Beetles

Kewers maak die grootste insekteorde uit. Die orde, Coleoptera, omvat 40% van alle insekte. Sowat 300 000 spesies is reeds beskryf, maar die totale aantal word op 1 miljoen geskat. Van die Suid-Afrikaanse spesies is ongeveer 50 000 reeds beskryf. Kakkerlakke word soms verkeerdelik as kewers beskou.

Kewers het 'n kop, borsstuk, agterlyf en, as volwassenes, ses pote. Hulle verskil van ander insekte in die opsig dat 2 verharde dekskildvlerke (elytra) die agterste paar vliegvlerke beskerm. Kewers wissel in lengte van 1 mm tot meer as 150 mm. Hulle ondergaan 'n volledige metamorfose (gedaantewisseling) en leef in alle klimate en uiteenlopende omgewings, byvoorbeeld in woestyne, op hoë berge, in varswater, na aan die kus en selfs na aan die pole. Die meeste is plantetend, maar sommiges is vleisetend en sekere spesies eet afvalstowwe, verwerkte produkte en selfs anorganiese materiaal.

Die kewer verdedig homself op verskeie maniere, onder meer met behulp van kleur of met reuk-, smaak- en gifstowwe wat deur die liggaam uitgeskei word. Baie kewers is peste, maar ander hou weer die ekologiese balans in stand en word in die verband deur die mens ingespan vir plaagbestryding. Die talrykste familie is die snuitkewers (Curculionidae), waarvan sowat 35 000 spesies reeds beskryf is (2 500 in Suid-Afrika). Ander belangrike families is die grondkewers (Carabidae), blaarkewers (Chrysomelidae), boktorre (Cerambicidae), miskruiers (Scarabaeidae) en dwaalkewers (Staphylinidae).

Klassifikasie

Tierkewer

Kewers (orde Coleoptera) maak die grootste van die insekteordes uit: sowat 40% van alle insekte is kewers. Die klassifikasie van kewers is gekompliseerd en daar bestaan meningsverskil oor onder meer die indeling van subordes, super- en subfamilies. In die geval word daar hoofsaaklik op families gekonsentreer. 80 wat 300 000 spesies (50 000 in Suid-Afrika) is reeds beskryf, maar die totale aantal spesies word op 1 miljoen geraam. Ongeveer 135 families is beskryf, waarvan 120 in die westelike halfrond en meer as 100 in Suid-Afrika voorkom. Die families word in 4 subordes verdeel, naamlik die Archostemata, Myxophaga, Adephaga en Polyphaga.

Die Archostemata sluit die primitiefste kewers in, waarvan sommige spesies 200 miljoen jaar gelede ontstaan het. Myxophaga het net enkele families, Adephaga het 10 (sowat 10% van alle kewers) en die vernaamste, Polyphaga, het 130 families (sowat 90 % van die totaal). Die meeste van die Adephaga is vleisetende grond- en waterkewers. Die Polyphaga-kewers word onderskei op grond van die afwesigheid van dwarsare (in uitsonderlike gevalle kan 1 aanwesig wees) en 'n geslote sel in die agtervlerke. Tot die suborde behoort die snuitkewers

(familie Curculionidae), waaronder baskewers (familie Scolytidae) soms geklassifiseer word. Indien dit gedoen word, word snuitkewers en verwante kewers as die grootste familie in die diereryk beskou. Kewers word volgens struktuurverskille of volgens hulle lewenswyse ingedeel.

Subordes en families

Bou

Renosterkewer

Vuurvliegie

Ondanks groot verskille tussen die talryke spesies het alle kewers 'n kop, borsstuk (toraks) en agterlyf (abdomen). Volwasse kewers het ook 6 pote. Hul liggaamsgrootte wissel van minder as 1 mm tot sowat 150 mm (die goliatkewer – Goliathus meleagris). Kewers word van ander insekte onderskei op grond van hulle dekskilde (elytra): een paar verharde voorvlerke wat die agterste paar vliegvlerke beskerm. (Kakkerlakke word soms verkeerdelik as kewers beskou; anders as by kewers kom hulle elytra egter nie in 'n reguit lyn bymekaar nie, maar vou bo-oor mekaar).

Die verskillende spesies se bou is aangepas by hul lewenswyse. Lede van een van die grootste kewerfamilies, die grondkewer (Carabidae), is byvoorbeeld sterk en atleties gebou, met voelers en pote van gemiddelde lengte sodat hulle maklik op vaste aarde oor die weg kan kom. Waterkewers (familie Dytiscidae) het vaartbelynde, gladde liggame, en spesies wat in hout boor (familie Bostrychidae), is weer silindries van bou sodat hulle maklik in hul tonnels kan beweeg. Op die kewer se kop is bytende monddele, 2 oë en 2 voelers. Die monddele is aangepas vir voedselopname, byvoorbeeld om die insek in staat te stel om kos op te suig of sy prooi te byt. Die mond- dele kan vorentoe of afwaarts wys. By die snuitkewer (familie Curculionidae) is die kop verleng tot 'n snoet.

Die kake van 'n ander kewer lyk weer soos 'n hark en stel die insek in staat om sy kos op te raap. By die grootkaakkewer (Lucanus cervus) is die kake uitermate verleng en lyk so os 'n bok se horings. Kewers het saamgestelde oë met verskillende vorme. Roofspesies se oë is goed ontwikkel om prooi raak te sien, terwyl grotspesies en larwes swak sien of glad geen oë het nie. Draaikewers (familie Gyrinidae), wat op die water leef, se oë is selfs tweeledig, sodat hulle met die een gedeelte bo en met die ander onder die water kan sien.

Voor die oë is die voelers (antennes) wat die gevoel- en reuksintuie bevat. Hulle het meestal 11 lidjies en vertak soms by die punte. Die voelers kan etlike kere langer as die kewer self wees, en die mannetjie se voelers is gewoonlik langer as die van die wyfie. Lieweheersbesies (familie Coccinellidae) se voelers is besonder kort – die genus Batocera maak daarteenoor op voelers van tot 230 mm aanspraak. Net die voorste 2 segmente van die borsgedeelte is gewoonlik voor die elytra sigbaar.

By die dwaalkewer (familie Staphylinidae) steek 'n hele aantal segmente van die agterlyf onder die dekskilde uit. Die horingagtige elytra is aan die tweede segment van die borsstuk, die pronotrum, vas en kom in die klein driehoekige scutellum bymekaar. Die elytra is dikwels vol groewe en is die ooglopendste beskerming wat by insekte aangetref word. Dekskilde word nooit in die vlug geklap nie, maar word wel gebruik as balanseerders en draagvlakke. Hulle kan kort wees, soos die van die dwaalkewers (famille Staphyllnidae), of goed ontwikkel, soos by die vuurvliegies (familie Lampyridae). Die wyfies van laasgenoemde familie, die glimwurms, het geen elytra nie. Wanneer 'n kewer vlieg, word die dekskilde skuins boon toe gelig om plek te maak vir die vliesagtige paar agtervlerke, wat soms harig is.

Nie alle kewers kan vlieg nie. Spesies wat kan vlieg, vlieg meestal stadig en die groter kewers maak dikwels 'n hoorbare geluid in die vlug. Van die vlieënde spesies is die tierkewer (subfamilie Cicendilinae) die vinnigste. Die kewer se gelede pote is, net soos sy ander liggaamsdele, by sy lewenswyse aangepas. Waterkewers se pote is plat met baie haartjies en werk soos roeispane. Aktiewe spesies soos die tierkewers het goed ontwikkelde pote, terwyl klimmende spesies soos die lieweheersbesies se pote kort en stewig is om maklik te kan vastrap.

Miskruiers (familie Scarabaeidae) se voorpote lyk soos harke sodat hulle goed kan grawe, en vlooikewers (familie Chrysomelidae) se agterpote het spiere aan die basisse, wat hulle daartoe in staat stel om te spring. Daar word gemeen dat kewers trillings of waterstrominge deur middel van verskeie gevoelspunte op die liggaam kan waarneem. Sommige spesies, byvoorbeeld die vuurvliegie, het ook die vermoë om lig te maak – 'n seldsame vermoë onder diere. Kewers is dikwels swart of bruin en derhalwe onopvallend. Baie is egter pragtig helder en veelkleurig, soms met 'n metaalagtige glans, byvoorbeeld die metaalgroen lentekewer (familie Scarabaeidae). Die dekskilde en ander liggaamsdele het baie keer interessante patrone, knoppies of uitgroeisels. Die skilpadkewer (familie Chrysomelidae) kan ook van kleur verander.

Lewenswyse

Verspreiding

Kewers teel in alle klimate en uiteenlopende omgewings, byvoorbeeld in woestyne, op hoë berge, na aan die kus of na aan die pole. Sommige spesies woon saam met bye, miere of termiete, ander onder boomstamme, in grotte, dierkarkasse of voëlneste. Van die grootste families, soos die snuitkewers, is oor die hete wêreld versprei, ander is tot die noordelike halfrond beperk, terwyl sommige, soos pragkewers (familie Buprestidae), meestal in die trope aangetref word.

Sekere spesies kan selfs tot 'n enkele vallei beperk word. Party kewers is alleenlewend, byvoorbeeld die grondkewers en snuitkewers. Ander, soos die lieweheersbesies of die glanskewers (familie Chrysomelidae), is sosiaallewend soms in groepe wat uit verskillende spesies saamgestet is. Baie kewers maak net snags hulle verskyning en word dan deur ligte aangetrek.

Asemhaling

Asemhaling geskied deur middel van 'n goed ontwikkelde trageale stelsel met talryke buisies, wat veral by die vlieënde kewers baie vertakkings het. Soms is daar 'n uitgebreide stelsel van lugsakkies in die liggaam waarin lug opgegaar word. Die asemhalingsopeninge, wat die buisstelset met die buitelug verbind, lê langs die borsgedeelte en agterlyf. Waterkewers is vir suurstof aangewys op die atmosfeer en kom dus gereeld na die oppervlak om asem te skep. Die verbruikte lug word met pompbewegings deur 'n spleet onder die dekskild uitgepers. Die opening lê tussen die opgeligte dekskilde en die agterlyf. Vars lug vloei weer deur dieselfde opening onder die dekskilde na binne. Sommige klein waterroofkewers kan egter maande lank onder water bly voordat hulle boontoe kom. Hulle gebruik naamlik die suurstofborreltjies wat deur waterplante geproduseer word. By ander word borreltjies lug weer in 'n dik laag haartjies vasgehou, wat die kewer in staat stel om suurstof uit die water op te neem. Die soort asemhaling word plastronasemhaling genoem.

Voeding

Die meeste kewers en hul larwes is plantetend – daar is spesies wat op alle moontlike plantdele leef: vrugte, sade, hout, skimmels, ensovoorts. Baie kewers eet egter dieremateriaal. Verwerkte produkte soos meet, tee of klere en selfs anorganiese stowwe word ook gevreet. Die snuitkewers is die grootste plantetende familie. In teenstelling met die kieskeurige glanskewers, wat net die sagste dele van die plant uitsoek, vreet snuitkewers alles, van wortels tot blare. Baie kewers leef op verrotte hout, byvoorbeeld die baskewers (familie Scolytidae). Mierneskewers (familie Paussidae) woon saam met miere en eet sowel die miere as hul larwes. Enkele kewers is ook parasiete, byvoorbeeld Platypsyllus castoris.

Die meeste spesies wat tot die suborde Adephaga behoort, is vleisetend, byvoorbeeld tierkewers en waterroofkewers. Sekere spesies eet kewers van ander spesies – die bontroofkewers (familie Cleridae) eet naamlik baskewers. Kewers wat op hul prooi jag maak, se kos word meestal buite die liggaam verteer. Die vangs word met maagensieme ingespuit, wat die vette en proteïene verteer, waarna dit deur buise aan die binnekant van die voorkake uitgesuig word, byvoorbeeld die waterroofkewer. Nie alle vleisetende kewers is jagters nie.

Baie leef van karkasse, uitwerpsels of diereprodukte soos vel, hare, vere, bene of diervet. Die verteringstelsel van vleisetende spesies is korter as die van planteters. 'n Interessante verskynsel is die gewoonte van sommige spesies lieweheersbesies om in 'n groep saam te werk wanneer hulle hul prooi vang. 'n Studie van 4 Suid-Afrikaanse spesies het getoon dat die 2 groter spesies die prooi gryp en aan sy bene of lyf vashou terwyl die kleiner kewers die bytwerk doen en die gif inspuit wat die prooi verlam. Kewers toon selde tekens van broeisorg. In uitsonderlike gevalle, soos by sekere spesies van die familie Passalidae, sal die ouers tog hul kleintjies voed en beskerm.

Verdediging

Die kewer se harde dekskild en sy sterk kake is vir die meeste spesies reeds goeie beskerming. Talle kewers het ook besondere wapens wat met kleur, reuk, smaak, geluid en selfs lig te doen het. Die elytra, wat die grootste gedeelte van die kewer se rug bedek, is soms helderkleurig, wat as afskrikmiddel dien omdat dit die aanvaller waarsku dat die kewer 'n slegte reuk kan afskei. Die lieweheersbesie het byvoorbeeld helder patrone op sy dekskild om vyande af te skrik. Ander, soos die skilpadkewer (familie Chrysomelidae), is groen gekamoefleer so os die plante waarop hy leef.

Sommige kewers boots die kleure en kleurpatrone van ander "gevaarlike" spesies na sodat hulle indringers sal verwar (aposematiese kleuring). Die bombardeerkewer (genus Brachinus, familie Carabidae) se verdediging is hoogs effektief. Die kewer skei naamlik deur 'n pigidiale klier 3 stowwe af wat met mekaar reageer en 'n bytende vloeistof vorm. Elk van die stowwe is afsonderlik agter 'n kleppie geberg en word deur spiersametrekkings vrygelaat.

Die stowwe verbind en 'n gasdruk ontstaan, sodat die kewer 'n vuurwarm gifstof met 'n soms hoorbare plofgeluid vrylaat. Die stof kan blase op die vel van 'n aanvaller brand. Sommige kewers skei as verdediging ook bloeddruppels op hulle knieë af (refleksbloeding). Dit ruik en smaak ewe sleg en kan giftig wees. Glanskewers, asook blaartrektorre (familie Meloidae), skei ook gif af – die keer vanuit gewrigte in hul pote. Dit kan vir selfs mense dodelik wees as dit ingeneem word. Baie kewers en hul larwes maak geluide wanneer hulle bedreig word, byvoorbeeld die baie skril geluid van die waterkewerspesie Hygrobia hermanni. Kewers wat hulle nie met chemiese stowwe of sintuiglike reaksies kan beskerm nie, vlug of gaan staan doodstil.

Grondkewers kan baie vinnig weghardloop, vlooikewers spring onder hulle aanvallers uit en kniptorre (familie Elateridae) voer 'n knipmesbeweging uit deur hulleself letterlik in die lug op te skiet. Kewers wat op plante leef, val eenvoudig van die blaar of stingel af en gaan Iê doodstil op die grond, sodat hulle moeilik raakgesien kan word. Die voelers en pote vou terselfdertyd styf teen die lyf aan, soos by byvoorbeeld die pilkewer van die familie Byrrhidae.

Voortplanting

Kewers is oor die algemeen tweeslagtig, maar spesies kan ook net uit wyfies bestaan, wat sonder bevrugting kan voortplant (Partenogenese). Die geslagte is baie keer moeilik onderskeibaar. Mannetjies kan dikwels aan hul groter kake uitgeken word (byvoorbeeld die grootkaakkewers van die familie Lacanidae) of hul horings (byvoorbeeld die renosterkewer van die familie Scarabaeidae).

Wyfiekewers is soms vlerkloos, byvoorbeeld glimwurmwyfies. Tydens die soektog na 'n geskikte paarmaat maak sekere kewers lig met behulp van spesiale organe aan die onderpunt van die agterlyf. Manlike vuurvliegies lok met ritmiese ligflikkerings net die wyfies van dieselfde spesie, wat met hul eie besondere ligtekens reageer. Die vlerklose wyfie, of glimwurm, lewe vlak bo die grond tussen lae bossies of riet. Baskewers skei 'n reuk af om 'n maat te lok.

Paring by kewers kan van enkele minute tot etlike ure duur. Kewers ondergaan 'n volledige gedaantewisseling (metamorfose). Die wyfie lê haar eiers in die grond, op blare, in boom bas, op vrugte en blomme of selfs op misbolle. Snuitkewers gebruik hulle snoete om die gate waarin hulle hul eiers bere, te grawe. Kewereiertjies is gewoonlik ovaal, maar kan ook rond of staafvormig wees. Daar is meestal 3 larvale stadia en die ontwikkeling van die larwes duur van 2 weke tot 8 jaar by byvoorbeeld die grootkaakkewers. Larwes het bytende of suigende monddele en die kopgedeelte is harder as die res van die liggaam.

By aktiewe spesies, soos die dwaalkewers, is die bene lank en stekelrig, maar lentekewers, asook draadwurms (familie Elateridae), se larwes het swakker ontwikkelde bene omdat die diertjies na aan hulle kos leef. Larwes is soms gedeeltelik parasities, soos in die geval van blaartrektorre, wat op sprinkane teer. Die papiestadium van kewers word meestal in die grond deurgebring, maar soms ook in sade, bome of plantstingels. Die papies word beskerm deur kokonne of selle wat van grond gemaak is of soortgelyk is aan 'n eierdop. Die duur van die verskillende stadia word bepaal deur onder meer klimaat, die beskikbaarheid van kos en 'n geskikte habitat. Volwasse kewers leef soms net 'n paar dae, maar sommige, byvoorbeeld snuitkewers, kan tot 3 jaar oud word.

Ekologiese belang

Hoewel kewers baie skade aan gewasse, oeste en verwerkte produkte kan aanrig, hou hulle in

baie gevalle egter die ekologiese balans in stand. In die verband word hulle soms deur die mens ingespan om byvoorbeeld ander skadelike insekte uit te roei. 'n Goeie voorbeeld van plaagbestryding met behulp van kewers, is die aanwending van die snuitkewerspesie Erytenna consputa vir die bestryding van hakeabos. Die kewer speel 'n belangrike ekonomiese rol in Suid-Afrika: Die hakeaplant is in die vorige eeu uit Australië ingevoer en het 'n plaag geword wat nie deur chemiese of meganiese metodes beheer kon word nie.

Dit het uiteindelik na feitlik al die bergreekse in Suid- en Suidwes-Kaapland versprei. Aanvanklik is 300 larwes en 60 kewertjies uit Australië toe hier losgelaat. Namate kolonies van die spesie gevestig geraak het, het die hakeaplaag onder beheer begin kom. (In Australië word byvoorbeeld sowat 70 % van die hakea-vruggies, en soms dieselfde persentasie sade, jaarliks deur die snuitkewerlarwes vernietig.) Die spesifieke spesie is biologies uitsluitlik by die hakeaplant aangepas. Toetse het bewys dat die wyfie eers oor die vruggies moet loop om geprikkel te word voordat sy haar eiers kan lê. Die wyfies moet ook 'n tyd lank op die vruggies leef voordat hulle geslagsryp word. Die eiers ontwikkel net in die blomtyd en die tyd van vrugbesetting van die hakea.

Ander kewers wat help om 'n balans in die natuur te handhaaf, is grondkewers en dwaalkewers, wat ander insekte, soos ruspes, eet en die se getalle so onder beheer hou. Lieweheersbesies is veral van belang by pesbeheer. Rodolia cardinalis is byvoorbeeld in die vorige eeu gebruik om 'n dopluispes in die Kaliforniese sitrusboorde in die VSA onder beheer te bring. Die spesie is later ook na Suid-Afrika gebring om in plaaslike sitrusboorde die dopluis te bestry. Baie kewers is aasvreters, byvoorbeeld die aaskewers van die familie Silphidae, miskruiers (familie Scarabaeidae), toktokkies (familie Tenebrionidae) en vel- kewers (familie Dermestidae).

Laasgenoemde kan baie skade in museums aanrig, waar hulle dieremateriaal vreet, maar sekere spesies word juis in dierkundige studies gebruik om dieregeraamtes skoon te vreet. Van alle kewers veroorsaak die plantetende kewers die meeste skade. Glanskewers en hul larwes, asook snuitkewers, rig byna almal skade aan wortels, stingels of blare aan. Boktorre (familie Cerambycidae), baskewers en pragkewers verniel weer bome. Die larwes van sommige kniptorre, bekend as draadwurms, eet jong gesaaides van katoen, aartappels of mielies, terwyl ertjiekalanders (familie Bruchidae) peulgewasse se sade eet.

Houtpoeierkewers (familie Lyctidae) is 'n besondere pes in Suid-Afrika – hulle verniel meubels en ander houtartikels – en, soos hul onderskeie name reeds suggereer, kan meubelkewers (familie Anobiidae) en sigaret- of tabakkewers (Lasioderma serricorne) groot skade aanrig. In uitsonderlike gevalle kan kewers ook plantsiektes oordra. 'n Spesie met besondere betekenis in Suid-Afrika is Macrotoma natala. Die larwes, wat as Mabunguwurms bekend staan en in Desember en Januarie volop is, word deur sommige mense as fynkos beskou.

Kewerfamllies

Grondkewers (familie Carabidae) Daar is sowat 24 000 beskryfde spesies in die familie, waarvan meer as 3 000 in Suid-Afrika voorkom. Grondkewers is aktiewe jagters wat op land lewe. Ondanks hulle naam bly baie in bome en struike, waar hulle plantluise vang, of onder boombas. Hulle verkies tropiese en subtropiese gebiede en bly dikwels op rivieroewers, strande en ander vogtige plekke.

Hulle is plat, donker insekte wat van 1 tot 100 mm lank kan word. Baie grondkewers het besondere verdedigingsmeganismes, byvoorbeeld die bombardeerkewer, wat 'n chemiese stof afskei om vyande soos paddas af te skrik. Die genus Pheropsophus is 'n verteenwoordiger van die bombardeerkewers wat wydverspreid in Afrika voorkom. 'n Ander grondkewer wat op die kontinent voorkom, die genus Anthia, is 'n groot swart insek, soms met geel of wit kolle, wat op 'n afstand van 350 mm 'n afweerstof wat mieresuur bevat, na sy aanvallers kan spuit.

Die suur brand die vel intens en is gevaarlik vir die oë. Die kewers staan as oogpisters bekend. Sekere grondkewers van die genus Lebistina lyk op die oog af net soos vlooikewers van die genus Diamphidia. Dit is die natuur se manier am hulle deur kamoeflering teen vyande te beskerm: Diamphidia is naamlik baie giftig die San gebruik die kewers se gif op hulle pyle.

Waterkewers (familie Dytiscidae)

Sowat 4000 waterkewerspesies is bekend. Die familie se lywe is plat en glibberig en hulle pote is aangepas om hulle in staat te stel om goed te swem – die agterpote is wyd uitmekaar en plat so os roeispane met lang, stywe haartjies wat die swembeweging aanhelp.

Waterkewers kan ook goed vlieg en kan hulleself effektief verdedig. Die kewer skei 'n afstootlike reuk af wanneer hy in die moeilikheid is. Dit kom tussen die bors- en kopgedeelte uit en veroorsaak dat paddas en vissies wat hom wil vang, tydelik die kluts kwyt raak. Klein ontploffinkies word ook soms vanuit 2 anale kliere veroorsaak. 'n Vloeistof wat soos ammoniak ruik, word in die geval as afweermiddel gebruik. Waterkewers is vleisetend en gulsig. Hulle vang insekte, wurms en selfs vissies wat grater as die kewer self kan wees.

Hulle bly meestal onder water, maar kom gereeld na die oppervlak vir lug. Die mannetjie word van die wyfie onderskei op grond van sy voorpote, waarop klein, ronde kussinkies voorkom. Daarop is suiertjies wat hom in staat stel om tydens paring aan sy wyfie vas te klou. Waterkewerlarwes se kos word buite die liggaam verteer. Die larwe gebruik sy kake om die prooi met verteringensieme in te spuit. Verteringsappe vloei vanuit die kewer se maag deur kanale in die kake tot in die prooi. Die larwe suig dan eenvoudig die verteerde kos deur dieselfde kanale op.

Tierkewers (subfamilie Cicendilinae van die Carabidae)

Daar is sowat 2000 tierkewerspesies bekend. Hierdie kewertjies is inderdaad so kwaai soos tiere. Hulle verkies 'n tropiese en subtropiese klimaat en kom oor die hele Afrika voor. Tierkewers is helderkleurig met 'n metaalagtige glans. Hulle het groot oë, sterk bokake en hardloop besonder vinnig. 'n Tipiese tierkewer wat algemeen in Suid-Afrika voorkom, is die genus Dromica. Die genus Mantichora, wat geweldige groot kewers is, kom in droë streke en vlaktes voor.

Die mannetjie het breë kake waarmee hy baie seer kan byt en wat terselfdertyd dien om die wyfie tydens paring vas te hou. Tierkewerlarwes grawe hulle gate, wat soms tot 300 mm diep is, volgens 'n netjiese plan. Die larwe dra naamlik korreltjies sand op sy breë kop by sy gaatjie uit en versprei dit eweredig rondom die gat. Die breë kop dien ook as 'n prop waarmee die gat se opening toegemaak word terwyl die larwe op sy prooi Iê en wag. Die vangs word in die gat afgetrek en daar geëet.

Waterhondjies (familie Gyrinidae)

Daar is sowat 700 spesies van die waterhondjiefamilie bekend. Die waterhondjies of draaikewers bly gewoonlik op die wateroppervlak, waar hulle aanhoudend rondswem sonder om teen mekaar vas te swem, want hulle kan die golfies wat hul makkers veroorsaak, waarneem en blitssnel daarop reageer.

Wanneer hulle skrikgemaak word, begin hulle al hoe vinniger swem of duik onder die water in en tol daar voort. Net soos die waterkewers is hulle ook stroombelyn en glad. Hulle kan egter nie maklik wegvlieg nie en moet eers teen 'n soliede voorwerp uitklim voordat hulle in die lug kan kom. Die waterhondjie se vernaamste kenmerk is sy tweeledige oë wat hom in staat stel om terselfdertyd bo en onder die water te sien. Lede van die familie is, net soos die waterkewers, roofdiere en eet soms hul soortgenote. Die Haliplidae is 'n verwante familie wat onder die water kan asemhaal.

Mierneskewers (familie Paussidae)

Die mierneskewers, waarvan sowat 400 spesies beskryf is, is meestal baie klein – ongeveer 6 tot 12 mm lank – met voelers wat soos knuppels lyk. Hulle woon in mierneste, waar hulle sowel die miere as die mierlarwes eet en waar hulle soms deur die miere aan hulle voelers rondgesleep word. Die kewers skei 'n lokmiddel af wat die miere van hul klierhaarklossies aflek. Mierneskewers skei ook, net soos bombardeerkewers, 'n vloeistof af wat 'n mens se oë en vel intens laat brand.

Snuitkewers (familie Curculionidae)

Sowat 35 000 spesies snuitkewers, waarvan 2 500 in Suid-Afrika voorkom, is bekend. Snuitkewers is uitsluitlik plantetend en word uitgeken aan hulle lang snoete en die gelede, knuppelvormige of gebuigde voelers. Die Suid-Afrikaanse broodboomsnuiter (Anthliarrinus zamiae) se wyfie het byvoorbeeld 'n snoet wat 3 keer langer as haar liggaam is. 'n Ander Suid-Afrikaanse kewer, van die genus Protostrophus, het weer 'n plat, breë snoet waarmee hy gesaaides verniel. Een van die besonder opvallende kewers van die familie is die leliesnuitkewer (Brachycerus obesus).

Die insek is ongeveer 25 mm lank met 'n swart kop en rooi lyf wat in so 'n mate beskerm is deur klipharde vergroeide elytra, dat hy in die grond ingetrap kan word sonder om iets oor te kom. As hy bedreig word, val die spesie summier op sy sy met die pote styf gestrek – 'n instinktiewe soort stuiptrekking. Die meeste snuitkewers reageer onder bedreiging dieselfde. Snuitkewers, byvoorbeeld Sitophilus zeamais, wat mielies verniel, kan soms 'n ernstige plaag in Suid-Afrika wees. Lande word voor die oes besmet deur kewereiers wat in die halfryp graan gele word. Die wyfie boor met haar snoet 'n gaatjie in die sagte korrel en lê haar eier daarin. Larwes broei later uit en eet hulle pad oop. Die volgroeide kewers maak hulle ook in graanskure tuis, waar hulle terselfdertyd die nuwe graan verniel. Ander snuit- kewerspesies val onder meer tabak, bloekombome en wingerde aan.

Baskewers en speldegatkewers (familie Scolytidae)

Die familie is nou verwant aan die snuitkewers. Hulle het ook snoete, maar hulle voelers is reguit. Sekere spesies leef van verrotte of dooie hout, waarin hulle kenmerkende tonnelpatrone onder die bas bou – verskillende spesies het verskillende patrone. Baie spesies vreet egter nie die hout self nie, maar leef op skimmels wat in die houtgangetjies opgaar en dit swart verkleur.

Glanskewers (familie Chrysomelidae)

Van die ongeveer 26000 spesies wat bekend is, kom 2500 in Suid-Afrika voor. Die meeste glanskewers is planteters en 'n aantal spesies is peste in Suid-Afrika, byvoorbeeld die tabakslak (Lema bilineata en Lema trilineata), wat in Kaapland van onder meer stinkblaar, tabak en appelliefies leef. Die insekte is swart en geel, ongeveer 6 mm lank en het 2 of 3 swart strepe op die rug. Hulle larwes skei 'n slymerige stof, asook 'n bruin vloeistof uit die monddele, af as beskerming teen vyande.

Tabakslakke teel vinnig aan (5 of 6 generasies per jaer) en dit is dus moeilik om hulle doeltreffend te bestry as hulle eers vastrapplek op gewasse gekry het. Sommige spesies het kleure wat as afskrikmiddel dien, sommige smaak sleg en ander absorbeer selfs gifstowwe uit hul voedselplante ten einde hulle teen roofdiere te beskerm, wat vergiftig kan word as hulle die kewers eet. Vlooikewers (subfamilie Halticinae) is meestal klein met groot agterpote wat hulle in staat stel om soos vlooie te spring. Sommige is ook giftig.

Van sekere larwes van die genera Polyclada en Diamphidia verkry die San gif vir hulle gifpyle. Die moontlikheid bestaan egter dat die gif hoofsaaklik afkomstig is van 'n parasitiese insek van die genus Lebistina, wat in die kokonne op die larwes teer. 'n Ander interessante kewer van die glanskewerfamilie is die skilpadkewer (genus Asphidomorpha). Hy is plat met 'n pragtige, metaalagtige goudgroenkleur en lyk soos 'n miniatuurskilpadjie. Die kewer se larwe word gekenmerk deur die feit dat hy sy uitwerpsels en ou vervelling in 'n klos op sy agterlyf dra. Die onaangename vrag hou vyande blykbaar op 'n afstand.

Boktorre (familie Cerambidae)

Sowat 1 200 van die 25 000 boktorspesies wat beskryf is, kom in Suid-Afrika voor. Boktorre is gesog onder boktorversamelaars van wee hulle pragtige helder kleure. Byna alle boktorre eet dooie hout, en hoewel dit in die natuur as 'n opruimingsproses beskou word, is hulle groot peste op kommersiële hout. Hulle kan die hardste hout en selfs lood met behulp van hul kake deurboor. Die familie word ook die langhoringkewers genoem omdat hulle besondere lang voelers het wat soms langer as hulle liggame is.

Dwaalkewers (familie Staphylinidae)

In Suid-Afrika kom nagenoeg 1000 van die sowat 20 000 bekende dwaalkewerspesies voor. Die kewer is wurmagtig -lank en dun, met baie onbedekte agterlyfsegmente wat onder die kort elytra uitsteek. Dwaalkewers is meestal roofdiere en verkies 'n klam klimaat. Hulle woon in onder meer mierneste, mis en skimmels en kruip ook onder boombas in. In Suid-Afrika kom hulle dikwels in groot getalle op proteablomme voor. Sekere spesies veroorsaak blase op 'n mens se vel wanneer hulle byvoorbeeld van die gesig afgevee word.

Miskruier (familie Scarabaeidae)

Sowat 20 000 miskruierspesies is bekend. Die miskruier is van groot ekologiese belang omdat hy groot hoeveelhede mis begrawe, wat die grond verryk en weiding laat gedy. Groot getalle Suid-Afrikaanse miskruiers word na Australië uitgevoer om skaap- en beesmis van die weidinggebiede op te ruim. 'n Miskruier kan binne 24 uur meer as sy eie gewig aan mis eet. Baie spesies eet hul voorraad net waar hulle dit kry, maar ander rol dit ook in 'n bal weg na 'n veilige plek waar mededingers dit nie sal kry nie.

'n Interessante spesie is Scarabaeus sacer, wat in Egipte voorkom. Die mannetjie het die gewoonte om vir sy wyfie 'n misbal te rol, wat hy in 'n gat bêre. Om die bal behoorlik te vorm, het hy aan die punte van sy voorpote 4 sterk stekels wat hy soos 'n hark gebruik. Die kewers paar in hulle tonnel en eet dan 'n paar dae lank aan die mis. Hierna maak hulle 'n tweede bal en die wyfie gaan broei alleen in die gat. Sy lê net 1 eier by elke misbal Ander opvallende kewers van die Scarabaeidae is die renosterkewers (subfamilie Dynastinae) en die besies (subfamilie Rutelinae). Daar is baie soorte besies in Suid-Afrika, onder meer die subfamilie Melolonthinae – kewers wat baie skade aanrig. Die renosterkewer is bekend vir sy horing.

