حرف

Zobacz też: pieprzyca siewna – potocznie zwana rzeżuchą.

Rzeżucha (Cardamine L.) – rodzaj roślin z rodziny kapustowatych. Należy do niego ok. 200 gatunków szeroko rozprzestrzenionych na kuli ziemskiej, zwłaszcza na półkuli północnej^[3]. Do rodzimej flory polskiej należy 9 gatunków w wąskim ujęciu rodzaju i 12 po włączeniu tu rodzaju żywiec (Dentaria)^[4]. Rośliny tu zaliczane występują na siedliskach wilgotnych, zarówno łąkowych jak i leśnych. Niektóre gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne^[3].

Zwyczajowa nazwa "rzeżucha" w języku polskim stosowana jest także w odniesieniu do spożywanych jako warzywo siewek pieprzycy siewnej (Lepidium sativum)^[5].

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzaj rozprzestrzeniony na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, przy czym zdecydowana większość gatunków występuje na półkuli północnej^[6]. Centrum zróżnicowania jest Daleki Wschód i Himalaje, gdzie występuje 70 gatunków^[7]. W Europie rośnie 36 gatunków^[3], w Ameryce Północnej – 39^[8]. Gatunki występujące na półkuli południowej (Ameryka Południowa, Australia, Nowa Zelandia) spotykane są tam na obszarach górskich^[6].

Na obszarze Polski występuje naturalnie 9 gatunków tradycyjnie zaliczanych do rodzaju rzeżucha (Cardamine) oraz 4 gatunki dawniej zaliczane do rodzaju żywiec (Dentaria), współcześnie włączane do rodzaju Cardamine^[4].

Gatunki we florze Polski^[4]

• rzeżucha drobnokwiatowa (Cardamine parviflora L.)
• rzeżucha gorzka (Cardamine amara L.)
• rzeżucha łąkowa (Cardamine pratensis L.)
• rzeżucha leśna (Cardamine flexuosa With.)
• rzeżucha Matthiolego (Cardamine matthioli Moretti in Comolli) (według The Plant List podgatunek rzeżuchy łąkowej – C. pratensis subsp. matthioli (Moretti) Nyman^[9])
• rzeżucha niecierpkowa, rz. niecierpek (Cardamine impatiens L.)
• rzeżucha rezedolistna (Cardamine resedifolia L.)
• rzeżucha trójlistkowa (Cardamine trifolia L.)
• rzeżucha włochata, rz. czteropręcikowa (Cardamine hirsuta L.)
• rzeżucha glistnikowata (Cardamine chelidonia L.) – efemerofit
• żywiec cebulkowy, ż. bulwkowaty (Cardamine bulbifera (L.) Crantz, syn. Dentaria bulbifera L.)
• żywiec dziewięciolistny (Cardamine enneaphyllos (L.) Crantz, syn. Dentaria enneaphyllos L.)
• żywiec gruczołowaty (Cardamine glanduligera O.Schwarz, syn. Dentaria glandulosa Waldst. & Kit.)
• żywiec pięciolistny (Cardamine pentaphyllos (L.) Crantz, syn. Dentaria pentaphyllos L.) – gatunek o wątpliwym występowaniu w Polsce

Podawany jest z Polski także gatunek pochodzenia mieszańcowego – Cardamine × ambigua O.E.Schulz (mieszaniec rzeżuchy łąkowej i gorzkiej)^[5]. Wymieniany w randze gatunku takson jako C. dentata Schult. lub C. palustris (Wimm. et Grab.) Peterm.^[5] stanowi według The Plant List synonim podgatunku rzeżuchy łąkowej – C. pratensis subsp. paludosa (Knaf) Celak.^[10]

• rzeżucha gorzka (C. amara)

• rzeżucha łąkowa (C. pratensis)

• rzeżucha leśna (C. flexuosa)

• rzeżucha niecierpkowa (C. impatiens)

• rzeżucha rezedolistna (C. resedifolia)

• rzeżucha trójlistkowa (C. trifolia)

• rzeżucha włochata (C. hirsuta)

• żywiec cebulkowy (C. bulbifera)

• żywiec pięciolistny (C. pentaphyllos)

Morfologia

Pokrój

Rośliny zielne osiągające do 70 cm wysokości^[3]. Z łodygą nierozgałęzioną lub rozgałęzioną, prosto wzniesioną, podnoszącą się lub płożącą^[8]. Pędy owłosione (włoski pojedyncze, proste) lub nagie^[11]. Byliny z kłączami (w sekcji Dentaria podziemnymi, u pozostałych – naziemnymi^[3]) lub bulwami (u C. bulbifera także z bulwkami w kątach liści)^[11].

