Cardamine L. 1753 è un genere di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Brassicaceae, dall'aspetto di piccole erbacee con i petali dei fiori disposti a croce.
Etimologia
Il nome del genere (Cardamine) potrebbe derivare da due parole greche: Kardia (=cuore) e Damào (=addomesticare), questo in riferimento ad alcune proprietà medicinali (cardiotoniche) che anticamente si credeva che le piante di questo genere possedessero. In effetti nella Grecia antica con Kardamine, il medico, botanico e farmacista Dioscoride Pedanio (Anazarbe in Cilicia, 40 circa - 90 circa) indicava diverse piante che noi oggi possiamo identificarle con il crescione (probabilmente si tratta del Cardamine pratensis – Billeri dei prati) comune in tutta Europa e anche nel nord della Grecia.[1]
Il nome di Dentaria (la prima denominazione in senso cronologico del genere di queste piante) venne definito dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (5 giugno 1656 - 28 dicembre 1708). Questo nome venne scelto per la somiglianza di certe protuberanze del rizoma con i denti. Ma altre dizioni fanno pensare ad una derivazione dal latino (Dens= dente) con riferimento alle sue presunte capacità di cura del mal di denti, ma anche alla fitta dentatura del margine fogliare.
Morfologia
Il portamento (
Cardamine enneaphyllos)
Sono piante annuali, bienni o perenni, dall'aspetto eretto ma anche prostrato e di altezza media compresa tra pochi centimetri e il metro (questo soprattutto per le specie europee). La forma biologica è quasi totalmente geofita rizomatosa (G rhiz) per il sottogenere Dentaria, mentre oscilla tra emicriptofita scaposa (H scap) e terofita scaposa (T scap) per il sottogenere Cardamine.
Radici
Quasi sempre le radici sono secondarie da rizoma.
Fusto
- Parte ipogea: in buona parte delle specie la parte sotterranea consiste in un rizoma, più grosso e accentuato nelle specie del sottogenere Dentaria.
- Parte epigea: la parte aerea è eretta o ascendente; il fusto è semplice (o poco ramoso) e con poche foglie.
Foglie
Le foglie (
Cardamine bulbifera)
Le foglie sono sia basali che cauline e possono avere varie forme: semplici o composte (pennate e palmate) a lamina ovale, lanceolata o orbicolare. La disposizione lungo il fusto delle foglie cauline può essere di tipo alterno o verticillato.
Infiorescenza
Infiorescenza (
Cardamine pratensis)
L'infiorescenza in genere è formata da diversi fiori riuniti in corimbi o racemi terminali.
Fiori
Il fiore (
Cardamine amara)
I fiori sono ermafroditi, dialipetali, attinomorfi e tetrameri (calice e corolla composti da 4 parti).
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* K 2+2, C 4, A 2+4, G 2 (supero)[2]
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Calice: i sepali sono quattro (2+2) liberi (dialisepali) in croce; sono saccati e normalmente di colore verde.
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Corolla: i petali sono quattro liberi (dialipetali) anche questi in croce di colore rosato, porporino, violaceo o bianco e sono inoltre ben evidenti rispetto al calice e di forma “unguiculata” (i petali alla base sono provvisti di un prolungamento, tipo unghia, tramite il quale si inseriscono nel ricettacolo) e arrotondati all'apice.
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Androceo: gli stami sono 6 (due dei quali sono più corti = “tetradinami”) con antere generalmente gialle.
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Gineceo: lo stilo è unico e semplice con stimma capitato (senza rigonfiamenti laterali) su un ovario supero sincarpico bicarpellare (formato cioè da due carpelli saldati tra di loro).
Frutti
I frutti (
Cardamine heptaphylla)
Il frutto è una siliqua (molto più lunga che larga) eretta, semplice (non è articolata) a due valve piane. Le valve) sono disposte longitudinalmente, sono strette e senza nervature (è presente un nervo, ma quasi indistinto). In fase di deiscenza si aprono di scatto, a volte attorcigliandosi su sé stesse. All'interno del frutto si trovano, disposti linearmente, numerosi (da 20 a 100) piccoli semi.
Non tutte le specie si riproducono attraverso i semi contenuti nel frutto; alcune come la Cardamine bulbifera generano all'ascella delle foglie superiori dei bulbetti globosi, piriformi, violacei scuri che a fine infiorescenza diventano neri e alla fine cadono a terra per germogliare nella stagione successiva: questi quindi sono veri e propri organi di moltiplicazione vegetativa (propagazione clonale).
Distribuzione e habitat
La diffusione di questo genere è abbastanza globale, infatti la maggioranza delle sue specie sono native delle zone temperate e fredde di entrambi gli emisferi (dalle regioni boreali alla Patagonia, compresa l'Asia occidentale e centrale). In Italia è presente su tutto il territorio. In particolare della trentina e più di specie spontanee delle nostra flora, almeno una ventina vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione delle specie alpine[3].