Grootkaakkewers (familie Lucanidae)

Daar is nagenoeg 900 bekende spesies grootkaakkewers. Die kewers is groot (tot 100 mm) en lyk gevaarlik. Veral die mannetjies se kake is baie groot. Altesaam 12 spesies van die genus Colophon word slegs in Suidwes-Kaapland aangetref. Hulle woon net op geïsoleerde bergkruine en sommige is vernoem na bergklimmers. Grootkaakkewers se larwes woon in verrotte hout en neem 'n hele aantal jaar om te ontwikkel.

Toktokkies (familie Tenebrionidas)

Toktokkies, waarvan nagenoeg 3500 van die sowat 10 000 beskryfde spesies in Suid-Afrika voorkom, is volop in droë gebiede 'n groot verskeidenheid kom in woestynagtige gebiede voor – en het 'n besonders weerstand teen hitte en watertekort. Die spesies in die familie is meestal bruin of swart en die meeste kan glad nie vlieg nie. Die genus Psammode is die bekendste toktokkie. Hy is swaar, vlerkloos en kry sy naam deur die gewoonte om teen die grond te klop om die wyfies te lok.

'n Groot verskeidenheid toktokkies kom in die Namibwoestyn voor, waar hulle van plant- en dieremateriaal leef wat deur die wind aangewaai word. Die kewers het verskeie metodes om water in die hande te kry. Lepidochora-spesies maak byvoorbeeld walletjies in die sand sodra mis oor die woestyn begin trek en drink later die druppeltjies wat op die walletjies kondenseer. Onymacris unguicularis staan weer kop omlaag op duinkruine. Mis wat op sy rug kondenseer, loop na sy mond af en hy sluk dit in. Omdat die toktokkies so goed teen droogte aangepas is, vind hulle dit maklik om in droë graankosse te leef. Veral die larwes rig skade aan, byvoorbeeld die meelwurm (Tenebrio molitor).

Blaartrektorre (familie Meloidae) Daar is sowat 2 000 spesies beskryf, waarvan 500 in Suid-Afrika voorkom. Baie plantpeste wat blomme en vrugtebome beskadig, behoort tot hierdie familie. Die larwes is egter nuttig omdat hulle op sprinkaaneiers parasiteer. Baie blaartrektorre het pragtige metaalgroen of -blou dekskilde, ander is geel en swart gestreep. Die genus Mylabris kom verspreid in Afrika voor en is bekend om die sterk gifstof, kantaridien, wat hy bevat. Die middel maak blase op die vel en het 'n reputasie dat dit geslagsprikkelend is.

Dit is egter baie giftig en kan dodelik wees. Die kewers gebruik die middel as 'n wapen en sekere toordokters in Afrika gebruik dit as toorgoed. Die Mylabris-wyfie sterf net nadat sy haar eiers gelê het. Oliekewers (Meloë-spesie) bevat ook kantaridien. Hulle het kort dekskilde en kan nie vlieg nie. In die somer word hulle soms op blomme gesien waar hulle eiers lê. Die larwes klim op nie-sosiale byesoorte en gaan eet die heuning en stuifmeel in hul neste.

Vuurvliegies en glimwurms (familie Lampyridae)

Die vuurvliegies, waarvan sowat 1 000 spesies beskryf is, word van ander insekte onderskei op grond van hulle vermoë om lig te maak en oortref die mens se tegnologie met die wyse waarop hulle dit doen. Tydens die ligmaakproses gee hulle lig geen hitte af nie, terwyl selfs die beste fluoresseerlampe 'n sekere hoeveelheid hitte uitstraal. Die vuurvliegiemannetjie en glimwurmwyfie se ligorgane sit in hulle agterlywe. Dit bestaan uit 2 lae selle. Die boonste laag bevat senuwees en 'n setagtige wit vloeistof en in die tweede laag is selle wat die lig reflekteer.

Lig word uitgestraal wanneer suurstof met sekere stowwe in die sellae verbind. Sommige spesies het 'n flikkerende liggie terwyl ander weer 'n konstante gloed uitstraal. Die glimwurmwyfies word van die mannetjies onderskei deurdat hulle vlerkloos is. Die genus Luciola is een van die uitsonderings, met vlerke aan albei geslagte. Die mannetjies van die genus is opvallend van wee hulle donkerpers oë wat na aan mekaar sit en byna die hele kop bedek. Die wyfie se oë is kleiner en sit verder uitmekaar. Min is oor die lewenswyse van die vuurvliegies in Afrika bekend. Glimwurms woon in klam plekke, byvoorbeeld in gate tussen onkruid, en vuurvliegies word dikwels op plante aangetref. Daar word gemeen dat die larwes van die genera Luciola en Lampyrus uitsluitlik slakke eet wat hulle met gif uit die kake inspuit.

Kniptorre en draadwurms (familie Elateridae)

Sowat 10 000 spesies is beskryf en sowat 250 kom in Suid-Afrika voor. Die kewers is langwerpig en gewoonlik bruin of swart. Wanneer hulle bedreig word, maak hulle of hulle dood is. Die kewer lê op sy rug en spring onverwags met 'n hoorbare klikgeluid op en hardloop of vlieg daarna weg. Die larwes van kniptorre word draadwurms genoem. Hulle is glad, blink en geel, en woon in vrot hout of in die grond. Die meeste kniptorre in Suid-Afrika lewe van hout, maar vleisetende soorte, wat byvoorbeeld ander insekte vreet, kom ook voor.

Pragkewers (familie Buprestidae)

Van die sowat 15 000 beskryfde pragkewerspesies kom 1 000 in Suid-Afrika voor. Hierdie kewers is verwant aan die kniptorre. Hulle het plat voorlywe en hulle larwes word platkopboorders genoem. Pragkewers verkies 'n tropiese klimaat en kom soms op blomme voor, waar hulle stuifmeel of blare eet. Die volgroeide kewers is baie bekend om hulle pragtige metaal- of bronsvoorkoms, dikwels in kombinasies van blou of groenhulle word selfs in juwele gebruik.

Rondekophoutboorders (familie Bostrychidae)

Sowat 550 spesies is beskryf. AI die kewers boor in hout en kan groot plae word. Die kleinste (ongeveer 3 mm) het met die invoer van bamboes- en rottangprodukte uit die Verre Ooste na Afrika versprei. Die kewertjie, Dinoderus minutus, lê sy eiers in die bamboes en die larwes eet later klein, ronde gaatjies daardeur. Hulle versprei vinnig aangesien daar 3 of 4 generasies per jaar is, en rig baie skade aan.

Houtpoeierkewers (familie Lyctidae)

Die familie houtpoeierkewers – sowat 90 spesies is beskryf – is nou verwant aan die rondekophoutboorders en verniel ook hout in Suid-Afrika. Die wyfie van Lyctus africanus vermy egter gepoleerde of verniste hout en lê haar eiers in onafgewerkte hout, onder meer kiaat, eike en wattel. Die larwes ontwikkel in die buitenste laag splinthout, net onder die bas. Die hout is effe vogtig en bevat stysel en suiker. As dit warm is, werk die larwe hom vinnig in die hout in.

Bron

• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0-908409-55-9 band

Eksterne skakels

• Wikispecies het meer inligting verwant aan: Kewer
• (en) "Coleopteran". Encyclopædia Britannica. Besoek op 26 Augustus 2019.

Los coleópteros (Coleoptera) (del griegu κολεός koleos: «caxa o estoxu», πτερον pteron: «nala») son un orde d'inseutos con unes 375 000 especies descrites; tien tantes especies como les plantes vasculares o los hongos y 66 vegaes más especies que los mamíferos.^[1] Contién más especies que cualesquier otru orde en tol reinu animal, siguíu polos lepidópteros (caparines y poliyes), himenópteros (abeyes, aviespes y formigues) y dípteros (mosques, mosquitos).

El nome vulgar d'escarabayos úsase como sinónimu de coleópteros, pero munchos tienen nomes comunes propios, como gorgoyos, foroños, barrenillos, maruxos, sanxuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), venaos voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puertu Ricu), etc.^[2]

Los coleópteros presenten una enorme diversidá morfolóxica y ocupen virtualmente cualquier hábitat, incluyíos los d'agua duce, anque la so presencia n'ambientes marinos ye mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y munches especies pueden constituyir plagues de los cultivos, siendo les canesbes les que causen la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

Los coleópteros tien les pieces bucales de tipu mazcador, y les ales delanteres (primer par de nales) tresformaes en ríxides armadures, llamaes élitros, que protexen la parte posterior del tórax, incluyíu'l segundu par de nales, y l'abdome. Los élitros nun s'usen pal vuelu, pero deben (na mayoría de les especies) ser llevantaes pa poder usar les ales traseres. Cuando se posen, les ales traseres guardense debaxo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos algamen la maña d'otros grupos, como por casu les mosques, y munches especies vuelen solu si ye imprescindible. Dalgunos tienen los élitros soldaos y les ales posteriores atrofiaes, lo que-yos inhabilita pa volar.

Carauterístiques xenerales del adultu

Los coleópteros son inseutos holometábolos o endopterigotos, yá que sufren una metamorfosis completa con estaos de canesba, pupa y imagu (adultu) netamente estremaos. La canesba de normal sufre munches mudes. Otra manera, nos órdenes d'inseutos hemimetábolos o exopterigotos (por casu los Dermaptera) les canesbes o ninfes esperimenten una metamorfosis incompleta o parcial polo que se paecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Les canesbes de los coleópteros nun presenten nunca rastru de ales o genitalia, güeyos compuestos, nin más d'un simple segmentu tarsal, y raramente más de 4 alfayes antenales.

Cabeza

Cabeza vista dorsal.

Cabeza vista ventral.

• Xeneralmente de tipu prognato; consta de diversos escleritos que tán delimitados por sutures y que formen un conxuntu sólidu denomináu cápsula cefálica, na que pueden estremase les siguientes rexones: vértex, frente, genas (genae, mexelles), clípeo (epistoma) y llabro.
• Tienen un par de güeyos compuestos que solo falten en delles especies endogeas y carvernícolas. Polo xeneral falten los ocelos, sacante en dellos Staphylinidae y Dermestidae.
• Antenes ensertaes a los llaos de la cabeza, bien variables en forma y llargor, pero cuasi siempres presenten 11 alfayes.
• Pieces bucales mazcadores, raramente modificaos p'absorber líquidos.
  • Quexales robustos, en forma de tenaza, con frecuencia provistes de dentículos nel marxe internu (retináculo). En dellos Lucanidae algamen un tamañu escomanáu, ente qu'en Scarabaeoidea coprófagos #amenorgar a delgaes llámines membranoses.
  • Mexelles formaes por 4 alfayes, cardu, estipes, galea y lacinia y tán provistes de palpos maxilares de 3 a 5 alfayes.
  • Llabiu (Labium). Pieza impar, resultáu de la fusión d'un par d'apéndices, que cubre ventralmente les mexelles. Ta subdividíu en mentón (mentum) y submentón (submentum). Na zona anterior esiste un lóbulu, la lígula y a entrambos llaos les paraglosas. El llabiu tien amás un par de pequeños palpos llabiales, de 1 a 3 alfayes.

Tórax

Élitros y ales membranoses.

Ta compuestu por trés segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y tien les ales y les pates:

• Protórax. Bien desenvueltu y cuasi siempres llibre, a diferencia de la mayoría d'órdenes d'inseutos, en que ta amenorgáu y estrechamente acomuñáu al mesotórax. El esclerito dorsal forma'l pronoto o escudu (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos llaterales les propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada llau, los episternos y los epímeros protorácicos.
• Mesotórax y Metatórax tán fundíos y el so parte dorsal (mesonoto y metanoto) ta oculta so los élitros, a esceición del escutelo, que pertenez al mesotórax, y que ye cuasi siempres visible; mesosterno y metasterno son visibles na parte ventral, según les mesopleuras y metapleuras nos llaos, colos sos correspondientes episternos y epímeros. El metasterno ta bien desenvueltu y presenta un endosternito simple.
• Élitros. Les ales mesotorácicas o ales anteriores tán modificaes n'élitros, más o menos endurecíos, ríxidos, non plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente les ales posteriores y l'abdome y que cuasi siempres s'axunten na llinia media formando una sutura recta. N'otros órdenes d'inseutos que tamién tienen les ales anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), de normal asolápense una a otra cuando tán en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero'l plegamientu de les ales membranoses, la metamorfosis y otres carauterístiques son dafechu distintes.
• Nales. Les ales metatorácicas o les posteriores, cuando tán desenvueltes, son membranoses, plegaes longitudinalmente y cuasi siempres transversalmente y son les úniques responsables de la propulsión mientres el vuelu. Los demás órdenes de endopterigotas (sacante en Strepsiptera) usen dambes ales (anteriores y posteriores) o solo les anteriores pa volar. El mecanismu de plegáu de les ales so los élitros ye esclusivu del orde y tien gran importancia taxonómica.
• Pates. Ensertasen, en posición totalmente ventral, nos cuévanos coxales nes cualos les coxas tán fondamente encaxaes; na mayoría de los demás órdenes d'inseutos les coxas tienden a tar dafechu espuestes y asitiaes más lateralmente. Consten de 6 alfayes: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarsu (subdividíu en dellos segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presenten los tarsos primitivos (pentámeros), pueden amenorgase a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).

Abdome

• L'abdome consta usualmente de 10 segmentos nel machu y de 9 na fema. Los tergitos tán pocu esclerotizados y cubiertos polos élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), sacante'l postreru, que recibe'l nome de pigidio. En cuasi tolos coleópteros los esternitos 3 al 5 tán bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 ta ausente, el 2 ye con frecuencia solo visible lateralmente y el 8 munches vegaes ta retraído nel segmentu xenital (9). Los esternito visibles externamente denominense ventritos; asina, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El númberu de ventritos ye usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); ye de 6 cuando'l esternito 2 ye visible o'l 8 nun ta invaginado nel áipce del abdome, pudiendo esistir 7 ventritos si estos dos condiciones de dan al empar.
• Genitalia. L'aparatu copulador masculín #denominar edeago (aedeagus). Consta de trés partes: el tegmen, de la mesma compuestu de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos llaterales); el pene o lóbulu mediu, de normal envolubráu nel tegmen; y el sacu internu (endophallus), primariamente membranosos pero que puede tar armáu de espículas y, dacuando d'un flaxelu (flagellum) llargu y esclerotizado. El edeago ta envolubráu pol segmentu xenital (9º segmentu abdominal) que desenvuelve en dellos grupos un llargu y estrechu esclerito denomináu spiculum gastrale.

Reproducción y desenvolvimientu

Ciclu de reproducción d'un escarabayu.

Apareamiento.

Los coleópteros reprodúcense cuasi siempres de manera sexual; la partenogénesis ye escepcional. Les femes lliberen feromona o emiten soníos p'atraer los machos. Dempués d'un curtiu cortexu, polo xeneral non bien sofisticáu, produzse'l apareamiento en que'l machu xúbese sobre l'envés de la fema. Dempués, la fema busca un sustrato fayadizu pa depositar los güevos y prepararense por que los futuros canesbes atopen les meyores condiciones pal so desenvolvimientu.

Les canesbes de los coleópteros utilicen virtualmente cualesquier sustrato como alimentu; son bien frecuentes les canesbes fitófagos que se desenvuelven y aliméntense enriba o dientro de productos vexetales (fueyes, raigaños, madera, etc.); un casu notable ye'l de dellos coleópteros coprófagos, en que l'adultu fai una pelota d'escrementos, escava un nial soterrañu y deposita los güevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae busquen cadabres de pequeños animales, soterrense y faen la puesta. Hai canesbes depredadores bien actives, como les de los carábidos. Son numberosos los casos de vixilancia y curiáu de les canesbes.

Los coleópteros presenten una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de canesba, pupa y imagu (adultu). Les canesbes pasen por distintos estadios (ente unu y quince) separaos por mudes; polo xeneral, les canesbes de cada estadiu son paecíes, pero en dellos coleópteros parásitos, como los Meloidae, apaecen estadios larvarios con carauterístiques bien distintes, fenómenu conocíu como hipermetamorfosis. Toles canesbes de coleópteros tienen de mancomún la presencia d'una cápsula cefálica bien estremada y provista de pieces bucales de tipos mazcador. Sicasí, l'aspeutu xeneral ye bien diversu nos distintos grupos.

Les canesbes del últimu estadiu busquen un llugar apropiáu pa pupar. Les pupes son bien pocu móviles o totalmente inmóviles; delles especies constrúin brotos de materiales diversos o celdes nel mesmu sustratu onde creció la canesba (por casu, dientro de madera). Dempués de la metamorfosis remanez l'imagu (adultu) que solo va tener qu'endurecer la cutícula y buscar pareya.

Réximes d'alimentación de los coleópteros

Un oedemérido, coleópteru polinífago.

Un carábido taramiando un merucu.

• Antófagos: aliméntense de flores, como Oxythyrea aciaga (Cetoniinae).
• Carpófagos, o frugívoros: aliméntense de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
• Coprófagos: aliméntense de deyecciones, como munchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
• Depredadores: cacen y aliméntense d'otros animales (inseutos, merucos, cascoxos, baboses), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
• Espermófagos: aliméntense de granes, como los Bruchidae.
• Filófagos: aliméntense de fueyes, como la mayoría de Chrysomelidae. Nesta categoría inclúyense tarrecibles plagues pa l'agricultura.
• Micófagos, o fungívoros: aliméntense d'hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
• Necrófagos: aliméntense de cadabres, como los Silphidae.
• Polinífagos, o polinívoros: aliméntense de polen, como munchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
• Rizófagos: aliméntense de raigaños.
• Saprófagos: aliméntense de materia vexetal en descomposición, como munchos Staphylinidae.
• Xilófagos: aliméntense de madera, como les canesbes de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.

Referencies

Sərtqanadlılar, və ya böcəklər - tam çevrilən həşəratlar sinfinin ən çoxsaylı dəstəsidir ^[1]. Bu dəstənin başqa dəstələrin nümayəndələrindən fərqləndirən ən mühüm əlamətlərindən biri - onların qanadlarının quruluşudur ki, bu da dəstənin adında öz əksini tapmışdır. Qanadüstü adlanan yuxarı cüt qanadlar, demək olar ki, həmişə sərt, çoxt vaxt qabarıq, az və ya çox dərəcədə iri qabarlar və ya çuxurlarla örtülmüş və ya uzununa qabırğalarla zolaqlanmışdır ki, bu da onlara daha çox möhkəmlik verir. Qanadüstləri tısbağa zirehi kimi daha zərif, şəffaf və ya yarımşəffaf qanadları örtür. Bunların köməyilə böcəklər uçur. Ancaq elə növlər, cinslər, hətta fəsilələr də vardır ki, onlarda qanadlar bitişmiş, alt qanadlar reduksiya olunmuşdur və bu böcəklər uçmur. Dinclik halında qanadlar elə yığılır ki, qanadüstləri onları tamamilə örtür. Uçmazdan əvvəl böcək qanadüstlərini qaldırır, qanadlarını açır, az və ya çox vızıltı ilə havaya qalxır ^[2].

Cetonia aurata

Xarici quruluşu

Böcəklərin əksəriyyəti parlaq və rəngarəng boyanmışdır. Onlardan bəziləri mavi, metal parlaqlı yaşıl və ya bənövşəyidir. Bir çox böcəklərin, xüsusilə orta və kiçiklərin bədən səthi az və ya çox dərəcədə sıx tükcük və ya pulcuqlarla örtülmüşdür ^[3]. Uçan böcəklərin qanadüstlərində tükcüklər olmur. Bəzi böcəklər rənginə və bədən formasına görə başqa cücülərə, xüsusən zəhərli və yeyilməyən cücülərə bənzəyir. Böcəklərin bir çox növləri bədənin müxtəlif yerlərində müxtəlif, tez-tez olduqca parlaq təsvirlərə malikdirlər. Böcəklərin bədəni, bütün digər həşəratlar kimi, üç əsas hissədən ibarətdir: baş, döş və qarıncıq. Bədəni əsasən oval, uzun-oval və ya uzanmış, güclü sklerotlaşdırılmış örtüklər və onların əlavələri ilə xarakterizə olunur ^[3]. Başı baş kapsulu (təkamül prosesi zamanı bədənin bir neçə seqmentinin və akronun birləşməsi ilə formalaşmış və dairəvi bir formaya malikdir) və əlavələrdən (ağız orqanları və bığcıqları) ibarətdir. Başın yanlarında bir cüt faset göz yerləşmişdir. Ancaq mağaralarda tam qaranlıqda yaşamağa uyğunlaşmış növlərdə gözlər öz əhəmiyyətini itirmiş orqanlar kimi reduksiya olunmuşdur ^[4]. Gözlərdən qabaqda bığcıqlar yerləşmişdir. Böcəklərin böyük əksəriyyətində onlar 11 buğumlu olub, forma və uzunluğuna görə müxtəlifdir. Formasına və ölçüsünə görə eyni buğumlardan ibarət olan bığcıqlar sapşəkilli adlanır. Bəzən son buğumların bir hissəsi qalınlaşaraq sancaq əmələ gətirir. Bəzi növlərdə hər buğumda tikanvari artım olur və bütövlükdə bığcıq darağı xatırladır (daraqşəkilli bığcıq) ^[4]. Böcəklərin ağız orqanları gəmiricidir, özü də qidanı xırdalamağın əsas yarağı kimi üst çənələr (çeynəyici və mandibullar) çıxış edir ^[5]. Böcəklərin önkürəyi çox müxtəlif formalarda olur, bəzən onun üzərində tikanlar və itiuclu çıxıntılar yerləşir. Önkürək döş seqmenti adlanan 3 seqmentdən ibarətdir: ön-, orta- və arxadöş. Bel tərəfdən orta- və arxadöşlə qanadüstləri və qanadlar birləşir. Bunların tikişləri döş tərəfdən yaxşı sezilir, bel tərəfdən isə tamamilə qovuşuqdur. 3 döş seqmentinin hər birinə bir cüt ayaq birləşir. Bir sıra növlərdə bunlar qaçış, budaqlara çıxmaq, qazmaq, ovunu tutmaq (yırtıcılarda) və ya üzmək üçün uyğunlaşmış güclü ətraflardır. Ayaqlar uzun (karabid böcəklər, bəzi qızılböcəklər və uzunbığlar) və ya gödək olur. Pəncələrdə buğumların sayı 3-dən 5-ə qədər dəyişir, ancaq həmişə sonuncu buğum tutucu caynaqla təchiz olunmuşdur ki, bu da böcəklərə üfüqi səthdə beli aşağı və istənilən başqa vəziyyətdə durmağa imkan verir. Bəzən caynaqları əmziklər əvəz edir. Ayaqlarda həmişə iti tikanlar və tükcüklər olur ki, bunların sayı və yerləşməsi sistematikada əhəmiyyət kəsb edir.

Titanus giganteus

Ölçüləri

Böcəklərin ölçüsü 0,3-150 mm arasında dəyişir. Dünyadakı ən böyük böcəklərdən biri Cənubi Amerikada Titanus giganteus sayılır, uzunluğu 167 mm-ə çatır, və bəzi təsdiqlənməyən mənbələrə görə, hətta 210 mm-ə qədər ^[6]. Ən böyük böcəklərdən biri də Macrodontia cervicornis, maksimum uzunluğu 169 mm-ə catır, orta uzunluq 130-155 mm-dir. Ardınca Dynastes neptunus növü gəlir, uzunluğu 158 mm, orta uzunluq 110-135 mm ^[7]. Xixuthrus heros da beş ən böyük böcək arasındadır, uzunluğu 155 mm-ə çatır ^[8]. NDB-də ən iri böcək - mühafizə altına götürülmüş relikt olan uzunbığ böcəyidir, uzunluğu 85-108 mm-ə çatır. Azərbaycanda ən iri böcək-Qafqaz karabid böcəyi, uzunluğu 50 mm-ə çatır.

Daxili quruluşu

Böcəklərin daxili strukturu həşəratlar sinifinin bütün üzvləri üçün tipikdir^[9]. Həzm sistemi ön, orta və arxa bağırsaqdan ibarətdir. Ön bağırsaq ağız boşluğu ilə başlanır. Udlaq, güclü şəkildə genişlənib çinədan əmələ gətirə bilən bir qida borusuna aparır. Orta bağırsaqda əsasən qidanın həzm olunması, arxa bağırsaqda isə həzm olunmuş qidanın və suyun sorulması baş verir^[9].Mərkəzi sinir sistemi baş beyin (udlaqüstü düyün) və qarın sinir zəncirindən ibarətdir. Qan-damar sistemi zəif inkişaf etmişdir, perikardial sinusda yerləşən bel qan damarı ilə təmsil olunmuşdur. Onun arxa hissəsi bir sıra ardıcıl kameralardan ibarət olan ürək ilə, ön hissəsi isə aorta ilə təmsil olunur. Qan – hemolimfa, bədən boşluğunda sirkulyasiya edib, bütün orqanları yuyur. Hemolimfa xüsusi döyünən ürək vasitəsilə hərəkətə gətirilir. Tənəffüz sistemi bir neçə cüt stiqma vasitəsilə bayıra açılan traxeya ilə təmsil olunur^[9]. Böcəklərin ifrazat sistemi malpigi boruları və perikardial hüceyrələrdən ibarətdir.

Çoxalması və inkişafı

Sərtqanadlıların həyat dövrü

Böcəklər müxtəlif cinslidir və çox vaxt onlarda kəskin fərqlənən cinsi dimorfizm müşahidə olunur. Bu hər şeydən əvvəl erkəklərin kiçik, yaxud hər iki cinsin tamamilə başqa rəngdə olmasında və yaxud da daha mühüm əlamətlərlə təzahür edir^[10]. Böcəklərin ontogenezi iki mərhələdən-embrional və postembrional inkişafdan təşkil olunmuşdur. Embrional inkişafı yumurta fazasını, postembrional isə yumurtadan sürfənin çıxışından sonra yetkin faza-imaqonun formalaşdığı fazaya qədərki dövrü əhatə edir. Embrional inkişaf yumurtanın bölünməsi ilə başlanır. Bu zaman çox sayda, blastulanı formalaşdıran hüceyrələr əmələ gəlir. Sonradan qastrula mərhələsi başlanır və rüşeym vərəqləri-ektoderma, mezoderma və entoderma inkişaf edir. Postembrional inkişaf sürfənin yumurtadan çıxması ilə başlanır^[11].Böcəklərin özləri kimi, sürfələri də bədən formasına və həyat tərzinə görə çox rəngarəngdir. Onlar ən müxtəlif mühitlərdə-torpağın altında, çürüntüdə, torpağın üstündə, yarpaqlar və oduncaq üzərində, suda yaşayırlar. Bədənin rəngi yaşama mühitindən asılıdır. Açıq yaşayan sürfələr fəal hərəkət edir və çox vaxt əlvan rəngli olur. Bir neçə qabıqdəyişmələrdən sonra yetkin fərd formalaşır. Sürfənin yetkin fərdə kimi inkişafı prosesində baş verən morfoloji dəyişikliklər metamorfoz kimi xarakterizə olunur. İnkişafı tam çevrilmə ilə gedən böcəklər Holometabola qrupuna aiddirlər. Holometamorfozun fazaları-yumurta, sürfə (və ya tırtıl), pup və yetkin fərddir^[11].

Yayılması

Böcəklər dünyanın hər tərəfində, Antarktika, Arktikanın buzlaq zonası və ən yüksək dağlıq zirvələri xaricində yayılır. Ən zəngin dəstə tropik bölgələrdə təmsil olunur. Yayılma sahəsi daxilində böcəklərə demək olar ki, her yerdə rast gəlmək olar. Əksər növləri quruda, torpaqda, xəzəllərin altında, bitkilərdə yaşayır. Bir hissəsi su həyat tərzinə keçmişdir.

Təsnifatı

Böcəklərin müasir təsnifatında dörd yarımdəstə fərqləndirilir: archostemata, myxophaga, adephaga, polyphaga. Birincilər, nadir halda rast gəlinən, azsaylı, yumşaq elitralara malik və pedoqenetik növlərdir. Miksofaqlar aydın şəkildə yeri məlum olmayan və səciyyəvi xüsusiyyətləri tam öyrənilməmiş böcəklərdir. Adefaqlar yırtıcılardır, polifaqlar isə müxtəlif qida ilə qidalanan böcək növləridir. Azərbaycanda böcəklər dəstəsi iki yarımdəstə-yırtıcı böcəklər (Adephaga) və müxtəlif qida ilə qidalananlar (Polyphaga) ilə təmsil olunmuşdur. Yırtıcı böcəklər dörd, polifaqların isə 42 fəsiləsi müəyyənləşmişdir.

İstinadlar

Ədəbiyyat

• Azərbaycanın heyvanlar aləmi. II cild. Bakı: "Elm",2004; səh. 158-160.

Ur c'hwil zo un amprevan, eus an urzhiad Coleoptera hag ar c'herentiad Carabidae, daou rumm divaskell dezhañ : unan kalet anvet "feuraskell" hag a servij da wareziñ ar c'horf hag un eil rumm a zo dastumet dindan pa ne vez ket o nijal. Meur a c'henad hag a spesad amprevaned a zo c'hwiled. Anaout a reer:

• ar c'hwil-du
• ar c'hwil-kaoc'h
• ar c'hwil-derv
• ar c'hwil-kornek
• ar c'hwil-krug

Els coleòpters (Coleoptera) són un ordre d'insectes endopterigots que, segons les darreres estimacions, reuneix al voltant de 386.500 espècies.^[2] Aquest ordre té més espècies que qualsevol altre ordre en tot el regne animal i un 30% de les espècies animals són coleòpters, seguit pels lepidòpters, himenòpters i dípters. Té tantes espècies com les plantes vasculars o els fongs i 70 vegades més espècies que els mamífers.^[3]

El nom vulgar d'escarabat s'aplica a moltes espècies de l'ordre (escarabat piloter, escarabat de la patata, escarabat rinoceront, etc.), però també a algunes espècies de l'ordre blatodeus, especialment a les que viuen en habitatges humans, com l'escarabat de cuina; atès que aquests últims no tenen cap relació amb els coleòpters, cal defugir l'ús genèric del terme escarabat per no induir a errors.

Les ales anteriors dels coleòpters es transformen en uns escuts durs, anomenats èlitres, que formen una cuirassa que protegeix la part posterior del tòrax, inclòs el segon parell d'ales, i l'abdomen. Les ales anteriors no s'usen en el vol, però en la majoria de les espècies han d'ésser aixecades per poder usar les ales posteriors. Després d'aterrar, les ales posteriors es pleguen sota els èlitres. La majoria dels escarabats poden volar, però pocs assoleixen la destresa d'altres grups, com per exemple les mosques, i moltes espècies només volen si és absolutament necessari. Alguns escarabats tenen els èlitres soldats i/o ales posteriors atrofiades i no poden volar.

Els coleòpters els podem trobar en la majoria dels ambients, inclòs els d'aigua dolça, tot i que la seva presència en ambients marins és mínima.

Característiques generals de l'adult

larva de coleòpter

Els coleòpters són insectes holometàbols (endopterigots), ja que experimenten una metamorfosi completa, amb estats de larva, pupa i imago (adult) netament diferenciats. La larva usualment sofreix moltes mudes. En contrast, els ordres d'insectes hemimetàbols (exopterigots) (per exemple els dermàpters o els ortòpters) experimenten una metamorfosi incompleta o parcial en la qual les larves (denominades en aquests casos nimfes) se semblen als adults, amb esbossos alars i genitàlia que creixen amb cada muda. Les larves dels coleòpters no presenten mai rastre d'ales o genitàlia, ni ulls composts, ni més d'un segment tarsal, i rarament més de quatre artells antenals.

Cap

Cap en visó dorsal

Cap en visó ventral

El cap dels coleòpters és generalment de tipus prògnat, és a dir, està dirigit cap endavant; consta de diverses esclerites que estan delimitades per sutures i que formen un conjunt sòlid denominat càpsula cefàlica, en la qual es poden diferenciar les següents regions: vèrtex, front, genes (genae, galtes), clipi (epistoma) i labre. Posseïxen un parell d'ulls composts que solament falten en algunes espècies endogees i cavernícoles. En general falten les ocel·les, excepte en alguns Staphylinidae i Dermestidae. Les antenes estan inserides als costats del cap, i són molt variables en forma i longitud, però gairebé sempre presenten 11 artells.

Les peces bucals són de tipus mastegador, rarament estan modificades per a absorbir líquids; estan constituïdes pels següents elements:

• Mandíbules. Són robustes, en forma de tenalles i amb freqüència proveïdes de denticles en el marge intern (retinacle). En alguns Lucanidae arriben a una grandària desmesurada, mentre que en Scarabaeoidea copròfags es reduïxen a primes làmines membranoses.
• Maxil·les. Estan formades per quatre artells: card, estipes, galea i lacínia, i estan proveïdes de palps maxil·lars de tres a cinc artells.
• Llavi (Labium). Peça imparell, resultat de la fusió del segon parell maxil·les; cobreix ventralment el primer parell de maxil·les. Està subdividit en mentum i submentum. En la zona anterior existeix un lòbul, la lígula i a banda i banda les paraglosses. El llavi posseïx a més un parell de petits palps labials amb un a tres artells.

