Members of the family Bovidae communicate in a number of different ways. Some species are vocal, while others communicate via different body postures and displays. Although vocal communication is limited, during mating season mature males may bellow or roar to intimidate each other and to make their presence known to females. Muskox frequently roar during male-male contests and hold a unique posture that maximizes the intensity of their roar. The ventrorostral ventricle, a vocal ligament that transforms into a large fat pad during maturation, increases the amplitude of the bellow by adding additional resonance space and by directing the sound through a unique pulsing structure. The posture of the male effects how his roar is delivered. Other bovids utilize their nasal passages to roar. Male saiga contract and extend their peculiar noses while forcing air through their nostrils to produce a roaring sound, which is used to deter rival males and attract females. Vocal communication between calves and their mothers help them recognize and locate each other when separated.
In addition to communication that is used to increase reproductive success and offspring survival, bovids also vocalize in an attempt to ward of potential predators. Grunting and roaring, much like those used by competing males, are used to drive off predators and warn herd members. Domesticated bovids are known to vocalize in anticipation of food and native Korean cows vocalize before being fed.
Unlike primates and many carnivorous mammals, bovids are fairly limited in their ability to convey information via facial expressions, thus they rely heavily on postural displays to communicate their intentions. When attempting to communicate dominance or aggression towards competitors or lower ranking individuals, most bovids make themselves look as large as possible. Slow rigid movement and occasionally posing in an erect posture with a level muzzle, is used to exhibit dominance over others. Common aggressive displays include mimic fighting, staring, or shaking their heads wildly to communicate they feel threatened and are ready to fight. Submissive communication includes a lowering of the head or raising the chin so horns rest along the top of the neck. When threatened, bovids often remain still. In some antelope, like impala, lesser kudu, and common eland, individuals may jump in place to signal a potential threat to conspecifics.
Communication Channels: visual ; tactile ; acoustic ; chemical
Other Communication Modes: scent marks
Perception Channels: visual ; tactile ; acoustic ; chemical
Currently, many bovid species enjoy sufficient numbers to ensure their survival for years to come. The ICUN red list of threatened species considers 67 of the 143 species listed as “least concern.” This is in part due to the protection of large tracts of land that help offset the detrimental effects of habitat loss. For instance, wildebeest and gazelles in the African Serengeti were fewer than 500,000 during the 1960’s, but had grown to more than a million by the 1990’s. Parks like Serengeti National Park provide ecotourism opportunities and serve as a significant source of income to local economies. As a result, ecotourism enhances the monetary value of wildlife in these countries. In some areas, however, bovids continue to be over exploited for meat and habitat loss due to overgrazing by domestic species, farming, and logging is a significant threat to the persistence of many species. Bovids with limited range and unique habitat requirements are even more at risk. As of 2009, four species of bovid have gone extinct in the wild: aurochs, Queen of Sheebas gazelle, Saudi gazelle, and bluebuck. Scimitar-horned oryx is extinct in the wild and now lives only in zoos. Eight others species are "critically endangered". Saola antelope and bighorn sheep are listed as "endangered". Another 21 species are listed as vulnerable and 16 species are considered "near threatened". CITES, the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, lists 71 species under appendix 1 and 1 species under appendix 2.
Bovids are an important food sources for a number of different carnivores. As bovid populations decline, so too will those animals that depend on them. For example, the decline of cheetahs is often attributed habitat loss. However, cheetahs primarily prey upon small to medium sized bovids, specifically gazelle. According to the IUCN Red List of Threatened Species, 2 species of gazelle are extinct, while 10 more are listed as vulnerable, endangered or critically endangered. In north Africa, as preferred prey species have declined, more and more cheetahs are turning to livestock for prey. Consequently, these cheetahs are then killed as pests. As a result, one of the major directives for cheetah conservation is restoration of wild prey species, most of which are small to medium-sized bovids.
Bovids are the largest of 10 extant families within Artiodactyla, consisting of more than 140 extant and 300 extinct species. Designation of subfamilies within Bovidae has been controversial and many experts disagree about whether Bovidae is monophyletic or not. While as many as 10 and as few as 5 subfamilies have been suggested, the intersection of molecular, morphological, and fossil evidence suggests 8 distinct subfamilies: Aepycerotinae (impalas), Alcelaphinae (bonteboks, hartebeest, wildebeest, and relatives), Antilopinae (antelopes, dik-diks, gazelles, and relatives), Bovinae (bison, buffalos, cattle, and relatives), Caprinae (chamois, goats, serows, sheep, and relatives), Cephalophinae (duikers), Hippotraginae (addax, oryxes, roan antelopes, sable antelopes, and relatives), and Reduncinae (reedbucks, waterbucks, and relatives). Wild bovids can be found throughout Africa, much of Europe, Asia, and North America and characteristically inhabit grasslands. Their dentition, unguligrade limb morphology, and gastrointestinal specialization likely evolved as a result of their grazing lifestyle. All bovids have four-chambered, ruminating stomachs and at least one pair of horns, which are generally present on both sexes.
Species in the subfamily Bovinae are native to Africa, North America, Eurasia, India, and southern Asia. Bovinae is generally considered to include 24 species from 8 different genera, including nilgai, four-horned antelope, wild cattle, bison, Asian buffalo, African buffalo, and kudu. Sexual dimorphism is highly prevalent in this subfamily, with the males of some species weighing nearly twice as much as their female counterparts. Bovines have played an important role in the cultural evolution of humans, as numerous species within this subfamily have been domesticated for subsistence purposes.
The subfamily Antilopinae includes antelopes, dik-diks, gazelles, and relatives. Small to medium-sized, cover-dependent antelope are found throughout a majority of Africa but occur in particularly high densities in east Africa. Dwarf antelope, steenboks, and dik-diks occur in a variety of different habitats but are also restricted to the continent of Africa. Finally, true gazelles include the genera Eudorcas, Gazella, Nanger, and Procapra, among others. In general, bovids within the subfamily Antilocapinae occur throughout much of Asia and Africa.
Bovids within the subfamily Reduncinae are primarily distributed throughout parts of Eurasia and Africa. Reduncinae is comprised of only three genera, including Redunca (reedbucks), Pelea (rhebok), and Kobus (waterbucks). Species in Reduncinae are medium to large-sized grazers that often have strong ties to water. They also have long hair, and all species exhibit sexual dimorphism, as horns are only present in males.
Bovids in the subfamily Hippotraginae consist primarily of large grazing antelopes with large horns. Hippotraginae species are restricted to Africa and middle-east Asia and are primarily grazers. Most species in this subfamily live in arid habitats and have an erect mane along the nape of the neck. Recent accounts include 8 species from 3 different genera.
Ancelaphinae, consisting of 10 species from 4 genera, includes bonteboks, hartebeest, wildebeest, and relatives. All of the species in this subfamily are nomadic grazers that are native to Africa. Most species are size-dimorphic, with males being 10 to 20% larger than females, and both males and females possess double-curved horns, also known as lyrate.
The subfamily Caprinae consists of goats, sheep, muskox, and relatives. This subfamily of bovids consists of 12 genera, however, the organization of Caprinae is complex and several classifications have been suggested. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) currently has a Taxonomy Working Group within their Caprinae Specialist Group to help alleviate some of the outstanding issues within Caprina taxonomy. Caprinids are especially adapted to montane and alpine environments, which explains why this is the only subfamily that is more diverse in Eurasia than Africa. In general, both genders have horns, however, horn morphology in many species is sexually dimorphic.
The subfamily Aepycerotinae consists a single species, the imapala. Aepycerotinae is endemic to Africa and is thought to have diverged from other bovids during the early Miocene, around 20 million years ago. Impala are sexually dimorphic, as only males possess horns..
Cephalophinae consists of 18 species of duiker from 3 genera. Duikers are highly specialized and are resident to the tropical forests of Africa. All species are easily recognizable as they have the same basic body plan but differ significantly in size from one species to the next. Duikers are size-dimoprhic, however, unlike most bovids, females are slightly larger than males. Also unlike most other bovids, duikers are primarily frugivorous.
Bovids, despite their important economic contributions to humans, can also have important detrimental effects. Zoonotic diseases transmitted by bovids to humans and domestic animals can have significant negative consequences, both physically and financially. For example, in less developed counties bovine tuberculosis can pose a significant economic threat for cattle farmers, and brucellosis, a bacterial disease that affects sheep, goats, cattle, elk, and deer, can be transmitted to humans by consuming undercooked contaminated meat and contaminated milk and dairy products. Bovine spongiform encephalopathy (BSE), more commonly known as Mad Cow Disease, is an infectious disease caused by an unknown agent, currently believed to be a modified protein. Cattle become infected when they are fed meat-and-bone meal that contains infected cattle by-products. Humans can contract BSE by consuming animal products from infected animals.
Bovids have been introduced world wide and in some locations have had severe detrimental impacts on the local environment. For example, goats were introduced by whalers to the Galapagos Island during the 18th century and have since caused extensive damage to the native ecosystem. In addition, introduced bovids compete with native animals for both food and habitat and can cause soil erosion due to overgrazing. Bovids, native and domestic, present a potential threat to various forms of agriculture by damaging and consuming crops.
Negative Impacts: injures humans (carries human disease); crop pest; causes or carries domestic animal disease
The domestication of artiodactyls for subsistence purposes lead to one of the most important cultural changes in human history, the transition from a purely hunter-gatherer society to a predominantly agricultural society. In the near east, around 10 thousand years ago (KYA), goat and sheep were domesticated purely for subsistence purposes, followed by the domestication of cows (7.5 KYA). Economically, cattle are the most important domesticated animal world wide. In 2001, the global population of domestic artiodactyls was greater than 4.1 billion, more than 31% of which consisted of cattle. In the United States, one of the worlds top 4 beef producers, beef production is the country's fourth largest industry, and in 2006, per capita beef consumption in the United States was nearly 66 pounds.
In addition to meat production, bovids are used for their milk, fur, skin, bone and feces. Goats and cattle are the primary producers of commercial milk and dairy products, sheep wool is used in the mass production of clothing, and manure is commonly used as fertilizer. For thousands of years humans have used bovids for hard labor tasks such as hauling materials, plowing fields, and transportation. Domestic bovids have also been used to control invasive plant species and enhance plant biodiversity through their selective feeding behavior.
Sport hunting of bovids generates millions of dollars annually. However, trophy hunting can alter the evolutionary dynamics of wild populations by imposing unnatural selective pressures for decreased ornamentation. Finally, bovids play an important role in the global ecotourism movement as various species are readily observable throughout much of their native habitat. Wildlife related tourism is especially popular in Eastern and Southern Africa and Central North America at various National Parks.
Positive Impacts: food ; body parts are source of valuable material; ecotourism ; research and education; produces fertilizer
As obligate herbivores, bovids can dramatically affect the abundance and diversity of plant communities. Predation, or the threat of predation, has been shown to decrease overgrazing by bovids. Bovids are host to a diverse array of endo- and ectoparasites. Many species of parasitic flatworms (Cestoda and Trematoda) and roundworms spend at least part of their lifecycle in the tissues of bovid hosts. Bovids are also vulnerable to various forms of parasitic arthropods including ticks, lice, mites (Psoroptes and Sarcoptes), keds, fleas, mosquitoes, and flies. Bovids also host various forms of parasitic protozoa, including trypanosomatids, coccidians, piroplasmids, and numerous species of Giardia. In addition, various forms of bacterial and viral pathogens play an important role in bovid health and population dynamics. For example, Brucella abortus, the bacteria that causes brucellosis, affects many bovid species and rhinderpest, also known as cattle plague, is a highly contagious viral disease caused by paramyxovirus that is especially prevalent in bovids. Unfortunately, evidence suggests that recent climate change is altering host-parasite dynamics across the globe, increasing transmission rates between populations of conspecifics and hybridization rates between host specific parasite forms.
Many bovids have mutualistic relationships with other animals. Cattle egrets and cowbirds regularly live amongst many bovid species, taking advantage of insects and parasites that feed on bovids, or feeding on insects and small animals that are forced out of hiding by movement and grazing. In addition to pest removal, mutualist species can alert them to the presence of predators. Bovids also create loosely formed interspecific groups with other large herbivores such as zebras, giraffes, and ostriches, which increases the chances for predator detection.
Although bovids can serve as host to numerous species of pathogenic bacteria and protozoa, in conjunction with anaerobic fungi, these organisms are one of the major reasons that bovids are as abundant and diverse as they are today. Bacteria help break down cellulose and comprise between 60 and 90% of the microbial community present in the gastrointestinal (GI) tract of bovids. Ciliated protozoa, which makes up 10 to 40% of the microbe community within the rumen, help bacteria break down cellulose, while also feeding on starches, proteins and bacteria. The presence of anaerobic fungi in the rumen has only been known since the early 1970's. These fungi make up between 5 to 10% of the rumen's microbial abundance and are thought to help break down the cell wall of ingested plant material. Bacteria and protozoa that pass from the upper to the lower regions of the GI tract represent a significant portion of the dietary nitrogen required by their host.
Ecosystem Impact: disperses seeds; soil aeration
Mutualist Species:
Commensal/Parasitic Species:
Although bovids are obligate herbivores, they occasionally supplement their diet with animal products, and feeding strategies are correlated with body size. In general, small bovids are solitary specialized feeders that forage in dense, closed habitat, whereas large bovids tend to be gregarious and feed in open grassland habitats. As generalist herbivores, large bovids consume high-fiber vegetation, which contains more cellulose and lignin than the diet of forest dwelling species. However, because all bovids are obligate herbivores they support microbial communities within their rumen (bacteria, protozoa, and fungi), which help break down cellulose and lignin and converts high fiber forage into an abundant energy source.
In addition to the true stomach, or abomasum, all bovids have 3 additional chambers, or false stomachs, in which bacterial fermentation takes place. Bovids digest low-quality (i.e., low protein, high-fiber) food via four different pathways. First, gastric fermentation extracts lipids, proteins, and carbohydrates, which are then absorbed and distributed throughout the body via the intestines. Second, large undigested food particles form into a bolus, or ball of cud, which is regurgitated and re-chewed to help break down the cell wall of ingested plant material. Third, cellulose digestion via bacterial fermentation results in high nitrogen microbes that are occasionally flushed into the intestine, which are subsequently digested by their host. These high-nitrogen microbes serve as an important protein source for bovids. Finally, bovids can store large amounts of forage in their stomachs for later digestion. All bovids chew their cud, have four-chambered stomachs (1 true and 3 false stomachs) and support microorganisms that breakdown cellulose.
Each bovid subfamily has a unique feeding strategy. For example, members of Antilopinae are arid land gleaners and feed primarily on unevenly dispersed food resources. Bovinae species rely on both scattered and abundant forage and are fresh grass bulk grazers. Members of Caprinae are more generalized and flexible feeders and can often be found foraging in low-productivity habitats. Hippotraginae species are arid adapted grazers that generally rely on an unstable food supplies. Bovids from Reduncinae are valley grazers and depend on an abundant unstable food supply. Unlike most other bovids, members of Cephalophinae are primarily frugivorous and are known to follow canopy dwelling primates to collect dropped fruit.
Foraging Behavior: stores or caches food
Primary Diet: herbivore (Folivore )
Although the greatest diversity of Bovidae occurs in Africa, bovids are also found throughout parts of Europe, Asia and North America. A number of bovid species, particularly those domesticated for subsistence, have been globally introduced, including Australia and South America.
Biogeographic Regions: nearctic (Native ); palearctic (Native ); oriental (Native ); ethiopian (Native ); neotropical (Native ); australian (Introduced )
Other Geographic Terms: holarctic ; cosmopolitan
Bovids first evolved as grassland species, and most extant species are open grassland inhabitants. Bovid species richness is highest in the savannah of east Africa and the family has radiated to fill an enormous variety of ecological niches resulting in a wide range modifications to dental and limb morphology. For example, Bohor reedbuck and lechwe inhabit riparian and swampy landscape; springbok and oryx are found in deserts; bongo and anoa occupy dense forests; mountain goats and takin reside at high elevations; and musk ox are restricted to arctic tundra.
Numerous bovid species have been domesticated by humans. Goats and sheep were domesticated for subsistence purposes around 10 thousand years ago (KYA) in the near east, followed by the domestication of cattle around 7.5 KYA. While wild relatives of goats and sheep can still be found in their native habitat, the wild ancestors of domesticated cattle, aurochs, have been extinct in the wild for nearly 300 years. Currently, domesticated aurochs are kept on farms and as pets throughout parts of Eurasia.
Habitat Regions: temperate ; tropical ; polar ; terrestrial
Terrestrial Biomes: tundra ; taiga ; desert or dune ; savanna or grassland ; chaparral ; forest ; rainforest ; scrub forest ; mountains
Wetlands: marsh ; swamp
Other Habitat Features: urban ; suburban ; agricultural ; riparian
Bovid lifespans are highly variable. Some domesticated species have an average lifespan of 10 years with males living up to 28 years and females living up to 22 years. For example, domesticated goats can live up to 17 years but have an average lifespan of 12 years. Most wild bovids live between 10 and 15 years, with larger species tending to live longer. For instance, American bison can live for up to 25 years and gaur up to 30 years. In polygynous species, males often have a shorter lifespan than females. This is likely due to male-male competition and the solitary nature of sexually-dimorphic males resulting in increased vulnerability to predation.
Bovids display the characteristic long limbs and unique foot and unguligrade stance of artiodactyls. They are paraxonic, as the line of symmetry of the foot runs between the third and fourth digits. In most bovids, the lateral digits are either reduced or absent and the animal's weight is born on the remaining central digits. The third and forth metapodials are completely fused in bovids, resulting the cannon bone. The joint between the cannon bone and proximal phalanges includes four sesamoid bones that act as joint stops. The ulna and fibula is reduced and fused with the radius and tibia respectively. This arrangement provides for a wide angle of flexion and extension, but restricts lateral movement.
As a members of the suborder Ruminantia, bovids possess the trademark multi-chambered fore-gut adapted for cellulolytic fermentation and digestion. Thus, they are obligate herbivores, which is also reflected by their hypsodont and selenodont tooth morphology. Their upper incisors are absent and their upper canines are either reduced or absent. Instead of upper incisors, bovids have an area of tough, thickened tissue known as the dental pad, which provides a surface for gripping plant materials. The lower incisors project forward and are joined by modified canines that emulate the incisors. Their modified incisors are followed by a long toothless gap known as a diastema. Bovids have a generalized dental formula of I 0/3, C 0/1, P 2-3/3, M 3/3.
The distinguishing characteristic of the Bovidae family is their unbranching horns. The horns originate from a bony core known as the the cornual process (os cornu) of the frontal bone and are covered in a thick keratinized sheath. Horns are not shed like the antlers of cervids and most grow continuously. Except for Indian four-horned antelopes, horns occur in pairs and in a fascinating array of unique forms from curved daggers in mountain goat to the thick, rippled coils of greater kudu.
Bovids exhibit a wide range of sizes and pelage coloration and patterns. For example, gaurs have a maximum shoulder height of 3.3 m (10.82 ft) and a maximum weight of more than 1000 kg (2200 lbs), and pygmy antelope have a maximum shoulder height of 300 mm (1 ft) and a maximum weight of 3 kg (6.6 lbs). Forest and bush species tend to have shorter limbs and more developed hindquarters and cryptic pelage that helps them blend into their surroundings. Open habitat species have long, forelimbs that increase stride length and occasionally bold color patterns or stripes. These adaptations help bovids evade potential predators through the various mechanisms of hiding (cryptic coloration), escaping (increased stride length), or confusion (striped pelage).
Most bovids are sexually dimorphic. Males always have horns, which are used in ritualized fighting during the mating season. The horns of males tend to be more complex in design and more robust than those of females, which tend to be straighter, thinner, and simpler in design. Horns are present in females in approximately 75% of genera over 40 kg in mass and are usually absent in those less than 25 kg. This could be the result of differing life history strategies or the physiological cost of growing horns. Larger species are more likely to defend themselves against potential predators, and smaller species tend to retreat when threatened. In addition to sexual dimorphism in morphological characteristics, males also have better developed scent-glands than females, which are reduced or absent in species from the subfamily Bovinae.
Other Physical Features: endothermic ; homoiothermic; bilateral symmetry
Sexual Dimorphism: sexes alike; female larger; male larger; sexes shaped differently; ornamentation
Bovids are an important food source for a variety of natural predators, and in Eastern and Southern Africa bovids are the primary food source for many pradator species including lions and cheetahs. On the African continent nearly all bovids are vulnerable to predation by lions and African wild dogs, but young, old and sick individuals are particularly susceptible. Leopards, spotted hyenas, cheetahs, Nile crocodiles, and side-striped jackals are also major predators of smaller bovid species. In North America, bovids are vulnerable to predation by grey wolves, brown bears, and cougar. Packs of wolves and adult bears are typically the only predators capable of taking down the largest bovids in North America, like American bison. On the continent of Asia, grey wolves and tigers, are predators of bovids. Leopards, dholes and mugger crocodiles are also capable of taking bovids as prey. There are some cases of Komodo dragons consuming goats and even water buffalo. Many predators like wild dogs and large cats are notorious for taking domesticated livestock, including domestic goats, domestic sheep, and cattle.
Bovids are formidable opponents and are capable of putting up an incredible fights against their predators. Strength in numbers, dangerous horns, powerful kicks, speed, and in some cases, sheer size are more than enough to deter most predation attempts. Muskox form tight knit circles of adults around their young, making an impenetrable wall against potential predators. Cape buffalo have been known to charge and kill lions. Many species of bovid are extremely fastest and use their speed to out maneuver predatory pursuers. Forest dwelling bovids, such as Bongo antelope have cryptic coats to help camouflage themselves in densely vegetated habitats.
Known Predators:
Anti-predator Adaptations: cryptic
Most bovids are polygynous, and in some of these species males exhibit delayed maturation. For example, male blue gnus do not reach sexual maturity until 4 years of age, while females become reproductively active between 1.5 to 2.5 years of age. Sexual dimorphism is more prevalent in medium to large bovid species, particularly in members of the subfamily Reduncinae. In general, males of sexually dimorphic artiodactyls become sexually active later in life than females, which is probably due to male-male competition for mates. In some species, males may fight for and defend territory, which gives them breeding rights to females residing within each territory. It is not uncommon for territorial males to try and prevent resident females from leaving (e.g., impalas). Alternatively, males of other species fight for and defend small groups of females known as harems. Adult males that successfully defend their harem often breed with each member of the group, therefore increasing there reproductive fitness. Some bovid species also form leks, a small collection of males that compete for territory or mating rights. Successful males win occupation rights to high quality habitats and thus are able to mate with a greater number of high quality females. Once an individual gains territorial rights, individuals guard their territory and the females within. For example, waterbuck males defend areas of less than 0.5 km2, puka maintain areas of less than 0.1 km2, and lechwe and Uganda kob guard areas of about 15 to 30 m^2. Some species live in large groups consisting of both males and females in which males compete for mating opportunities (e.g., water buffalo). This behavior is somewhat common among members of the subfamily Hippotraginae.
In addition to polygynous mating systems, some species of bovid are monogamous, and male-male competition for mates is less common in these species. As a result, there is decreased selection for large males leading to little or no sexual dimorphism in monogamous bovids. For example, female dik-diks, are solitary and maintain large territories. Thus, male dik-diks are physically unable to defend more than one mate at a time resulting in monogamy. Unless there is a surplus of unmated males, male-male competition is unlikely leading to monomorphism between genders. In fact, females are slightly larger in some monogamous bovids (e.g., duikers and dwarf antelopes), which is probably the result of competition for high quality territories in which to raise their young.
With the exception of hartebeests and topi, all bovids can detect estrus in females. Males sample the urine of potential mates, and high levels of sex hormones in the urine signal that a female is approaching estrus. Males then proceed with courtship behavior in an attempt to secure a mate. Typically, courtship begins with foreleg kicking, chest pressing and finally mounting. Females usually stand to be mounted only at peak estrus.
Mating System: monogamous ; polygynous ; polygynandrous (promiscuous) ; cooperative breeder
Bovids generally breed during fall or the rainy season. Estrus is generally short, usually lasting for less than a couple of days but is longer in non-territorial species. Bovids give birth to a single calf after a relatively long gestation compared to other mammalian families. For example, duiker gestation ranges from 120 to 150 days, while gestation in African buffalo ranges from 300 to 330 days. Calves are usually born synchronously each year during spring, when forage resources are abundant. Adult females reenter estrus within one to two months of parturition. Known as a tending bond, males of non-territorial species often form temporary, exclusive bonds with individual females. Gestation in bovids ranges from 6 months in smaller species to 8 or 9 months in larger species, and some smaller bovids can reproduce biannually. Usually a singe well-developed, precocial calf is born, but twins are not uncommon. Average birth weights vary depending on species. For example, dik-dik calves weigh between 0.5 and 0.8 kg with the males occupying the higher end of the spectrum. New-born eland antelope weigh between 23 and 31 kg. In many gregarious species, young are able to stand and run within one hour of birth.
Key Reproductive Features: iteroparous ; seasonal breeding ; gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); sexual ; viviparous
Like all eutherian mammals, bovids are placental mammals and feed their young with milk. As a result, females are obligated to provide parental care. In polygynous bovids, females provide all parental care without aid from males. In monogamous bovids such as dwarf antelopes, males often defend their young. Weaning may occur as early as 2 months after birth (royal antelope) or as late as one year old as in musk ox.