Legenda e note alla tabella.
Per il “substrato” con “Ca-Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali:
- 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile
- 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni
- 6 = comunità delle megaforbie acquatiche
- 7 = comunità delle paludi e delle sorgenti
- 8 = comunità delle vallette nivali alpine
- 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri
- 14 = comunità forestali
Ambienti:
- A3 = ambienti acquatici come rive, stagni, fossi e paludi
- A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile
- B1 = campi, colture e incolti
- B2 = ambienti ruderali, scarpate
- B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua
- B7 = parchi, giardini, terreni sportivi
- C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia
- C3 = ghiaioni, morene e pietraie
- D1 = sorgenti e cadute d'acqua
- D2 = bordi dei ruscelli
- E1 = paludi e torbiere basse
- F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili
- F6 = vallette nivali
- I2 = boschi di latifoglie
Sistematica
La famiglia delle Brassicaceae (assieme alle Asteraceae) è una delle più numerose delle Angiosperme, diffusa principalmente nella fascia temperata e fredda del nostro globo. Il genere Cardamine comprende fino a 150 specie, una trentina delle quali sono presenti spontaneamente sul territorio italiano.
Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Brassicaceae all'ordine Capparales mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Brassicales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella a destra).
Nelle classificazioni più vecchie la famiglia del genere Cardamine era chiamata anche Crociferae e a volte Cruciferae.
Il genere di questa scheda appartiene alla tribù delle Arabideae le cui specie sono caratterizzate dall'avere una radichetta “accombente”, ossia che rimane ancorata ai cotiledoni e quindi si sviluppa lungo la linea di separazione degli stessi[4].
Questo genere non ha sempre avuto l'attuale struttura tassonomica. Inizialmente, con Linneo, furono formati due generi distinti chiamati Dentaria e Cardamine poi in seguito riuniti in un unico genere (Cardamine) considerandolo comunque abbastanza polimorfo. Dal punto di vista morfologico le due sezioni (Cardamine e Dentaria) differiscono in quanto le seconde hanno i semi provvisti di una largo ed alato funicolo o peduncolo (cotiledoni peduncolati); si distinguono inoltre per l'habitat abbastanza caratteristico (frequentano i boschi di latifoglie – soprattutto faggete su un substrato abbastanza ricco di sostanze nutrienti) e per la precoce fioritura. In realtà solo nelle specie europee, le due sezioni, presentano dei caratteri morfologici abbastanza riconoscibili, mentre non altrettanto avviene per le specie del Nuovo Mondo dove presentano una notevole convergenza strutturale. In effetti recenti studi filogenetici hanno dimostrato come non ci sia nessun supporto per una monofilia delle due sezioni[5] (vedi albero filogenetico sotto riportato).
Qui di seguito è indicata la classificazione scientifica di questo genere[6]:
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Famiglia : Brassicaceae definita dal botanico britannico Gilbert Thomas Burnett (15 aprile 1800 – 27 luglio 1835) in una pubblicazione del 1835.
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Tribù : Cardamineae definita dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) in una pubblicazione del 1827.
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Sottotribù : Cardamininae definita dal botanico tedesco Karl Anton Eugen Prantl (10 settembre 1849 – 24 febbraio 1893) in una pubblicazione del 1891.
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Genere : Cardamine definito dal biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, Carl von Linné (Rashult, 23 maggio 1707 – Uppsala, 10 gennaio 1778), nel suo lavoro intitolato “Species Plantarum” pubblicato nel 1753.
In altre tassonomie[7] la tribù è quella delle Arabideae.
