Myriapoda

Los miriápodos (Myriapoda, del griegu μυρια myria, "diez mil" y ποδος podos, "pie") son un subfilo d'artrópodos mandibulados, similares a los inseutos en dellos aspeutos, pero con munchos calteres que los estremen d'éstos. Entienden cuatro grupos bien definíos: los ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilos, toos terrestres; describiéronse más de 16 000 especies.^[1] Toos tienen de mancomún un cuerpu compuestu por dos rexones: cabeza y tueru, esti postreru ye llargu y ta formáu por munchos segmentos y ensame de pares de pates (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta'l récor, con 375 pares de pates).^[2]

Na clase Chilopoda, el par de pates más cercanu a la cabeza ta modificáu y fai les funciones d'aguiyones inoculadores de venenu. Los cuatro grupos tamién esiben diferencies marcaes n'aspeutos tales como l'alimentación, por casu, dándose'l casu d'especies predadoras (clase Chilopoda) y otres de vezos detritívoros (clase Diplopoda).

Mientres el Carboníferu Cimeru y el Pérmicu esistieron miriápodos de más de 1 m de llargor.^[3]

Carauterístiques

La cutícula presenta distintos graos d'esclerotización y calcificación, y ye más o menos impermeable, pero escarez de la capa cérea típica de los inseutos, polo que queden más o menos espuestos a la desecación, cosa qu'eviten abelugándose en llugares húmedos y frescos.

La cabeza lleva les antenes, na base de les cualos ábrense los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función desconocida. Los güeyos son simples, ensin verdaderos omatidios, anque en dellos grupos (como los escutigeromorfos) axúntense cientos d'ellos y formen un falsu güeyu compuestu. Les pieces bucales tienen una estructura básica similar a la de los inseutos (quexales, primer par de mexelles y segundu par de mexelles o llabiu). Los quexales tán presentes en tolos grupos de miriápodos; el primera y segundu par de mexelles sufren diversos cambeos nos distintos grupos:

• Diplópodos y Paurópodos. Con quexales; primer par de mexelles fundíes aniciando un gnatoquilario; segundu par de mexelles ausente.
• Quilópodos. Con quexales, primer y segundu par de mexelles fundíos. Primer par de pates modificáu en grandes uñes (forcípules) acomuñaes a una glándula venenosa, qu'usen pa prindar les preses y por tanto, actúen como pieces bucales adicionales.
• Sínfilos. Con quexales, primer par de mexelles separáu y segundu par de mexelles fundíu par formar un llabiu.

El sistema circulatoriu ta formáu por un corazón tubular dorsal que bombia escontra la cabeza la hemolinfa al traviés de l'aorta. El intercambiu de gases realízase gracies a un sistema de gorgoberos y espiráculos análogu al de los hexápodos. Tienen unu o dos pares de tubos de Malpighi derivaos del proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.

Bioloxía y ecoloxía

Los miriápodos son dioicos (sexos separaos) y ovíparos, anque hai casos de partenogénesis ente los diplópodos, quilópodos y sínfilos. La inseminación ye en munchos casos indirecta; los machos depositen los espermatóforos na redoma de la fema, que los recueye y almacena.

La mayoría de los miriápodos son lucífugos (fuxen de la lluz) y higrófilos (busquen el mugor). Por ello, munchos son nocherniegos, y abelúguense mientres el día so piedres, ente la foyarasca, en tueros en descomposición, ente'l mofu, etc. Los quilópodos son depredadores agresivos y activos; el restu son principalmente herbívoros y munchos son detritívoros.

Súpose que dellos myriápodos mover por rodar.^[4]

Filoxenia

Posición de los miriápodos nel filu Arthropoda

Tradicionalmente los miriápodos fueron consideraos parientes cercanos de los inseutos (hexápodos), y xuntos formen el subfilo Uniramia, dientro del cual los miriápodos son trataos como una superclase. La so condición foi cuestionada por dellos zoólogos (p. ex. Barnes, 1968^[5]), y en particular foi consideráu probable que fueren un grupu parafilético. Sicasí, estudios xenéticos sofiten la so condición monofilética, y suxuren que pueden nun ser parientes tan cercanos de los hexápodos, pudiendo tar más cerca de los quelicerados.

La práutica totalidá de los analises morfolóxicos coinciden en sofitar la monofilia d'Atelocerata, colo que los miriápodos seríen el grupu hermano de los inseutos (cladograma A). Otru autores suponen a los miriápodos más alloñaos de los inseutos, y a éstos emparentaos direutamente colos crustáceos, col que formaríen el clado Pancrustacea (ver Arthropoda para más detalles y referencies) (cladograma B):

Filoxenia interna de los miriápodos

Tocantes a el so filoxenia interna, los datos morfolóxicos sofiten la parafilia o la polifilia de los miriápodos al respective de los hexápodos (Wheeler, 1998^[6] , ente otros) (cladograma A). Los datos moleculares suxuren, sicasí, la monofilia de los miriápodos (Zrzavý et al.,^[7] ente otros) (cladograma B):

Nel cladograma B (monofilia de los miriápodos) les rellaciones ente los distintos grupos de miriápodos nun tán clares, sobremanera la posición de los sínfilos. Describiéronse delles sinapomorfíes que sostendríen el clado Myriapoda, siendo la más aceptada l'arquiteutura del endoesqueleto cefálicu.

Ver tamién

Referencies

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Myriapoda .

• Fotografíes de miriápodos variaos por Krister Hall
• 101 coses que nun sabíes sobre los miriápodos

Çoxayaqlılar (lat. Myriapoda) — Buğumayaqlılar tipinə aid yarımtip.

Çoxayaqlıların 10500-ə qədər növü vardır. Bütün çoxayaqlılar rütubət bol olan yerlərdə - meşə döşənəyində, daşların altında, torpaqda və çürümüş oduncaqda yaşayırlar. Onlarda (bəzi növlər müstəsna olmaqla) kutikulanın rütubət keçirməyən xarici qatı - epikutikula olmur. Bədən ölçüləri 2 mm-ə qədər, nəhəng skolopendralar 26,5 sm, tropik ikicütayaqlılar (Graphidostreptus didas) daha iri – 28 sm uzunluqda ola bilər.

Çoxayaqlıların bədəni iki hissədən – baş və buğumlu gövdədən ibarətdir. Baş akrondan və 4 gövdə buğumunun birləşməsindən əmələ gəlmişdir. Başda bir cüt bığcıq və üç cüt ətraf vardır.Bu ətraflar ağızın yaında yerləşərək bir cüt üst çənə və iki cüt alt çənələrdən ibarətdir. İkicütayaqlılarda (Kivsyak ) ağız aparatı birinci cüt alt çənələrdən məhrumdur, alt çənələrin ikinci cütü isə birləşərək, qnatoxilyariya adlanan mürəkkəb quruluşlu tək lövhə əmələ gətirmişdir.

Gövdə buğumları müxtəlif sayda olub, 10-170 arasında dəyişir. Əksər növlərdə buğumlar homonomdur, bəzi çoxayaqlılarda (skolopendra) arxa buğumlar müstəsna olmaqla buğumlar homonomdur. Bəzilərində özünəməxsus heteronomluq müşahidə olunur. Belə ki, sümükcədə (19 buğum) nisbətən uzun buğumlar qısa buğumlarla növbələşir. Gövdədə olan ətraflar birşaxəlidir, buğumludur. Bu ətraflar yürüş ətrafları olub, əksər növlərdə 8 buğumdan təşkil olunmuşdur və caynaqla nəhayətlənir. Dodaqayaqlılarda anal buğumu müstəsna olmaqla, hər buğuma bir cüt ətraf birləşmişdir. Müəyyən funksiyanı yerinə yetirmək üçün ətraflardan bəziləri şəklini dəyişmişdir. Belə ki, gövdənin birinci buğumunun ətrafları şəklini dəyişərək qarmaqşəkilli forma almış və ucunda iti caynağı vardır. Bu ətraflar güclü əzələyə malik olub, çənəayaqlar adlanır,şikarın tutulması və öldürülməsinə xidmət edir.Çənəayaqlarda zəhər vəzi də vardır ki,onun da axarı caynaq olan sahəyə açılır.Dal buğumların ətrafları da bəzən şəklini dəyişərək, cinsi törəmələrə və uzun toxunma hiss çıxıntılarına (sümükcə) çevrilmişdir. Çoxayaqlıların həzm sistemi boruşəkilli bağırsaqdan ibarətdir, orta bağırsaq daha uzundur. Xərçəngkimilərdən və hörümçəkkimilərdən fərqli olaraq, çoxayaqlılarda qaraciyər yoxdur. Bir və ya iki ədəd ağızsuyu vəziləri vardır.

Tənəffüs sistemi

Traxeyalar vasitəsilədir.Traxeya boruları bəzi buğumlarda yerləşən stiqmalarda başlanır.Çoxayaqlıların əksəriyyətində hər buğumda bir cüt stiqma yerləşir.İkicütayaqlılarda,demək olar ki, bütün buğumlarda iki cüt stiqma vardır ki,bunlar şaxələnməmiş traxeyalara açılır.Dodaqayaqlılarda traxeya sistemi daha güclü inkişaf etmişdir.Stiqmalar iri traxeya borularına açılır ki, onlar da bütün orqanlara daxil olan daha kiçik traxeyalara qədər şaxələnirlər.Traxeya borularının divarları daxildən xitinlə döşənmiş birqatlı epiteli ilə örtülmüşdür.

Qan- damar sistemi

Boruşəkilli ürəkdən və qan damarlarından ibarət olub ,açıqdır.Ürək bel tərəfdə yerləşmişdir.O,demək olar ki, bədən boyu uzanır və bir cüt ostiy dəliyi olan metamer quruluşlu kameralardan ibarətdir.Ostiy dəlikləri və ürəyin kameralarının arası qapaqla təchiz olunmuşdur.Qan dal tərəfdən önə doğru hərəkət edir.Ürəyin altında xüsusi qanadşəkilli əzələlər vardır.Müxtəlif çoxayaqlılarda ürəkdən çıxan damarlar eyni dərəcədə inkişaf etməmişdir.

İfrazat sistemi

Malpigi boruları vasitəsilədir.Malpigi boruları nazikdir,bir və ya iki cütdür.Malpigi boruları bədən boyu uzanaraq orta bağırsaqla dal bağırsağın sərhəddində bağırsağa açılır.İfrazat funksiyasının yerinə yetirilməsində piy cisimciyi və bəzi vəzilər də iştirak edir.Piy cisimciyi qeyri-müəyyən quruluşa malik olub,özündə piy şəklində ehtiyat qida maddələri toplayan bir çox hüceyrələrədn təşkil olunmuşdur.Bu hüceyrələr ,eyni zamanda ifrazat funksiyasını da yerinə yetirir.

Sinir sistemi

Çoxayaqlılarda sinir sistemi udlaqüstü və udlaq altı sinir düyünlərindən ibarət olan baş beyindən,udlaq ətrafı sinir həlqəsindən və qarın sinir zəncirindən ibarətdir.

Hiss orqanları

Çoxayaqlılarda toxunma, iybilmə və görmə orqanları vardır.Çoxayaqlılarda bağırsaqlar,bəzilərində (kivsyak) bəzilərində isə dal buğumların ətrafıları da toxunma hiss orqanlarıdır.İybilmə orqanları kiçik borucuqlar şəklində bığcıqlarda yerləşir.Çoxayaqlıların bir qismində sadə quruluşlu tək göz ,bir qismində (sümükcə) çoxlu gözcüklər qrupundan ibarət fasetli gözə oxşar gözlər ,bir qismində isə tipik fasetli gözlər olur.

Cinsi orqanlar sistemi

Çoxayaqlılar müxtəlif cinslidirlər.Dodaqayaqlılarda erkək və dişi cinsi dəliklər anal buğumundan əvvəlki buğumda yerləşir.Erkək fərdlərdə bu buğumun ətrafı şəklini dəyişərək kopulyativ orqana çevrilmişdir.İkicütayaqlılarda və digər çoxayaqlılarda cüt cinsi dəliklər üçüncü gövdə buğumunda yerləşir.Mayalanmış yumurtalarını kiçik yuvalara qoyurlar.

İnkişafı

Çoxayaqlıların yumurtaları sarılıqla zəngindir.ayrı-ayrı qrupların postembrional inkişafı müxtəlifdir.Bəzilərində yumurtadan buğumların sayı az olan fərdlər çıxır.Sonra qabıq dəyişməklə buğumların sayını bərpa edirlər.Yeni buğumlar anal buğumlardan əvvəlki buğumdan əmələ gəlir.Məsələn,bəzi dördayaqlılarda yumurtadan yeddi buğumlu,yeddi cüt ətrafa malik fərd çıxır.İkicütayaqlılarda isə yumurtadan çıxam yeddi buğumlu “sürfənin” ancaq üç buğumu ətraflara malik olur.Bu tip postembrional inkişaf yəni anal buğumundan əvvəlki buğumda yeni buğumların əmələ gəlməsi ilə gedən inkkişaf anamorfoz adlanır.Kivsyaklarda (Julidae) bəədn buğumlarının sayı qeyri-sabit olduğu üçün böyümə bütün ömrü boyu davam edir (daimi anamorfoz).

Bəzi dodaqayaqlılarda (skolopendralar, geofillər və s.)inkişaf düzünədir,yəni yumurtadan bütün buğumları olan fərd əmələ gəlir.Postembrional inkişaf zamanı çoxayaqlıların bədən quruluşu formalaşır və böyüyür.

Təsnifatı

Yarımtipə 4 sinif daxildir:

• Dodaqayaqlılar (Chilopoda)
• İkicütayaqlılar (Diplopoda)
• Pauropodlar (Pauropoda)
• Simfillər (Symphyla)

Müasir buğumayaqlıların yarımtip və sinifləri Aləmi: Heyvanlar · Yarımaləm: Eumetazoa · Bölmə: Bilateriallar · Yarımbölmə: İlkağızlılar · Tipüstü: EcdysozoaXeliserlilər yarımtipi Hörümçəkkimilər · Merostomata · PantopodlarÇoxayaqlılar yarımtipi Dodaqayaqlılar · İkicütayaqlılar · Pauropodlar · SimfillərAltıayaqlılar yarımtipi Həşəratlar · GizliçənəlilərXərçəngkimilər yarımtipi Ayaqqəlsəməlilər · Daraqayaqlılar · Sefalokaridlər · Çənəayaqlılar · Çanaqlı xərçənglər · Ali xərçənglər† Trilobitkimilər yarımtipi Trilobitlər† Marellokimilər yarımtipi Açerkostrakalar · Çiklinalar · Marrellinalar · Mimetasteridalar

Els miriàpodes (Myriapoda, del grec myria, "deu mil" i podos, "peu") són un subfílum d'artròpodes similars als insectes en alguns aspectes, però amb força caràcters que els diferencien d'aquests. Els miriàpodes comprèn quatre classes de mandibulats terrestres, els quilòpodes (centpeus i afins), els diplòpodes (milpeus i afins), els pauròpodes i els símfils, i entre 10.500 i 17.000 espècies. Tots tenen en comú un cos constituït de cap i un llarg tronc amb molts segments. El cos és més o menys llarg, i té multitud de parells de potes similars quant a forma i funció (Illacme plenipes, un diplòpode de Califòrnia n'ostenta el rècord, amb 375 parells de potes).^[2] Els quatre grups també presenten diferències marcades en aspectes com l'alimentació, per exemple, donant-se el cas d'espècies predadores (classe Chilopoda) i altres d'hàbits detritívors (classe Diplopoda).

