Segmented Worms

Kroužkovci (Annelida) jsou jeden z kmenů živočišné říše, patřících do linie Lophotrochozoa. Jejich typickým znakem je stejnocenné článkování (tzv. homonomní segmentace) těla.^{[pozn. 1]} Vnější členění odpovídá členění vnitřnímu. Tělní články mají shodný vzhled s výjimkou prvního (hmatový prstík = prostomium) a posledního. Dravé plovoucí formy mají ve přední části soustředěné smyslové orgány. Poslední tělní články srůstají a tvoří konečný článek (pygidium). Vylučovací, rozmnožovací a nervová soustava se opakují v každém tělním článku. Soustava cévní a trávicí prochází celým tělem.

Je známo asi 16 500 druhů.^[1]

Popis těla

Tělo je obvykle drobné, někdy nepatrných rozměrů, ale u některých druhů dosahuje i rozměrů v řádu několika metrů.^[1] Kroužkovci jsou jak hermafrodité, tak i gonochoristé a mají vývoj přímý i vývoj nepřímý – larva trochofora.

Povrch těla kryje jednovrstevná pokožka. Ta vylučuje kutikulu z kolagenu a sliz. Obojí má funkci ochrany, sliz i funkci pohybovou. Ten dále umožňuje svalová soustava – podkožně svalový vak s příčnými, podélnými svaly ze 4 pruhů a okružními svaly. Nervová soustava je gangliová (uzlinová) a žebříčkovitá, ganglia se opakují v každém článku a jsou vždy na břišní straně těla. V každém článku jsou 2 ganglia, které jsou spojené příčnými a podélnými spojkami.

Mezi hlavní vyvinuté smysly patří hmat (soustředěn na hmatový prstík, jinak po celém těle). Chemoreceptory slouží při vyhledávání potravy a vodní živočichové mají statocystu, která slouží pro orientaci. Zrak nebývá vyvinut (mohou být miskovité oči). Trávicí soustava je průchodná (začíná ústním otvorem a končí řitním otvorem), ve střevu je střevní řasa (typhlosolis), která zvětšuje povrch pro vstřebávání ve střevě. Žláznatý žaludek chemicky zpracovává potravu. Většina kroužkovců dýchá celým povrchem těla, ale některé vodní druhy mají žábry. Cévní soustava je uzavřená, na hřbetě je hřbetní céva, která má funkci srdce (tepe) a pod střevem je břišní céva, tyto dvě cévy jsou spojeny spojkami. Hřbetní cévou proudí krev zezadu dopředu a v břišní obráceně. Barvivem v krvi je červený hemoglobin s železitými ionty. Vylučovací soustava je tvořena metanefridiemi v každém článku. Nálevky metanefridií jsou v jednom článku a jejich vývod je v druhém článku.

Systém

Systém prodělal radikální změny způsobené novými poznatky z molekulárních analýz. Některé tradiční skupiny úplně zanikly jako polyfyletické (např. Palpata, Aciculata – acikulovci), některé zůstávají, i když s vědomím, že jsou parafyletické (již samotná třída mnohoštětinatců je parafyletická – opaskovci se totiž odvětvují uvnitř sedivců).

V kroužkovcích nalezli své místo některé skupiny původně považované za samostatné kmeny:

• krytonošci
• lilijicovci
• rypohlavci
• sumýšovci
• vláknonošci

i některé živočišné rody dlouhodobě nejasného zařazení (Diurodrilus, Jennaria, Lobatocerebrum).

Moderní systematika kroužkovců stále není jednotná a publikované systémy se vzájemně liší. Následující systém je podle aktualizované databáze WoRMS,^[2] české názvy dle BioLibu.^[3]

• Třída: Polychaeta – mnohoštětinatci
  • Podtřída: Errantia – bloudivci

    • Řád: Amphinomida

      • čeledi Amphinomidae, Euphrosinidae

    • Řád: Eunicida

      • čeledi Dorvilleidae, Eunicidae, Hartmaniellidae, Lumbrineridae, Oenonidae, Onuphidae

    • Řád: Phyllodocida
      • Podřád: Aphroditiformia
        • čeledi Acoetidae, Aphroditidae, Eulepethidae, Iphionidae, Pholoidae, Polynoidae, Sigalionidae
      • Podřád: Glyceriformia
        • čeledi Glyceridae, Goniadidae, Lacydoniidae, Paralacydoniidae
      • Podřád: Nereidiformia
        • čeledi Antonbruunidae, Chrysopetalidae, Hesionidae, Nereididae, Pilargidae, Sphaerodoridae^[4], Syllidae
      • Podřád: Phyllodociformia
        • čeledi Alciopidae, Lopadorrhynchidae, Phyllodocidae, Pontodoridae

