الرخويات

تعريف الرخويات

قد يبدوا اسم الرخويات، والذي يرجع أصله لكلمة لاتينية تعني "رخو"، وصفًا غريبًا لتلك الحيوانات إذا كانت معلوماتك عن الرخويات تنحصر في سياق التزيين، أو جمع الصدف، أو الطبخ. وفي الكثير من الرخويات الأكثر شيوعًا، يعتقد الكثير أن الصدفة الصلبة هي الجزء الأكثر قيمة وإثارة للاهتمام أو العائق الرئيسي ما بين الشخص ووجبته.

إذا كنت تتفق مع الرأي السابق، فمنظورك عن الرخويات يشبه منظور الكثير من علماء تصنيف الحلزون وثنائيات الصدفة. إما إذا كنت تتبنى الرأي الذي ينظر إلى الصدف باعتباره "عائق"، فأنت تتعاطف مع مجموعة كبيرة من حيوانات الحياة البرية البحرية، بالإضافة إلى ملايين البشر الذين يتانولونها. وفي كلتا الحالات، فوجهة نظرك صحيحة، ولكنها تغفل العديد من مجموعات الرخويات الهامة. وبالإضافة إلى ثنائيات الصدفة والحلزونات التي تتبادر إلى ذهن أولئك المهتمين بالصدف، هنالك الإخطبوط والحبار، اللذان يتسمان "بصدف" ضئيل للغاية وداخلي بالكامل. ودعونا لا ننسى البزاق. وتتضمن طائفة بطنيات القدم عدة فروع من الحيوانات ذات الصدف الضئيل الذي يكاد لا يرى، مثل رأسيات الأرجل، وغيرها من الكائنات التي اندثرت أصدافها تمامًا. وهنالك أيضًا الرخويات عديمة الألواح، التي لم تملك أصداف طوال فترة تطورها. يجب أن نعتمد على السمات الخاصة بالأنسجة الرخوة، إذا أردنا تعريف الرخويات وفقًا للسمات الشتركة ما بين المجموعات الكبرى.

المواطن والسمات الفسيولوجية، والسلوك 

الأعضاء الحيوية: الحد، وإعادة الاستخدام، وإعادة التدوير

تتسم الرخويات بالكفأة العالية في استخدام أجزاء جسدها، حيث أنها لا تكتفى أبدًا بتأدية العضو لوظيفة واحدة إذا كان يمكن استخدامه لغرضين أو ستة في ذات الوقت. على سبيل المثال، البرنس؛ وهو ارتسام غشائي لجدار جسد الرخويات. يغلف البرنس الأعضاء الداخلية للرخويات ويوفر لها الحماية، كما يفسح المجال لمساحة داخلية مفتوحة تدعى تجويف البرنس. ويختلف مكان التجويف مع اختلاف مجموعات الرخويات، ويمتلئ أما بالهواء أو المياه؛ وفقًا لما هو متوفر بالبيئة الخارجية للحيوان. ويمكن أن يستخدم ذلك التجويف كمساحة لمقايضة ثاني أكسيد الكربون بالأكسجين من الهواء أو المياه (خلال عملية التنفس، في الحالتين)، أو كغرفة لضخ المياه وتنقيتها من جذيئات الغذاء، أو كمنطقة لجمع عينات من الهواء أو المياه لتختبرها الأعضاء الحسية، أو كبوابة لإخراج الفضلات، أو كمكان آمن للإبقاء على البيض حتى ينمو. وتستخدم بعض المجموعات ذلك التجويف للأغراض الخمس مجتمعة (تادج 200).