Característiques

La cutícula presenta diferents graus d'esclerotització i calcificació, i és més o menys impermeable, però no té la capa cèria típica dels insectes, de manera que queden més o menys exposats a la dessecació, cosa que eviten refugiant-se en llocs humits i frescos.

El cap porta les antenes, en la base de les quals s'obren els porus dels òrgans de Tömösvary, òrgans sensorials de funció desconeguda. Els ulls són simples, sense verdaders ommatidis, encara que en alguns grups (com els escutigeromorfs) se n'agrupen centenars i formen un fals ull compost. Les peces bucals tenen una estructura bàsica similar a la dels insectes (mandíbules, primer parell de maxil·les i segon parell de maxil·les). Les mandíbules són presents en tots els grups de miriàpodes; el primer i segon parell de maxil·les sofreix diverses modificacions en els diferents grups:

• Diplòpodes i Pauròpodes. Amb mandíbules; primer parell de maxil·les fusionades originant un gantoquilari; segon parell de maxil·les absent.
• Quilòpodes. Amb mandíbules, primer i segon parell de maxil·les fusionats. Primer parell de potes modificat en grans ungles (forcípules) associades a una glàndula verinosa, que usen per capturar les preses i per tant, actuen com a peces bucals addicionals.
• Símfils. Amb mandíbules, primer parell de maxil·les separat i segon parell de maxil·les fusionat formant un llavi.

L'aparell circulatori està format per un cor tubular dorsal que bomba cap al cap l'hemolimfa a través de l'aorta. L'intercanvi de gasos es realitza gràcies a un sistema de tràquees i espiracles anàleg al dels hexàpodes. Tenen un o dos parells de tubs de Malpighi derivats del proctodeu (ectodèrmics), amb funció excretora.

Biologia i ecologia

Els miriàpodes són dioics (sexes separats) i ovípars, però hi ha casos de partenogènesi entre els diplòpodes, quilòpodes i símfils. La inseminació és en molts casos indirecta; els mascles dipositen els espermatòfors prop de la femella, que els recull i emmagatzema.

La majoria dels miriàpodes són lucífugs (defugen la llum) i higròfils (busquen la humitat). Per això, molts són nocturns, i es refugien durant el dia sota pedres, entre la fullaraca, en troncs en descomposició, entre la molsa, etc. Els quilòpodes són depredadors agressius i actius; la resta són principalment herbívors i molts són detritívors.

Filogènia

Tradicionalment els miriàpodes han estat considerats parents propers dels insectes (insecta o hexàpodes), i junts formen el subfílum Uniramia, dins del qual els miriàpodes són tractats com una superclasse. La seva condició va ser qüestionada per alguns zoòlegs (p. ex. Barnes, 1968^[3]), i en particular va ser considerat probable que fossin un grup parafilètic. Tanmateix, estudis genètics donen suport a la seva condició monofilètica, i suggereixen que poden no ser parents tan propers dels hexàpodes.

La pràctica totalitat de les anàlisis morfològiques coincideixen en donar suport a la monofilia d'Atelocerta, amb el que els miriàpodes serien el grup germà dels insectes (cladograma A). Altres autors consideren als miriàpodes més allunyats dels insectes, i aquests emparentats directament amb els crustacis, amb el que formarien el clade Pancrustacea (vegeu Arthropoda per a més detalls i referències) (cladograma B):

Arthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Crustacea

Atelocerata

Myriapoda

Hexapoda

::::A

Arthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea

Crustacea

Hexapoda

::::B

Filogènia interna dels miriàpodes

Pel que fa a la seva filogènia interna, les dades morfològiques donen suport a la parafilia o la polifilia dels miriàpodes respecte als hexàpodes (Wheeler, 1998,^[4] entre d'altres) (cladograma A). Les dades moleculars suggereixen, no obstant això, la monofilia dels miriàpodes (Zrzavý i cols.,^[5] entre d'altres) (cladograma B):

Chilopoda

Hexapoda

Progoneata ______

Symphyla

______ ______

Diplopoda

______

Pauropoda

::::A

Hexapoda

Myriapoda ______

Chilopoda

______ ______

Symphyla

______ ______

Diplopoda

Pauropoda

::::B

Al cladograma B (monofilia dels miriàpodes) les relacions entre els diferents grups de miriàpodes no són clares, sobretot la posició dels símfils. S'han descrit diverses sinapomorfies que sostindrien el clade Myriapoda, sent la més acceptada l'arquitectura de l'endosquelet cefàlic.

Vegeu també

• Desmoxytes purpurosea.
• Eoarthropleura.

Referències

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Miriàpodes

Stonožkovci (Myriapoda) jsou jeden z podkmenů členovců. Mají dlouhé, převážně stejnoměrně článkované tělo, jsou kryti krunýřem. Vidí složenýma očima a dýchají vzdušnicemi. Dělí se na dvě hlavní skupiny, stonožky a mnohonožky.

Podskupiny

Stonožky (Chilopoda) mají zploštělé tělo, každý článek nese obvykle jeden pár končetin. Samečci mají vlečné nohy. První pár končetin se přeměnil na čelistní nožky (maxillipedy) s jedovou žlázou. Pohybují se rychle. Žijí ve vlhkém prostředí. Aktivní jsou převážně v noci. Jsou dravé, živí se hlísticemi,chvostoskoky, mšicemi, pavoukovci, žížalami, larvami a dospělci hmyzu a také jinými stonožkami. Př.: stonožka škvorová, strašník dalmatský, zemivka žlutavá.

Mnohonožky (Diplopoda) mají válcovité tělo, na bocích někdy s pachovými žlázami k odstrašení nepřítele. Pohybují se pomalým vlnivým způsobem. Na každém článku jsou obvykle dvě končetiny, protože v průběhu vývoje srostly dva články v jeden. V sebeobraně se mohou svinout v kuličku. Jsou významnými saprofágy. Živí se tlejícími rostlinami, řasami, některé i živými rostlinnými pletivy (jsou býložravé), některé jsou dravé, živí se např. bakteriemi a drobnými členovci. Př.: svinule vroubená, svinule lesní, chlupule podkorní, mnohonožka zemní, mnohonožka lesní.

• Fylogeneze

• Svinule vroubená svinutá v kuličku

Odkazy

Literatura

• SCHLAGHAMERSKÝ, Jiří. Úvod do půdní biologie. Brno: Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta, Ústav botaniky a zoologie, 2013. 60 s. Dostupné také z: http://www.ekologiauk.sk/wp-content/uploads/2018/05/SkriptumPedobiologie_1-1.pdf

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu stonožkovci ve Wikimedia Commons

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Die Tausendfüßer (Myriapoda, eingedeutscht: Myriapoden oder Myriopoden;^[1] im allgemeinen Sprachgebrauch auch Tausendfüßler) sind ein Unterstamm der Gliederfüßer (Arthropoda). Sie umfassen ausschließlich landlebende Formen mit einer meist zwei- oder dreistelligen Anzahl von Beinen. Lange Zeit galt Illacme plenipes aus der Doppelfüßer-Ordnung Siphonophorida mit maximal 750 Beinen als der Tausendfüßer mit den meisten Beinen. Im Jahr 2021 wurde in Australien mit Eumillipes persephone^[2] erstmals ein Tier mit mehr als 1000 Beinen gefunden (gezählt wurden 1306 Beine). E. persephone gehört zur Doppelfüßer-Ordnung Polyzoniida und lebt genau wie Illacme plenipes im Bodeninneren (euedaphisch) bzw. in Höhlen (troglobiont). Dabei hilft die hohe Anzahl an Beinen, genug Kraft aufzubringen, um sich durch das Bodenmaterial zu graben.^[3]

Mitunter wird die Bezeichnung Tausendfüßer in einem engeren Sinne auf die Klasse der meist pflanzenfressenden Doppelfüßer beschränkt, die mit mindestens 12.000 bekannten Arten den Großteil der Gruppe stellen. Etwa 3700 bekannte Arten umfassen die fleischfressenden Hundertfüßer. Daneben gibt es noch die kleineren Gruppen der Zwergfüßer mit etwa 150 Arten und der Wenigfüßer mit etwa 550 Arten. Weltweit sind über 16.000 Arten der Tausendfüßer beschrieben worden, es wird jedoch davon ausgegangen, dass ein Vielfaches der Arten existiert. Besonders bekannt unter dem Begriff Tausendfüßer sind Vertreter der Schnurfüßer, aber auch die Ordnungen Spirostreptida und Spirobolida, die als tropische Tausendfüßer häufig in Terrarien gehalten werden.

Bau der Tausendfüßer

Tausendfüßer besitzen einen Körper, der in zwei Abschnitte (Tagmata) gegliedert ist: Auf eine Kopfkapsel, die aus mehreren miteinander verschmolzenen Segmenten besteht, folgt ein in sich gleichartig (homonom) gegliederter Rumpf mit mindestens vier beintragenden Segmenten.

Kopf

Die Kopfkapsel der Tausendfüßer trägt als Anhänge ein Paar Antennen und zwei oder drei Paar Mundwerkzeuge. Die Antennen sind Gliederantennen, bei denen jedes Glied eigene Muskulatur besitzt. Die Antennen der Chilopoda und Symphyla sind einfach und wenig modifiziert. Die Diplopoden besitzen charakteristische, gewinkelte (gekniete) aus acht Segmenten aufgebaute Antennen, deren letztes Glied vier große Sinneszapfen aufweist. Die Antennen der Pauropoden sind gespalten mit mehreren Antennengeißeln. Auf die Antennen folgt ein gliedmaßenloses Segment (Interkalarsegment), das demjenigen der zweiten Antennen der Krebstiere entspricht. Der Mundraum beginnt mit einer – oft gezähnten – Oberlippe (Labrum), die ihn nach oben abschließt, anschließend ein Paar Mandibeln und zwei Paar Maxillen. Diplopoda und Pauropoda besitzen nur ein Maxillenpaar, das hier Gnathochilarium genannt wird. Hier sind entweder beide Maxillenpaare verschmolzen, oder eines ist vollständig verlorengegangen.^[4] Bei den Symphyla sind die Maxillenpaare untereinander recht ähnlich. Bei den Chilopoda ist das zweite Maxillenpaar langgestreckt und laufbeinähnlich. Bei den Pauropoda sind die Mundwerkzeuge mehr oder weniger reduziert und vereinfacht.

Der Bau der Mandibeln ist für die Tausendfüßer charakteristisch: Die Mandibel ist fast immer in zwei gegeneinander bewegliche Abschnitte (bei den Diplopoda sogar drei) geteilt. An der Mandibelbewegung ist das Tentorium, eine im Kopfinneren sitzende Skelettstruktur beteiligt. Diejenigen Muskeln, die die Mandibeln zusammenziehen (Adduktoren), setzen nicht an der Mandibel selbst, sondern am Tentorium an, das ein Gelenk mit der Mandibelbasis ausbildet. Es besteht aus zwei beweglich gelagerten Längsstreben, die durch einen Querbalken verbunden sind. Das bewegliche, schwingende Tentorium kommt bei keiner anderen Arthropodengruppe vor.^[5][6]

Augen sind bei vielen Chilopoda und Diplopoda ausgebildet, während Symphyla und Pauropoda immer augenlos sind. Der Bau der Augen ist untereinander recht verschieden. Viele Chilopoda (Lithobiomorpha, Scolopendromorpha außer Cryptopidae, Craterostigmomorpha) besitzen eine unterschiedliche Anzahl einlinsiger, knopfförmiger Ocellen. Die Scutigeromorpha besitzen echte Komplexaugen, die aber in ihrem Feinbau von denjenigen der Insekten und Krebstiere abweichen. Die Diplopoda besitzen Komplexaugen-artige Augenfelder aus zahlreichen Ommatidien, die in Reihen angeordnet sind. Bei der Häutung der Juvenilstadien wird in jedem Stadium jeweils eine Augenreihe angefügt^[7]. Viele Arten der Diplopoda und auch manche Arten der Chilopoda sind jedoch augenlos und blind. Die Ommatidien weichen in ihrem Feinbau ebenfalls deutlich von denjenigen der Tetraconata (Insekten und Krebstiere) ab; insbesondere besitzen sie keinen Kristallkegel, sondern stattdessen eine stark verdickte Linse (Cornea)^[8]. Ob man diese Augenformen als abgewandelte, aus Komplexaugen hervorgegangene Reduktionsbildungen oder als eigenständige, aus denselben Grundformen abgeleitete Parallelentwicklungen ansieht, hängt von der Hypothese über die Verwandtschaftsverhältnisse der Tausendfüßer ab.

Rumpf

Der gleichförmige, zahlreiche Beinpaare tragende Rumpfabschnitt, ist das auffallendste Merkmal der Tausendfüßer. Tatsächlich ist der Rumpf der diversen Klassen der Tausendfüßer aber verschieden aufgebaut. Der Körperbau ist abgeplattet oder rund. Auf der Oberseite (dorsal) sitzt bei den Chilopoda und den Symphyla eine Reihe oft etwas überlappender Rückenschilder (Tergite). Bei den Chilopoda folgen in charakteristischer Reihung immer ein kurzes und ein langes Tergit aufeinander (Ausnahme: siebtes und achtes Tergit, die beide lang sind). Bei den Zwergfüßern sind die Tergite unterschiedlich gestaltet, oft halbmondförmig oder hinten in dreieckige Zipfel ausgezogen; bei manchen bodenlebenden Formen sind sie teilweise reduziert und in zwei nebeneinander liegende Plattenpaare aufgelöst. An einigen Segmenten sind sie oft auch quer gespalten und in hintereinander liegende Paare aufgelöst. Bei den Diplopoda sind jeweils zwei aufeinander folgende Segmente zu einem Doppelsegment (mit zwei Beinpaaren) verschmolzen, bei den meisten (den Helminthomorpha) ist der Körper von fast geschlossenen, durch Einlagerung von Calciumcarbonat gepanzerten Ringen umgeben, die nur durch die Beinreihen unterbrochen werden.