La filogenesi del genere attualmente accettata[5] è la seguente (quando definite, tra parentesi sono indicate le sezioni secondo Schulz[8]; Card = Cardamine, Dent = Dentaria, Ptero = Pteroneurum, Sphae = Sphaerotorrhiza, C-nella = Cardaminella, Mac-ph = Macrophyllum, Papyro = Papyrophyllum, Eutr = Eutreptophyllum):
Cardamine tenuifolia (Sphae)
Cardamine trichocarpa (Card)
Cardamine carnosa (Ptero)
Cardamine plumieri (C-nella)
Cardamine resedifolia (C-nella)
Cardamine alpina (C-nella)
Cardamine bellidifolia (C-nella)
Cardamine bradei
Cardamine enneaphyllos (Dent)
Cardamine trifolia
Cardamine constancei
Cardamine yunnanensis (Card)
Cardamine conferta
Cardamine fragariifolia (Card)
Cardamine diphylla (Dent)
Cardamine angustata (Dent)
Cardamine dissecta (Dent)
Cardamine concatenata (Dent)
Cardamine arisanensis
Cardamine impatiens (Card)
Cardamine leucantha (Mac-ph)
Cardamine abchasica (Dent)
Cardamine quinquefolia (Dent)
Cardamine bipinnata (Dent)
Cardamine glanduligera (Dent)
Cardamine bulbifera (Dent)
Cardamine macrophylla (Mac-ph)
Cardamine tangutorum (Dent)
Cardamine waldsteinii (Dent)
Cardamine pattersonii
Cardamine hirsuta (Card)
Cardamine occidentalis (Card)
Cardamine delavayi
Cardamine rockii (Card)
Cardamine franchetiana
Cardamine microzyga (Card)
Cardamine nipponica (C-nella)
Cardamine sp. aff. africana
Cardamine altigena
Cardamine keysseri
Cardamine heptaphylla (Dent)
Cardamine papuana (Papyro)
Cardamine kitaibelii (Dent)
Cardamine pentaphyllos (Dent)
Cardamine blaisdellii (C-nella)
Cardamine rupicola
Cardamine purpurea (C-nella)
Cardamine nuttallii (Eutr)
Cardamine longii
Cardamine digitata (C-nella)
Cardamine clematitis
Cardamine californica (Eutr)
Cardamine microphylla (C-nella)
Cardamine pedata (C-nella)
Cardamine breweri (Card)
Cardamine cordifolia (Card)
Cardamine angulata (Mac-ph)
Cardamine lyallii (Card)
Cardamine bonariensis (Card)
Cardamine acris (Card)
Cardamine rivularis
Cardamine flaccida (Card)
Cardamine uliginosa (Card)
Cardamine matthioli (Card)
Cardamine tenera (Card)
Cardamine pratensis (Card)
Cardamine crassifolia
Cardamine castellana
Cardamine yezoensis (Mac-ph)
Cardamine sphenophylla (C-nella)
Cardamine victoris (C-nella)
Cardamine rotundifolia (Card)
Cardamine bulbosa
Cardamine parviflora (Card)
Cardamine douglassii
Cardamine amara (Card)
Cardamine amporitana (Card)
Cardamine torrentis
Cardamine prorepens (Card)
Cardamine scutata
Cardamine appendiculata (Mac-ph)
Cardamine dentipetala
Cardamine scutata
Cardamine tanakae (Card)
Cardamine africana (Papyro)
Cardamine ovata (Papyro)
Cardamine densiflora
Cardamine gallaecica
Cardamine flexuosa (Card)
Cardamine lihengiana
Cardamine obliqua (Card)
Cardamine griffithii (Card)
Cardamine ecuadoriensis (Card)
Cardamine rhizomata
Cardamine debilis (Card)
Cardamine corymbosa (C-nella)
Cardamine umbellata (C-nella)
Cardamine paucijuga
Cardamine lilacina
Cardamine lacustris
Cardamine glacialis (Card)
Specie spontanee della flora italiana
Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della nostra flora) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche[9].
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SOTTOGENERE Dentaria (L.) Hook.f. : i petali sono più lunghi di 11 mm (fino a 22 mm); il rizoma è molto evidente con delle scaglie; le foglie sono composte da segmenti lanceolati piuttosto grandi (oltre 5 cm di lunghezza); il margine fogliare è seghettato; la siliqua ha un diametro fino a 5 mm;
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SEZIONE A: le foglie sono divise in modo pennato:
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Gruppo 1A : le foglie sono disposte in verticillo di 3-5 elementi;
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Gruppo 1B : le foglie sono disposte in modo alterno;
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Gruppo 2A : il rizoma è privo delle scaglie; sono presenti dei stoloni striscianti; le foglie cauline hanno dei segmenti minori di 1 cm;
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Gruppo 2B : il rizoma è coperto da scaglie triangolari; le foglie cauline hanno dei segmenti più lunghi di 1 cm;
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SEZIONE B: le foglie sono divise in modo palmato;
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SOTTOGENERE Cardamine: i petali sono lunghi fino a 10 mm circa; le piante non hanno un rizoma, oppure non è molto evidente ed è privo di scaglie; le foglie sono composte da segmenti lanceolati non molto grandi (massimo 2 cm di lunghezza); il margine fogliare è perlopiù intero; la siliqua ha un diametro fino a 2 mm;
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SEZIONE A: le foglie basali sono semplici;
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Gruppo 1A : la lamina fogliare è del tipo reniforme, ed è lunga oltre 2 cm; il rizoma ha un andamento orizzontale; i fusti sono alti più di 20 cm;
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Gruppo 1B : la lamina fogliare è del tipo ovato o ederiforme, ed è lunga meno di 1 cm; la pianta non possiede un rizoma orizzontale; i fusti sono alti meno di 20 cm;
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SEZIONE B: le foglie basali sono completamente divise in modo 3-fogliato; le foglie cauline sono ridotte oppure assenti;
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Gruppo 1A : i petali sono lunghi meno di 3 mm e possono anche mancare; le foglie basali sono composte da molti segmenti (13 – 19);