ويخفي البرنس كذلك الصدفة في الحيوانات التي لها أصداف. وفي الكثير من بطنيات الأرجل ورأسيات الأرجل، يتسم البرنس بألوان براقة كما يلعب دور هام في التواصل مع العالم الخارجي. وفي المحار الملزمي الضخم، تسكن الطحالب التعايشية النسيج الخارجي للبرنس، حيث توفر تلك الطحالب طاقة غذائية للمضيف في مقابل المسكن. وبما أن البرنس هو النسيج الأقرب إلى العالم الخارجي في ثنائيات الصدفة، يعد أفضل مكان لتواجد الأعضاء الحسية، مثل العيون أو المجسات، أو كلاهما. وفي الكثير من الحيوات ثنائية الصدفة والحلزونات، ورأسيات الأرجل، يكون جزء من البرنس معدلاً ليتحول إلى مضخة، يمكن استخدامها لضخ المياه عبر تجويف البرنس للتنفس، والتغذية و/ أو الدفع.

وتملك كل من رخويات المياه العذبة والرخويات البحرية خياشيم ( (ctenidiaتمكنها من التنفس، وتتواجد بتجويف البرنس. وفي غالبية ثنائيات الصدفة، تكون تلك الخياشيم كبيرة وتستخدم لالتقاط جذيئات الغذاء أيضًا (مورتون 1983).

وتؤدى الكلى (Nephridia) المعالجة النهائية للبول، حيث تستقبله من الجوف العام، وتنقيه من أية مغذيات يمكن الانتفاع بها وتترك الفضلات الزائدة قبل إخراجها إلى جوف البرنس. وفي الكثير من الرخويات، تُصرف الغدد التناسلية خلايا البويضات والحيوانات المنوية إلى الجوف العام، كما يتم إخراج تلك الخلايا أيضًا إلى جوف البرنس عن طريق الكلى أيضًا (روبرت وآخرون 2004).

وتتشارك غالبية مجموعات الرخويات في هيكل آخر لا يتسم بالليونة أو تعدد الأغراض (ظاهريًا): وهو المبشرة (Radula)؛ جهاز شبيه بالملف يستخدم في عملية التغذية؛ وتملك جميع المجموعات ذلك الجهاز، فيما عدا ثنائيات الصدفة وبعض الرخويات عديمة الألواح. وعلى الرغم من أن ذلك الهيكل يتواجد بالعديد من الأنواع، إلا أن مظهره وسماته تتنوع تنوعًا كبيرًا وفقًا للنظام الغذائي للحيوان، وقد يمثل ذلك الجهاز سمة هامة في عملية التصنيف.

سيدة المخاط

إذا كنت قد تعرفت على الرخويات البرية، فأنت تدرك بالفعل مدى أهمية المخاط بالنسبة إلى تلك الحيوانات. ففي الرخويات التي تتحرك عن طريق الزحف على قدمها العضلية، يلعب المخاط المُزلق دورًا محوريًا في تلك العملية. ويمكن أن يستهلك المخاط التحركي ما يصل إلى 23% من ميزانية الطاقة بالحلزونات التي تعيش بمنطقة المد (دافيس وآخرون 1989). وخلال عملية تطور الرخويات ذات الأصداف، يرجح انطواء مرحلة أولية من تطور الصدف على غلاف مخاطي حافظ، يتحول إلى بشرة صلبة، ثم تعزز كربونات الكالسيوم من صلابته ليتحول إلى أصداف الرخويات الحديثة المعروفة في الأخير (مارتن وآخرون 2000). ويعد الهضم الوظيفة الأوسع انتشارًا للمخاط بين الرخويات، حيث تلتقط الخيوط المخاطية التي تُفرز عند الفم جزيئات الطعام وتنقلها عبر الجهاز الهضمي إلى الشرج. وفي مخططات الجسد التقليدية، تتم جميع تلك العمليات داخل الجسد، إلا أن بعض الأنواع البحرية تستخدم الخيوط المخاطية في الصيد، حيث تلقي بها إلى الماء ثم تبتلعها حالمًا تمُسك بكمية كافية من جزيئات الغذاء العابرة (والسبي وآخرون 2009).