Jedes Segment trägt im Prinzip jeweils ein Beinpaar. Oft sind allerdings die ersten und letzten Segmente abweichend. Das erste Rumpfsegment der Chilopoda ist an den Kopf angeschlossen. Dieses Segment trägt mächtige, als Maxillipeden bezeichnete Beinpaare, die Giftklauen besitzen und der (räuberischen) Ernährung dienen. Bei vielen Arten der anderen Gruppen trägt das erste Segment hingegen keine oder stark reduzierte Beinpaare. Am Körperende sitzen sehr oft ein oder zwei Segmente ganz ohne Extremitäten.

Die Beine befinden sich entweder seitwärts (Chilopoda) oder auf der Bauchseite (Diplopoda) des Rumpfes. Die Beine sind in sechs oder sieben Segmente, benannt Coxa – Trochanter – Präfemur – Femur – (Postfemur) – Tibia – Tarsus gegliedert. Dabei besitzen die Diplopoda ein Glied, den Postfemur mehr. Ihre gewinkelten Beine bilden ein Kniegelenk-artiges Scharnier. Hinzu kommt ein Prätarsus, an dem in der Regel eine einzelne (unpaare) Klaue sitzt.

Zur Anzahl der Beine

Wie der Name andeutet, haben einige Tausendfüßer-Arten eine große Anzahl von Beinen. Jedoch hat nur die 2021 in Australien entdeckte Spezies Eumillipes persephone mehr als 1000 Beine (1306). Allerdings besitzen nicht alle Arten eine so große Zahl von Beinen. Gerade die ursprünglichsten, systematisch basalsten Gruppen besitzen nur relativ wenige Beinpaare. Man nimmt daher an, dass die hohe Beinzahl womöglich kein primitives, sondern ein in der Evolution erst später erworbenes Merkmal darstellt. Die Frage ist aber schwierig zu entscheiden, da bis heute keine Fossilien von Vertretern der Stammgruppe Tausendfüßer gefunden wurden.^[4]

Innerhalb der Tausendfüßern gibt es Gruppen mit unterschiedlichen Entwicklungswegen:^[9]

• Epimorphose: Die Tiere schlüpfen mit ihrer endgültigen Segment- und Beinanzahl aus dem Ei.
• Anamorphose: Beim Schlupf sind nicht alle Segmente vorhanden, ihre Anzahl nimmt bei Wachstum und Häutungen zu.

Innerhalb der Anamorphose gibt es zwei unterschiedliche Wege:

• Hemianamorphose: Das Tier erreicht irgendwann eine artbedingt feststehende höchste Endzahl von Segmenten. Es häutet sich anschließend nicht mehr (Teloanamorphose), oder bei den folgenden Häutungen bleibt die Segmentzahl gleich.
• Euanamorphose: Das Tier gewinnt bei jeder Häutung Segmente hinzu, eine fixierte Endzahl ist nicht ersichtlich.

Für Arten mit Euanamorphose existiert damit keine fixierte Beinzahl, diese ist individuell unterschiedlich.

Innerhalb der Tausendfüßer sind u. a. folgende Gruppen zu unterscheiden:

• Relativ geringe, fixierte Beinzahl. z. B. 12 Beinpaare bei den Symphyla, 15 bei den Scutigeromorpha und Lithobiomorpha (Chilopoda), 17–19 bei den Glomerida (Diplopoda). Die kleinste vorkommende Anzahl ist 8 bei den Pauropoda (vermutlich sekundär vermindert).
• relativ hohe, fixierte Beinzahl. z. B. 21 oder 23 Paare bei den Scolopendromorpha, 49 oder 51 bei zahlreichen Diplopoda.
• hohe, nicht fixierte Beinzahl. Diplopoden: bis 216 Beinpaare bei den Platydesmida, bis 380 bei den Siphonophorida und bis 653 bei den Polyzoniida (vgl. den Rekordhalter oben). In der Gattung der Chilopoden kommen bis 194 Beinpaare bei den Geophilomorpha vor.

Bei Arten der Gattung Scolodendropsis (Chilopoda, Scolopendromorpha) konnte gezeigt werden, dass nahe verwandte Arten in derselben Gattung teilweise 21 oder 23, teilweise 39 oder 43 Beinpaare besitzen; hier liegt die Vermutung nahe, dass die Zahl der Segmente sich durch eine einzelne Mutation verdoppelt hat.^[10]

Die Verhältnisse werden noch dadurch kompliziert, dass bei verschiedenen Myriapoden die Anzahl der Beine, der dorsalen Platten (Tergite) und anderer segmentaler Anlagen nicht übereinstimmen muss. Bei der Saftkugler-Gattung Glomeris entwickeln sich Dorsal- und Ventralseite im Embryo offensichtlich voneinander unabhängig, so dass gar keine fixierte Anzahl Segmente existieren muss, die beiden gemeinsam wäre.^[11]

Systematik der Tausendfüßer

Äußere Systematik

Traditionell wurden die durch Tracheen atmenden Tausendfüßer mit den Sechsfüßern (deren Hauptgruppe die Insekten sind) als Tracheentiere zusammengefasst. Dies hielt jedoch späteren Untersuchungen nicht stand.

Jüngere Arbeiten zur Morphologie, vor allem des Nervensystems^[12], des Feinbaus der Augen und zahlreiche molekulare Stammbäume (aufgrund homologer DNA-Sequenzen) haben klar ergeben, dass die Hexapoda (unter Einschluss der Insekten) und die Krebstiere (Crustacea) eine gemeinsame Abstammungslinie darstellen, die nach dem Bau der Augen meist „Tetraconata“ benannt wird.^[13] Demnach können Tausendfüßer und Hexapoda keine Schwestergruppen sein, wie vorher jahrzehntelang als beinahe sicher angenommen worden war. Diese Gruppierung, die nach den Atmungsorganen als Tracheentiere (Tracheata, auch „Atelocerata“) bezeichnet worden war, erschien vorher nach morphologischen Kriterien gut begründet. Von inzwischen Dutzenden molekularen Studien, umfassend und methodisch immer ausgefeilter, hat das aber keine einzige bestätigt.^[14] Die gemeinsamen Merkmale der Tausendfüßer und der Hexapoda sind demnach mit hoher Wahrscheinlichkeit konvergente Bildungen, die vor allem mit dem Übergang von wasser- zu landlebenden Formen zusammenhingen. Wenn die Hexapoda also nicht die Schwestergruppe der Myriapoda sind, besteht an der Monophylie der Tausendfüßer keinerlei begründbarer Zweifel mehr. Dementsprechend wird, entgegengesetzt zu einer einige Zeit vorherrschenden Theorie des Zoologen Otto Kraus, von allen modernen Bearbeitern die monophyletische Abstammungsgemeinschaft der Myriapoda vorausgesetzt.^[15]

Über das tatsächliche Schwestergruppenverhältnis der Tausendfüßer existieren bis heute zwei Hypothesen. Die meisten Wissenschaftler sind der Ansicht, dass die Tausendfüßer, die Hexapoda und die Crustacea zusammen eine Mandibulata benannte Gruppe bilden.^[16][17] Diese ist durch zahlreiche morphologische Argumente, zum Beispiel den Bau der Mundwerkzeuge und des Nervensystems sowie eine Reihe molekularer Studien unterstützt. Viele andere molekulare Studien lassen es aber ebenfalls denkbar erscheinen, dass tatsächlich die Kieferklauenträger (Chelicerata; umfassen vor allem die Spinnentiere) die nächsten Verwandten der Tausendfüßer wären.^[18][19][20] Für diese Gruppierung gibt es (von einer Besonderheit bei der embryonalen Bildung des Nervensystems abgesehen^[21]) gar kein auf der Morphologie begründbares Argument. Diese mögliche Gruppierung wird „Myriochelata“ oder auch „Paradoxopoda“ genannt.

Hypothese 1:

Arthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Tausendfüßer

Tetraconata

Crustacea

Hexapoda

Hypothese 2:

Arthropoda Myriochelata

Tausendfüßer

Chelicerata

Tetraconata

Crustacea

Hexapoda

Interne Systematik

Die interne Systematik der Myriapoda ist relativ gut gesichert.

So bilden die Doppelfüßer und die Wenigfüßer aufgrund mehrerer gut begründeter Merkmale das Taxon Dignatha. Diese Merkmale sind eine Verschmelzung der basalen Glieder der ersten Maxille zu einer Unterlippe (Gnathochilarium), der Verlust der zweiten Maxille beziehungsweise rudimentäre Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, Genitalöffnungen im zweiten Segment, Tracheenöffnungen nahe den Beinen, Jungtiere mit nur drei Beinpaaren.

Die Dignatha wiederum bilden mit den Zwergfüßern das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie des Aufbaus der Mechanorezeptoren (Trichobothrien).

• Tausendfüßer – Myriapoda
  • Hundertfüßer – Chilopoda
  • Progoneata
    • Zwergfüßer – Symphyla
    • Dignatha
      • Wenigfüßer – Pauropoda
      • Doppelfüßer – Diplopoda

Tausendfüßer-Plagen

Fallweise kommt es zu Massenvermehrungen von Doppelfüßern, wahrscheinlich bedingt durch milde Witterungsverhältnisse und günstiges Nahrungsangebot. Durch das massenhafte Auftreten des Diplopoden Megaphyllum unilineatum fühlten sich die Einwohner im bayerischen Obereichstätt belästigt. Zusammen mit dem Wasserzweckverband errichtete die Gemeinde eine 200 m lange und 30 cm hohe Schutzwand am Ortsrand.^[22][23]

Die Gemeinde Röns in Vorarlberg, Österreich, wurde seit dem Jahr 2000 über mehrere Jahre jeden Frühling von Cylindroiulus caeruleocinctus heimgesucht. Dort wurden die Tausendfüßer mit Raubmilben und Diatomeenerde bekämpft.^[24][25]

In Deutschland wurden Massenwanderungen vor allem bei Ommatoiulus sabulosus und Cylindroiulus caeruleocinctus beobachtet, seltener bei Julus scandinavius, Julus scanicus und Ophyiulus pilosus. O. sabulosus wandert meist im Frühling und Sommer während besonders schwül-warmer Witterung. Bevorzugt werden helle steinige und sonnenbeschienene Flächen aufgesucht. Die Tiere klettern auch an Büschen, Bäumen und Häuserwänden hinauf, so dass sie auch oft über geöffnete Fenster in Innenräume gelangen. Die Schwärme setzen sich aus erwachsenen und fast erwachsenen Tieren zusammen. Da Weibchen in den Schwärmen überwiegen, wird daraus geschlussfolgert, dass die Suche nach geeigneten Habitaten für Paarung und Eiablage eine Ursache für die Massenwanderungen sein könnte. Möglicherweise führen günstige klimatische Bedingungen, wie mehrere milde Winter innerhalb weniger Jahre, zur Überpopulation, die schließlich das Schwärmen zur Suche freier Habitate auslösen.^[26]

Terrarienhaltung

In der Terrarienhaltung finden sich häufig sowohl große Vertreter der Riesenläufer (Skolopender), als auch große oder auffällig bunte Vertreter der Doppelfüßer. Vor allem letztere werden meist einfach als Tausendfüßer bezeichnet.

Unter den Doppelfüßern sind besonders die größeren, tropischen Arten beliebt, die meistens zu den Spirobolida, Spirostreptida oder seltener auch den Bandfüßern oder Riesenkuglern gehören. Seltener werden auch heimische Arten gehalten, wobei hier vor allem die Saftkugler nennenswert sind. Doppelfüßer erfordern zwar, wie alle anderen Tiere auch, regelmäßige Pflege und eine artgerechte Unterbringung, weisen aber den Vorteil auf, sehr kostengünstig im Unterhalt zu sein. Sie benötigen weder Lebendfutter noch spezielle Beleuchtung, oftmals auch keine Heizung, wobei für die tropischen Arten Temperaturen über der Zimmertemperatur sehr zu empfehlen sind. Für manche heimischen Arten dagegen ist Zimmertemperatur bereits zu warm. Auf eine ausreichend große Beckengröße sollte auch geachtet werden. Als Futter reicht meistens das Bodensubstrat mit halbverrottetem Laub, weißfaulem Holz und gelegentlichen Gaben von Früchten oder Gemüse. Auch Katzenfutter oder Aas wird gefressen. Vor allem Totholz sollte vorhanden sein, ebenfalls ist eine Zugabe von Kalk in Form von Kalkpulver, zermörserten Eierschalen, Sepiaschalen oder Kalksteinen wichtig. Ist der Bodengrund bereits mit Kalk angereichert, reicht auch das aus. Die meisten Arten stammen aus feuchten Lebensräumen, daher ist eine hohe Luftfeuchtigkeit von Vorteil. Regelmäßiges Besprühen des Terrariums, ein feuchter, jedoch nicht staunasser Bodengrund sowie Versteckmöglichkeiten in Form von beispielsweise Holzstücken oder Steinen auf dem Boden komplettieren die meist einfache Haltung der Tiere. Da Doppelfüßer untereinander friedlich sind, ist eine Gruppenhaltung unproblematisch.

Etwas anspruchsvoller ist die Haltung von Skolopendern. Diese benötigen zwar meist nicht viel Platz, können aber schmerzhaft und mit Folge von Vergiftungssymptomen zubeißen. Manche Arten gelten als relativ bissig, andere als eher friedlich. Eine Gewöhnung an den Menschen ist möglich. Dennoch ist im Umgang mit den schnellen und agilen Tieren stets Vorsicht geboten und das Tragen von Handschuhen bei Arbeiten im Terrarium zu empfehlen. Die Tiere sollten einzeln gehalten werden, da Kannibalismus vorkommen kann. Die Ernährung erfolgt über lebende Futterinsekten oder auch nestjunge Mäuse. Je nach Art empfehlen sich Wüsten- oder Regenwaldterrarien, die Temperaturen sollten über Heizmöglichkeiten reguliert werden. Unabdingbar ist eine Versteckmöglichkeit für die Tiere, z. B. in Form von Steinen auf dem Boden. Möglich sind dabei auch Glasplatten, unter denen sich die Tiere tagsüber verstecken und dennoch noch sichtbar sind.

Bilder

• Trachypauropus brittanicus ist ein Vertreter der Wenigfüßer (Pauropoda)

• Ein Vertreter der Zwergfüßer (Symphyla)

• Die Spinnenläufer (Scutigeromorpha) bilden die ursprünglichste Ordnung der Hundertfüßer. Der abgebildete Spinnenläufer breitet sich durch die globale Erwärmung im Süden Deutschlands aus

• Die größten Hundertfüßer-Arten gehören zu den Skolopendern (Scolopendromorpha), die auch Riesenläufer genannt werden. Im Bild die europäische Art Scolopendra cingulata

• Hundertfüßer der Ordnung Steinläufer (Lithobiomorpha) sind in Mitteleuropa häufig zu finden

• Auch Erdläufer (Geophilomorpha) sind in Mitteleuropa häufige Vertreter der Hundertfüßer. Mit etwa 1300 bekannten Arten sind sie die artenreichste Ordnung der Hundertfüßer.