Tòrax

Consta de tres segments, protòrax, mesotórax i metatórax, i té les ales i les potes:

Èlitres i ales membranoses

Pota d'un coleòpter
a: coxa; b: trocànter; c: fèmur; d: tíbia; e: espines tibials; f: tars amb 5 tarsòmers; g: ungles

El protòrax està molt desenvolupat i gairebé sempre és lliure, a diferència de la majoria d'ordres d'insectes, en què està reduït i estretament associat al mesotòrax. L'esclerita dorsal forma el pronot o escut (scutum), l'esclerita ventral el prostern i les esclerites laterals les propleures amb dos petites esclerites addicionals a cada costat, els episterns i els epímers protoràcics.

El mesotòrax i metatòrax estan fusionats i la seva part dorsal (mesonot i metanot, respectivament) està oculta sota els èlitres, a excepció de l'escutel, que pertany al mesotòrax, i que és gairebé sempre visible; mesostern i metastern són visibles en la part ventral, així com les mesopleures i metapleures en els costats, amb els seus corresponents episterns i epímers. El metastern està bé desenvolupat i presenta una endosternita simple.

Les ales mesotoràciques o ales anteriors estan modificades en èlitres, estructures més o menys endurides, rígides, no plegables, desproveïtes de venació, que cobreixen parcialment o totalment les ales posteriors i l'abdomen i que gairebé sempre es reuneixen en la línia mitjana formant una sutura recta. En altres ordres d'insectes en què també tenen les ales anteriors esclerotitzades (Blattodea, Hemiptera), normalment s'encavalquen una a l'altra quan estan en reposos. Els Dermaptera tenen élitros similars als dels coleòpters, però el plegament de les ales membranoses, la metamorfosi i altres característiques són completament diferents.

Les ales metatoràciques o posteriors, quan estan desenvolupades, són membranoses, plegades longitudinalment i gairebé sempre transversalment i són les úniques responsables de la propulsió durant el vol. Els altres ordres d'endopterigots (excepte en Strepsiptera) usen ambdues ales (anteriors i posteriors) o només les anteriors per a volar. El mecanisme de plegat de les ales sota els élitros és exclusiu de l'ordre i té gran importància taxonòmica.

Les potes s'insereixen, en posició totalment ventral, a les cavitats coxals en les quals les coxes estan profundament encaixades; en la majoria dels altres ordres d'insectes les coxes tendeixen a estar completament exposades i situades més lateralment. Consten de 6 artells: coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars (subdividit en diversos segments o tarsòmers) i pretars. Els cinc tarsòmers que presenten els tarsos primitius (pentàmers), poden reduir-se a quatre (criptopentàmers i tetràmers), o a tres (trímers).

Abdomen

L'abdomen consta usualment de 10 segments en el mascle i de 9 en la femella. Les tergites estan poc esclerotitzades i cobertes pels èlitres (menys en Staphylinidae i altres grups), excepte l'últim, que rep el nom de pigidi. En gairebé tots els coleòpters les esternites tercera a cinquena estan ben esclerotitzades i són visibles externament; la primera esternita està absent, la segona és amb freqüència només visible lateralment i la vuitena moltes vegades està amagada al segment genital (novena esternita). Les esternites visibles externament es denominen ventrites; així, la ventrita 1 correspon a l'esternita 2 o 3, segons els grups. El nombre de ventrites és usualment de 5 (esternites 3 al 7); és de 6 quan l'esternita 2 és visible o la 8 no està invaginada dins l'abdomen, podent existir 7 ventrites si aquestes dues condicions es donen alhora.

La genitàlia és el conjunt d'elements que intervenen en la còpula, i la seva morfologia és essencial en la taxonomia de l'ordre. L'aparell copulador masculí es denomina edeagus (aedeagus). Consta de tres parts: el tegmen, al seu torn compost de falobase o peça basal i un parell de paràmers (lòbuls laterals); el penis o lòbul mitjà, normalment embolicat en el tegmen; i el sac intern (endophallus), primàriament membranós, però que pot estar armat d'espícules i, de vegades d'un flagel (flagellum) llarg i esclerotitzat. L'edeagus està embolicat pel segment genital (9º segment abdominal) que desenvolupa en alguns grups una esclerita llarga i estreta denominada spiculum gastrale.

Reproducció i desenvolupament

Aparellament

Els coleòpters es reprodueixen gairebé sempre de manera sexual; la partenogènesi és excepcional. Les femelles alliberen feromones o emeten sons per atreure els mascles. Després d'un curt festeig, en general no gaire sofisticat, es produeix l'aparellament en què el mascle s'enfila damunt de la femella. Després, la femella cerca un substrat adequat per a dipositar-hi els ous i el prepara perquè les futures larves trobin les millors condicions per al seu desenvolupament.

Les larves dels coleòpters utilitzen virtualment qualsevol substrat com a aliment; són molt freqüents les larves fitòfagues que es desenvolupen i s'alimenten a sobre o dins de productes vegetals (fulles, arrels, fusta, etc.); un cas notable és el d'alguns coleòpters copròfags, en què l'adult fa una pilota d'excrements, excava un niu subterrani i hi diposita els ous; els coleòpters necròfags de la família Silphidae cerquen cadàvers de petits animals, els enterren i hi fan la posta. Hi ha larves depredadores molt actives, com les dels caràbids. Són nombrosos els casos de vigilància i cura de les larves.

Els coleòpters presenten una metamorfosi completa (holometabolia), amb estadis de larva, pupa i imago (adult). Les larves passen per diferents estadis (entre un i quinze)^[4] separats per mudes; en general, les larves de cada estadi són semblants, però en alguns coleòpters paràsits, com el Meloidae, apareixen estadis larvals amb característiques molt diferents, fenomen conegut com a hipermetamorfosi. Totes les larves de coleòpters tenen en comú la presència d'una càpsula cefàlica ben diferenciada i proveïda de peces bucals de tipus mastegador. En canvi, l'aspecte general és molt divers en els diferents grups.

Les larves del darrer estadi cerquen un lloc apropiat per a pupar. Les pupes són molt poc mòbils o totalment immòbils; algunes espècies construeixen capolls de materials diversos i/o cel·les al mateix substrat on ha crescut la larva (per exemple, dins la fusta). Després de la metamorfosi emergeix l'imago (adult) que només haurà d'endurir la cutícula i buscar parella.

• Larva de marieta

• Larva de Tenebrio molitor

• Larves de Rhynchophorus ferrugineus

• Pupa de Rhynchophorus ferrugineus

Règims alimentaris dels coleòpters

Un edemèrid, coleòpter polinífag

Un caràbid devorant un cuc de terra

L'enorme varietat de nínxols ecològics que els coleòpters ocupen a la natura, es reflecteix en una gran diversitat de règims alimentaris

• Filòfags: s'alimenten de fulles com la majoria de Chrysomelidae. En aquesta categoria s'inclouen temibles plagues per a l'agricultura.
• Antòfags: s'alimenten de flors, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
• Carpòfags o frugívors: s'alimenten de fruits, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
• Espermòfags: s'alimenten de llavors, com els Bruchidae.
• Pol·linífags o pol·linívors: s'alimenten de pol·len, como molts Oedemeridae i força Cerambycidae.
• Rizòfags: s'alimenten d'arrels.
• Xilòfags: s'alimenten de fusta, com les larves dels Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae. Solen tenir bacteris i fongs simbionts que produeixen els enzims necessaris per a la digestió de la cel·lulosa.
• Micòfags o fungívors: s'alimenten de fongs (hifes, espores), com els Mycetophagidae o Ciidae.
• Carronyaires o necròfags: s'alimenten de cadàvers, com els Silphidae.
• Sapròfags: s'alimenten de matèria vegetal en descomposició.
• Copròfags: s'alimenten d'excrements, com molts Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
• Depredadors: cacen i s'alimenten d'altres animals (insectes, cuc de terra, cargols, baboses), com la majoria d'Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc. Fan una digestió extraoral, és a dir, aboquen els sucs digestius dins les preses i després n'absorbeixen els teixits mig digerits.

Cal destacar que no existeix cap coleòpter que sigui hematòfag, és a dir, que s'alimenti de sang.

Els coleòpters i l'ésser humà

Larves de l'escarabat de la patata devorant una fulla

Fusta perforada per Anobium punctatum

Molts insectes que causen plagues en els cultius, boscos o construccions humanes són membres de l'ordre dels coleòpters. Entre d'altres:

• Família Chrysomelidae
  • Leptinotarsa decemlineata (escarabat de la patata). És una greu plaga per als cultius de patata.
  • Pyrrhalta luteola. Plaga dels oms que devora les fulles.
  • Brontispa longissima. Ataca les fulles joves danyant els planters de cocoters, produint fortes pèrdues econòmiques.^[5]
  • Monolepta ronbeeneni
• Família Curculionidae
  • Scyphophorus acupunctatus (corc de l'atzavara). És una de les principals plagues que ataquen la tapioca i diverses espècies d'atzavara. La seva larva, coneguda com a "cuc vermell" o "cuc de l'atzavara", és precisament l'espècie que s'empra habitualment per a donar sabor al mescal.
  • Rhynchophorus ferrugineus (corc vermell). Ataca al cocoter i altres palmeres. Quan es veuen afectades per la plaga, sofreixen esgrogueiment i es marceixen, podent arribar a produir-se la mort del peu afectat.
  • Anthonomus grandis. És una greu plaga per a les plantacions de cotó als Estats Units.
  • Phloeosinus aubei. És una plaga que afecta majoritàriament als xiprers. Els forats causats per les larves en els troncs i la dispersió del xancre del xiprer Seiridium cardinale en són les principals conseqüències.
• Família Scolytidae
  • Hylurgopinus rufipes i Scolytus multistriatus. Són importants plagues dels oms al transmetre i expandir diverses espècies del fong Ophiostoma que mata aquests arbres; la plaga ha causat la desaparició dels oms en diverses parts d'Europa i Nord-amèrica.
• Família Anobiidae
  • Corcs. Les larves xilòfagues de diverses famílies de coleòpters (sobretot Anobiidae) ataquen la fusta treballada (bigues, mobles) i es coneixen amb el nom de corcs. Un dels més temibles és Xestobium rufovillosum (escarabat del rellotge de la mort) que produeix greus destrosses als habitatges.
• Família Nitidulidae
  • Aethina tumida (petit escarabat dels ruscs). Produeix greus destrosses als ruscs. La seva infestació es coneix com aethinosis.

Registre fòssil i història evolutiva

Permià

El fòssil coleopteroide més antic data del Permià inferior (fa uns 280 milions d'anys)^[3] i ha estat adscrit a la família Tshekardocoleidae. És considerat com un Protocoleoptera, un grup format segurament per diversos ordres, un dels quals inclouria l'avantpassat dels autèntics coleòpters.

Els Tshekardocoleidae se semblen als actuals Cupedidae. però es diferencien dels veritables coleòpters per posseir més d'once artells antenals, nombroses venes transversals en els èlitres i abdomen curt proveït d'un llarg ovipositor extern; tenien els èlitres i les ales membranoses més llargs que l'abdomen i les ales no es plegaven (com passa ara als coleòpters i a la resta de neòpters).

En el Lopingià (fa uns 250 milions d'anys) van aparèixer els primers coleòpters autèntics, en els quals s'observen ja les tendències evolutives de l'ordre: disminució del nombre d'artells antenals, desenvolupament de costelles subparal·leles en els èlitres, els quals no sobrepassen l'àpex de l'abdomen i formen un estoig tancat sobre ell, ales membranoses plegades sota els èlitres, esclerites genitals invaginats i un cos compacte. S'han trobat tant a Angarà (continent nord) a Gondwana (continent sud). Es tracta de formes que recorden als actuals Cupedidae, però que usualment s'inclouen en una família pròpia, els Permocupedidae. Els autèntics Cupedidae van aparèixer en el Triàsic inferior (fa 230 milions d'anys).

La flora del Permià estava dominada pels pteridòfits i molts grups basals de gimnospermes; pel que fa als vertebrats terrestres, la majoria dels principals grups d'amfibis paleozoics estaven presents, així com els llinatges més primerencs de rèptils, com ara els captorínids i pelicosaures, però els arcosaures, que van dominar el Mesozoic, encara no havien evolucionat.

Mesozoic

Un cupèpid, una de les famílies actuals més primitives de l'ordre dels coleòpters.

Durant el Mesozoic els coleòpters van aconseguir una gran diversificació. En el Triàsic, els Archostemata eren el grup dominant, però ja és possible distingir autèntics Adephaga i alguns Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ja hi havia moltes formes aquàtiques i dues de les famílies (Cupedidae i Trachypachydae) persisteixen actualment. Les plantes triàsiques incloïen licopodis com Dicroidium i Lepidopteris, coníferes primitives com Voltziopsis i Walkomiella, ciques i ginkgos, i els vertebrats terrestres estan representats per rèptils mamiferoides (Therapsida) i els primers dinosaures (Archosauria), però no autèntics mamífers ni aus.

Del Juràssic ja es coneixen alguns gèneres que han persistit fins als nostres dies (Omma i Tretraphalerus de la família Cupedidae) i moltes de les famílies actuals de Polyphaga ja estan ben consolidades (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.)

En el Cretaci els Archosotemata són ja molt menys abundants i, la majoria, si no totes les famílies actuals ja existien. Addicionalment, es coneixen moltes famílies ara extintes (Coptoclavidae, Liadytidae entre els Adephaga, o Praelateridae entre els Polyphaga).

Cenozoic

Durant el Cenozoic, el nombre de gèneres actuals va anar augmentant gradualment. Així, en l'ambre bàltic de l'Eocè, més de la meitat dels gèneres han sobreviscut fins avui en dia i, en el Miocè, la majoria dels gèneres són actuals i ja comencen a existir espècies que han sobreviscut fins als nostres dies. Els fòssils del Quaternari són en la seva majoria perfectament adjudicables a espècies actuals i pràcticament no es coneixen extincions o especiacions durant aquest període, però sí grans canvis en la distribució geogràfica de moltes espècies d'acord amb els canvis climàtics.

Classificació

Eudicella gralli

Article principal: Classificació dels coleòpters

El gran ordre dels coleòpters se subdivideix en cinc subordres, un d'ells extingit:^[1]

• Subord. Protocoleoptera †.
• Subord. Archostemata. Grup antic i relicte amb unes 50 espècies conegudes.
• Subord. Myxophaga. Petit grup de diminuts coleòpters aquàtics.
• Subord. Adephaga. Grup relativament gran (unes 40.000 espècies); destaquen les famílies Carabidae (terrestres) i Dytiscidae (aquàtics).
• Subord. Polyphaga. Dins aquest subordre s'hi inclouen la majoria dels coleòpters actuals (més de 300.000 espècies). Està subdividit en los següents infraordres (s'hi indiquen també les principals famílies):
  • Infraord. Staphyliniformia: Hydrophilidae, Histeridae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae.
  • Infraord. Scarabaeiformia: Lucanidae, Geotrupidae, Scarabaeidae.
  • Infraord. Elateriformia: Buprestidae, Elateridae, Lycidae, Lampyridae, Cantharidae.
  • Infraord. Bostrichiformia: Dermestidae, Bostrichidae, Anobiidae.
  • Infraord. Cucujiformia: Cleridae, Melyridae, Nitidulidae, Coccinellidae, Tenebrionidae, Meloidae, Oedemeridae.
  • Infraord. Chrysomeloidea: Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae.

Simbolisme

Escena de l'antic Egipte en què apareix un escarabat sagrat

En la història de les religions i la mitologia l'escarabat (particularment l'escarabat piloter) ha gaudit d'algun lloc com a mínim interessant: els antics egipcis el consideraven un exemple de la vida eterna, ja que, suposaven, aquest escarabat (al qual anomenaven khopirru o hopirru) ressuscitava de la pilota de fang que feia; el cert és que l'escarabat piloter pon els seus ous en aquesta pilota de fems i allà neix. Per aquest motiu els antics egipcis ubicaven sobre el cor de les mòmies una imitació de l'escarabat. Quan el cristianisme es va difondre a la Vall del Nil, l'Església Ortodoxa Copta va realitzar interessants assimilacions sincrètiques de la religió precedent i, així com va adoptar l'ankh, també va adoptar -com a al·legoria- el khopirru, assimilant-lo metafòricament a Jesucrist, que anomenaven El Bon Escarabat. És per això que en algun text medieval es pot trobar la curiosa expressió bonus scarabæus en al·lusió a Crist.

Referències

Bibliografia

• Arnett, R. H., Jr. & Thomas, M. C., 2001-2002. American Beetles. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
• Beckmann, P. Living Jewels: The Natural Design of Beetles. ISBN 3-7913-2528-0
• Crowson, R. A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic press, London- N.Y.-Toronto-Sydney-San Francisco, 802 p.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the Insects. ISBN 0-521-82149-5
• Lawrence, J. F. & Newton, A. F., Jr. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names). In: Pakaluk y Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. P. 779-1006. ISBN 83-85192-34-4.
• Paulian, R. 1988. Biologie des Coléoptères. Éditions Lechevalier, Paris, 719 p. ISBN 2-7205-0523-4
• Ribera, I., 1999. Evuloción, filogenia y clasificación de los Coleoptera (Arthropoda: Hexapoda). Bol. S.E.A., 26: 435-458. ISSN 1134-6094

Y grŵp mwyaf o bryfed yw chwilod. Maent yn perthyn i'r urdd Coleoptera sy'n cynnwys mwy na 350,000 o rywogaethau. Maent yn byw mewn llawer o gynefinoedd ledled y byd heblaw Antarctica a'r môr. Mae'r mwyafrif o chwilod yn lysysol ond mae rhai rhywogaethau'n gigysol neu'n barasitig.

Perthynas â dyn

Mae cerbydau SCARAB i’w gweld yn gyffredin. Benthycwyd yr enw o deulu o chwilod, y Scarabidae. Fel y chwilod, mae’r cerbydau yn styciau bach sgwar a chryf i lanhau'r ffyrdd^[1]

Enwau Cymraeg lled-sefydledig

• Chwilen ddu, pryf o'r urdd Blattaria
• cwyd dy gwt (rove beetle) chwilod o deulu’r Staphylinidae

Chwilen gorniog (Lucanus cervus)

Cyfeiriadau

1. ↑ Llun: Bwletin Llên Natur rhifyn 39 tudalen 4

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Brouci (Coleoptera) jsou jeden z nejdiverzifikovanějších řádů hmyzu. Zahrnují přes 400 000 popsaných druhů rozčleněných ve více než 160 čeledích (viz seznam), což je asi 40 % všech popsaných druhů hmyzu a asi 20 % všech popsaných živočišných druhů. Stále jsou přitom objevovány nové druhy. V České republice byl zaznamenán výskyt asi 7000 druhů zastupujících asi 110 čeledí.

Dosud je poznáno asi 370 tisíc druhů brouků. Patří mezi ně jedinci velcí čtvrt milimetru, ale i exempláře dosahující velikosti přes 20 cm a hmotnosti 100 g, např. brouci rodu Goliathus. Jejich první pár křídel je vyztužen chitinem a tvoří krovky, které chrání druhý blanitý pár křídel. Velmi různé, ale zajímavé tvary mají tykadla brouků, která jsou vždy článkovaná. Je u nich typická pohlavní dvoutvárnost to znamená, viditelný rozdíl mezi samcem a samicí.

Stavba těla

Dospělec

Brouky lze poměrně lehko odlišit od ostatních řádů hmyzu díky tomu, že horní (přední) pár jejich křídel je přeměněný na pevné krovky chránící zadohruď a blanitá křídla (která mohou druhotně chybět). Předohruď je zvětšena a poměrně pohyblivá, zadohruď je obvykle pevně spojena se zadečkem a zakryta krovkami. Ústní ústrojí je zpravidla kousací.

Larva

Larvy brouků mají zřetelně odlišenou hlavu a kousací ústní ústrojí.

Životní cyklus

Brouci jsou hmyz s proměnou dokonalou, tj. jejich životní cyklus se sestavuje z vajíčka, larvy, kukly a dospělce. Existují zde druhy, které se o svá vajíčka starají (stavějí jim úkryt a zaopatřují jim potravu), např. hrobařík obecný (Nicrophorus vespillo), jiné prostě kladou vajíčka volně a dál se o ně nestarají, např. mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata). Obecně lze říci, že druhy starající se o potomstvo kladou výrazně méně vajíček než ty, které je kladou volně a nepečují o ně.

Význam pro člověka

Řád zahrnuje jak druhy z hlediska člověka prospěšné, jako jsou dravé druhy likvidujících nebezpečné škůdce (kupř. slunéčko sedmitečné (Coccinella septempunctata)) či druhy mrchožravé pomáhající rychle odstraňovat mršiny (mimo jiné již zmíněný hrobařík), tak i druhy způsobující člověku nemalé obtíže, jako jsou nebezpeční škůdci v zemědělství (např. bázlivec kukuřičný (Diabrotica virgifera) nebo již zmíněná mandelinka bramborová).

Ostatní obecné informace

Výskyt

Brouci se vyskytují po celém světě s výjimkou polárních oblastí a mořského prostředí. Většina z nich je poměrně úzce vázána na určitý typ stanoviště a citlivě reagují na jeho změny.

Potrava

Z hlediska potravní specializace se vyskytují prakticky všechny možné kombinace: vyskytují se zde predátoři, parazité, saprofágové, mrchožrouti i býložravci.

Rekordy

Titán obrovský

S určením největšího brouka je ten problém, že pro jeho výběr je možno použít různá kritéria, na základě kterých vyjdou různé výsledky. Pokud pod největším myslíme brouka s největším objemem těla, pak jím je nepochybně titán obrovský (Titanus giganteus), jehož největší doložitelný jedinec je dlouhý až 22 cm. Zejména ve starší literatuře se však pod pojmem největší myslí brouk nejdelší. Diference v určení vítěze takto definované soutěže spočívají zejména v tom, že někteří autoři posuzují pouze délku těla bez různých výrůstků a čelistí, jiní zase výrůstky započítávají a to buďto včetně tykadel, nebo bez nich. V prvním vymezení soutěže opět jednoznačně vítězí titán obrovský, v druhém mu v případě, že nejsou započtena tykadla, vyvstávají dva vyrovnaní soupeři: herkules antilský (Dynastes hercules) a piluna velkozubá (Macrodontia cervicornis) (oba asi 17 cm). Se započtením tykadel opět vítězí titán (21–22 cm).

V České republice je největším broukem roháč obecný (Lucanus cervus), 7 cm.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu brouci ve Wikimedia Commons
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• Taxon Coleoptera ve Wikidruzích
• Fotogalerie brouků
• Rozsáhlá fotogalerie živých brouků

For den danske adelsslægt, se Bille (adelsslægt)

Planche med forskellige biller, Georgij Jacobson, 1905-15

Biller (Coleoptera) er en orden af insekter. Biller er karakteriseret ved at have hårde dækvinger, der skjuler flyvevingerne. Billerne har som sommerfuglene fuldstændig forvandling, dvs. de klækkes fra æggene som larver. Larverne æder sig større og forpupper sig derefter. Først når puppen klækkes kommer den voksne bille frem.

Beskrivelse

Biller har næsten altid 4 vinger. Forrest har de ofte et sæt mere eller mindre hårde og faste forvinger, der slutter tæt om en del af rygsiden, når dyret ikke flyver. Forvingerne kaldes dækvinger eller vingedækker (elytra). Bagest findes bagvingerne, som er klare flyvevinger, der i hvilestilling ligger foldet sammen under dækvingerne. Munddelene er bidende.^[1] Mellem underlæben og overlæben findes et par kindbakker og et par kæber. Kæben bærer den oftest 4-leddede kæbepalpe. På underlæben findes det tredje par munddele, nemlig tungen, et oftest manglende par bitunger og et par oftest 3-leddede læbepalper.^[2]

Brystpartiet (thorax) består af tre led, nemlig første, anden og tredje brystring, hvis rygdele kaldes henholdsvis pronotum, mesonotum og metanotum'. Pronotum er synligt, mens oversiden af de to andre brystringe er dækket af vingedækkerne. Dog er et lille ofte trekantet midtparti af mesonotum, kaldet rygskjoldet (scutellum) i reglen frit.^[2]

Benene, et par på hver brystring, består af hofte, hoftering, lår, skineben og fod, hvis endeled oftest har to kløer. Foden kan bestå af op til fem led. Bagkroppens ringe består af rygled og bugled. De rygled, der er dækket af vingedækkerne, er oftest svagt kitiniserede. Det sidste, ofte udækkede, rygled kaldes pygidium.^[2]

Skematisk oversigt af bille, her en rovbille (Staphylinidae): A. Hoved B. Thorax C. Bagkrop, 1. Følehorn 2. Kindbakker 3. Overlæbe 4. Kæbepalper 5. Mundskjold 6. Pande 7. Isse 8. Pronotum 9. Scutellum 10. Vingedække 11. Bagkrop 12. Åbning til trachea 13. Forben 14. Mellemben 15. Bagben.

Klassifikation

Nærbillede af en Dorcus parallelipipedus.

Nogle få af de omkring 179 billefamilier:

Arter i Danmark

Der er er ifølge den nye udgivelse (november 2010) af fundlisten over Danmarks biller i tidsskriftet "Entomologiske Meddelelser" fundet 3814 billearter i Danmark. Her er nogle eksempler:

• Eremit
• Eghjort
• Toogtyveplettet mariehøne
• Skarnbasse
• Flæskeklanner

Se også

• Insektdøden

Kilder og eksterne henvisninger

• Systema Naturae 2000: Coleoptera (ikke indarbejdet)

• Wikimedia Commons har flere filer relateret til Biller

Dieser Artikel behandelt die Insektenordnung der Käfer. Andere Bedeutungen sind unter Käfer (Begriffsklärung) zu finden.

Die Käfer (Coleoptera) sind mit über 350.000 beschriebenen Arten in 179 Familien die weltweit größte Ordnung aus der Klasse der Insekten – noch immer werden jährlich hunderte neue Arten beschrieben. Sie sind auf allen Kontinenten außer in der Antarktis verbreitet; in Mitteleuropa kommen rund 8000 Arten vor. Die bislang ältesten Funde fossiler Käfer stammen aus dem Perm und sind etwa 265 Millionen Jahre alt.

Der Körperbau der Käfer unterscheidet sich von dem anderer Insekten, da die augenscheinliche dreiteilige Gliederung nicht dem Kopf, der Brust und dem Hinterleib entspricht, sondern der zweite Abschnitt nur aus dem Prothorax besteht, von dem auf der Körperoberseite nur der Halsschild sichtbar ist. Die übrigen beiden Abschnitte der Brust bilden mit dem Hinterleib eine Einheit und werden vom sklerotisierten ersten Flügelpaar, den Deckflügeln, überdeckt.

Mit etwa 170 Millimetern Länge ist der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) aus Brasilien die größte Käferart; die Goliathkäfer zählen mit etwa 100 Gramm Gewicht zu den schwersten Insekten überhaupt. In Europa schwankt die Größe der Käfer zwischen ungefähr 0,5 und 75 Millimetern, der größte mitteleuropäische Käfer ist der Hirschkäfer (Lucanus cervus).

Etymologie

Das Wort Käfer hat germanische Sprachwurzeln. Bereits im 9. Jahrhundert findet sich das Wort cheuur, im 10. Jahrhundert chefuar, ein Jahrhundert später finden sich die Ausdrücke cheuove, cheuer und keuir. Sie bezeichneten jedoch nicht Käfer, sondern Heuschrecken. Aus dem 13. Jahrhundert ist das Wort kever belegt, wortverwandt mit Kiefer. Beide Wörter sind von einer Wortwurzel mit der Bedeutung „kauen, nagen“ abgeleitet. Erst in den folgenden Jahrhunderten vollzog sich der Bedeutungswandel des Wortes kefer von „Heuschreckenlarve“ zu „Käfer“. Für die Käfer wurde von den Germanen auch das Wort webila benutzt. Im 11. Jahrhundert taucht das Wort wibil, im darauffolgenden Jahrhundert wibel auf, was im Englischen in der Form weevil als Bezeichnung für die Rüsselkäfer sowie in mundartlichen Benennungen wie Perdswievel für Rosskäfer weiterlebt. Schon früh findet man Unterscheidungen wie scaernwifel und tordwifel für Mistkäfer, und im 15. Jahrhundert werden bereits verschiedene Käferfamilien sprachlich unterschieden.^[1]

Die wissenschaftliche Bezeichnung Coleoptera kommt aus dem Altgriechischen. Mit κολεός (koleos) wurde die lederne Hülle bezeichnet, in die das Schwert gesteckt wurde, und mit πτερόν (pteron) der Flügel. Die ledrig anmutenden Deckflügel der Käfer, welche die Hinterflügel teilweise umhüllen, führten zu der Namensgebung.

Merkmale der Käfer

Die Dreiteilung des Körpers ist beim Schwarzen Totengräber gut zu erkennen

Die Körperform der Imagines ist sehr vielfältig und variiert von sehr langen und schlanken bis zu gedrungenen, kurzen Arten. Es gibt dabei sehr flache bis stark kugelig geformte Körper. Die Körperform stellt eine Anpassung an die Lebensweise der jeweiligen Art dar. So sind Käfer, die unter loser Rinde leben, immer flach; im Wasser lebende Arten, insbesondere schnelle Schwimmer, haben eine Stromlinienform; kletternde Käfer, deren Fluchtverhalten darin besteht, sich bei Gefahr fallen zu lassen, sind kugelig. Die Strukturierung der Körperoberflächen ist ebenfalls sehr unterschiedlich. Die Bandbreite reicht von glatten und glänzenden bis hin zu stark strukturierten Oberflächen mit Runzeln, Gruben, Rillen und Höckern. Ein entscheidender Evolutionsfaktor für die Ausbildung der Körperform ist, insbesondere bei bizarr geformten Arten, die Funktion der Tarnung vor Fressfeinden.

Der Körperbau der Käfer folgt dem grundsätzlichen Bau der Insekten. Der Körper besteht aus drei Abschnitten: Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Die sichtbare Gliederung entspricht bei den Käfern aber nicht Kopf, Brust und Hinterleib. Der zweite sichtbare Abschnitt besteht nur aus dem ersten Segment der Brust, das zweite und dritte Segment bilden mit dem Hinterleib eine Einheit, die von den Deckflügeln (Elytren) überdeckt ist. Die Elytren sind das erste, stark sklerotisierte Flügelpaar, das das zweite Flügelpaar schützt. Bauchseits ragen die hinteren Teile der Brust über die ersten Hinterleibssegmente hinaus, so dass auch hier das zweite und dritte Brustsegment zusammen mit dem Hinterleib eine optische Einheit bildet. Käfer haben, bis auf wenige Ausnahmen, ein stark sklerotisiertes Außenskelett unter Beteiligung von Chitin. Als Extremitäten besitzen sie wie alle Insekten sechs Beine und zwei, bei den einzelnen Arten allerdings sehr unterschiedlich gestaltete, Fühler. Käfer gehören zu den Insekten mit kauenden Mundwerkzeugen. Wie alle Insekten haben sie ein Strickleiternervensystem, das jedoch dahingehend abgewandelt ist, dass sich im Hinterleib keine Ganglien mehr befinden. Das Blutgefäßsystem ist offen und besitzt ein Röhrenherz. Der einfache Verdauungstrakt mit den Malpighischen Gefäßen und das Tracheensystem für die Atmung entsprechen ebenfalls dem allgemeinen Bauplan der Insekten. Es gibt aber wegen der durch die lange Evolutionszeit bedingten Vielfalt der Käfer in fast allen Bereichen der Käferanatomie Abweichungen von diesem Grundbauplan.

Körpergröße

Die Körpergröße der Käfer ist durch die Tatsache nach oben begrenzt, dass die Luft durch das Tracheensystem zu den Organen transportiert werden muss. Die größten Käfer sind deswegen träge. Nach unten ist die Körpergröße lediglich dadurch beschränkt, dass der komplexe Körperbau noch verwirklicht werden kann. Die Arten der Zwergkäfer (Ptiliidae) und Punktkäfer (Clambidae) zählen zu den kleinsten Käfern und zu den kleinsten Insekten überhaupt; es gibt Arten, die weniger als 0,5 Millimeter lang werden. Feuerkäfer (Pyrochroidae) und Ölkäfer (Meloidae) sind Familien mit durchschnittlich sehr großen Arten. Die größten Arten weltweit zählen aber zu den Bockkäfern (Cerambycidae) und Rosenkäfern (Cetoniinae). Innerhalb dieser Familien kommt es aber zu großen Längenunterschieden; der kleinste Bockkäfer wird nur etwa drei Millimeter lang, mit etwa 170 Millimetern Länge ist dagegen der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) die größte bekannte Käferart überhaupt. Auch die Körpergröße bei Vertretern einer Art kann beträchtlich schwanken, so variiert die Körperlänge des Moschusbocks zwischen 13 und 34 Millimetern. Da die Imagines nicht mehr wachsen können, sind solche Größenunterschiede allein auf unterschiedlich günstige Lebensbedingungen während der Larvenstadien zurückzuführen. Auch zwischen den Geschlechtern derselben Art bestehen manchmal, aber eher selten erhebliche Größenunterschiede.^[2] Auffallend größere Männchen gibt es zum Beispiel bei den Hirschkäfern, bei denen die Männchen Revierkämpfe durchführen. Meistens ist allerdings das Weibchen das größere Geschlecht.