As calves, bovids can be classified either as hiders or followers. In hider species, mothers hide their young, during which time the mother is typically foraging nearby and on guard for potential predators. Hider mothers return to their calf several times a day for nursing. After nursing, the calf finds a new hiding place nearby. If the species is also gregarious, calves run ahead of their mother during herd movements and hide until their mother has passed. Calves then run ahead and hide again. Mothers with calves of similar age may form mother herds of 2-10 females which continues until the calf is one week to two months old, depending on the species. In follower species young join the herd either immediately or within two days of birth. Newborn wildebeest calves cling to their mother's side and the pair joins a nursery group within the larger herd. Female impalas leave the herd to give birth and rejoin in 1 to 2 days with their young. Upon returning, calves form small nursery groups, which are then guarded by herd females. Some species exhibit group or herd defense of young calves. Males and females alike encircle herd calves, thus protecting them from approaching predators. In many gregarious species, females remain in the herd while males often disperse after independence.
Parental Investment: precocial ; male parental care ; female parental care ; pre-hatching/birth (Provisioning: Female, Protecting: Female); pre-weaning/fledging (Provisioning: Female, Protecting: Male, Female); pre-independence (Protecting: Male, Female); post-independence association with parents; extended period of juvenile learning
The family Bovidae (hollow-horned ruminants) is the largest and most diverse family in the mammal order Artiodactyla (even-toed ungulates). Bovids range in size from the 1.5 kg Royal Antelope (Neotragus pygmaeus) to the 1000 kg Common Eland (Taurotragus oryx) and Yak (Bos mutus). In most bovid species, females are hornless or have only small, fragile horns. Many of the more delicate-looking bovids are commonly known as "antelopes" (and some of the smaller antelopes are often known as "gazelles"). There are several bovids that are very familiar as domesticated animals, including cattle, buffaloes, sheep, and goats. Groves and Leslie (2011) provide an overview of the complex and tangled taxonomic history of Bovidae. With the availability of molecular phylogenetic data from DNA sequencing beginning in the 1990s, many aspects of bovid taxonomy andphylogeny have become clearer. A number of taxa formerly treated as single species are now recognized to include several distinct species. Groves and Leslie (2011) and Groves and Grubb (2011) recognize two subfamilies and 279 living bovid species:
Subfamily Bovinae. The subfamily Bovinae includes three tribes: Bovini, Boselaphini, and Tragelaphini. Members of this subfamily are medium to very large. Most are heavily built and adapted to living in heavy cover, often on soft (even swampy) terrain (only the American Bison [Bos bison] and Yak are found on open plains and in uplands).
Tribe Bovini (cattle and buffaloes). The 14 species in this tribe are placed in four genera: Bos, Bubalus, Syncerus, and Pseudoryx. A large wild species, the Aurochs (Bos primigenius) once ranged from Europe through southwestern Asia and North Africa. This species was domesticated (beginning, probably, in the Middle East or southwestern Europe), eventually yielding the domestic cattle we see today. As domestic cattle spread throughout the world, Aurochs were actively hunted by humans as competitors with domestic cattle and as dangerous game. The last known Aurochs was reportedly killed by a peasant in Poland in 1627. Efforts have been made to reconstruct cattle similar to the Aurochs through focused breeding efforts.
Cattle
Humped cattle, often known as Zebu, are descended from a wild species closely related to the Aurochs, Bos namadicus, that lived in India but is now extinct. Zebu have a floppy hump on the shoulder and a long, narrow dewlap and are well adapted to hot, dry conditions found in South Asia and drier parts of Southeastern Asia. African cattle, known as Sanga or Zeboid cattle, have small conical humps placed farther forward than those in Zebu and are apparently derived from an ancient cross between Zebu and humpless cattle.
The wild cattle of South and Southeast Asia are the Gaur (Bos gaurus), Kouprey (B. sauveli), and Banteng (Bos javanicus). The Gaur is among the largest of the bovids. Gaur populations in the border region of India, Bangladesh, Bhutan, and Burma have been domesticated, producing a smaller, stockier, short-horned form known as the "Mithan". Bantengs have been domesticated in central Indonesia, yielding a small domestic form known as Bali Cattle. The Kouprey, which was discovered by scientists only in the 1930s and inhabited the dry forests of northern Cambodia and adjacent parts of Thailand, Laos, and Vietnam, is tall and relatively slender with very large horns (especially in males) and a long, hanging dewlap. No Koupreys have been seen in the last several decades and the species may be extinct. Some genetic evidence suggests that Koupreys and Bantengs interbred in the past.
Bison
The two species commonly known as "bison" are not essentially distinct from other Bos (cattle) species, although they are sometimes segregated into a different genus, Bison. The American Bison has two forms. The first, the Plains Bison (Bos bison bison) is adapted to open, treeless plains and at one time millions of individuals roamed the North American plains. This number was reduced to around a thousand individuals by the 1880s as a result of large-scale slaughter. Populations have recovered somewhat thanks to concerted conservation efforts beginning early in the 20th century, although due to interbreeding with domestic cattle, many of the American Bison with us today are of mixed ancestry. A second form of American Bison, the Wood Bison (Bos bison athabascae) lived in the woodlands of northern Alberta and Mackenzie, Canada, until the early 20th century. In 1925, a large number of Plains Bison were released into the Wood Buffalo National Park, resulting in extensive interbreeding between the two forms, and it is now not clear just how distinct the Plains and Wood Bison were. The second bison species, the Wisent ("European Bison", Bos bonasus) was formerly found throughout the woodlands of central Europe, but was extinct in the wild by 1919. A third species, the Caucasian Bison (Bos caucasicus), persisted in a remnant population in the wild on the northwestern slopes of the Caucasus until 1927. As a consequence of concerted conservation efforts, the extinction of the European Bison was averted. However, of several hundred individuals in captivity today, around half are of pure lowland stock and half are the descendants of a single Caucasian bull crossed with lowland Wisents (European Bison reintroduced to the wild in Poland are all of pure lowland origin). The Yak of the Tibetan Plateau, which is adapted to living in open plains and uplands, is essentially a shaggy, long-horned bison.
Buffaloes
The buffaloes belong to two genera, Bubalus (Asian buffaloes) and Syncerus (African buffaloes). The Asian Wild Buffalo (Bubalus arnee) lineage gave rise to the two forms of domestic water buffalo, the "swamp buffalo" of Southeast Asia and the "river buffalo" of South Asia (and widely introduced elsewhere). Several dwarf Bubalus species have evolved on islands. Although Syncerus was long treated as including just a single geographically variable species, new data have led to the recognition of several distinct Syncerus species.
Saola
Pseudoryx includes just a single species, the Saola (P. nghetinhensis), found in the mountains of Laos and Vietnam and know to science only since the early 1990s.
Tribe Boselaphini (Nilgai and Chowsingha). The 2 species in this tribe are both found in India. Although they share many anatomical characters, the Nilgai (Boselaphus tragocamelus) is around ten times the size of the Chowsingha (Tetracerus quadricornis). The male Chowsingha is the only wild mammal with four horns (the females lack horns altogether and in some populations males have only two horns). The Nilgai, Chowsingha, and Saolo are the only Bovinae with facial glands (located in front of the eyes).
Tribe Tragelaphini (bushbucks, kudus, and elands). The 24 species in this tribe are placed in five genera: Nyala (the Nyala [N. angasii]), Tragelaphus (Bongo [T. eurycerus], Gedemsa [T. buxtoni], 8 bushbuck species, 5 sitatungas), Ammelaphus (2 lesser kudu species), Strepsiceros (4 greater kudu species), and Taurotragus (2 eland species, the Giant Eland and Common Eland; the Giant Eland is named for its enormous horns and actually has a smaller body than the Common Eland; both sexes of elands have horns). Genetic and chromosomal studies have clarified a number of questions re. species boundaries and relationships within this tribe, but also suggest a complex ancient history of genetic introgression among some lineages. The horns of Tragelaphini are keeled, with the keel starting above the eye and following the spiral of the horn nearly to its tip. The elands are the tallest of the African antelopes, followed by the greater kudus; male greater kudus have the longest and most widely spiraled horns of all African antelopes.
Subfamily Antilopinae. The Subfamily Antilopinae includes nine tribes: Neotragini, Aepycerotini, Antilopini, Reduncini, Hippotragini, Alcelaphini, Caprini, Cephalophini, and Oreotragini. This subfamily includes species ranging from the smallest bovid to medium- and large-sized forms. Many species have brownish upperparts and lighter (often strikingly white) underparts, frequently with a dark band along the flanks separating the two zones. The face often has longitudinal dark and light stripes from the eye to the nostril, sometimes reduced to a white eye ring. The horns are transversely ringed, sometimes strongly so. There are nearly always prominent glands on the face, in front of the eyes, and in the feet (at least the forefeet). With the exception of mountain-dwelling species, members of the Antilopinae tend to be more lightly built than bovines and most live in relatively open country (the tribes Cephalophini and Neotragini being exceptions). Antilopine social structure usually involves territorial males and separate herds of females.
Tribe Neotragini (dwarf antelopes). Although other small antelopes used to be included in this tribe, it is now clear that only the 5 species in the genus Neotragus actually belong in th Neotragini. Neotragus includes the tiny Royal Antelope of West Africa, the Dwarf Antelope (N. batesi) of Central Africa, and the three suni species of East Africa. The horns of these antelopes (which are present only in males) are short and grow backward approximately in the plane of the forehead. Neotragus antelopes are the only African bovids other than Cephalophini (duikers), Forest Buffalo (Syncerus nanus), and Bongo that are associated with closed forest.
Tribe Aepycerotini. This tribe includes only the 2 species of impalas, the Black-faced Impala (Aepyceros petersi) and Common Impala (A. melampus). The very slender horns have strong transverse ridges and a single wide twist, with tips that turn upward. Impalas have inguinalglands but no facial glands, carpal glands, or foot glands. Impalas are found in eastern and southern Africa.
Tribe Antilopini (gazelles, dik-diks, and relatives). The 64 species in this tribe are placed in 13 genera: Raphicerus, Antidorcas, Ammodorcas, Litocranius, Saiga, Antilope, Nanger, Gazella, Eudorcas, Dorcatragus, Madoqua, Ourebia, and Procapra. Members of this tribe are all found in open grassland or dry woodlands. All Antilopini have a slender build and most have disruptive coloration, typically sandy toned or reddish or gray above and white below, with the upper and lower zones often separated by a dark band along the lower flanks. The buttocks are white, with this area demarcated by another dark stripe on either side. A white eye ring on the face often continues downward to the nostrils as a white stripe, flanked above by a dark stripe. Large preorbital glands are present. In most species in this tribe, only males have horns (however, in most of the species commonly known as gazelles, the females have small, slender horns). The horns in larger species have transverse ridges, at least on the front surface; in smaller species, the horns are more or less smooth. Five major clades are recognized within this tribe:
1) 4 spp. The genus Raphicerus includes the Steenbok (R. campestris) and 3 species of grysboks from southern and eastern Africa. These small antelopes, which have straight, slender, vertically oriented horns are found in brushland, high-grass country, and woodland.
2) 40 spp. This clade includes small and medium-sized antelopes of arid and semi-arid country: the springboks (Antidorcas, 3 species), gerenuks (Litocranius, 2 spp.), and the Dibatag (Ammodorcus clarkei) of Africa; the Blackbuck (Antilope cervicapra) of the South Asian plains, in which males are black and females are tawny; and the gazelles. All of these have facial glands, foot glands, and carpal glands, and most have inguinal glands. At one time, the Blackbuck was found throughout the open plains of India and Pakistan, but the population of at least a million in the 19th century has dropped to a few tens of thousands. The three genera known as gazelles (which are not actually a phylogenetically coherent group) are placed in the genera Gazella (21 species of small gazelles of desert country from the Sahara to the Gobi); Eudorcas (larger gazelles, including 3 species of red-fronted gazelles and 2 species of Thompson's gazelles from the Sahel and East African savanna); and Nanger (5 spp., including the large Grant's Gazelle [N. granti], Soemmerring's Gazelle [N. soemmerringii], and Dama Gazelle [N. dama]). The unusual-looking Saiga (Western Saiga [S. tatarica] and Mongolian Saiga [S. mongolica]) of the Central Asian steppes also fall within this clade.
3) 13 spp. This clade includes the dik-diks (Madoqua, 12 spp.), which live in arid thornbush country in the same areas as the gerenuks and the Beira (Dorcatragus megalotis). The horns (present only in males) are tiny. Dik-diks have facial glands, but the Beira does not. Dik-dik's are well adapted for hot, dry environments.Guenther's Dik-diks (M. guentheri), for example, pant rather than sweat and their blood is cooled by an enormous nasal cavity, the flexible proboscis acting like a bellows to increase airflow. These dik-diks licks droplets that condense on the outside of the nose and their kidneys are reportedly second only to those of jerboas and kangaroo rats (desert-adapted rodents) in their ability to concentrate urine.
4) 4 spp. The Oribi (Ourebia, 4 spp.) are small to medium-sized antelopes living in grassland and bush country throughout sub-Saharan Africa. Oribi have facial glands and large glandular carpal tufts and a bare patch of skin beneath each ear (as in reedbucks, to which they are not especially closely related). Oribi have long legs, a fairly long neck, and large ears. The horns, which are thin spikes, are present only in males.
5) 3 spp. Procapra includes the Mongolian Gazelle (P. gutturosa), Przewalski's Gazelle (P. przewalskii), and Tibetan Gazelle (P. picticaudata). Members of this group have noticeably short tails lack carpal glands, have only small facial glands, if any, and lack the striking facial patterns of "true" gazelles. Females lack horns.
Tribe Reduncini. The 22 species in this tribe include the reedbucks, waterbucks, and relatives. Most are water-dependent medium to large antelopes. Horns, which are transversely ridged, are present only in males. The three genera in this tribe are Redunca (9 spp.), Kobus (8 spp.), and Pelea. Redunca (reedbuck) are found in open habitats of sub-Saharan Africa, mainly in moist environments. Kobus includes three species-groups (sometimes treated as distinct genera). The first of these, the waterbucks, are found throughout the plains of sub-Saharan Africa, always near water. The rather small kobs have large inguinal and preorbital glands and somewhat S-shaped horns and live in well-watered plains from West Africa to the Sudan and Uganda. The Puku (K. vardoni) lives much farther south, from Botswana to Mozambique. The lechwe, which are intermediate in size between waterbucks and kobs, lack preorbital glands and have long, sweeping S-shaped horns and reddish or blackish shaggy coats. Lechwe are among the most strongly water-associated antelopes, second only to most of the sitatunga, and are found in the floodplains of Zambia and neighboring countries and in Sudan. The Rhebok (Pelea capreolus), found in the highveld of South Africa, is the smallest member of this tribe. Rheboks have glands in the feet (but no other skin glands), soft wooly gray fur, and short, straight, upright horns.
Tribe Hippotragini. The 10 species in this tribe are placed in 3 genera: Hippotragus, Oryx, and Addax. Members of this tribe are medium-sized to large antelopes with long horns in both sexes. The horns are parallel or only slightly divergent. They curve back or are nearly straight or spiraled and are clearly ringed all along their length. Hippotragus includes 3 species found in well-watered high-grass habitats: Southern Sable Antelope (H. niger) and Roosevelt's Sable Antelope (H. roosevelti), found in southern and eastern Africa, and the Roan Antelope (H. equinus), which occurs throughout the grasslands of sub-Saharan Africa, An additional species, the Blaubok (H. leucophaeus) lived in the Cape provinces of South Africa but was wiped out by Boer expansion. When first discovered, it was known only from a small area of the southwestern Cape. That population was extinct by 1800, but another population may have persisted in the Free State province until the 1850s. Oryx includes desert and semi-desert species in both Africa and Arabia. Most species have very long, almost straight, backward-pointing horns. The Beisa Oryx of East Africa provides an example, not uncommon among bovids, of a group long treated as a variable single species turning out to represent several distinct species, in this case Beisa Oryx (Oryx beisa), Galla Oryx (O. gallarum), and Fringe-eared Oryx (O. callotis). Addax includes just a single species, the Addax (A. nasomaculatus) of the Sahara. The Addax resembles an Oryx but with spiral horns, large spreading hooves, and a bushy tuft of hair on the forehead.
Tribe Alcelaphini. Members of this tribe are large antelopes with horns in both sexes. There are 23 species in this tribe, placed in four genera: Beatragus (1 species), Alcelaphus (hartebeest, 9 spp.), Damaliscus (11 spp.), and Connochaetes (wildebeest, 5 spp.). Hartebeest have strikingly long faces and horns that are raised on a high shelf-like pedicle. They are found in grasslands across sub-Saharan Africa and at one time their range extended into North Africa and even Israel, but this northernmost representative, the Bubal Hartebeest (A. buselaphus) ,went extinct in the 1920s. Hartebeest horns are always much thicker and sturdier in males than in females. Male hartebeest fight by dropping to their knees and battering each other and the positioning of their horns on raised pedicles displaces the impact of the blows away from the braincase. Damaliscus species have elongated faces, like hartebeests, but do not have elongated horn pedicles. The Bontebok (D. pygargus) was driven nearly to extinction by the early Dutch settlers of South Africa, but today is no longer in danger of extinction. Most of the other Damaliscus species are fairly numerous, but the Uasin Gishu Topi (D. selousi), of western Kenya, has not been recorded in recent years and is likely extinct.The Critically Endangered Herola (Beatragus hunteri) is known in historical times only from the region between the Tana River in Kenya and the Juba River in Somalia. The best known members of this tribe are the wildebeests. Wildebeest are found only in southern and eastern Africa, not reaching Sudan or West Africa.
Tribe Caprini. The 61 species in this tribe include the sheep, goats, and relatives. Most species live in hilly or mountainous regions and tend to have short, sturdy metapodials (shin bones). In nearly all species, both sexes have horns.
1. The Chiru (Pantholops hodgsonii) is found on the Tibetan Plateau. It has very long upright horns (present in males only) and has inguinal glands but no glands on the face or feet. Although its numbers are much reduced from the past, it still occurs in herds of thousands. Its wool is extemely fine and much sought after.
2. Oreamnos includes just a single species, the Rocky Mountain Goat (O. americanus) of the higher mountains of western North America. It is a stocky, shaggy, white goat-like animal with short, simple back-curved horns
3. Budorcas includes 4 species known as takins and found on the high mountain slopes of western and central China and the eastern Himalayas. They apparently have no glands on the face or in the feet or groin.
4. Rupicapra includes 6 species known as chamois. These occur in the high mountains of Europe from Spain east to the Caucasus. Chamois have gazelle-like facial stripes, a lighter underside, and slender horns that rise vertically and hook backward at the tips. They have small foot glands and no glands on the face, but have a pair of glands behind the horns.
5. Nemorhaedus, Capricornis, and Ovibos form a clade together. Nemorhaedus is composed of six species of gorals, small, compactly built "goat-antelopes" with short back-curved horns. Gorals live in high, steep areas from northern Thailand west through the Himalayas to Kashmir and north to the Russian Far East. The 7 species of serows (Capricornis) look superficially like very large gorals, with the same short, back-curved horns, but unlike Gorals, they have facial glands and a very short tail. Serows live at relatively low elevations, but also in steep country as far south as Sumatra and north to central China and in the Himalayas. Ovibos includes a single species, the Muskox (Ovibos moschatus), which is a heavily built animal of the North American Arctic with very long shaggy hair and white fibrous horns that curve outward, down, then up. Like the related serows, Muskoxen have very short tails, but they have only small facial glands.
6. The goats and relatives have been the focus of much taxonomic debate. Molecular data have now confirmed that blue sheep, the Aoudad (Ammotragus lervia), and the tahrs are more closely related to goats than to sheep. The Greater Blue Sheep (Pseudois nayaur) and Lesser Blue Sheep (P. schaeferi) are superficially sheep-like, but have no facial glands and the foot glands are at most rudimentary. The Greater Blue Sheep is abundant in the higher alpine zone of the Himalayas and the eastern margins of the Tibetan Plateau and the Dwarf Blue Sheep occurs in the arid upper reaches of the Yangtze Gorge, separated from the alpine zone by a 1000 m wide forest belt. The Aoudad, also known as the "Barbary Sheep", is found in the semi-arid massifs of the Sahara. It is one of only three species in the tribe Caprini occurring in Africa (the other two being Nubian Ibex [Capra nubiana] and Walia Ibex [C. walie]). Like blue sheep, Aoudads have no glands in the face or feet. The Himalayan Tahr (Hemitragus jemlahicus) is found on the southern slopes of the Himalayas in very steep, rocky areas. Recent work has indicated that what has been treated as a three closely related Hemitragus species is actually several species: H. jemlahicus, related to goats (Capra),b ut even more closely related to Pseudois; Nilgiri Tahr (Nilgiritragus hylocrius), closely related to sheep (Ovis); and Arabian Tahr (Arabitragus), the sister group to Ammotragus. The Arabian Tahr lives in the mountains of northeastern Oman and the far north of the United Arab Emirates. The genus Capra includes the goats. All Capra have beards and fairly short, triangular tails, bare underneath and with strong-smelling glands at the base. There are no facial glands and if foot glands are present they are only found on the front feet. Capra includes the ibexes, most of which live in high mountains from the Altai in Siberia west to Spain and south to Ethiopia, although the Nubian Ibex lives in lower but steep hills in Israel and along both sides of the Red Sea. The Wild Goat (Capra aegagrus), or "Bezoar", is the only wild representative of the "true goats". It lives in steep hilly areas from Turkey east to Pakistan and is probably the sole ancestor of domestic goats, although some authorities have suggested that a few breeds of goats may be partly derived from the Markhor (Capra falconeri), which lives in hilly areas of Pakistan, Indian Kashmir, Afganistamn, Tajikstan, and Uzbekistan. In Pakistan, Markhors and Wild Goats have interbred to produce a hybrid with loosely spiraled horns known as the "Chiltan Goat". Molecular phylogenetic studies suggest a complex history of ancient hybridization between lineages within the Capra clade.
7. The genera Ovis (sheep) and Nilgitragus form a clade. Sheep have both facial and foot glands (whether the Nilgiri Tahr has facial glands is not yet known). The Nilgiri Tahr lives in the alpine zones of the Western Ghats of India. Wild sheep (Ovis) are found from Turkey through West and Central Asia into northeastern Siberia, Alaska and the Rocky Mountains and desert hills of western North America. The American species inhabit steep terrain, almost like goats. Domestic sheep are derived from members of the Ovis gmelini group. Most lines of domestic shhep have been bred to increase the production of winter underwool at the expense of the normal contour hairs. Domestic breeds not selected for their wool often look very much like their wild ancestors (e.g., the feral "Mouflons" from the Mediterranean islands of Corsica, Sardinia, and Cyprus).
Tribe Cephalophini. This tribe includes the many small forest-dwelling antelopes known as duikers. There are 41 species, placed in three genera: Philantomba, are very small and are found throughout the forest zones of Africa, from the main rainforest belt of West and Central Africa through the highland and coastal forests of eastern and southern Africa. One species (Verheyen's Duiker [P. walteri], from West Africa) was described only in 2010. Duikers seem to be very abundant in rainforests. They are often a mainstay of the bushmeat trade yet appear nevertheless to remain common. Sylvicapra males have a long, narrow tuft of hair between the horns. Two Sylvicapra species occur in western Africa and a third species is found throughout non-forested regions in sub-Saharan Africa. Cephalophus includes more heavily built duikers. Two West African species (Banded Duiker [C. zebra] and Jentink's Duiker [C. jentinki]) and one East African species (Ader's Duiker [C. adersi]) are Critically Endangered.
Tribe Oreotragini. Oreotragus (the klipspringers) includes 11 species of small, stocky antelopes with short, thick hooves. They are found on isolated rocky outcrops so their distribution is patchy.
(Groves and Grubb 2011 and references therein; Groves and Leslie 2011 and references therein)
Die Horingdraers (Bovidae) is die grootste familie van ewehoewige soogdiere. Daar is byna 140 spesies en 8 subfamilies in die familie. Dit sluit in beeste, bokke, skape en wildsbokke. Die familie het sowat 20 miljoen jaar gelede in die vroeë Mioseen-tydperk ontstaan.
Die familie is wyd verspreid en kom oor al die vastelande van die Aarde, behalwe in Suid-Amerika, Australië en Antarktika voor. Die meeste spesies kom in Afrika voor, maar ook in Asië, terwyl enkele spesies in Europa en Noord-Amerika aangetref word.
Die mees opvallende eienskap van die familie is die onvertakte horings met 'n kern van beenweefsel wat met 'n laag keratine bedek is. By sommige spesies het slegs die bulle horings, by ander het die koeie kleiner horings.
Hulle is almal herkouers, met 'n dubbele maag om plantegroei te kan verteer.
Die Horingdraers (Bovidae) is die grootste familie van ewehoewige soogdiere. Daar is byna 140 spesies en 8 subfamilies in die familie. Dit sluit in beeste, bokke, skape en wildsbokke. Die familie het sowat 20 miljoen jaar gelede in die vroeë Mioseen-tydperk ontstaan.
Die familie is wyd verspreid en kom oor al die vastelande van die Aarde, behalwe in Suid-Amerika, Australië en Antarktika voor. Die meeste spesies kom in Afrika voor, maar ook in Asië, terwyl enkele spesies in Europa en Noord-Amerika aangetref word.
Die mees opvallende eienskap van die familie is die onvertakte horings met 'n kern van beenweefsel wat met 'n laag keratine bedek is. By sommige spesies het slegs die bulle horings, by ander het die koeie kleiner horings.