ماذا عن الأصداف؟

تمثل الصدفة الخارجية ميزة ثمينة بالنسبة إلى العديد من الرخويات، حيث يرجع الفضل في نجاح بعض السلالات الموجودة إلى تلك السمة. وكان لأصداف الرخويات تأثيرًا كبيرًا أيضًا على مصير وتطور كائنات لا تنتمي إلى الرخويات، وقد يكون السرطان الناسك أفضل مثال على تلك الكائنات. ومن ثم، فعلى الرغم من أن وجود الأصداف ليس إلزاميًا بالرخويات، إلا أنها جديرة بالاهتمام والمناقشة.

تتكون أصداف الرخويات من الكيتين (المكون الرئيسي لأصداف القشريات) والبروتينات، ويعززها كربونات الكالسيوم. ويتكون ذلك المعدن بصورة طبيعية في زوج من الهياكل الكريستالية المختلفة، والأراجونيت والكالسيت. وتعتمد أصداف الرخويات بصورة رئيسية على الأراجونيت، وقد يرجع ذلك إلى أنه كان البلور الذي يترسب من مياه البحر بسهولة أكبر عند بدء الرخويات في تكليس أصدافها (بورتر 2007). كما يستخدم المرجان الحجري (Scleractinia) الأراجونيت بالهيكل العظمي، ومن ثم، فمن الطبيعي أن تتكون الرمال بالكثير من المناطق البحرية الغنية من الأراجونيت بدرجة كبيرة؛ وغالبًا ما يتكون ذلك الأراجونيت من هياكل وأصداف الرخويات والشعاب المرجانية المتكسرة والمتفتتة.

وقد يؤدي تفضيل الشعاب المرجانية والرخويات للأراجونيت إلى جعلها أكثر عرضة إلى تحمض المحيطات. وضمن معدلات الأس الهيدروجيني PH الحالية، تمتلك المحيطات مخزونًا جيدًا من المعادن اللازمة لجميع الكائنات التي تستخدم كربونات الكالسيوم في بناء أصدافها أو هياكلها. ومن المتوقع أنه بحلول عام 2050، سوف تبدأ معدلات الحموضة المتزايدة في استنفاذ الأيونات لتصل إلى معدلات أقل من تلك الأمثل لبناء الهياكل والأصداف باستخدام الأراجوانيت بالمياه الباردة في المحيط الجنوبي (أور وآخرون 2005). وتعد الأنواع التي تمتلك القدرة على بناء هياكلها عن طريق الكالسيت، مثل قنفذ البحر والاسفنجيات، أقل عرضة لذلك التغيير.

التنكر والهويات الخاطئة

إذا خدعتك أي من تلك الرخويات الغامضة، فأنت مثل الكثيرين. عندما استُحدث اسم "الرخويات" لأول مرة، كان يضم البرنقيل (والذي أكتشف فيما بعد أنه ينتمي إلى القشريات)، وذراعيات الأرجل (شعبة مستقلة)، وبخاخات البحر (التي تنتمي في الواقع إلى الحبليات، مثلك ومثلي) (تادج 2000). ومن بين الحيوانات المصنفة ضمن الرخويات حاليًا، تم تصنيف عديمات الألواح في الماضي كخيار البحر، ذلك بالإضافة إلى المثيعبيات، والقضيبيات، وديدان أخرى (هيث 1868). وكثيرًا ما تظهر الديدان القرنية في دلائل التعريف إلى جانب الديدان المفلطحة، حيث يواجه المراقبون صعوبة في التفرقة بينهما. وقد يقع جزء من اللوم على الحيوانات؛ حيث سُجلت حالات مقنعة للتمويه والمحاكاة بين المجموعتين، ولكن التفاصيل المحددة لغالبية الحالات غير معروفة. وبصورة عامة، لا يعد ذلك أمرًا مفاجئًا، حيث تنتشر عمليات التمويه في الحالات التي تستخدم فيها الكائنات السامة أو البغيضة إشارت بصرية، مثل أنماط الألوان الصارخة، لمساعدة الكائنات المفترسة على التعرف عليها وتجنبها. ويحمل الكثير من الديدان القرنية مواد كيميائية كريه مستمدة من الاسفنجيات التي تتغذى عليها، كما تكشف عن هويتها عن طريق أنماط وألوان براقة؛ ولقد طورت ديدان مفلطحة وديدان قرنية أخرى أنماط شبيهة للألوان للاستفادة من ذلك التحذير (سيفارث 2002). وبالإضافة إلى التمويه، يعد الخلط الشائع ما بين الرخويات والحيوانات الأخرى دليل على التنوع المذهل لمظهرها.