Färbung

Polyteles coelestina aus Südamerika

Die Färbung der Käfer ist ebenso vielfältig wie ihre Körperform. Die meisten Käfer sind zwar dunkel oder in Brauntönen gefärbt; es gibt aber zahlreiche Arten mit gemusterten, kräftig leuchtenden oder metallisch glänzenden Körpern. Die Färbung wird durch Pigmentierung oder durch Strukturfarben verursacht.

Die in der Regel metallisch glänzende Farbe wird durch physikalische Phänomene wie beispielsweise Interferenz oder Streuung hervorgerufen. Dies tritt häufig bei dünnschichtigen Strukturen wie beispielsweise Haaren (Setae) oder Schuppen auf oder auch bei spezieller Schichtung der Lagen aus parallelen Chitinfasern. Dabei überdeckt die Färbung der Haare und Schuppen oft die Grundfarbe. Muster können zustande kommen, indem in unbehaarten oder unbeschuppten Bereichen die Grundfarbe hervortritt. Oft sehen deswegen auch ältere Tiere, bei denen die Behaarung verschwunden ist, anders aus als frisch aus der Puppe geschlüpfte Tiere. Gleichzeitig sind frisch geschlüpfte Käfer aber in der Regel in den ersten Stunden noch nicht voll ausgefärbt. Bei vielen Arten sind Männchen und Weibchen unterschiedlich gefärbt (Sexualdichroismus).

Bei manchen Käferarten ist eine auffallende Konstanz der Zeichnung erkennbar, bei anderen dagegen eine starke Variabilität. Bei den Marienkäfern (Coccinellidae) gibt es beispielsweise Arten, die hunderte verschiedene Muster- und Farbvarianten hervorbringen. Diese Tiere wurden früher, wenn sie nicht sogar als eigene Arten behandelt wurden, mit eigenen Aberrationsnamen belegt und so in den Stand von systematischen Gruppierungen versetzt. Diese Annahmen sind aber mittlerweile wissenschaftlich überholt; die meisten derartigen Bezeichnungen sind heute nicht mehr in Verwendung. Als anderes Extrem sind beispielsweise bei der Gattung Trichodes aus der Familie der Buntkäfer oder bei der Gattung Clytus aus der Familie der Bockkäfer die Muster bei den verschiedenen Arten nahezu gleich. Die Färbung der Tiere ist oft auch ein wichtiges Merkmal für ihre Tarnung und Verteidigung (siehe Tarnung und Verteidigung weiter unten).

Kopf

Der Kopf ist das Zentrum des Nervensystems der Tiere. Er enthält die beiden wichtigsten Konzentrationen an Nervenzellen, das Oberschlundganglion und das Unterschlundganglion, die zusammen als Gehirn bezeichnet werden. Außerdem liegen auch viele Sinnesorgane im Kopf, wenn auch nicht alle. Die wichtigsten Teile sind Facettenaugen, Fühler und Mundwerkzeuge. Die Kopfkapsel, die schützend das Gehirn umschließt, besteht aus einem Acron (Kopflappen) und sechs miteinander verwachsenen Segmenten. Der Kopf kann je nach Art sehr unterschiedlich geformt sein. Es gibt runde bis eckige und kurze bis extrem langgestreckte Kopfformen. Bei manchen Arten kann der Kopf durch einen großen Kopfschild nach vorne verlängert sein. Der Kopf wird in mehrere Bereiche unterteilt:

Mundwerkzeuge

Die kräftigen Mundwerkzeuge des Berg-Sandlaufkäfers

Die Käfer besitzen beißend-kauende Mundwerkzeuge. Diese stellen die ursprünglichste Form der Mundwerkzeuge dar, bei der noch die Verwandtschaft zu den Kopfbeinen der Krebstiere erkennbar ist. Trotzdem zeigen sie eine hohe Spezialisierung auf die jeweilige Ernährungsweise. Sie bestehen aus paarigen Mandibeln (Oberkiefer) und paarigen Maxillen (Unterkiefer) sowie einem unpaaren Labium (Unterlippe). Das Labium besteht aus einem unpaaren Basalstück, das die Funktion der Unterlippe hat. Dann folgt nach oben die unpaare Zunge (Glossa) mit den beiden Nebenzungen (Paraglossae). Nach oben hin werden die Mundwerkzeuge durch das Labrum (Oberlippe), eine unpaare Platte, abgeschlossen. Die Mandibeln sind die wichtigsten Werkzeuge zum Nahrungserwerb. Sie dienen den Pflanzenfressern dazu, Pflanzenteile abzuschneiden und zu zerkleinern; die Räuber können mit ihren spitzen und scharfen Mandibeln ihre Beute packen, festhalten und in fressbare Portionen zerteilen. Einige wenige Arten können ihre Mandibeln nicht zum Nahrungserwerb benutzen. Bei den Männchen der Hirschkäfer zum Beispiel sind sie so stark vergrößert, dass sie als Fresswerkzeuge unbrauchbar sind. Stattdessen sind sie zu Waffen umgebildet, mit denen die um Weibchen rivalisierenden Männchen Kämpfe austragen und mit denen imponiert wird. Sowohl auf den Maxillen als auch auf der Unterlippe sind Taster angeordnet, sogenannte Palpi, auf denen der Geschmackssinn sitzt.

Fühler

Der Moschusbock besitzt wie viele Bockkäfer sehr lange Fühler

Die Fühler der Käfer entspringen am Kopf. Die Lage ihrer Einlenkungsstelle (zwischen oder vor den Augen, innerhalb oder hinter der Wurzel der Oberkiefer und ähnliches) spielt in den Bestimmungsschlüsseln häufig eine Rolle. Die Fühler sind, wie bei allen Insekten, als Geißelantennen ausgebildet, die nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzen, den Scapus. Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenüber dem Scapus beweglich. Insgesamt bestehen die Fühler je nach Familie aus fünf bis zwölf Gliedern, überwiegend haben sie aber zehn oder elf Glieder. Sie sind äußerst unterschiedlich geformt. In manchen Familien haben die Männchen anders geformte Fühler (in der Regel größere und längere) als die Weibchen. Als Grundtypen unterscheidet man fadenförmige (etwa bei den Laufkäfern), am Ende gekeulte (Rüsselkäfer) oder gefächerte (Maikäfer) und gekämmte (Hirschkäfer) Fühler. Unabhängig davon heißt ein Fühler „gekniet“, wenn er abgewinkelt ist. Es kommen aber zahlreiche Abstufungen zwischen diesen Grundformen vor. Die Einlenkungsstelle und der Bau der Fühler sind häufig für eine Familie oder eine andere systematische Einheit charakteristisch. Auf den Fühlern sitzen Organe, mit denen die Tiere riechen können, sie sind jedoch auch Tastorgane, mit denen sie sich orientieren. Bei manchen Familien werden sie zudem zum Festhalten des Geschlechtspartners bei der Paarungsstellung benutzt.

Augen

Die Augen sind als Facettenaugen ausgebildet. Sie setzen sich aus Einzelaugen (Ommatidien) zusammen. Neben dem Grundtyp des Appositionsauges, dem einfachsten Komplexauge, bei dem jedes Einzelauge für sich separat und optisch von seinen Nachbarn isoliert ist, gibt es, besonders bei dämmerungs- und nachtaktiven Käfern, auch sogenannte Superpositionsaugen. Bei diesen sind die Einzelaugen nicht optisch isoliert, sondern die Lichtstrahlen können auch in benachbarte Ommatidien gelangen und die Sehpigmente der dortigen Rhabdome anregen, die Informationen der Lichtreizung an den Sehnerv weiterzuleiten. Dies ermöglicht Sehen auch noch bei geringerer Lichtintensität und erhöht die wahrgenommene Helligkeit auf ein Vielfaches, allerdings auf Kosten der Sehschärfe. Bei höherer Lichtintensität können sich die Pigmentzellen verschieben, wodurch funktionell wieder ein Appositionsauge entsteht. Die Augen der Käfer sind nicht immer kreisrund. Meistens liegen sie nierenförmig um den Ansatz der Fühler herum. Im Extremfall, wie etwa bei vielen Bockkäfern, sind diese „Nierenhälften“ getrennt.

Ein Sonderfall liegt bei den Taumelkäfern (Gyrinidae) vor, die im Wasser leben. Bei diesen Käfern sind die Augenhälften auseinandergerückt, die oberen Hälften bilden ein Paar Augen, das über dem Wasserspiegel liegt, die unteren Augenhälften bilden ein Augenpaar unter dem Wasserspiegel. So können sie gleichzeitig über und unter Wasser sehen, wobei die jeweiligen Augenpaare an die unterschiedlichen Lichtintensitäten, Wellenlängen und Brechungsindizes von Luft und Wasser angepasst sind. Einige wenige Käferfamilien, wie etwa die Speckkäfer (Dermestidae), haben nur einfache Punktaugen, wie sie auch die Käferlarven haben, andere, in Höhlen lebende Arten haben die Augen völlig zurückgebildet. Zu ihnen gehören unter anderem mehrere Vertreter der Laufkäfer (Carabidae), die endemisch jeweils in nur einer Höhle vorkommen, oder beispielsweise der Segeberger Höhlenkäfer aus der Familie der Schwammkugelkäfer.

Brust (Thorax)

Der Thorax der Käfer besteht aus drei Teilen: Prothorax, Mesothorax und Metathorax. Von oben kann man nur den ersten Abschnitt, den Prothorax, erkennen. Dieser wird vom Halsschild (Scutum) bedeckt. Die anderen beiden Thoraxsegmente liegen unter den Deckflügeln (Elytren) verborgen, mit Ausnahme eines kleinen Teils des Mesothorax. Dieses Schildchen (Scutellum) ist, falls überhaupt, zwischen den Deckflügeln an deren Basis als kleines Dreieck erkennbar. Von unten sind die drei Thoraxsegmente sichtbar, aber nicht leicht als solche erkennbar. Sie bestehen nämlich aus mehreren sklerotisierten Chitinplatten, die gegeneinander verschoben sein können, so dass zur Vorderbrust gehörige Platten zwischen solchen der Mittelbrust zu liegen kommen. Insbesondere ragen die Platten der Hinterbrust mindestens über den Ansatz des Hinterleibes, so dass auch die Abgrenzung zum Hinterleib nicht leicht erkennbar ist und Mittel- und Hinterbrust als zum Hinterleib zugehörend wirken. An jedem der drei Brustsegmente entspringt ein Beinpaar, an den hinteren beiden Segmenten entspringen zusätzlich die beiden Flügelpaare.

Beine

Vorderbein eines Laufkäfers der Unterfamilie Scaritinae, von oben

Die Beine haben die gleiche Grundgliederung wie bei den anderen Insekten. Jedes Bein ist in mehrere Abschnitte – Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur) und Schiene (Tibia) – gegliedert und hat am Ende zwei- bis fünfgliedrige Füße (Tarsen), wobei das letzte Tarsenglied mit Krallen versehen ist. Die Anzahl der Tarsenglieder wird zur Grundeinteilung der Käferfamilien verwendet. 5–5–4 bedeutet beispielsweise, dass die Hinterbeine vier Tarsenglieder haben, die übrigen Beine fünf. Die Tarsenglieder und auch die anderen Beinsegmente können sehr unterschiedlich lang und geformt sein. Einzelne Segmente können so klein gebaut sein, dass sie im vorhergehenden Glied verborgen sind, so wie das vierte Tarsenglied der Bockkäfer (Cerambycidae). Oft sind die Schenkel auch verbreitert. Beim Grünen Scheinbockkäfer (Oedemera nobils) ist dies so stark der Fall, dass die Schenkel fast kugelig wirken. Die Beine sind je nach Käferart und Verwendung spezialisiert und können als Laufbeine, Sprungbeine, Schwimmbeine oder Grabbeine ausgebildet sein. Der australische Sandlaufkäfer Cicindela hudsoni erreicht mit einer Laufgeschwindigkeit von bis zu 2,5 Meter pro Sekunde eine Spitzenleistung in der Klasse der Insekten. Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis) können mit ihren kräftigen Schwimmbeinen bis zu 0,5 Meter pro Sekunde schwimmen.

Die Gelenke liegen wie bei allen Insekten offen, sodass sie Umwelteinflüssen ausgesetzt sind und nicht auf einem leicht verdunstenden Flüssigkeitsfilm (Synovia) gegeneinander gleiten können. Exemplarisch am Großen Schwarzkäfer (Zophobas morio) wurden Aufbau und Funktionsweise der unverkapselten Gelenke untersucht. Rasterelektronenmikroskopisch zeigen die Berührungsoberflächen, dass sie dicht von Poren überzogen sind, die nur einen μm (ein tausendstel Millimeter) tief sind. Diese wasserabweisende Oberflächenarchitektur mit Selbstreinigungsfähigkeit ist bekannt als Lotoseffekt. Außerdem produziert die Oberfläche wachsartige proteinhaltige Substanzen als Schmiermittel, welche die Reibungskräfte ähnlich wie durch eine PTFE- Beschichtung minimiert.^[3]

Flügel

Feldmaikäfer mit nach vorn geklappten Vorderflügeln und entfaltetem hinteren Flügelpaar

Der definierende Unterschied der Käfer zu den übrigen Insekten ist der Flügelbau. Bei den Käfern unterscheidet sich das erste Flügelpaar deutlich vom zweiten. Die am mittleren Thoraxsegment entspringenden Vorderflügel (Elytren) sind stark sklerotisiert und dienen im Wesentlichen nur dazu, die kunstvoll zusammengefalteten Hinterflügel und den Hinterleib zu bedecken und zu schützen. Sie werden bis auf wenige Ausnahmen beim Flug schräg nach vorn geklappt, sodass das hintere, flugfähige Flügelpaar entfaltet werden kann. Im geschlossenen Zustand bilden die Deckflügel an ihren Innenrändern die Flügeldeckennaht. Nach hinten klaffen sie jedoch häufig auseinander. Sie sind bei den meisten Käfern fest, bei manchen, wie zum Beispiel bei den Rüsselkäfern, sind sie sogar sehr hart ausgebildet. Die Weichkäfer haben hingegen sehr weiche Deckflügel. Das zweite Flügelpaar (Alae) entspringt am hinteren Thoraxsegment und ist wie bei den meisten flugfähigen Insekten als Hautflügel ausgebildet. Die Hinterflügel sind an den stabilisierenden Flügeladern verstärkt und sonst häutig. Sie entfalten sich erst kurz vor dem Start und sind in der Regel wesentlich größer als die Elytren. Nach dem Flug werden sie meist unter Zuhilfenahme der Hinterbeine wieder gefaltet und unter die Deckflügel geschoben.

Der Bau der Flügel variiert stark. Die Deckflügel können unterschiedlich lang sein und entweder den Hinterleib ganz oder zum überwiegenden Teil bedecken oder sie lassen, wie beispielsweise bei den Kurzflüglern, den Hinterleib ganz unbedeckt. Die beiden Deckflügel können auch zusammengewachsen sein, wie etwa bei vielen Laufkäfern (Carabidae). Die Hinterflügel dieser Arten sind dann meist verkümmert oder fehlen ganz. Die Oberfläche der Deckflügel ist mitunter sehr unterschiedlich ausgeführt. Es gibt glatte, beschuppte, behaarte und strukturierte Deckflügel.

Hinterleib (Abdomen)

Kurzflügler mit drohend erhobenem Hinterleib; gut zu erkennen sind die verkürzten Deckflügel

Der Hinterleib besteht aus mehreren, meist acht oder neun sichtbaren Segmenten. Die hintersten Hinterleibssegmente liegen im Körper verborgen. Die sichtbaren Segmente bestehen aus zwei halbschalenförmigen Teilen, dem Tergit am Rücken und dem Sternit am Bauch. Die beiden Teile sind seitlich, parallel zur Körperlängsachse durch die Pleurite verbunden. Die einzelnen Segmente sind durch Segmenthäute miteinander verbunden. Dadurch ist der Hinterleib, im Gegensatz zu den starren vorderen Körperabschnitten, beweglich. Die Beweglichkeit ist aber im Vergleich zu den meisten übrigen Insekten eher beschränkt. Bei manchen Arten, wie beispielsweise bei der Gattung Dytiscus aus der Familie der Schwimmkäfer (Dytiscidae), ist das Abdomen unbeweglich. Die Kurzflügler können den Hinterleib dagegen besonders gut bewegen. Bei der Drohstellung erheben sie das Hinterleibsende steil nach oben und wirken dadurch wesentlich größer. In den letzten Hinterleibssegmenten sind die Geschlechtsorgane enthalten.

Innerer Aufbau

Die beiden Hauptaufgaben des Blutes bei den Wirbeltieren, Transport der Atmungsgase und der beim Nahrungsstoffwechsel wichtigen Stoffe, werden bei Käfern, wie bei den Insekten allgemein, von zwei verschiedenen Systemen wahrgenommen. Die Körperflüssigkeit, die die Aufgaben des Nahrungsstofftransportes übernimmt, nennt man Hämolymphe. Sie fließt nicht in Adern, sondern in Zwischenräumen und Körperhöhlen und umspült dabei die Organe der Käfer. Die Hämolymphe enthält kein Hämoglobin und kann farblos oder gelb, manchmal aber auch rot oder grün gefärbt sein. Die einzigen Blutgefäße sind eine kurze Aorta und ein Röhrenherz, das im oberen Teil des Hinterleibs sitzt. Das Herz hat acht paarige seitliche Öffnungen (Ostien), entsprechend der Anzahl der Hinterleibsringe, durch die das Blut in das Herz eingesaugt wird. Das Herz geht in die Aorta über, und die Hämolymphe wird aus dem Herz über diese in den Kopf transportiert. Der Transport erfolgt mit einem System aus Segelklappen. Es wird aber kein Sauerstoff beziehungsweise Kohlendioxid transportiert, der Gasaustausch erfolgt über Tracheen, die mit ihrem stark verästelten Röhrensystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen. Dieser wird durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt, was zum Beispiel deutlich beim Feldmaikäfer (Melolontha melolontha) zu erkennen ist, wenn dessen Hinterleib vor dem Abflug deutliche Pumpbewegungen vollführt. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Käfer und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind. Das Herz schlägt dabei langsam, beispielsweise beim Hirschkäfer (Lucanus cervus) etwa 16-mal in der Minute.

Das Nervensystem findet sich auf der Bauchseite der Käfer, weswegen es auch Bauchmark genannt wird. Es weicht von dem für Insekten typischen Bau mehr oder weniger stark ab und ist innerhalb der Ordnung von ungewöhnlicher Vielfalt.^[4] Die insgesamt acht Hinterleibsganglien sind manchmal in den Thoraxbereich verschoben. Je nach Art können (wie im Grundbauplan der Pterygota) alle acht Hinterleibsganglien separat bleiben (bei Lycidae) oder alle, unter Einschluss der drei Thoracalganglien, zu einer kompakten Masse verschmelzen (bei einigen Rüsselkäfern). Die Anzahl der separaten Ganglien variiert zum Beispiel von zwei bis zehn bei den Laufkäfern, von eins bis fünf bei den Rüsselkäfern und von zwei bis sieben bei den Blattkäfern. Das Gehirn besteht aus einem Unterschlund-, einem Oberschlundganglion und einem weiteren Ganglion. Es ist insgesamt deutlich kleiner als das Thoraxganglion und liegt unterhalb beziehungsweise oberhalb der Speiseröhre (Ösophagus). Gehirn und Thoraxganglion sind voneinander unabhängig, der Körper kann deswegen nach dem Verlust des Gehirns noch für einige Zeit weitgehend funktionsfähig bleiben.

Das Verdauungssystem besteht aus einem Darmtrakt, der bei den verschiedenen Familien verschieden unterteilt sein kann. Bei Fleischfressern ist er kurz, bei Pflanzenfressern kann er die zehnfache Körperlänge erreichen. Vom Rachen (Pharynx) gelangt die Nahrung über die Speiseröhre in den Magen. Der anschließende Mitteldarm besitzt im Vorderabschnitt eine langzottige, im Hinterabschnitt eine kurzzottige innere Oberfläche. Der Enddarm ist in Dünndarm (Ileus) und Dickdarm (Rektum) gegliedert. In ihm werden Nährstoffe in das Blut aufgenommen. Dort sowie in den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße) werden Stoffwechselprodukte aus den Organen aufgenommen und über den After ausgeschieden. Bei manchen Käfern, wie etwa den Bombardierkäfern (Brachininae), gibt es im Dickdarm Drüsen, deren Sekret zu Verteidigungszwecken (Wehrsekret) eingesetzt werden kann.

Die Geschlechtsorgane bestehen beim Männchen aus paarigen Hoden, verschiedenen Drüsen, die in den jeweiligen Familien sehr verschieden gebaut sein können, und den abführenden Kanälen. Anhangsdrüsen und Samenblase variieren ebenfalls. Ein gemeinsamer Ausführungsgang mündet in den Kopulationswerkzeugen. Die Weibchen haben Eierstöcke, Anhangsdrüsen und abführende Gefäße in verschiedenen Formen. An die Vagina kann eine Samentasche angebunden sein, in der der männliche Samen bis zur Eiablage aufbewahrt wird. Begattung und Besamung können dadurch mehrere Monate auseinanderliegen. Zur Eiablage werden gelegentlich Klebstoffe verwendet, für deren Produktion entsprechende Drüsen existieren. Die äußeren Geschlechtsorgane sind vor allem beim Männchen stark sklerotisiert. Ihre komplexe und artspezifische Form, die nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip sehr stark spezialisiert ist, ermöglicht es, viele Käfer, die äußerlich nicht zu unterscheiden sind, durch Genitaluntersuchungen einer wohldefinierten Art zuzuordnen.

Lebensweise und Verhalten

Ernährung

Der Gefleckte Schmalbock ernährt sich von Nektar und Pollen

Käfer besiedeln die meisten Lebensräume auf der Erde, und es gibt praktisch keine organische Nahrungsquelle, die nicht durch bestimmte Käferarten ausgeschöpft wird. Dabei ernähren sich Larven oft ganz anders als ausgewachsene Käfer. Auch das Nahrungsspektrum einzelner Arten variiert stark. Bei den pflanzenfressenden Käfern reicht es von polyphag lebenden Arten, die sich von einer Vielzahl verschiedener Nahrungsquellen ernähren, bis hin zu monophag lebenden Arten, die nur eine bestimmte Pflanzenart fressen. Es treten zahlreiche Spezialisierungen auf. So gibt es Holzfresser (Xylophage), Fäulnisfresser, die sich von verwesenden Pflanzenteilen ernähren (Saprophage), und bei diesen wiederum solche, die sich auf Totholz spezialisiert haben (Saproxylophage). Die meisten Pflanzenfresser ernähren sich aber von Blättern, Blüten, Samen, Wurzeln oder Stängeln der Pflanzen.

Viele Laufkäfer, wie der Goldlaufkäfer, ernähren sich räuberisch

Die räuberischen Familien, wie beispielsweise die Laufkäfer (Carabidae), haben ein großes Nahrungsspektrum. Neben Insekten, anderen Gliederfüßern, Würmern, Schnecken und Raupen fressen diese Käfer auch Wirbeltiere wie Kaulquappen oder kleine Fische, wenn diese zur Verfügung stehen. Nur wenige Käfer zerkleinern vor dem Fressen ihre Beute. Die meisten injizieren Verdauungssäfte, um dann die verflüssigte Nahrung aufzunehmen (extraintestinale Verdauung). Manche Räuber fressen zusätzlich auch pflanzliche Nahrung wie Samen oder Pollen.

Speckkäfer, wie die Larve des Wollkrautblütenkäfers, ernähren sich von trockenen organischen Substanzen

Neben diesen zwei Gruppen von Ernährungstypen gibt es zwei besonders für die Ökologie wichtige, nämlich die der Koprophagen und die der Nekrophagen. Erstere ernähren sich von Kot, wie etwa die Mistkäfer (Geotrupidae), letztere fressen Aas, wie etwa die Aaskäfer (Silphidae). Diese Arten führen Ausscheidungen beziehungsweise Kadaver durch deren Abbau wieder dem Nahrungskreislauf zu. Außerdem gibt es Pilzfresser (Mykophagen), wie zum Beispiel die Baumschwammkäfer (Mycetophagidae), aber auch solche, die sich von Leder, Federn, Sehnen, Haaren und trockener Haut ernähren, wie beispielsweise die Speckkäfer (Dermestidae). Auch anorganische Stoffe, wie Mineralstoffe, werden zum Teil direkt aufgenommen.

Wasser

Der Gemeine Nagekäfer ist nicht auf die Aufnahme von Wasser angewiesen

Neben Nährstoffen sind Käfer, wie alle Lebewesen, auf Wasser angewiesen. Unter Wasser lebende Käfer können zum Teil sehr gut fliegen, um neue Lebensräume besiedeln zu können, falls ihr Lebensraum austrocknet. Sie tun dies aber auch, unabhängig von der Gefährdung ihres Gewässers, um neue Lebensräume zu erschließen. Neben den Käfern, die im Wasser leben, wie etwa Schwimmkäfer (Dytiscidae), gibt es Arten, die hohe Feuchtigkeit benötigen und deswegen meist um Gewässer anzutreffen sind (Hygrophile). Wiederum andere Arten sind auf Feuchtigkeit angewiesen, leben aber an trockenen und heißen Plätzen. Besonders in Wüstengebieten lebende Arten, wie einige Schwarzkäfer (Tenebrionidae), sind an extreme Trockenheit angepasst. Sie sind nachtaktiv und ernähren sich allesfressend (omnivor), da sie bei mangelndem Nahrungsangebot nicht wählerisch sein können. Auch können sie das Wasser zur Deckung ihres Feuchtigkeitsbedarfs sowohl aus ihrer Nahrung entnehmen als auch sammeln, indem sie Kondenswasser an den Füßen auffangen, die sie weit nach oben richten.

Einige Käferlarven können sogar ganz ohne direkte Wasseraufnahme leben. In sehr trockenem Holz lebende Arten, wie zum Beispiel der Gemeine Nagekäfer (Anobium punctatum), verdauen das gefressene Holz mit Hilfe von Bakterien. Die dadurch gewonnene Energie speichern sie in Form von Fett. Aus diesem können sie dann chemisch Wasser abspalten.

Atmung

Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis)

Alle Käfer atmen über Tracheen und nehmen so Sauerstoff auf. Für im Wasser lebende Käfer ergibt sich deswegen ein zusätzliches Problem, das Käfer an Land nicht haben. Sie müssen an Sauerstoff zur Atmung gelangen, da sie ihn nicht direkt aus dem Wasser aufnehmen können. Es gibt nur sehr wenige Ausnahmen, wie beispielsweise die Larven der Taumelkäfer (Gyrinidae), die den Sauerstoff direkt aus dem Wasser mit Hilfe von speziellen Organen, den Tracheenkiemen, aufnehmen. Tracheenkiemen kommen bei Imagines niemals vor.

Die Imagines der im Wasser lebenden Käferarten und die Larven der meisten Familien haben zur Sauerstoffaufnahme sehr verschiedene Möglichkeiten entwickelt. Die meisten Arten kommen dazu an die Wasseroberfläche und können eine Luftblase mit auf ihre Tauchgänge nehmen. Die einen speichern die Luft zwischen Deckflügeln und Hinterleib, wie etwa der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis). Andere pumpen Luft durch eine von speziell geformten Fühlern gebildete Rinne auf die Körperunterseite, wie beispielsweise Wasserkäfer (Hydrophilidae), wobei die Luft dort zwischen Haaren festgehalten wird. Es gibt aber auch die Möglichkeit, dass sie ihre Luftreserve als Blase am Ende des Hinterleibes mit sich führen, wobei dies allerdings nur bei kleinen Käfern möglich ist, wie etwa bei denen der Gattung Hyphydrus aus der Familie der Schwimmkäfer (Dytiscidae). Voraussetzung für den Transport der Luftblase ist die Unbenetzbarkeit des Körpers, die entweder durch feine Behaarung oder durch eine Fettschicht gewährleistet wird. Die Hakenkäfer (Elmidae und Dryopidae) sind Plastronatmer, müssen also zur Atmung nicht an die Oberfläche kommen.

Die meisten Schwimmkäfer haben wegen ihrer Atemtechnik einen zum Teil stark modifizierten und daran angepassten Körperbau. Aus dem Sauerstofftransport ergibt sich das Problem, dass die mitgeführte Luft einen hohen Auftrieb erzeugt und die Käfer sehr viel Energie für das Schwimmen aufwenden müssen. Deswegen leben besonders die großen Käfer unter ihnen gerne in stark bewachsenen Gewässern und klammern sich häufig an Wasserpflanzen. Einige unter Wasser lebende Arten der Blattkäfer (Chrysomelidae), wie beispielsweise die der Gattung Macroples, brauchen nicht gegen den Auftrieb zu kämpfen. Sie gewinnen ihren Sauerstoff direkt aus Bläschen, die von Wasserpflanzen abgegeben werden. Auch ihre Larven brauchen zum Atmen nicht an die Oberfläche zu steigen. Die Eier werden in Stängel von Wasserpflanzen gelegt. Die daraus schlüpfenden Larven leben entweder direkt in der Pflanze und entnehmen den Sauerstoff aus deren Leitungsbahnen, oder sie leben im Wasser und haken sich mit dem Hinterleibsende von außen in diese Bahnen ein. Gleiches machen die Puppen der Gattung Donacia. Die Verpuppung der meisten im Wasser lebenden Käfer findet aber an Land statt.

Flugverhalten und Wanderungen

Sandlaufkäfer wie der Dünen-Sandlaufkäfer gehören zu den besten Kurzstreckenfliegern

Entsprechend dem Grundbauplan der Insekten haben die Käfer zwei Paar Flügel, von denen aber nur das hintere Paar, die Alae, zum Fliegen geeignet ist. Das vordere ist sklerotisiert und bildet die schützenden Elytren. Die meisten Käfer können mehr oder weniger gut fliegen, wobei Arten wie etwa die Sandlaufkäfer (Cicindelinae) sehr wendig sind, hervorragend fliegen können und eine Maximalgeschwindigkeit von bis zu 8 m/s erreichen.^[5] Ähnlich verhält es sich mit einigen Schwimm- oder Wasserkäferarten, wie etwa dem Großen Kolbenwasserkäfer (Hydrophilus piceus). Diese können über weite Strecken fliegen, um neue Gewässer zu besiedeln, wirken aber auf kurzer Distanz sehr ungeschickt und nur wenig wendig. Ebenso zu den guten Fliegern zählen die Marienkäfer, die etwa 75 bis 91 Flügelschläge pro Sekunde erreichen. Nicht bei allen Käfern sind die Hinterflügel ausgebildet. Den meisten Großlaufkäfern der Gattung Carabus fehlen beispielsweise ausgebildete Hinterflügel, ihre Deckflügel sind an der Flügeldeckennaht verwachsen.

Beim Starten werden zuerst die Deckflügel, die während des Fluges keine Funktion haben, aufgeklappt und die häutigen Hinterflügel entfaltet, die bis dahin zusammengefaltet an den Hinterleib gelegt waren. Einzige Ausnahme bilden die Rosenkäfer (Cetoniinae), bei denen die Elytren beim Fliegen geschlossen bleiben und die Flügel über eine seitliche Aussparung an den Elytren aus- und eingefaltet werden können. Nach dem Flug werden die Hinterflügel, meist unter Zuhilfenahme der Hinterbeine, wieder gefaltet und unter die Deckflügel geschoben. Dieser Vorgang kann mehrere Sekunden dauern.

Die meisten Laufkäfer können wie der Blauviolette Waldlaufkäfer (Carabus problematicus) nicht fliegen

Neben dem Kurzstreckenflug, der meist zur Nahrungs- oder Partnersuche unternommen wird, gibt es auch zahlreiche Käfer, die sehr lange Distanzen überwinden können. Dabei nehmen sie nicht selten den Wind zu Hilfe oder sind von diesem so abhängig, dass sie nur geringe Kurskorrekturen vornehmen können. Käfer unternehmen solche Flüge entweder, um geeignete Überwinterungsplätze aufzusuchen, wie es beispielsweise einige Marienkäfer tun, oder sie fliegen, da in dem bisher bewohnten Gebiet die Nahrung knapp ist, oder um in neue Lebensräume zu expandieren. In den ersten beiden Fällen kommt es vor, dass sich die Tiere zu riesigen Schwärmen versammeln. Es wurden schon Marienkäferschwärme aus vielen Millionen Tieren beobachtet. Sie orientieren sich einerseits optisch und andererseits auch an klimatischen Faktoren, um ihr Ziel zu erreichen. Ein klassisches Beispiel für eine Art, die oft auf der Suche nach neuen Lebensräumen ist, ist der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis). Diese Art verlässt ihre Feuchtbiotope nicht nur, wenn das Wasser knapp wird, sondern auch unter guten Bedingungen. Sie fliegen dabei nachts und orientieren sich optisch. Durch Glas reflektiertes Mondlicht, wie beispielsweise an Gewächshäusern, kann die Tiere täuschen und zu einer Landung im vermeintlichen Nass verleiten.