Hulle is almal herkouers, met 'n dubbele maag om plantegroei te kan verteer.
Los bóvidos (Bovidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos qu'inclúi los toros, los antílopes, les oveyes y les cabres, según otros animales asemeyaos. Toos ellos tienen como carauterística de mancomún una alimentación puramente herbívora. En munches especies de bóvidos, pero non toes, tanto les femes como los machos presenten unos bárabos óseos (cuernos) sobre les sos cabeces. A diferencia de los cuernos de los venaos, que son sólidos, los cuernos de los bóvidos son buecos. Polo xeneral, estes especies desenvuélvense bien en climes moderaos y tropicales.
Los bóvidos más grandes puen llegar a pesar cerca d'una tonelada y tener un altor de dos metros dende les sos pezuñes hasta la cruz (güees, búfalos, bisontes); per otra parte, los más pequeños puen llegar a pesar namái tres kilos y nun ser más grandes qu'un gatu domésticu (dicdics). Dalgunos d'ellos son exemplares musculosos (como'l toru), y otros puen ser axilosos con piernes llargues (como les gaceles). La mayoría de los miembros d'esta familia rexuntar en grupos grandes con estructures sociales bien complexes, pero esisten casos nos qu'el so comportamientu nun ye gregariu. Los bóvidos cubren un estensu rangu de climes y hábitats distintos; puen vivir en desiertos, tundra y en bosque tropicales.
Toos ellos son rumiantes, y tienen amás una carauterística de mancomún: el so estómagu policompartimentado. Na etapa adulta tienen cuatro compartimentos gástricos o estómagos, y estrémense funcionalmente en retículo, omaso, abomaso y rumen. Les distintes funciones de cada compartimientu tomen tol procesu de dixestión de los vexetales inxeríos, pudiendo ser forraxe (campera) o productos agrícoles (paya, segáu, alfalfa, etc.) nel casu de que sían animales domésticos. Nes etapes infantiles, los bóvidos solamente tienen desenvueltu'l abomaso y aliméntense namái de lleche materno; nesti momentu nun-y los considera rumiantes. Aprosimao a los trés meses d'edá, según la especie, yá suelen tener en funcionamientu los sos cuatro estómagos.
Según Mammal Species of the World, la familia Bovidae ta integrada poles siguientes subfamilies:[1]
Un posible cladograma de los bóvidos represéntase de siguío:[ensin referencies]
Bovidae
Antílopes nanos (Neotraginae)
Gaceles y antílopes nanos (Antilopinae)
Duíquers (Cephalophinae)
Alcefálidos (Alcelaphinae)
Impales (Aepycerotinae)
Antílopes caballo (Hippotraginae)
Reduncinos (Reduncinae)
Antílope de cuernos espirales (Tragelaphinae)
Toros (Bovinae)
Cabres y oveyes (Caprinae)
Los bóvidos (Bovidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos qu'inclúi los toros, los antílopes, les oveyes y les cabres, según otros animales asemeyaos. Toos ellos tienen como carauterística de mancomún una alimentación puramente herbívora. En munches especies de bóvidos, pero non toes, tanto les femes como los machos presenten unos bárabos óseos (cuernos) sobre les sos cabeces. A diferencia de los cuernos de los venaos, que son sólidos, los cuernos de los bóvidos son buecos. Polo xeneral, estes especies desenvuélvense bien en climes moderaos y tropicales.
Los bóvidos más grandes puen llegar a pesar cerca d'una tonelada y tener un altor de dos metros dende les sos pezuñes hasta la cruz (güees, búfalos, bisontes); per otra parte, los más pequeños puen llegar a pesar namái tres kilos y nun ser más grandes qu'un gatu domésticu (dicdics). Dalgunos d'ellos son exemplares musculosos (como'l toru), y otros puen ser axilosos con piernes llargues (como les gaceles). La mayoría de los miembros d'esta familia rexuntar en grupos grandes con estructures sociales bien complexes, pero esisten casos nos qu'el so comportamientu nun ye gregariu. Los bóvidos cubren un estensu rangu de climes y hábitats distintos; puen vivir en desiertos, tundra y en bosque tropicales.
Toos ellos son rumiantes, y tienen amás una carauterística de mancomún: el so estómagu policompartimentado. Na etapa adulta tienen cuatro compartimentos gástricos o estómagos, y estrémense funcionalmente en retículo, omaso, abomaso y rumen. Les distintes funciones de cada compartimientu tomen tol procesu de dixestión de los vexetales inxeríos, pudiendo ser forraxe (campera) o productos agrícoles (paya, segáu, alfalfa, etc.) nel casu de que sían animales domésticos. Nes etapes infantiles, los bóvidos solamente tienen desenvueltu'l abomaso y aliméntense namái de lleche materno; nesti momentu nun-y los considera rumiantes. Aprosimao a los trés meses d'edá, según la especie, yá suelen tener en funcionamientu los sos cuatro estómagos.
Boşbuynuzlular (lat. Bovidae) — cütdırnaqlılar dəstəsinə aid fəsilə.
Bura camışlar, bizonlar, antiloplar, ceyranlar, öküzlər, qoyunlar və dağ keçiləri daxildir.
Boşbuynuzlular (lat. Bovidae) — cütdırnaqlılar dəstəsinə aid fəsilə.
Bura camışlar, bizonlar, antiloplar, ceyranlar, öküzlər, qoyunlar və dağ keçiləri daxildir.
An ejeneged eo ar bronneged a ya d'ober ar c'herentiad Bovidae.
Ennañ emañ ar givri, an deñved, an bioù pe c'hoazh an antilopenned.
10 iskerentiad a zo e-touez an ejeneged:
An ejeneged eo ar bronneged a ya d'ober ar c'herentiad Bovidae.
Ennañ emañ ar givri, an deñved, an bioù pe c'hoazh an antilopenned.
Els bòvids (Bovidae) són una família de mamífers artiodàctils. El grup inclou búfals, bisons, antílops, gaseles, bous, ovelles, cabres i búfals d'aigua, entre d'altres.
Els bòvids (Bovidae) són una família de mamífers artiodàctils. El grup inclou búfals, bisons, antílops, gaseles, bous, ovelles, cabres i búfals d'aigua, entre d'altres.
Teulu o garnolion eilrif-fyseddog yw'r bufilod[1] (Bovidae).
Turovití (Bovidae) je velice početná čeleď podřádu přežvýkavých, dělí se na několik podčeledí, které se skládají z velmi rozmanitých druhů, mezi něž patří kozy a ovce, tuři, antilopy a buvolci. Nejvíce druhů najdeme v Africe, ale vyskytují se i v Eurasii a v Severní Americe. K životu si zpravidla vybírají travnaté stepi, lesní a křovinaté prostředí, ale i pouště.
Turovití mají celý život rohy. Rohy jsou z rohoviny, nejsou větvené jako paroží u jelenovitých. Rohy jsou jedny po celý život, jak u samců, tak u samic.
Turovití v ČR – Koza domácí, ovce domácí, kamzík horský, tur domácí, muflon.
Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.Turovití (Bovidae) je velice početná čeleď podřádu přežvýkavých, dělí se na několik podčeledí, které se skládají z velmi rozmanitých druhů, mezi něž patří kozy a ovce, tuři, antilopy a buvolci. Nejvíce druhů najdeme v Africe, ale vyskytují se i v Eurasii a v Severní Americe. K životu si zpravidla vybírají travnaté stepi, lesní a křovinaté prostředí, ale i pouště.
De skedehornede (latin: Bovidae) er en biologisk familie af parrettåede hovdyr med omkring 145 arter.[1] Familien indeholder mange af de velkendte græssende pattedyr f.eks. tamkvæg, geder, får og antiloper. De fleste arter lever i Afrika, ingen i Australien eller Sydamerika.
Hos de fleste arter er hornene ugrenede og består yderst af en hornskede, der kan sammenlignes med hudens hornlag, og som omslutter en benstejle, der er fastvokset til pandebenet. Hornene bæres som regel af begge køn og bliver ved med at vokse og skiftes ikke i dyrets levetid, undtagen hos kvæget, hvor kalvenes første små horn afstødes og erstattes af blivende horn. Dyrene i denne familie har ingen for- og hjørnetænder i overmunden. I hver kæbehalvdel findes seks kindtænder. De skedehornede får som regel kun en unge om året, men kan forplante sig allerede et år gamle. [2]
Familien Bovidae deles i cirka 9 underfamilier:
De skedehornede (latin: Bovidae) er en biologisk familie af parrettåede hovdyr med omkring 145 arter. Familien indeholder mange af de velkendte græssende pattedyr f.eks. tamkvæg, geder, får og antiloper. De fleste arter lever i Afrika, ingen i Australien eller Sydamerika.
Die Hornträger (Bovidae) oder Rinderartigen sind eine Familie der Wiederkäuer, die wiederum zu den Paarhufern zählen. Sie bilden die gegenwärtig arten- und formenreichste Gruppe innerhalb der Paarhufer und der Huftiere und enthalten unter anderem die Rinder, Schafe, Ziegen und verschiedenste Antilopenformen. Die Familie kommt sowohl in Eurasien als auch in Afrika und Nordamerika natürlich vor. Domestizierte Formen erreichten auch Australien und Südamerika. Sehr häufig sind Hornträger in offenen Landschaften anzutreffen, viele Arten bewohnen zudem Wälder und Feuchtgebiete sowie Felslandschaften. Je nach Landschaftstyp haben sich unterschiedliche Sozialsysteme herausgebildet, die von territorial einzelgängerisch, häufig standorttreu lebenden Tieren bis hin zu großen, umherwandernden Herden reichen. Die Fortpflanzung ist demzufolge abhängig von der Lebensweise der einzelnen Arten. So gibt es monogame Paarbildungen wie auch polygyne Vermehrungsstrategien. Insgesamt ernähren sich Hornträger von einer Vielzahl an Pflanzen, von harten Gräsern bis zu weichen Blättern und Früchten, gelegentlich werden auch tierische Reste verspeist.
Generell lassen sich innerhalb der Hornträger zwei große Formengruppen unterscheiden. Zur einen gehören die Rinder, Büffel und Kudus, zur anderen die Ziegen, Schafe, Antilopen und Gazellen. Diese Zweiteilung wurde bereits Anfang des 20. Jahrhunderts bemerkt, die Forschungsgeschichte zu den Hornträgern als einheitliche Gruppe reicht aber bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts zurück. In der Vergangenheit war die genaue systematische Gliederung der Gruppe Gegenstand zahlreicher Debatten, erst molekulargenetische Analyseverfahren, die gegen Ende des 20. Jahrhunderts aufkamen, ergaben ein geschlossenes Bild. Nicht unumstritten ist eine Revision der Familie aus dem Jahr 2011, die zu einer Verdopplung der Anzahl der heutigen Arten führte. Diese Neubetrachtung der Hornträger stieß teilweise auf Ablehnung, fand aber auch mehrfach Unterstützer, die sie als notwendig erachteten. Aus stammesgeschichtlicher Sicht sind die Hornträger relativ jung. Die ältesten Nachweise datieren in das Untere Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren.
Insgesamt gehören rund 280 Arten zu dieser Familie, deren Variationsbreite vom kleinen Kleinstböckchen (Neotragus pygmaeus) mit einer Kopf-Rumpf-Länge von rund 40 cm und einem Gewicht von 2 kg bis zum riesigen Bison (Bos bison) mit einer Körperlänge von 380 cm und einem Gewicht von 1000 kg reicht. Äußerliches Kennzeichen aller Arten stellen die Hörner dar, von denen fast immer zwei an der Zahl auftreten (eine Ausnahme ist die Vierhornantilope, unter den domestizierten Formen verfügt auch das Jakobsschaf über vier Hörner) und in ihrer Form artspezifisch gestaltet sind. Als extrem formenreiche Gruppe haben die Hornträger einen relativ variablen Körperbau herausgebildet, der an die jeweiligen Landschaftsverhältnisse angepasst ist. Tendenziell sind Offenlandarten größer als Bewohner geschlossener Landschaften und besitzen auch größere und längere Hörner. Ein Geschlechtsdimorphismus ist bei herdenbildenden Arten stärker entwickelt als bei einzelgängerischen. Offenlandtiere besitzen auch häufig einen längeren Körper und langschmale Gliedmaßen mit etwa gleich entwickelten Vorder- und Hinterbeinen, was als Anpassung an eine schnelle Fortbewegung aufzufassen ist. Bei Waldbewohnern sind die Hinterbeine generell stärker ausgebildet und die Vorderbeine deutlich kürzer, wodurch die Kruppe eine erhöhte Lage aufweist. Darüber hinaus ist ihr Körper in der Regel kürzer, was durch die beengteren Platzverhältnisse in Wäldern bedingt wird. Die Fellfärbung erscheint variabel vom eintönigen Braun bis hin zu einzelnen Flecken und Streifen, die häufig einen tarnenden Charakter haben. Der Schwanz kann kurz und flach, aber auch lang und rund sein und ein büschelartiges Ende aufweisen. Bei vielen Arten treten Kehlsäcke auf, einige verfügen über einen Nasenspiegel.[1][2]
Die Hörner, deren Länge von 2 cm beim Kleinstböckchen bis über 1,50 m bei der Säbelantilope (Oryx dammah) oder der Riesen-Elenantilope (Taurotragus derbianus) variiert, sind bei einigen Arten nur bei den Männchen ausgebildet, bei den meisten aber bei beiden Geschlechtern, wobei die der Weibchen dann häufig kleiner und weniger kräftig gebaut sind. Die Ursachen für die Ausbildung der Hörner auch bei weiblichen Tieren sind nicht vollständig geklärt, angenommen werden eine Verteidigung gegen Fressfeinde, Nahrungskonkurrenz oder ein Tarneffekt im innerartlichen Wettstreit, um ein männliches Tier vorzutäuschen. Da häufig behörnte Weibchen eher bei großen und auffälligen Arten der Offenlande und weniger bei versteckt im Wald lebenden Formen mit tarnendem Fellkleid auftreten, wird einigen Untersuchungen zufolge der Schutz vor Raubtieren als einer der treibenden Faktoren angesehen.[3][2] Es handelt sich bei den Hörnern um knöcherne Auswüchse des Schädels, die im Innern aus spongioser Substanz oder aus Hohlräumen bestehen und am unteren Rand eine raue Kante besitzen. Sie entstehen aus einem Verknöcherungszentrum in der Haut (Os cornu) und wachsen von unten nach oben, wodurch sich die typische spitze Struktur der Hörner herausbildet. Das einzelne Horn ist bei den meisten Arten über einen kurzen Knochenzapfen (pedicle) mit dem Stirnbein verbunden, Ausnahmen bilden einige Vertreter der Ducker (Cephalophus) sowie die Vierhornantilope (Tetracerus quadricornis) und die Nilgauantilope (Boselaphus tragocamelus). Der Zapfen erreicht nie die Ausmaße des knöchernen Horns, sondern bleibt immer dünner als dieses. Umgeben sind die Hörner von einer Scheide aus Horn (Keratin), die innen hohl ist (was den Hornträgern unter anderem den alten Namen „Cavicornia“ („hohle Hörner“) einbrachte). Der Überzug setzt an der unteren Kante des knöchernen Horns an und überragt dieses immer, er wächst von innen nach außen.[4] Anders als bei Hirschen und Gabelhornträgern sind die Stirnwaffen der Hornträger niemals verzweigt, zudem werden die Hörner weder wie bei den Geweihen der Hirsche jährlich abgeworfen noch unterliegt die Hornscheide wie bei den Gabelböcken einer jahreszyklischen Erneuerung. Vielmehr wachsen sie ein Leben lang und regenerieren nicht bei Beschädigung oder Bruch. Die Hörner verlaufen teils nahezu gerade wie bei den Klippspringern (Oreotragus) oder sind gebogen wie beim Wisent (Bos bonasus) beziehungsweise auf vielfältige Weise gewunden und geschwungen. Bei einigen Arten können sie (bezogen jeweils auf das rechte Horn) im Uhrzeigersinn (homonym oder invers) oder gegen den Uhrzeigersinn (heteronym oder normal) gedreht sein. Solche Torsionen treten einerseits entlang der Längsachse der Hörner auf, beispielsweise bei der Elenantilope (Taurotragus oryx), ohne deren geraden Verlauf zu beeinflussen, andererseits kommen sie auch bei gebogenen Hörnern vor wie bei der Impala (Aepyceros melampus) oder bilden offene Spiralen, etwa beim Kap-Großkudu (Strepsiceros strepsiceros). In jedem Fall entstehen die Windungen durch unterschiedliche Wachstumsraten in den Hornscheiden.[5][2][6]
Weitere charakteristische Merkmale bestehen im Gebiss- und Skelettbau. Generell ist der Schädel der Hornträger sehr einheitlich gebaut, unabhängig des Verwandtschaftsverhältnisses oder der bewohnten Landschaftsräume. Variationen finden sich lediglich in Einzelmerkmalen wie der Zahnkronenhöhe, der Schnauzenlänge oder in der allgemeinen Größenausprägung, die in gewissem Maße die Ernährungsweise widerspiegeln.[7] Als auffallendes Charakteristikum fehlen im Gebiss die oberen Schneidezähne, der obere Eckzahn sowie der erste Prämolar im Ober- und Unterkiefer. Nur einige frühe, heute ausgestorbene Formen besaßen noch einen kleinen oberen Eckzahn, vergrößerte Eckzähne, wie sie bei einigen Hirschen und bei den Moschustieren auftreten, waren bei Hornträgern nie ausgebildet. Der untere Eckzahn ähnelt den Schneidezähnen (incisiform). Die standardisierte Zahnformel der Hornträger lautet: 0.0.3.3 3.1.3.3 {displaystyle {frac {0.0.3.3}{3.1.3.3}}} Bei manchen Arten fehlt aber teilweise auch der zweite Prämolar. Generell sind die Prämolaren molarisiert, ähneln also den hinteren Backenzähnen. Diese werden durch ein Kauflächenmuster aus längsverlaufenden, mondsichelartigen (selenodonten) Zahnschmelzleisten gekennzeichnet. Sie sind zudem deutlich hochkroniger (hypsodont) als bei den Hirschen. Die Zahnreihe endet in der Regel unter der Orbita. Die Stirnhöhlen sind bei einem größeren Teil der Hornträger stark zurückgebildet.[8][2][6]
Wie bei den Paarhufern typisch verläuft die Mittelachse der Hand und des Fußes durch die Strahlen III und IV. Beide Strahlen sind im Bereich der Metapodien miteinander verwachsen und bilden das Kanonenbein. Die inneren und äußeren Metapodien (Strahlen II und V), also seitlich am Hauptstrahl (Kanonenbein) des Mittelfußes oder der Mittelhand ansetzende Knochen, sind bei den Hornträgern im Vergleich zu den Hirschen stärker reduziert, ebenso die Anzahl der Finger- und Zehenglieder, die sich zumeist auf nur ein oder zwei beläuft. Die jeweiligen Endphalangen tragen aber noch Hufe.[5][9] Alle Hornträger besitzen somit nur ein Paar funktionaler Zehen je Fuß (Strahlen III und IV). Anhand des Aufbaus der Füße können Bewohner geschlossener und offener Habitate unterschieden werden. Erstere haben weiter auseinander gespreizte Zehen, die einzelnen Zehenglieder (Phalangen) sind zudem in einer mehr oder weniger linear verlaufenden Reihe angeordnet, so dass der Fuß dichter am Boden orientiert ist. Bei letzteren stehen die Zehen eng beieinander, die mittlere Phalanx setzt gegenüber der vordersten Hufphalanx in einem steilen Winkel an und ragt fast senkrecht zum Erdboden auf. Das Merkmal ist besonders extrem bei den Klippspringern ausgebildet.[1][2][6]
Hornträger kommen in Eurasien und Afrika sowie in Nordamerika natürlich vor, in Südamerika gab es nie wilde Hornträger, ebenso wenig in Australien. Domestizierte Arten sind aber in nahezu alle Länder gebracht worden. Die von den Hornträgern genutzten Landschaften variieren je nach den Ansprüchen der Arten erheblich und verteilen sich vom Meeresspiegelniveau bis in Gebirgslagen und Hochländer um 6000 m. Die meisten Hornträger bewohnen offenes Gelände. So bieten die afrikanischen Savannen wie auch die felsigen Gebirge Asiens jeweils zahlreichen Arten einen idealen Lebensraum. Andere Vertreter sind in wüstenartigen Regionen, gemäßigteren Steppen und Grasländern, im Wald oder in Feuchtgebieten vorzufinden. Viele Arten bevorzugen ungestörte Landschaftsräume, andere kommen auch mit stärker vom Menschen beeinflussten Gebieten zurecht.[2]
Innerhalb der Hornträger haben sich verschiedene soziale Organisationstypen herausgebildet, die in Abhängigkeit vom natürlich vorgegebenen Lebensraum bestehen. Folgende generelle Formen können unterschieden werden:
Wie bei vielen Säugetieren besteht ein positiver Zusammenhang zwischen Körpergröße und Größe des Aktivitätsraumes. Das Batesböckchen (Neotragus batesi) mit einem Gewicht von rund 2,5 kg hat Territorien von 0,01 bis 0,03 km², bei der Uganda-Grasantilope (Kobus thomasi), die bis 94 kg wiegt, beträgt die Größe der Territorien zwischen 3 und 20 km². Darüber hinaus ist die Größe der Streifgebiete von vielen natürlichen Faktoren abhängig. In der Regel gibt die Verfügbarkeit von Nahrung den Ausschlag dafür, wie ausgedehnt der Aktivitätsraum ist und ob Tiere ortstreu bleiben oder wandern, wobei umherziehende Tiere überwiegend Herden formieren. Solche Gruppenbildungen können wiederum in zwei prinzipielle Typen unterschieden werden. So gibt es Herden mit zusammenhängenden oder teils locker verstreuten Streifgebieten; die jeweilige Nutzung der einzelnen Bereiche erfolgt in einer mehr oder weniger festgelegten Reihenfolge in Abhängigkeit von den Jahreszeiten. Die Herden des Kaffernbüffel (Syncerus caffer) beispielsweise haben Aktionsräume von 100 bis teilweise über 1000 km². Darüber hinaus gibt es nomadisch lebende Verbände mit extrem großen Aktionsräumen wie bei der Mongolischen Gazelle (Procapra gutturosa), die Wanderungen über Gebiete von bis zu 32.000 km² unternehmen. Die Aktionsräume werden ohne feste Reihenfolge durchwandert, meist auf der Suche nach den besten Nahrungsplätzen, die durch einzelne Niederschlagsereignisse entstehen. Ein besonderes Phänomen bei herdenbildenden Tieren stellen die mitunter extrem großen Herdenverbände dar, so beim Serengeti-Weißbartgnu (Connochaetes mearnsi) oder bei der Westlichen Thomson-Gazellen (Eudorcas nasalis), die Tausende von Tieren umfassen können und beispielsweise in der Serengeti eine jährliche Wanderung von mehr als 450 km unternehmen.[10][11][2]
Die Nahrungssuche nimmt einen Großteil der täglichen Aktivitäten ein. Kleine Arten wie Dikdiks und Griesböckchen tendieren zu häufigen, aber sehr kurzen Fressphasen, die großen Rinder dagegen zu einer kontinuierlichen, länger anhaltenden Nahrungsaufnahme. In beiden Fällen ist die Gesamtdauer der täglichen Fresszeit aber durchschnittlich gleich. Prinzipiell sind Hornträger Pflanzenfresser, allerdings werden von einigen Arten gelegentlich auch Vögel, Reptilien und Amphibien verzehrt. Innerhalb der Hornträger sind drei grundlegende Ernährungsstrategien bekannt:
Die Art der vertilgten Nahrung spiegelt sich auch im Körperbau wider. Browser haben in der Regel ein kleines und schmales Maul, grazer ein deutlich größeres und breiteres. Anhand der Zähne können „Schneider“ und „Mahler“ unterschieden werden. „Schneider“ besitzen langschmale Molaren mit zahlreichen scharfen Kanten, die gegenständigen Zähne des Ober- und Unterkiefers wirken wie Scheren und zerschneiden die überwiegend weiche Pflanzennahrung. „Mahler“ dagegen verfügen über breite Molaren mit wenigen Erhebungen. Sie ähneln teilweise denen der Pferde und können die harte Grasnahrung gut zermahlen.[10][1][2]
Die Fortpflanzungsform ist abhängig von der Art der sozialen Organisation. Kleine, territoriale Waldtiere leben häufig monogam und bilden Paare mit Territorien, die verteidigt werden. Bei diesen ist selten ein Sexualdimorphismus ausgebildet. Bei größeren und vor allem herdenbildenden Tieren sind die Männchen oft polygyn, was in einem starken Fortpflanzungswettkampf unter diesen und in einem ausgesprochenen Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Individuen resultiert. Die Paarungszeit ist in den wärmeren Regionen generell ganzjährig, in den gemäßigten Klimabereichen aber strikt jahreszeitlich gebunden. Der Sexualzyklus dauert bei Weibchen etwa 21 bis 22 Tagen, er kann aber bei extrem großen Arten auch bis zu 26 Tage anhalten. Der Paarungswettstreit der Männchen, der zu den eindrucksvollsten in der Tierwelt gehört, ist stark ritualisiert und choreographiert, doch kann es auch zu starken Verletzungen kommen. Je nach Hornform kommen unterschiedlich gestaltete Wettkämpfe vor, die von Hakeln und Schieben mit den Hörnern bei langhörnigen Antilopen beziehungsweise Stechen und Piken bei kurzhörnigen über Schiebewettkämpfe bei den Rindern bis zum gegenseitigen Kopframmen bei den Ziegenartigen reichen. Bei Herden, die ein festgelegtes Gebiet im Jahresrhythmus durchwandern, bestehen bei Männchen oft Balzplätze, die über mehrere Jahre aufgesucht werden. Die Tragzeit variiert je nach Körpergröße zwischen sechs und neun Monaten. Überwiegend kommt nur ein Junges zur Welt, jedoch sind bei Duckern, Ziegen und Schafen auch Zwillingsgeburten nachgewiesen. Generell gilt, je größer eine Art ist, desto häufiger kommen singuläre Neugeborene zur Welt. Bei nahezu allen Hornträgern zieht sich das trächtige Weibchen für die Geburt von den Artgenossen zurück und versteckt das Neugeborene für eine gewisse Zeit.[2]