ربما تساعد هذه المجموعة الواسعة من الأشكال والأحجام أن تفسر كيف حققت الرخويات مثل هذا النجاح على الصعيد العالمي. هناك ما يقرب من 100000 نوع حي معروف ومن المرجح أن يكون أقل من العدد الإجمالي نظرا إلى أننا وجدنا بالفعل العديد من الرخويات في المظان البعيدة مثل أعماق البحار والتي جمعنا منها حتى الآن عينات قليلة. هناك رخويات تزحف من خلال أوراق الشجر وتتسلق الأشجار وتتشبث بالصخور في البحيرات والأنهار وعلى الشواطئ. كما أن هناك رخويات تطفو على أو تختبئ تحت قاع المحيط في كل عمق وعرض، وهناك رخويات مجنحة تحلق في النطاق البحري العلوي المضاء بنور الشمس، وهناك رخويات عملاقة تتصارع مع حيتان العنبر في أعماق سحيقة وعدد لا يحصى من الرخويات الخلالية البالغة الصغر التي تعيش بين حبات الرمل (جيير 2009) والتي بدأنا بالكاد في فهرستها (مثال: Burghardt et al, 2006).

المجموعات الرخوية الكبرى

تنقسم عديمات الألواح, الرخويات التي لم تمتلك أصداف مطلقًا، حاليًا إلى مجموعتان منفصلتان هما الكوادوفوفيتا (caudofoveates) والسولينوجاسترس (solenogastres). وعلى الرغم من عدم وجود أصداف، إلا أنها تملك أشواك كلسية على جلدها، مما يضفي عليها مظهر أجعد. ولا تملك كلتا المجموعتين أعين أو مجسات، ولكن يمتلك بعض منهم على الأقل مبشرة، والتي يتنوع مظهرها تنوعًا كبيرًا وفقًا للنظام الغذائي وطريقة تغذية الحيوان (بانجي 2003). ولا يتعدى طول معظمها بضعة سنتيمترات فحسب، ولكن يصل طول بضعة منها إلى 30 سم. وتحفر الكوادوفوفيتا جحورًا بقاع البحر، في مختلف المحيطات العالمية، على جميع الأعماق (سالفيني-بلاوين 2008)، وتتغذى على الميكروبات والفضلات؛ وتتكيف بصورة جيدة مع حفر الجحور، فأجسامها ضئيلة وشبيهة بالديدان، ويوفر درع صلب جليدي بالرأس الحماية من التأكل. وتمتاز مجموعة السولينوجاسترس بأجساد أعرض وقدم طويلة مخددة وغدة قدمية، تمكنها من الانزلاق على الطبقة السفلية الصلبة، وعلى الشعاب المرجانية وغيرها من اللاسعات التي تتغذى عليها (هيث 1911، وسالفيني-بلاوين 1980). ويرجح أنها تحدد موقع الفرائس عن طريق الرائحة (شيلتيما وجيب 2007). ولقد أظهرت بعض الأنواع قدرات تجديدية؛ إذا انقطع الطرف الخلفي، ينمو مرة أخرى. وعادة ما ينتج عن ذلك ذيل متفرع (بابا 1940). وتضم الكوادوفوفيتا الجنسين، ولكن السولينوجاسترس تنتمي إلى الكائنات ثنائية الجنس، حيث تبدأ حياتها كذكور ثم تتحول إلى إناث مع تقدمها بالعمر.