Besondere Eigenschaften

Lilienhähnchen (Lilioceris lilii)

Manche Käferarten können durch das Aneinanderreiben von Körperteilen Geräusche erzeugen. Neben zahlreichen Bockkäfern (Cerambycidae) können die verschiedenen Hähnchen der Blattkäfer (Chrysomelidae), wie etwa das Lilienhähnchen (Lilioceris lilii), durch das Aneinanderreiben des Hinterrandes der Flügeldecken (Elytren) mit dem Hinterleib zirpende Geräusche erzeugen. Mistkäfer der Gattung Geotrupes erzeugen Geräusche, indem sie den Hinterleib gegen die Deckflügel reiben. Es gibt aber noch zahlreiche weitere Möglichkeiten, Geräusche zu erzeugen, wie etwa Reibung zwischen Scheitel und Halsschild, zwischen Kehle und Prothorax, zwischen Prothorax und Mesothorax und zwischen den Beinen und dem Hinterleib beziehungsweise den Deckflügeln. Neben der Geräuscherzeugung durch Aneinanderreiben, die in erster Linie verwendet wird, um Fressfeinde abzuschrecken, können Gescheckte Nagekäfer (Xestobium rufovillosum) ihre Geschlechtspartner in Gangsystemen im Holz durch bestimmte Lockrufe orten. Dazu schlagen die Käfer mit Kopf und Halsschild sehr schnell auf das Holz. Einige Käferarten aus zwei Unterfamilien (Sandlaufkäfer und Riesenkäfer) haben trommelfellartige Tympanalorgane entwickelt, um die Ultraschall-Ortungslaute von Fledermäusen, die sie jagen, zu hören.^[6][7]

Weibchen des Großen Leuchtkäfers (Lampyris noctiluca)

Manche Käfer besitzen die Fähigkeit der Lichterzeugung (Biolumineszenz), darunter die Leuchtkäfer (Lampyridae). Jede Art erzeugt spezifische Lichtsignale, wobei meist die Männchen leuchtend umherfliegen oder aber die flugunfähigen Weibchen leuchtend auf sich aufmerksam machen. Auf der Unterseite des Hinterleibes der Tiere sind dazu Leuchtorgane ausgebildet, die sich ursprünglich aus Fettkörpern entwickelten. Sie bestehen aus einer Schicht heller, Licht erzeugender Zellen und aus einer dunklen, weiter innen liegenden Schicht, die als Reflektor dient. Das Leuchten entsteht durch das Umsetzen von Luciferin mit ATP und Sauerstoff durch das Enzym Luciferase. Die dabei freiwerdende Energie wird mit einem Wirkungsgrad von bis zu 95 Prozent in Form von Licht und nur zu dem geringen verbleibenden Teil als Wärme abgegeben. Schon die Larven oder sogar die Eier mancher Arten können auf diese Art leuchten.

Fortpflanzung und Entwicklung

Puppe des Asiatischen Laubholzbockkäfers

Die Käfer werden zu den holometabolen Insekten gezählt, da sie sich während ihrer Entwicklung vollständig verändern. In der Metamorphose verwandelt sich die Larve, die aus dem Ei geschlüpft ist, nach der Verpuppung zur Imago, dem ausgewachsenen Käfer, der im Erscheinungsbild und im anatomischen Aufbau ganz anders als die Larve ist. Die Larven durchleben in ihrem Wachstum verschiedene Larvenstadien, in denen sie sich häuten, da sie an Körpermasse zunehmen. Sie verändern sich aber nur in ihrer Größe, nicht in ihrer Gestalt. Sind sie ausgewachsen, verpuppen sie sich in einer freien Puppe (Pupa libera), bei der sämtliche Extremitäten, wie Fühler, Beine oder Flügel abstehen und auch als solche an der Puppe erkennbar sind. Nur sehr wenige Käferarten, wie beispielsweise die Marienkäfer, verpuppen sich in einer bedeckten Puppe (Pupa obtecta). Im Puppenstadium werden sämtliche Organe und der gesamte Körper der Larve zum Käfer umgebaut. Die Puppe ist meist praktisch unbeweglich, nur manche können sich etwas bewegen. Nach der Puppenruhe kann der fertige Käfer schlüpfen und der Kreislauf des Käferlebens von neuem beginnen.

Die Anzahl der Generationen pro Jahr ist sehr unterschiedlich. In Europa benötigen die meisten Käferarten ein Jahr, um den gesamten Lebenszyklus zu durchleben. Es gibt aber sowohl Arten, die in einem Jahr mehrere Generationen hervorbringen, als auch solche, bei denen eine Generation mehrere Jahre für ihre Entwicklung benötigt.

Partnerwahl, Balzverhalten und Kämpfe

Das Männchen der Hirschkäfer besitzt stark vergrößerte Mandibeln, mit denen Rivalenkämpfe ausgetragen werden

Der Geruchssinn ist, wie bei vielen anderen Insekten, nicht nur sehr wichtig, sondern je nach Art zum Teil auch sehr gut ausgeprägt. Auffallend ist dies bei den Männchen einiger Arten durch besonders große und gekämmte Fühler zum Auffinden der von den Weibchen ausgesendeten Pheromone. Dennoch gibt es zahlreiche Arten, die das Auffinden eines Partners dem Zufall überlassen. Deswegen suchen solche Arten Plätze auf, an denen das Antreffen von Artgenossen wahrscheinlich ist, so etwa gelbe Blüten bei bestimmten Prachtkäfern (Buprestidae).

Im Allgemeinen können Käfer nicht gut sehen und auch aus nächster Nähe funktioniert das Erkennen des Partners nicht gut. Deswegen kommt es bei den Arten, die nicht nach Geruch suchen, oft zu Fehlpaarungen, da andere, ebenfalls etwa auf gelben Blüten sitzende Käfer mit der eigenen Art verwechselt werden. Männchen kämpfen meist nicht direkt um Weibchen, sondern um Balzplätze. Dies sind entweder geeignete Eiablageplätze, wie Kiefernstümpfe beim Zimmermannsbock (Acanthocinus aedilis), oder aber Plätze, an denen die Käfer sich häufig treffen, wie etwa auf gelben Blüten, wie oben beschrieben. Das wohl bekannteste Beispiel für Rivalenkämpfe liefern in Europa die Hirschkäfer (Lucanus cervus): Die Männchen werden durch Pheromone der Weibchen angelockt. Treffen zwei Männchen gleichzeitig auf ein Weibchen, versuchen sie den Gegner mit ihren stark vergrößerten Mandibeln, die ausschließlich dem Kampf dienen, umzuwerfen oder vom Ast zu stoßen. Nach dem Kampf kann sich der Sieger mit dem Weibchen paaren.

Paarung

Gefleckte Schmalböcke bei der Paarung

Die Paarung (Kopula) der Käfer dauert unterschiedlich lange: von wenigen Sekunden, wie bei Hoplia coerulea, bis hin zu mehreren Stunden (bis zu 18), wie bei Marienkäfern (Coccinellidae). Dabei sind die Paare entweder nur sehr locker verbunden und trennen sich leicht bei einer Störung, oder sie krallen sich sehr fest aneinander und können ohne das Verletzen der Tiere nicht getrennt werden. Beim Geschlechtsakt drückt das Männchen mit dem Penis die Sternite am Hinterleib des Weibchens auseinander, unter denen sich die Geschlechtsöffnung befindet. Danach dringt das Männchen ein und es werden die Samen durch Spermatophoren übertragen. Nach der Paarung löst sich das Männchen entweder mit den Hinterbeinen oder durch seitliches Abrollen vom Weibchen. Zwar genügt eine Paarung, um das Weibchen dauerhaft zu befruchten, doch werden bei manchen Arten, wie etwa vielen Marienkäfern, bis zu 20 weitere Paarungen vollzogen (Promiskuität). Dadurch, dass diese Käfer dann viele verschiedene Geschlechtspartner haben, ist die Gefahr der Übertragung von Geschlechtskrankheiten, die zur Unfruchtbarkeit führen, groß. Bei den meisten Arten werden die Spermien vom Weibchen in einer Spermatheca (Receptaculum seminis) aufbewahrt. Die Eier müssen nicht gleich mit dem Sperma befruchtet werden. Dieses kann, wie auch bei einigen anderen Insekten, lange Zeit im Samenbehälter aufgehoben werden, bevor es eingesetzt wird. Sind die Eier einmal befruchtet, legt sie das Weibchen ab. Bei den Schwarzen Kugelmarienkäfern (Stethorus punctillum) beispielsweise fehlt die Spermatheca allerdings, weswegen über die gesamte fruchtbare Zeit neue Partner zur weiteren Befruchtung notwendig sind.

Nur eine Art der Käfer, Micromalthus debilis aus der Familie der Micromalthidae, kann sich auch ungeschlechtlich (pädogen) fortpflanzen.

Ei, Eiablage und Brutfürsorge

Eine Rothalsige Silphe sucht einen geeigneten Eiablageplatz auf einem toten Fisch

Eier eines Lilienhähnchens, die auf der geeigneten Nahrungspflanze abgelegt wurden

Die Eier der Käfer sind im Vergleich zur Größe der ausgewachsenen Tiere eher klein. Einzeln sind sie sehr schwer zu entdecken; da sie aber meistens in Gruppen beziehungsweise in Spiegeln nebeneinanderliegend abgelegt werden und zum Teil auffallend gefärbt sind, fallen solche Gelege schon eher auf. Die Gestalt der Eier ist sehr vielseitig, es gibt runde, ovale, walzen-, wurst-, spindel- und kegelförmige Eier. Sie sind meist weiß oder hell gefärbt, es gibt aber auch zahlreiche andere Farben; so sind die Eier der meisten Marienkäferarten (Coccinellidae) gelb bis orange gefärbt. Gelegt werden je nach Art einige wenige bis zu weit über tausend Eier, wobei diese einzeln oder in unterschiedlich großen Gelegen gelegt werden.

Die Brutfürsorge ist bei den verschiedenen Käferfamilien äußerst unterschiedlich. Meistens endet die Brutfürsorge damit, dass die Eier dort platziert werden, wo die daraus schlüpfenden Larven Futter vorfinden. Entweder werden sie auf den entsprechenden Futterpflanzen abgelegt oder in der Nähe zur Larvennahrung platziert, etwa Marienkäfereier an Blattlauskolonien. Im einfachsten Fall ernähren sich Käfer und Larven ohnehin gleich und die Weibchen müssen nicht nach geeigneten Futterquellen für ihre Larven suchen. In der nächst schwierigeren Ebene, in der sich die beiden Stadien unterschiedlich ernähren, müssen die Weibchen gezielt zum Beispiel Holz bestimmter Futterbäume aussuchen, obwohl sie sich selber vielleicht von Pollen ernähren. Zusätzlich gibt es noch die Möglichkeit, dass die Weibchen ihre Eier verstecken, den Ablageplatz bearbeiten oder die Eier direkt mit Legebohrern in Pflanzen einstechen. Es kann etwa die Rinde angenagt werden, damit dann die Pflanze eine Galle bildet, von der sich die Larve ernährt, wie beim Kleinen Pappelbock (Saperda populnea). Andere Käfer, wie beispielsweise viele Blattroller (Attelabidae), schneiden Blätter zuerst an, um sie dann so zu falten, dass sich ihre Larven in diesen verwelkten Blattwickeln gut geschützt entwickeln können. Ähnlich gehen zahlreiche Arten der nahe verwandten Rüsselkäfer (Curculionidae) vor, die ihre Eier in Pflanzenteile und Früchte einstechen, in denen sich dann ihre Larven entwickeln. Es gibt auch Käfer, die andere Arten die Brutfürsorge erledigen lassen: Der Kuckucksrüssler (Lasiorhynchites sericeus) wartet, bis ein Eichenblattroller (Attelabus nitens) sein Blatt fertig gerollt hat und sticht dann sein Ei zusätzlich in die Blattrolle. Wasserkäfer (Hydrophilidae) bauen für ihre Eier kleine Schiffchen, die auf der Wasseroberfläche treiben, wobei diese sogar einen nach oben verlängerten „Schornstein“ haben, damit die Sauerstoffzufuhr auch dann gewährleistet ist, wenn die Kapsel unter Wasser gerät.

Gemeiner Mistkäfer (Geotrupes stercorarius)

Die Eiablage wird komplexer, wenn dazu Bauten angelegt werden. Zahlreiche Käfer, besonders Mistkäfer (Geotrupidae), bauen entweder direkt unter ihrer Nahrung (Kothaufen) im Erdreich ein unterschiedlich komplexes Gangsystem, in das sie dann Nahrung einbringen, wobei in jede Kammer ein Ei neben das Futter gelegt wird. Andere, wie etwa der Heilige Pillendreher (Scarabaeus sacer), rollen eine Kotkugel meterweit, bevor sie sie an geeigneter Stelle vergraben. Es gibt auch Käfer, die pflanzliches Material oder Algen in ihre Brutkammern schaffen. Besonders spektakulär gehen die Totengräber (Nicrophorus spec.) vor. Sie graben ganze Kadaver von kleinen Vögeln oder Mäusen ein. Zusätzlich erbricht das Weibchen Darmsekret auf den Kadaver, damit sich dieser beginnt aufzulösen, und sie füttert ihre Larven sogar unmittelbar nach dem Schlupf. Bis zur Verpuppung wacht das Weibchen in der Brutkammer, verteidigt die Brut gegen Feinde und bessert Beschädigungen aus. Dieses Verhalten wird nicht mehr Brutfürsorge, sondern Brutpflege genannt, da die Käfer aktiv auch nach der Eiablage für ihre Larven sorgen.

Die einfachste Form der Brutpflege ist das Umhertragen der Eier. Die Weibchen der Art Helochares lividus, ein Vertreter der Wasserkäfer, tragen ihre Eier in einer Gespinsttasche unter dem Hinterleib, bis die Larven schlüpfen. Andere Käfer, wie die Linierten Holzbohrkäfer (Xyloterus lineatus), pflegen nicht ihre Brut, sondern indirekt deren Nahrung. Sie bohren ein Gangsystem in Holz, in das sie die Eier legen und züchten in diesen einen Ambrosiapilz, dessen Sporen sie in ihrem Magen umhertragen. Von diesen Pilzen ernähren sich die Larven. Die Eltern sorgen für die richtige Luftfeuchtigkeit und sortieren auch Bakterienherde und andere Schimmelpilze aus. Bemerkenswert ist der Aufwand an Pflege, den die Zuckerkäfer (Passalidae) betreiben. Diese Käfer leben staatenbildend und betreiben gemeinsame Brutpflege. Neben dem Füttern helfen sie ihren Larven auch beim Bau ihrer Puppenhüllen. Interessant leben auch die myrmekophilen Käferarten, deren Larven in Ameisenbauten aufwachsen. Unter ihnen gibt es solche, die nur durch einen von den Weibchen gebauten Kotpanzer überleben können, der sie vor den Ameisen schützt, andere, wie etwa der Große Büschelkäfer (Lomechusa strumosa), können aus Borstenbüscheln (Trichomen) ein spezielles Sekret (Exsudat) absondern, das die Ameisen fressen. Dieses Sekret ist aber keine Nahrung, sondern so etwas wie ein Genussmittel. Als Gegenleistung werden die Larven von den Ameisen gefüttert, wobei sie aber auch Ameisenbrut fressen.

Merkmale und Lebensweise der Larve

Larve des Schrotbocks

Die meisten Käferarten verbringen den Hauptteil ihres Lebens im Larvenstadium. Die Larven benötigen für ihre Entwicklung oft mehrere Jahre, die Imagines leben aber nur kurz und sterben schon bald nach der Paarung und Eiablage. Das Larvenstadium ist das einzige, in welchem der Käfer wächst, deswegen entscheiden die von den Larven vorgefundenen Bedingungen über die spätere Größe der adulten Käfer.

Die Larven unterscheiden sich in Bau und Lebensweise erheblich von den adulten Tieren. Genauso wie es auch die Imagines tun, leben die Larven in den unterschiedlichsten Lebensräumen und haben ein dementsprechend vielseitiges Aussehen und Verhalten, das jeweils als Anpassung an die Lebensart verstanden werden kann. Die meisten Larven haben einen langgestreckten und schlanken Körper und sind hell gefärbt. Sie haben wenig gegliederte Fühler und nur einfache Punktaugen (Ocelli). Sie haben entweder drei Beinpaare oder zu Stummeln verkümmerte oder überhaupt keine Beine. Ihr Körper ist nackt bis stark behaart. Das Nervensystem der Larven ist, anders als bei den Imagines, ein typisches Strickleiternervensystem.

Die Lebensweise der Larven ist oft ähnlich der der ausgewachsenen Tiere, so sind etwa bei den räuberisch lebenden Laufkäfern (Carabidae) die Larven ebenfalls räuberisch und haben dementsprechend gut ausgebildete Beine und Augen. Bei Pflanzenfressern wie etwa den Blattkäfern (Chrysomelidae) leben die Larven ebenfalls vegetarisch an Blättern und sind in der Gestalt Schmetterlingsraupen ähnlich. Es gibt aber auch Käfer, bei denen die Larven gefräßige Räuber, die Imagines hingegen harmlose Pflanzenfresser sind, zum Beispiel die Wasserkäfer (Hydrophilidae): Die Larven dieser Käfer leben unter Wasser und ernähren sich räuberisch, die erwachsenen Käfer sind nur teilweise Wassertiere. Larven, die sich von Holz ernähren und immer in ihren Fraßgängen leben, wie etwa die der Bockkäfer (Cerambycidae) oder der Prachtkäfer (Buprestidae), haben die Beine zurückgebildet, denn ihre Körperwülste sind für die Fortbewegung in den Gängen besser geeignet. Die Sklerotisierung des Körpers ist reduziert, da sie ja in ihren Fraßgängen geschützt sind, nur die Kiefer sind stark sklerotisiert, damit sie hartes Holz zerkleinern können. Einige Käfer, wie beispielsweise Ölkäfer (Meloidae) oder Werftkäfer (Lymexylidae), haben verschiedene Larventypen, die sich in Aussehen und Lebensweise voneinander unterscheiden (Hypermetamorphose).

Die Dauer der Larvalentwicklung ist stark von der Lebensweise abhängig. Stark von Feinden bedrohte Arten und solche, die auf Futter angewiesen sind, das nur kurzzeitig vorhanden ist, wie beispielsweise Aas, müssen sich rasch entwickeln. Larven, die beispielsweise geschützt in Holz leben und ausreichend Nahrung zur Verfügung haben, können sich mitunter sehr langsam entwickeln. Auch hängt die Dauer von der Qualität des Futters und von den Umweltbedingungen, wie etwa Temperaturen, ab. Der Hausbock (Hylotrupes bajulus) benötigt beispielsweise bei sehr altem und nährstoffarmem Holz bis zu 15 Jahre für seine Entwicklung.

Da die Außenhaut der Larven nicht wächst, müssen sie sich von Zeit zu Zeit häuten, um wachsen zu können. Die alte Haut platzt dann auf und die Larve kann mit ihrer neuen, dehnungsfähigen und größeren Haut, die sich bereits unter der alten gebildet hat, herauskriechen.

Larven der wichtigsten Käferfamilien

In nebenstehendem Bild sind die Larven der wichtigsten Käferfamilien abgebildet.

• Obere Reihe: (4) Kurzflügler, (1) Sandlaufkäfer, (6) Glanzkäfer
• 2. Reihe: (5) Aaskäfer, (2) Laufkäfer, (7) Speckkäfer
• 3. Reihe: (8) Blatthornkäfer, der Engerling, (3) Schwimmkäfer, (9) Prachtkäfer
• 4. Reihe: (10) Schnellkäfer, (Drahtwurm), (11) Weichkäfer, (12) Buntkäfer
• 5. Reihe: (14) Schwarzkäfer (Mehlwurm), (13) Diebskäfer, (15) Rüsselkäfer, (16) Bohrkäfer
• Letzte Reihe: (17) Bockkäfer, (18) Blattkäfer, (20) Schildkäfer, (21) Marienkäfer, (19) ebenfalls Blattkäfer

Puppe und Schlupf

Um die Metamorphose von der Larve zur Imago zu vollführen, verpuppen sich die Tiere. Die Verpuppung erfolgt entweder im Larvallebensraum, beispielsweise bei den Bockkäfern im Holz, oder die Larven suchen geeignete Plätze zur Verpuppung außerhalb ihrer gewohnten Umgebung auf. Nahezu alle im Wasser lebenden Käferlarven verlassen beispielsweise die Gewässer, um sich an Land zu verpuppen. Am geeigneten Ort wird eine Puppenhülle aus Sand-, Erd-, Holz- oder Pflanzenteilen hergestellt. Innerhalb dieser Hülle verwandelt sich die Puppe durch die komplette Auflösung (Histolyse) ihres Körperinneren und den darauffolgenden Neuaufbau des fertigen Käfers. Überwiegend handelt es sich bei den Käfern um freie Puppen (Pupa libera), das heißt, dass die Körperanhänge wie Fühler-, Bein- und Flügelscheiden zu erkennen und nicht mit dem Körper verklebt sind, wie bei der Pupa obtecta. Beim Schlupf platzt die Puppenhülle auf, und der ausgewachsene Käfer kommt zum Vorschein. Nach dem Schlüpfen sind die Käfer noch weich und haben eine helle Körperfarbe. Erst nach einiger Zeit härtet der Panzer aus, und die Tiere erhalten ihre endgültige Färbung.

Überwinterung

Viele Marienkäfer, wie etwa der Sechzehnfleckige Marienkäfer, überwintern in großen Gruppen

Die Käfer, die mit Jahreszeiten zu leben haben, überwintern in der Regel im Puppenstadium und schlüpfen erst im Frühling. Es gibt aber auch Arten, die als Imagines überwintern. Zahlreiche Marienkäfer gehören beispielsweise zu diesen und bilden dafür meist Aggregationen, die nicht selten Millionen von Individuen umfassen können. Wasserkäfer haben eine Art Frostschutzmittel in der Körperflüssigkeit, die dem Ethylenglycol ähnelt. Dadurch können manche Arten bis zu neun Monate im Eis eingefroren überleben. Vor ihrem Schlaf sammeln sie Fett, Lipoide und Glykogen in ihrem Körper an, um davon während des Ruhens zu zehren.

Natürliche Feinde

Man kann die Feinde der Käfer in drei Gruppen einteilen. Als Erreger von Krankheiten sind bei Käfern Viren, Bakterien, Einzeller und Pilze bekannt. Die Krankheitsbilder können sehr verschieden sein und sind nur wenig erforscht. Teilweise werden die Krankheitserreger bereits zur biologischen Bekämpfung gewisser Arten eingesetzt. Zweitens werden alle Entwicklungsstadien, also Ei, Larve, Puppe und Imago, von zahlreichen Parasiten oder Parasitoiden befallen. Diese gehören hauptsächlich zu den Hautflüglern und unter diesen wiederum vor allem zu den Schlupfwespen. Häufig sind ebenfalls Raupenfliegen und Milben.

Zur dritten Gruppe gehören die Fressfeinde, zu denen insbesondere die Vögel gehören. Fast alle europäischen Vogelarten fressen zumindest gelegentlich Käfer. Weiterhin sind insektenfressende Säugetiere wie Maulwürfe, Igel, Spitzmäuse und für nachts fliegende Käfer auch die Fledermäuse zu nennen. Aber auch viele Reptilien, Amphibien und Fische fressen adulte Käfer oder Larven. Unter den Gliedertieren sind vor allem die Spinnen als Fressfeinde zu nennen, daneben auch zahlreiche räuberische Insekten, nicht zuletzt viele Käferarten selbst.

Tarnung und Verteidigung

Echter Widderbock (Clytus arietis)

Gut getarnter Schildkäfer

Da Käfer und insbesondere ihre Larven in der Nahrungskette sehr weit unten stehen, haben sie im Laufe ihrer Entwicklung Methoden erfinden müssen, sich vor Angriffen ihrer Fressfeinde zu schützen. Je effektiver diese Methoden sind und je mehr Nachkommen überleben und ihrerseits wieder Nachkommen zeugen, desto geringer ist der Bedarf an vielen Nachkommen. Arten, die von Fressfeinden gemieden werden oder nur schwer entdeckt werden, legen deswegen in der Regel auch weniger Eier als solche, die einzig und allein auf ihre große Anzahl bauen können.

Der einfachste Schutz beginnt bei den passiven Fähigkeiten. Dazu gehört die Färbung. Viele Blattkäfer (Chrysomelidae) zum Beispiel haben eine grüne Färbung und sind in ihrem Lebensraum, dem Blattwerk, nur schwer zu entdecken. Andere Käfer sind sehr auffällig gefärbt und warnen potentielle Feinde durch Warnfarben vor ihrer Giftigkeit, wie etwa Marienkäfer (Coccinellidae), die giftige Alkaloide enthalten, oder aber sie imitieren giftige oder gefährliche Tiere (Mimikry), wie es etwa die Wespenböcke (Plagionotus) aus der Familie der Bockkäfer (Cerambycidae) machen, obwohl sie eigentlich harmlos sind. Neben diesen einfachen passiven Methoden haben manche Käferarten auch solche entwickelt, die einen darüber hinausgehenden Schutz gewährleisten. Manche Arten, insbesondere deren Larven, schützen sich, indem sie ihren Körper mit Kot, Staub und Erde bedecken, wie beispielsweise die Larven der Schildkäfer (Cassidinae), was so weit geht, dass zum Beispiel die Larven des Großen Büschelkäfers (Lomechusa strumosa), die in Ameisenbauten leben, ihre gesamte Entwicklung in einem Kotpanzer verbringen, in den sie sich zurückziehen können und aus dem sonst nur der Kopf hinaussieht. Die aktive Verteidigung beginnt mit dem Totstellen (Thanatose), wobei oft gleichzeitig durch das Reflexbluten ein Tropfen Hämolymphe ausgeschieden wird, der toxisch ist oder unangenehm riecht. Dadurch können beispielsweise Marienkäfer denjenigen Feinden entgehen, die sich von vermeintlich verwesenden Käfern abschrecken lassen. Schnellkäfer (Elateridae) besitzen einen Schnellmechanismus, der es ihnen ermöglicht, wie eine gespannte Feder loszuschnellen, womit sie Angreifer erschrecken können. Dieser Mechanismus hilft ihnen aber auch dabei, wieder auf die Beine zu kommen, sollten sie auf dem Rücken gelandet sein. Eine weitere Methode der Abwehr ist es, neben Zwicken und Beißen mit den Mandibeln, Verdauungssäfte zu spritzen. Viele Laufkäfer (Carabidae) bedienen sich dieser Methode. Zusätzlich können sie auch übel riechende Substanzen aussondern.

Die aggressivste Methode der Selbstverteidigung haben die Bombardierkäfer (Brachininae) entwickelt. Sie können reizende und übel riechende Gase mit enormem Druck aus zwei Röhren in ihrem Hinterleib Angreifern gezielt ins Gesicht stoßen. Die Käfer stellen den Sprengstoff durch das Mischen zweier sehr reaktiver Chemikalien (Hydrochinon und Wasserstoffperoxid) her. Bei einem Angriff fügen sie dem Gemenge in einer Explosionskammer die Enzyme Katalase und Peroxidase hinzu, um die Reaktion zu beschleunigen. Diese Katalysatoren setzen das Hydrochinon zu Chinon und das Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff um. Dabei kommt es zu einer heftigen chemischen Reaktion, bei der sowohl Wärme wie auch ein hoher Druck entsteht und ein ätzendes, etwa 100 °C heißes Gasgemisch mit einem Knall aus dem Hinterteil der Insekten auf den Angreifer schießt.

Verbreitung und Lebensräume

Dass Käfer in einer ungeheuren Vielfalt auftreten, ist bereits ein Indiz dafür, dass sie sich an praktisch alle Lebensräume der Erde angepasst haben. Es gibt, abgesehen vom ewigen Eis der Antarktis, kein Gebiet, das sie nicht besiedelt haben, und mit Ausnahme der Ozeane keinen Lebensraum, der nicht von Käfern bewohnt wird. Zwar ist sämtliches Süßwasser von einer Vielzahl von Käferarten bewohnt, aber abgesehen von salzliebenden (halobionten) Käferarten, die Brackwasser, salzige Gegenden im Binnenland und die Meeresküsten besiedeln, gibt es im reinen Salzwasser keine Käfer. Nach ihrer Standortvorliebe werden Bodenkäfer charakterisiert.

Manche Käfer bewohnen auch die Nester und Bauten anderer Tiere. Neben den Arten, die in Nestern Überreste fressen, wie zum Beispiel einige Arten der Speckkäfer (Dermestidae), gibt es Käfer, die sich speziell an das Leben mit anderen Tieren angepasst haben. Dazu zählen insbesondere die myrmekophilen Arten wie die der Gattung Clytra aus der Familie Blattkäfer (Chrysomelidae), deren Larven in Ameisennestern leben. Einige wenige Arten leben ektoparasitisch, zum Beispiel Leptinus testaceus auf Mäusen und der „Biberfloh“ Platypsyllus castoris auf Bibern. Die Larven einiger Arten sind Parasitoide. Bei der Gattung Aleochara (Staphylinidae) entwickeln sie sich zum Beispiel in Puparien von Zweiflüglern der Gattung Cyclorrapha als Ektoparasitoide (innerhalb der Puparienhülle, aber außerhalb der Dipterenlarve).^[8]

Systematik

Externe Systematik

Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) sind die Käfer Bestandteil der Überordnung der Neuflügler (Neoptera). Von diesen spalten sich über die Eumetabola die holometabolen Insekten ab. Die holometabolen Insekten, auch Endopterygota genannt, teilen sich in der folgenden Ebene in die Gruppe der Netzflüglerartigen (Neuropterida) und Coleopteroida einerseits und in die Hautflügler (Hymenoptera) und Mecopteroida andererseits auf. Die Coleopteroida teilen sich weiter in Käfer (Coleoptera) und in Fächerflügler (Strepsiptera) auf, die mit den Käfern somit am nächsten verwandt sind. Ihre nächsten Verwandten sind die Kamelhalsfliegen (Raphidioptera), Großflügler (Megaloptera) und Netzflügler (Neuroptera) in der Gruppe der Netzflüglerartigen. Die Stellung der Strepsiptera im System ist sehr umstritten, für ein Schwesterngruppenverhältnis zu den Coleoptera gibt es sowohl Gegner als auch Befürworter unter den Taxonomen.

Daraus leitet sich folgendes Kladogramm ab:

Paraneoptera

restliche Ordnungen

Kamelhalsfliegen (Raphidioptera)

Großflügler (Megaloptera)

Netzflügler (Neuroptera)

Käfer (Coleoptera)

Fächerflügler (Strepsiptera)

Paurometabola

Interne Systematik

Tenomerga mucida als Vertreter der Archostemata gehört zu den ursprünglichsten Käferarten

Die Anzahl der Familien schwankt je nach Autor beträchtlich und die klassische Systematik der Käfer wird deshalb sehr uneinheitlich dargestellt.

Mit über 350.000 Arten in 179 Familien stellen sie die größte Ordnung aus der Klasse der Insekten dar und werden in vier Unterordnungen eingeteilt.^[9][10] Untersuchungen auf Basis von DNA-Sequenzierungen haben die Abgrenzung der Unterordnungen bestätigt.^[11] Im Folgenden sind nur die Unterordnungen aufgeführt, eine ausführlichere Darstellung bis zur Familienebene findet sich im Artikel Systematik der Käfer.