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Gruppo 1B : i petali sono lunghi più di 4 mm; le foglie basali sono composte da molti segmenti, al massimo 11;
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Gruppo 2A : il colore dei petali è roseo; la lamina delle foglie è delicata;
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Gruppo 2B : il colore dei petali è bianco; la lamina delle foglie è normalmente robusta;
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Gruppo 1A : la pianta è glabra; non è presente una rosetta basale; i segmenti delle foglie sono diverse volte più lungi che larghi;
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Gruppo 1B : la pianta è sparsamente pelosa; le foglie inferiori formano una rosetta basale; i segmenti delle foglie sono al massimo 2 volte più lungi che larghi;
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Gruppo 1A : le foglie sono divise e i segmenti non differiscono molto tra di loro;
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Gruppo 2A : i petali della corolla sono bilobi all'apice e sono eretti; le piante sono annue e di colore verde glauco;
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Gruppo 3A : le silique sono larghe fino a 2 mm; le foglie cauline sono divise in modo pennato; quelle basali formano una rosetta; le piante sono glabre o con peli semplici; i fusti sono tubulosi e i fiori hanno le antere gialle;
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Gruppo di Cardamine pratensis :
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Subgruppo 1A : la base del fusto è ramoso con rami a loro volta ramificati; i petali della corolla sono bianchi; le foglie cauline sono numerose (da 6 a 12);
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Subruppo 1B : il fusto è semplice; i petali della corolla sono roseo-violetti; le foglie cauline sono poche (da 2 a 7);
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Gruppo 3B : le silique sono larghe fino a 2 mm; le foglie cauline sono divise in modo pennato; quelle basali non formano una rosetta; le piante sono glabre o con peli semplici; i fusti sono pieni e i fiori hanno le antere violette;
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Gruppo 1B : le foglie sono divise con segmenti a forme diverse (quello apicale è reniforme e grande, i segmenti laterali sono più piccoli);
Sinonimi
Il genere di questa scheda ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco che segue indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
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Dentaria L. (1753) : attualmente è un sub-genere del genere Cardamine.
- Ghinia
- Pteroneurum
Lo stesso argomento in dettaglio: Specie di Cardamine.
Usi
Farmacia
Nella medicina popolare si usano i fiori di certe specie per curare l'epilessia e le foglie di altre contro lo scorbuto.
Cucina
Minimo è l'impiego in cucina di queste piante. Alcune sono ricordate come piante aromatiche da condimento, ma ora non più. Forse ancora usata come alimentazione umana è la giapponese Cardamine yesoensis, le giovani foglie, ma anche i giovani rizomi, servono da alimentazione alle popolazioni degli Ainu delle isole Sachalin e Kurili. Oppure in America i nativi delle zone nord-orientali usano la Cardamine diphylla come pianta da condimento nella cottura dei cibi (come da noi si usa ad esempio il rosmarino e la salvia)[1].
Giardinaggio
Le specie di questo genere trovano impiego solamente nel giardinaggio. Tra le specie della nostra flora è la Cardamine pratensis che più facilmente viene coltivata in quanto ha i fiori più grandi e più eleganti. L'impiego è comunque sempre come piante da bordura o ”riempimento”. Si moltiplicano facilmente per divisione del rizoma. Vanno poste in zone fresche e ombreggiate come il sottobosco, ambiente naturale tipico per queste piante. Altre specie che possono trovare spazio in un giardino sono la Cardamine asarifolia, la Cardamine plumieri, la Cardamine trifoliata, la Cardamine alpina, Cardamine bulbifera e forse ancora qualche altra.
Note
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^ a b Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
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^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il GG-MM-2009 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
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^ AA.VV., Flora Alpina. Volume primo, Bologna, Zanichelli, 2004.
-
^ Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
-
^ a b Carlsen, T., Bleeker, W., Hurka, H., Elven, R. & Brochmann, C (2009). Biogeography and phylogeny of Cardamine (Brassicaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 215–236. doi: 10.3417/2007047
-
^ Crescent Bloom, su crescentbloom.com. URL consultato il 13 aprile 2009.
-
^ ZipcodeZoo.com. URL consultato il 13 aprile 2009 (archiviato dall'url originale il 2 aprile 2009).
-
^ Schulz, O. E. (1936). Cruciferae. Pp. 227–658, in A. Engler & H. Harms (editors), Die natürlichen Pflanzenfamilien. Engelmann, Leipzig
-
^ Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Bibliografia
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume primo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 453/878.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume primo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 402-409, ISBN 88-506-2449-2.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume primo, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 512-524.
- 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.