Los escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8000.[1]
Aunque los escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializaciones que faltan en su grupo hermano, los tuátaras, y a las que puede atribuirse en parte el éxito que han alcanzado.
Por ejemplo, la parte superior de la mandíbula superior está rígidamente unida al cráneo pero el maxilar inferior posee un cuadrado móvil que comunica su movimiento a los huesos de mandíbula, lo que favorece la deglución de las presas; a los cráneos con esta propiedad se les conoce con el nombre de cráneo cinético. Asimismo, poseen un par de órganos copuladores exclusivos.
Existe una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisbénidos.
Los escamosos se caracterizan por la muda de su piel.
Poseen dos órganos de Jacobson de estructura compleja y de gran importancia funcional. Se trata de estructuras huecas en forma de bóveda situadas en la zona anterior del paladar comunicadas con la cavidad bucal por medio de un estrecho conducto. Las partículas olorosas son llevadas a los conductos de dicho órgano mediante la punta de la lengua, que es bífida en las serpientes y en muchos lagartos. Los órganos de Jacobson están inervados por una rama individualizada del nervio olfatorio; estos órganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.
Muchas especies son capaces de romper y desprender su cola cuando se ven en peligro o son capturados por un depredador; esta capacidad se denomina autotomía y se debe a la presencia de planos especiales de ruptura de las vértebras caudales; dichos planos de ruptura se dan también en los tuátaras, pero no en las serpientes. Tras la autotomía, la cola se regenera.
Los escamosos machos tienen hemipenes, que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos y se evierten para la reproducción a través del tejido eréctil como el del pene de los mamíferos. Solo se usa uno a la vez, y alguna evidencia indica que los machos alternan el uso entre las cópulas. El hemipene tiene una variedad de formas, dependiendo de la especie. A menudo lleva espinas o ganchos, para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que están evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducción de los espermatozoides, sino más bien un surco seminal que se sella a medida que se expande el tejido eréctil. Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran tanto especies vivíparas como ovovivíparas, así como los reptiles ovíparos habituales. Algunas especies, como el dragón de Komodo, pueden reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis.[2]
Los escamosos aparecieron a finales del Triásico y constituyen un grupo más antiguo de lo que suponía; no obstante, ninguna de las familias actuales es muy anterior al Cretácico; la primera serpiente es del Cretácico Superior y el grupo no parece haberse diversificado hasta el Oligoceno.[2]
De manera cladística, el orden escamosos se ha dividido en los siguientes subórdenes de manera monofilética.[3][4][5]
El suborden Lacertilia ha sido abandonado por muchos autores, por ser parafilético.
Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los escamosos con respecto a otros reptiles y tetrápodos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Junto con el orden Sphenodontia constituye el clado Lepidosauria.[6][7][8][9]
Tetrapoda Amniota Sauropsida Lepidosauria Archelosauria Archosauria DinosauriaTyrannosauroidea (Tyrannosaurus)
Ornithischia (Brachylophosaurus)
Los análisis genéticos han demostrado que los lagartos son un taxón parafilético que representa el grado temprano de los escamosos, ya que de diferentes tipos de lagartos se originarían las serpientes (Serpentes) y las culebrillas ciegas (Amphisbaenia). Estos análisis han demostrado que los lagartos venenosos comparten un ancestro con las serpientes, agrupación que se ha denominado Toxicofera. La filogenia de los escamosos entre familias es la siguiente:[10][4][5]
Squamata Dibamia Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha Gekkomorpha Gekkonoidea Unidentata Scincomorpha Cordylomorpha Episquamata Laterata Teiformata Lacertibaenia Lacertiformata Amphisbaenia Toxicofera Scleroglossa Anguimorpha Paleoanguimorpha Shinisauria Varanoidea Neoanguimorpha Helodermatoidea Diploglossa Xenosauroidea Anguioidea Iguania Acrodonta Pleurodonta Serpentes Scolecophidia Alethinophidia Amerophidia Afrophidia Booidea Caenophidia Colubroidea ProteroglyphaLos escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8000.
glej besedilo
Luskarji (znanstveno ime Squamata) je red plazilcev, ki imaji telo brez koščenega oklepa, pokrito z luskami. Red vljučuje kuščarje in kače.
Posamezne vrste se med seboj razlikujejo po različno poroženeli povrhnjici, ki je sestavljena iz lusk. Imajo tudi premično kvadratno kost kar jim omogoča premikati zgornjo čeljust glede na možgansko lobanjo. To je posebej opazno pri kačah, ki lahko svoja usta odprejo zelo široko in na ta način zaužijejo razmeroma velik plen. Obstaja več kot 6100 vrst.[1]. Predstavniki so različno veliki; najmanjši je vrsta gekona, ki meri od 16 mm (Sphaerodactylus ariasae), največja pa je do 8 m dolga zelena anakonda (Eunectes murinus).
Pri določanju luskarjev je pomembna oluskanost; luske celotnega telesa so lepidoza, oluskanost celotne glave imenujemo folidoza, vrhnje strani glave pa pileus. Glede na velikost in obliko razlikujemo ploščice in luske.[1]
Luskarji so monofiletska skupina, ki je tuataram sestrska skupina. Luskarji in tuatare skupaj so sestrska skupina krokodilom in pticam, današnjim arhozavrom. Fosili luskarjev so se prvič pojavili v zgodnji juri, vendar filogenija mitohondrijev kaže, da so se razvili v poznem permu. Evolucijska sorodstva znotraj luskarjev še niso povsem izdelana, kjer so najbolj problematična sorodstva kač z ostalimi skupinami. Glede na morfološke podatke so za legvane (Iguanidae) včasih predvidevali, da so se oddaljili od drugih luskarjev zelo zgodaj, vendar pa danes molekularna filogenija (iz mitohondrijev in jedrne DNK) tega ne podpira več.[2] Ker imajo kače hitrejšo molekularno uro kot drugi luskarji,[2] in obstaja nekaj zgodnejših kač in njihovih prednikov fosilov[3], je težko razrešiti sorodstva med kačami in drugimi skupinami luskarjev.
