Pierścienice (Annelida) – typ zwierząt bezkręgowych o wydłużonym ciele złożonym z szeregu pierścieni. Są jednym z głównych typów zwierząt pierwoustych. Zaliczane do lofotrochorowców (Lophotrochozoa). Żyją w wodach morskich i śródlądowych oraz w glebie i ściółce – na całym świecie. Występują wśród nich formy wolno żyjące, pasożytnicze i komensalne. Jedne są saprofagami, inne filtratorami, a jeszcze inne drapieżnikami. Odgrywają ważną rolę w użyźnianiu gleb i osadów dennych, a gatunki lądowe w procesach mineralizacji substancji organicznych.
Opisano ponad 17 000 współcześnie żyjących gatunków pierścienic. W Polsce odnotowano ponad 300[2].
Zwierzęta zaliczane do typu Annelida są rozprzestrzenione po całym świecie. Występują w morskich osadach dennych na wszystkich głębokościach (nieliczne wchodzą w skład planktonu), w osadach śródlądowych zbiorników wód słodkich i słonych, w wilgotnych środowiskach lądowych z gnijącymi szczątkami roślinnymi oraz w glebie[3][4]. Większość to zwierzęta morskie. Są najbardziej licznym elementem makrofauny w głębinach morskich[5].
Wspólnymi cechami charakterystycznymi są:
Filogeneza tej grupy zwierząt jest słabo poznana.
Układ pokarmowy ma postać przewodu – zaczyna się otworem gębowym, a kończy się odbytowym. U pierścienic jest bardzo dobrze wykształcony, składa się z odcinków:
Na całej długości jelita znajduje się zagłębienie zwane rynienką (tyflosolis), dzięki której następuje szybsze wchłanianie i trawienie. Część pierścienic jest glebożercami – odżywiają się martwymi szczątkami organicznymi zawartymi w glebie.
Brak wyodrębnionego układu oddechowego. Wymiana gazowa zachodzi całą powierzchnią ciała. U niektórych wieloszczetów na parapodiach wykształciły się wyrostki skrzelowe.
Układ krążenia, u większości pierścienic zamknięty, składa się z dwóch podłużnych naczyń:
Oba te naczynia są połączone ze sobą za pomocą naczyń okrężnych (przednia część ciała) oraz serii mniejszych naczyń w poprzek całego ciała. U większości gatunków brak wyodrębnionego serca. Rolę serca pełnią naczynia okrężne przedniej części ciała (zwane naczyniami tętniącymi lub sercami bocznymi). O krążeniu decydują skurcze mięśnia grzbietowego, gdyż ma on najgrubsze ściany.
Płynem krążącym jest hemolimfa, która zwykle jest barwna – zielona (zawierająca chlorokruorynę), różowa (hemoerytryna), czerwona (zawierająca hemoglobinę lub erytrokruorynę), żółta, bezbarwna. Układ krążenia ma za zadanie transportowanie substancji między segmentami oraz usuwanie metabolitów do układu wydalniczego.
Układ wydalniczy u wszystkich pierścienic zbudowany jest z nefrydiów i nazywany jest metanefrydialnym. Jest to pierwszy układ sprawnie usuwający zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii zachowując przy tym zdolność osmoregulacji. Ma metameryczną budowę. W każdym segmencie znajduje się para orzęsionych lejków, które otwierają się do jamy ciała i wychwytują metabolity.
U niektórych wieloszczetów znajduje się układ wydalniczy protonefrydialny. Brak jest w nim komórek płomykowych, które zostały zastąpione przez komórki podobne funkcjonalnie do nich – komórki chloragogenowe, znajdujące się głównie w zagłębieniu jelita środkowego od strony jamy ciała. Wychwytują one z celomy (wtórnej jamy ciała) i magazynują zbędne produkty przemiany materii. Po wypełnieniu zamierają, po czym są usuwane na zewnątrz ciała za pomocą metanefrydiów. Układ pełni rolę osmoregulacyjną.
Układ nerwowy – oddzielony od powłok ciała, co daje mu większe możliwości rozwoju oraz daje większą ochronę dla centrum nerwowego. Jest to układ typu drabinkowego.
W skład układu wchodzą:
Wieloszczety są rozdzielnopłciowe, występuje u nich zapłodnienie zewnętrzne i rozwój złożony. Larwa (trochofora) jest orzęsiona i jest stadium wolno żyjącym. Nie występuje u nich zjawisko dymorfizmu płciowego (z wyjątkiem kilku gatunków). Skąposzczety oraz pijawki są zazwyczaj obojnakami. Występuje u nich zaplemnienie i zapłodnienie krzyżowe. Rozwój jest prosty (brak stadium larwalnego).
Pierścienice dzieli się na dwie gromady[6]:
Tradycyjnie pierścienice były dzielone na trzy lub cztery główne grupy, zwykle klasyfikowane w randze gromady. Były to Polychaeta (wieloszczety), Myzostomida (krążkokształtne), Oligochaeta (skąposzczety) i Hirudinea (pijawki)[4]. Niektóre prymitywne formy pierścienic grupowano pod nazwą prapierścienice (Archiannelida).
Analizy danych molekularnych i morfologicznych nie potwierdziły takiego podziału[4][5]. Rurkoczułkowce są obecnie uznawane za rodzinę w obrębie wieloszczetów, a pijawki i skąposzczety – za podgromady siodełkowców (Clitellata). Do pierścienic zaliczono szczetnice (Echiura), klasyfikowane wcześniej w randze odrębnego typu. Niejasna jest pozycja sikwiaków (Sipuncula), które mają wiele cech wspólnych z pierścienicami, co potwierdzają badania genetyczne[5]. Brak jednak potwierdzenia, że są pierścienicami. Zsekwencjonowanie całego genomu sikwiaka Phascolosoma esculenta i jego porównanie z przedstawicielami pierścienic oraz krążkokształtnych (Myzostomida) wskazuje na siostrzane relacje pomiędzy Annelida i Sipuncula[7].
We wczesnym kambrze odnajduje się wieloszczety z pęczkami długich szczecinek, np. Phragmochaeta. W kambrze środkowym różnorodność wieloszczetów jest już dość duża, występuje też złożony aparat gębowy (Wiwaxia)[8].
Większość pierścienic przyczynia się do użyźniania gleb i osadów dennych. Gatunki lądowe odgrywają istotną rolę w procesach mineralizacji substancji organicznych. Niektóre są pasożytami zewnętrznymi, rzadziej wewnętrznymi różnych gatunków zwierząt bezkręgowych i kręgowych. Formy pasożytnicze są często nosicielami chorób[3], powodują straty w hodowlach ryb[2]. Pierścienice środowisk wodnych stanowią pokarm zwierząt wodnych, zwłaszcza ryb.
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Pierścienice (Annelida) – typ zwierząt bezkręgowych o wydłużonym ciele złożonym z szeregu pierścieni. Są jednym z głównych typów zwierząt pierwoustych. Zaliczane do lofotrochorowców (Lophotrochozoa). Żyją w wodach morskich i śródlądowych oraz w glebie i ściółce – na całym świecie. Występują wśród nich formy wolno żyjące, pasożytnicze i komensalne. Jedne są saprofagami, inne filtratorami, a jeszcze inne drapieżnikami. Odgrywają ważną rolę w użyźnianiu gleb i osadów dennych, a gatunki lądowe w procesach mineralizacji substancji organicznych.
Opisano ponad 17 000 współcześnie żyjących gatunków pierścienic. W Polsce odnotowano ponad 300.