Liście

Zwykle odziomkowe i łodygowe, rzadko tylko odziomkowe i łodyga bezlistna. Odziomkowe ogonkowe, łodygowe ogonkowe lub siedzące z nasadą czasem uszkowatą lub strzałkowatą. Na łodydze liście wyrastają skrętolegle, rzadko są naprzeciwległe lub okółkowe^[11]. Blaszka pojedyncza lub złożona, przy czym może być trójlistkowa i podzielona pierzasto lub dłoniasto^[3]. Blaszka całobrzega, ząbkowana lub w różny sposób wcinana^[11].

Kwiaty

Zebrane w grono proste lub złożone, czasem baldachogrono. Kwiatostan wydłuża się podczas owocowania. Kwiaty rzadko wsparte są przysadkami^[11]. Działki kielicha 4, zwykle prosto wzniesione, rzadziej rozpostarte^[8], jajowate lub lancetowate, często błoniasto obrzeżone. U części gatunków boczne działki są woreczkowato rozdęte u nasady. Płatki korony 4, białe, różowe lub fioletowe, rzadko zredukowane i niewykształcone. Kształt płatków zróżnicowany – od lancetowatego do szerokojajowatego^[11], u nasady zwężone^[3], u części gatunków wyraźnie obecny jest paznokieć. Pręcików 6, z czego cztery dłuższe, u niektórych gatunków tylko cztery pręciki, u nasady z miodnikami. Pylniki jajowate do równowąskich, na szczycie zaokrąglone. W górnej zalążni od 4 do 50 zalążków. Szyjka słupka wyraźna, choć krótka^[3], rzadziej zredukowana, znamię główkowate^[11].

Owoce

Wielonasienne^[3], równowąskie lub wąskolancetowate łuszczyny, nagie, bez żyłek. Nasiona spłaszczone, zwykle nieoskrzydlone, rzadko ze skrzydełkiem. Łupina nasienna gładka, drobno siateczkowata lub pomarszczona^[11].

Biologia

Rośliny jednoroczne, dwuletnie i byliny^[8]. Kwiaty zapylane są przez owady, występuje też samopylność^[3]. Podstawowa haploidalna liczba chromosomów x= 7, 8^[8].

Systematyka

Przez długi czas popularne było wąskie ujęcie rodzaju zaproponowane przez Karola Linneusza w 1753/54, a nie rozszerzone poprzez przyłączenie rodzaju Dentaria, zaproponowane przez Heinricha J.N. von Crantza w 1769^[12]. W 1903 wydana została monografia poświęcona rodzajowi napisana przez Otto E. Schulza (zawierała klasyfikację 116 znanych wówczas rodzajów)^[13]. Schulz wyróżnił w obrębie rodzaju 13 sekcji z największą Cardamine (=Eucardamine O.E. Schulz) liczącą 60 gatunków. 6 spośród pozostałych sekcji było monotypowych. W szerszym ujęciu rodzaju wyróżniane były także sekcje Dentaria i Eutreptophyllum, przez większość botaników wyodrębniane w rodzaj żywiec (Dentaria). Klasyfikacja ta została skrytykowana w 1988 jako sztuczna, oparta na niewielkim zestawie cech. W nowym ujęciu, potwierdzanym następnie w badaniach filogenetycznych, włączono do rodzaju Cardamine grupę gatunków stanowiących podrodzaj Dentaria^[14].

Rodzaj jest bardzo trudny do klasyfikacji ze względu na bardzo złożoną historię ewolucyjną (w tym z powtarzającymi się krzyżowaniami między gatunkami ancestralnymi, tak że w efekcie drzewo filogenetyczne rodzaju ma postać sieci – jest retikularne), a poza tym wielkie zróżnicowanie morfologiczne i kariotypów (znaczny udział poliploidów)^[7]. Badania molekularne potwierdzają gwałtowną i niedawną specjację w obrębie tego rodzaju, w tym związaną z licznymi, długodystansowymi kolonizacjami odległych części świata^[15].

Rodzaj zaliczany jest wraz z ośmioma innymi do plemienia Cardamineae^[16].

Synonimy^[11][17]

Dentaria L., Dracamine Nieuwl., Heterocarpus Phil., Iti Garn.-Jones & P. N. Johnson, Loxostemon Hook. f. & Thomson, Porphyrocodon Hook. f., Sphaerotorrhiza (O. E. Schulz) Khokhrjakov.

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG III z 2009)

Rodzaj z plemienia Cardamineae^[18], z rodziny kapustowatych (Brassicaceae), z rzędu kapustowców (Brassicales) należącego do kladu różowych^[1].

Pozycja w systemie Reveala 1993–1999

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa ukęślowe (Dilleniidae Takht. ex Reveal & Takht.), nadrząd Capparanae Reveal, rząd kaparowce (Capparales Hutch.), podrząd Capparineae Engl., rodzina kapustowate (Brassicaceae Burnett), plemię Cardamineae Dumort., podplemię Cardamininae Prantl in Engl. & Prantl, rodzaj rzeżucha (Cardamine L.)^[19].

Wykaz gatunków^[20][21]

Zobacz hasło rzeżucha w Wikisłowniku

Przypisy