Samci luskarjev imajo spolni organ imenovan hemipenis (dvojni penis). Hemipenis je povlečen v telo, kadar je neaktiven, kakor je to podobno tudi pri človeškem penisu.[4] Med združitvijo (kopulacijo) se hemipenis izviha iz telesa in samci izbrizgajo spermo v kloako samice.[5] Dva cevasta organa se pri parjenju pogosto uporabljata izmenično. Hemipenisi so različnih oblik, odvisno od vrste. Včasih so opremljeni tudi s posebnimi kaveljci, da se samec lažje obdrži na samici. Nekatere vrste imajo celo razcepljena hemipenisa (vsak hemipenis ima dve konici).
To je edina skupina plazilcev v kateri je mogoče najti tako živorodne vrste (viviparija), vrste kjer samice skotijo žive mladiče, ki pa se malo pred tem izležejo v notranjosti samice iz jajc (ovoviviparija), kot tudi običajne jajcerodne plazilce (oviparija). Nekatere vrste, kot je tudi komodoški varan, se lahko razmnožujejo nespolno z partenogenezo (razvoja zarodka iz jajčne celice brez oploditve).[6]
Nedavne raziskave kažejo, da naj bi evolucijski izvor strupa izhajal globoko iz filogenije luskarjev, 60% luskarjev je uvrščenih v hipotetično skupino poimenovano Toxicofera. Strup je bil poznan družinam Caenophidia, Anguimorpha in Iguania in izkazalo se je, da se je razvijal v istem časovnem obdobju za vsa omenjena porekla, preden so se te tri družine razcepile, - vsa porekla imajo devet osnovnih toksinov.[7]
Izkazalo se je, da se je kačji strup razvil s pomočjo procesa pri katerem je gen, ki kodira normalne telesne beljakovine, podvojen in kopija je selektivno izražena v strupni žlezi.[8] V preteklosti so domnevali, da je strup modifikacija sline ali beljakovin trebušne slinavke[9], vendar so odkrili, da so bili različni strupi sestavljeni iz velikega števila različnih beljakovinskih teles in se med seboj razlikujejo ravno tako kot same njihove funkcije.[10]
Naravna selekcija je usmerjala raznolikost toksinov in obrambne mehanizme plena. Obstaja hipoteza, da je hitra evolucija in raznolikost rezultat odnosov med plenom in roparicami, kjer se oba prilagajata eden drugemu.[11]
Ocenjuje se, da na leto umre 125.000 ljudi zaradi pikov strupenih kač.[12] Samo v ZDA vsako leto poročajo o več kot 8.000 pikih strupenjač.[13] Poleg tega je znano, da kače ljubljenčki, kot so boe in pitoni, včasih tudi ubijejo človeka z zadušitvijo[14]
Ugrizi kuščarjev, za razliko od pikov strupenih kač, niso usodni. Komodoški varan lahko ubije človeka zaradi svoje velikosti.[15] Dve znanih strupeni vrsti kuščarja, strupeni bradavičar (Heloderma suspectum) in pisani bradavičar (Heloderma horridum) še nista povzročila smrt ljudi zaradi zastrupitve.
Čeprav so preživeli najhujše spremembe v zgodovini Zemlje so danes mnoge vrste luskarjev ogrožene zaradi izgube habitata, lova, trgovine z živalmi, vnašanje tujerodnih vrst v njihov življenjski prostor (domorodne vrste so izpostavljene pomanjkanju hrane, boleznim, in plenilstvu) in zaradi mnogi drugih razlogov. Zaradi tega so nekatere vrste tudi izumrle. V rezervatih za divje živali in s programi vzreje so mnoge ogrožene vrste zaščitili pred izumrtjem.
Tradicionalno je red luskarjev razdeljen na tri podredove:
Izmed teh, kuščarji tvorijo parafiletsko skupino (ker "kuščarji" ne vkjučujejo podklad kač). V novejši klasifikaciji se za plazilce in ptiče uporablja ime Sauria, in red Squamata je razdeljen drugače:
Odnosi med temi podredovi še niso zanesljivo določeni.
Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992), Reptiles & Amphibians, Sydney, Avstralija: Weldon Owen, ISBN 0831727861
Luskarji (znanstveno ime Squamata) je red plazilcev, ki imaji telo brez koščenega oklepa, pokrito z luskami. Red vljučuje kuščarje in kače.
Posamezne vrste se med seboj razlikujejo po različno poroženeli povrhnjici, ki je sestavljena iz lusk. Imajo tudi premično kvadratno kost kar jim omogoča premikati zgornjo čeljust glede na možgansko lobanjo. To je posebej opazno pri kačah, ki lahko svoja usta odprejo zelo široko in na ta način zaužijejo razmeroma velik plen. Obstaja več kot 6100 vrst.. Predstavniki so različno veliki; najmanjši je vrsta gekona, ki meri od 16 mm (Sphaerodactylus ariasae), največja pa je do 8 m dolga zelena anakonda (Eunectes murinus).
Pri določanju luskarjev je pomembna oluskanost; luske celotnega telesa so lepidoza, oluskanost celotne glave imenujemo folidoza, vrhnje strani glave pa pileus. Glede na velikost in obliko razlikujemo ploščice in luske.