
许多这些动物中雌性的昆虫可以将它们的刺刺入其它动物的皮肤并注射毒腺中分泌的毒液。一些动物（比如黄蜂）可以将它们的刺拔出，另一些（比如蜜蜂）的刺留在受害者的皮肤内（不过只留在温血动物的皮肤中）。
有些蚂蚁可以喷射毒液，有些首先咬破对方的皮肤后向伤口注射毒液。
一般膜翅目昆虫只有在紧急状态下进攻人，比如在保护巢或觉得它们受到威胁的时候。
为了避免被刺一般不应该走近蜂巢（保持4米以上的距离），在蜂附近不要做快的行动。被刺后尽量快速离开，因为其它蜂可能会被散发出来的气味吸引。
膜翅目（学名：Hymenoptera）是昆虫纲中的一個目，它的名字来自于其膜一般的，透明的翅膀，它包括各种蜂和蚂蚁。在全世界它有約100科，15万种已经被描述，是昆虫綱中第三大的目（次於鞘翅目和鱗翅目）。
ハチ目（ハチもく、Hymenoptera）は昆虫のグループの1つ。膜翅目（まくしもく）とも呼ばれる。ハチ全般の他、アリを含む大きなグループである。
膜翅目の名の由来ともなったように丈夫な膜状の4枚の翅を持つ、一般的に前翅の方が大きい。雌はしばしば産卵管を毒針に変化させている。ハナバチ科、スズメバチ科、アリ科の多くのように、社会性を持つものも多い。
アリ、ハチとも幼虫、蛹、成虫の段階があり、完全変態昆虫である。幼虫は多くのものでは付属肢のないウジ型に近いが、ハバチ類ではチョウ目の幼虫に似たイモムシ型である。受精卵はメスに、未受精卵は単為発生によりオスとして発生する。
ハチ、アリの詳細についてはそれぞれの項に任せる。ここでは、アリとハチの繁殖、進化、分類を述べる。
ハチ目に属す昆虫は、家族社会を構成しているものが多く存在することが知られる。すなわち、雌のうちの一匹から数匹が女王蜂（蟻）として産卵を担当し、それ以外の多数の雌は働き蜂（蟻）として巣作り・餌集めなどを担当するという分業を行っている。働きバチは通常は自分で繁殖はしない。このような繁殖しない個体がいる生物の性質を真社会性と呼ぶ。このハチ目の多くに見られる性質は、染色体の半倍数性に由来する。自分の遺伝子をより効率的に残そうとする性質は進化の過程で発達してゆく。しかしながら半倍数性性決定システムを持つハチ目の場合は、自分の実子を残すよりも姉妹や甥・姪を残す方が、自分の遺伝子を効率よく増やすことができる。よって働き蜂（蟻）は、自分の姉妹や甥・姪が子孫を残していくようにサポートする行動を取るのである。 この集団生活の単位をコロニーと呼ぶ。コロニーをそれ一つで他の生物の個体と同等のものと見なし「超個体」と呼ぶこともある。
ただし、真社会性の種だけでなく、子が親の子育てを手伝うだけの前社会性のものも知られる。また種数としては単独生活のものの方がはるかに多い。およそ13万から研究者によっては潜在種も含め30万とも見積もられているハチ目のうち、集団生活をする種は1割程度である。ハバチやキバチ等は自由生活、コバチやヒメバチなどは寄生生活（寄生バチと呼ばれる）、スズメバチ上科の多くは狩りバチとして、ハナバチ類の多くは花粉や蜜を餌として単独で生活している。半倍数性はかならずしも真社会性に結びつかず、真社会性生活に移行しやすくなるだけだろうと考えられる。
ハチ目の分化には諸説ある。 2008年度の研究によると、ハチ目は完全変態を行う昆虫の共通祖先から最も初期に分岐し進化したとされる[1]。
初期のハチは、ハバチのように植物を食べていたと考えられている。このハバチ亜目は、ハチ亜目の特徴である腹部のくびれがなく、より原始的な姿をとどめている。この中から植物ではなく他の昆虫に卵を産む寄生バチが進化した。これらの寄生バチは獲物に産卵するための長い産卵管を持っており、これが後に毒針に進化することになる。ハチ目は、花を咲かせる被子植物が多様化を進めながら分布を拡大するのに合わせるように白亜紀中期の1億年ほど前から繁栄し始め、5000万年前には現在見られるハチ目の主要な科がそろったようである。現在では昆虫類の中で最も種数、個体数が多いグループである。
![[icon]](http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small}
ハチ目（Hymenoptera）13万種
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 ハチ目（ハチもく、Hymenoptera）は昆虫のグループの1つ。膜翅目（まくしもく）とも呼ばれる。ハチ全般の他、アリを含む大きなグループである。
膜翅目の名の由来ともなったように丈夫な膜状の4枚の翅を持つ、一般的に前翅の方が大きい。雌はしばしば産卵管を毒針に変化させている。ハナバチ科、スズメバチ科、アリ科の多くのように、社会性を持つものも多い。
アリ、ハチとも幼虫、蛹、成虫の段階があり、完全変態昆虫である。幼虫は多くのものでは付属肢のないウジ型に近いが、ハバチ類ではチョウ目の幼虫に似たイモムシ型である。受精卵はメスに、未受精卵は単為発生によりオスとして発生する。
벌목은 절지동물문의 곤충강에 속하는 동물 분류의 하나이다. 벌과 개미를 포함하고 있다. 기록종의 수는 약 13만 종 이상이다. 트라이아스기 무렵에 등장하여, 백악기에 최초로 사회생활을 하는 부류가 나타났다. 주로 여왕을 중심으로 사회생활을 하는 종이 많으나 모든 종류가 사회를 이루어 생활하는 것은 아니다. 대체로 사회생활을 하는 벌들 중 대부분을 차지하는 일꾼들은 생식능력이 없는 암컷이다. 생식기관은 독성을 가진 침이나 개미산을 내뿜는 기관으로 변화되어 주로 호신용, 방어용, 사냥용으로 쓰인다. 대부분은 꿀 등을 섭취하지만 잎벌이나 송곳벌처럼 식물을 먹거나, 사냥벌이나 기생벌 또는 쌍살벌처럼 어린 시절에 육식을 하는 벌들도 있다.
벌목의 곤충들은 미수정란은 반수체 n으로 수컷이 되고 수정란은 배수체 2n으로 암컷이 되는 반수배수성의 성결정계를 취한다.
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[1]
내시류.JPG)
_on_Tribulus_terrestris_W_IMG_1020.jpg)
_cat_W_IMG_2862.jpg)
.jpg)
.jpg)
_-_Still_Life_with_Bowl_of_Citrons_-_Google_Art_Project.jpg)
.png)
.svg)