تنقسم ثنائيات الصدفة’ إلى نصفين، يتصلان مفصليًا عبر رباط مرن. وتحتل ثنائيات الصدفة المركز الثاني ضمن الرخويات، بعد الحلزون، في عدد الأنواع المعروفة، كما تتنوع أحجامها، وأشكالها، وأنماط حياتها تنوعًا كبيرًا. وتضم أوليات الغلاصم، أحد المجموعات الفرعية الكبرى من ثنائيات الصدفة، أنواع تسكن الجحور غالبًا ما تتغذى على طبقات الرواسب، عن طريق مجسات ممتدة من الفم (تدعى الخراطيم اللامسة). وتضم مجموعة فرعية كبرى أخرى، البتيريمورفياظ، أنواع تتغذى على المواد العالقة بالمياه ويعيش غالبيتها فوق الرواسب، بطرق متنوعة. ويمكن أن تتصل تلك الأنواع بالأحجار أو الأسطح الصلبة الأخرى عن طريق خيوط بروتينية (تدعى نسالة)، أو أن تلصق أصدافها بالأسطح المكشوفة، أو أن تُحدث ثقوب بالصخور أو الشعاب المرجانية، أو أن تستلقي بقاع البحر. وتشمل مجموعة البتيريمورفيا الفرعية بعض من أشهر ثنائيات الصدفة وأكثرها أهمية من الناحية الاقتصادية، مثل الإسقالوب، والمحار، وبلح البحر. وينتمي غالبية أعضاء المجموعة الفرعية الكبرى الثالثة والأخيرة من الرخويات، متغايرات المحار، إلى الكائنات التي تسكن الجحور والتي تتغذى على المواد العالقة بالمياه عن طريق تنقية المياه التي تسرى بجوف البرنس الخاص بها عن طريق مضختين. كما تضم تلك المجموعة الفرعية أنواع تعيش فوق الرواسب، مثل ديدان السفن الثاقبة للأخشاب أو المحار الملزمي الضخم. ويعد المحار الملزمي الذي يعيش بالمياه العذبة، ومحار مانيلا الملزمي، والمحار الصلب من بين أشهر أنواع متغايرات المحار.

تمثل رأسيات الأرجل واحدة من مجموعات الرخويات الصغرى، حيث تضم حوالي800 نوع فقط، ولكنها الأنواع الأشهر بالنسبة إلى الكثير منا. ويرجع الفضل في ذلك إلى سلوكها المدروس والموثق جيدًا. وتتواجد رأسيات الأرجل عبر محيطات العالم على مختلف الأعماق. وفي تلك المجموعة، لا يملك سوى النوتيلوس صدفة خارجية أساسية. وفي رأسيات الأرجل الأخرى، اختزلت الصدفة الخارجية إلى هيكل داخلي صغير، يدعى "القلم" بالحبار أو "عظمة الحبار" بالحبار القاعي. وتعتمد رأسيات الأرجل على مجموعة متنوعة من استراتجيات الحماية، بما في ذلك التمويه، وتشييد المأوى، والطيران. ذلك بالإضافة إلى حفر الجحور عند الحاجة. وتمتاز رأسيات الأرجل بذكائها وقدرتها البصرية العالية، كما تملك قدرات كبيرة على التواصل البصرى؛ حيث تصاحب أوضاع محددة وعروض مختلفة لألوان جلدها السلوك الاجتماعي، بما في ذلك السلوك العدواني. وتمتلك جميع رأسيات الأرجل القدرة على التحرك عن طريق الدفع النفاث. ومع ذلك، تعتمد جميع رأسيات الأرجل، فيما عدا النوتيلوس، بصورة رئيسية على على زعانفها للحركة، سوى عند وجود حاجة ملحة إلى سرعة كبيرة. وتتصل الزعانف بالبرنس وتتنوع أشكالها ما بين طوق يتحرك بصورة مستمرة في شكل دوائر أو زوج قصير وعريض (ولكن فعال) من الزعانف المصفقة. وتوفر بعض رأسيات الأرجل الرعاية لصغارها؛ قد تحتضن الأم البيض حتى يفقس أو أن يوضع بأماكن آمنة بقاع البحر، بينما توفر بعض الأنواع الرعاية إلى البيض إلى أن يفقس.