• Manche Ordnungen der Doppelfüßer können sich kugelförmig zusammenrollen. Im Bild zu sehen ist der Gerandete Saftkugler (Glomeris marginata)

• Mit über 5000 Arten sind die zu den Doppelfüßern Bandfüßer (Polydesmida) die artenreichste Ordnung der Tausendfüßer. Sie sind oft an den auffälligen Seitenflügeln (Paranota) erkennbar

• Mit 1306 Beinen hält Eumillipes persephone den Rekord unter den Tausendfüßern

• Archispirostreptus gigas ist der größte bekannte Doppelfüßer und damit auch der größte noch lebende Tausendfüßer. Wie die heimischen Schnurfüßer kann auch er sich zusammenrollen

• Doppelfüßer bei der Paarung

• Wellenförmiges Muster der Beine bei der Fortbewegung (8 MB)

Literatur

• Donald T. Anderson (Hrsg.): Invertebrate Zoology. 2nd Edition. Oxford University Press, Melbourne u. a. 2001, ISBN 0-19-551368-1, Kap. 12, S. 275.
• Richard S. K. Barnes, Peter Calow, Peter J. W. Olive, David W. Golding, John I. Spicer: The invertebrates. A synthesis. 3rd Edition. Blackwell Science, Oxford u. a. 2001, ISBN 0-632-04761-5, Kap. 8.5.3a, S. 181.
• Richard C. Brusca, Gary J. Brusca: Invertebrates. 2nd Edition. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, ISBN 0-87893-097-3, Kap. 18, S. 637.
• Wolfgang Dohle: Progoneata. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Gustav Fischer u. a., Stuttgart u. a. 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2, S. 592–600.
• Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2001, ISBN 0-521-77914-6, Kap. 14.6, S. 217.
• Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. 7th Edition. Thomson – Brooks/Cole, Belmont u. a. 2004, ISBN 0-03-025982-7, Kap. 20, S. 702.
• Shurá Sigling: PraxisRatgeber Tausendfüßer. Chimaira, Frankfurt am Main 2010, ISBN 978-3-89973-488-1.

Einzelnachweise

1. ↑ z. B.
   • Duden: Myriapode, Myriopode
   • wissen.de: Wahrig Fremdwörterlexikon: Myriapode, Wahrig Fremdwörterlexikon: Myriopode
   • Willibald Pschyrembel: Klinisches Wörterbuch mit klinischen Syndromen und nomina anatomica. 254. Auflage. Walter de Gruyter & Co., Berlin 1982, S. 89, Stichwort Arthropoden
2. ↑ Erster Tausendfüßer mit mehr als 1000 Füßchen entdeckt
3. ↑ Paul E. Marek, Bruno A. Buzatto, William A. Shear, Jackson C. Means, Dennis G. Black: The first true millipede—1306 legs long. In: Scientific Reports. Band 11, Nr. 1, 16. Dezember 2021, ISSN 2045-2322, S. 23126, doi:10.1038/s41598-021-02447-0 (nature.com [abgerufen am 16. Dezember 2021]).
4. ↑ ^{a b} Gregory D. Edgecombe (2004): Morphological data, extant Myriapoda, and the myriapod stem-group. Contributions to Zoology, 73(3). Archivierte Kopie (Memento des Originals vom 18. Januar 2012 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/dpc.uba.uva.nl
5. ↑ Markus Koch: Monophyly of the Myriapoda? Reliability of current arguments. In: African Invertebrates, Nr. 1, 44. Jg., August 2003, , S. 137–153.
6. ↑ William A. Shear & Gregory D. Edgecombe (2010): The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development 39: 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002
7. ↑ Steffen Harzsch, Roland R. Melzer, Carsten H.G. Müller (2007): Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia. Organisms, Diversity & Evolution 7: 20–32. doi:10.1016/j.ode.2006.02.004
8. ↑ H.F. Paulus (2000): Phylogeny of the Myriapoda ± Crustacea ± Insecta: a new attempt using photoreceptor structure. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38: 189–208. doi:10.1046/j.1439-0469.2000.383152.x
9. ↑ Giuseppe Fusco (2005): Trunk segment numbers and sequential segmentation in myriapods. Evolution & Development 7(6): 608–617.
10. ↑ Alessandro Minelli, Amazonas Chagas Junior, Gregory D. Edgecombe (2009): Saltational evolution of trunk segment number in centipedes. Evolution & Development 11(3): 318–322 doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00334.x
11. ↑ R. Janssen, N.-M. Prpic, W. G. M. Damen (2004): Gene expression suggests decoupled dorsal and ventral segmentation in the millipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). Developmental Biology 268: 89–104
12. ↑ Nicholas J. Strausfeld & David R. Andrew (2011): A new view of insect–crustacean relationships I. Inferences from neural cladistics and comparative neuroanatomy. Arthropod Structure & Development Volume 40, Issue 3: 276-288. doi:10.1016/j.asd.2011.02.002
13. ↑ Stefan Koenemann, Ronald A. Jenner, Mario Hoenemann, Torben Stemme, Björn M. von Reumont (2010): Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships. Arthropod Structure & Development 39: 88–110.
14. ↑ Gregory D. Edgecombe (2010): Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development 39: 74–87.
15. ↑ Gregory D. Edgecombe (2011): Phylogenetic Relationships of Myriapoda. In: Alessandro Minelli (editor): Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda (Volume 1). Brill Academic Publishers. ISBN 90-04-15611-9.
16. ↑ O. Rota-Stabelli, L. Campbell, H. Brinkmann, G. D. Edgecombe, S. J. Longhorn, K. J. Peterson, D. Pisani, H. Philippe, M. J. Telford: A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. In: Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. Band 278, Nummer 1703, Januar 2011, S. 298–306, doi:10.1098/rspb.2010.0590, PMID 20702459, PMC 3013382 (freier Volltext).
17. ↑ Bitsch, J., Bitsch, C., Bourgoin, T., D'Haese, C. (2004): The phylogenetic position of early hexapod lineages: morphological data contradict molecular data. Systematic Entomology 29: 433–440. doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00261.x
18. ↑ J. Mallatt & G. Giribet (2006): Further use of nearly complete 28S and 18S rRNA genes to classify Ecdysozoa: 37 more arthropods and a kinorhynch. Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (3): 772-794.
19. ↑ Charles E. Cook, M. Louise Smith, Maximilian J. Telford, Alberto Bastianello, Michael Akam (2001): Hox genes and the phylogeny of the arthropods. Current Biology 11: 759–763.
20. ↑ Jason Caravas & Markus Friedrich (2010): Of mites and millipedes: Recent progress in resolving the base of the arthropod tree. Bioessays 32: 488–495. doi:10.1002/bies.201000005
21. ↑ Georg Mayer & Paul M. Whitington (2009): Velvet worm development links myriapods with chelicerates. Proceedings of the Royal Society London Series B 276, 3571–3579. doi:10.1098/rspb.2009.0950
22. ↑ Frederik Obermaier: Mit Fleischkas-Schifferln gegen Tausendfüßler In: Stern 28. Oktober 2007
23. ↑ Dorf sagt Tausendfüßern den Kampf an
24. ↑ Tausendfüßler-Invasion in Röns. ORF Vorarlberg, 17. Mai 2006, abgerufen am 26. Dezember 2020.
25. ↑ Klaus Zimmermann: Die Invasion der Schnurfüßer. In: PCN Pest Control News. 56 (April 14), S. 29–31.
26. ↑ Harald Hauser, Karin Voigtländer: Doppelfüßer (Diplopoda) Deutschlands. DJN – Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Göttingen 2019, ISBN 978-3-923376-26-X.

Tekst üüb Öömrang

Düüsenbianer (Myriapoda) san en auerklas faan diarten, huar't amanbi 13.500 slacher faan jaft. Diar hiar uk a hunertbianer (Chilopoda) tu.

Iindialang

Klasen:

• Chilopoda
• Diplopoda
• Pauropoda
• Symphyla

La miriapodos es un sufilo de la filo de artropodos.

└o Miriapodo ├─o Cilopodo └─o Progoneato ├─o Simfilo └─o ├─o Pauropodo └─o Diplopodo 

Umi mymba hetymaetáva (Myriapoda) ha'e opaite umi mymba michĩ ipy apytimbýva, ojoguáva umi tymbachu'i, hákatu noĩri tymbachu'i ñemohendápe. Ko atýpe oĩ opaichagua ambu'a ha ambu'apuku, ha heta mymba michĩ ambuéva ipy hetáva ha ojoguáva ambu'a, opa ko'ã mymbakuéra oiko yvýre; ojeikuaa oiko amo 16 000 mymba hetymaetáva juehegua.^[1]

Opaite ko'ã mymba iñakã michĩ ha hete pukuite, umi hetyma iñakã ykére ipopĩáva ha osu'ũ mbarete (upe mymba hérava Illacme plenipes, ambu'apuku ojejuhu California-pe, oreko 750 hetyma).^[2]

Mandu'apy

Myriapoda ya iku salah sawijiné kelas saka filum Arthropoda.^[1] Tuladha kéwan kang kalebu Myriapoda ya iku klabang (Lithobius forficatus) lan luwing (Spirobolus sp.).^[1] Tembung Myriapoda asalé saka basa Yunani, ya iku myriad kang tegesé akèh lan podos kang tegesé sikil.^[2] Dadi Myriapoda ya iku kéwan kang sikilé akèh.^[2] Myriapoda kapérang dadi rong ordho, ya iku Diplopoda lan Chilopoda.^[1]

Struktur Awak

Awak Myriapoda kawangun saka endhas dhuwur (capuk) lan awak pérangan buri utawa weteng (abdomen), Myriapoda ora nduwé dhadha.^[3] Ing saben ros luwing ana rong pasang sikil, déné ing klabang ana sapasang sikil ing saben ros. Myriapoda nduwé sistem trakea kanggo respirasi.^[3] Trakea ya iku saluran hawa kang gunané ngedharaké oksigèn menyang kabèh pérangan awak.^[3]

Ciri-Ciri

• Bantuk awaké ros-ros (segmen), ora nduwé dhadha mung nduwé endhas lan weteng^[4]
• Saben ros ing weteng ana sapasang utawa rong pasang sikil^[4]
• Ing endhasé ana kelopak mripat tunggal (ocellus) kang cacahé ana loro, sapasang antena, lan piranti lembé. Piranti lambé iki kawangun saka telung pasang rahang, ya iku sepasang mandibula lan rong pasang maksila^[4]
• Susunan saraf tangga tali^[4]
• Sistem ambegané nganggo trakea kang duwé spirakel ing saben ros awakè kanggo mlebu metu hawa
• Sistem peredaran getih tarbuka^[4]
• Piranti kelamin lanang lan wadon kapisah, kalebu kéwan ovipar (ngendhog)^[4]
• Urip ing dharat, kaya ing ngisor watu, jero lemah, humus, utawa ing panggonan kang lembab^[4]

Klasifikasi

Myriapoda kapérang dadi rong ordho, ya iku Chilopoda lan Diplopoda

Chilopoda

Ordo Chilopoda padatan urip ing panggonan kang lembab, ing ngisor tumpukan sampah utawa godhong-godhongan kang wis bosok.^[1] Reprodhuksi Chilopoda kanthi cara kawin lan pembuahan internal.^[1] Piranti rèspirasiné ya iku trakea kang nyabang menyang kabèh pérangan awaké.^[1]

Kéwan kang kalebu ing ordho Chilopoda ya iku klabang. Klabang ya iku kéwan predator kang mangan kéwan-kéwan cilik. Mangsané dipatèni nganggo racun. Klanjer racun iku ana ing piranti lambéné. Awak klabang gèpèng. Kéwan iki nggolèk pangan ing wayah bengi.^[5]

Diplopoda

Awak Chilopoda dhapuré bunder ndawa lan duwé ros (sègmèn) kang akèh.^[1] Awaké ditutupi lapisan kang ngandhut garam kalsium lan wernané mengkilap.^[1] Endhasé nduwé sepasang mripat tunggal, sepasang antena cendhèk, lan sepasang mandibula.^[1] Toraks Chilopoda kawangun saka patang ros kang saben ros nduwé sepasang sikil, kajaba ing ros kang sapisan.^[1] Kéwan iki nduwé abdomen kang dawa kang kawangun saka 25 nganti 100 ros, gumantung jinis spèsièsé.^[1] Saben ros ana rong pasang spirakel, ostia (luwangan), ganglion saraf, lan rong pasang sikil.^[1] Piranti réprodhuksi Diplopoda diarani gonopod, kang ana ing ros kaping pitu.^[1] Fertilisasiné kanthi cara internal. Kéwan kang wadon nggawé susuh kanggo nyimpen endhogé. Kéwan Diplopoda padatan urip ing panggonan kang peteng lan lembab, kaya ing ngisor watu utawa kayu kang ora kena sinar srengéngé.^[1]

Kéwan kang éwoning Diplopoda ya iku luwing. Awaké dawa silindris. Ing endhasé ana sepasang antena lan ing aben ros awaké dijangkepi sepasang sikil. Luwing mangan tetuwuhan kang wis mati lan seneng panggonan kang lembab lan peteng. Ing kaanan kang mbebayani, luwing ngruntelaké awaké. Luwing kalebu kéwan ovipar (ngendhog).^[5]

Uga delengen

• Arthropoda

Cathetan suku

Ang Myriapoda ay isang subpilum ng mga artropod na naglalaman ng mga millipede, centipede, at iba pa. Ang grupong ito ay naglalaman ng 13,000 mga espesye. Ang lahat ng mga espesyeng ito ay mga panlupa.

Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.

Myriapoda is a subphylum o arthropods containin millipedes, centipedes, an ithers.

References

Myriapoda maoy ilalum punoan Arthropoda sa tiladtilad mga aluhipan.

chés myriapodes ou millipèdes (Myriapoda, du grec μύριος murios, dis mile, et ποῦς pous, podos, pié) ch’est eune clache d'biètes articulés, des arthropodes.

Ch’nom conmun ch’est « mile-pattes » o bin « iules ».

Pèr ampe in Franche in treuve chés scolopendres, scutigères o bin lithobies.

Waranqachaki (Myriapoda) nisqakunaqa suni, suyt'u, sillwichakim. Ancha achka chakiyuqmi, samana tunquchawam samaqmi.

