Leddormar eller leddmakk (Annelida, frå annelus, 'lita ring') er ei rekke protostome dyr med ledda kropp. Rekka har namnet sitt av di dyra er bygd opp av ei rekkje einsarta ledd. Det finst om lag 15 000 beskrivne artar leddmakk, mellom dei meitemakken og iglene. Rekka femner dyr med ei lengd frå ein millimeter opp til tre meter.
Ein finn leddormar i dei fleste våte miljø, både på landjorda, i ferskvatn og ikkje minst i hava. Nokre leddormar er parasittar eller kan leva i mutualisme med andre artar.
Leddmakken er eit metamerisk dyr, det vil seie at han er bygd opp av ei rekkje heilt like segment. Kvart segment har sitt eige par med metanefridier (primitive nyrar) og ei eiga kroppshole som er skild frå førre og neste segment med eit såkalla septum - ei vevsvegg som stammar frå det såkalla mesoderme vevet. Leddmakk har eit lukka blodkarsystem med to hovudårer som går langs ryggen og buken langs heile kroppen.
Det finst tre klassar leddmakk: Fleirbørstemakk (Polychaeta), Fåbørstemakk (Oligochaeta) og igler (Hirudinea). Dei to siste gruppene har eit magebelte som vert kalla Clitellum og som vert brukt ved formeiring.
Miller, A.S & Harley, J.P: Zoology, McGraw-Hill 2007
Leddormar eller leddmakk (Annelida, frå annelus, 'lita ring') er ei rekke protostome dyr med ledda kropp. Rekka har namnet sitt av di dyra er bygd opp av ei rekkje einsarta ledd. Det finst om lag 15 000 beskrivne artar leddmakk, mellom dei meitemakken og iglene. Rekka femner dyr med ei lengd frå ein millimeter opp til tre meter.
Ein finn leddormar i dei fleste våte miljø, både på landjorda, i ferskvatn og ikkje minst i hava. Nokre leddormar er parasittar eller kan leva i mutualisme med andre artar.
Leddormer er en stor dyregruppe av frittsvømmende eller gravende makk. Den mest kjente landlevende representanten er meitemakken, men også enchytraeider er en minst like viktig del av jordfaunaen. De havlevende mangebørstemakkene hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i bentiske næringskjeder.
Leddormer har en segmentert kropp med coelom. I stamarten var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par protonefridier (ekskresjonsorganer), ett par gonader (kjønnskjertler), ett par ganglier (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par parapodier («kvasiføtter» med børster).[1] Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.
I det havlevende artene skjer utviklingen via en trochophora-larve.
Inndelingen av leddormene er fremdeles beheftet med en del usikkerheter. Morfologisk er det tre distinkte grupper som tradisjonelt regnes som klasser, men slektskapet mellom og innenfor disse gruppen er fortsatt under kartlegging.
Den tradisjonelle systematikken skiller mellom de marine mangebørstemakkene (eller havbørsteormer), de terrestriske eller limniske fåbørstemakkene og de limniske iglene.[1]
Echiurer, en gruppe usegmenterte marine mark har tidligere vært ansett som en egen rekke har vist seg å være svært avvikende leddormer med tilbakedannet segmentering.[2] De blir noen ganger regnet som en egen klasse leddormer.[3]
Archiannelida, meget små leddormer med ofte redusert eller manglende segmentering har vert regnes som egen klasse i noen arbeider. I dag ansees de som en ikke-systematisk (polyfyletisk) gruppe ettersom de ulike formene innenfor denne tydeligvis har oppstått flere ganger uavhengig av hverandre fra ulike forfedre innenfor flerbørstemakkene, og er splittet opp og fordelt i de familiene der de hører hjemme.
Av de tre klassene er imidlertid fåbørstemakkene med sikkerhet og mangebørstemakkene med stor sannsynlighet parafyletiske, det vil si at flerbøstemarkene har gitt opphav til fåbørstemarkene som igjen har gitt opphav til iglene.[2] Igler og fåbørstemakk kan sammenfattes til belteormer, som er en naturlig gruppe, men det faktiske slektskapsforholdet innenfor flerbørstemarkene vil kreve bedre kartlegging.[4]
Tidligere ble to grupper av såkalte pølseormer, Sipuncula og Echiura, regnet som egne rekker. Nyere genetiske analyser viser at de er børsteormer som har mistet segmenteringen.[2] Også skjeggormene (Siboglinidae) er nå inkludert i leddormene, sistnevnte som flerbørstemark.
Det finnes ingen bestemte enkelttrekk som bare leddormer og ingen andre dyregrupper har, men leddormene har en spesiell kombinasjon av trekk som likevel gjør den lett kjennlige. Kroppen er lang og tynn («ormeaktige») som er delt opp fra utsiden av grunne tverrgående innsnurpinger kalt «annuli», på innsiden av av skillevegger kalt «septa» som sitter på samme sted som annulliene. Hos noen arter er septene ufullstendige og mangler helt i noen tilfeller. De fleste segmentene inneholder like sett av organer. De er bundet sammen av en enkelt gjennomgående tarm, et sett blodårer og nervesystem.[5][6] Kroppen er dekket av en seig kutikula som skilles ut fra huden under og ikke inneholder celler. Kutikulaen er dannet av seig med tøyelig kollagen. Leddormer skifter ikke ham slik leddyr og fløyelsdyr.[5]
Sammendrag og sammenlikning Leddormer[5] Nylig slått sammen med leddormer[2] Nært beslektet Andre rekker med segmentering Echiurider[7] Sipunkulider[8] Nemertea[9] Leddyr[10] Fløyelsormer[11] Ytre segmentering Ja nei nei Kunn hos noen få arter Ja, bortsett fra hos midd nei Organsett i hvert segment Ja nei nei Ja Kunn hos primitive former Ja Skillevegg mellom segmenter Hos de fleste arter nei nei nei nei nei Kutikkula collagen collagen collagen ingen kutikula α-kitin α-kitin Hamskifte Stort sett ikke;[12] men noen børstemarker skifter kjever, og igler skifter skinn[13] no[14] nei[14] nei[14] ja[15] ja Kroppshule Coelom, kan være resusert eller mangle helt hos noen igler og små børsteormer[12] To coelomer, et i kroppen og et i snabelen To coelomer, et i kroppen og et i tentaklene Coelom kunn i snabelen Hemocoel Hemocoel Sirkulasjonssystem Lukket hos de fleste arter Åpent fra hjertet og ut, retur via lukkede vener Åpent Lukket Åpent Åpent
-tagg; navnet «Struck» er definert flere steder med ulikt innhold
-tagg; ingen tekst ble oppgitt for referansen ved navn Rouse2001AnnelStructInAnderson
-tagg; ingen tekst ble oppgitt for referansen ved navn RuppertFoxBarnesArthroMolt
Leddormer er en stor dyregruppe av frittsvømmende eller gravende makk. Den mest kjente landlevende representanten er meitemakken, men også enchytraeider er en minst like viktig del av jordfaunaen. De havlevende mangebørstemakkene hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i bentiske næringskjeder.
Leddormer har en segmentert kropp med coelom. I stamarten var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par protonefridier (ekskresjonsorganer), ett par gonader (kjønnskjertler), ett par ganglier (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par parapodier («kvasiføtter» med børster). Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.
I det havlevende artene skjer utviklingen via en trochophora-larve.