توفر ثمانية صفائح صدفية متداخلة تتواجد بالظهر الحماية إلى الخيتون (عديدة الأصداف) كما تعزز من مرونتها، حيث تمكن الحيوان من الزحف على الأسطح المنحنية وغير المستوية، بما في ذلك الرخويات الأخرى. وعلى الرغم من أن الجزء السفلي من أجسادها غير محمي، إلا أن تلك الحيوانات قد تمتلك تسليحًا إضافيًا حول الصفائح الصدفية بالحزام الذي يربطها ببعض. وقد يظهر ذلك التسليح في صورة شويكات أو أوتاد. ويكشط الخيتون الطعام من على سطح الصخور أو الأسطح الصلبة الأخرى عن طريق مبشرة متطورة للغاية؛ ويمكن أن يضم نظامه الغذائي الطحالب، والبكتيريا، والحيوانات اللاطئة الصغيرة مثل الاسفنجيات أو المرجانيات. وقد يصل حجم أكبر الأنواع المعروفة، خيتون المحيط الهادي الضخم، إلى ما يقارب القدم.

تعد الحلزونات (بطنيات الأرجل) أكبر المجموعات الفرعية بالرخويات، حيث يصل عدد الفصائل الحية إلى 400 فصيلة تضم عشرات الألآف من الأنواع. تتوزع الحلزونات على كل المواطن في مختلف أنحاء العالم تقريبًا، على البر وتحت المياه. وتنتمي غالبية الحلزونات البحرية والمائية إلى الكائنات القاعية، بينما يمتلك بضعة منها القدرة على السباحة. وتشتمل الحلزونات على عدد ضخم من أساليب الحياة، بدءًا من الافتراس، وصولاً إلى التغذي على الطحالب، ذلك بالإضافة التنوع الهائل بالمظهر، ويتجلى ذلك في شكل ومكان الصدفة أو عدم وجودها. عند تواجد الصدفة، عادة ما تكون ملتفة، وغالبًا ما تتواجد بالناحية اليمنى، ولكن ليس دائمًا. وفي بعض الأحيان، تمتلك الحلزونات أوصدة، تتكون من باب يناسب فتحة الصدفة الملتفة، يُبقي الحيوان بالداخل لحمايته. وفي بعض الحلزونات، تتواجد الصدفة بأكملها داخل الجسد ويغطيها الجلد. وفي المجموعات التي تىفتقر إل حماية الصدفة، مثل عاريات الخياشيم، تمتاز الكثير من المجموعات بألوانها البراقة الدقيقة، إما لتنسجم مع لون محيطها المماثل، أو لتحذر الكائنات المفترسة من طعمها السيء. وبالإضافة إلى ذلك، هنالك بعض الحلزونات البحرية الشفافة، سواء من بين تلك التي تمتلك صدفة أو لا.

تملك وحيدات اللوح صدفة واحدة، وقد تُخلط بينها وبين ثنائيات الصدفة عند النظر إلى الصدفه من الناحية العليا. وتعيش وحيدات اللوح الحديثة بأعماق الحار، على الرغم من أن بعض من الأنواع الحفرية الشبيهة بها قد عاشت فيما مضى بالمياه الضحلة. لقد تم اكتشاف ممثلين أحياء لتلك المجموعة منذ ستين عام فقط.