Šimtkuojis aba šimtakuojis (luotīnėškā: Myriapoda) īr gīvis, katros prėgol prī narioutakuoju (Arthropoda).

Kūns īr ilgs, nariouts, so gausomu kuoju. Anėi gīven tenās, kor īr driegna, tomsu, tonkē laikas pu kūlēs, sklepūs.

Τα μυριάποδα είναι υποσυνομοταξία των αρθρόποδων η οποία περιλαμβάνει τα χιλιόποδα και τις σαρανταποδαρούσες και άλλα. Η ομάδα περιλαμβάνει πάνω από 13.000 είδη, τα οποία είναι όλα χερσαία.^[2] Αν και το όνομά τους υποδεικνύει ότι έχουν μύρια (10.000) πόδια, ο αριθμός των ποδιών ποικίλει από 750^[3] μέχρι λιγότερα από 10.

Το αρχείο απολιθωμάτων των μυριάποδων φτάνει μέχρι την ύστερη Σιλούρια, αν και γενετικές μελέτες υποδεικνύουν ότι διαφοροποιήθηκαν στο Κάμβριο,^[4] και υπάρχουν απολιθώματα της Κάμβριας εποχής τα οποία μοιάζουν με μυριάποδα.^[2] Το παλαιότερο απολίθωμα που αποδίδεται σε μυριάποδο είναι το χιλιόποδο Pneumodesmus newmani, από την ύστερη σιλούρια (428 εκατομμύρια χρόνια πριν). Το P. newmani είναι επίσης το παλαιότερο γνωστό χερσαίο ζώο.^[5][6]

Ανατομία

Τα μυριάποδα έχουν ένα ζεύγος κεραιών και, στις περισσότερες περιπτώσεις, απλούς οφθαλμούς. Το στόμα βρίσκεται στην κάτω πλευρά του κεφαλιού. Ένα ζεύγος γνάθων βρίσκεται μέσα στο στόμα. Τα μυριάποδα αναπνέουν μέσω σπειραμάτων τα οποία συνδέονται με τραχειακό σύστημα παρόμοιο με αυτό των εντόμων. Έχουν επιμήκη σωληνόμορφη καρδιά η οποία εκτείνεται κατά μήκος του σώματος, αλλά λίγα, έως καθόλου, αιμοφόρα αγγεία. Τα χιλιόποδα διαφέρουν από τις άλλες ομάδες, καθώς τμήματα του σώματός τους έχουν συγχωνευθεί, με αποτέλεσμα να φαίνεται ότι κάθε τμήμα έχει δύο ζεύγη ποδιών. Τα μαλπιγιανά σωληνάρια εκκρίνουν αζωτούχες ουσίες στο πεπτικό σύστημα το οποία αποτελεί ένα μακρύ σωλήνα. Αν και η κοιλιακή νευρική χορδή έχει ένα γάγγλιο σε κάθε τμήμα, ο εγκέφαλος είναι σχετικά φτωχά ανεπτυγμένος.^[7]

Κατά τη διάρκεια του ζευγαρώματος, τα αρσενικά μυριάποδα παράγουν ένα πακέτο σπέρματος, το σπερματοφόρο, το οποίο πρέπει να μεταφέρουν στο θηλυκό εξωτερικά. Αυτή η διαδικασία είναι περίπλοκη και ιδιαίτερα ανεπτυγμένη. Τα θηλυκά γεννούν αυγά τα οποία εκκολάπτονται ως μικρές εκδοχές των ενηλίκων, με λίγα τμήματα και σταδιακά προσθέτουν επιπλέον τμήματα και άκρα καθώς αναπτύσσονται, μέχρι να φτάσουν στην ενήλικη μορφή.^[7]

Οικολογία

Τα μυριάποδα είναι περισσότερο άφθονα σε υγρά δάση, όπου έχουν αναλάβει το ρόλο να διασπούν τη αποσυντιθέμενη φυτική ύλη, αν και μερικά ζουν σε λιβάδια, ημιερημικά περιβάλλοντα ή ακόμη και ερήμους.^[8] Ένα πολύ μικρό ποσοστό είναι παραλιακό.^[9][10] Τα περισσότερα είναι σαπροφάγα, με την εξαίρεση των σαραντοποδαρουσών, οι οποίες είναι κυρίως νυκτόβιοι θηρευτές. Τα παυρόποδα και τα σύμφυλα είναι μικρά ζώα τα οποία ζουν στο έδαφος.

Αν και γενικά δεν θεωρούνται επικίνδυνα για τους ανθρώπους, πολλά χιλιόποδα παράγουν επιβλαβείς εκκρίσεις (οι οποίες συχνά περιλαμβάνουν βενζοκινόνες) οι οποίες σε σπάνιες περιπτώσεις μπορούν να προκαλέσουν φουσκάλες και αποχρωματισμό του δέρματος.^[11] Οι μεγάλες σαρανταποδαρούσες, αν και μπορούν να προκαλέσουν επίπονο δήγμα, οι θάνατοι είναι εξαιρετικά σπάνιοι.^[12]

Ταξινόμηση

Υπάρχει διχογνωμία σχετικά με ποια ομάδα αρθρόποδων συγγενεύει εγγύτερα με τα μυριάποδα.^[13] Σύμφωνα με μία υπόθεση, τα μυριάποδα είναι θυγατρικός κλάδος των πανκαρκινοειδών, μια ομάδα που περιλαμβάνει τα καρκινοειδή και τα εξάποδα. Σύμφωνα με μια άλλη θεωρία, η οποία υποστηρίζεται από γενετικές μελέτες, η συγγενέστερη ομάδα είναι τα χηλικέρατα.^[14]

Υπάρχουν τέσσερις ομοταξίες μυριάποδων, οι οποίες περιλαμβάνουν πάνω από 12.000 είδη^[15]:

• Εκατόποδα (σαρανταποδαρούσες)
• Διπλόποδα
• Παυρόποδα
• Σύνφυλα

Αν και κάθε ομοταξία μυριάποδων θεωρείται μονοφυλετική, οι σχέσεις μεταξύ τους είναι αβέβαιες.^[16]

Παραπομπές

Күбаяҡ (рус. Многоножки, лат. Myriapoda)— бал ҡорто ҡарышлауыҡтары менән туҡланған быуынтыҡ аяҡлы төнгө бөжәк.

Әҙәбиәт

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• Клюге Н. Ю. 2000. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань». — 336 с.
• Кузнецов Н. Я. 1951. «Класс многоножек (Myriopoda)» Руководство по зоологии. Т. 3, ч. 2. М.: Советская наука. С. 124—166.
• Barnes, R.D. 1968. Invertebrate Zoology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 743 p.
• Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. (том посвящен сухопутным членистоногим). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 576 с.

Һылтанмалар

• Многоножки // Брокгауз һәм Ефрондың энциклопедик һүҙлеге: 86 томда (82 т. һәм 4 өҫтәмә том) — СПб., 1890—1907. (рус.)

Көп аяктар (лат. Myriapoda) — муунак буттуулардын бир классы, буларга бир нече түркүмдор кирет, алардын ичинде: чопкуттуу көп аяктар түркүмү (лат. Oniscomorpha) да бар.

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9

Многуногите (Myriapoda) образуваат поттип на членконоги кој ги вклучува Chilopoda (стоногалките), Diplopoda (двојноногите), како и две помалку познати класи – Symphyla и Pauropoda. Сите овие животни живеат во влажни средини, близу површината на почвата (односно под камења, под лисја, во трули дрвја и слично). Стоногалките се главно предатори, додека останатите се чистачи (детритивори) и хербивори.

Иако името на овој поттип укажува на тоа дека овие животни имаат миријаден број на екстремитети (10000), сепак тие се движат од преку 750 (Illacme plenipes) ^[2] до помалку од десет екстремитети.

Морфологија

Многуногите имаат само два функционални телесни региони: глава и труп. Главата е специјализирана за тактилни и фоторецепторни осети и ингестија на храната. Трупот е адаптиран за движење и ги содржи повеќето телесни органи. Пауроподите и симфиланите се обично мали (под 5 mm во должина), со малку или без телесна пигментација – најчесто се кремасто бели. Симфиланите имаат антени во форма на бројаница и 10 до 12 пара на екстремитети. Пауроподите имаат разгранети антени, девет пара на екстремитети и плочки од егзоскелет на дорзалната површина, кои обично се протегаат долж повеќе од еден телесен сегмент. Илјаданогалките и стоногалките се обично поголеми (повеќе од 5 mm во должина) и обоени темнокафеаво до црно (иако одредени видови може да се многу живописни). Стоногалките поседуваат минимум 15 пара на екстремитети, од кои првиот пар, веднаш зад главата, содржи отровни жлезди и е модифициран во канџести екстремитети со кои се убива пленот. Илјаданогалките имаат минимум 30 пара на екстремитети, и тоа два пара на секој сегмент. Тие не се брзи како стоногалките и често се свиваат во форма на топка или испуштаат одбранбен спреј како заштита од предатори.

Развиток

Сите многуноги подлежат на аметаболен развиток (не постои значајна промена во формата и изгледот на телото при созревањето). Јајцата се изведуваат во младенчиња кои се слични со возрасните единки (адулти) во повеќе аспекти, освен во големината и половата зрелост. Како и останатите членконоги, тие растат со преслекување на егзоскелетот, но тие исто така можат да растат во должина со додавање на телесни сегменти при секое преслекување. Овој тип на растење (познат како анаморфоза) е чест кај многуногите, но поретко се среќава и кај понапредните членконоги и обично се смета за примитивна карактеристика (плеизиоморфија).

Филогенија

Повеќето биолози и палеонтолози сметаат дека постојат доволно морфолошки, ембриолошки и фосилни докази за тврдењето дека основниот структурен план на главата на инсектите се развил (еволуирал) многу рано во еволутивната линија на многуногите. Бидејќи главата добила поважно значење за опстанокот на организмот, таа ги зголемила своите пропорции и значајност по пат на спојување со соседните трупни сегменти кои претходно биле адаптирани за движење. Во овој процес на цефализација, екстремитетите еволуирале во усни делови кои станале адаптирани за фаќање, обработување или манипулирање со храната. За овие усни делови се вели дека се сегментно хомологни со екстремитетите за движење. Навистина, доколку е така, ние би очекувале да најдеме ,,примитвни‘‘ организми кои имаат само мандибули (моногнатни), или ,,помалку примитивни‘‘ организми кои имаат мандибули и магзили (дигнатни), како и ,,напредни‘‘ организми со мандибули, прв пар на магзили и втор пар на магзили (тригнатни). Всушност, моногнатни форми никогаш не се пронајдени (живи или фосилизирани), но дигнатни форми се Pauropoda и Diplopoda, додека тригнатни усни делови можат да се најдат кај стоногалките, симфиланите и сите шестоноги (инсектите и нивните блиски сродници).

Симфиланите и шестоногите (но не и стоногалките) подлегле на анатомска фузија на вториот пар магзили. Оваа медијална фузија на телесните додатоци од левата и десната страна довела до појава на усниот дел наречен лабиум. Многу е предизвикувачки да се интерпретира оваа структурна сличност како доказ за блискиот еволутивен афинитет помеѓу Symphyla и Insecta. Всушност, ова било основа за ,,симфиланската теорија‘‘ за еволуцијата на инсектите која била предложена од страна на Калман и Имс во 1936. И покрај интуитивниот изглед, оваа теорија не е широко прифатена денес поради други, поекстензивни разлики во структурата на екстремитетите и абдоменот помеѓу овие две групи.

Наводи

मिरियापोडा (Myriapoda) एक प्राणी उपसंघ है जो आर्थ्रोपोडा संघ का एक मुख्य उपविभाग है। इसमें सहस्त्रपाद व गोजर सहित लगभग १३,००० जातियाँ सम्मिलित हैं। लातीनी भाषा में "मिरियापोडा" का अर्थ "बहुत पैर" है और इसकी सदस्य जातियों के ७५० से लेकर दस से कम टांगें होती है।^[1][2]

इन्हें भी देखें

• गोजर
• सहस्त्रपाद
• आर्थ्रोपोडा
• एक्डीसोज़ोआ

सन्दर्भ

பலகாலிகள் என்பன கணுக்காலிகள் என்னும் தொகுதியின் ஒரு துணைத்தொகுதி. இதில் ஆயிரங்காலிகள் எனப்படும் மரவட்டைகளும், நூறுகாலிகள் எனப்படும் பூரான் வகைகளும் அடங்கும். இத்துணைத் தொகுப்பில் 13,000 வகையான இனங்கள் உள்ளன. இவை யாவும் நிலத்தில் வாழ்வன;^[2]. ஆங்கிலத்தில் இத்துணைதொகுதியின் பெயர் மிரியாப்பாடு(Myriapoda). மிரியாடு (myriad) என்றால் பத்தாயிரம் (10,000) என்று பொருள். பாடு (pod) என்றால் கால், ஆனால் எந்த பலகாலிகள் (மிரியாபாடுகளின்) கால்களின் எண்ணிக்கையும் ஆயிரங்கால்களைத் தாண்டுவதில்லை. பொதுவாக இவற்றிற்கு ஏறத்தாழ 750 ஐத் தாண்டுவதில் இருந்து ஏறத்தாழ 10 கால்களுக்கும் குறைவாகக் கூட இருக்கும். அமெரிக்காவில் உள்ள கலிபோர்னியாவில் இருக்கும் இல்லாக்மெ பிளெனைப்ஸ் என்னும் மரவட்டையினத்துக்கு பொதுவாக 600 கால்களுக்கும் குறைவாகவே இருக்கும், ஆனால் 750 கால்களை உடைய ஒன்றைப் பற்றி குறிப்புகள் உள்ளன ^[3] பலகாலிகளுக்கு எளிய அமைப்புக் கண்களும் இரட்டை உணர்விழைகளும் உண்டு.

பலகாலிகள் பெரும்பாலும் ஈரப்பதம் உள்ள காடுகளில் பெரிதும் காணப்படுகின்றன. இவை காடுகளில் விழுந்து அழுகும் தாவரங்களை பயனுடையவாறு உயிர்வேதியியல் முறையில் பிரிக்க உதவுகின்றன. ^[2], ஆனால் சில வகைகள் புல்வெளிகளிலும், வறண்ட நிலங்களிலும், இன்னும் சில பாலைவனங்களிலும் காணப்படுகின்றன ^[4]. பெரும்பாலன பலகாலிகள் இலைதழை உண்ணிகள், ஆனால் பூரான்கள் மட்டும் இரவில் இரைதேடுவன.