• Unterordnung Archostemata
• Unterordnung Myxophaga
• Unterordnung Adephaga
• Unterordnung Polyphaga

Zur Gruppe der Archostemata werden fünf Familien gerechnet, die etwa 50 vorwiegend in tropischen und subtropischen Regionen vorkommende Arten enthalten. Sie stehen in einem Schwestergruppenverhältnis zu den anderen drei Unterordnungen und stellen eine sehr alte Linie der Käfer mit primitiven Besonderheiten dar, die in ihrer Morphologie den ersten Käfern, die vor ca. 250 Millionen Jahren erstmals auftraten, sehr ähnelt. Sie haben nur fünf Hinterleibssternite und ihnen fehlen auch die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax und die äußeren Pleuren (seitliche Chitinplatten) des Prothorax. Die Hüften (Coxa) ihrer Hinterbeine sind beweglich und die Schenkelringe (Trochanter) sind normalerweise gut sichtbar. Ihre Flügel falten sie aber ebenso wie die Arten der Myxophaga und Adephaga. Sie unterscheiden sich von den Myxophaga auch dadurch, dass die Tarsen mit den Prätarsen nicht verwachsen sind.^[12]

Die Käfer der Unterordnung Myxophaga (94 Arten) leben unter Wasser und haben alle gemeinsam, dass ihre Tarsen und Prätarsen miteinander verwachsen sind. Die dreigliedrigen Fühler der Larven, deren fünfsegmentige Beine, an deren letzten Tarsengliedern sich nur eine Kralle befindet, und das Zusammenwachsen von Trochantin, Pleuren und den abdominalen Ventriten der Imagines würden auf ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Myxophaga und den Polyphaga deuten. Die Flügeladerung und die Faltung der Flügel sprechen andererseits aber für ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Myxophaga und Adephaga.^[12]

Die Adephaga beinhalten als zweitgrößte Unterordnung mit 14 Familien bereits eine große Vielfalt von Arten (ca. 37.000). Diese Gruppe ist ebenfalls sehr alt und kann bis in die frühe Trias vor ungefähr 240 Millionen Jahren zurückdatiert werden. Dabei handelt es sich um zum Teil stark spezialisierte Arten. Von ihnen gibt es fossile Funde sowohl von an Land als auch von im Wasser lebenden Arten. Die Larven der Adephaga sind auf die Aufnahme von flüssiger Nahrung angepasst, sie haben ein verwachsenes Labrum und keine Schneideflächen (Molae) auf den Mandibeln. Bei den Imagines sind die Pleuren (seitlichen Chitinplatten) des Thorax mit der oberen Seite des Pronotums nicht verwachsen und bilden deswegen eine Naht. Die Tiere haben auch sechs Sterna am Hinterleib, von denen die ersten drei miteinander verwachsen sind und durch die Coxae der Hinterbeine geteilt werden. Viele Arten weisen Verteidigungsdrüsen am Hinterleib auf. Man nahm an, dass die Adephaga im Schwestergruppenverhältnis zu den Myxophaga und Polyphaga stehen, neueste Erkenntnisse lassen aber darauf schließen, dass die Adephaga näher mit den Polyphaga verwandt sind.^[12]

Zur Unterordnung der Polyphaga gehören über 90 Prozent der Käferarten (mehr als 300.000 Arten). Bei den Imagines ist die Trennung der Pleura des Prothorax und der oberen Seite des Pronotums nicht zu erkennen, die Pleura ist aber mit dem Trochantin verwachsen. Daraus ergibt sich, dass eine Naht zwischen Notum und Sternum am Prothorax erkennbar ist; die anderen Unterordnungen haben zwei sichtbare Nähte zwischen Sternum und Pleurum bzw. zwischen Notum und Pleurum. Die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax sind vorhanden, die Coxae der Hinterbeine sind beweglich und teilen nicht das erste Ventrit, und die Flügelfaltung unterscheidet sich von der der anderen drei Unterordnungen. Bei den drei anderen Unterordnungen bilden sich durch Queradern Zellen zwischen Radialader und Cubitalader, zwischen denen die Medianader verläuft und sich aufspaltet. Bei den Polyphaga gibt es keine Zellbildung und maximal eine Querader zwischen Radius und der Mediane.^[12]

Die Verwandtschaftsverhältnisse der vier Unterordnungen lassen sich in folgendem Kladogramm veranschaulichen:

Myxophaga

Adephaga

Polyphaga

Archostemata

Artenzahlen

Käfer sind die artenreichste Ordnung der Insekten, der (mit möglicher Ausnahme der Prokaryoten) artenreichsten Organismengruppe überhaupt. Die Zahl der beschriebenen Käferarten wird (je nach Quelle) recht übereinstimmend mit 350.000 bis 400.000 angegeben. Damit sind 20 % bis 25 % aller überhaupt bekannten biologischen Arten Käfer. Das vielleicht häufigste Zitat zur Artenvielfalt wird dem britischen Biologen J. B. S. Haldane zugeschrieben (wobei das Zitat heute wahrscheinlich berühmter ist als er):

„Es gibt eine Geschichte, möglicherweise apokryph, des ausgezeichneten britischen Biologen J. B. S. Haldane, der sich in Gesellschaft einer Gruppe Theologen wiederfand. Auf die Frage, was man wohl über die Natur des Schöpfers aus der Untersuchung seiner Schöpfung schließen könne, soll er geantwortet haben: Eine unangemessene Vorliebe für Käfer.“^[13]

Die artenreichsten Käferfamilien sind: Rüsselkäfer (Curculionidae): 51.000 Arten (Überfamilie Curculionidea 62.000 Arten),^[14] Kurzflügelkäfer (Staphylinidae): 48.000 Arten, Laufkäfer (Carabidae): 40.000 Arten,^[15] Blattkäfer (Chrysomelidae): 40.000 Arten, Bockkäfer (Cerambycidae): 20.000 Arten, Prachtkäfer (Buprestidae): 14.000 Arten. Artenreichste aquatische Gruppe sind die Schwimmkäfer (Dytiscidae) mit gut 4000 Arten.^[16] Aus Deutschland sind, nach der Roten Liste von 1997, 6.537 Käferarten bekannt.

Die tatsächliche Artenzahl der Käfer ist unbekannt und Gegenstand heftiger wissenschaftlicher Kontroversen. Sicher ist, dass die weitaus meisten Käferarten in den Tropen leben, wobei die Neotropis (Südamerika) offensichtlich besonders artenreich ist. Viele Wissenschaftler halten Artenzahlen von bis zu 5 Millionen für durchaus realistisch, andere schätzen die Gesamtzahl nicht höher als 850.000. In einer berühmten Arbeit des amerikanischen Biologen Terry L. Erwin hat dieser durch Hochrechnung der Artenzahl, die er auf einer tropischen Baumart in Panama genauer untersucht hat, auf 7,5 Millionen Käferarten (und 30 Millionen baumlebender tropischer Arthropoden überhaupt) geschlossen.^[17] Viele Fachkollegen halten diese Schätzung für überhöht, auch wenn Erwin sie nach Untersuchungen im amazonischen Regenwald verteidigt. Eine aktuelle Schätzung im Jahr 2015, die mehrere Methoden miteinander verbindet, kommt auf eine globale Artenzahl von ca. 1,5 Millionen Käferarten.^[18] Jährlich werden ca. 2.300 Käferarten tatsächlich neu beschrieben, weit überwiegend aus tropischen Regenwäldern.

Für die besonders hohe Artenzahl der Käfer gibt es keine allgemein akzeptierte wissenschaftliche Erklärung. Eine populäre Theorie erklärt sie als Ergebnis einer Koevolution mit den Blütenpflanzen, weil phytophage Gruppen in besonderer Weise zur Artenvielfalt beitragen. Der Zusammenhang wird aber vielfach bestritten. Sowohl den Fossilfunden nach als auch nach den Ergebnissen der DNA-Squenzierungen scheint die Aufspaltung (Radiation) der wesentlichen Käfergruppen vor derjenigen der Blütenpflanzen zu liegen.

Untersuchungen zur Artenzahl sind bereits bei den beschriebenen Arten mit vielen Schwierigkeiten behaftet. Eine unbekannte Anzahl beschriebener Arten (abgeschätzt vielleicht 20 %) sind in Wirklichkeit Synonyme, d. h. die Art wurde unter einem anderen Namen nochmals beschrieben. In einer abschätzenden Übersicht (nach taxonomischen Revisionen in Zoological Records) kommen Stork und Hine zu dem Ergebnis, dass 45 % der dort behandelten Arten nur von einer einzigen Stelle bekannt sind. Von 13 % ist überhaupt nur ein einziges Exemplar (in der Regel das Typusexemplar) bekannt.

Mensch und Käfer

Innerhalb der Entomologie (Insektenkunde) wird die Lehre von den Käfern als Koleopterologie bezeichnet. Der weit überwiegende Teil der Käfer bleibt von Menschen mit Ausnahme der Koleopterologen unbeachtet. Nur wenige, durch ihre Größe oder Färbung auffällige Arten, wie zum Beispiel Maikäfer oder Marienkäfer, sind einer größeren Allgemeinheit bekannt. Die unauffälligeren Arten treten nur dann in das Licht der Öffentlichkeit, wenn sie im Leben der Menschen eine besondere Rolle spielen. Am häufigsten ist dies der Fall, wenn sie als Schädlinge, Lästlinge oder aber auch als Nützlinge auftreten.

Im Gegensatz zu anderen Insektengruppen spielen die Käfer als Parasiten des Menschen keine Rolle.

Schädlinge

Der Große Eichenbock galt früher als Forstschädling und ist heute in Deutschland vom Aussterben bedroht

In der Landwirtschaft bieten die Lagerung bestimmter Nahrungsmittel oder in Monokulturen angebaute Nutzpflanzen gelegentlich gute Bedingungen für die Massenvermehrungen bestimmter Käferarten, so dass diese als Schädlinge betrachtet werden.

Insbesondere in Lagern finden einige Käferarten ausreichend Nahrung auf engstem Raum. Beispiele für Vorratsschädlinge vornehmlich in betrieblichen Vorratslagern sind Korn- und Reiskäfer, während die Larven des Mehlkäfers häufig auch in privaten Haushalten zu finden sind.

Als Agrarschädlinge sind unter anderem der Kartoffelkäfer, der Rapsglanzkäfer oder der Westliche Maiswurzelbohrer bekannt. Bei der Bekämpfung des Maiswurzelbohrers wurde in den letzten Jahren der Einsatz von transgenem Mais in den Medien kontrovers diskutiert.

Die aus Amerika stammenden Kartoffelkäfer und Maiswurzelbohrer sind gute Beispiele für Käferarten als Neozoen. Ihre biologische Invasion wurde durch die Einfuhr und den Anbau ihrer Futterpflanzen in Europa vorbereitet. Nachdem die Tiere folgten, fanden sie einen Lebensraum mit guten Nahrungsmöglichkeiten und ohne natürliche Feinde vor, was ihre Massenverbreitung erleichterte.

Ein Käfer, dessen Einwanderung noch verhindert werden soll, ist der Asiatische Laubholzbockkäfer (Anoplophora glabripennis). Der Käfer befällt zahlreiche Baumarten und bringt sie zum Absterben. Die ursprünglich aus Asien stammende Art hat sich in Teilen der Vereinigten Staaten bereits ausgebreitet und dort Schäden von etwa 150 Millionen US-Dollar angerichtet. Ähnliche Schäden werden auch in Europa befürchtet; deshalb wird der Käfer als Quarantäneschädling eingestuft. Sein Auftreten ist beim zuständigen Pflanzenschutzdienst meldepflichtig. Bei bisherigen Funden wurden in der Hoffnung, die Ausgangspopulationen ausrotten zu können, intensive Bekämpfungsmaßnahmen durchgeführt.

Der einheimische Hausbock (Hylotrupes bajulus) war früher ebenfalls in ganz Deutschland nach Bauordnungen meldepflichtig. Heute ist er dies nur noch in Sachsen und Thüringen. Die Larven des Käfers leben in verbautem Nadelholz, zum Beispiel in Dachstühlen. Wird der Befall zu spät erkannt, kann es zu Totalschäden kommen. Ebenfalls in totem Holz lebt der als Holzwurm bekannte Gemeine Nagekäfer (Anobium punctatum). Er kann als typischer Bewohner antiker Möbel betrachtet werden.

Zu den bedeutenden Schädlingen in lebendem Holz gehören die Borkenkäfer. In Deutschland am bekanntesten ist der Buchdrucker (Ips typographus), der insbesondere in forstlich angelegten Fichtenwäldern hohe Schäden anrichten kann. Aber auch in natürlichen Wäldern sind Borkenkäfer gefährlich. So hat der ebenfalls nur fünf Millimeter große Bergkiefernkäfer (Dendroctonus ponderosae) im Westen Kanadas in den letzten Jahren über 13 Millionen Hektar Wald zerstört (zum Vergleich: die Waldfläche der Bundesrepublik Deutschland beträgt etwa 11 Millionen Hektar). Neben dem hohen materiellen Schaden wird bei Waldzerstörungen dieses Ausmaßes sogar eine Auswirkung auf die Klimaerwärmung befürchtet.^[19]

Einige Käferarten, wie etwa der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo), traten früher regional als Forstschädlinge auf, sind heute aber vom Aussterben bedroht.

Nützlinge

Der Asiatische Marienkäfer wurde in vielen Teilen der Erde zur biologischen Schädlingsbekämpfung angesiedelt

Abgesehen davon, dass viele Käfer eine wichtige Rolle im Naturhaushalt haben, profitiert auch der Mensch von manchen Arten. Zu den wichtigsten dieser Arten zählen räuberisch lebende Käfer, wie beispielsweise Laufkäfer, Kurzflügler und insbesondere Marienkäfer, weil sie für den Menschen in der Land- und Forstwirtschaft schädliche Insekten, Milben und Schnecken vertilgen. Bestimmte Marienkäferarten werden gegen einige der bedeutendsten landwirtschaftlichen Schädlinge in Massen gezüchtet. Aber auch in Gärten sind diese blatt- und schildlausfressenden Käfer nützlich. Manche Käferarten spielen zudem bei der Bestäubung von Pflanzen eine Rolle (Cantharophilie).

Im südlichen Afrika benutzen die San die Hämolymphe der Larven von Pfeilgiftkäfern, um ein Pfeilgift herzustellen.^[20] Die Giftpfeile werden sowohl zur Jagd als auch bei Stammeskriegen eingesetzt.

Nahrung

Käfer, meist im Stadium der Engerlinge, stellen bei einigen Völkern Afrikas,^[21][22][23] Asiens, Süd- und Mittelamerikas eine teilweise wichtige Nahrungsquelle dar. In der Antike wurden einige Engerlinge (z. B. des Hirschkäfers) auch in Europa als Delikatesse verzehrt.^[24][25]

Bis Mitte des 20. Jahrhunderts kannte man in Deutschland und Frankreich eine Maikäfersuppe. Im Magazin für Staatsarzneikunde von 1844 empfahl der Medizinalrat Johann Schneider dieses geschmacklich an Krebssuppe erinnernde Gericht als „vortreffliches und kräftiges Nahrungsmittel“, für das 30 Käfer pro Person gefangen, gewaschen und im Mörser zerstoßen, dann in Butter gebraten und mit Brühe aufgekocht werden. Und er fügte hinzu, dass unter Studenten kandierte Maikäfer eine beliebte Nachspeise gewesen seien.

Geschichte und Kunst

Ägyptisches Skarabäus-Amulett aus Steatit, etwa 550 v. Chr.

Den wohl ältesten Beleg einer Käferdarstellung, eventuell als Glückssymbol, bietet ein rund 20.000 Jahre alter, 1,5 Zentimeter großer, aus Mammutelfenbein geschnitzter Marienkäfer, der durch eine Bohrung wahrscheinlich mit einer Schnur um den Hals getragen wurde. Er wurde in Laugerie-Basse im Département Dordogne (Frankreich) gefunden.^[26]

In der Antike beschäftigten sich manche Naturforscher auch mit Käfern, obgleich ihre Betrachtung in weiten Teilen noch oberflächlich war. Aristoteles klassifizierte Käfer danach, ob sie ihre Flügel unter einer Decke verbergen können. Heute kann man etwa 112 Käferarten aus der antiken Überlieferung einigermaßen genau identifizieren.^[27] Auch die Entwicklung der Käfer in mehreren Stadien war zumindest für mehrere Arten bekannt. Wichtigste Gewährsmänner für die Beschreibung der Käfer waren neben Aristoteles Hesychios und der Römer Plinius der Ältere in seiner Naturgeschichte. Sie berichten unter anderem von Unterarten der Lauf-Käfer, Schwimm-Käfer, Kurzflügler, Leucht-Käfer, Bohr-Käfer, Pflaster-Käfer, Bock-Käfer, Rüssel-Käfer und Blatthorn-Käfer. Bei der letzten Gattung ist vor allem der Pillendreher zu nennen.

Der Pillendreher galt im Alten Ägypten als heilig und wurde dort Skarabäus genannt. Für die Ägypter war er ein Sinnbild des Chepre, eines aus sich selbst entstandenen Urwesens. Er war damit auch eine Versinnbildlichung des Sonnengottes Re; sein Verhalten, große Dungkugeln zu rollen, war ein Symbol für den Lauf der Sonne.^[28] Er ist bis heute in großer Zahl als zumeist steinerne Abbildung überliefert. Der Skarabäus war auch kunsthandwerklich ein häufiges Motiv. Er wurde als Teil von Amuletten, anderem Schmuck oder als Siegel verbildlicht. Besonders wichtig wurde er ab der 18. Dynastie, in der ein Anstieg in Produktion und Bedeutung vor allem der Siegel- und Amulettformen zu beobachten ist. Häufig wurden Skarabäen Mumien beigegeben. Wie diese wurden auch die Käfer dem Ritual der Mundöffnung unterzogen.

Auch in Aristophanes’ Komödie Der Frieden hat ein überdimensionaler Mistkäfer als Reittier des Helden Trygaios eine wahrhaft tragende Rolle.

Bis zum Aufkommen naturkundlicher Enzyklopädien im 13. Jahrhundert verringerte sich die Anzahl bekannter Käferarten auf etwa sieben, darunter Speckkäfer, Holzbohrkäfer, Mistkäfer (Skarabäen), Hirschkäfer, Leuchtkäfer. Die Mistkäfer wurden zu den für Weidevieh gefährlichen Cantharides gezählt. Dem Leuchtkäfer schrieb man eine antiaphrodisierende Wirkung zu.^[29]

In der Literatur des frühen 20. Jahrhunderts wählte Franz Kafka in der Erzählung Die Verwandlung für den Protagonisten Gregor Samsa die Gestalt eines Käfers (= Ungeziefer), um Samsas Scheitern in seiner Familie und in der Gesellschaft zu versinnbildlichen.

Manche Käfer haben auch heute noch besondere Bedeutung. Beispielsweise wird der Marienkäfer wegen seiner Nützlichkeit geschätzt und gilt als Glückssymbol. Deshalb ist er ein beliebtes Motiv auf Briefmarken, Glückwunschkarten und ähnlichem. Auch der Name Marienkäfer weist auf seine Bedeutung hin: Wegen ihrer Nützlichkeit in der biologischen Schädlingsbekämpfung glaubten die Bauern, dass die Käfer ein Geschenk der Maria (Mutter Jesu) seien und benannten sie nach dieser.

Medizin

Spanische Fliege (Lytta vesicatoria)

Bekannt ist die medizinische Nutzung von Käfern oder deren Inhaltsstoffen, beispielsweise die Benutzung von Cantharidin für blasenziehende Pflaster, unter der Bezeichnung „Cantharis vesicatoria“ auch in Homöopathie und Tierhomöopathie. Eine Steigerung des sexuellen Verlangens durch Einnahme zermahlener Spanischer Fliegen (Lytta vesicatoria) ist nicht möglich.

Novid Beheshti und Andy Mcintosh von der Universität Leeds haben die gasdruckabhängigen Eingangs- und Ausgangsventile der Explosionskammer von Bombardierkäfern untersucht und den Vorgang dieser Flash-Verdampfung analysiert.^[30][31] Dabei konnten sowohl die Sprühdistanz als auch die Tröpfchengröße kontrolliert eingestellt werden, beides Faktoren, die bei der Verabreichung von Medikamenten durch Aerosolbildung eine wichtige Rolle spielen. Dadurch wird ein biologisch selektionierter Mechanismus für medizinische Applikationen interessant.

Vivaristik

Käfer werden auch als Terrarientiere gehalten und gezüchtet.^[32] Es handelt sich dabei fast ausschließlich um exotische Vertreter der Rosen-, Riesen- und Hirschkäfer. In Ostasien (v. a. Japan, Korea und Taiwan) ist die Käferzucht deutlich weiter entwickelt als in Mitteleuropa.

Mecynorhina torquata ugandensis – ein häufig gezüchteter Rosenkäfer

Literatur

• Bernard Durin: Käfer und andere Kerbtiere. 4., erweiterte Auflage. Schirmer/Mosel, München 2013, ISBN 978-3-8296-0631-8.
• Heinz Freude (Begr.), Bernhard Klausnitzer (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas. Elsevier, München, ISBN 3-334-61035-7.
• Severa Harde: Der Kosmos Käferführer. Die mitteleuropäischen Käfer. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-06959-1.
• Bernhard Klausnitzer: Wunderwelt der Käfer. Herder, Freiburg 1981, ISBN 3-451-19630-1.
• Sigmund Schenkling: Erklärung der wissenschaftlichen Käfernamen aus Reitterʼs Fauna Germanica, Stuttgart: K.G. Lutz, 1917, S. 5–35 (online einsehbar)
• Edmund Reitter: Fauna Germanica – Die Käfer des deutschen Reiches. (= Digitale Bibliothek. Band 134). Neusatz und Faksimile der 5-bändigen Ausgabe. Stuttgart 1908–1916, Directmedia, Berlin 2006, ISBN 3-89853-534-7.
• Jiři Zahradnik, Irmgard Jung, Dieter Jung u. a.: Käfer Mittel- und Nordwesteuropas. Parey, Berlin 1985, ISBN 3-490-27118-1.

Einzelnachweise

1. ↑ Bernhard Klausnitzer: Wunderwelt der Käfer. Herder, Freiburg 1982, ISBN 3-451-19630-1.
2. ↑ Eine Übersicht in: Tiit Teder and Toomas Tammaru: Sexual size dimorphism within species increases with body size in insects. In: Oikos. 108, 2005, S. 321–334.
3. ↑ Konstantin Nadein, Alexander Kovalev, Jan Thøgersen, Tobias Weidner, Stanislav Gorb: Insects use lubricants to minimize friction and wear in leg joints. In: Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, Band 288, Nr. 1954, Juli 2021, doi:10.1098/rspb.2021.1065 (PDF).
4. ↑ Jeremy E. Niven, Christopher M. Graham, Malcolm Burrows: Diversity and Evolution of the Insect Ventral Nerve Cord. In: Annual Review of Entomology. 53, 2008, S. 253–271. doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091322
5. ↑ Peter Schneider, Bruno Krämer: Die Steuerung des Fluges beim Sandlaufkäfer (Cicindela) und beim Maikäfer (Melolontha). In: Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 91, Nummer 4, Dezember 1974, S. 377–386.
6. ↑ Jayne E. Yack: The Structure and Function of Auditory Chordotonal Organs in Insects. In: Microscopy Research and Technique. 63, 2004, S. 315–337. doi:10.1002/jemt.20051
7. ↑ T. G. Forrest, M. P. Read, H. E. Farris, R. R. Hoy: A tympanal hearing organ in scarab beetles. In: Journal of Experimental Biology. 200, 1997, S. 601–606.
8. ↑ K. Peschke, P. Hahn, D. Fuldner: Adaptions of the blow fly parasitiod Aleochara curtula to the temporarial availability of hosts at a carrion. In: Zool. Jb. Syst. 114, 1987, S. 471–486.
9. ↑ Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen (Hrsg.): Coleoptera, Beetles (= Handbuch der Zoologie. Band 4: Arthropoda: Insecta). 1. Auflage. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). de Gruyter, 2005, ISBN 3-11-017130-9, ISSN 1861-4388 (englisch).
10. ↑ Richard A. B. Leschen, Rolf G. Beutel, John F. Lawrence (Hrsg.): Coleoptera, Beetles (= Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta). Band 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 (englisch).
11. ↑ Toby Hunt et al.: A comprehensive phylogeny of Beetles reveals the evolutionary origins of a superradiation. In: Science. 318, 21, 2007, S. 1913–1916. (PDF; 2,4 MB)
12. ↑ ^{a b c d} Peter S. Cranston, Penny J. Gullan: Phylogeny of Insects. In: Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (Hrsg.): Encyclopedia of Insects. Academic Press, Amsterdam 2003, ISBN 0-12-586990-8. (online) (Memento vom 4. Februar 2012 im Internet Archive)
13. ↑ Das Zitat geht zurück auf: Hutchinson, George Evelyn: Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? In: American Naturalist. 93, 1959, S. 145–159. Zeitgenossen sagen aus, Haldane habe sich das Zitat zu eigen gemacht und die Geschichte weitererzählt.
14. ↑ Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi, Robert S. Anderson: Weevils, weevils, weevils everywhere. In: Z.-Q. Zhang, W. A. Shear (Hrsg.): Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. (= Zootaxa. 1668). 2007, ISBN 978-1-86977-180-5, S. 491–520.
15. ↑ R. G. Beutel, R. A. B. Leschen (Hrsg.): Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). (= Handbook of Zoology. Vol. IV). Walter de Gruyter, Berlin/ New York 2005.
16. ↑ Viktor Nilsson-Örtman, Anders N. Nilsson: Using taxonomic revision data to estimate the global species richness and characteristics of undescribed species of Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae). In: Biodiversity Informatics. 7, 2010, S. 1–16.
17. ↑ T. L. Erwin: Tropical Forests: Their Richness in Coleoptera and other Arthropod Species. In: The Coleopterists Bulletin. 36(l), 1982, S. 74–75.
18. ↑ Nigel E. Stork, James McBroom, Claire Gely, Andrew J. Hamilton (2015): New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods. In: PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA. vol. 112, no. 24, 2015, S. 7519–7523. doi:10.1073/pnas.1502408112
19. ↑ Reinhard Wandtner: Borkenkäfer sabotieren den Klimaschutz. In: faz.net. 27. April 2008.
20. ↑ H. D. Neuwinger: Afrikanische Ethnobotanik: Gifte und Arzneien. (Memento vom 14. März 2012 im Internet Archive) Neuwinger-online.de.
21. ↑ C. E. Mbah, G. O. V. Elekima: Nutrient composition of some terrestrial insects in Ahmadu Bello University, Samaru Zaria Nigeria. In: Science World Journal. 2, Nr. 2, 2007, S. 17–20.
22. ↑ J. O. Fasoranti, D. O. Ajiboye: Some edible insects of Kwara state, Nigeria. In: American Entomologist. 39, Nr. 2, 1993, S. 113–116.
23. ↑ F. S. Agbidye, T. I. Ofuya, S. O. Akindele: Some edible insect species consumed by the people of Benue State, Nigeria. In: Pakistan Journal of Nutrition. 8, Nr. 7, 2009, S. 946–950.
24. ↑ Western Attitudes towards insects as food: Europe, the United States, Canada. (Memento vom 28. Dezember 2015 im Webarchiv archive.today) Chapter 9, gesichtet 11. Mai 2015.
25. ↑ Gene R. DeFoliart: Insects as Food: Why the Western attitude is important. (Memento des Originals vom 18. Mai 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/labs.russell.wisc.edu In: Annu. Rev. Entomol. 44, 1999, S. 27–50, S. 40.
26. ↑ Bernhard Klausnitzer, Hertha Klausnitzer: Marienkäfer (Coccinellidae). Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1997, ISBN 3-89432-812-6.
    Abbildung siehe Fig. 1 in: kerbtier.de, abgerufen am 14. Mai 2015.
27. ↑ Zu den Käfern in der Antike siehe Christian Hühnemörder: Käfer. In: DNP. Band 6, 1999, S. 132–134.
28. ↑ Zur Bedeutung in der altägyptischen Kultur siehe Walter F. Reineke: Skarabäus. In: Helmut Freydank u. a.: Lexikon Alter Orient. VMA, Wiesbaden 1997, ISBN 3-928127-40-3, S. 403 f.
29. ↑ Zu Käfern im Mittelalter siehe Christian Hühnemörder: Käfer. In: Hiera-Mittel bis Lukanien. (= .Lexikon des Mittelalters. Band 5). dtv, München 2002, ISBN 3-423-59057-2, Sp. 848.
30. ↑ Novid Beheshti, Andy C. Mcintosh: The bombardier beetle and its use of a pressure relief valve system to deliver a periodic pulsed spray. In: Bioinspiration and Biomimetics. 2, Nr. 4, 2007, doi:10.1088/1748-3182/2/4/001.
31. ↑ Bombardierkäfer: Das Gemheimnis des Gift-Sprühers, focus.de, 2. April 2008.
32. ↑ Aquazoo Löbbecke Museum – Haltung und Zucht von Insekten: Käfer, duesseldorf.de, abgerufen am 1. Juni 2016.

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Atepipitztli (Coleoptera) in yolcatzin.

Yōliztlahtohcāyōtl

• Micazayolli (Coccinellidae)
• Cuitlatemoli, Cuitlatemolli
• Icpitl
• Cocuyotl
• Pinacatl
• Atetepitztli
• Mayatl (Cotinis mutabilis)
• Tlalacatl
• Temolli

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Dagdag pamamasa

• Poul Beckmann. Living Jewels: The Natural Design of Beetles. ISBN 3-7913-2528-0.
• (2006) in J. Cooter & M. V. L. Barclay: A Coleopterist's Handbook. Amateur Entomological Society. ISBN 0-900054-70-0.
• Beetle Larvae of the World. Entomological Society of America. ISBN 0-643-05506-1.
• David Grimaldi, Michael S. Engel. Evolution of the Insects. ISBN 0-521-82149-5.
• K. W. Harde. A Field Guide in Color to Beetles, 7–24. ISBN 0-7064-1937-5.
• R. E. White (1983). Beetles. New York, NY: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-395-91089-7.

Os coleopteros (scientificament Coleoptera, en latín) son una d'as prencipals ordens en a clase d'os insectos, con quasi 350.000 especies descritas. Se tracta d'o taxon con més especies incluitas de tot o reino Animalia, seguito per os lepidopteros (paixarelas y palometas), himenopteros (fornigas, vriespas, abellas, etz) y dipteros (moscas, mosquitos y tabans). A orden d'os coleopteros tiene tantas especies como tot o reino d'os fongos, u d'as plantas vasculars; ixo ye, como decir que fa 90 vegatas o numero d'especies descritas de mamiferos.

En luenga aragonesa, os coleopteros se gosan conoixer como escarabachos (con variants foneticas como esgarabacho, escarbacho, escarbajo, escarabaxo, escarabaixo u mesmo escarabato).^[1] A presencia d'a palatal africada ch en ista parola se crei que ye por cruce con a parola cucaracho.

Os coleopteros presentan una gran diversidat morfolochica. Se troba escarabachos en qualsiquier habitat, mesmo en ambients aquaticos d'augua dulza. A suya presencia en ecosistemas marinos ye minima. A més gran parte d'as especies son consumidoras de productos vechetals, estando-ne las larvas as que gosan fer dica pestes en l'agricultura y en as selvas.

A morfolochías de totz os coleopteros comparten rasgos comuns: Totz os escarabachos tienen o primer par d'alas ancestrals d'os insectos modificatas y enduritas dica formar dos escudos, ditos «elitros», que no sirven sique ta cubillar y guardar o segundo par d'alas que ye lo funcional. As alas, en reposo, se troban plegatas debaixo d'os elitros y s'han d'obrir y esplegar ta que l'animal pueda alzar-se en volito. A més gran parte d'as formas adultas d'os escarabachos saben volar, pero no gosan tener a capabilidat d'altros grupos d'insectos ta manullar-se-ie, como fan as moscas y apellas, y muitas especies no el fan si no ye de tot imprescindible.

Imachens

• A cuca vinatera (Meloe spp.), un escarabachos de gran mida que no puede volar.

• Una cuqueta de Dios d'a especie Coccinella septempunctata.

• L'escarabacho d'a cheta (Melolontha melolontha) obrindo alas y elitros.

• O canyuelo u cuca d'as trunfas (Leptinotarsa decemilenata), una especie que fa pestes en l'agricultura.

• Os corcons (fam. Cerambycidae) son escarabachos que fan galerías en a madera.

• As queras (fam. Anobiidae) son escarabachos muit chicotz pero que fan grandismos destrozos en as construccions humanas y en os muebles.

• Os corcullos (fam. Curculionidae) se reconoixen a escape per a forma d'a suya capeza.

• As cuquetas d'estrela (fam. Lampyridae), que fan luz con l'estremo d'o suyo abdomen.

• L'afurcapollos (Lucanus cervus) ye l'escarabacho més gran d'Eurasia

• Dynastes hercules, escarabacho rinoceront d'America d'o Sur.

• As cicindelas (fam. Cicindelidae) son escarabachos depredadors d'altros invertebratos que cazan encorrendo-los per tierra.

• Dytiscus spp., un escarabacho aquatico.

Referencias

Coleoptera esse un taxon.

Classification

Es un orden de Insecta.

Subtaxones

Archostemata

Adephaga

Myxophaga

Polyphaga

Los coleoptèrs (Coleoptera) son un òrdre d'insèctes dotats d'elitres protejant lors alas. Lo mot « coleoptèr » ven del grèc κολεός « estug » e πτερόν « ala ». S'agís de l'òrdre que compta mai grand nombre d'espècias. Fòrça d'espècias o grops d'espècias an de noms vernaculars plan establit; los escarabats, las galinetas, los cussons, los carabs son de coleoptèrs. Vivon dins gaireben totes los biotòps, levat en mitan polairs e oceanics. Possedisson mai sovent doas paras d'alas. La primièra para d'alas, a vegada pla colorada, nomenat elitre, forma lo clòsc d'aqueles insèctes e la segonda para, las alas membranosas, s'utilizan per volat.

Generalitat

L'òrdre dels coleoptèrs es lo mai nombrós de la classa dels insèctes. Segon las estimacions, serián mai de 1 milion d'espècias descricha e non descricha pel mond. Aquel grop constituís près de 25 % de la diversitat animala^[1],[2],[3]. Près de 40 % de las espècias d'insèctes descrichas fan partit d'aquel òrdre. Las familhas dels coleoptèrs mai abondantas son aquelas de las staphylinidae (estafilinids) e de las curculionidae (cussons).