قد يتراوح طول النابيات (زورقيات الأرجل) بين 5-13 سم تحميها صدفة منحنية أنبوبية تشبه ناب الفيل. وتضم الصدفة فتحتان عند كل طرف، وويتواجد رأس وقدم الحيوان بالطرف الأعرض. ويستخدم الحيوان الأهداب وانقباضات عضلية متباعدة لخلق تيار عبر الصدفة لجلب المياه حتى يتمكن من التنفس، وتخرج المياه من الناحية الرفيعة من الصدفة. وتعيش النابيات بالرواسب، ويتغذي معظمها على المنخربات بصورة رئيسية، ولكن مجساتها الرفيعة المغطاة بالأهداب تلتقط أيضًا الفضلات، والميكروبات، والفرائس الصغيرة الأخرى.

References

Baba K. 1940. The mechanisms of absorption and excretion in a solenogastre, Epimeniaverrucosa (Nierstrasz), studied by means of injection methods. J. Dept. Agri., Kyusyu Imperial Univ. 6(4):119–150.

Bunje P. 2003. The Aplacophora: The naked molluscs. University of California Museum of Paleontology. online.

Burghardt I., Carvalho R., Eheberg D., Gerung G., Kaligis F., Mamangkey G., Schrödl M., Schwabe E., Vonnemann V., and H. Wägele H. 2006. Molluscan diversity at Bunaken National Park, Sulawesi. J. Zool. Soc. Wallacea 2:29–43.

Davies M., Hawkins S., and H. Jones. 1989. Mucus Production and Physiological Energetics in Patella vulgata L. J. Mollus. Stud. 56(4):499–503.

Giere O. 2009. Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments. Springer, New York, New York.

Heath H. 1911.  The Solenogastres. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, vol. 45(1). Cambridge, Massachusetts.

Marin F., Corstjens P., de Gaulejac B., de Vrind-De Jong E. and P. Westbroek. Mucins and Molluscan Calcification. J. Biol. Chem. 275(27):20667–20675.

Morton B. 1983. Feeding and Digestion in Bivalvia. In The Mollusca: Physiology. Part 2, vol 5. Saleuddin, A., Wilbur, K., eds. Academic Press, New York, New York, pp. 65–147.

Orr J., Fabry V., Aumont O., Bopp L., Doney S., Feely R., Gnanadesikan A., Gruber N., Ishida A., Joos F., Key R., Lindsay K., Maier-Reimer E., Matear R., Monfray P., Mouchet A., Najjar R., Plattner G., Rodgers K., Sabine C., Sarmiento J., Schlitzer R., Slater R., Totterdell I., Weirig M., Yamanaka Y.  and A. Yool. 2005. Anthropogenic ocean acidification over the twenty-first century and its impact on calcifying organisms. Nature. 437;doi:10.1038/nature04095.

Porter S. 2007. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization. Science. 316(5829):1302. DOI: 10.1126/science.1137284.

Ruppert E.E., Fox R.S., and R.D. Barnes. 2004. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7th edition. Brooks/Cole, California. pp. 284–291.

Scheltema A. and J. Jebb. 2007. Natural history of a solenogaster mollusc from Papua New Guinea, Epimenia australis (Thiele) (Aplacophora: Neomeniomorpha). Journal of Natural History 28(6):1297–1318.

Salvini-Plawen L. 1980. A reconsideration of Systematics in the Mollusca (Phylogeny and Higher Classification). Malacologia 19(2):249–278.

Salvini-Plawen L. 2008. Caudofoveata. Biol. Mar. Mediterr. 15 (suppl.):226–227.

Seifarth W. 2002. Marine Flatworms of the World. Online. Accessed June 2012.

Tudge C. 2000. The Variety of Life: A survey and celebration of all the creatures that have ever lived. Oxford University Press, New York, New York.

Walsby J., Morton J. and  J. Croxall. 2009. The feeding mechanism and ecology of the New Zealand pulmonate limpet, Gadinalea nivea. Journal of Zoology, 171(2):257–283. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1973.tb02220.x.