மேற்கோள்கள்

1. ↑ "Myriapoda". ஒருங்கிணைந்த வகைப்பாட்டியல் தகவல் அமைப்பு (Integrated Taxonomic Information System).
2. ↑ ^{2.0 2.1} Ben Waggoner (1996-02-21). "Introduction to the Myriapoda". University of California, Berkeley.
3. ↑ Paul E. Marek & Jason E. Bond (2006-06-08). "Biodiversity hotspots: rediscovery of the world's leggiest animal". Nature 441: 707. doi:10.1038/441707a. http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/abs/441707a.html.
4. ↑ "Myriapod". Britannica Concise Encyclopedia.

Myriapods (from Ancient Greek μυρίος (muríos) 'ten thousand', and πούς (poús) 'foot') are the members of subphylum Myriapoda, containing arthropods such as millipedes and centipedes. The group contains about 13,000 species, all of them terrestrial.^[2]

The fossil record of myriapods reaches back into the late Silurian, although molecular evidence suggests a diversification in the Cambrian Period,^[3] and Cambrian fossils exist which resemble myriapods.^[2] The oldest unequivocal myriapod fossil is of the millipede Pneumodesmus newmani, from the late Silurian (428 million years ago). P. newmani is also important as the earliest known terrestrial animal.^[4][5] The phylogenetic classification of myriapods is still debated.

The scientific study of myriapods is myriapodology, and those who study myriapods are myriapodologists.^[6]

Anatomy

Myriapods have a single pair of antennae and, in most cases, simple eyes. Exceptions are the two classes symphylans and pauropods, and the millipede order Polydesmida and the centipede order Geophilomorpha, which are all eyeless.^[7] The house centipedes (Scutigera) on the other hand, have large and well-developed compound eyes.^[8] The mouthparts lie on the underside of the head, with an "epistome" and labrum forming the upper lip, and a pair of maxillae forming the lower lip. A pair of mandibles lie inside the mouth. Myriapods breathe through spiracles that connect to a tracheal system similar to that of insects. There is a long tubular heart that extends through much of the body, but usually few, if any, blood vessels.^[9]

Malpighian tubules excrete nitrogenous waste into the digestive system, which typically consists of a simple tube. Although the ventral nerve cord has a ganglion in each segment, the brain is relatively poorly developed.^[9]

During mating, male myriapods produce a packet of sperm, or spermatophore, which they must transfer to the female externally; this process is often complex and highly developed. The female lays eggs which hatch as much-shortened versions of the adults, with only a few segments and as few as three pairs of legs. With the exception of the two centipede orders Scolopendromorpha and Geophilomorpha, which have epimorphic development (all body segments are formed segments embryonically), the young add additional segments and limbs as they repeatedly moult to reach the adult form.^[9]

The process of adding new segments during postembryonic growth is known as anamorphosis, of which there are three types: euanamorphosis, emianamorphosis, and teloanamorphosis. In euanamorphosis, every moult is followed by addition of new segments, even after reaching sexual maturity; in emianamorphosis, new segments are added until a certain stage, and further moults happen without addition of segments; and in teloanamorphosis, where the addition of new segments stops after the adult form is reached, after no further moults occur.^[10]

Ecology

Myriapods are most abundant in moist forests, where they fulfill an important role in breaking down decaying plant material,^[2] although a few live in grasslands, semi-arid habitats or even deserts.^[11] A very small percentage of species are littoral (found along the sea shore).^[12][13] The majority are detritivorous, with the exception of centipedes, which are chiefly nocturnal predators. A few species of centipedes and millipedes are able to produce light and are therefore bioluminescent.^[14] Pauropodans and symphylans are small, sometimes microscopic animals that resemble centipedes superficially and live in soils. Millipedes differ from the other groups in having their body segments fused into pairs, giving the appearance that each segment bears two pairs of legs, while the other three groups have a single pair of legs on each body segment.

Although not generally considered dangerous to humans, many millipedes produce noxious secretions (often containing benzoquinones) which in rare cases can cause temporary blistering and discolouration of the skin.^[15] Large centipedes, however, can bite humans, and although the bite may cause intense pain and discomfort, fatalities are extremely rare.^[16]

Classification

There has been much debate as to which arthropod group is most closely related to the Myriapoda.^[17] Under the Mandibulata hypothesis, Myriapoda is the sister taxon to Pancrustacea, a group comprising the Crustacea and Hexapoda (insects and their close relatives). Under the Atelocerata hypothesis, Hexapoda is the closest, whereas under the Paradoxopoda hypothesis, Chelicerata is the closest. This last hypothesis, although supported by few, if any, morphological characters, is supported by a number of molecular studies.^[18]

A 2020 study found numerous characters of the eye and preoral region suggesting that the closest relatives to crown myriapods are the extinct Euthycarcinoids.^[19] There are four classes of extant myriapods, Chilopoda (centipedes), Diplopoda, Pauropoda and Symphyla, containing a total of around 12,000 species.^[20] While each of these groups of myriapods is believed to be monophyletic, relationships among them are less certain.^[21]

Centipedes

Centipedes make up the class Chilopoda. They are fast, predatory and venomous, hunting mostly at night. There are around 3,300 species,^[20] ranging from the diminutive Nannarrup hoffmani (less than 12 mm or 1⁄2 in in length)^[22] to the giant Scolopendra gigantea, which may exceed 30 centimetres (12 in).

Millipedes

Millipedes form the class Diplopoda. Most millipedes are slower than centipedes, and feed on leaf litter and detritus. Except for the first segment called collum, which don't have any appendages, and the next three segments with a single pair of legs each, they are distinguished by the fusion of each pair of body segments into a single unit, giving the appearance of having two pairs of legs per segment. It is also common for the sternites, pleurites and tergites to fuse into rigid armour rings.^[23] The males produce aflagellate sperm cells, unlike the rest of the myriapods which produce flagellated sperm.^[24] Around 12,000 species have been described, which may represent less than a tenth of the true global millipede diversity.^[20] Although the name "millipede" is a compound word formed from the Latin roots millia ("thousand") and pes (gen. pedis) ("foot"), millipedes typically have between 36 and 400 legs. In 2021, however, was described Eumillipes persephone, the first species known to have 1,000 or more legs, possessing 1,306 of them.^[25] Pill millipedes are much shorter, and are capable of rolling up into a ball, like pillbugs.

Symphyla

Symphylans, or garden centipedes, are closely related to centipedes and millipedes.^[26][27] They are 3 to 6 cm long, and have 6 to 12 pairs of legs, depending on their life stage.^[26][27][28] Their eggs, which are white and spherical and covered with small hexagonal ridges, are laid in batches of 4 to 25 at a time, and usually take up to 40 days to hatch.^[26][27][28] There are about 200 species worldwide.^[29]

Pauropoda

Pauropoda is another small group of small myriapods. They are typically 0.5–2.0 mm long and live in the soil on all continents except Antarctica. Over 700 species have been described.^[20] They are believed to be the sister group to millipedes, and have the dorsal tergites fused across pairs of segments, similar to the more complete fusion of segments seen in millipedes.^[30]

Arthropleuridea

Arthropleurideans were ancient myriapods that are now extinct, known from the late Silurian to the Permian. The most famous members are from the genus Arthropleura, which was a giant, probably herbivorous, animal that could be up to 2.63 metres (8 ft 8 in) long,^[31] but the group also includes species less than 1 cm (0.39 in). Arthropleuridea was historically considered a distinct class of myriapods, but since 2000 scientific consensus has viewed the group as a subset of millipedes, although the relationship of arthropleurideans to other millipedes and to each other is debated.^[32][33]

Myriapod relationships

A variety of groupings (clades) of the myriapod classes have been proposed, some of which are mutually exclusive, and all of which represent hypotheses of evolutionary relationships. Traditional relationships supported by morphological similarities (anatomical or developmental similarities) are challenged by newer relationships supported by molecular evidence (including DNA sequence and amino acid similarities).^[34][35]

• Dignatha (also called Collifera) is a clade consisting of millipedes and pauropods, and is supported by morphological similarities including the presence of a gnathochilarium (a modified jaw and plate apparatus) and a collum, a legless segment behind the head.
• Trignatha (also called Atelopoda) is a grouping of centipedes and symphylans, united by similarities of mouthparts.
• Edafopoda is a grouping of symphylans and pauropodans that is supported by shared genetic sequences, yet conflicts with Dignatha and Trignatha.^[36]
• Progoneata is a group encompassing millipedes, pauropods and symphylans while excluding centipedes. Shared features include reproductive openings (gonopores) behind the second body segment, and sensory hairs (trichobothria) with a bulb-like swelling. It is compatible with either Dignatha or Edafopoda.^[35]

See also

• Euthycarcinoidea, a group of enigmatic arthropods that may be ancestral to myriapods
• Colonization of land, major evolutionary stages leading to terrestrial organisms
• Metamerism, the condition of multiple linearly repeated body segments

References

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La miriapodoj estas subfilumo de la artropodoj, kaj ili inkluzivas centpiedulojn, milpiedulojn, kaj aliajn bestojn. La subfilumo inkluzivas 13 000 speciojn, kiuj ĉiuj estas teraj kaj ne maraj. Ili kutime havas multe da kruroj, ofte centojn. Ili havas paron da antenoj kaj simplajn okulojn.

Miriapodoj ofte troviĝas en humidaj arbaroj, kie ili havas gravan rolon ĉar ili helpas disigi dekadanta planta materialo. La plej multo da ili estas herbomanĝuloj, krom la centpieduloj kiuj kaptas aliajn bestojn nokte.

Miriapodoj dividiĝas en kvar klasoj: Milpieduloj, Centpieduloj, Pauropodoj kaj Simfiloj. La lastaj du klasoj inkluzivas bestojn kiuj estas tre etaj, maksimume kelkajn milimetrojn longajn, kaj vivas en la grundo.

Los miriápodos o miriópodos^[1]​ (Myriapoda, del griego μυρια myria, "innumerable" y ποδος podos, "pie") son un subfilo de artrópodos mandibulados, similares a los insectos en algunos aspectos, pero con muchos caracteres que los diferencian de estos. Comprenden cuatro grupos bien definidos: los ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilos, todos terrestres; se han descrito más de 16 000 especies.^[2]​ Todos tienen en común un cuerpo compuesto por dos regiones: cabeza y tronco, este último es largo y está formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta el récord, con 375 pares de patas).^[3]​

En la clase Chilopoda, el par de patas más cercano a la cabeza está modificado y hace las funciones de aguijones inoculadores de veneno. Los cuatro grupos también exhiben diferencias marcadas en aspectos tales como la alimentación, por ejemplo, dándose el caso de especies predadoras (clase Chilopoda) y otras de hábitos detritívoros (clase Diplopoda).

Durante el Carbonífero Superior y el Pérmico existieron miriápodos de más de 1 m de longitud.^[4]​

Características

La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y calcificación, y es más o menos impermeable, pero carece de la capa cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos expuestos a la desecación, cosa que evitan refugiándose en lugares húmedos y frescos.

La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función desconocida. Los ojos son simples, sin verdaderos omatidios, aunque en algunos grupos (como los escutigeromorfos) se reúnen cientos de ellos y forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una estructura básica similar a la de los insectos (mandíbulas, primer par de maxilas y segundo par de maxilas o labio). Las mandíbulas están presentes en todos los grupos de miriápodos; el primer y segundo par de maxilas sufren diversas modificaciones en los diferentes grupos:

• Diplópodos y Paurópodos. Con mandíbulas; primer par de maxilas fusionadas originando un gnatoquilario; segundo par de maxilas ausente.
• Quilópodos. Con mandíbulas, primer y segundo par de maxilas fusionados. Primer par de patas modificado en grandes uñas (forcípulas) asociadas a una glándula venenosa, que usan para capturar las presas y por tanto, actúan como piezas bucales adicionales.
• Sínfilos. Con mandíbulas, primer par de maxilas separado y segundo par de maxilas fusionado par formar un labio.

El sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi derivados del proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.

Biología y ecología

Los miriápodos son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay casos de partenogénesis entre los diplópodos, quilópodos y sínfilos. La inseminación es en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena en el cuerpo.

La mayoría de los miriápodos son lucífugos (huyen de la luz) e higrófilos (buscan la humedad). Por ello, muchos son nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la hojarasca, en troncos en descomposición, entre el musgo, etc. Los quilópodos son depredadores agresivos y activos; el resto son principalmente herbívoros y muchos son detritívoros.

Se ha sabido que algunos myriápodos se mueven por rodar.^[5]​

Filogenia

Posición de los miriápodos en el filo Arthropoda

Tradicionalmente los miriápodos han sido considerados parientes cercanos de los insectos (hexápodos), y juntos forman el subfilo Uniramia, dentro del cual los miriápodos son tratados como una superclase. Su condición fue cuestionada por algunos zoólogos (p. ej. Barnes, 1968^[6]​), y en particular fue considerado probable que fueran un grupo parafilético. Sin embargo, estudios genéticos apoyan su condición monofilética, y sugieren que pueden no ser parientes tan cercanos de los hexápodos, pudiendo estar más cerca de los quelicerados.^[7]​

Varios análisis moleculares recientes y también fósiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexápodos son los crustáceos con quienes forman el clado Pancrustacea, este último es hermano de los miriápodos, la hipótesis de que los miriápodos y hexápodos comprenden grupos hermanos ha sido descartada en gran medida, por tanto las relaciones filogenéticas entre grupos de artrópodos serían las siguientes:^[8]​^[9]​^[10]​^[11]​^[12]​^[13]​

Arthropoda  

Chelicerata

  Mandibulata Myriapoda  

Chilopoda

  Progoneata Edafopoda  

Symphyla

   

Pauropoda

     

Diplopoda

      Pancrustacea Oligostraca  

Ostracoda

     

Mystacocarida

  Ichthyostraca  

Branchiura

   

Pentastomida

        Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia  

Copepoda

     

Tantulocarida

  Thecostraca  

Facetotecta

     

Ascothoracida

   

Cirripedia

           

Malacostraca

    Allotriocarida  

Branchiopoda

  Athalassocarida  

Cephalocarida

  Labiocarida  

Remipedia

  Hexapoda Ellipura  

Collembola

   

Protura

    Euentomata  

Diplura

   

Insecta

                   

Filogenia interna de los miriápodos

En cuanto a su filogenia interna, los datos morfológicos apoyaban la parafilia o la polifilia de los miriápodos respecto a los hexápodos (Wheeler, 1998^[14]​ Los datos moleculares por su parte sugieren, la monofilia de los miriápodos al no estar estrechamente emparentados con los hexápodos: (Zrzavý et al.,^[15]​

Las relaciones filogenéticas dentro los miriápodos no están todavía resueltas, se han propuesto las siguientes relaciones para los grupos de miriápodos:^[16]​

Véase también

• Portal:Artrópodos. Contenido relacionado con Artrópodos.

Referencias

Hulkjalgsed ehk müriapoodid (Myriapoda) on lülijalgsete alamhõimkond, kuhu kuuluvad teiste seas sada- ja tuhatjalgsed. Hulkjalgseid on umbes 13 700 liiki ja nad kõik on maismaalise eluviisiga.