Tayassuidae (Nabelschweine)
Suidae (Echte Schweine)
Camelidae (Kamele)
Hippopotamidae (Flusspferde)
Cetacea (Wale)
Tragulidae (Hirschferkel)
Giraffidae (Giraffenartige)
Cervidae (Hirsche)
Moschidae (Moschustiere)
Bovidae (Hornträger)
Die Hornträger sind eine Familie aus der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla). Innerhalb der Paarhufer bilden die sie wiederum einen Teil der Unterordnung der Wiederkäuer (Ruminantia), deren Mitglieder über einen mehrkammerigen Magen verfügen, und dem diesen untergeordneten Taxon der Stirnwaffenträger (Pecora), deren besonderes Merkmal die Ausbildung von Hörnern und Geweihen ist. Dadurch sind die Hornträger mit den Hirschen (Cervidae), den Giraffenartigen (Giraffidae), den Moschustieren (Moschidae) und den Gabelhornträgern (Antilocapridae) näher verwandt. Von allen diesen Gruppen stellen die Hornträger die weitaus umfangreichste Familie dar. Ursprünglich wurde der Gabelbock (Antilocapra) als eng verwandt mit den Hornträgern angesehen (und teilweise innerhalb dieser geführt), molekulargenetische Studien verweisen ihn jedoch an die Basis der Entwicklung der Stirnwaffenträger.[13] Diesen zufolge formen die Hornträger eine Gemeinschaftsgruppe mit den Hirschen und den Moschustieren, wobei letztere gelegentlich auch in eine gemeinsame Überfamilie mit den Hornträgern (Bovioidea) gestellt werden.[14][15] Die Abspaltung der Hornträger von den übrigen Stirnwaffenträgern erfolgte im Übergang vom Oligozän zum Miozän vor rund 24 Millionen Jahren.[16][17][12]
Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde auf morphologischer Basis eine Dichotomie der Hornträger erkannt, woraufhin eine Aufteilung in die Boodontia (Rinder, Büffel und Kudus) und die Aegodontia (Schafe, Ziegen, Gazellen und Antilopen) erfolgte.[18][14] Diese Zweiteilung fand auch durch moderne molekulargenetische Studien ihre Bestätigung. Heute werden die Hornträger in zwei Unterfamilien gegliedert, die Bovinae (= Boodontia) und die Antilopinae (= Aegodontia).[19] Die Bovinae sind dabei vor allem durch ihren mittelgroßen bis sehr großen und vor allem schweren Körperbau gekennzeichnet, ihre Gliedmaßen besitzen eine kräftige Muskulatur. Sie tragen leicht bis stärker gebogene Hörner, die häufig an der Vorderseite eine Kiele besitzen und niemals querverlaufende Ringstrukturen wie bei den Antilopinae aufweisen. Bovinen bevorzugen Landschaften mit dichtem Unterwuchs oder Wälder. Die Antilopinae stellen eine sehr diverse Gruppe mit kleinen und großen Formen dar. Die Fellfärbung ist im Gegensatz zu den Bovinen variantenreicher mit abgehobenen Streifen auf den Körperseiten oder im Gesicht. Bis auf wenige Gebirgsformen sind die Angehörigen eher leicht gebaut und repräsentieren häufig Offenlandbewohner.[2][6] Während die Bovinae schon lange als eigenständige Unterfamilie galten, waren die Antilopinae ursprünglich auf mehrere gleichrangige Gruppen aufgeteilt. Innerhalb der Hornträger können zudem rund ein Dutzend Triben unterschieden werden, von denen neun allein zu den Antilopinae gehören.[20][16][17]
Innere Systematik der Bovidae nach Zurano et al. 2019[12]
BovidaeDie hier vorgestellte Systematik folgt im Wesentlichen Groves und Leslie 2011[2] beziehungsweise Groves und Grubb[21], berücksichtigt aber auch neuere Erkenntnisse:[22][23][24]
In den meisten neueren Systematiken seit dem Jahr 2004 wird Bison innerhalb von Bos geführt, da der Amerikanische Bison eine gemeinsame Gruppe mit dem Yak bildet, der Wisent dagegen mit dem Hausrind (beziehungsweise dem Auerochsen).[25] Die Elenantilopen (Taurotragus) sind nach molekulargenetischen Untersuchungen in die Gattung Tragelaphus in ihrer ursprünglichen Definition eingebettet,[16][17] aus diesem Grund wurden letztere in bis zu fünf Gattungen aufgespalten. Die Böckchen wurden traditionell in der Gattung Neotragus vereint. Diese ist aber nach Studien aus dem Jahr 2014 polyphyletisch und enthält nur das Kleinstböckchen (Neotragus pygmaeus). Alle anderen Arten werden nun in die Gattung Nesotragus gestellt. Die Untersuchungen ergaben auch, dass Nesotragus näher mit den Impalas (Aepyceros) verwandt ist (wie ursprünglich für alle Böckchen angedacht), beide gemeinsam bilden die Schwestergruppe aller anderen Antilopinae. Neotragus hingegen steht in enger Beziehung zu den Duckern (Cephalophini) und zu den Klippspringern (Oreotragus).[23] Dabei muss in weiteren Untersuchungen herausgearbeitet werden, ob Nesotragus mit den Aepycerotini und Neotragus mit den Cephalophini beziehungsweise mit den Oreotragini vereint werden können. Innerhalb der Ducker selbst ist Cephalophus nicht monophyletisch, da die Gattung auch Sylvicapra mit einschließt.[26] Möglicherweise muss Cephalophus deshalb aufgespalten werden, vorgeschlagen wurden etwa Cephalophorus, um den Peters- und den Rotducker sowie die Schwarzstirnducker und den Ogilby-Ducker dort aufzunehmen, und Leucocephalophus für den Sansibar-Ducker.[16][27]
Die Antilopen bilden kein einheitliches Taxon innerhalb der Hornträger; der Begriff „Antilope“ ist lediglich eine Sammelbezeichnung für schlanke, tropische Hornträger, der nichts mit den Verwandtschaftsverhältnissen zu tun hat. Der Name geht auf das griechische Wort ανθὀλωπς (antholops „Blumenauge“) zurück und bezeichnete ein mythisches Ungeheuer. Eine ähnliche Bedeutung hat das Wort Gazelle, das sich vom arabischen ghazal ableitet.[2]
Wurden bis zum Anfang des 21. Jahrhunderts noch rund 140 Arten in gut 45 Gattungen unterschieden,[20] ergab eine im Jahr 2011 veröffentlichte Revision durch Colin Peter Groves und Peter Grubb rund 280 Arten verteilt auf knapp 55 Gattungen.[21] Der hohe Zuwachs, der der Familie nahezu die doppelte Anzahl an Mitgliedern beschied, erfolgte hauptsächlich durch Aufsplittung der bestehenden Arten, weniger durch Neuentdeckungen, wodurch zahlreiche ehemalige Unterarten auf Artstatus verschoben wurden. Groves und Grubb folgten dabei teilweise dem phylogenetischen Artkonzept. Ihr Vorgehen wurde nach der Veröffentlichung von einigen Wissenschaftlern als „taxonomische Inflation“ heftig kritisiert. Dabei bezog sich die Kritik unter anderem auf das uneinheitliche Artkonzept der Biologie, was Groves und Grubb ermöglichte, einzelne Gruppen und Populationen aus den als Arten betrachteten Metapopulationen herauszulösen und auf teils räumlich eng begrenzte, endemische Arten zu reduzieren. Des Weiteren wurde an der Aufsplittung die sich daraus eventuell ergebende negative Auswirkung auf den Artenschutz bemängelt, da eine höhere Anzahl an Arten mehr Ressourcen zu ihrem Erhalt erfordern. Darüber hinaus könnte dies beispielsweise das Umsiedeln stark bedrohter individueller Gruppen erschweren, welche dann der Gefahr einer Hybridisierung ausgesetzt wären. So empfanden einige Forscher unter anderem die extreme Aufspaltung der Seraue in sechs und der Klippspringer in elf Arten als überzogen und auf morphologischem Wege nicht haltbar.[28][29][30] Andererseits meinen Befürworter, dass viele Arten, die in jüngerer Zeit erst durch Genanalysen ermittelt werden konnten, häufig durch rein äußerliche Merkmale nicht abtrennbar seien. Derartige Artenschwärme oder „kryptische Arten“ treten wiederholt nicht nur bei Klein-, sondern auch bei Großsäugern auf. Während bei den Hornträgern bereits Mitte der 1990er Jahre das Kirk-Dikdik innerhalb der Gazellenartigen als Artenschwarm identifiziert werden konnte,[31] wurden im ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts unter anderem mit dem Buschbock-Artkomplex innerhalb der Tragelaphini[32], dem Leierantilopen-Artkomplex innerhalb der Kuhantilopen[33], dem Litschi-Artkomplex innerhalb der Wasserböcke[34], dem Grant-Gazellen-Artkomplex innerhalb der Gazellenartigen[35] und dem Maxwell-Ducker-Artkomplex innerhalb der Ducker[36] weitere belegt. Auch ergaben genetische Untersuchungen, dass die Tahre (ursprünglich Hemitragus) in Wirklichkeit polyphyletisch sind und mehrere Arten und Gattungen enthalten.[37] Prinzipiell wäre durch kryptische Arten die tatsächliche Artanzahl innerhalb der Hornträger stark unterschätzt, die vorgenommene Revision wird dadurch als längst überfällig erachtet. Im Falle der Klippspringer sind die einzelnen Populationen diskontinuierlich über das östliche und südwestliche Afrika verbreitet und durch ihre Spezialisierung auf felsige Regionen nur in einzelnen Landschaftsinseln präsent. Dadurch stellen sie Habitatspezialisten dar, vergleichbar einigen Ziegenformen, deren einzelne, abgetrennte Populationen eine eigene biogeographische Geschichte besitzen. Durch das Aufdecken dieser kryptischen Arten könnte nach Meinung der Befürworter der Aufsplittung der Artenschutz durchaus profitieren, da so Arten stärker in den Blickpunkt geraten, die ansonsten durch die konservative Taxonomie im entsprechenden Artenschwarm zumeist übersehen werden.[38][39][40]
Während die Paarhufer eine stammesgeschichtlich relativ alte Gruppe darstellen und mit Diacodexis schon im Unteren Eozän vor rund 55 Millionen Jahren nachweisbar sind,[41] traten die Hornträger erdgeschichtlich relativ spät in Erscheinung. Vorläufer der heutigen Boviden waren mit Palaeohypsodontus bereits im Oberen Oligozän in Asien[42] und mit Andegameryx oder Hispanomeryx im Unteren Miozän in Europa präsent.[43][44] Bei diesen frühem Formen handelt es sich zumeist um hornlose Tiere mit leicht hochkronigen Zähnen, die schon das selenodonte Kauflächenmuster erkennen lassen. Das in dieser Zeit ebenfalls auftretende hornlose Amphimoschus, das von zahlreichen Fundstellen Europas belegt ist, galt mitunter den Hornträgern zugehörig, war allerdings in seiner systematischen Stellung umstritten. Heute wird es als Verwandter des Gabelbocks betrachtet.[45] Zu den ältesten bekannten Vertretern echter Boviden gehört die Gattung Eotragus aus dem Unteren Miozän. Diese Tiere ähnelten heutigen Duckerantilopen, waren niemals größer als Rehe und hatten sehr kleine, spießartige Hörner, die sehr eng standen. Sehr frühe Funde, die auf etwa 18 Millionen Jahre datieren, stammen aus Westeuropa und Zentralasien, einige Hornfragmente konnten für das Mittlere Miozän auch in Südostasien nachgewiesen werden.[46] Eotragus wird in der Regel als ein Stammbovine angesehen, nur unwesentlich jünger ist Pseudoeotragus aus Mitteleuropa, das möglicherweise in die Ahnenlinie der Antilopinen gehört. Noch während des Miozäns kam es zur starken Diversifizierung innerhalb der Hornträger in Europa, Asien und Afrika, spätestens im Pliozän waren alle wichtigen Linien der Hornträger bereits vertreten. Einige entwickelten sich dabei exklusiv in Afrika wie etwa die Tragelaphini, die meisten waren aber relativ weit über Eurasien und Afrika verbreitet. Die Übersiedlung der Hornträger nach Nordamerika ist bisher wenig untersucht. Erste Vertreter dort sind aus dem Oberen Miozän vor rund 7,5 bis 6,8 Millionen Jahren überliefert und werden durch Neotragocerus mit ungenauem Verwandtschaftsverhältnis repräsentiert. Im Unteren Pliozän vor knapp 5 Millionen Jahren trat mit Sinocapra erstmals ein naher Verwandter der Schafe im südwestlichen Nordamerika auf.[47][48][49]
Die Geschichte der Erforschung und systematischen Gliederung der Hornträger geht bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts zurück. Zuvor hatte Linnaeus in seinem Werk Systema naturae die Gattungen Capra, Ovis und Bos eingeführt, welche die Kerngruppe der heutigen Hornträger stellen. Er ordnete diese zusammen mit Camelus, Moschus und Cervus innerhalb der Pecora ein. Weitere Gattungen der Hornträger folgten zeitlich relativ kurz nach Linnaeus, etwa Antilope durch Peter Simon Pallas im Jahr 1766. Im späten 18. und früher 19. Jahrhundert wurden die Vertreter der heutigen Paarhufer in relativ unterschiedlichen Gruppierungen angesiedelt, Johann Friedrich Blumenbach beispielsweise verwies 1779 in seinem Handbuch der Naturgeschichte die Rinder, Schafe, Ziegen, Gazellen, Hirsche, Kamele und Schweine zu den „Bisulca“ (Tiere mit gespaltenen Klauen).[50] Den heute gültigen Familiennamen Bovidae für die Hornträger führte John Edward Gray im Jahr 1821 ein. Er stellte diesen aber zusätzlich noch die Capridae mit den Schafen und Ziegen sowie die Antilopidae zur Seite und ordnete alle zusammen mit den Moschidae (Moschustiere), den Cervidae (Hirsche) und den Giraffidae (Giraffen) in die Gruppe der Ruminantia (Wiederkäuer).[51] In seinem Katalogwerk des British Museum aus dem Jahr 1873 unterschied Gray für die Gruppe, die die Rinder, Schafe, Ziegen und Antilopen umfasst, bereits 16 Familien, einschließlich der Antilocapridae (Gabelhornträger), die noch bis in das späte 20. Jahrhundert als eng mit den Hornträgern verwandt galten.[52] Erst spätere Autoren fassten dann im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert alle Formen unter den Begriff Bovidae zusammen, allerdings herrschte Unklarheit über die genaue innere Gliederung der Familie. Zumeist waren 10 bis 15 taxonomische Einheiten anerkannt, die in der Regel als Unterfamilie, teilweise aber auch als Triben geführt wurden.[18]
Max Schlosser erkannte Anfang des 20. Jahrhunderts erstmals die Zweiteilung der Hornträger und unterschied diese im Aufbau der Backenzähne, wobei er die Boodontia von den Aegodontia abtrennte. Boodonte Zähne (vergleichbar den „Mahlern“) zeichnen sich durch eine sehr große Kaufläche und prominente Leisten an der äußeren und inneren Seitenkanten sowie durch einen komplexen Umriss der zentralen Eintiefung aus, während aegodonte Zähne (in etwa den „Schneidern“ entsprechend) kleiner sind, flachere Seitenwände und eine weniger komplexe Eintiefung aufweisen.[19][5] Aufgrund der Zweiteilung der Hornträger führte Schlosser die Untertaxa auf der Ebene der Triben (gab ihnen aber die Namen von Unterfamilien). In seiner klassischen Systematik der Säugetiere aus dem Jahr 1945 folgte George Gaylord Simpson Schlosser nicht vollständig. Er teilte die Bovidae in fünf Unterfamilien, die nicht-bovinen Formen umfassten bei ihm mit den Cephalophinae, den Hippotraginae, den Antilopinae und den Caprinae vier Gruppen, und ordnete diesen insgesamt 13 Triben zu.[18] Ein weiterer Versuch einer Systematik wurde von Alan W. Gentry 1992 unternommen, der wie Simpson fünf Unterfamilien und 13 Triben unterschied, die aber ein abweichendes Arrangement besaßen. Nach einer kladistischen Analyse von Skelettmerkmalen kam er zu dem Schluss, dass Ducker und Rinder trotz ihrer großen Verschiedenheit dicht verwandt seien und in einer gemeinsamen Unterfamilie, den Bovinae, zusammengefasst werden müssten. Die Impalas wurden hier den Kuhantilopen zugeordnet, die Rehantilope und die Saiga den Gazellenartigen.[53] In ihrem Werk Mammal Species of the World unterschieden Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder 2005 wiederum acht Unterfamilien ohne auf spezielle Triben einzugehen.[54]
Alle vorhergehenden Gliederungsversuche basierten auf skelettanatomischen Merkmalen. Mit dem Aufkommen von molekulargenetischen Analyseverfahren Ende des 20. Jahrhunderts konnte die von Schlosser bereits bemerkte Zweiteilung der Hornträger besser aufgelöst werden. So ließen sich zwei Kladen unterscheiden, die Bovinae und die Antilopinae, die den Rang von Unterfamilien einnehmen. Die Antilopinae umfassen dabei alle nicht-bovinen Formen der vorangegangenen, anatomisch-morphologisch begründeten Gliederungsversuche.[20][16][17]
Die Hornträger (Bovidae) oder Rinderartigen sind eine Familie der Wiederkäuer, die wiederum zu den Paarhufern zählen. Sie bilden die gegenwärtig arten- und formenreichste Gruppe innerhalb der Paarhufer und der Huftiere und enthalten unter anderem die Rinder, Schafe, Ziegen und verschiedenste Antilopenformen. Die Familie kommt sowohl in Eurasien als auch in Afrika und Nordamerika natürlich vor. Domestizierte Formen erreichten auch Australien und Südamerika. Sehr häufig sind Hornträger in offenen Landschaften anzutreffen, viele Arten bewohnen zudem Wälder und Feuchtgebiete sowie Felslandschaften. Je nach Landschaftstyp haben sich unterschiedliche Sozialsysteme herausgebildet, die von territorial einzelgängerisch, häufig standorttreu lebenden Tieren bis hin zu großen, umherwandernden Herden reichen. Die Fortpflanzung ist demzufolge abhängig von der Lebensweise der einzelnen Arten. So gibt es monogame Paarbildungen wie auch polygyne Vermehrungsstrategien. Insgesamt ernähren sich Hornträger von einer Vielzahl an Pflanzen, von harten Gräsern bis zu weichen Blättern und Früchten, gelegentlich werden auch tierische Reste verspeist.
Generell lassen sich innerhalb der Hornträger zwei große Formengruppen unterscheiden. Zur einen gehören die Rinder, Büffel und Kudus, zur anderen die Ziegen, Schafe, Antilopen und Gazellen. Diese Zweiteilung wurde bereits Anfang des 20. Jahrhunderts bemerkt, die Forschungsgeschichte zu den Hornträgern als einheitliche Gruppe reicht aber bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts zurück. In der Vergangenheit war die genaue systematische Gliederung der Gruppe Gegenstand zahlreicher Debatten, erst molekulargenetische Analyseverfahren, die gegen Ende des 20. Jahrhunderts aufkamen, ergaben ein geschlossenes Bild. Nicht unumstritten ist eine Revision der Familie aus dem Jahr 2011, die zu einer Verdopplung der Anzahl der heutigen Arten führte. Diese Neubetrachtung der Hornträger stieß teilweise auf Ablehnung, fand aber auch mehrfach Unterstützer, die sie als notwendig erachteten. Aus stammesgeschichtlicher Sicht sind die Hornträger relativ jung. Die ältesten Nachweise datieren in das Untere Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren.
A bovid (faimily Bovidae) is ony o almaist 140 species o cloven-huifed, ruminant mammals wi characteristic unbranchin horns covered in a permanent sheath o keratin in at least the males.
A bovid (faimily Bovidae) is ony o almaist 140 species o cloven-huifed, ruminant mammals wi characteristic unbranchin horns covered in a permanent sheath o keratin in at least the males.
Los bovids (Bovidae) son una familha de mamifèrs artiodactils romiants que compren una desena de sosfamilhas, dont en particular los bovinats (o "bovins"), caprins (qu'englòban los ovins) e antilòpas. Son totes d'erbivòrs. Aquesta familha es estada definida per John Edward Gray (1800-1875) en 1821.
Lors caracteristicas principalas son las seguentas :
Lor abitat natural es fòrt variat e s'espandís dempuèi las regions articas fins a las zonas tropicalas, e en particular dins las regions de pradas e de savana. Se tròban a l'origina dins lo mond vièlh (Eurasia, Africa) e en America del Nòrd.
Un mamifèr descobèrt en 1992, lo saola o buòu de Vu Quang (Pseudoryx nghetinhensis) sembla d'aparténer als bovinae e pròche dels genres (bos e bisont), mas sa classificacion es pas encara complètament establida.
Ang bobido ay ang alin man sa halos 140 mga uri ng mga mamalyang may biyak na mga kuko sa paa na kabilang sa pamilyang Bovidae. Malawakan ang pamilyang ito, na katutubo sa lahat ng mga kontinente maliban sa Timog Amerika, Australya, at Antartika, at samu't sari: kabilang sa mga kasapi ang bison, mga kalabaw, mga antelope, mga gasel, tupa, mga kambing, bakang musko, at domestikadong mga baka.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Mamalya ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Bovidae ili šupljorošci su porodica sisara iz reda Artiodactyla. Ova je porodica široko rasporostranjena, i izvorna je na svim kontinentima, izuzev Južne Amerike, Okeanije i Antarktike. Porodica bovida je veoma raznolika. U ovu porodicu spadaju životinje kao što su bizon, antilopa, gazela, te divlja i domesticirana goveda, ovce, koze i dr.
Najveći šupljorošci teže preko jedne tone, i visina u ramenima im je oko 2 metra, dok najmanji teže otprilike 3 kilograma i visine su domaće mačke. Neki su zbijeni i mišićavi, drugi su lagane građe, s manjim kosturom i vitkim dugim nogama. Mnoge vrste sakupljaju se u veće grupe sa složenim društvenim ustrojstvima, no druge su vrste većinom samotnjačke. Obitavaju u širokom rasponu staništa, od pustinja do tundra, od gustih tropskih šuma do visokih planina.
Većina porodice hrani se biljnom hranom. Svi šupljorošci su preživari i imaju želudac građen u četiri dijela, što im dopušta da probave hranu koja je inače veoma niske hranjive vrijednosti, poput trave, gdje se šupljorošci oslanjaju na želučane bakterije koje razgrađuju celulozu fermentacijom. Njihovi očnjaci poptuno su nestali, ili su se izmjenili i služe kao dodatni sjekutići. Svi šupljorošci su papkari, te im je papak podijeljen na dva dijela. Svi mužjaci (i velik broj ženki) imaju rogove, veličina i oblik je promjenjiv kod svih vrsta, no osnovna građa uvijek je jedinstvena koštana izbočina bez grana, prekrivena slojem keratina.
(Beurla: bovine, caprine, ovine)
(Beurla: ox, bullock)
Adharc (Beurla: horn)
Bocanach
Buabhall (Beurla: bison, buffalo)
Tairbh (Beurla: bull)
Os bovidos (Bovidae) son una familia de mamifers artiodactilos, totz con un sistema d'alimentación basato en o herbivorismo y tamién con cuernos en masclos y fembras. Totz tienen amás a caracteristica d'estar remugadors, ye decir, que o suyo estomago ye devidito en quatre espacios diferents t'amillorar a suya dichestión.
Os bovidos se dividen en as siguients subfamilias (tamién amanixen atras subdivisions):
Ang bobido ay ang alin man sa halos 140 mga uri ng mga mamalyang may biyak na mga kuko sa paa na kabilang sa pamilyang Bovidae. Malawakan ang pamilyang ito, na katutubo sa lahat ng mga kontinente maliban sa Timog Amerika, Australya, at Antartika, at samu't sari: kabilang sa mga kasapi ang bison, mga kalabaw, mga antelope, mga gasel, tupa, mga kambing, bakang musko, at domestikadong mga baka.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Mamalya ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Bovidae ili šupljorošci su porodica sisara iz reda Artiodactyla. Ova je porodica široko rasporostranjena, i izvorna je na svim kontinentima, izuzev Južne Amerike, Okeanije i Antarktike. Porodica bovida je veoma raznolika. U ovu porodicu spadaju životinje kao što su bizon, antilopa, gazela, te divlja i domesticirana goveda, ovce, koze i dr.