Los coleoptèrs son plan diversificats e son presents dins totes los principals abitats levat de regions polaras e marinas. Son tanben adaptats a diferents ròtles ecologics. N'i a de detritivòrs non especialistas, descompausant los rèstes vegetals. N'i a de coleoptèrs que se noirisson de carrònha o d'excrements. N'i a que se noirisson de micòtas e d'autres son exclusius a un tipe de planta. N'i a d'insèctes fitofags generalistas que manjan de pollèns, de flors e de fruchs. I a tanben de predators e de parasits que s'atacan a d'autres invertebrats. Fòrça d'espècias son utilizadas coma agents de contraròtle en agricultura, coma las galinetas, los carabs e los estafilinids.

Fan tanben partida de la cadena alimentària essent la presa de mai d'un invertebrats e vertebrats, coma los peisses, los reptils, los aucèls e los mamifèrs. D'entre aquel òrdre, unes son considerats coma de gastaires en agricultura o dins l'industria alimentària, coma lo dorifòr de la trufa (Leptinotarsa decemlineata) e d'autre cussons coma (Callosobruchus maculatus) e aquel de la farina (Tribolium castaneum).

Diversitat

L'òrdre dels coleoptèrs es mai abondant amb près de 350 000 a 400 000 espècias descrichas divisadas en quatre sosòrdres (Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga). Aquò equival a 40 % de totas las espècias d'insèctes descrichas e gaireben 30 % de las espècias animalas. Pasmens se la classificacion es encara subjècte a de cambiaments, i a fins a 500 familhas e sosamilhas^[1],[4],[5].

Anatomia extèrne

L'exosquelèt fòrça rigid dels coleoptèrs

Los coleoptèrs se caracterizan per un exosquelèt plan fòrça dur. Aquela estructura constituís tanben lo primièr parelh d'alas (elitres). Aquel exosquelèt se constituís de fòrça placas, nomenadas escleritas e aquelas son separadas per de suturas primas. Aquela concepcion permet al còrs d'èsser plan aparat tot gardant sa flexibilitat. L'anatomia generala es pro unifòrma dins l'òrdre, pasmens se los organs e los apendices pòscan variar fòrça en aparéncia. Coma totes los insèctes, lor còrses se divisa en tres seccions: la tèsta, lo torax e l'abdomèn.

Tèsta

La tèsta es pro esclerificada e vària en talha. Las pèças bucalas son de tipe trissairas e se trapan a l'avant de la tèsta. Los uèlhs son compausats e plan variable d'una familha a l'autra. Coma pels Gyrinidae, que son espandits de biais a permetre una vista al dessús e en dejós de l'aiga. Se trapa tanben d'ocèlas, d'ulhets simples mai sovent situats mai luènh, al suc de la tèsta.

Las antenas son los organs màger per l'odorat. Pòdon tanben servir d'organs tactils per analisar lo mitan, de mejan de comunicacion per l'acoblament o encara de mejan de defensa. Las antenas son plan variablas dins las familhas de coleoptèrs. Mai, al sen d'una quita espècia, se trapa tanben de leugièras diferéncias entre los sèxes.

Los coleoptèrs an de pèças bucalas similaras a l'òrdre dels ortoptèrs. D'entre aquelas pèças, i de mandibulas, qu'apareisson coma de grandas pinças sul davant de la tèsta. Se desplaçan orizontalament e servisson a prene, espotir o copar la noiritura o los enemics. Unas espècias, las mandibulas dels mascles son plan desvelopats e plan alargadas al vejaire aquelas de las femes^[4].

I a tanben de maxillars e de palps labials, d'apendicis en forma de dets que se trapan a l'entorn de la boca de gaireben totes los coleoptèrs. Servisson a se desplaçar la noiritura a l'interior d'aquela.

Torax

Lo torax es segmentat en doas partida: lo protorax e lo pteratorax. Lo pteratorax compren le mesotorax e lo metatorax fusionats. Es tanben la partida del còrs ont los tres parelhs de patas son ligats. L'abdomèn es posterior al torax^[1].

Patas

Las patas son composadas de mai d'un segments: coxa, troquantèr, femur, tibià e tars. Aquel darrièr es segmentat mai sovent en dos o cinc articles. Al tèrme, i a arpas, mai sovent un parelh. Las patas servisson subretot per la locomocion e pòdon èsser de formas diferentas. Per las familhas de coleoptèrs aqüatics, coma los Dytiscidae, Haliplidae o Hydrophilidae, lo darrièr parelh de patas pòrta una reng de longs pels e es adaptada per la nada. De coleoptèrs, coma los escarabats e unes carabs, an de patas alarguidas e espinosas del tipe escavaires per los ajudar a çò far. D'autres possedisson de femurs mai largs e pòdon realizar de sauts pro luènhs, coma per las alitisas e unas espècias de cussons.

Alas

Lo vòl d'una cetònia

Las alas anterioras, nomenadas elitres, son connectadas al pteratorax. Son espessas e opacas. Los elitres son pas utilizadas pendent lo vòl. Al repaus, cobrisson e aparan las alas posterioras, que son membranosas e mai fragilas. Per unes coleoptèrs, la capacitat de volar se perdèt. Dins aquela categoria i a, per exemple de carabs, de cussons e d'espècias deserticas e cavernicòls. Dins unas raras familhas, los coleoptèrs son pas capables de volar e tanpauc an d'elitres. Per exemple de femes de la familha de las Phengodidae e de las Lampyridae possedisson ni alas e ni elitres.

Abdomèn

L'abdomèn es la partida rèire lo metatorax e se compausa d'una seriá d'anèls. Aqueles segments possedisson una seriá de pichon traucs, nomenats estigmats, que permeton a l'insècte de respirar. Los dos tipes màger son las tergitas (sus la fàcia dorsala) e las escleritas (sus la fàcia). Aquelas doas placas son articuladas lateralament (plora) per un replec membranar extensible (conjontiva), lo replec tegumentari ploral. Per gaireben totes los coleoptèrs, los tergits son membranoses e son amagadas jos los elitres al repaus. Las escleritas son mai sovent mai largas e son plan visiblas jos l'abdomèn. Lor nivèl de esclerificacion pòt èsser plan variable. L'abdomèn a pas d'apendicis, mas unes insèctes (per exemple: Mordellidae) an de lòbes esternals articulats^[6].

Reproduccion e desvelopament

Gaireben totes los coleoptèrs realizan una metamorfòsi complèta (olometabòla). Mai sovent, lo desvelopament se realiza en quatre estapas: l'uòu, la larva, la ninfa e l'imagò o adult. La nimfa es a vegadas nomenada crisalida. Per unas espècias, la ninfa pòt èsser amagada a l'interior d'un cròs o d'un cocon. De tipes de coleoptèrs realizan una metamorfòsi del tipe ipermetabòla. Aqueles insèctes an un estapa transformacion de mai, entre la larva tipica e la ninfa. Per exemple, per las Meloidae, i a l'uòu, la primièra estapa larvària que compren una prima larva e adaptada a la locomocion, una segonda estapa larvària amb una larva massissa e sedentària, una nimfa e fin final un adult.

Acoblament

Acoblament de Chrysomelidae

Los compòrtaments de reproduccion pels coleoptèrs pòdon èsser plan diversificadas. Pendent lo periòde de reproduccion dels insèctes, la comunicacion se realiza subretot per la secrecion de feromònas. Lo mascle pòt donc localizar una feme receptiva d'aquela mena. Las feromònas son especificas per cada espècia e son constituidas de diferentas moleculas quimicas. Per exemple, las feromònas d'unes escarabats de la sosfamilha de las Rutelinae son compausadas majoritàriament d'una sintèsi d'acid gras. D'autres, coma dins la sosfamilha de las Melolonthinae, son puslèu compausats d'acids aminats e d'acids terpenics.

Una autra tecnica de comunicacion es l'utilizacion de la bioluminescéncia. Pels coleoptèrs, aquela forma de crida se limita a la familha de las Lampyridae e de las Phengodidae. Los individús d'aquelas familhas produson de lutz qu'es fabricada per d'organs a l'interior de lor abdomèn. Los mascles e femes comunican d'aquel biais pendent la periòde de reproduccion. Los senhals son diferents d'una espècia a l'autra (la durada, la composicion, la coregrafia aeriana e dins l'intensitat)^[1].

Pendent lo periòde de reproduccion, lo mascle e la feme pòdon s'engatjar dins una parada nupciala. Pòdon far bronzinar lors alas, crear de sons o far vibrar los objèctes ont son pausats. Per unas espècias, coma las Meloidae, lo mascle puja sus l'esquina de la feme e li alisa las antenas e los palps labials amb sas antenas^[1].

La competicion es fèra e fòrça mascle mòstran de compòrtaments territorials e agressius. Son prèsts a se batre per conservar un pichon territòri o aver l'escasença de se reproduire amb una feme. Per unas espècias, los mascles possedisson de banas e de protuberàncias sus lor tèsta o lor torax. Aqueles ornaments servisson a combatre d'autres mascles de la meteissa espècia.

L'acoblament es mai sovent rapid mas per unas espècias pòt durar d'oras. Pendent lo ligam, les espermatozoïdes son transferits a l'interior de la feme per fecondar los uòus^[4].

Desvelopament

Uòus

Massa d'uòus de Coccinellidae

Pendent sa vida, una feme pòt produire entre una desena d'uòus e de milièrs. Los uòus son ponduts segon lo substrat ont las larvas se desveloparàn. Per exemple, dins la farina, los adults de tenebrions pondon lors uòus de biais aleatòri. Per de Chrysomelidae e las Coccinellidae, los uòus son ponduts en massa sul fulham o pausat sul brot. D'autres pondon a l'interior de las raïças a l'ajuda d'un ovipositor especializa (ex: cusson de la caròta).

Los sonhs parentals donats als uòus vàrian segon las espècias, anant de la simpla pausa d'uòu jos una fuèlha fins a la construccion d'estructuras sosterranhas especializadas^[1]. De coleoptèrs mòrdon de partidas d'una fuèlha per la far rotlar sus ela meteissa e enseguida pondon lors uòus dedins. Aquela estructura apararà lors uòus dels mals temsp e d'eventuals predators.

Per la crisomèla Mimosestes amicus, i a una estrategia de ponda d'uòus non fecondats, apilats sus d'uòu fecondats, de biais a los aparar de parasitoïds^[7].

L'ovoviviparitat es presenta per unas espècias. Mai sovent, i a una estrategia de reproduccion pels insèctes qu'ocupan de mitans dangieroses pel desvelopament dels uòus. De femes de Chrysomelidae vivon dins las zonas montanhosas o subarcticas practican l'ovoviviparitat^[8] .

Larva

Larva de Scarabeidae

Es mai sovent a l'estadi de larva que l'insècte s'alimenta mai. Un còp sortit de l'uòu, tendon a èsser fòrça voraç. Pels fitofags, d'espècais se noirisson de las partidas extèrnes dels vegetals, coma del fulham, de la tija, de las flors o encara dels fruchs. D'autres se trapan a l'interior e se noirisson del cambium, coma per las Buprestidae e las Cerambycidae. Las larvas d'unas familhas, coma Carabidae, Coccinellidae, Dytiscidae e Staphylinidae son predatrises. Lo periòde larvar es fòrça variable segon las espècias e de condicions environamentalas presentas^[4].

Las larvas de coleoptèrs se pòdon identificar per lor tèsta esclerificada, la preséncia de pèças bucalas de tipe trissaire e l'abséncia de pseudopòdi. Lor torax es dificilament destriable de lor abdomèn. Coma pels coleoptèrs adults, las larvas son plan variadas en aparéncia. Per de familhas, las larvas son fòrça aplatidas e son plan mobilas coma las Carabidae e Staphylinidae. Per d'autres, coma las Elateridae e Tenebrionidae, las larvas sont completament esclerificadas e an una forma alongada. Per las Scarabeidae, las larvas son mai sedentàrias, popudas e en forma de « C ».

Per completar lor desvelopament, las larvas de coleoptèrs passan per de mudas. Per fòrça espècias, la larva ganha en pes e en talha pendent sa creissença. Es una metamorfòsi de tipe olometabòla. Dins los coleoptèrs, i a tanben de familhas que practican un autre tipe de metamorfòsi: l'ipermetabòla. Dins aquel tipe de desvelopament, la larva de tipe triongulin es plan mobila per enseguida venir una larva mai sedentària. Practican l'ipermetamorfòsi las Meloidae e d'Staphylinidae, coma lo genre Aleochara.

Nimfa

Ninfa de Cantharis rufa

Coma totes los pterigòts, a la fin de l'estadi larvar, la larva se transfòrma en ninfa. A partir d'aquela novèla forma, n'emmergís un adult entierament format. La ninfa sembla a l'adult, es mai sovent de color palla, amb las patas e las antenas agrumeladas sus son còrs. Restrencha en movement, sovent immobil e a pas de mandibula. Es donc un estadi fòrça sensible per la predacion.

Per unas espècias, la larva cava o se fabrica un abric amb de matèria organica per poder començar sa transformacion^[9].

Comportaments

Locomocion aqüatica

Los coleoptèrs aqüatics utilizan de tecnicas per prene l'aire jos la superfícia de l'aiga. Pendent la cabussada, las Dytiscidae prenon una bofiga d'aire entre los elitres e l'abdomèn. Las Hydrophilidae garda un jaç prim d'aire amb de pichons pels a la superfícia de lor còrs. Las Haliplidae utilizan lors elitres e lor coxa per prene d'air^[10]. Las Gyrinidae pòrtan simplament una bofiga d'aire amb elas quand cabussan.

Comunicacion

Feromònas

Los coleoptèrs desvolopèron una varietat de mejans per comunicar. Lo lengatge quimic, per l'utilizacion de feromònas es una d'aquelas tecnicas. Aqueles signals pòdon s'utilizar per atirar un partenari sexual, formar una agregacion, per prevenir d'un dangièr o quitament per se defendre.

Las feromònas d'agregacion son utilizadas per atirar d'individús de la meteissa espècia sus una planta ostessa. Pel dendroctòn del pin (Dendroctonus ponderosae), lo primièr arribat sus l'arbre òste daissa una traça quimica d'invita pels sièus. Aquela invitacion mena d'individús mascles tant que d'individús femes. Se la populacion de dendroctòn es tròp importanta, los individús secrètan una feromòna d'antiagregacion. Aquò a per efièch d'eliminar la competicion e los efièchs nefasts d'una populacion tròp importanta^[11].

Las feromònas pòdon èsser perturbadas per las diferentas condicions meteorologicas, coma lo vent o la temperatura.

Sons

D'espècias comunican pel bronzinament, una creacion d'un son per fregadís. Mai sovent, lo son se dona pel frejament de microstructuras en forma de penche. Pel dendroctòn del pin (Dendroctonus ponderosae), los adults frejan lors alas amb lor abdomèn per crear un son inaudible per l'òme^[11]. Aquela tecnica de comunicacion es tanben observada pels longicòrns (Cerambycidae).

Los representants de mai d'una familhas produson de sons pel contacte amb una partida de lor còrs e lo substrat. D'Anobiidae vivon dins las causas de fusta crean un tica taca sinistre per comunicar lor emplaçament a un partenari sexual.

D'insèctes produson de sons retonants coma mejans de defensa. Per exemple, los carabs de la sosfamilha de las Brachininae produson una excrecion d'una substància toxica per lor abdomèn que se sentisson en dangièr. Per las espècias pichonas, le son est gaireben pas audible. Per contra, per las espècias tropicalas, lo bruch de la descarga pòt semblar à la detonacion d'un fusiilh e alara, espaventar d'eventuals predators^[12].

Sonhs parentals

Un bosièr (Scarabaeoidea) en train possant una bola de bosa

Pels insèctes, los suènhs parentals son pro rares. An per tòca de favorizar la subrevida de las larvas las aparant contra los predators e las condicions a l'entorn desfavorablas. Un bon exemple de suènhs parentals es per l'estafilinis Bledius spectabilis queviu dins las salinas. Los uòus e las larvas d'aquela espècia son menaçadas per la marèa ananta. Per melhorar las escasenças de subrevida dels pichons, la femèla los susvelha menimosament. Quand aqueles son en dangièr d'asfixia, l'estafilinid reagís e las ajuda cavant. Mao, crean de pichons cròses pels uòus e larvas, las aparan de las vèpas parasitoïdas e dels predators^[13].

D'espècias de bosièrs (Scarabaeoidea) mòstran tanben una forma de suènhs parentals. Los bosièrs reculhisson d'excrements d'animals e crèan de bolas fins a 50 còs superior a lor quita pes. D'abituda, es lo mascle que possa la massa d'excrements e la feme lo seguís. Quand trapa un luòc amb un substrat ideal, s'i arrèstan e entèrran la bola d'excrements. Après l'acoblament, van preparar la bosa e la feme pond sos uòus a l'interior. Aquela bola ven un vertadièr gardamanjar per las larvas. Per una espècias, los adults daissan sols los pichons, per d'autres, demòran près d'eles per los aparar^[14].

Tanben existís de suènhs parentals per d'espècias de Silphidae.

Alimentacion

Los coleoptèrs son capables d'espleitar una granda diversitat de fonts alimentàrias. Unes son omnivors, manjant de plantas e d'animals. D'autres son fòrça especializats dins lor regim alimentar. Fòrça espècias de Chrysomelidae, Cerambycidae, Curculionidae son especificas e se noirisson pas que d'una sola espècia de planta. De coleoptèrs, coma las Carabidae e las Staphylinidae, son subretot carnivòrs. Caçan e consoman fòrça pichonas presas, coma d'autres artropòds, de vèrms de tèrra e de caragòls. Gaireben totes aqueles predators son generalistas mas unas espècias an de preferéncias per de presas mai especificas.

La matèria organica en descomposicion fa partit del regim alimentar de fòrça espècias. Dins aquela categoria, existís d'espècias dichas coprofagas (ex: Scarabeidae e Geotrupidae) que consomisson d'excrements e d'espècias necrofagas (ex: Silphidae) que se noirisson d'animals mòrts.

Ecologia

Defensa e predacion

Los coleoptèrs an una varietat d'estrategias per evitar d'èsser atacadas per de predators o des parasitoïds. D'entre aquelas estrategias, i a lo camoflatge, lo mimetisme, la toxicitat e la defensa activa.

Larva de Cassidae amb los sieus excrements sus la sieuna esquina

Los insèctes que practican lo camoflatge utilizan una coloracion o una forma per se fondre dins lor mitan. Aquel tipe de coloracion es espandit dins mai d'una familhas de coleoptèrs, subretot aquelas qui se noirisson de fusta o de vegetacion (ex: Chrysomelidae et Curculionidae). Unas an la coloracion e la textura del substrat ont vivon^[15]. Las larvas d'unas espècias se camoflan amb lors excrements. Aquela practica existís per de Chrysomelidae.

Longicòrn del genre Hesthesis imitant una vèspa

D'espècias ressemblan a se n'enganar a una vèspa. Aquela tecnica de defensa se nomena mimetisme batesian. Mesclan lor mimetisme als compòrtaments de l'insècte imitat. D'aquela imitacion, pren la proteccion contre los predators. De longicòrns (Cerambycidae) practican aquel tipe de mimetisme. Fòrça espècias de coleoptèrs, coma las galinatas, las cantaridas e las licidas, secrètan de substàncias desagradablas o toxicas per s'aparar. Aquelas meteissas espècias presentan sovent d'aposematisme, una estrategia adaptativa que torna per una coloracion viva o de contrast un messatge d'avertiment^[15].

La defensa quimica es una autra tecnica de defensa practicada per de coleoptèrs. Aquela estrategia es pas sonque contra los predators. Sembla que tanben poirián protegir contra las infeccions e los parasits. D'espècias libèran de substàncias quimicas jos la forma d'un nívol de vapor amb une precision susprenenta. La polverizacion es a vegadas tan fòrta que dona un bruch de detonacion. Las toxinas son sovent eissidas de la consomacion de plantas toxicas. Lo metabolisme de l'insècte isola aquelas toxinas e los intègra a son sistèma. Pels carabs africans del genre Anthia e Thermophilum, la substància quimica largada es de l'acid formic, la meteissa fabricada per de formigas. Los carabs bombardièrs an la capacitat de largar un liquid corrosiu en bolh sus lors assalidors. Aquela substància es compausada d'idroquinòna e de peroxíd d'idrogèn^[15].

De coleoptèrs possedisson d'atributs fisics coma d'espinas o de protuberàncias que los ajudan a se defendre e los fan pauc atrasents per d'eventuals predators. En cas de dangièr, pòdon mòrdre o alara ressarrar lors patas espinosas sus l'enemic^[15].

Parasitisme

D'espècias de coleoptèrs son d'ectoparasits de mamifèrs. Platypsyllus castoris, una espècia d'estafilinid, viu pas vertadièrament coma parasit mis que, als estadis larvaris e adults se noirís de pels d’excrecions del vibre. Aquela espècia a pas d'ala e d'uèis coma fòrça d'autres ectoparasits^[16].Se pòt pas lo qualificar de parasit que noisís pas a son òste dins son integritat, puslèu es comensal.

Lo pichon coleoptèr dels bornats (Aethina tumida) es tanben un tipe de parasit. Las larvas d'aquel insècte se noirisson del mèl e damatjan o destruison las brescas se n'alimentant. Defecan tanben dins lo mèl e aquò provòca un rebolum amb una odor caracteristica d'iranja en descomposicion. A l'escasença de grandas infestacions, las abelhas pòdon decidir de quitar lo bornat. A. tumida es considerat coma un insècte nosible per l'industria de l'apicultura^[17].

Los coleoptèrs pòdon èsser tanben d'òstes per de vèspas parasitoïdas. Per exemple, la galineta maculada (Coleomegilla maculata) es l'ostessa d'una vèspa braconida nomenada Dinocampus coccinellae. Pendent l'oviposicion, la feme parasitoïda s'apròcha de son òste e li penètra l'exosquelèt a l'ajuda de son ovipositor modificat. Pausa son uòu a l'interior de la galineta. La larva s'alimentarà dels còsses grases d'aquela. Pendent la pupason, que se realiza a l'exterior de la galineta, la larva manipula son òste per qu'aquel apara son cocon^[18].

Pollinizacion

Los coleoptèrs pòdon èsser de pollinizators fòrça importants dins de regions coma la zònas mièg aridas d'Africa australa, dins lo sud de Califòrnia^[19] e dins las pradas montanhosas de KwaZulu-natal d'Africa del Sud^[20].

De tipes de flors semblan atirar mai los coleoptèrs. Las flors atirantas son mai sovent de granda talha, verdenca o blancasa e plan perfumada. L'odor largada pòt èsser especiada, fruchat o pareissièr a la descomposicion de la matèria organica. Gaireben totas las flors pollinizadas per aqueles insèctes an una forma aplatida o possedisson una partida en forma de plataforma. Aquela estructura permet una melhora accessibilitat als pollèns^[21]. Los ovaris de las plantas son mai sovent plan aparats contra las pèças bucalas del tipe trissaire dels coleoptèrs.

Mutualisme

Relacion de mutualisme: 1 - L'escolit adult cava de galariás dins la fusta per pondre los sieus uòus e libèra d'espòras de fungis. 2 - La larva se noirís del fungi, que ne digerissent la fusta, conten d'elements nutritius. 3 - La larva ven una ninfa puèi emergís coma adult

Lo mutualisme es una collaboracion entre d'individús d'espècias diferentas. Aquela relacion es pas comuna entre los diferents òrdres d'insèctes. Pasmens, existís d'exemples d'aquel tipe de relacion implicant de coleoptèrs, coma per la sosfamilha de las Scolytinae. L'escolit cava de tunèls dins los arbres mòrts e cultiva d'òrts fongics, que digerissent la fusta, ven lor sola font de noiridura. Quand l'adult aterrís sus un arbre que li cal, cava un tunèl ont libèra d'espòras de son simbiòsi fongic. Lo fungi penètra lo xilèma de l'arbre, lo digerís e se concentra dins las partidas mai nutritivas. Las larvas d'escolits son pas capables de digerir la fusta a causa de las toxinas presentas. Utiliza donc sa relacion amb lo fungi per ajudar a passar las defensas de l'arbre^[22],[23].

Comensalisme

Lo comensalisme es un tipe de relacion biologica ont un òste dona un benefici a comensal. L'òste obten pas cap de ganh en escambi. De pseudoscorpions pujan de longicòrne e s'aparan jos las lors elitres. Benefícian d'un transpòrt cap a de territòris nòus e son tanben aparats dels predators. Lo coléoptèr es pas tocat per la preséncias dels viatjaires^[24],[25].

Denominacion e istòria evolutiva

Posicion d'entre los insèctes

Classificacion

Lo tèrme « coleoptèr » foguèt format a partir del grèc ancian κολεόπτερος : « que las alas son cobèrtas d'una mena d'estug, coleoptèr », compausat de κολεός, koleos « estug » e de πτερόν, pteron, « ala »^[26]. Seriá estat inventat per Aristòtel^[27] e utilizat per Carl von Linné per regropar las espècias a vegadas nomenadas « verai coleoptèrs », al contrari d'autres autors coma Giovanni Antonio Scopoli qu'i inclusissiá las babaròtas o los ortoptèrs. Charles de Geer, dins son obratge de 1774, es lo primièr a aplicar le nom de Coleoptera sonque per d'espècias consideradas ara coma de coleoptèrs.

Aquel grop es ara repartit en quatre sosòrdres :

• Adephaga Schellenberg, 1806
• Archostemata Kolbe, 1908
• Myxophaga Crowson, 1955
• Polyphaga Emery, 1886

Demest los coleoptèrs i a fòrça familhas coma:

• Anobiidae: cusson del pan
• Anthicidae
• Anthribidae: cusson del cafè
• Brentidae
• Buprestidae
• Carabidae
• Cerambycidae o Longicòrnes
• Cetoniidae
• Chrysomelidae: cusson del pibol
• Cleridae
• Coccinellidae
• Cucujidae
• Curculionidae: cusson del ris
• Dermestidae
• Dytiscidae
• Elateridae
• Geotrupidae
• Histeridae
• Hydrophilidae
• Lampyridae
• Leiodidae
• Lucanidae
  
• Meloidae
• Melolonthidae: mai sovent inclusida dins la familha dels Scarabaeidae
• Ptinidae
• Scarabaeidae
  
• Staphylinidae
• Sylvanidae
• Tenebrionidae: cusson de la farina
  

Pressions e menaças

Los coleoptèrs, coma fòrça autres invertebrats son someses a la pression de contunh dels pesticids (insecticidas). Fa pauc se mostrèt que d'espècias qu'an de bonas aptituds per volar refusan pasmens a passar pels espacis fòrça artificializats (coma las rotas)^[28]. Alara, en mai del risc d'espotiment, las infrastructuras rotièras expausan aquelas espècias a un fenomèn de barrèra ecologica de lor abitat (quitament quand las rotas son tancadas o pauc utilizadas). Fin finala la manca de fusta mòrta e senescenta dins los boscs cultivats es tanben una causa de regression o desapareisson d'espècias que pòt èsser en partida limitada per una gestion duradissa de las forests expleitadas melhorant artificialament^[29], mejans la reïntroduccion de cronoxils, fustas senescentas, brutladas (fuòcs contrarotlats), eca. o naturalament (per arrèst localament dels talhs o de l'exportacion) l'ofèrta en fusta mòrta e en arbres senescents.

Nòtas e referéncias

Referéncias extèrnas

• Referéncia Tree of Life Web Project : Coleoptera (en)
• Referéncia Catalogue of Life : Coleoptera (en)
• Referéncia Fauna Europaea : Coleoptera (en)
• Referéncia Fossilworks Paleobiology Database : Coleoptera (en)
• Referéncia ITIS : Coleoptera (fr) ( (en))
• Referéncia Animal Diversity Web : Coleoptera (en)
• Referéncia NCBI : Coleoptera (en)
• Referéncia Fonds documentaire ARKive : Coleoptera (en)

Orientacion bibliografica

• Clé illustrée des familles des coléoptères de France de Pierre Ferret-Bouin (1995), éditée par L'Entomologiste, 45 rue Buffon, 75005 Paris. Il s'agit d'une clé permettant, comme son nom l'indique, de trouver la famille correspondante. Elle comprend une clé dichotomique et de nombreux dessins. Relativement simple d'utilisation, c'est un ouvrage nécessaire pour découvrir de façon précise ce groupe très riche.
• Guide des coléoptères d'Europe de Gaëtan du Chatenet (1986), édité par Delachaux et Niestlé. Ouvrage richement illustré, il permet la reconnaissance de près de 800 espèces.
• À la rencontre des coléoptères, cahier technique édité par la fédération des clubs CPN (Connaître et Protéger la Nature). (ISBN 978-2-918038-12-2)
• L'école des bestioles (2014), est composée de plusieurs classes. Les plus fameuses sont celle des coléoptères, des insectes ailés, des faux insectes et des larves. On suivra de nombreuses histoires drôles, instructives et même surprenantes entre les différents élèves et les professeurs. À travers ces histoires, on découvre les habitudes et les caractéristiques scientifiques des insectes. Dans chaque livre se trouve un glossaire illustré explicatif afin d’améliorer nos connaissances de ces petites bestioles. (ISBN 978-288934-009-5)

Keevrs of schildvleuglign zyn e groep insektn die bioloogiesch gerangschikt zyn in d' orde Coleoptera. 't Wôord "Coleoptera" komt van 't oed-Grieks κολεός [koleos], tgêen wilt zeggn "schild"; en πτερόν [pteron], wat da "vleugle" betêeknt, dus "vleugle mêt e schild", omda de mêeste keevrs twêe poar vleugls ên, 't vôornste poar de dekschildn of elytra, zyn verard en verdikt toe e schelpachtige beschermienge vo 't achtrste poar en vo 't achtrlyf van de keevre. D' ippervlakkig geziene morfoloogiesche êenvormigeid van de keevrs, in 't byzoendre undre schildn, ê lange tyd doen peinzn da ze monofyleetiesch zoen zyn. Toegenoomn bewyzn duud an dat da nie zjuuste is, dr zyn byvôorbeeld reedns vor an de teegnwôordige oendrorde Adephaga zyn eign orde toe te kenn, of zeifs mêer dan êen orde ^[1].

Beschryvienge

De keevrs omvattn mêer sôortn of om 't eevn wukke orde, en ze vormn bykans 25% van al de types bêestn ^[2][3][4]. Oengevêer 40% van al de beschreevn insekte-sôortn zyn keevrs (oengevêer 400 000 sôortn ^[5]), en niewe sôortn wordn reeglmoatig gevoenn. Sommigte schattiengn geevn e totoal antal sôortn, beschreevn en oenbeschreevn, van 100 miljoen, mor 'n antal van êen miljoen wordt mêer algemêen anveird ^[6]. De grotste taksonoomiesche famielje zoen de snuutkeevrs (Curculionidae) zyn, mo recent zoen de kortschildkeevrs (Staphylinidae) recht gekreegn ên ip die tietle.

De verscheidneid by de keevrs is hêel grôot. Ze wordn gevoenn in alle belangryke leefgebiedn, uutgezoenderd de zêe en de poolstreekn. Ziedre ên e grôote verscheidneid an ekoloogiesche effektn; byzoendre sôortn kunn praktiesch iedre type voedsl verwerkn. Sommigte zyn nie-gespesjaliezeerde ofvol-eetrs die oovrebluuvsls van bêestn en plantn ofbreekn; sommigte voedn undre ip byzoendre sôortn dêeln van kadoavrs lik vlêes of velln; sommigte leevn van uutwerpsln, sommigte voedn undre mê schimmels, sommigte mê wêlbepoalde plantesôortn, andre mêt e brêe keuze an plantn. Sommigte zyn zoendr veel oenderscheid eetrs van stuufmeel, blommn of fruut. Dr zyn ook roofinsektn, parazietn of parazietoiedn. Veele van roofinsektn zyn belangryke bestrydrs van ploagn in de landbow. Byvôorbeeld, keevrs uut de famielje van de Coccinellidae (piempampoentjes) eetn bladluuzn, schildluuzn, dundrbêestjes, en andre insektn die têeltn beschoadign.

Omgekêerd zyn keevrs ook e prôoje vo verschillnde oengewervelde en gewervlde bêestn, woaroendre andre insektn, visschn, riptieln, veugls en zoogbêestn. De keevrs vormn in 't algmêen gin serjeuze ploage, mo dr zyn e poar schoadlikke insektn lik de Koloradokeevre (Leptinotarsa decemlineata), de katoensnuutkeevre (Anthonomus grandis), de kastanjebruune ryzmeelkeevre (Tribolium castaneum), en Callosobruchus maculatus. Ook inbegreepn is de boente knoagkeevre (Xestobium rufovillosum) woavan da de larvn serjeuze schoa kunn doen an gebown deur in 't oet te bôorn.

Keevresôortn ên 'n ard uutwendig skelet, in 't byzoendre ip de vôorvleugls. Die dekschildn geevn rechtuut 't verschil mê de mêeste andre insektesôortn, mêt uutzoendrienge van d' ôornbêestn (Dermaptera). De vleugls van de wantsn (Heteroptera) ên e klêen bitje e glyknisse, mo ze zyn nie 't zeifste en undre funksje is styf verschillnd.