Hulkjalgsetel nagu nimigi ütleb on palju kerelülisid ja jalapaare. Igas kerelülis asub närvitänk. Hulkjalgsetel on paar antenne ja liht- ehk täppsilmad.

Hulkjalgsetel puudub vastsejärk.

Süstemaatika

Klassid

• Sadajalgsed (Chilopoda)
• Tuhatjalgsed (Diplopoda)
• Harvjalgsed (Pauropoda)
• Harusabased (Symphyla)

Myriapoda artropodoen barneko azpifilum bat da, ehunzango, milazangok eta bestelakoak barnebiltzen dituena. 13.000 espezie identifikatu dira, guztiak lur-lehortarrak. Euren izenaren arabera 10.000 hanka dituztela aditzera ematen den arren hanka gehien dituen miriapodoak 750 ditu (Illacme plenipes) eta batzuek hamar baino gutxiago ere badituzte. Fosilik zaharrenak Siluriarrean aurkitu dira, nahiz eta badirudien Kanbriarrean sortu zirela.

Myriapodoek antena pare sinple bat dute eta kasu gehienetan begi bakunak. Ahoaren parteak buruaren azpialdean daude, labrum eta epistoma batekin goiko ezpainean eta maxila pare bat beheko ezpainean. Ahoaren barruan barail pare bat dute. Myriapodoek espirakuloetatik hartzen dute arnas, intsektuek duten sistemaren antzera. Bihotz tubular handia dute gorputzan zehar, baina odol tutu gutxi.

Miriapodoen barnean lau klase daude egun: diplopodoak (Diplopoda), pauropodoak (Pauropoda), sinfiloak (Symphyla) eta kilopodoak (Chilopoda):

• Diplopodoek bi hanka-pare dituzte segmentu bakoitzean, leku hezeetan bizi dira, belarra jaten dute eta gorputza beregain biribiltzeko gaitasuna dute.
• Pauropodoek hanka-pare gutxi dituzte, 11 gehienera; itsuak dira, eta harrien azpian bizi dira.
• Sinfiloak kolorgeak dira, belarra jaten dute eta harrien azpian bizi dira.
• Xilopodoek gorputz luze zapala dute, segmentu bakoitzean hanka-pare bakarra duena, haragijaleak dira eta kako pozoitsuak dituzte.

Erreferentziak

Tuhatjalkaiset (Myriapoda) on niveljalkaisten alajakso, johon kuuluu pitkiä, kapeita ja monijalkaisia maaniveljalkaisia. Alajaksoon kuuluvia lajeja tunnetaan maapallolta noin 13 000. Niitä tavataan yleisimmin kosteassa maaperässä, karikkeen joukossa mutta myös mm. lahopuussa ja luolissa. Tuhatjalkaiset syövät kuollutta kasviainesta, sienirihmastoa tai muita eläimiä. Useimpien lajien piilottelevien elintapojen vuoksi näiden eläinten diversiteettiä tunnetaan verraten huonosti.

Tuhatjalkaiset ovat varsin vanha eläinryhmä. Varhaisimmat tunnetut fossiilit sijoittuvat myöhäiselle siluurikaudelle ja lajirunsaus alkoi kasvaa devonikaudella. Fossiiliaineisto on kuitenkin niukkaa, sillä ohuen kuorensa takia tuhatjalkaiset eivät fossiloidu hyvin.^[1].

Eräitä kaksois- ja juoksujalkaisia (kuten Archispirostreptus- ja Scolopendra-lajeja) pidetään terraarioeläiminä.

Taksonomia

Tuhatjalkaisten alajakso jaetaan viiteen luokkaan, joista yksi on kuollut sukupuuttoon.

• Juoksujalkaiset (Chilopoda) – Vaihtelevan kokoisia, litteäruumiisia ja kussakin vartalon jaokkeessa on yksi raajapari.
• Kaksoisjalkaiset (Diplopoda) – Vaihtelevan kokoisia, liereitä, kitiinipanssarin peittämiä ja kussakin jaokkeessa on kaksi raajaparia.
• Harvajalkaiset (Pauropoda) – Pieniä, silmättömiä ja läpikuultavia. Vähän raajapareja.
• Sokkojuoksiaiset (Symphyla) – Pieniä, silmättömiä ja pigmentittömiä. Elävät maaperässä.

Kivihiilikaudella eli lisäksi sittemmin hävinnyt luokka Arthropleuridea.

Anatomia

Tuhatjalkaisten anatomia on ryhmälle hyvin tyypillinen (katso esimerkiksi ^[2][3][4]). Vartalo muodostuu vaihtelevasta määrästä jaokkeita, joihin kuhunkin liittyy yhdestä kahteen raajaparia. Pää ja sitä seuraava jaoke ovat yleensä poikkeuksia tähän yleiskuvaan. Täysikasvuisen yksilön pituus vaihtelee lajista riippuen vajaasta millimetristä (eräät harvajalkaiset) yli 30 senttimetriin (Scolopendra gigantea). Nimestään huolimatta millään tuhatjalkaisella ei ole tuhatta jalkaa vaan raajojen määrä vaihtelee reilusta kymmenestä parista Illacme plenipes -lajin yli kuuteensataan jalkaan^[5], mikä on eläinkunnan ennätys. Muutamat lajit (suvuissa Motyxia ja Luminodesmus) kykenevät tuottamaan valoa. Osa juoksujalkaisista on ihmisellekin myrkyllisiä.

Tuhatjalkaisilla on yksi pari tuntosarvia ja useimmilla lajeilla jonkinlaiset verkkosilmät. Hermosto haarautuu eläimen vatsapuolella kulkevasta päähermoradasta ja on varsin yksinkertainen; ruumiin kussakin jaokkeessa on hermosolmuke. Aivot ovat verraten kehittymättömät.

Tuhatjalkaisten sydän on monien muiden selkärangattomien tapaan lähes koko vartalon pituinen, eläimen selkäpuolella sijaitseva putkimainen lihas. Verenkierto on enimmäkseen avoin, eli varsinaisia verisuonia ei ole ja sydämen tehtävänä onkin pitää kudoksissa vapaana liikkuva ruumiinneste liikkeessä, jolloin ravintoaineet ja happi pääsevät kudoksiin samalla kun kuona-aineet pääsevät poistumaan. Hengitys tapahtuu passiivisesti eli erityisiä hengitysliikkeitä ei tarvita. Kaasujenvaihto tapahtuu hengitysaukoista eli spiraakkeleista eläimen vartalon sisään haarautuvien ilmaputkien kautta.

Tuhatjalkaiset Suomessa

Suomessa tuhatjalkaisia esiintyy noin 50 lajia. Näistä juoksujalkaisia on 19 lajia ja kaksoisjalkaisia 24 lajia. Tunnettuja lajeja ovat mm. 15–30 mm pitkä kivijuoksiainen (Lithobius forficatus), joka elää tavallisten kivien alla, lahopuussa ja lehtikarikkeessa sekä hietatuhatjalkainen (Ommatioiulus sabulosus), joka voi saavuttaa lähes 4 cm pituuden. Suomessa esiintyvistä lajeista kalkkituhatjalkainen (Iulus scanicus), puistotuhatjalkainen (Cylindroiulus caeruleocinctus), isojuoksiainen (Geophilus electricus) ja tammijuoksiainen (Brachygeophilus truncorum) on luokiteltu uhanalaisiksi^[6].

Lähteet

Aiheesta muualla

• Nationalnyckeln till Sverges flora och fauna. Mångfotingar – Myriapoda. ISBN 978-91-88506-53-5

Myriapodes, mille-pattes

Les Myriapodes (Myriapoda, du grec μύριος murios, dix mille, et ποῦς pous, podos, pied), communément appelés « mille-pattes » ou « millepattes », sont des animaux au corps allongé et segmenté, pourvus de nombreuses pattes, formant un sous-embranchement des arthropodes.

Description

Les myriapodes sont composés d'une tête suivie de nombreux anneaux semblables, portant chacun une ou deux paires de pattes. En France, ils sont représentés notamment par les scolopendres, les scutigères, les lithobies, les iules.

Les myriapodes sont des mandibulates qui peuvent posséder un grand nombre de segments postcéphaliques portant chacun une paire de pattes. Chez les diplopodes, les segments sont regroupés deux à deux, formant des anneaux portant deux paires de pattes.

Anatomie

La tête comporte une paire d'antennes, des lèvres supérieures, quatre paires de mandibules, et deux paires de mâchoires.

Les anneaux qui suivent la tête portent chacun soit une, soit deux paires de pattes, sans que le total dépasse ordinairement une centaine.

Dans le corps des myriapodes, tout est allongé et suit la périodicité des anneaux : le tube digestif est rectiligne, le cœur est formé de nombreuses chambres en série linéaire, le système nerveux est en corde à nœuds, etc.

L'appareil respiratoire se compose de trachées analogues à celles des insectes, et parfaitement métamérisées.

Les seuls organes sensoriels sont des poils tactiles, et des yeux simples ou ocelles.

Ils subissent de légères métamorphoses de la sortie de l'œuf à l'âge adulte.

Jusqu'en 2021, Illacme plenipes était connu comme le mille-pattes ayant le plus de pattes (750)^[1]. Eumillipes persephone, découvert ensuite en Australie, possède 1 306 pattes et est le premier connu à posséder au moins mille pattes^[2],[3],[4]

Écologie

Les myriapodes sont tous des animaux terrestres. On peut cependant les trouver grimpant aux arbres soit pour se chauffer au soleil, élevant ainsi leur température, soit pour se nourrir du feuillage. Les myriapodes sont répartis sur toute la terre. Les pays tropicaux abritent les plus grandes formes.

Toutes ces espèces vivent cachées pendant le jour, et sortent la nuit.

Classification

Selon ITIS (9 mars 2016)^[5], il existe actuellement quatre classes de myriapodes :

• Chilopoda : scutigères, scolopendres, lithobies, géophiles ;
  • sous-classe Notostigmophora Verhoeff, 1901
    • ordre Scutigeromorpha Pocock, 1895
  • sous-classe Pleurostigmophora Pocock, 1902
    • ordre Craterostigmomorpha Pocock, 1902
    • ordre Geophilomorpha
    • ordre Lithobiomorpha
    • ordre Scolopendromorpha
• Diplopoda : iules, gloméris, Narceus (Narceus americanus, Narceus annularis) ;
  • sous-classe Helminthomorpha
    • ordre Callipodida Bollman, 1893
    • ordre Chordeumatida Koch, 1847
    • ordre Julida
    • ordre Platydesmida DeSaussure, 1860
    • ordre Polydesmida
    • ordre Polyzoniida Gervais, 1844
    • ordre Siphoniulida
    • ordre Siphonophorida
    • ordre Spirobolida Bollman, 1893
    • ordre Spirostreptida
    • ordre Stemmiulida Pocock, 1894
  • sous-classe Penicillata
    • ordre Polyxenida Lucas, 1840
  • sous-classe Pentazonia
    • ordre Glomerida Leach, 1814
    • ordre Glomeridesmida Latzel, 1884
• Pauropoda ;
  • ordre Pauropodina
  • ordre Tetramerocerata
• Symphyla : symphyles.
  • famille Scolopendrellidae

• Strigamia maritima (Geophilomorpha).

• Eupolybothrus cavernicolus (Lithobiomorpha).

• Scolopendra cingulata (Scolopendromorpha).

• Tachypodoiulus niger (Julida).

• Nyssodesmus python (Polydesmida).

• Phryssonotus brevicapensis (Polyxenida).

• Trachypauropus britannicus (Pauropoda).

• Symphyla sp. (Symphyla).

• Le mille-pattes.

• Une espèce de mille-pattes.

Phylogénie

Les myriapodes forment un clade dont la monophylie est encore discutée. Les 4 classes qui le composent pourraient ne pas être apparentées, et souvent plus proches d'autres groupes comme les insectes qu'entre eux^[6].

On les divise classiquement en deux suivant qu'ils possèdent deux paires de pattes par anneaux (chilognathes ou diplopodes) ou une seule (chilopodes). C'est à ces derniers que se rapportent les espèces venimeuses, dont le régime est carnassier.

Les myriapodes ont longtemps été considérés proches des insectes partageant avec eux la présence d'appendices uniramés et de tubes de Malpighi. Les analyses de l'ARN ribosomique 18S ne confirment pas cette proximité.

Myriapodologie

La myriapodologie est la science qui étudie les myriapodes.

Les muséums de Londres, Chicago, Berlin, Vienne, et Saint-Pétersbourg ainsi que celui de France, réparti sur 14 sites, sont très impliqués dans la connaissance de ces espèces. Ils ont recueilli des millions de spécimens de différents groupes (Pauropoda, Symphyla, Chilopoda (5 ordres) et Diplopoda (15-17 ordres)), représentatifs de tous les types d'écosystèmes terrestres. Conservés dans de l'alcool à 75° ou en préparations microscopiques sur lames, ces spécimens contribuent à améliorer le classement de ces organismes (aujourd'hui groupés en 5 000 espèces de myriapodes rien qu'au Muséum national d'histoire naturelle à Paris, réunis en 100 000 lots-échantillons comportant 1 million de spécimens au début du XX^e siècle)^[7].

Certaines espèces se ressemblent très fortement (les 8 espèces classées dans le genre Pseudopolydesmus par exemple^[8]). On a récemment montré (2019) qu'éclairer leur génitalia à la lumière ultraviolette fait apparaitre des motifs et couleurs variant selon l'espèce, permettant une identification moins coûteuse et plus rapide que celle passant par l'analyse génétique^[9].

Références

Voir aussi

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Myriapoda (+ liste classes + liste ordres)
• (fr+en) Référence ITIS : Myriapoda
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Myriapoda
• (en) Référence Animal Diversity Web : Myriapoda
• (en) Référence Fauna Europaea : Myriapoda
• (en) Référence NCBI : Myriapoda (taxons inclus)

Grúpa ilghnéitheach artrapód domhanda a chuimsíonn na mílechosaigh, na céadchosaigh is dhá rang bheaga eile, Symphyla is Pauropoda. An stoc roinnte i dteascáin, agus níl idirdhealú idir tóracs is bolg.

Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir. Is síol é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.

A dos miriápodos (Myriapoda) é un subfilo de artrópodos mandibulados, similares aos insectos nalgúns aspectos, pero con moitos caracteres que os diferencian destes.