Os bovidos (Bovidae) son una familia de mamifers artiodactilos, totz con un sistema d'alimentación basato en o herbivorismo y tamién con cuernos en masclos y fembras. Totz tienen amás a caracteristica d'estar remugadors, ye decir, que o suyo estomago ye devidito en quatre espacios diferents t'amillorar a suya dichestión.
Los bovids (Bovidae) son una familha de mamifèrs artiodactils romiants que compren una desena de sosfamilhas, dont en particular los bovinats (o "bovins"), caprins (qu'englòban los ovins) e antilòpas. Son totes d'erbivòrs. Aquesta familha es estada definida per John Edward Gray (1800-1875) en 1821.
Lors caracteristicas principalas son las seguentas :
estomac de quatre pòchas adaptat a la rominacion ; bata de dos dets ; doas banas frontalas persistentas e cròias ; dentura marcada per l'abséncia d'incisivas sul maxillar superior e l'abséncia de caninas.Lor abitat natural es fòrt variat e s'espandís dempuèi las regions articas fins a las zonas tropicalas, e en particular dins las regions de pradas e de savana. Se tròban a l'origina dins lo mond vièlh (Eurasia, Africa) e en America del Nòrd.
Le bovides (Bovidae) es un familia de artiodactylos. Illo produce shofar[*], horn[*], buff leather[*].
Gû-kho (Bovidae) sī chi̍t lūi chhī-leng tōng-bu̍t.
Ē-té sī chiàu Gatesy et al. (1997) kap Gentry et al. (1997) gián-kiù só͘ chò ê hun-chi-tiû.
Bovidae Boodontia (Bovinae)Tragelaphini (kudus, nyalas etc.)
Bovini (bison, buffalo, cattle, etc.)
Antilopini (gazelles, springbok etc.)
Neotragini (dik-diks etc.)
Cephalophinae (duikers etc.)
Reduncinae (kobs, reedbucks, waterbucks etc.)
Aepycerotinae (impalas etc.)
Ovibovini (takin, muskox)
Caprini (chamois, sheep, ibexes, goats etc.)
Hippotraginae (sable antelopes, oryxes etc.)
Alcelaphinae (hartebeest, topi, wildebeest etc.)
Gû-kho (Bovidae) sī chi̍t lūi chhī-leng tōng-bu̍t.
De holhoarnigen (wittenskiplike namme: Bovidae) foarmje in famylje fan krapoan 140 bistesoarten fan 'e klasse fan 'e sûchdieren (Mammalia) en it skift fan 'e evenhoevigen (Artiodactyla), dêr't û.o. de ko, it skiep en de geit ta hearre. Holhoarnigen ûnderskiede harren troch (alteast by de mantsjes) karakteristike, oer it algemien kromme hoarnen sûnder fertakkings dy't bedutsen binne troch in permaninte laach keratine. De famylje is tige wiid ferspraat, mei ûnderskate soarten dy't lânseigen binne yn Aazje, Afrika, Jeropa en Noard-Amearika.
De holhoarnigen binne frijwol allegearre herbivoaren, útsein de measte duikersoarten, dy't omnivoar binne. Yn grutte rinne de holhoarnigen útinoar fan 'e gaur, in wyld kobist út Aazje, dat in skofthichte fan 2,2 m hat, oant de dwerchantilope, dy't sa'n 3 kg weaget en like grut is as in hûskat. Se libje yn in ferskaat oan biotopen, fan woastyn en toendra oant tropysk reinwâld.
De holhoarnigen (wittenskiplike namme: Bovidae) foarmje in famylje fan krapoan 140 bistesoarten fan 'e klasse fan 'e sûchdieren (Mammalia) en it skift fan 'e evenhoevigen (Artiodactyla), dêr't û.o. de ko, it skiep en de geit ta hearre. Holhoarnigen ûnderskiede harren troch (alteast by de mantsjes) karakteristike, oer it algemien kromme hoarnen sûnder fertakkings dy't bedutsen binne troch in permaninte laach keratine. De famylje is tige wiid ferspraat, mei ûnderskate soarten dy't lânseigen binne yn Aazje, Afrika, Jeropa en Noard-Amearika.
De holhoarnigen binne frijwol allegearre herbivoaren, útsein de measte duikersoarten, dy't omnivoar binne. Yn grutte rinne de holhoarnigen útinoar fan 'e gaur, in wyld kobist út Aazje, dat in skofthichte fan 2,2 m hat, oant de dwerchantilope, dy't sa'n 3 kg weaget en like grut is as in hûskat. Se libje yn in ferskaat oan biotopen, fan woastyn en toendra oant tropysk reinwâld.
D' holhôornign of hôorndroagers (Bovidae) zyn de grotste familie van eevnhoevige zoogbêestn. Der zyn zekers 120 sôortn in mêer of vêertig geslachtn en acht subfamilies. Bêestn lyk bizongs, buffels, antiloopn, schoapn, gêetn en runders moakn dêel uut van de familie.
D' holhôornign hèn twêe of mêer hôorns met e kern van bêenweefsel die bedekt is met e loage keratine. Z' hèn e moage mè vier koamers, angepast an 't herkauwn, woadeure dan ze plantn lyk grass'n goed kunn'n verteirn. Z' hèn vier têens per pôot en ze loopn ip de middelste twêe, under hoevn.
De grotste diversiteit leeft in Afrika, surtout in de savannes van Ôost-Afrika. Andere sôortn komm'n ook vôorn in Europa, Azië en Nôord-Amerika.
Subfamilies en geslachtn:
D' holhôornign of hôorndroagers (Bovidae) zyn de grotste familie van eevnhoevige zoogbêestn. Der zyn zekers 120 sôortn in mêer of vêertig geslachtn en acht subfamilies. Bêestn lyk bizongs, buffels, antiloopn, schoapn, gêetn en runders moakn dêel uut van de familie.
D' holhôornign hèn twêe of mêer hôorns met e kern van bêenweefsel die bedekt is met e loage keratine. Z' hèn e moage mè vier koamers, angepast an 't herkauwn, woadeure dan ze plantn lyk grass'n goed kunn'n verteirn. Z' hèn vier têens per pôot en ze loopn ip de middelste twêe, under hoevn.
De grotste diversiteit leeft in Afrika, surtout in de savannes van Ôost-Afrika. Andere sôortn komm'n ook vôorn in Europa, Azië en Nôord-Amerika.
De Hoolheurege of Bovidae zien 'n femilie vaan herkauwende Evehovege, boetouw alle bieste die es vie gezeen weure hure. Väöl soorte koume evels allein in 't wèld veur. 't Zien dèks forse bieste, allemaol plante-eters, en mèt e complex digestief systeem; zoe heet 'n kooj veer maoge. De meiste hoolheurege leve in d'n Awwe Wereld.
De koojechtege zien in nege subfemilies verdeild.
KOOJECHTEGE (BOVIDAE)
A hurndiarten (Bovidae) san en famile faan tetjdiarten an hiar tu a paartuanet klooksdiarten.
A hurndiarten (Bovidae) san en famile faan tetjdiarten an hiar tu a paartuanet klooksdiarten.
D'Rannerdéiere sinn eng Famill vun den Déieren, déi idderzen aus der Uerdnung vun den Artiodactyla an aus der Klass vun de Mamendéieren.
D'Rannerdéiere sinn eng Famill vun den Déieren, déi idderzen aus der Uerdnung vun den Artiodactyla an aus der Klass vun de Mamendéieren.
Tifunasiyin (assaɣ usnan: Bovidae) d tawacult n tsenfednin dgi llan-t wazal n 140 n telmas n temsuṭṭad timesfenzatin, Tilmas-a llan-t s waṭas deg tiggi n tegnit, Deg telmas-is llan-t tfunasin, Amugay n waman, ulli, Amellal, amaɣaṭ d temlalt
Tifunasiyin (assaɣ usnan: Bovidae) d tawacult n tsenfednin dgi llan-t wazal n 140 n telmas n temsuṭṭad timesfenzatin, Tilmas-a llan-t s waṭas deg tiggi n tegnit, Deg telmas-is llan-t tfunasin, Amugay n waman, ulli, Amellal, amaɣaṭ d temlalt
Кыксюраэз (лат. Bovidae ) – нимӧтчиссез классісь вожьясянгыжаэз чукӧрись пода котыр. Кыксюраэз котырӧ пырӧны 10 субкотыр да 142 вид.
Кыксюраэз (лат. Bovidae ) – нимӧтчиссез классісь вожьясянгыжаэз чукӧрись пода котыр. Кыксюраэз котырӧ пырӧны 10 субкотыр да 142 вид.
மாட்டுக் குடும்பம் (Bovidae) என்பது மாடு வகையைச் சேர்ந்த இனங்களை உள்ளடக்கிய ஒரு உயிரியல் குடும்பமாகும். இதில் காட்டெருது, ஆப்பிரிக்க காட்டெருமை, எருமை மாடு, மறிமான், செம்மறியாடு, ஆடு, கத்தூரி எருமை மற்றும் வீட்டு மாடு ஆகிய அசைபோடும் இரட்டைப்படைக் குளம்பிகள் உள்ளன. இக்குடும்பத்தின் உறுப்பினர் மாடு என்று அழைக்கப்படுகிறது.
Below is a cladogram based on Gatesy et al. (1997) and Gentry et al. (1997)
Bovidae
Boodontia (Bovinae)
சுருள் கொம்பு மறிமான்கள் (குடூக்கள், நையலாக்கள் உட்பட.)
காட்டு மாடுகள் (காட்டெருது, எருமை மாடு, மாடு, உட்பட.)
Antilopinae
Antilopini (கேசல்கள், ஸ்ப்ரிங்போக் உட்பட.)
Neotragini (டிக்-டிக்குகள் உட்பட.)
Cephalophinae (டுயிக்கர்கள் உட்பட.)
Reduncinae (கோப்கள், ரீட்பக்குகள், நீர்பக்குகள் உட்பட.)
Aepycerotinae (ஆப்பிரிக்கச் சிறுமான்)
Caprinae
Ovibovini (டகின், கத்தூரி எருமை)
Caprini (சமோயிஸ், செம்மறியாடு, ஐபெக்ஸ்கள், ஆடுகள் உட்பட.)
Hippotraginae (சேபில் மறிமான்கள், ஓரிக்ஸ்கள் உட்பட.)
Alcelaphinae (ஹர்டேபீஸ்ட், டோபி, வில்டேபீஸ்ட் உட்பட.)
மாட்டுக் குடும்பம் (Bovidae) என்பது மாடு வகையைச் சேர்ந்த இனங்களை உள்ளடக்கிய ஒரு உயிரியல் குடும்பமாகும். இதில் காட்டெருது, ஆப்பிரிக்க காட்டெருமை, எருமை மாடு, மறிமான், செம்மறியாடு, ஆடு, கத்தூரி எருமை மற்றும் வீட்டு மாடு ஆகிய அசைபோடும் இரட்டைப்படைக் குளம்பிகள் உள்ளன. இக்குடும்பத்தின் உறுப்பினர் மாடு என்று அழைக்கப்படுகிறது.
የቶራ አስተኔ በሙሉ ጣት ሸሆኔ ክፍለመደብ ውስጥ የሆነ የጡት አጥቢ ሰፊ አስተኔ ነው።
በአስተኔው ውስጥ ያሉት ወገኖች እነዚህ ናቸው፦
The Bovidae comprise the biological family of cloven-hoofed, ruminant mammals that includes cattle, bison, buffalo, antelopes, and caprines. A member of this family is called a bovid. With 143 extant species and 300 known extinct species, the family Bovidae consists of 11 (or two) major subfamilies and thirteen major tribes. The family evolved 20 million years ago, in the early Miocene.
The bovids show great variation in size and pelage colouration. Excepting some domesticated forms, all male bovids have two or more horns, and in many species, females possess horns, too. The size and shape of the horns vary greatly, but the basic structure is always one or more pairs of simple bony protrusions without branches, often having a spiral, twisted or fluted form, each covered in a permanent sheath of keratin. Most bovids bear 30 to 32 teeth.
Most bovids are diurnal. Social activity and feeding usually peak during dawn and dusk. Bovids typically rest before dawn, during midday, and after dark. They have various methods of social organisation and social behaviour, which are classified into solitary and gregarious behaviour. Bovids use different forms of vocal, olfactory, and tangible communication. Most species alternately feed and ruminate throughout the day. While small bovids forage in dense and closed habitat, larger species feed on high-fiber vegetation in open grasslands. Most bovids are polygynous. Mature bovids mate at least once a year and smaller species may even mate twice. In some species, neonate bovids remain hidden for a week to two months, regularly nursed by their mothers; in other species, neonates are followers, accompanying their dams, rather than tending to remain hidden.
The greatest diversities of bovids occur in Africa. The maximum concentration of species is in the savannas of Eastern Africa. Other bovid species also occur in Europe, Asia, and North America. Bovidae includes three of the five domesticated mammals whose use has spread outside their original ranges, namely cattle, sheep, and goats. Dairy products, such as milk, butter, and cheese, are manufactured largely from domestic cattle. Bovids are also raised for their leather, meat, and wool.
The name "Bovidae" was given by the British zoologist John Edward Gray in 1821.[1] The word "Bovidae" is the combination of the prefix bov- (originating from Latin bos, "ox", through Late Latin bovinus) and the suffix -idae.[2]
The family Bovidae is placed in the order Artiodactyla (which includes the even-toed ungulates). It includes 143 extant species, accounting for nearly 55% of the ungulates, and 300 known extinct species.[3]
Until the beginning of the 21st century it was understood that the family Moschidae (musk deer) was sister to Cervidae. However, a 2003 phylogenetic study by Alexandre Hassanin (of National Museum of Natural History, France) and colleagues, based on mitochondrial and nuclear analyses, revealed that Moschidae and Bovidae form a clade sister to Cervidae. According to the study, Cervidae diverged from the Bovidae-Moschidae clade 27 to 28 million years ago.[4] The following cladogram is based on the 2003 study.[4]
Ruminantia Tragulina PecoraMolecular studies have supported monophyly in the family Bovidae (a group of organisms comprises an ancestral species and all their descendants).[5][6] The number of subfamilies in Bovidae is disputed, with suggestions of as many as ten and as few as two subfamilies.[6] However, molecular, morphological and fossil evidence indicates the existence of eight distinct subfamilies: Aepycerotinae (consisting of just the impala), Alcelaphinae (bontebok, hartebeest, wildebeest and relatives), Antilopinae (several antelopes, gazelles, and relatives), Bovinae (cattle, buffaloes, bison and other antelopes), Caprinae (goats, sheep, ibex, serows and relatives), Cephalophinae (duikers), Hippotraginae (addax, oryx and relatives) and Reduncinae (reedbuck and kob antelopes). In addition, three extinct subfamilies are known: Hypsodontinae (mid-Miocene), Oiocerinae (Turolian) and the subfamily Tethytraginae, which contains Tethytragus (mid-Miocene).[7][8]
In 1992, Alan W. Gentry of the Natural History Museum, London divided the eight major subfamilies of Bovidae into two major clades on the basis of their evolutionary history: the Boodontia, which comprised only the Bovinae, and the Aegodontia, which consisted of the rest of the subfamilies. Boodonts have somewhat primitive teeth, resembling those of oxen, whereas aegodonts have more advanced teeth like those of goats.[9]
A controversy exists about the recognition of Peleinae and Pantholopinae, comprising the genera Pelea and Pantholops respectively, as subfamilies. In 2000, American biologist George Schaller and palaeontologist Elisabeth Vrba suggested the inclusion of Pelea in Reduncinae,[10] though the grey rhebok, the sole species of Pelea, is highly different from kobs and reduncines in morphology.[11] Pantholops, earlier classified in the Antilopinae, was later placed in its own subfamily, Pantholopinae. However, molecular and morphological analysis supports the inclusion of Pantholops in Caprinae.[12]
Below is a cladogram based on Yang et al., 2013 and Calamari, 2021:[13][14][15]
Bovidae Boodontia (Bovinae)Bovini (bison, buffalo, cattle, etc.)
Boselaphini (nilgai and four-horned antelope)
Tragelaphini (kudus, nyalas etc.)
AegodontiaAepycerotinae (impala)
Nesotraginae (suni and bates's antelope)
Cephalophinae (duikers etc.)
Oreotraginae (klipspringer)
Antilopinae (gazelles, springbok, dik-dik, royal antelope, saiga, etc.)
Reduncinae (kobs, reedbucks, waterbucks etc.)
Caprinae (chamois, sheep, ibexes, goats, muskox, etc.)
Alcelaphinae (hartebeest, topi, wildebeest etc.)
Hippotraginae (sable antelopes, oryxes etc.)
Alternatively, all members of the Aegodontia, can be classified within the subfamily Antilopinae, with the individual subfamilies being tribes in this treatment.[14][15]
In the early Miocene, bovids began diverging from the cervids (deer) and giraffids. The earliest bovids, whose presence in Africa and Eurasia in the latter part of early Miocene (20 Mya) has been ascertained, were small animals, somewhat similar to modern gazelles, and probably lived in woodland environments.[16] Eotragus, the earliest known bovid, weighed 18 kg (40 lb) and was nearly the same in size as the Thomson's gazelle.[17] Early in their evolutionary history, the bovids split into two main clades: Boodontia (of Eurasian origin) and Aegodontia (of African origin). This early split between Boodontia and Aegodontia has been attributed to the continental divide between these land masses. When these continents were later rejoined, this barrier was removed, and both groups expanded into the territory of the other.[18] The tribes Bovini and Tragelaphini diverged in the early Miocene.[19] Bovids are known to have reached the Americas in the Pleistocene by crossing the Bering land bridge.[17]
The present genera of Alcelaphinae appeared in the Pliocene. The extinct Alcelaphine genus Paramularius, which was the same in size as the hartebeest, is believed to have come into being in the Pliocene, but became extinct in the middle Pleistocene.[6] Several genera of Hippotraginae are known since the Pliocene and Pleistocene. This subfamily appears to have diverged from the Alcelaphinae in the latter part of early Miocene.[19] The Bovinae are believed to have diverged from the rest of the Bovidae in the early Miocene.[20] The Boselaphini became extinct in Africa in the early Pliocene; their latest fossils were excavated in Langebaanweg (South Africa) and Lothagam (Kenya).[21]
The middle Miocene marked the spread of the bovids into China and the Indian subcontinent.[17] According to Vrba, the radiation of the subfamily Alcelaphinae began in the latter part of middle Miocene.[6] The Caprinae tribes probably diverged in the early middle Miocene. The Caprini emerged in the middle Miocene, and seem to have been replaced by other bovids and cervids in Eurasia.[22] The earliest fossils of the antilopines are from the middle Miocene, though studies show the existence of the subfamily from the early Miocene. Speciation occurred in the tribe Antilopini during the middle or upper Miocene, mainly in Eurasia. Tribe Neotragini seems to have appeared in Africa by the end of Miocene, and had become widespread by the Pliocene.[19]
By the late Miocene, around 10 Mya, the bovids rapidly diversified, leading to the creation of 70 new genera.[17] This late Miocene radiation was partly because many bovids became adapted to more open, grassland habitats.[16] The Aepycerotinae first appeared in the late Miocene, and no significant difference in the sizes of the primitive and modern impala has been noted.[23] Fossils of ovibovines, a tribe of Caprinae, in Africa date back to the late Miocene.[19] The earliest Hippotragine fossils date back to the late Miocene, and were excavated from sites such as Lothagam and Awash Valley.[19] The first African fossils of Reduncinae date back to 6-7 Mya.[24] Reduncinae and Peleinae probably diverged in the mid-Miocene.[6]
All bovids have the similar basic form - a snout with a blunt end, one or more pairs of horns (generally present on males) immediately after the oval or pointed ears, a distinct neck and limbs, and a tail varying in length and bushiness among the species.[25] Most bovids exhibit sexual dimorphism, with males usually larger as well as heavier than females. Sexual dimorphism is more prominent in medium- to large-sized bovids. All bovids have four toes on each foot – they walk on the central two (the hooves), while the outer two (the dewclaws) are much smaller and rarely touch the ground.[3]
The bovids show great variation in size: the gaur can weigh more than 1,500 kg (3,300 lb), and stand 2.2 m (87 in) high at the shoulder.[26] The royal antelope, in sharp contrast, is only 25 cm (9.8 in) tall and weighs at most 3 kg (6.6 lb).[27] The klipspringer, another small antelope, stands 45–60 cm (18–24 in) at the shoulder and weighs just 10–20 kg (22–44 lb).[28]
Differences occur in pelage colouration, ranging from a pale white (as in the Arabian oryx)[29] to black (as in the black wildebeest).[30] However, only the intermediate shades, such as brown and reddish brown (as in the reedbuck), are commonly observed.[31] In several species, females and juveniles exhibit a light-coloured coat, while those of males darken with age. As in the wildebeest, the coat may be marked with prominent or faint stripes. In some species such as the addax, the coat colour can vary by the season.[32] Scent glands and sebaceous glands are often present.[25]
Some species, such as the gemsbok, sable antelope, and Grant's gazelle, are camouflaged with strongly disruptive facial markings that conceal the highly recognisable eye.[34] Many species, such as gazelles, may be made to look flat, and hence to blend into the background, by countershading.[35] The outlines of many bovids are broken up with bold disruptive colouration, the strongly contrasting patterns helping to delay recognition by predators.[36] However, all the Hippotraginae (including the gemsbok) have pale bodies and faces with conspicuous markings. The zoologist Tim Caro describes this as difficult to explain, but given that the species are diurnal, he suggests that the markings may function in communication. Strongly contrasting leg colouration is common only in the Bovidae, where for example Bos, Ovis, bontebok and gemsbok have white stockings. Again, communication is the likely function.[33]
Excepting some domesticated forms, all male bovids have horns, and in many species, females, too, possess horns. The size and shape of the horns vary greatly, but the basic structure is a pair of simple bony protrusions without branches, often having a spiral, twisted, or fluted form, each covered in a permanent sheath of keratin. Although horns occur in a single pair on almost all bovid species, there are exceptions such as the four-horned antelope[37] and the Jacob sheep.[38][39] The unique horn structure is the only unambiguous morphological feature of bovids that distinguishes them from other pecorans.[40][41] A high correlation exists between horn morphology and fighting behaviour of the individual. For instance, long horns are intended for wrestling and fencing, whereas curved horns are used in ramming.[42] Males with horns directed inwards are monogamous and solitary, while those with horns directed outwards tend to be polygynous. These results were independent of body size.[43]
Male horn development has been linked to sexual selection,[44][45] Horns are small spikes in the monogamous duikers and other small antelopes, whereas in the polygynous, they are large and elaborately formed (for example in a spiral structure, as in the giant eland). Thus, to some extent, horns depict the degree of competition among males in a species.[31] However, the presence of horns in females is likely due to natural selection.[44][46] The horns of females are usually smaller than those of males, and are sometimes of a different shape. The horns of female bovids are believed to have evolved for defence against predators or to express territoriality, as nonterritorial females, which are able to use crypsis for predator defence, often do not have horns.[46] Females possess horns only in half of the bovid genera, and females in these genera are heavier than those in the rest. Females use horns mainly for stabbing.[47]
In bovids, the third and fourth metapodials are combined into the cannon bone. The ulna and fibula are reduced, and fused with the radius and tibia, respectively. Long scapulae are present, whereas the clavicles are absent. Being ruminants, the stomach is composed of four chambers: the rumen (80%), the omasum, the reticulum, and the abomasum. The ciliates and bacteria of the rumen ferment the complex cellulose into simpler fatty acids, which are then absorbed through the rumen wall. Bovids have a long small intestine; the length of the small intestine in cattle is 29–49 m (95–161 ft). Body temperature fluctuates through the day; for instance, in goats the temperature can change slightly from nearly 37 °C (99 °F) in the early morning to 40 °C (104 °F) in the afternoon. Temperature is regulated through sweating in cattle, whereas goats use panting for the same. The right lung, consisting of four to five lobes, is around 1.5 times larger than the left, which has three lobes.[3][25]
Most bovids bear 30 to 32 teeth.[31] While the upper incisors are absent, the upper canines are either reduced or absent. Instead of the upper incisors, bovids have a thick and tough layer of tissue, called the dental pad, that provides a surface to grip grasses and foliage. They are hypsodont and selenodont, since the molars and premolars are low-crowned and crescent-shaped cusps. The lower incisors and canines project forward. The incisors are followed by a long toothless gap, known as the diastema.[48] The general dental formula for bovids is 0.0.2-3.33.1.3.3. Most members of the family are herbivorous, but most duikers are omnivorous. Like other ruminants, bovids have four-chambered stomachs, which allow them to digest plant material, such as grass, that cannot be used by many other animals. Ruminants (and some others like kangaroos, rabbits, and termites) are able to use micro-organisms living in their guts to break down cellulose by fermentation.[3]
The bovids have various methods of social organisation and social behaviour, which are classified into solitary and gregarious behaviour. Further, these types may each be divided into territorial and nonterritorial behaviour.[31] Small bovids such as the klipspringer, oribi, and steenbok are generally solitary and territorial. They hold small territories into which other members of the species are not allowed to enter. These antelopes form monogamous pairs. Many species such as the dik-dik use pheromone secretions from the preorbital glands and sometimes dung, as well, to mark their territories.[49] The offspring disperse at the time of adolescence, and males must acquire territories prior to mating.[3] The bushbuck is the only bovid that is both solitary and not territorial. This antelope hardly displays aggression, and tends to isolate itself or form loose herds, though in a favourable habitat, several bushbuck may be found quite close to one another.[50]
Excluding the cephalophines (duikers), tragelaphines (spiral-horned antelopes) and the neotragines, most African bovids are gregarious and territorial. Males are forced to disperse on attaining sexual maturity, and must form their own territories, while females are not required to do so. Males that do not hold territories form bachelor herds. Competition takes place among males to acquire dominance, and fights tend to be more rigorous in limited rutting seasons. With the exception of migratory males, males generally hold the same territory throughout their lives.[31] In the waterbuck, some male individuals, known as "satellite males", may be allowed into the territories of other males and have to wait till the owner grows old so they may acquire his territory.[51] Lek mating, where males gather together and competitively display to potential mates, is known to exist among topis, kobs, and lechwes.[52] The tragelaphines, cattle, sheep, and goats are gregarious and not territorial. In these species, males must gain absolute dominance over all other males, and fights are not confined to territories. Males, therefore, spend years in body growth.[31]