  • Podtřída: Sedentaria – sedivci

    • čeleď Chaetopteridae

    • Infratřída: Canalipalpata – rournatci (v širším smyslu)
      • Řád: Sabellida – rournatci

        • čeledi Fabriciidae, Oweniidae, Sabellariidae, Sabellidae, Serpulidae, Siboglinidae – vláknonošci

      • Řád: Spionida
        • Podřád: Spioniformia
          • čeledi Apistobranchidae, Longosomatidae, Magelonidae, Poecilochaetidae, Spionidae, Trochochaetidae, Uncispionidae,
      • Řád: Terebellida
        • Podřád: Cirratuliformia
          • čeledi Acrocirridae, Cirratulidae, Ctenodrilidae, Fauveliopsidae, Flabelligeridae, Poeobiidae, Sternaspidae,
        • Podřád: Terebellomorpha
          • čeledi Alvinellidae, Ampharetidae, Pectinariidae, Terebellidae, Trichobranchidae
    • Infratřída: Scolecida – pískovníci

      • čeledi Arenicolidae, Capitellidae, Cossuridae, Maldanidae, Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae, Scalibregmatidae,

  • Polychaeta incertae sedis

    • Řád: Echiura – rypohlavci^{[pozn. 2]}
      • Podřád: Bonelliida
        • čeledi Bonelliidae, Thalassematidae
      • Podřád: Echiurida
        • čeledi Echiuridae, Ikedidae, Urechidae
    • Řád: Sipuncula – sumýšovci

      • čeledi Aberrantidae, Dinophilidae, Histriobdellidae, Laetmonectidae, Nerillidae, Parergodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae, Psammodrilidae, Saccocirridae, Spintheridae

    • Řád: Aphanoneura – olejnušky

      • čeledi Aeolosomatidae, Potamodrilidae

• Třída: Clitellata – opaskovci
  • Podtřída: Hirudinea – pijavice
    • Infratřída: Acanthobdellidea – štětinovky
    • Infratřída: Euhirudinea
      • Řád: Arhynchobdellida
        • Podřád: Hirudiniformes – čelistnatky
          • čeledi Haemopidae, Hirudinidae
        • Podřád: Erpobdelliformes – hltanovky
          • čeleď Erpobdellidae
      • Řád: Rhynchobdellida – chobotnatky

        • čeledi Glossiphoniidae, Ozobranchidae, Piscicolidae

  • Podtřída: Oligochaeta – máloštětinatci

    • Řád: Capilloventrida

      • čeleď Capilloventridae

    • Řád: Crassiclitellata
      • Podřád: Lumbricina – žížaly
        • čeledi Lumbricidae
      • Podřád: Megascolecida
        • čeledi Megascolecidae
    • Řád: Enchytraeida

      • čeledi Enchytraeidae, Propappidae, Randiellidae

    • Řád: Haplotaxida
      • Podřád: Tubificina
        • čeledi Phreodrilidae, Tubificidae
    • Řád: Lumbriculida – žížalice

      • čeleď Lumbriculidae

• Annelida incertae sedis

  • čeleď Diurodrilidae

  • Řád: Myzostomida – lilijicovci

    • čeledi Asteriomyzostomidae, Asteromyzostomatidae, Eenymeenymyzostomatidae, Endomyzostomatidae, Myzostomidae, Protomyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Stelechopodidae^[6][7]

Fylogenetický strom

Fylogenetické postavení jednotlivých skupin bylo ještě na začátku 21. století velmi nevyjasněné. Nebylo dostatek molekulárních dat a mnohdy docházely jednotlivé studie k zásadně odlišným závěrům.^[8] Současné (r. 2015) studie již docházejí ke společným závěrům, co se týká postavení bazálních skupin i dvou hlavních sesterských korunových linií – Errantia a Sedentaria (i když s odlišným vymezením, než v tradičních systémech). Uvnitř sedivců se totiž odvětvují i opaskovci, dříve považovaní za sesterskou skupinu mnohoštětinatců, nyní parafyletických. Fylogenetické analýzy rehabilitovaly i některé dříve opuštěné taxony, jedná se však spíše o využití jejich jména pro jinak vymezené klady (např. Aciculata – acikulovci). Vyjasnění vnitřní struktury bloudivců a sedivců dosud brání nedostatek molekulárních dat. Následující fylogenetický strom shrnuje představy z r. 2015 (označení (P) znamená, že dané skupiny mohou být parafyletické):^[9][10]

Annelida

Oweniidae

Magelonidae

Chaetopteridae

Amphinomida

Sipuncula

Errantia Protodrilida

Protodrilidae+Protodriloididae+Saccocirridae

Aciculata (P)