Comprende catro grupos ben diferenciados (clases), os cempés, os milpés, os paurópodos e os sínfilos, todos terrestres, dos que se describiron máis de 16 000 especies.^[1]

Todos teñen en común un corpo composto por dous tagmas ou rexións, o céfalon (cabeza) e o tronco. Este último é moi longo e está formado por numrerosos metámeros ou segmentos, con multitude de pares de patas (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta o récord, con 375 pares de patas).^[2]

Na clase dos quilópodos (Chilopoda), as patas do par máis próximo á cabeza están modificadas e fan as funcións de aguillóns ou ferretes inoculadores de veleno.

Os catro grupos tamén exhiben diferenzas marcadas en aspectos tales como a alimentación, dándose o caso de especies depredaroras (clase Chilopoda) e outras de hábitos detritívoros (clases Diplopoda e Pauropoda).

Durante o Carbonífero superior e o Permiano existiron miriápodos de máis de 1 m de lonxitude.^[3]

Características

A cutícula presenta diferentes graos de esclerotización (engrosamento da capa quitinosa) e calcificación, e é máis ou menos impermeábel, pero carece da capa cérea típica dos insectos, polo que quedan máis ou menos expostos ó desecamento, cousa que evitan refuxiándose en lugares frescos e húmidos.

A cabeza leva as antenas, na base das cales ábrense os poros dos órganos de Tömösvary, órganos sensoriais de función descoñecida. Os ollos son simples, sen verdadeiros omatidios, aínda que nalgúns grupos (como os escutixeromorfos) reúnense centos deles formando un falso ollo composto. As pezas bucais teñen unha estrutura básica similar á dos insectos (mandíbulas, primeiro par de maxilas e segundo par de maxilas ou labio). As mandíbulas están presentes en todos os grupos de miriápodos; o primeiro e o segundo par de maxilas sofren diversas modificacións segundo os diversos grupos:

• Diplópodos e paurópodos. Con mandíbulas; primeiro par de maxilas fusionadas orixinando un gnatoquilario; segundo par de maxilas ausente.
• Quilópodos. Con mandíbulas; primeiro e segundo par de maxilas fusionados. Primeiro par de patas modificado en grandes uñas (forcípulas) asociadas a unha glándula velenosa, que usan para capturar as presas e, por tanto, actúan como pezas bucais adicionais.
• Sínfilos. Con mandíbulas; primeiro par de maxilas separado e segundo par de maxilas fusionado par formar un labio.

O sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea cara á cabeza a hemolinfa a través da aorta. O intercambio de gases realízase grazas a un sistema de traqueas e espiráculos, análogo ao dos hexápodos. Posúen un ou dous pares de tubos de Malpighi derivados do proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.

Bioloxía e ecoloxía

Os miriápodos son dioicos (teñen os sexos separados) e ovíparos, aínda que hai casos de partenoxénese entre os diplópodos, quilópodos e sínfilos. A fecundación é en moitos casos indirecta; os machos depositan os espermatóforos nas inmediacións da femia, que os recolle e almacena.

A maioría dos miriápodos son lucífugos (foxen da luz) e higrófilos (buscan a humidade). Por iso moitos son de hábitos nocturnos, refuxiándose durante o día baixo pedras, entre as follas caídas, en troncos en descomposición, entre o musgo etc. Os quilópodos son depredadores agresivos e activos; o resto son principalmente herbívoros, e moitos son detritívoros.

Taxonomía

Descrición

O subfilo foi descrito en 1802 polo entomólogo francés Pierre André Latreille.^[4][5]

Etimoloxía

Latreille cuñou o termo do latín científico Myriapoda unimndo os elementos myrya-, tirado do grego antigo μυριάς myriás, "dez mil", "miríada", "innumerábel", e -pod, derivado do grego antigo πούς, ποδός poús, podós, "pé", engadíndolle a desinencia latina -a, indicando substantivo neutro plural.^[6][7]

Clasificación

Seguno o ITIS e máis o WoRMS, o subfilo subdivídese en catro clases:^[4][5]

Subfilo Myriapoda Latreille, 1802

• Clase Chilopoda Latreille, 1817 – cempés
• ClaseDiplopoda de Blainville in Gervais, 1844 – milpés
• ClasePauropoda Lubbock – paurópodos
• ClaseSymphyla Ryder – sínfilos

Filoxenia

Posición dos miriápodos no filo dos Arthropoda

Tradicionalmente os miriápodos foran considerados parentes achegados dos insectos (hexápodos), e xuntos formaban o antigo subfilo dos Uniramia, dentro do cal os miriápodos eran tratados como unha superclase. Esta condición foi cuestionada por algúns zoólogos, por exemplo, Barnes (1968),^[8]) e en particular foi considerado probábel que foran un grupo parafilético.

Porén, estudos xenéticos apoian a súa condición monofilética, e suxieren que poida que non sexan parentes tan próximos dos hexápodos como se pensaba, podendo estar máis cerca dos quelicerados.

A práctica totalidade das análises morfolóxicas coinciden en apoiar a monofilia dos Atelocerata, co que os miriápodos serían o grupo irmán dos insectos (ver cladograma A).

Outros autores supoñen aos miriápodos máis afastados dos insectos, e a estes emparentados directamente cos crustáceos, co que formarían o clado Pancrustacea (ver artrópodos para máis detalles e referencias) (ver cladograma B):

     

A

Arthropoda  

Chelicerata

  Mandibulata  

Myriapoda

  Pancrustacea  

Crustacea

   

Hexapoda

       

B

Filoxenia interna dos miriápodos

En canto á súa filoxenia interna, os datos morfolóxicos apoian a parafilia ou a polifilia dos miriápodos respecto aos hexápodos (Wheeler, 1998),^[9] entre outros) (cladograma A). Os datos moleculares suxiren, porén, a monofilia dos miriápodos (Zrzavý et al.,^[10] entre outros) (cladograma B):

         

A

No cladograma B (monofilia dos miriápodos) as relacións entre os diferentes grupos de miriápodos non están claras, sobre todo a posición dos sínfilos. Describítonse varias sinapomorfías que sosterían o clado Myriapoda, sendo a máis aceptada a arquitectura do endoesqueleto cefálico.

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

• Brusca, R. C. e G. J. Brusca (2005): Invertebrados. 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8.
• Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7.

Outros artigos

• Artrópodos
• Galería de imaxes de miriápodos de Galicia

Stonoge (Myriapoda) su potkoljeno razmjerno jednostavno građenih kopnenih člankonožaca, uzdušnjaka, kojima kolutići nisu sjedinjeni i svaki kolutić (osim nekoliko zadnjih) ima po jedan ili dva para nogu.

Građa tijela

Prave stonoge imaju od 13 do više od 100 dvojnih kolutića (diplosomiti) s po 2 para nogu na svakom kolutiću. Na glavi se nalaze tri para čeljusti i jedan par ticala za opip i njuh koja za razliku od ticala kukaca imaju mišiće. Otvori za disanje, odušci, (traheje) nalaze se uzduž cijelog tijela, a dugo, cjevasto srce ima ostije (dvostruke otvore) gotovo u svakom kolutiću. Probavilo je većinom u obliku dugačke cijevi. Izlučivanje se obavlja Malpigijevim cjevčicama. Kod jednog dijela stonoga spolni se otvori nalaze na prednjem dijelu tijela pa se nazivaju prednjospolci (Progoneata), a kod drugog dijela su na kraju zatka pa se nazivaju stražnjospolci (Opisthogoneata).

Stanište

Stonoge su kopnene životinje koje nastanjuju vlažna staništa jer kroz površinu tijela i otvore za disanje gube znatne količine vode. Uglavnom su aktivne noću a po danu se skrivaju. Najčešće se hrane trulim lišćem.

Razmnožavanje

Za vrijeme parenja mužjaci stonoga stvaraju nakupine spermija koje složenim procesom prebacuju na ženke. Ženke nose jaja iz kojih se legu male kratke stonoge sa samo nekoliko parova nogu. Presvlače se veliki broj puta.

Vrste

Podkoljeno stonoga sadrži 13 000 vrsta koje su uglavnom kopnene. Mogu se podijeliti na 4 razreda: strige (Chilopoda), kojima svi kolutići osim tri posljednja imaju samo jedan par nogu, dvojenoge (Diplopoda) koje imaju dvojne kolutiće i na svakom kolutiću dva para nogu i dva para odušaka osim prva tri kolutića koji imaju po jedan par nogu, malonošce (Pauropoda) koji su duljine od 0,5-1,5 mm a imaju 9-11 pari nogu, kratkonošce (Symphyla) koji su duljine do 8 mm a imaju 12 pari kratkih nogu i par predljivih nastavaka na kraju tijela.

Najdulja vrsta Scolopendra gigantea duga je do 26 cm. U Hrvatskoj je česta i najpoznatija kućna ili štitonosna striga (Scutigera coleoptrata). ^[1]

Izvori

Myriapoda adalah kelas dari anggota hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Arthropoda.^[1] Contohnya keluwing dan kelabang merupakan binatang yang sangat menakutkan karena bila menggigit dapat menyebabkan kematian.^[2]

Ordo

• Diplopoda ^[2]
• Chilopoda ^[2]

Struktur tubuh

Tubuh lipan atau kelabang hanya terdiri atas kepala dan badan. Tidak ada bagian dada. Pada kepala terdapat sepasang mata tunggal, sepasang alat peraba besar, dan sepasang alat peraba kecil yang beruas-ruas. Setiap ruas badan belakang terdapat kaki berpasangan. Pada keluwing, setiap ruas badan terdapat dua pasang kaki yang dikenal dengan “kaki seribu”. Sedangkan pada kelabang terdapat sepasang kaki. Myriapoda melakukan respirasinya menggunakan saluran trakea yang bermuara pada lubang-lubang kecil (stigma), letaknya pada dinding ruasruas tubuh. Lubang tersebut disebut spirakel. Sistem peredaran darahnya terbuka dan letak jantung pada bagian punggung.^[2]

Sistem organ

Sistem pencernaan

Saluran pencernaannya lengkap dan mempunyai kelenjar ludah. Chilopoda bersifat karnivor dengan gigi beracun pada segmen 1, sedangkan Diplopoda bersifat herbivor pemakan sampah atau daun-daunan.^[3]

Sistem pernapasan

Organ pernapasan berupa satu pasang trakea berspirakel yang terletak di kanan kiri setiap ruas, kecuali pada Diplopoda terdapat dua pasang di setiap ruasnya.^[3]

Sistem peredaran darah

Sistem peredaran darahnya bersifat terbuka. Organ transportasi berupa jantung yang panjang dan terletak memanjang di bagian punggung tubuh. Pada Chilopoda terdapat sepasang ostium disetiap segmen, sedangkan pada Diplopoda terdapat dua pasang ostium di tiap segmen. Darah tidak berwarna merah karena tidak mengandung hemoglobin, melainkan hemosianin yang larut dalam plasma. Dari jantung, darah dipompa ke dalam arteri ke tiap segmen, dan kembali ke jantung hemosoel (rongga tubuh yang brperan dalam peredaran darah).^[3]

Sistem ekskresi

Organ ekskresi berupa dua pasang pembuluh Malphigi yang bertugas mengeluarkan cairan yang mengandung unsur nitrogen.^[3]

Sistem saraf

Sistem sarafnya disebut sistem saraf tangga tali ^[2] dengan alat penerima rangsang berupa satu pasang mata tunggal dan satu pasang antena sebagai alat peraba.^[3]

Sistem reproduksi

Reproduksi secara seksual, yaitu dengan pertemuan ovum dan sperma (fertilisasi internal). Myriapoda ada yang ovipar dan ovovivipar.

Referensi

Fjölfætlur eru undirfylking liðdýra sem inniheldur m.a. margfætlur og þúsundfætlur.

I miriapodi (Myriapoda Latreille, 1802) sono una superclasse di artropodi dall'elevato numero di zampe, comprendente i comuni millepiedi e centopiedi.

Descrizione

I Miriapodi sono accomunati da una struttura del corpo caratterizzata dalla presenza di una capsula cefalica (del tutto simile a quella degli esapodi quanto a numero e disposizione dei segmenti, e quanto a tipo di appendici) e di un tronco allungato con numerosi segmenti ciascuno recante un paio di zampe (nel caso dei centopiedi e due paia per quanto riguarda i millepiedi). Le diverse classi che compongono questo subphylum presentano notevoli differenze, difatti alcuni autori non lo considerano un raggruppamento sistematico valido.

Tassonomia

In passato i Myriapoda erano considerati parte, assieme agli Hexapoda, del subphylum Uniramia, adesso non più riconosciuto. Studi genetici recenti suggeriscono in realtà una maggiore vicinanza al subphylum Chelicerata. La tendenza prevalente oggi è comunque di considerarli un subphylum monofiletico a sé stante.

Comprende quattro classi:

• Chilopoda
• Diplopoda
• Pauropoda
• Symphyla

Evoluzione

I resti fossili di miriapodi risalgono al Siluriano (circa 400 milioni di anni fa), ma alcune analisi molecolari suggeriscono che questo gruppo di artropodi possa essersi differenziato già nel Cambriano (circa 500 milioni di anni fa). È di questo periodo, inoltre, un animale multisegmentato simile a un millepiedi, denominato Xanthomyria spinosa, che potrebbe rappresentare il più antico resto fossile di miriapode. Altri organismi simili a miriapodi (Pseudoiulia cambriensis) sono stati ritrovati in strati ancora più antichi (Cambriano inferiore, 520 milioni di anni fa). Nel corso del Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa) i miriapodi si svilupparono enormemente (Acantherpestes, Euphoberia) e diedero origine anche a forme gigantesche lunghe oltre due metri (Arthropleura), a causa della notevole densità di ossigeno nell'atmosfera.

Il millepiedi Illacme plenipes è considerato il miriapode con più paia di zampe, infatti ne possiede 750, le femmine più lunghe dei maschi raggiungono i 300 mm di lunghezza. Questi esemplari vivono in California e furono trovati per la prima volta nel 1926.

Nell’agosto 2020 fu scoperto in Australia a sessanta metri di profondità, il primo millepiedi ad avere 1306 zampe cioè 653 coppie di arti, 330 segmenti, un diametro di 0,95 millimetri e una lunghezza di 95,7 millimetri, questo miriapode è stato nominato Eumillipes Persephone.

Etimologia

Il nome Myriapoda appare sul "Histoire naturelle générale et particulière des crustacés et insectes" di Latreille nel 1802; il termine è un neologismo "colto", tratto dalle parole greche myrias, myriada ("diecimila") e pus, podos ("piede").

Bibliografia

• Barnes, R.D. 1968. Invertebrate Zoology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 743 p.

Myriapoda sunt subphylum arthropodorum cui sunt classes Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, Symphyla, Arthropleuridea (exstincta).

Bibliographia

• Thomas Wesener, Leif Moritz, "Checklist of the Myriapoda in Cretaceous Burmese amber and a correction of the Myriapoda identified" in Check List vol. 14 (2018) pp. 1131-1140