Most bovids are diurnal, although a few such as the buffalo, bushbuck, reedbuck, and grysbok are exceptions. Social activity and feeding usually peak during dawn and dusk. The bovids usually rest before dawn, during midday, and after dark. Grooming is usually by licking with the tongue. Rarely do antelopes roll in mud or dust. Wildebeest and buffalo usually wallow in mud, whereas the hartebeest and topi rub their heads and horns in mud and then smear it over their bodies. Bovids use different forms of vocal, olfactory, and tangible communication. These involve varied postures of neck, head, horns, hair, legs, and ears to convey sexual excitement, emotional state, or alarm. One such expression is the flehmen response. Bovids usually stand motionless, with the head high and an intent stare, when they sense danger. Some like the impala, kudu, and eland can even leap to heights of a few feet.[31] Bovids may roar or grunt to caution others and warn off predators.[3] Bovids such as gazelles stot or pronk in response to predators, making high leaps on stiff legs, indicating honestly both that the predator has been seen, and that the stotting individual is strong and not worth chasing.[53]
In the mating season, rutting males bellow to make their presence known to females. Muskoxen roar during male-male fights, and male saigas force air through their noses, producing a roar to deter rival males and attract females. Mothers also use vocal communication to locate their calves if they get separated. During fights over dominance, males tend to display themselves in an erect posture with a level muzzle.[54][55]
Fighting techniques differ amongst the bovid families and also depend on their build. While the hartebeest fight on knees, others usually fight on all fours. Gazelles of various sizes use different methods of combat. Gazelles usually box, and in serious fights may clash and fence, consisting of hard blows from short range. Ibex, goat and sheep males stand upright and clash into each other downwards. Wildebeest use powerful head butting in aggressive clashes. If horns become entangled, the opponents move in a circular manner to unlock them. Muskoxen will ram into each other at high speeds. As a rule, only two bovids of equal build and level of defence engage in a fight, which is intended to determine the superior of the two. Individuals that are evidently inferior to others would rather flee than fight; for example, immature males do not fight with the mature bulls. Generally, bovids direct their attacks on the opponent's head rather than its body. The S-shaped horns, such as those on the impala, have various sections that help in ramming, holding, and stabbing. Serious fights leading to injury are rare.[31][54][56]
Most bovids alternately feed and ruminate throughout the day. While those that feed on concentrate feed and digest in short intervals, the roughage feeders take longer intervals. Only small species such as the duiker browse for a few hours during day or night.[31] Feeding habits are related to body size; while small bovids forage in dense and closed habitat, larger species feed upon high-fiber vegetation in open grasslands. Subfamilies exhibit different feeding strategies. While Bovinae species graze extensively on fresh grass and diffused forage, Cephalophinae species (with the exception of Sylvicapra) primarily consume fruits.[3] Reduncinae and Hippotraginae species depend on unstable food sources, but the latter are specially adapted to arid areas. Members of Caprinae, being flexible feeders, forage even in areas with low productivity. Tribes Alcelaphini, Hippotragini, and Reduncini have high proportions of monocots in their diets. On the contrary, Tragelaphini and Neotragini (with the exception of Ourebia) feed extensively on dicots.[57] No conspicuous relationship exists between body size and consumption of monocots.[58]
Most bovids are polygynous. In a few species, individuals are monogamous, resulting in minimal male-male aggression and reduced selection for large body size in males. Thus, sexual dimorphism is almost absent. Females may be slightly larger than males, possibly due to competition among females for the acquisition of territories. This is the case in duikers and other small bovids.[59][60] The time taken for the attainment of sexual maturity by either sex varies broadly among bovids. Sexual maturity may even precede or follow mating. For instance, the impala males, though sexually mature by a year, can mate only after four years of age.[61] On the contrary barbary sheep females may give birth to offspring even before they have gained sexual maturity.[62] The delay in male sexual maturation is more visible in sexually dimorphic species, particularly the reduncines, probably due to competition among males.[3] For instance, the blue wildebeest females become capable of reproduction within a year or two of birth, while the males become mature only when four years old.[30]
All bovids mate at least once a year, and smaller species may even mate twice. Mating seasons occur typically during the rainy months for most bovids. As such, breeding might peak twice in the equatorial regions. The sheep and goats exhibit remarkable seasonality of reproduction, in the determination of which the annual cycle of daily photoperiod plays a pivotal role. Other factors that have a significant influence on this cycle include the temperature of the surroundings, nutritional status, social interactions, the date of parturition and the lactation period. A study of this phenomenon concluded that goats and sheep are short-day breeders. Mating in most sheep breeds begins in summer or early autumn.[63] Mating in sheep is also affected by melatonin, that advances the onset of the breeding season;[64] and thyroxine, that terminates the breeding season.[65] Estrus lasts for at most a day in bovids, with the exception of bovines and tragelaphines. Except for the hartebeest and the topi, all bovids can detect estrus in females by testing the urine using the vomeronasal organ.[31] Once the male is assured that the female is in estrus, he begins courtship displays; these displays vary greatly from the elaborate marches among gregarious species to the fervent licking of female genitalia among solitary species. Females, initially not receptive, ultimately mates with the male which has achieved dominance over others. Receptiveness is expressed by permission for mounting by the male and setting aside the tail by the female. Copulation generally takes a few seconds.[31][59]
Gestational period varies among bovids - while duiker gestation ranges from 120 to 150 days, gestation in African buffalo ranges from 300 to 330 days. Usually, a single offspring is born (twins are less frequent), and it is able to stand and run by itself within an hour of birth. In monogamous species, males assist in defending their young, but that is not the case in polygynous species. Most newborn calves remain hidden for a week to two months, regularly nursed by their mothers. In some bovid species, the neonates start following about their mothers immediately or within a few days, as in the impala.[61] Different bovids have different strategies for the defence of juveniles. For instance, while wildebeest mothers solely defend their young, buffaloes exhibit collective defence. Weaning might occur as early as two months (as in royal antelope) or as late as a year (as in muskox).[59][60]
Most wild bovids live for 10 to 15 years. Larger species tend to live longer;[3] for instance, American bison can live up to 25 years and gaur up to 30 years. The mean lifespan of domesticated individuals is nearly ten years. For example, domesticated goats have an average lifespan of 12 years. Usually males, mainly in polygynous species, have shorter lifespans than females. This can be attributed to several reasons: early dispersal of young males, aggressive male-male fights, vulnerability to predation (particularly when males are less agile, as in kudu), and malnutrition (being large in size, the male body has high nutritional requirements which may not be satisfied).[66][67] Richard Despard Estes suggested that females mimic male secondary sexual characteristics like horns to protect their male offspring from dominant males. This feature seems to have been strongly selected to prevent male mortality and imbalanced sex ratios due to attacks by aggressive males and forced dispersal of young males during adolescence.[68]
Most of the diverse bovid species occur in Africa. The maximum concentration is in the savannas of eastern Africa. Depending on their feeding habits, several species have radiated over large stretches of land, and hence several variations in dental and limb morphology are observed. Duikers inhabit the equatorial rainforests, sitatunga, and lechwe occur near swamps, eland inhabit grasslands, springbok and oryx occur in deserts, bongo and anoa live in dense forests, and mountain goats and takin live at high altitudes.[31] A few bovid species also occur in Europe, Asia, and North America. Sheep and goats are found primarily in Eurasia, though the Barbary sheep and the ibex form part of the African fauna. The muskox is confined to the arctic tundra. Several bovid species have been domesticated by human beings. The domestication of goats and sheep began 10 thousand years ago, while cattle were domesticated about 7.5 thousand years ago.[3][59]
The domestication of bovids has contributed to shifting the dependence of human beings from hunting and gathering to agriculture. The Bovidae includes three of the six large domesticated herbivores whose use has spread outside their original ranges, namely cattle, sheep, and goats; all are from Eurasia, and are now found across the world. The other three species are the horse, donkey, and pig. Other large bovids that have been domesticated but which remain within the ranges of their wild ancestors are the domestic buffalo (from the wild water buffalo), domestic yak (from the wild yak), zebu (from the Indian aurochs), gayal (from the gaur) and Bali cattle (from the banteng).[59] Some antelopes have been domesticated including the oryxes, addax, elands and the extinct bubal hartebeest. In Ancient Egypt oryxes, addaxes and bubal hartebeests are depicted in carved walls.
The earliest evidence of cattle domestication is from 8000 BC, suggesting that the process began in Cyprus and the Euphrates basin.[69]
Dairy products such as milk, butter, ghee, yoghurt, buttermilk and cheese are manufactured largely from domestic cattle, though the milk of sheep, goat, yak, and buffalo is also used in some parts of the world and for gourmet products. For example, buffalo milk is used to make mozzarella in Italy and gulab jamun dessert in India,[70] while sheep milk is used to make blue Roquefort cheese in France.[71] Beef is a food source high in zinc, selenium, phosphorus, iron, and B vitamins.[72] Bison meat is lower in fat and cholesterol than beef, but has a higher protein content.[73]
Bovid leather is tough and durable, with the additional advantage that it can be made into leathers of varying thicknesses - from soft clothing leather to hard shoe leather. While goat and cattle leather have a wide variety of use, sheepskin is suited only for clothing purposes.[74] Wool from Merino hoggets is the finest and most valuable. Merino wool is 3–5 in (7.6–12.7 cm) long and very soft. Coarse wools, being durable and resistant to pilling, are used for making tough garments[75] and carpets.
Bone meal is an important fertilizer rich in calcium, phosphorus, and nitrogen, effective in removing soil acidity.[76] Bovid horns have been used as drinking vessels since antiquity.[77]
Bovidae have featured in stories since at least the time of Aesop's fables from Ancient Greece around 600 BC. Fables by Aesop include The Crow and the Sheep, The Frog and the Ox, and The Wolf and the Lamb.[78] The mythological creature Chimera, depicted as a lion, with the head of a goat arising from its back, and a tail that might end with a snake's head, was one of the offspring of Typhon and Echidna and a sibling of such monsters as Cerberus and the Lernaean Hydra.[79] The sheep, synonymous with the goat in Chinese mythology, is the eighth animal of the Chinese zodiac, and a symbol of filial piety.[80]
The Bovidae comprise the biological family of cloven-hoofed, ruminant mammals that includes cattle, bison, buffalo, antelopes, and caprines. A member of this family is called a bovid. With 143 extant species and 300 known extinct species, the family Bovidae consists of 11 (or two) major subfamilies and thirteen major tribes. The family evolved 20 million years ago, in the early Miocene.
The bovids show great variation in size and pelage colouration. Excepting some domesticated forms, all male bovids have two or more horns, and in many species, females possess horns, too. The size and shape of the horns vary greatly, but the basic structure is always one or more pairs of simple bony protrusions without branches, often having a spiral, twisted or fluted form, each covered in a permanent sheath of keratin. Most bovids bear 30 to 32 teeth.
Most bovids are diurnal. Social activity and feeding usually peak during dawn and dusk. Bovids typically rest before dawn, during midday, and after dark. They have various methods of social organisation and social behaviour, which are classified into solitary and gregarious behaviour. Bovids use different forms of vocal, olfactory, and tangible communication. Most species alternately feed and ruminate throughout the day. While small bovids forage in dense and closed habitat, larger species feed on high-fiber vegetation in open grasslands. Most bovids are polygynous. Mature bovids mate at least once a year and smaller species may even mate twice. In some species, neonate bovids remain hidden for a week to two months, regularly nursed by their mothers; in other species, neonates are followers, accompanying their dams, rather than tending to remain hidden.
The greatest diversities of bovids occur in Africa. The maximum concentration of species is in the savannas of Eastern Africa. Other bovid species also occur in Europe, Asia, and North America. Bovidae includes three of the five domesticated mammals whose use has spread outside their original ranges, namely cattle, sheep, and goats. Dairy products, such as milk, butter, and cheese, are manufactured largely from domestic cattle. Bovids are also raised for their leather, meat, and wool.
Bovenoj Bovinae
Cefalofenoj Cephalophinae
Hipotragenoj Hippotraginae
Antilopenoj Antilopinae
Kaprenoj Caprinae
Redunkenoj Reduncinae
Aepycerotinae
Peleenoj Peleinae
Alcelafenoj Alcelaphinae
Orongenoj Panthalopinae
La parhufulajn bovedojn (Bovidae) karakterizas unubranĉa kavkorno, kiu - malkiel ĉe cervedoj kaj antilokapredoj - neniam defalas. La kornoformo ĝenerale estas kurba kaj kelkfoje tordita. La specioriĉa familio havas bestojn kun korpo diktrunka kaj svelta. Plimulto de ili vivas en grupo (ĉefe en Afriko), nur kelkaj vivas duope.
La dentoformulo de bovedoj (nur kelkaj specioj havas malpli dentojn): 0 0 3 3 3 1 3 3 = 3 2 {displaystyle mathbf {{frac {0;0;3;3}{3;1;3;3}}=3;2} }
Kiel la dentoformulo montras, la incizivo, kanino mankas en la supra makzelo, en la suba makzelo ili estas samformaj.
Al la familio bovedoj apartenas la plej gravaj hejmbestoj de la homo kiel (hejm)bovo, (hejm)kapro.
subfamilioj, genroj kaj specioj:
(† signas malaperintaj genroj aŭ specioj)
kaj
Al la antilopoj apartenas inter aliaj ĉamo, diversaj antilopoj kaj gazeloj (ekz. saltantilopo).
Bovenoj Bovinae
Cefalofenoj Cephalophinae
Hipotragenoj Hippotraginae
Antilopenoj Antilopinae
Kaprenoj Caprinae
Redunkenoj Reduncinae
Aepycerotinae
Peleenoj Peleinae
Alcelafenoj Alcelaphinae
Orongenoj Panthalopinae
La parhufulajn bovedojn (Bovidae) karakterizas unubranĉa kavkorno, kiu - malkiel ĉe cervedoj kaj antilokapredoj - neniam defalas. La kornoformo ĝenerale estas kurba kaj kelkfoje tordita. La specioriĉa familio havas bestojn kun korpo diktrunka kaj svelta. Plimulto de ili vivas en grupo (ĉefe en Afriko), nur kelkaj vivas duope.
La dentoformulo de bovedoj (nur kelkaj specioj havas malpli dentojn): 0 0 3 3 3 1 3 3 = 3 2 {displaystyle mathbf {{frac {0;0;3;3}{3;1;3;3}}=3;2} }
Kiel la dentoformulo montras, la incizivo, kanino mankas en la supra makzelo, en la suba makzelo ili estas samformaj.
Al la familio bovedoj apartenas la plej gravaj hejmbestoj de la homo kiel (hejm)bovo, (hejm)kapro.
subfamilioj, genroj kaj specioj:
(† signas malaperintaj genroj aŭ specioj)
bovenoj (bovo, bantengo, bizono, amerika bizono, gruntbovo) kaprenoj (kapro, muflono, ŝafo, bezoarkapro)kaj
la antilopoj (komuna nomo por la specoj de subfamilioj: Alcelaphinae, Antilopinae, Cephalopinae, Hippotraginae, Rupicaprinae)Al la antilopoj apartenas inter aliaj ĉamo, diversaj antilopoj kaj gazeloj (ekz. saltantilopo).
Los bóvidos (Bovidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos que incluye los antílopes, las cabras, las ovejas y los toros, así como otros animales semejantes. Todos ellos tienen como característica en común una alimentación estrictamente herbívora. En muchas especies de bóvidos, pero no todas, tanto las hembras como los machos presentan unas protuberancias óseas (cuernos) sobre sus cabezas. A diferencia de los cuernos de los ciervos, que son sólidos, los cuernos de los bóvidos son huecos. En general, estas especies se desarrollan bien en climas moderados y tropicales.
Los bóvidos más grandes pueden llegar a pesar cerca de una tonelada y poseer una altura de dos metros desde sus pezuñas hasta la cruz (bueyes, búfalos, bisontes); por otra parte, los más pequeños pueden llegar a pesar solo tres kilos y no ser más grandes que un gato doméstico (dicdics). Algunos de ellos son ejemplares musculosos (como el toro), y otros pueden ser ágiles con piernas largas (como las gacelas). La mayoría de los miembros de esta familia se congregan en grupos grandes con estructuras sociales muy complejas, pero existen casos en los que su comportamiento no es gregario. Los bóvidos cubren un extenso rango de climas y hábitats diferentes; pueden vivir en desiertos, tundra y en bosques tropicales.
Todos ellos son rumiantes, y tienen además una característica en común: su estómago policompartimentado. En la etapa adulta tienen cuatro compartimentos gástricos o estómagos, y se dividen funcionalmente en retículo, omaso, abomaso y rumen. Las diferentes funciones de cada compartimento abarcan todo el proceso de digestión de los vegetales ingeridos, pudiendo ser forraje (pasto) o productos agrícolas (paja, heno, alfalfa, etc.) en el caso de que sean animales domésticos. En las etapas infantiles, los bóvidos solamente tienen desarrollado el abomaso y se alimentan únicamente de leche materna; en este momento no se los considera rumiantes. Aproximadamente a los tres meses de edad, según la especie, ya suelen tener en funcionamiento sus cuatro estómagos.
Según Mammal Species of the World, la familia Bovidae está integrada por las siguientes subfamilias:[1]
Un posible cladograma de los bóvidos se representa a continuación:[cita requerida]
BovidaeAntílopes enanos (Neotraginae)
Gacelas y antílopes enanos (Antilopinae)
Duíquers (Cephalophinae)
Alcefálidos (Alcelaphinae)
Impalas (Aepycerotinae)
Antílopes caballo (Hippotraginae)
Reduncinos (Reduncinae)
Antílope de cuernos espirales (Tragelaphinae)
Toros (Bovinae)
Cabras y ovejas (Caprinae)
Los bóvidos (Bovidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos que incluye los antílopes, las cabras, las ovejas y los toros, así como otros animales semejantes. Todos ellos tienen como característica en común una alimentación estrictamente herbívora. En muchas especies de bóvidos, pero no todas, tanto las hembras como los machos presentan unas protuberancias óseas (cuernos) sobre sus cabezas. A diferencia de los cuernos de los ciervos, que son sólidos, los cuernos de los bóvidos son huecos. En general, estas especies se desarrollan bien en climas moderados y tropicales.
Los bóvidos más grandes pueden llegar a pesar cerca de una tonelada y poseer una altura de dos metros desde sus pezuñas hasta la cruz (bueyes, búfalos, bisontes); por otra parte, los más pequeños pueden llegar a pesar solo tres kilos y no ser más grandes que un gato doméstico (dicdics). Algunos de ellos son ejemplares musculosos (como el toro), y otros pueden ser ágiles con piernas largas (como las gacelas). La mayoría de los miembros de esta familia se congregan en grupos grandes con estructuras sociales muy complejas, pero existen casos en los que su comportamiento no es gregario. Los bóvidos cubren un extenso rango de climas y hábitats diferentes; pueden vivir en desiertos, tundra y en bosques tropicales.
Todos ellos son rumiantes, y tienen además una característica en común: su estómago policompartimentado. En la etapa adulta tienen cuatro compartimentos gástricos o estómagos, y se dividen funcionalmente en retículo, omaso, abomaso y rumen. Las diferentes funciones de cada compartimento abarcan todo el proceso de digestión de los vegetales ingeridos, pudiendo ser forraje (pasto) o productos agrícolas (paja, heno, alfalfa, etc.) en el caso de que sean animales domésticos. En las etapas infantiles, los bóvidos solamente tienen desarrollado el abomaso y se alimentan únicamente de leche materna; en este momento no se los considera rumiantes. Aproximadamente a los tres meses de edad, según la especie, ya suelen tener en funcionamiento sus cuatro estómagos.
Búfalo indio (Bubalus bubalis) Gayal (Bos frontalis) Ñúes de cola blanca (C. gnou) en el Zoo de Madrid, España.Veislased (Bovidae) on sõraliste imetajate sugukond, millesse kuulub ligi 140 liiki. Vähemalt isastel veislastel, kuid mitmel liigil ka emastel on iseloomulikud harudeta sarved, mida katab alaline keratiinikiht.
Aastal 2005 klassifitseerisid Don E. Wilson ja DeeAnn M. Reeder veislaste sugukonda järgmised alamsugukonnad[1]:
Antiloobid ei kuulu Wilsoni ja Reederi järgi veislaste sugukonda.
Veislased on laialt levinud, nende looduslik levila ulatub Aasiasse, Aafrikasse, Euroopasse ja Põhja-Ameerikasse. Nende hulka kuuluvad piison, pühvel, vesipühvel, antiloobid, gasell, lammas, kits, jakk, muskusveis ja koduveis.
Veislased (Bovidae) on sõraliste imetajate sugukond, millesse kuulub ligi 140 liiki. Vähemalt isastel veislastel, kuid mitmel liigil ka emastel on iseloomulikud harudeta sarved, mida katab alaline keratiinikiht.
Onttosarviset (Bovidae)[2][3][4] on sorkkaeläinten lahkoon kuuluva laaja ja monimuotoinen nisäkäsheimo. Siihen kuuluu noin 140 lajia, joita elää luonnonvaraisena kaikilla muilla mantereilla paitsi Australiassa ja Antarktiksella. Onttosarvisiin kuuluvat muun muassa nautaeläimet, vuohieläimet ja erilaiset antiloopit ja gasellit. Niistä on fossiilijäänteitä varhaiselta mioseenikaudelta alkaen.
Suurimmat onttosarvisten heimon lajit painavat reilusti yli tonnin ja ovat kaksi metriä korkeita. Pienimmät taas ovat kutakuinkin kissan kokoisia. Suurin osa elää laumoissa, mutta jotkin lajit myös pääasiassa yksin. Kaikki heimon lajit ovat kasvinsyöjiä ja niillä on neliosainen vatsa, minkä ansiosta ne pystyvät käyttämään ravinnoksi muille eläimille kelpaamattomia kasvinosia. Kaikilla uroksilla ja monilla naarailla on sarvet.
Useita onttosarvislajeja, kuten nauta, vesipuhveli, jakki, lammas ja vuohi, on kesytetty kotieläimiksi.
Gerenukki
(Litocranius walleri)
Lumivuohi
(Oreamnos americanus)
Paksusarvilammas
(Ovis canadensis)
Valkobeisa
(Oryx leucoryx)
Vesiantilooppi
(Kobus ellipsiprymnus)
Onttosarviset (Bovidae) on sorkkaeläinten lahkoon kuuluva laaja ja monimuotoinen nisäkäsheimo. Siihen kuuluu noin 140 lajia, joita elää luonnonvaraisena kaikilla muilla mantereilla paitsi Australiassa ja Antarktiksella. Onttosarvisiin kuuluvat muun muassa nautaeläimet, vuohieläimet ja erilaiset antiloopit ja gasellit. Niistä on fossiilijäänteitä varhaiselta mioseenikaudelta alkaen.
Suurimmat onttosarvisten heimon lajit painavat reilusti yli tonnin ja ovat kaksi metriä korkeita. Pienimmät taas ovat kutakuinkin kissan kokoisia. Suurin osa elää laumoissa, mutta jotkin lajit myös pääasiassa yksin. Kaikki heimon lajit ovat kasvinsyöjiä ja niillä on neliosainen vatsa, minkä ansiosta ne pystyvät käyttämään ravinnoksi muille eläimille kelpaamattomia kasvinosia. Kaikilla uroksilla ja monilla naarailla on sarvet.
Useita onttosarvislajeja, kuten nauta, vesipuhveli, jakki, lammas ja vuohi, on kesytetty kotieläimiksi.
Bovidés
Les Bovidés (Bovidae) sont une famille de mammifères artiodactyles du sous-ordre des Ruminants, qui regroupe notamment les bovins, les caprins, les ovins et les antilopes. Ils présentent la caractéristique principale de posséder de vraies cornes permanentes et non ramifiées. La famille comprend plusieurs espèces domestiquées par l'Homme depuis la préhistoire (bœufs, chèvres, moutons).