Lik al de "bewoapnde" insektn, bevattn al d' uutwendige skelettn van de keevrs veele ploatn, genoamd "sklerytn" (Grieks σκληρός, sklēros, 'tgêen wilt zeggn "ard"), sommigte tegoare-gesmoltn, en sommigte geschêen van mekoar deur e dinne noad. Doamee goa bewoapnienge tegoare mê in stand gebleevn beweeglikeid. D' algemêene ipbow van e keevre is ippervlakke gezien êenvormig, mo specifieke orgoann en pôotn kunn 'n andre uutzicht en gebruuk ên vo de veele famieljes en nog mêer vo de verschillnde oendrordn (lik de Adephaga) die mêer en mêer begunn ipgevat te wordn lik ordn ip undre eign. Al d' insekte-lyvn wordn verdêeld in drie stikkn : de kop, de thorax en 't achtrlyf, en de keevrs zyn doarip gin uutzoendrienge. Undre inwendige morfologie en fyziologie glykn ook ip dedeeze van andr insektn.

Keevres oendregoan e kompleete gedoansverandrienge, e bioloogiesch proces woaby dat e bêeste verandert achtre uut 't ei te kommn e seerje van ipvollnde en betrekklik subiete veranderingn ondergoat van de ipbow van 't lyf. Vintjes kunn vechtn vo de wuuvetjes ip verschillnde maniern, en zukke sôortn vertôon geweunlik 'n uutgesprookn geslachtlik verschil in uutrlikke kenmerken.

Eksterne koppliengn

• (nl) Sôortnbank.

Verwyziengn

1. ↑ (en) Whiting, Michael F. 2002 : Phylogeny of the holometabolous insect orders: molecular evidence, Zoologica Scripta, 31/1, p. 3–15
2. ↑ Powell (2009)
3. ↑ (en) Rosenzweig, Michael L. 1995 : Species Diversity in Space and Time, Cambridge University Press, ISBN 9780521499521
4. ↑ (en) Hunt, T. et al. : A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation, Science, 318/5858, p. 1913–1916
5. ↑ (en) Hammond, P. M. 1992 : Species inventory, pp. 17–39 in Global Biodiversity, Status of the Earth’s Living Resources, B. Groombridge, ed. Chapman and Hall, London, ISBN 0412472406.
6. ↑ (en) Chapman, Arthur D. 2009 : Numbers of Living Species in Australia and the World, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts ISBN 978-0-642-56861-8

D'Kiewerleken (Coleoptera) si mat iwwer 350.000 Aarten an 20 Iwwerfamilljen an 166 Familljen déi weltwäit gréissten Uerdnung aus der Klass vun den Insekten. All Joer ginn nach ëmmer honnerten nei Aarten beschriwwen. Si sinn op alle Kontinenter ausser an der Antarktis verbreet; a Mëtteleuropa komme ronn 8000 Aarten vir.

Um Spaweck

Koleoptero esas Coleoptera, insekto kun kompleta metamorfoso.

• quar ali, de qui la du supera (elitri), harda, dika, esas quaza etuyi por la du altri.
• di bokala peci trituranta.

A kraaben (Coleoptera) san mä 350.000 slacher det gratst kategorii faan a insekten – an uk daalang noch wurd arke juar hunerten faan nei slacher beskrewen.

Familin

Acanthocnemidae – Aderidae – Agapythidae – Agyrtidae – Akalyptoischiidae – Alexiidae – Amphizoidae – Anthicidae – Anthribidae – Archeocrypticidae – Artematopodidae – Aspidytidae – Attelabidae – Belidae – Biphyllidae – Boganiidae – Boridae – Bostrichidae – Bothrideridae – Brachyceridae – Brachypsectridae – Brentidae – Buprestidae – Byrrhidae – Byturidae – Callirhipidae – Cantharidae – Carabidae – Caridae – Cavognathidae – Cerambycidae – Cerophytidae – Cerylonidae – Chaetosomatidae – Chalcodryidae – Chelonariidae – Chrysomelidae – Ciidae – Clambidae – Cleridae – Cneoglossidae – Coccinellidae – Corylophidae – Crowsoniellidae – Cryptophagidae – Cucujidae – Cupedidae – Curculionidae – Cybocephalidae – Cyclaxyridae – Dascillidae – Decliniidae – Dermestidae – Derodontidae – Discolomatidae – Disteniidae – Dryophthoridae – Dryopidae – Dytiscidae – Elateridae – Elmidae – Endecatomidae – Endomychidae – Epimetopidae – Erotylidae – Eucinetidae – Eucnemidae – Eulichadidae – Georissidae – Gyrinidae – Haliplidae – Helophoridae – Helotidae – Heteroceridae – Histeridae – Hobartiidae – Hydraenidae – Hydrochidae – Hydrophilidae – Hydroscaphidae – Hygrobiidae – Ischaliidae – Jacobsoniidae – Jurodidae – Kateretidae – Laemophloeidae – Lamingtoniidae – Lampyridae – Latridiidae – Leiodidae – Lepiceridae – Limnichidae – Lutrochidae – Lycidae – Lymexylidae – Mauroniscidae – Megalopodidae – Melandryidae – Meloidae – Melyridae – Meruidae – Metaxinidae – Micromalthidae – Monotomidae – Mordellidae – Mycetophagidae – Mycteridae – Myraboliidae – Nemonychidae – Nitidulidae – Nosodendridae – Noteridae – Oedemeridae – Omalisidae – Omethidae – Ommatidae – Orsodacnidae – Oxypeltidae – Passandridae – Phalacridae – Phengodidae – Phloeostichidae – Phloiophilidae – Phycosecidae – Plastoceridae – Priasilphidae – Prionoceridae – Promecheilidae – Propalticidae – Prostomidae – Protocucujidae – Psephenidae – Pterogeniidae – Ptiliidae – Ptilodactylidae – Ptinidae – Pyrochroidae – Pythidae – Rhagophthalmidae – Rhinorhipidae – Rhipiceridae – Rhysodidae – Ripiphoridae – Salpingidae – Schizopodidae – Scirtidae – Scraptiidae – Silphidae – Silvanidae – Smicripidae – Spercheidae – Sphaeritidae – Sphaeriusidae – Sphindidae – Staphylinidae – Stenotrachelidae – Synchroidae – Synteliidae – Tasmosalpingidae – Telegeusidae – Tenebrionidae – Tetratomidae – Thanerocleridae – Throscidae – Torridincolidae – Trachelostenidae – Trachypachidae – Trictenotomidae – Trogossitidae – Ulodidae – Vesperidae – Zopheridae

Enkelt slacher

Hurnkraaben (Cerambycidae)

Weederwirem (Hylotrupes bajulus)

Driikraaben (Lampyridae)

Njokskraaben (Geotrupidae)

Sjaasentoor (Geotrupes stercorarius)

Gnaukraaben (Anobiidae)

Holtwirem (Anobium punctatum)

Goodshenken (Coccinellidae)

Knekern (Elateridae)

Skelebleeden (Carabidae)

Bludspütjer (Carabus cancellatus)

Bleedhurnkraaben (Scarabaeidae)

Driikraab (Melolontha melolontha)

Swäämkraaben (Dytiscidae)

Weedermaan (Dytiscus marginalis)

Ku-á (hàn-jī: 龜仔) sī chi̍t tōa-lūi ê thâng-á, ku-á tōa-to-sò͘ lóng-ū tēng-khak, jî-chhiáⁿ lóng-sī oân-choân piàn-thài. Ku-á ê iù-thâng hō-chò ke-bó-thâng.

Kumbang (Coleoptera) nyaéta salah sahiji ordo sato tina kelas Insecta (gegeremet) nu mangrupa kelompok pangbadagna.^[1] Ngaran Coléoptera sorangan asalna tina kecap Yunani "koleos" nu hartuna panutup jeung "ptera" nu hartina jangjang, ngarujuk kana jangjang nu dimodifikasi nu boga fungsi salaku panutup panjaga pikeun membran tukang jangjangna.^[2] Kumbang mangrupa urutan gegeremet nu pohara rupa-rupa jeung lobana di bumi, leuwih kira-kira 30 % tina sakabéh sato.^[3] Aya leuwih ti 300.000 spésiés kumbang di alam dunya atawa leuwih ti 28.000 spésiés nu sumebar kana 117 kulawarga.^[3] Kumbang sok disalah bédakeun jeung cucunguk (Blattodéa) atawa Bug (Hemiptera), ngan hal ieu bisa dibédakeun ku jangjangna nu dimodifikasi jadi elytra jeung patemu dina garis lempeng ka handap tukang jeung dina daharna nu ku cara ngégél daripada nyedot ku baham.^[3]

Referensi

Kumbang sijining kelompok jinis saka gegremet, kang ing babagan elmiyah karan ordho Coleoptera kang tegesé nduwèni suwiwi lelapisan. Cacahé jinis kumbang kira-kira 40% saka kabèh jinis gegremet.

Kumbang bisa tinemu ing saindenging donya, kajaba ing laladan kutub lan segara. Saka cacah jinisé kang akèh, kumbang uga nduwèni manéka warna tingkah, wujud, ukuran, panganan lan papan urip. Ana kang mangani tetuwuhan, jamur, kéwan liya, kéwan lan tuwuhan kang wis mati, lsp. Pira-pira jinis kumbang uga dadi ama kanggo tuwuhan wong tani.

Conto sepèsiyès kumbang :

• Sonthé kang nduwèni lèng ana ing lemah
• Kutis kang mangan tai kéwan
• Wereng kang dadi ama
• Kwawung kang gawé bolongan ing kayu

Larva kumbang ana sajeroning kayu

Kutis ngglundhungaké tai kang bunder kaya bal

De Kävers (Coleoptera), in de wecken plattdüütschen Dialekte ok Severs, Sebbers oder Tieken (Oostfr.) nömmt, sünd mit mehr as 350.000 Aarden, de al beschreven wurrn sünd, in 179 Familien de gröttste Ornen mank de Insekten, de dat weltwiet gifft. Elk Johr weert jummers noch en poor Hunnert nee Aarden beschreven. Tohuse sünd se up all Kontinente, man bloß nich in Antarktika. In Middeleuropa kaamt bi 8.000 Aarden vör. Dat bitherto öllste Fossil mank de Kävers kummt ut dat Tiedoller vun dat Perm un is bi 265 Mio. Johre oold. De Kävers ehr Lief is en beten anners tohopensett, as bi annere Insekten. Woll is dat dreedeelt, as bi annere Insekten ok, man düsse dree Deele sünd nich Kopp, Bost un Achterlief, as sunst, man bi den tweeden Afsnitt hannelt sik dat bloß um de Vörbost (Prothorax). Vun boven is dor bloß dat Halsschild vun to sehn. De beiden annern Deele vun de Bost (Middelbost un Achterbost) sünd mit dat Achterlief tohopenwussen. Over düssen drüdden Deel vun dat Käverlief liggt de Deekflunken un deckt em to.

Mit en Längde vun bi 170 Millimeters is de Kaventsmann-Buckkäver (Titanus giganteus) ut Brasilien de gröttste Aart. De Goliathkävers weegt bi 100 g un tellt dor to de swaarsten Insekten overhoop mit. Kävers in Europa weert twuschen bi 0,5 un 75 mms lang. De gröttste Käver in Middeleuropa is de Eckerbull (Lucanus cervus).

Wo se tohuse sünd un wo se leven doot

Vunwegen, datt Kävers mit unbannig verscheden Utsehn uptreden doot, is al to sehn, datt se meist allerwegens up de ganze Welt tohuse sünd. Bloß in dat ewige Ies vun Antarktika hefft se sik nich ansiedelt, un bloß man in de Ozeane sünd Kävers nich to finnen. In schier Soltwater gifft dat keen Kävers, wenn ok man in Brackwater, an de Küsten un ok in soltige Gemarken in dat Binnenland de wecken Aarden antodrepen sünd, de dat Solt nix utmaken deit. In Söötwater leevt en grote Tahl vun Käveraarden. De wecken Kävers wahnt ok in Nester un Bowarke vun annere Deerter. Dormank gifft dat Aarden, de freet, wat vun de Nestbewahners ehr Freten over blifft, man dat gifft ok Kävers, de hefft sik dor up anpasst, mit annere Deerter tohopen to leven, as sunnerlich en Reeg vun Aarden, de mit Iemecken tohopenleven doot. De Budden vun dat Geslecht Clytra ut de Familie vun de Blattkävers (Chrysomelidae) leevt in Iemeckennester. Bloß en paar Aarden mank de Kävers leevt as Ektoparasiten, dormank Leptinus testaceus up Müse un de „Beverluus“ Platypsyllus castoris up Bevers. Bi en Reeg vun Aarden sünd de Budden Parasitoide. Bi dat Geslecht Aleochara (Staphylinidae) wasst se in de Poppen vun Tweeflunken ut dat Geslecht Cyclorrapha buten up de Huud vun de ehre Larven.^[1]

Binnere Systematik

Tenomerga mucida ut de Unnerfamilie vun de Archostemata höört to de öllerhaftigsten Aarden mank de Kävers

De mehr as 350.000 Aarden in 179 Familien bi de Kävers weert indeelt in veer Unnerornens. Up de Grundlaag vun DNA-Sequenzeren is rutkamen, datt düsse Indelen richtig is:^[2]

• Unnerornen Archostemata
• Unnerornen Myxophaga
• Unnerornen Adephaga, dormank de Loopkävers un de Swemmkävers
• Unnerornen Polyphaga, dormank de Schietkleiers, de Sünnenküken un de Snutenkävers.

To de Grupp vun de Archostemata weert fiev Familien torekent. Dor höört alltohopen bi 50 Aarden to, de sunnerlich in de Tropen un Subtropen tohuse sünd. To de annern Unnerornens verhoolt se sik as Sustergruppen. Bi düsse Kävers hannelt sik dat um en bannig ollerhaftige (un ole) Lien mank de Kävers. Vun de Morphologie her slaht se bannig na de eersten Kävers, de al vör 250 Mio. Johre uptreden sünd. To de Unnerornen Myxophaga höört 94 Aarden to. Se leevt all unner Water. To de tweedgröttste Unnerornen Adephaga höört al bi 37.000 Aarden in 14 Familien to. Ok düsse Gruppen is bannig oold un is al in dat fröhe Trias vör bi 240 Mio. Johre upkamen. Mehr as 90 % vun all Kävers höört to de Polyphaga. Dat sünd mehr, as 300.000 Aarden. Bi jem weert u. a. de Flunken anners foolt, as bi de annern Ornens.

Mank de Käverfamilien treedt de meisten Aarden up bi de : Snutenkävers (Curculionidae): 51.000 Aarden (Böverfamilie Curculionidea 62.000 Aarden),^[3] Kortflunkenkävers (Staphylinidae): 48.000 Aarden, Loopkävers (Carabidae): 40.000 Aarden,^[4] Blattkävers (Chrysomelidae): 40.000 Aarden, Buckkävers (Cerambycidae): 20.000 Aarden, Staatskävers (Buprestidae): 14.000 Arden. De gröttste Grupp vun Waterkävers sünd de Swemmkävers (Dytiscidae) mit bi 4.000 Aarden.^[5] In Düütschland sünd 6.537 Käveraarden bekannt. So seggt dat de Rode List vun 1997.

Kiek ok bi

• List vun Insekten

Literatur

• Bernard Durin: Käfer und andere Kerbtiere. 4. Uplage, wat utbreedt. Schirmer/Mosel, München 2013, ISBN 978-3-8296-0631-8.
• Edmund Reitter: Fauna Germanica – Die Käfer des deutschen Reiches. (= Digitale Bibliothek. Band 134). De fiev Bänn nee sett un as Faksimile rutgeven,. Stuttgart 1908–1916, Directmedia, Berlin 2006, ISBN 3-89853-534-7.
• Heinz Freude (Begr.), Bernhard Klausnitzer (Rutg.): Die Käfer Mitteleuropas. Elsevier, München, ISBN 3-334-61035-7.
• Severa Harde: Der Kosmos Käferführer. Die mitteleuropäischen Käfer. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-06959-1.
• Bernhard Klausnitzer: Wunderwelt der Käfer. Herder, Freiburg 1981, ISBN 3-451-19630-1.
• Jiři Zahradnik, Irmgard Jung, Dieter Jung u. a.: Käfer Mittel- und Nordwesteuropas. Parey, Berlin 1985, ISBN 3-490-27118-1.

Belege

1. ↑ K. Peschke, P. Hahn, D. Fuldner: Adaptions of the blow fly parasitiod Aleochara curtula to the temporarial availability of hosts at a carrion. In: Zool. Jb. Syst. 114, 1987, S. 471–486.
2. ↑ Toby Hunt et al.: A comprehensive phylogeny of Beetles reveals the evolutionary origins of a superradiation. In: Science. 318, 21, 2007, S. 1913–1916. (PDF; 2,4 MB)
3. ↑ Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi, Robert S. Anderson: Weevils, weevils, weevils everywhere. In: Z.-Q. Zhang, W. A. Shear (Rutg.): Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. (= Zootaxa. 1668). 2007, ISBN 978-1-86977-180-5, S. 491–520.
4. ↑ R. G. Beutel, R. A. B. Leschen (Rutg.): Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). (= Handbook of Zoology. Vol. IV). Walter de Gruyter, Berlin/ New York 2005.
5. ↑ Viktor Nilsson-Örtman, Anders N. Nilsson: Using taxonomic revision data to estimate the global species richness and characteristics of undescribed species of Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae). In: Biodiversity Informatics. 7, 2010, S. 1–16.

Weblenken

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Kêz an jî kêzik (bi latînî, Coleoptera), koma herî mezin a mêş û mûran e. Li gorî kêziknasan di cîhanê de dibe 5-8 milyon cure kêzik hebin û heta niha gelek cure hene ku hêjta nehatine dîtin û dabeşkirin.

Lembu

Lembu (karaiñe'ẽ: escarabajo) tymbachu'i ipepo, péva ikupe gotyópe, hete apu'a ha hetyma mbykymi.

Mbawakawa (pia mbawakavu) ni jina la kawaida la wadudu wadogo hadi wakubwa ya oda Coleoptera. Majina mengine yanayotumika ni mende na kombamwiko, lakini kwa kuwa majina haya hutumika pia kwa wadudu wa oda Blattodea, ni bora kutumia mende-kibyongo na kombamwiko-kibyongo.

Kwa kawaida kiunzi nje cha wadudu hawa ni kigumu sana. Hata mabawa ya mbele yamekuwa kama magamba magumu na pengine magamba haya yameungika kwa kuwa moja. Kiunzi kigumu hiki kinazuia mbuai wadogo wasiwale mbawakawa. Sehemu za kinywa ni sahili lakini spishi mbuai zina mandibuli kubwa na kali mara nyingi. Macho yao yameunda kwa sehemu nyingi kama wadudu wote lakini macho ni madogo kwa kulinganisha na kichwa kuliko wadudu wengi wengine.

Oda ya Coleoptera ni kubwa kuliko oda zote za wanyama na ina zaidi ya spishi 400,000. Spishi nyingi bado hazijafafanuliwa na wataalamu wanakisia kwamba jumla ya spishi itazidi milioni moja na kwamba 25% ya spishi zote za wanyama ni Coleoptera. Kwa sasa karibu na 40% ya spishi za nyama zilizofafanuliwa ni Coleoptera. Lakini karibuni hivi wanasayansi wameanza kumaizi kwamba oda hii si monofiletiki, yaani haina mhenga mmoja tu. Nusuoda ya Adephaga inaweza kuwa oda na labda makuni mengine ya Coleoptera yatapewa oda zao.

Kuna majina mbalimbali kwa makundi ya mbawakawa, kama vile: bungo, dundu, fukusi, kidungadunga, kimetameta/kimulimuli, kipukusa, kisaga, mdudu-kibibi, sururu na tuta.

Picha

• Adephaga/Carabidae (mbawakawa mkimbiaji Anthia thoracica)

• Adephaga/Carabidae (mbawakawa-chui Lophyra sp.)

• Adephaga/Dytiscidae (mbawakawa-maji mbuai Cybister fimbriolatus)

• Adephaga/Gyrinidae (mbawakawa-maji mzunguko Gyrinus sp.)

• Adephaga/Hygrobiidae (mbawakawa-maji mlizi Hygrobia hermanni)

• Myxophaga/Hydroscaphidae (mbawakawa mlamwani Hydroscapha natans)

• Polyphaga/Chrysomelidae (kisaga madoa Callosobruchus maculatus juu ya kunde)

• Polyphaga/Curculionidae (kidungadunga wa mchele Sitophilus oryzae)

• Polyphaga/Meloidae (bungo-lengelenge Mylabris variabilis)

• Polyphaga/Scarabaeidae (bungo-mavi Scarabaeus nigroaeneus)

• Polyphaga/Scarabaeidae (bungo-maua Pachnoda marginata)

• Polyphaga/Staphylinidae (bungo nusubawa Paederus littoralis – anafanana na “nzi wa Nairobi”)

Qoʻngʻizlar — hasharotlar turkumi. 140 oilasi, 300 mingdan ortiq turi maʼlum. Q.ning tana uz. 0,25–180 mm. Yumshoqtanlilar oilasining vakillaridan boshqalarida tana qoplami sklerotlashgan. Bosh, koʻkrak, qorin qismlari bir-biridan aniq chegaralangan. Oldingi juft qanotlari qattiq ustqanot (elitra)ga aylangan boʻlib, qorin va ikkinchi — orqa juft parda qanotlarini himoya qiladi. Toʻla oʻzgarish bilan rivojlanadi (qarang Hasharotlar). Ovalsimon tuxumlari silliq qobiq bilan oʻralgan. Lichinkalari 2 xil: kampodesimon — harakatchan, oyoqlari yaxshi rivojlangan, yirtqich (mas, sassiq qoʻngʻizlar, yumshoqtanlilar, bitxoʻr xonqizi qoʻngʻizlari va boshqalar) va eruksimonlar — seret, kamharakat. Q.ning koʻpchiligi qishloq xoʻjaligi ekinlari, daraxt va oziq-ovqat mahsulotlarining zararkunandasi (yana q. Ombor zararkunandalari). Yetuk hasharotlar hamda ular lichinkalarining shikastlash xarakteriga qarab, Q. barg kemi-ruvchilar (mas, bargxoʻrlar, uzun-tumshuklar va boshqalar), poʻstloq osti yoki yogʻochda rivojlanuvchi p oya-tana kemiruvchilar (tilla qoʻngʻizlar, poʻstloqxoʻrlar, uzun moʻylov qoʻngʻizlar va boshqalar), tuproqdagi ildiz kemiruvchilar (asosan, may qoʻngʻizi lichinkalari, qora Q. qirsildoq Q), meva va urugʻ zararkunandalari (nay oʻrovchilar, urugʻ-xoʻrlar, donxoʻrlar va boshqalar), gʻalla mahsulotlari vateri zarar-kunandalariga boʻlinadi. Sugʻorma dehqonchilik mintaqasida foydali Q. (xonqizi qoʻngʻizlari, sassiq qoʻngʻizlar) ham yashaydi. Goʻngxoʻr Q, oʻlimtikxoʻr q. kabi turlari chirindi va oʻlimtiklar bilan oziqlanib, tabi-atda sanitar vazifasini oʻtaydi.^[1]

Manbalar

Dissen Artikkel stoant in dät Wikipedia-Review.

Do Ruste (Coleoptera, dt. Käfer) sunt ne Oardnenge fon do Insekte. In ju Biologie sunt bit däälich sowät 350.000 Oarde bekoand, deerfon rakt dät sowät 8.000 in Middel-Europa. In Middeleuropa is ju Rustefauna so goud bekoand, dät ne Äntdäkkenge fon ne näie middeleuropäiske Oard uunwoarskienelk is. Ju Wietenskup fon do Ruste, n Deelgebiet fon ju Biologie, hat Koleopterologie. Ju Entomologie, dät biologiske Deelgebiet fon aal do Insekte, befoated sik ook mäd do Ruste. Al in ju Midde fon dät 19. Jierhunnert häd C. G. CALWER ne Touhoopefoatenge fon juns Themoa unner dän Noome "Die Naturgeschichte der Käfer Europas" skrieuwen un Alfred Russel Wallace sammelde in ju Malaiiske Inselgruppe (däälich:Indonesien) Ruste fon ju Familie Cerambycidae. Leeter, 1895 bit 1899 häd L. GANGELBAUER sien "Käfer Mitteleuropas" in tjo Beende skrieuwen, man sunner Bielden. 1908 bit 1916 koom "Fauna Germanica - Die Käfer des deutschen Reiches" fon EDMUND REITTER hääruut, ne Oarbaid, ju uk däälich noch bie fuul Wietenskuppere as seriös un nit feroalerd jält.

Määrkmoale

N dooden Titanus giganteus in ne Sammelenge

Do Ruste sunt in n Fergliek mäd uur Insekte relativ eenhaidelk in 't Uutsjoon. As aal Insekte hääbe jo n Chitin-Buutenskelett, wät normoal bie Ruste besunners häd is, bloot bie n poor Uutnoamen, as do Cantharidae (düütsk:Weichkäfer) un do Malachiidae (Düütsk:Zipfelkäfer), is düt Buutenskelett wook. Ju Grööte is variabel: So sunt do bee grootste Ruste, Titanus giganteus (düütsk:Riesenbockkäfer) un Dynastes hercules (düütsk:Herkuleskäfer) uut Suudamerikoa, mäd, allebee, 17 cm, fuul gratter as do Ruste, do wie normoal so in Middeleuropa kanne. Uunwoarskienelk litje Oarde rakt dät toun Biespiel bie do Tiliidae (düütsk: Zwergkäfer) mäd ne Loangte fon 0,25 bit 1,3 mm. Uut disse Familie rakt dät moor as 100 Oarde uk in Europa^[1]

Die Thorax

Die Thorax (Brustousnit) is n bitje uurs apbaud as bie uur Insekte. So sunt do tjo Segmente (Prothorax, Mesothorax un Metathorax an juu Bupperkaante ferwoaksen, an juu Unnerkaante innerdoat nit, man deer sunt Ferlaangerengen fon do Segmente, wiertruch dät n bitje ferbiesterjend uutsjucht.

Hier, bie disse Moairust-Oard Melolontha melolontha, düütsk: Feldmaikäfer, sjucht me goud dän Unnerskeed twiske do Elytren un do Bääterjuuken.

Do maaste Ruste hääbe two Poore fon Juuken: Do Elytren un do normoale Juuken. Fuul uur Insekte hääbe uk Faander- un Bääterjuuken, man bie do Ruste (bie uur Insekte bloot as Uutnoame) sunt wäide do Faanderjuuken nit moor as Juuken, sunnern as Skuts foar do gjuchte Juuken bruukt. N Fergliek mäd juu Ieme, juu nit tou do Ruste, sunnern tou do Hymenoptera (düütsk:Hautflügler) heert : Iemen hääbe innerdoat uk two Poore fon Juuken, man bie juu Ieme sunt do Faanderjuuken uk kloor un sogoar fuul gratter un wichtiger, do Bääterjuuken fon ne Ieme sunt deerjuun gans littik.

Faawen

Sagra buqueti, toun Biespiel in Malaysia tou fienden

. Do Faawen fon Ruste sunt fon Oard tou Oard unnerskeedelk. Oafte rakt dät in ne Oard sogoar een typiske Faawe, un ieuwenske disse Faawe noch n poor Varianten. Sukke Varianten naamt me Aberratione, un gnauer uum dät fon ne Foarmaberration (aberratio sculpturae) tou unnerskeeden, "aberratio coloris". Ne Aberration, juu wiet is, hat Albinismus (mongs is dät uk Leuzismus af Leukismus, man nit bie Ruste), ne roode hat Rufinismus un ne swotte Melanismus. N Diert häd sunne Aberration, wan et tou fuul af tou min Pigmente häd.

Wällen

Oankelde Ätterwiese

1. ↑ Fauna Europaea

Literatuur

• Karl Wilhelm Harde, František Severa: Der Kosmos Käferführer KOSMOSnaturführer ISBN-13: 978-3-440-10617-4 ISBN-10: 3-440-10617-9
• Edmund Reitter: Fauna Germanica Die Käfer des deutschen Reiches ap CD (Digitale Bibliotäike) ISBN 3-89853-534-7

Un dinastino "Hercule"

Un scarabe sisindela

Un scarabe artreno

Un marieta

Scarabes es un grupo de insetos cual formi la ordina coleoptera, en la supra ordina endopterigota. Sua dui alas fronte es durida a portalas (caxas per la alas), cual distingui los de la plu de otra insetos. La scarabes, con sirca 400,000 spesies, es la plu grande de tota ordinas, e composa cuasi 40% de insetos descriveda, e sirca 25% de tota animales conoseda. Spesies nova es frecuente descovreda. La familia la plu grande (curculionidos o scarabes elefantin), con sirca 80,000 spesies, es un parte de esta ordina. Trovada en cuasi tota abitada estra la mar e la artica e antartica, los interata con sua ecolojias en modos variosa: Los come comun plantas e fungos, desintegra detrito de animales e plantas, e come otra nonvertebratos. Alga spesies es pestas seria per cultiveria (pe scarabes de potatos) e otras (pe marietas) come afidos, coxinilias, tripos, e otra insetos cual suca a plantas e dana cultivas.

Scarabes ave tipal un esosceleto multe dur, incluinte la caxala, an si algas como la stafilinidos ave corta portalas, e meloidos ave portalas plu mol. La anatomia jeneral de la scarabe es multe uniforma e tipal de insetos, ma on ave alga esemplos de novas, como ajustas en scarabes de acua cual pote trapa bolas de aira sua la caxala per usa cuando los tufa. Scarabes ave muta completa, con un serie de cambias notable e alga subita en la strutur de la corpos entre emerji de ovos e deveni un adulte pos un paso pupal cuasi nonmovente. Algas, como la lucanidos, ave un dimorfisme sesal marcada, con mases posesente mandibulas enorme con cual los luta otra mases. Multe scarabes ave colores briliante e motifes cual anunsia sua nosivia, e otras es no plu ca mimas de tal insetos. Multe scarabes, inclui los cual abita en locas arenosa, ave camofla efetosa.

Scarabes es importante en cultur umana, de la scarabe santa de Egipte antica, a la usa de los como insetos combatante per diverti e aposta. Multe grupos de scarabes es briliante e atraente e es colieda e esibida. Plu ca 300 spesies es usada como come, en la plu casos como larvas. Comun comeda es spesies como la larvas de la tenebrio e la dinastino. Ma la efeto la plu grande sur vive umana es como pestas per cultiva, orticultur, e cultiva de forestas. Pestas seria inclui la scarabe de coton, la scarabe de potatos, e la scarabe de pinos. La plu de scarabes no causa dana economial e multe, como la marietas e la scarabes santa, es beneficante par aida en la controla de insetas danante.

Chuntu (pirámide) nisqamanta ñawirinaykipaq chaypi qhaway.

Suntu^[1] (Shuntu),^[2] urunquy,^[1] khachu (katsu, hatsu),^[2] waka-waka icha champi nisqakunaqa (ordo Coleoptera) iskay ch'ila (kapka) hark'akunapaq raprakunayuq, iskay wiquriqtaq phawanapaq raprakunayuq palamakunam, khachuq k'akllachayuq. Suntukunap qirisankuna kuru hinam, ichaqa khachuq k'akllachayuqña, suqta chakiyuqpas.

Huk suntukunaqa yurakunatam mikhun, hukkunataq palamakunatam icha huk uywachakunatam.

Mitan kamay

Kaymi huk rikch'aq ayllunkuna, rikch'aqninkunapas:

• Kallpaq suntu (Carabidae)
  • Puma suntu (Cicindelinae)
• K'uslulu (Coccinellidae)
• Ninakuru (Lampyridae)
• Suniwaqracha suntu (Cerambycidae)
  • Taladru kuru (Phoracantha semipunctata)
• Raphi suntu (Chrysomelidae)
• Sinqa suntu (Curculionidae)
  • Papa kuru (Premnotrypes suturicallus)
  • Chunta kuru (Rhynchophorus palmarum)
• Raphiwaqracha suntu (Scarabaeidae)
  • Waqra suntu (Dynastinae)
    • Shipapa (Diloboderus abderus)
  • Akatanqa (Scarabaeinae)
    • Sunt'ichiq akatanqa (genus Canthon)
    • Isma kuru mama (Oxysternon conspicillatum)
• Yanasapa suntu (Tenebrionidae)
  • Uti-uti (Pilobalia decorata)
• Wiswi suntu (Meloidae)
  • Qarwa kuru (genus Epicauta)

Pukyukuna

1. ↑ ^{1,0 1,1} Renán J. García A.: Nombre de algunos insectos y otros invertebrados en "quechua". Revista Peruana de Entomologia, Diciembre 1976. p. 14. SUNDU, ORONJOI: Escarbajo [sic]. Insectos Coleóptera.
2. ↑ ^{2,0 2,1} Fabián Potosí C. et al., Ministerio de Educación del Ecuador: Kichwa Yachakukkunapa Shimiyuk Kamu, Runa Shimi - Mishu Shimi, Mishu Shimi - Runa Shimi. Quito (DINEIB, Ecuador) 2009. p. 182. escarabajo, s. shuntu, katsu, chuna.

Hawa t'inkikuna

• Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Suntu.

• Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Suntu