Phyllodocida (vč. Aphroditiformia)

Eunicida

?^{[pozn. 3]}

Dinophilidae

Myzostomida

Sedentaria ?^{[pozn. 4]}

Orbiniidae

?^{[pozn. 5]}

Siboglinidae

?^{[pozn. 6]}

Spintheridae

(P)

Cirratuliformia

Sepurlidae

Sabellidae

Sabellaridae

Spionidae

Arenicolidae

Terebellomorpha

Opheliidae

Echiura/Echiuridae

Capitellidae

Clitellata

Poznámky

1. ↑ Na základě molekulárních analýz jsou nyní do kroužkovců řazeny i skupiny, které se tomuto znaku vymykají a dříve byly považovány za samostatné kmeny, např. vláknonošci.
2. ↑ Novější fylogenetické analýzy naznačují, že čeleď Thalassematidae je bližší k Echiuridae a měla by patřit do podřádu Echiurida (nebo při nečlenění na podřády do nadčeledi Echiuroidea), naopak čeleď Ikedidae je bližší k Bonelliidae a měla by patřit do podřádu Bonelliida resp. nadčeledi Bonellioidea.^[5]
3. ↑ Postavení Myzostomida a Dinophilidae se v posledních analýzách liší; odvětvují se buď na bázi Errantia nebo u Spintheridae v Sedentaria.
4. ↑ Postavení Orbiniidae se v posledních analýzách liší; odvětvují se buď u Spintheridae nebo v Aciculata.
5. ↑ Postavení Siboglinidae se v posledních analýzách liší; odvětvují se buď u Clitellata, Cirratuliformia nebo Dinophilidae.
6. ↑ Postavení Spintheridae se v posledních analýzách liší; odvětvují se buď u Orbiniidae nebo Dinophilidae.

Reference

1. ↑ ^{a b} BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrates. 2. vyd. [s.l.]: Sinauer, 2003. ISBN 0878930973.
2. ↑ World Register of Marine Species. Annelida (2015-08-04) Dostupné online (anglicky)
3. ↑ BioLib: Kmen kroužkovci Dostupné online.
4. ↑ CAPA, María; AGUADO, M. Teresa; BAKKEN, Torkild. Phylogenetic hypothesis of Sphaerodoridae Malmgren, 1867 (Annelida) and its position within Phyllodocida. Cladistics [online]. 12. září 2015. Svazek 32, čís. 4, s. 335–350. Dostupné online. ISSN 1096-0031. DOI:10.1111/cla.12134. (anglicky)
5. ↑ GOTO, Ryutaro. A comprehensive molecular phylogeny of spoon worms (Echiura, Annelida): Implications for morphological evolution, the origin of dwarf males, and habitat shifts. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 11. březen 2016. Svazek 99, s. 247-260. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2016.03.003. (anglicky)
6. ↑ SUMMERS, Mindi; ROUSE, Greg. Phylogeny of Myzostomida (Annelida) and their relationships with echinoderm hosts. BMC Evolutionary Biology [online]. 28. srpen 2014. Svazek 14, čís. 170. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/s12862-014-0170-7. (anglicky)
7. ↑ SUMMERS, Mindi; ROUSE, Greg. Erratum: Phylogeny of Myzostomida (Annelida) and their relationships with echinoderm hosts. BMC Evolutionary Biology [online]. 25. březen 2015. Svazek 15, čís. 53. Dostupné online. ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/s12862-015-0305-5. (anglicky)
8. ↑ ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace HOŠEK, Pavel. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 255 s. (Biologie dnes). Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0.
9. ↑ WEIGERT, Anne; HELM, Conrad; MEYER, Matthias, NICKEL, Birgit; ARENDT, Detlev; HAUSDORF, Bernhard; SANTOS, Scott R.; HALANYCH, Kenneth M.; PURSCHKE, Günter; BLEIDORN, Christoph; STRUCK, Torsten H. Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics. Molecular Biology and Evolution [online]. 23. únor 2014. Svazek 31, čís. 6, s. 1391-1401. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msu080. PMID 24567512. (anglicky)
10. ↑ ANDRADE, Sónia C. S.; NOVO, Marta; KAWAUCHI, Gisele Y., WORSAAE, Katrine; PLEIJEL, Fredrik; GIRIBET, Gonzalo; ROUSE, Greg W. Articulating “archiannelids”: Phylogenomics and annelid relationships, with emphasis on meiofaunal taxa. Molecular Biology and Evolution [online]. 23. červenec 2015. Online před tiskem. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msv157. PMID 26205969. (anglicky)

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu kroužkovci ve Wikimedia Commons