Le terme « Bovidae » a été construit en 1821 par John Edward Gray pour nommer une famille de ruminants sur la base du genre Bos (génitif bovis)[1]. Bien avant son application scientifique, ce mot désignait en latin classique le bœuf mâle (opposé à vache). Aux côtés des Bovidae, parmi lesquels il ne classe que les bovins, le zoologiste anglais crée les familles des Capridae et des Antilopidae. Ces trois groupes de mammifères à cornes sont réunis quelques années plus tard dans un même ensemble, et même si la classification interne de ce taxon reste débattue jusqu'au XXIe siècle (voir infra), son contenu reste quasiment inchangé[2]. La francisation en « Bovidés » est attestée depuis le milieu du XIXe siècle[réf 1] et, si les espèces portent individuellement des noms vernaculaires d'origines variées, elles sont collectivement nommées en français selon trois grands groupes qui font miroir aux trois familles initialement décrites par Gray :
Les Bovidés sont des mammifères placentaires (chez qui la gestation s'effectue dans l'utérus, par l'intermédiaire du placenta), onguligrades (marchant sur des ongles transformés en sabots) et paraxoniques (dont le poids du corps est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts). Ce sont des herbivores qui possèdent un estomac spécialisé permettant la rumination, ainsi qu'une morphologie dentaire adaptée à la préhension et au broyage de la matière végétale fibreuse. Leur caractéristique déterminante reste cependant la présence de cornes permanentes et non ramifiées, au moins chez les mâles adultes.
Les Bovidés présentent un éventail de tailles extrêmement large, de la minuscule antilope royale et des dik-diks, qui ne pèsent que 2 kg et mesurent de 25 à 35 cm au garrot, jusqu'au buffle d'eau, qui peut peser jusqu'à 1 200 kg, et au gaur, qui atteint 220 cm. La forme du corps varie entre des espèces relativement petites, aux membres élancés et au cou fin, comme les gazelles, et des animaux massifs et trapus comme les bovins sauvages. Les membres antérieurs peuvent être plus grands que les postérieurs, ou l'inverse, comme chez les céphalophes vivant dans les forêts tropicales denses. Les couleurs du pelage sont également très variées, bien que la plupart des espèces présentent une certaine nuance de brun. Les antilopes, qui comptent sur la dissimulation pour éviter les prédateurs, ont souvent une coloration cryptique. Les rayures et les taches des guibs, des bongos ou des koudous font également office de camouflage en contribuant à perturber la silhouette des animaux[3].
Dik-dik de Kirk (Madoqua kirkii).
Bouquetin des Alpes (Capra ibex).
Gnou bleu (Connochaetes taurinus).
Springbok (Antidorcas marsupialis).
Bison d'Amérique (Bison bison).
Saïga (Saiga tatarica).
La plupart des Bovidés sont sexuellement dimorphiques, en raison de la compétition reproductive. Les mâles et les femelles adultes d'une espèce peuvent différer par la taille, la couleur, la forme et surtout par le développement des cornes. Les espèces ayant un système de reproduction polygyne, un comportement diurne ou vivant dans des habitats ouverts ont tendance à présenter un dimorphisme sexuel plus important. Les différences entre sexes sont en revanche bien plus modérées pour les espèces monogames, et chez certaines antilopes naines, la femelle est parfois légèrement plus grande que le mâle[4].
L'une des caractéristiques principales de la famille, qui la distingue de tous les autres ruminants, est la présence de cornes permanentes et non ramifiées. Elles sont attachées aux os frontaux du crâne, et sont composées d'un noyau osseux recouvert d'une gaine de kératine qui ne se détache jamais, avec un espace vide séparant ces deux couches. La taille et la forme des cornes sont très variables, et elles ont souvent un profil spiralé, torsadé ou cannelé. Parmi les bovidés sauvages, seule l'antilope tétracère présente quatre cornes chez les mâles : toutes les autres espèces ne possèdent qu'une seule paire, à l'exception de certaines chèvres et moutons domestiques. La croissance des cornes se poursuit tout au long de la vie de l'animal, ce qui fait que leur taille et le nombre d'anneaux peuvent être utilisés pour déterminer l'âge. Les cornes des juvéniles sont souvent très différentes du stade final atteint chez l'adulte, et peuvent parfois ressembler à celles d'une autre espèce non apparentée[3].
Bison d'Europe et caprins eurasiatiques.
Élands et hippotragues.
Impalas et damalisques.
Les cornes sont les armes avec lesquelles les mâles de toutes les espèces rivalisent pour la domination et le succès reproductif (voir infra). Les cornes sont présentes chez les femelles de certains genres, mais elles sont généralement plus petites et invariablement plus fines et plus faibles, ce qui reflète une mise à l'épreuve beaucoup moins rigoureuse au combat. Les preuves fossiles indiquent que ces appendices ont d'abord évolué chez les mâles, et seulement plus tard chez les femelles de différentes lignées, à différentes époques. Chez ces dernières, elles sont utilisées comme armes d'autodéfense ou, imitant les cornes des juvéniles, permettent de réduire le harcèlement des adolescents par les mâles matures. Lorsque les cornes sont présentes chez les deux sexes, elles cessent en effet d'être un signe de masculinité et les jeunes mâles sont moins susceptibles d'être distingués jusqu'à ce qu'ils cessent de ressembler aux femelles. Chez certaines antilopes migratrices comme les oryx ou les gnous, la ressemblance se poursuit à l'âge adulte et facilite la formation de troupeaux mixtes[5].
Les cornes des Bovidés se distinguent des bois, caractéristiques de la famille des cervidés, qui sont constitués d'os sans kératine et ne sont pas permanents. L'antilope d'Amérique, unique représentant vivant de la famille des Antilocapridae, possède quant à elle des appendices semblables aux cornes, mais qui sont ramifiés chez le mâle et tombent chaque année. Les girafes montrent des processus osseux permanents et recouverts de peau et de poils, appelés ossicônes, qui sont situés sur les sutures entre les os frontaux et pariétaux. Les « cornes » des rhinocéros n'ont pas de noyau ou de gaine, mais sont au contraire constituées d'une multitude de cellules épidermiques formant des fibres cornées semblables à des poils épais. Enfin, les défenses des phacochères et d'autres porcins sont en réalité des canines allongées, à croissance continue[6].
Les sabots sont des ongles modifiés, c'est-à-dire des structures kératiniques gainant l'os terminal de chaque orteil. Contrairement aux griffes et aux ongles, ils constituent le principal point de contact entre les pattes et le sol, et permettent la locomotion onguligrade. Comme tous les Artiodactyles, les Bovidés ont des membres paraxoniques, pour lesquels deux doigts bien développés, les troisième et quatrième, supportent tout le poids du corps. Les deuxième et cinquième doigts sont soit absents, soit réduits et forment les sabots latéraux ou ergots[7].
Parmi les autres Artiodactyles, les Suidae, les Hippopotamidae et les Tragulidae ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement. Le poids du corps des Périssodactyles est quant à lui entièrement supporté par le troisième doigt (membres mésaxoniques). Ces ongulés ont un nombre impair de sabots ou d'ongles aux membres postérieurs : trois chez les Rhinocerotidae et les Tapiridae, et un seul chez les Equidae[réf 2].
Au niveau du crâne, les prémaxillaires existent en tant qu'éléments séparés et se suturent souvent avec les os nasaux ainsi qu'avec les maxillaires. Les orbites sont entièrement cerclées d'os, qui sont généralement tubulaires. Un seul canal lacrymal est généralement présent. Il n'y a pas de crête sagittale sur le crâne. Les cornes émergent au-dessus et en arrière des orbites, sur les os frontaux. La suture interfrontale est évidente. Un os interpariétal est présent. La colonne des Bovidés est composée de 7 vertèbres cervicales, 13 thoraciques, 6 à 7 lombaires, 4 à 5 sacrées et 16 à 20 caudales. Les clavicules sont absentes et les omoplates sont longues, de forme oblongue, avec des bords dorsaux cartilagineux proéminents. L'ulna est soudé au radius et le fibula au tibia. Dans le tarse, l'os naviculaire est soudé à l'os cuboïde. Les métapodes III et IV sont soudés le long de la ligne médiane, et II et V sont rudimentaires. Les phalanges III et IV sont raccourcies et entourées de sabots[7].
La formule dentaire est la même pour la plupart des espèces (voir tableau), même si certaines antilopes comme le springbok ou les gnous ont perdu la seconde prémolaire inférieure[8]. Les incisives supérieures sont absentes et sont remplacées par une zone de tissu épais et résistant, appelée bourrelet gingival, qui constitue une surface de préhension pour les matières végétales. Les canines supérieures sont réduites ou absentes. Les incisives inférieures font saillie vers l'avant et sont rejointes par des canines modifiées qui imitent les incisives. Elles sont suivies d'un long espace édenté appelé diastème[7].
Formule dentaire mâchoire supérieure 3 3 0 0 0 0 3 3 3 3 1 3 3 1 3 3 mâchoire inférieure Total : 32 Denture typique des BovidésLes préférences alimentaires (voir infra) ont une influence sur l'anatomie des muscles masticateurs, sur la morphologie crânio-mandibulaire et sur les caractéristiques dentaires. Les adaptations au broutage modifient généralement la mâchoire antérieure et sont principalement associées à la préhension de matériel végétal. Comme les feuilles comestibles ont tendance à se présenter sous forme de grappes variables dans l'espace, les brouteurs ont un museau adapté à la préhension sélective pendant le fourrageage, comme un prémaxillaire haut et étroit sur le crâne. La mandibule antérieure se caractérise quant à elle par une symphyse relativement étroite, une arcade incisive relativement ronde et des incisives centrales plus grandes que les incisives latérales. Les adaptations au pâturage sont en contraste associées à la transformation des aliments. Les graminées sont en effet plus denses que les feuilles et les fruits et peuvent être consommées en plus grande quantité par bouchée. Les pâtureurs ont donc généralement des museaux plus larges et plus plats, avec des incisives plus larges et plus saillantes. La mastication d'aliments plus résistants nécessite une plus grande résistance à l'usure des dents et une plus grande pression occlusale appliquée sur la matière végétale. Les ruminants pâtureurs ont généralement des prémolaires plus courtes que les molaires, un diastème plus allongé et des muscles masséters plus grands que ceux des brouteurs[9].
Les Bovidés se nourrissent de matière végétale obtenue par broutage ou par pâturage. Les herbes sont amenées dans la bouche par les lèvres et la langue, où elles sont coupées par les incisives inférieures qui appuient sur le bourrelet gingival, puis envoyées vers le pharynx par un mouvement rapide de la tête vers le haut. Les plantes plus dures comme les pousses d'arbustes sont sectionnées par les prémolaires et les molaires. Selon le régime alimentaire, les incisives peuvent être larges (spatulées) et de taille relativement uniforme, comme chez les pâtureurs, ou plus étroites et souvent de tailles différentes, comme chez les brouteurs. Le système digestif des ruminants est caractérisé par des adaptations fonctionnelles et anatomiques qui leur permettent de libérer l'énergie alimentaire autrement indisponible dans les matières végétales fibreuses, principalement dans la cellulose. Sa caractéristique importante est la présence d'une fermentation microbienne avant l'activité de digestion gastrique et intestinale. Elle se produit principalement dans la panse (ou rumen), le premier des quatre compartiments de l'estomac, qui comprend également le réseau et le feuillet (qui servent de filtres), ainsi que la caillette (le véritable estomac enzymatique)[10].
Les glandes odoriférantes sont des amas denses de cellules, généralement en forme de gourde, provenant des follicules pileux. Leurs sécrétions chimiquement complexes transmettent des informations sur l'identité, le sexe, l'âge et le statut social et reproductif de l'individu. Les plus courantes et les plus importantes sont les glandes du sabot, ou glandes interdigitales, et les glandes pré-orbitales. Les sécrétions des premières, qui sortent de la fente entre les sabots, laissent une trace odorante qui aide les antilopes à se suivre. Les secondes sont situées à l'avant des cavités orbitaires et servent principalement à marquer les objets. Les bovidés femelles possèdent en outre une ou deux paires de glandes mammaires fonctionnelles[10].
L'extraordinaire processus de spéciation des Bovidés (voir infra) représente principalement une radiation hors de la forêt, d'où les ruminants sont originaires, vers les espaces ouverts et plus ou moins arides. Cette sortie a nécessité toute une série de changements évolutifs, souvent à l'opposé des adaptations à la vie en forêt. Les différences entre les espèces qui ont franchi cette étape et celles qui ne l'ont pas fait ont créé une dichotomie fondamentale chez les bovidés actuels[11]. Son analyse indique que l'habitat, la morphologie, la coloration, le degré de dimorphisme sexuel, le régime alimentaire, le mode de locomotion, la stratégie anti-prédateur, le système d'accouplement et l'organisation sociale sont tous coadaptés. L'importance de ces différences est illustrée en comparant les céphalophes, des antilopes solitaires adaptées à des habitats fermés, et les oryx, des antilopes qui vivent en troupeaux dans les milieux ouverts[12].
Les Bovidés et les autres herbivores ont été traditionnellement classifiés soit comme brouteurs, soit comme pâtureurs. Les premiers se nourrissent par sélection des feuilles, des jeunes pousses ou des fruits de plantes dicotylédones généralement ligneuses, comme les arbustes. Les seconds sont des mangeurs de monocotylédones, c'est-à-dire des herbes et des fibres qui sont généralement plus abrasives. À ces deux régimes s'ajoute une catégorie intermédiaire dont les membres ont une alimentation mixte basée sur un mélange de matériaux dicotylédones et monocotylédones à travers l'espace et les saisons[9]. Les préférences alimentaires ont une influence directe sur la morphologie crânienne et la denture (voir supra), ainsi que sur la taille des différentes espèces : les plus grands bovidés sont des pâtureurs, alors que les plus petits sont des brouteurs. Cette corrélation s'explique par le fait que les animaux plus petits ont des besoins énergétiques proportionnellement plus élevés par rapport à leur masse corporelle, alors que les animaux de plus grande taille conservent les aliments dans leur tube digestif pendant de plus longues périodes et sont donc capables de digérer des aliments plus fibreux. Dans la plupart des écosystèmes, les aliments de qualité supérieure (jeunes feuilles et fruits) sont relativement rares, alors que les plantes riches en fibres et de faible qualité (tiges, feuilles matures, herbes) sont abondantes. Ces facteurs limitent ainsi les petits bovidés à des régimes alimentaires composés d'aliments de haute qualité nutritionnelle et facilement digestibles, alors que les grands bovidés peuvent subsister avec de grandes quantités d'aliments de qualité inférieure[14].
Bison d'Amérique (pâturage).
Oryx algazelle (pâturage).
Chèvre domestique (broutage).
Gérénuk (broutage).
Plusieurs classifications plus détaillées des régimes alimentaires des Bovidés ont été proposées. La plus récente et la plus précise est basée sur les parts respectives de monocotylédones (c'est-à-dire toutes les formes de graminées, de roseaux et de carex), de dicotylédones (comprenant les feuilles, les bourgeons, les pousses, les ramilles, les fleurs et boutons floraux des arbres, des arbustes, des plantes semi-aquatiques et des plantes non herbacées) et de fruits (incluant les fruits à proprement parler, mais aussi les tubercules, les bulbes, les organes de réserve, les plantes succulentes, les gousses et les graines) dans l'alimentation de chaque espèce[15]. D'abord restreinte aux bovidés africains, puis étendue aux espèces des autres continents[16], l'étude a permis d'établir six catégories de régimes alimentaires (voir graphique). Cette classification comprend un véritable régime « généraliste », reconnaît la frugivorie comme une stratégie alimentaire distincte du broutage, et distingue deux types de pâtureurs sur la base des proportions relatives de monocotylédones et du degré de variabilité saisonnière et géographique[14].
Certaines tribus de Bovidés ont des régimes alimentaires spécialisés, alors que d'autres montrent une variété de stratégies d'alimentation. Les Cephalophini sont ainsi les seules espèces véritablement frugivores (à l'exception du genre Sylvicapra)[14], certaines dépendant directement des habitudes de gaspillage alimentaire des primates, des calaos ou des chauves-souris[18]. L'alimentation des Reduncini, des Alcelaphini et des Hippotragini repose au contraire exclusivement sur le pâturage[14] : les premiers se sont spécialisés dans l'exploitation des formations herbeuses des vallées fluviales tropicales, les seconds sont des pâtureurs écotones de grande taille des habitats ouverts et ont tendance à vivre à des densités relativement élevées, alors que les derniers se sont adaptés aux habitats arides ou aux zones appauvries et vivent, pour la plupart, à de faibles densités. À l'autre extrémité du spectre, les Neotragini sont des brouteurs minuscules et solitaires qui se nourrissent de feuillage au niveau du sol dans les forêts ou à la lisière de celles-ci[18]. Bien que moins spécialisés, les Tragelaphini tendent dans l'ensemble à préférer les dicotylédones. Il est intéressant de noter que le Sitatunga, seul pâtureur de la tribu, a une morphologie mandibulaire très différente de celles des autres espèces et qui montre de nombreuses convergences avec celle de Reduncini. Le même phénomène est observable chez le buffle d'Afrique, qui s'est différencié des autres Bovini pour adopter un régime exclusivement basé sur le pâturage[19]. En revanche, et bien qu'ils soient principalement associés aux habitats herbeux, les Antilopini affichent une grande variété de stratégies alimentaires. Ce manque de correspondance s'explique par le fait que les dicotylédones et les fruits sont également présents en quantités suffisantes dans ces habitats pour nourrir des espèces non pâturantes, comme le gérénuk (Litocranius walleri)[20]. Les Caprini sont également peu spécialisés, même s'ils comptent un nombre important de pâtureurs variables. Ayant évolué en Eurasie en compétition directe avec les cervidés, beaucoup ont colonisé les habitats de montagne entre deux glaciations et se sont adaptés à des variations saisonnières extrêmes de leur régime alimentaire[18].
La marche des Bovidés peut être divisée en deux types : la marche croisée et la marche à l'amble. Dans la première, les pattes avant et arrière d'un côté du corps se rapprochent et les pattes de l'autre côté du corps s'éloignent l'une de l'autre, tandis que dans la seconde, les pattes avant et arrière d'un même côté du corps avancent de façon synchrone[réf 3]. Les céphalophes, les antilopes naines, les tragélaphes, les caprins, les ovins et les bovins pratiquent la marche croisée, alors que les gazelles, les gnous, les bubales, les cobes et les oryx marchent à l'amble[21].
Tous les membres de la famille savent probablement trotter, mais à l'exception de certaines antilopes qui la favorisent, comme les oryx, les gérénuks ou les élands, il s'agit de la démarche la moins utilisée. Un nombre relativement restreint d'espèces, tels les gnous, les damalisques, les oryx, l'hippotrague noir ou la gazelle dorcade, effectuent un trot stylisé et exagéré, dans lequel les pattes avant sont levées haut. Cette démarche intervient généralement lorsqu'elles sont légèrement excitées ou alarmées, comme alternative ou en addition du trot classique. Les antilopes de plaine, notamment les gazelles, les damalisques, les bubales, les dik-diks et les ourébis, pratiquent également une démarche bondissante appelée stotting. Elle exprime l'excitation et fonctionne comme un signal d'alerte ou d'avertissement, dont la visibilité est augmentée par la tache blanche que possèdent la plupart de ces espèces sur la croupe[21].
Les schémas d'organisation sociale des Bovidés peuvent être classés en quatre catégories en fonction de deux critères : comportement grégaire ou solitaire et comportement territorial ou non-territorial[22]. Les espèces grégaires et territoriales sont les plus nombreuses et ce type d'organisation est particulièrement commun parmi les Antilopinae africaines de grande taille. Les femelles et les juvéniles s'associent dans des troupeaux qui contiennent généralement un seul mâle adulte, à savoir le « propriétaire » du territoire. Les mâles sans territoire s'associent dans des troupeaux de célibataires, qui sont généralement tenus à l'écart des femelles et des juvéniles. Les femelles sont libres de rester indéfiniment dans leur troupeau natal et sur leur territoire initial, tandis que les mâles sont contraints de se disperser lorsqu'ils acquièrent leurs caractères sexuels secondaires. La dispersion et la compétition entre adultes sont associés à des taux de mortalité plus élevés chez les mâles, qui conduit à un rapport des sexes déséquilibré en faveur des femelles, ce qui favorise la polygynie[23].
La catégorie des espèces grégaires non-territoriales comprend surtout les Bovinae, ainsi que la plupart des caprins. Dans ces sociétés, le succès reproductif des mâles est basé sur la domination absolue sur les autres mâles plutôt que sur la domination d'un site particulier. Cette forme plus directe de compétition privilégie la taille et la puissance, ce qui fait que la croissance des mâles dure plus longtemps que chez la plupart des espèces territoriales et conduit à un dimorphisme sexuel très marqué. Chez les bovins, les mâles peuvent continuer à grandir pendant la majeure partie de leur vie, faisant de la domination une fonction d'ancienneté. Chez les moutons et les chèvres, comme chez les koudous et les nyalas, les cornes poursuivent leur croissance après la maturité, de sorte que leur longueur et leur forme sont des indicateurs fiables de l'âge et du potentiel de combat. La ségrégation des sexes, sauf pour la reproduction, est la règle générale, même si certaines espèces comme le buffle d'Afrique vivent en troupeaux mixtes[21].
Les dik-diks, les raphicères, les oréotragues, les ourébis et d'autres antilopes naines, ainsi qu'au moins certains céphalophes, vivent au contraire en couples monogames et entretiennent ensemble un petit territoire qu'ils quittent rarement ou jamais. Chaque membre de la paire exclut les étrangers de son propre sexe, en marquant le territoire avec des sécrétions de la glande pré-orbitale et des tas d'excréments, et maintient le lien avec son partenaire par de fréquentes interactions tactiles et olfactives. Les jeunes des deux sexes se dispersent pendant l'adolescence et le sex-ratio à l'âge adulte est équilibré. Les mâles doivent gagner un territoire et les femelles doivent trouver un mâle non accouplé avant de pouvoir se reproduire[23]. Enfin, le guib harnaché est la seule espèce qui soit véritablement solitaire et non-territoriale : chaque adulte possède une petite zone centrale exclusive où il se repose et se cache, mais les territoires se chevauchent largement et bien que les individus d'une même localité soient vaguement associés, ils ne forment pas de troupeaux. Le sitatunga montre une organisation sociale assez proche, mais dans laquelle un couple de femelles et leurs petits peuvent former des troupeaux lâches. L'espèce représente une transition entre les versions solitaires et grégaires du système non-territorial[21].
Les cornes des Bovidés ont principalement évolué dans le contexte de la sélection sexuelle comme armes de compétition intraspécifique. Les mâles qui gagnent les combats obtiennent un territoire ou la dominance dans un troupeau mixte et accèdent ainsi aux femelles en œstrus. La capacité de combat est donc positivement corrélée au succès reproductif au cours de la vie[24].
La morphologie des cornes (voir supra) reflète des différences dans le comportement de combat, lequel peut être grossièrement subdivisé en trois catégories. La première est représentée par les espèces dont les cornes sont petites et en forme de pointe. Les combattants se tiennent parallèlement ou antiparallèlement l'un à l'autre et les coups perçants sont dirigés vers le flanc ou le ventre de l'adversaire. La deuxième est occupée par les espèces dotées de cornes plus grandes et plus complexes. Les coups sont toujours dirigés vers le flanc ou le ventre de l'adversaire, mais comme les cornes sont utilisées de manière à la fois offensive et défensive, l'orientation se fait généralement tête à tête. La troisième catégorie comprend les espèces aux cornes massives pour lesquelles la tête elle-même est généralement la cible principale, que ce soit pour heurter le front de l'adversaire ou pour bloquer ses cornes et tenter de le déséquilibrer[25]. Un certain nombre de techniques de combat, dont l'emploi varie en fonction des espèces, ont en outre été décrites[26] :
Les Bovidés se reproduisent généralement une fois par an, souvent deux fois chez les petites espèces. Ils donnent naissance à un seul petit, après des périodes de gestation allant de 6 mois chez les gazelles et les antilopes naines, à 8 ou 9 mois chez les espèces moyennes et grandes. La progéniture maximale observée est de 14 petits au cours de la vie d'une femelle. En Afrique, la plupart des espèces se reproduisent pendant la saison des pluies, et dans les régions équatoriales à deux saisons humides, beaucoup montrent un pic de mise-bas secondaire. Chez les espèces non-saisonnières, les femelles recommencent à avoir des chaleurs (œstrus post-partum) un mois ou deux après la mise-bas. L'œstrus ne dure généralement pas plus de 24 heures chez les espèces territoriales, alors qu'il s'étend sur plusieurs jours chez les espèces non-territoriales, chez lesquelles les mâles tentent de créer des liens exclusifs avec les femelles en chaleur. Celles-ci signalent généralement leur réceptivité en permettant la montée et en écartant la queue. La copulation ne dure que quelques secondes et consiste en une seule éjaculation après l'intromission[27].
Chez la plupart des espèces, la progéniture se cache au début de sa vie (entre une semaine et deux mois selon les espèces). Les nouveau-nés restent immobiles, sauf en cas de danger imminent, et ne sortent que lorsque leur mère les appelle pour les nourrir, puis cherchent eux-mêmes une nouvelle cachette. Leurs glandes odoriférantes restent inactives pendant la phase de dissimulation, et les déchets corporels sont retenus jusqu'à ce que leur évacuation soit stimulée par le léchage de la mère. Celle-ci reste généralement sur ses gardes mais à bonne distance de la cachette, et ne récupère pas sa progéniture plus de deux à quatre fois par période de 24 heures. Après la période de dissimulation où il rejoint le troupeau, le veau passe relativement peu de temps en compagnie de sa mère. Il ne se déplace jamais à côté d'elle, mais court devant et traîne derrière elle en alternance. Chez les espèces les plus sociables, les juvéniles forment généralement des sous-groupes entre eux (crèches) et ne recherchent leur mère que pour l'allaitement et lorsque le troupeau entreprend des mouvements généraux. Les mâles monogames peuvent prendre la défense de leur progéniture, mais chez les espèces polygynes, ils ne fournissent généralement aucun soin parental et seule la mère se bat activement contre les prédateurs. Les bovins déploient quant à eux une défense collective, alors que les chèvres et les moutons utilisent les falaises comme refuges pour les adultes et les jeunes[27].
Les Bovidés sont principalement des mammifères de l'Ancien Monde, même si un petit nombre d'espèces ont franchi le détroit de Béring et colonisé l'Amérique du Nord. Ils se sont particulièrement diversifiés en Afrique subsaharienne, qui abrite plus de la moitié des taxons sauvages et dont sont endémiques la plupart des « antilopes ». L'aire de répartition des bovins est très étendue, de l'anoa des plaines à Célèbes au bison d'Amérique qui évoluait historiquement jusqu'au Salvador, et qui constitue le plus gros mammifère vivant des Amériques. La tribu ne compte cependant qu'une seule espèce africaine : le buffle d'Afrique. Les caprins ont eux aussi une large distribution jusqu'en Arctique, mais cantonnée à l'hémisphère Nord, et sont très peu présents en Afrique.
L'habitat naturel des Bovidés est très varié et s'étend depuis les régions arctiques jusqu'aux zones tropicales, et en particulier dans les régions de prairies et de savane.
Selon les termes du systématicien américain George Gaylord Simpson, la famille des Bovidae constitue l'un des groupes de mammifères les plus difficiles à classifier. Dans l'esprit populaire, ainsi que dans de nombreuses classifications historiques, le taxon est pourtant assez clairement défini comme comprenant trois groupes d'animaux : les « bœufs », les « moutons et les chèvres », et les « antilopes » — ce dernier terme étant utilisé pour inclure toutes les espèces n'appartenant pas manifestement à l'un des deux autres ensembles[28]. L'origine, le développement et les relations au sein de la famille, longtemps mal connus, ont cependant nourri de nombreux débats. La classification des Bovidés, en particulier en ce qui concerne la reconnaissance des sous-familles et des tribus, est ainsi remarquable pour son manque de consensus[29].
Dans la dixième édition de son Systema naturae, qui signe le début de la classification scientifique des espèces animales, Carl von Linné propose trois « genres » : Bos pour les bovins, Ovis pour les moutons et Capra pour les chèvres, les chamois, les bouquetins et les antilopes. Aux côtés de Cervus (cervidés et girafes), Camelus (camélidés) et Moschus (chevrotains porte-musc), ces animaux forment l'ordre des Pecora (« les troupeaux »), l'un des rares regroupements linnéens resté valide jusqu'au XXIe siècle[30]. Cet arrangement est adapté en 1821 au concept de famille par le zoologiste britannique John Edward Gray : Cervidae, Camelidae, Giraffidae, Moschidae, Antilopidae, Capridae (pour Capra et Ovis) et Bovidae (pour le seul genre Bos)[31]. Le même auteur décide trois ans plus tard d'étendre la famille des Bovidae à l'ensemble des ruminants et décrit au sein de ce groupe une « tribu » des Bovina qui correspond déjà aux Bovidés dans leur acception moderne[32].
Ce consensus précoce vole cependant en éclats lorsque devient évident l'artifice de l'assemblage des « antilopes », dont les membres n'ont pas plus en commun entre eux qu'avec les moutons ou les bœufs. Gray n'a de cesse pendant toute sa carrière de réviser sa classification initiale, et ses découpages successifs atteignent leur paroxysme en 1872 lorsqu'il propose un système à 15 familles. Les auteurs ultérieurs s'accordent presque universellement pour placer toutes ces formes dans l'unique famille des Bovidae, mais ils utilisent des sous-familles là où Gray utilisait des familles, et l'arrangement reste fondamentalement le même : 9 sous-familles chez Flower et Lydekker 1891, 7 sous-familles pour les seules antilopes chez Sclater et Thomas 1894-1900, ou encore 16 sous-familles chez Pocock 1910. Ces classifications sont jugées très insatisfaisantes et rendent impossible une vue d'ensemble de la famille, car les faits ne suggèrent pas vraiment que 10 ou 15 groupes de bovidés soient coordonnés sans qu'il n'y ait de relation particulière entre deux ou plusieurs d'entre eux[28].
Un effort important pour surmonter ces difficultés est effectué en 1904 par le paléontologue allemand Max Schlosser, en séparant la famille en deux grands groupes et en réduisant les 12 sous-familles considérées par lui comme valides aux rangs de tribus[33]. La subdivision de Schlosser repose principalement sur des caractères dentaires : les Aegodontia (comprenant entre autres les ovins, les caprins, les antilopes naines et les gazelles) montrent en effet des dents hypsodontes avec des molaires supérieures plus longues que larges, alors que les Boodontia (couvrant les bovins et le reste des antilopes) présentent des dents brachyodontes avec des molaires supérieures quadrangulaires. À cette distinction morphologique, d'autres auteurs ajoutent une dimension paléontologique, en affirmant par exemple que les Aegodontia auraient eu leur centre d'origine au nord de l'Himalaya et les Boodontia au sud[34]. L'hypothèse de Schlosser reste discutée pendant tout le XXe siècle, mais se trouve peu à peu contredite par des analyses chromosomiques, immunologiques et mitochondriales qui suggèrent plutôt une dichotomie marquée entre les Bovinae et tous les autres groupes[35]. La controverse se poursuit néanmoins chez les taxinomistes, qui présentent des versions très différentes de la classification des Bovidae, montrant notamment un désaccord considérable dans l'attribution des genres aux tribus et aux sous-familles et dans la définition de celles-ci : 5 sous-familles et 13 tribus chez Simpson 1945, 10 sous-familles et 28 tribus chez Haltenorth 1963, 5 sous-familles et 12 tribus chez Gentry 1992, ou encore 9 sous-familles et 17 tribus chez Grubb 2001. Ces dissensions sont particulièrement vives autour du placement de quatre genres monotypiques dont les affinités morphologiques et biogéographiques avec les autres taxons sont complexes : Aepyceros (impala), Pantholops (antilope du Tibet), Saiga (saïga) et Pelea (péléa)[36]. Dans la troisième édition de Mammal Species of the World parue en 2005, Peter Grubb conserve un système à huit sous-familles, tout en admettant la monophylie probable du clade réunissant tous les Bovidés hors Bovinae, et en soupçonnant que certaines des sous-familles conventionnelles sont paraphylétiques, voire polyphylétiques[37].
Débutées dans les années 1990, les études de phylogénétique moléculaire ont peu à peu permis de résoudre les principales controverses suscitées par la classification des Bovidés. Elles ont commencé par confirmer la monophylie du taxon et sa division en deux clades bien distincts : la sous-famille conventionnelle des Bovinae et l'ensemble des autres groupes précédemment décrits, rassemblés dans une sous-famille des Antilopinae à l'étendue révisée[39]. L'analyse du premier a soutenu le découpage en trois tribus établi par Simpson en 1945 : les Boselaphini (antilopes nilgaut et tétracère) sont en position basale d'un clade formé par les Tragelaphini (antilopes à cornes spiralées dont la division en un ou plusieurs genres fait débat) et les Bovini[40]. Parmi ces derniers, les genres Bos et Bison se sont avérés paraphylétiques, et leur étroite relation phylogénétique a conduit à l'intégration du second dans le premier[41]. La tribu comprend également le genre monotypique Pseudoryx (le saola), découvert au Viêt Nam en 1992 seulement, et que certains auteurs classaient plutôt parmi les caprins sur la base de critères morphologiques[réf 4].
Deux noms ont été initialement proposés pour le clade réunissant tous les Bovidés hors Bovinae : Aegodontia et Antilopinae (lato sensu). Le premier consiste en une redéfinition de la diagnose initialement conduite par Schlosser (voir supra), jugée problématique en ce qu'elle inclut des animaux ne présentant la morphologie dentaire à l'origine du terme (« à dents de chèvre »). Le second a été considéré comme un « nom disponible (en) » en regard du Code international de nomenclature zoologique car les définitions historiques du taxon se sont avérées non-monophylétiques, et il s'est désormais imposé en taxinomie[42]. Les Antilopinae comprenaient historiquement la tribu des Neotragini, un taxon poubelle réunissant plusieurs genres d'antilopes naines. Cet assemblage a été invalidé par la position très distante du genre Neotragus lui-même, qui a montré des affinités insoupçonnées avec Aepyceros et qui forme avec lui la branche basale du clade des non-Bovinae[41]. Les analyses mitochondriales ont montré qu'un autre genre de l'ancienne tribu, Oreotragus, formait le groupe frère des Cephalophini[43]. Les genres restants sont pleinement imbriqués dans la phylogénie des Antilopini, la plus diversifiée des tribus d'antilopes, et l'organisation interne de cette dernière a été revue pour former quatre sous-tribus : Procarpina, Raphicerina, Ourebina et Antilopina[44]. Cette dernière inclut Saiga, un genre qui était à l'origine considéré comme un proche parent de Pantholops et placé avec lui dans leur propre tribu (Saigini) parmi les caprins[41].
La monophylie des Caprinae a été confirmée par toutes les études phylogénétiques moléculaires et elle inclut le genre Pantholops en position basale. Le nom a en revanche été abandonné en faveur de Caprini, pour refléter le nouveau découpage des Bovidés en deux sous-familles seulement[39]. La division historique en tribus s'est quant à elle révélée inexacte : les Ovibovini sont polyphylétiques, avec d'une part le bœuf musqué (Ovibos) allié aux saros (Capricornis) et aux gorals (Naemorhedus), impliquant la paraphylie des Rupicaprini, et d'autre part, le takin (Budorcas) allié aux ovins (Ovis), ce qui signifie également la paraphylie des Caprini sensu stricto[réf 5]. Le groupe frère des caprins est un clade réunissant les Hippotragini et les Alcelaphini, deux tribus de grandes antilopes africaines, et partagent donc un ancêtre commun qui pourrait être proche des fossiles Protoryx et Pachytragus, dont la classification faisait précédemment débat[45]. Cet ensemble est à son tour allié à la tribu des Reduncini, laquelle inclut le genre monotypique Pelea, qu'on pensait isolé au point de le placer dans sa propre sous-famille (Peleinae)[41].
La plupart de ces découvertes ont été intégrées à la révision taxinomique des Ongulés effectuée en 2011 par Colin Groves et Peter Grubb[46] et, bien que des controverses demeurent quant à la résolution des liens phylogénétiques entre certains groupes, la classification des Bovidés en deux sous-familles et douze tribus consolidée par ces auteurs est désormais suivie par la majorité des chercheurs et des ouvrages spécialisés[47],[48],[49],[50].
Liste des sous-familles actuelles selon l'ITIS[51], d'après MSW[52] :
Liste des sous-familles actuelles selon la MDD[53] :
Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés), d'après Price et al., 2005[54] et Spaulding et al., 2009[55]:
Cetartiodactyla TylopodaCamelidae (Chameaux, lamas…)
Suidae (Porcins)
Tayassuidae (Pécaris)
Cetacea (Baleines, dauphins ...)
Hippopotamidae (Hippopotames)
Tragulidae (Chevrotains)
Antilocapridae (Antilocapres)
Giraffidae (Girafes, okapi...)
Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)
Cervidae (Cerfs, rennes...)
Moschidae (Cerfs porte-musc)
L'évolution des Bovidés est caractérisée par des radiations adaptatives, des migrations sur de grandes distances et des extinctions massives. Le registre fossile est particulièrement riche, ayant révélé plus de 300 espèces éteintes ou ancêtres d'espèces modernes, mais l'état des connaissances sur les premiers bovidés reste singulièrement limité[56]. Eotragus noyei, découvert au Pakistan et daté de 18,3 Ma, ressemblait à une gazelle avec des cornes simples et droites[57]. Il est généralement considéré comme le plus ancien vrai bovidé connu, même si la famille aurait divergé beaucoup plus tôt des cervidés et des giraffidés. Cette séparation, survenue en Eurasie à la limite entre l'Oligocène et le Miocène (vers 23 Ma), s'est produite grâce au développement d'un système digestif ruminant plus avancé permettant aux espèces d'exploiter des bases végétales différentes. Les cervidés ont ainsi évolué à partir du Miocène inférieur, s'installant dans les régions fraîches des latitudes plus élevées, alors que les Bovidés se sont mieux adaptés aux températures chaudes, ce qui a facilité leur migration ultérieure vers le continent africain lorsque le climat mondial s'est réchauffé. Vivant dans les savanes boisées, ils étaient modérément diversifiés, avec seulement quelques genres[56].
La séparation entre les Antilopinae et les Bovinae semble s'être produite au Miocène inférieur et les fossiles Pseudoeotragus seegrabensis (it) (Autriche, 17-18 Ma) et Eotragus sansaniensis (France, 15,2 Ma) ont été proposés comme les premiers représentants respectifs des deux sous-familles[58]. La divergence semble en toute évidence avoir été la conséquence d'une longue séparation continentale, les Antilopinae s'étant initialement développés en Afrique, alors que les Bovinae sont restés en Eurasie. Une radiation explosive s'est ensuite produite simultanément dans les deux sous-familles, donnant naissance à la majorité des tribus actuelles[59]. Ce phénomène coïncide avec l'optimum climatique du Miocène moyen survenu entre 17 et 15 Ma, qui a été le dernier d'une série d'événements de réchauffement global qui ont ponctué le Cénozoïque. Les conditions plus chaudes et plus humides qui ont alors prévalu ont favorisé l'expansion de forêts sempervirentes en Europe centrale et du Sud, en Afrique du Nord, dans le Nord-Ouest de l'Inde et en Asie, où elles se sont étendues vers le nord jusqu'en Corée et au Japon. Cette période a été directement suivie d'un refroidissement global drastique, de 15 à 13 Ma[60].
La tribu des Bovini étant particulièrement diversifiée en Asie du Sud-Est, il est vraisemblable qu'elle en soit originaire. Elle se serait rapidement séparée en trois lignées (Bovina, Bubalina et Pseudorygina) au Miocène supérieur, avant de se disperser en Afrique d'abord, puis en Europe[60]. Le plus ancien fossile connu est Seleportax de la chaîne des Siwaliks, dans le Nord de l'Inde, vers 9 Ma[58]. Les connexions fauniques entre l'Asie du Sud et l'Afrique étaient assez fortes au Miocène, puis se sont progressivement affaiblies au fil du temps. La rupture du flux génétique entre les buffles d'Asie (Bubalus) et d'Afrique (Syncerus) vers 7 Ma est corroborée par les preuves de l'évolution des premiers à partir de Proamphibos et Hemibos en Asie du Sud, et des seconds à partir d'Ugandax en Afrique. Cette divergence profonde pourrait refléter le renforcement des barrières de dispersion entre des zones fauniques afrotropicales et indomalaises auparavant relativement perméables[61]. Les origines des bœufs et des bisons (genre Bos), ainsi que leurs relations avec les nombreuses espèces fossiles qui semblent leur correspondre restent problématiques[62]. Un lien a été proposé avec les formes africaines du Pliocène supérieur et du Pléistocène inférieur du genre Pelorovis, mais cette hypothèse nécessite des preuves supplémentaires[réf 6].
Bien qu'elle ne compte plus aujourd'hui que deux genres monotypiques répartis sur le sous-continent indien, la tribu des Boselaphini regroupe un grand nombre de fossiles couvrant une aire de distribution bien plus large. Les deux genres dominants sont Miotragocerus (en) et Tragoportax (en), dont les espèces s'étendent sur tout le Miocène supérieur en Eurasie, de la Chine à l'Espagne, dans les Siwaliks et jusqu'à l'extrême sud de l'Afrique. Il est cependant probable que l'attribution aux Boselaphini est inexacte, et certains auteurs proposent de rassembler ces fossiles dans leur propre tribu, les Tragoportacini[62].
L'histoire évolutive des Tragelaphini (antilopes à cornes spiralées) est entièrement africaine depuis le Miocène supérieur. Le plus ancien représentant du groupe actuel est connu de la formation de Lukeino (Kenya) et daté de 6,56-5,72 Ma[62]. La question de savoir si la tribu a migré vers l'Afrique depuis l'Eurasie ou si elle s'est séparée d'un précurseur africain n'est cependant pas résolue. Un fossile découvert en Grèce, Pheraios, présente une relation phylogénétique étroite avec le clade africain et pourrait indiquer une ascendance commune eurasienne[réf 7].
Le dernier ancêtre commun des Antilopinae était probablement d'origine africaine, descendant d'une branche de bovidés venue d'Eurasie au Miocène inférieur. En Afrique, l'optimum climatique du Miocène moyen a entraîné des bouleversements de la végétation, avec une expansion des habitats ouverts et une aridification accrue à l'est et au sud-ouest. Ces changements rapides ont créé une mosaïque d'écosystèmes qui a pu favoriser l'émergence de tribus aux préférences écologiques différentes, comme les Antilopini dans les habitats ouverts, ou les Cephalophini et les Neotragini dans les habitats forestiers[60].
Les Reduncini on divergé à cette époque, et bien qu'ils soient aujourd'hui limités à l'Afrique subsaharienne, des fossiles ont été enregistrés en Afrique du Nord, au Levant et dans le sous-continent indien, particulièrement dans la chaîne des Siwaliks. L'espèce Kobus porrecticornis a ainsi été décrite dans des dépôts de ces montagnes datés entre 9,3 et 8,0 Ma, puis dans des sites en Éthiopie, au Kenya et en Afrique du Sud, datés entre 6,5 et 5,0 Ma. Bien que située sur la route entre le sous-continent indien et l'Afrique de l'Est, la péninsule arabique ne compte aucun Reduncini fossile. En supposant qu'elles avaient les mêmes préférences écologiques que leurs homologues modernes, ces antilopes auraient eu besoin de zones humides et d'habitats inondés en permanence, et n'auraient réussi qu'à traverser la péninsule par intermittence, sans y persister à long terme. Le Nil constitue un analogue moderne de cette hypothèse : il abrite plusieurs espèces de Reduncini le long de son cours supérieur en Ouganda et au Soudan, mais aucune lorsqu'il traverse le Sahara égyptien[63].
Même si leur origine demeure obscure, les Aepycerotini (impalas) se distinguent des bovidés africains par leur succès évolutif à long terme : leur flexibilité écologique leur a en effet permis de persister avec relativement peu de changements morphologiques au cours des 7 derniers millions d'années[réf 8].
Les Hippotragini, les Alcelaphini et les Caprini forment ensemble un clade monophylétique dont l'ancêtre commun est apparu vers 13,4 Ma. Il est connecté avec trois genres fossiles, chacun originaire d'un continent différent : Caprotragoides en Asie (Inde et Pakistan), Tethytragus en Europe (Espagne et Turquie) et Gentrytragus en Afrique (Kenya et Arabie saoudite). Deux scénarios biogéographiques différents sont ainsi avancés : soit l'ancêtre commun aux trois tribus s'est dispersé hors d'Afrique pendant le Miocène moyen, soit l'événement de dispersion s'est produit plus tard, au Miocène supérieur, avec les ancêtres des caprins. Selon cette seconde hypothèse, ces derniers auraient acquis leur adaptation à l'escalade pendant leur isolement insulaire dans l’archipel montagneux séparant la Méditerranée et la Paratéthys. Les caprins auraient ensuite pu envahir l'Afrique, l'Europe et l'Asie, probablement juste après la crise de salinité du Tortonien, entre 7,8 et 7,6 Ma, ou après celle du Messinien, entre 6,0 et 5,3 Ma, qui ont provoqué de fortes baisses du niveau des eaux méditerranéennes et permis d'intenses migrations faunistiques. Ces dispersions pourraient expliquer la grande distribution des caprins au cours du Pliocène et du Pléistocène, ainsi que leur intense diversification dans les régions montagneuses d'Asie[réf 5]. Les Alcelaphini et les Hippotragini ont en revanche été limités pendant toute leur histoire à l'Afrique et à l'Arabie, à l'exception de dispersions de courte durée vers le sous-continent indien entre 3,0 et 2,5 Ma[64].
L'histoire évolutive des Antilopini est quant à elle marquée par trois phases successives de diversification rapide au cours du Néogène tardif. La première a commencé à la limite entre le Miocène moyen et le Miocène supérieur (12-11 Ma) et donné naissance à quatre lignées, dont une sous-tribu asiatique (Procaprina) et trois sous-tribus africaines (Antilopina, Raphicerina et Ourebina). Cette période coïncide avec la divergence entre les trois tribus Alcelaphini, Caprini et Hippotragini. Toutes les espèces de bovidés adaptées aux environnements désertiques proviennent des tribus Antilopini (par exemple, la Gazelle leptocère), Caprini (par exemple, le Mouflon à manchettes) et Hippotragini (par exemple, l'Addax), et leur diversification a donc été favorisée par le développement d'habitats plus ouverts à la fin du Néogène. Les plantes fossiles indiquent en effet que les premières prairies et savanes sont apparues en Afrique de l'Est au milieu du Miocène et, au Tortonien, les arbustes xérophiles tropicaux étaient le biome dominant en Afrique du Nord, en Afrique de l'Est et dans la péninsule arabique. La deuxième radiation des Antilopini s'est produite entre 8,5 et 8 Ma, lorsque la sous-tribu Antilopina s'est diversifiée en trois lignées, correspondant au genre asiatique Saiga, aux gazelles vraies, et à un clade africain contenant Antidorcas, Litocranius et Ammodorcas. Cette époque peut être liée à l'expansion mondiale des formations herbeuses en C4 entre 8,5 et 6,5 Ma, qui a favorisé la diversification de la plupart des tribus de bovidés au cours du Miocène supérieur. La troisième radiation a eu lieu au début du Pliocène (4,5-4,2 Ma), lorsque les quatre genres de gazelles vraies (Gazella, Eudorcas, Nanger et le genre indien Antilope) ont divergé les uns des autres. Pendant cette période, l'Afrique du Nord et l'Afrique de l'Est semblent avoir connu un climat plus sec qui a conduit à des conditions plus proches de celles observées aujourd'hui. Le fait qu'une lignée asiatique ait émergé de chacune des trois radiations successives d'Antilopini implique que toutes ces phases de diversification ont probablement été accompagnées d'une migration faunique de l'Afrique vers l'Eurasie[65].
La domestication est un processus évolutif par lequel des organismes sont sélectionnés artificiellement et subissent d'importantes modifications phénotypiques comportementales et physiologiques. La domestication des animaux a modifié la biosphère, façonné l'évolution humaine et influencé la taille de la population humaine. Il existe une quarantaine environ d'espèces animales domestiquées par l'Homme à différentes époques et dans différentes zones géographiques[réf 9]. Parmi celles-ci, dix-neuf espèces de mammifères sont considérées comme ayant suffisamment divergé de leurs ancêtres sauvages pour être reconnues comme des taxons distincts. Les Bovidés regroupent huit de ces espèces, ce qui en fait la famille ayant produit le plus grand nombre de mammifères domestiques, loin devant les camélidés (chameau, dromadaire, lama et alpaga), les équidés (cheval et âne), les suidés (porc), ou les familles de carnivores (chien, chat, furet) et de rongeurs (cochon d'Inde)[réf 10],[50].
À l'exception du chien, qui aurait été domestiqué par les chasseurs-cueilleurs eurasiatiques durant la dernière période glaciaire, les premières domestications détectées sont originaires du Proche-Orient. Elles concernent les moutons, les chèvres et les taurins, ainsi que les porcs et les chats, et datent approximativement du milieu du 11e millénaire AP. Cela coïncide avec le commencement du Néolithique précéramique B, une époque caractérisée par les débuts de la culture de céréales et de légumineuses domestiques et par une nouvelle technique de production d'armes de chasse en silex. Les chèvres sont à nouveau domestiquées plusieurs siècles plus tard dans les monts Zagros à partir de lignées locales distinctes. La domestication des bovins connaît également une seconde vague aux alentours de 8 500 AP dans la basse vallée de l'Indus, qui a donné naissance aux zébus. L'existence d'un troisième berceau indépendant de domestication du bétail dans la haute vallée du Nil fait en revanche l'objet de débats. Ces épisodes précèdent dans tous les cas la domestication du lama et de l'alpaga au Pérou (7e millénaire AP) et celle du cheval, de l'âne, du chameau et du dromadaire dans l'Ancien Monde (entre le 6e et le 4e millénaire AP)[réf 11].
La domestication animale s'est vraisemblablement produite selon trois modes :
Tous les bovidés domestiqués l'auraient été par la voie de la proie : ces espèces étaient probablement chassées en premier lieu, puis, avec la sédentarisation des populations humaines liée au développement de l'agriculture, des stratégies pour maximiser la disponibilité des proies auraient été nécessaires pour atténuer les effets de la chasse excessive. Ce faisant, la pression de sélection pour des traits tels que la docilité a dû être significative à mesure que l'homme passait de la gestion du gibier à la gestion des troupeaux[réf 12].
Six espèces bovines ont été domestiquées, dont quatre sont maintenues dans de grandes populations et ont fait l'objet d'une forte sélection dirigée par l'Homme. Au XXIe siècle, environ 750 millions de taurins (Bos taurus) sont élevés dans le monde. Ils ont été introduits partout sauf dans les déserts et les régions polaires, aux altitudes inférieures à 1 500 m. Environ le même nombre de zébus (Bos indicus) vit dans les régions tropicales, principalement en Inde, en Asie du Sud-Est, le Sud de la Chine, en Afrique de l'Est, au Brésil, aux États-Unis et en Australie. Les deux espèces descendent de l'aurochs (Bos primigenius), dont le dernier représentant européen s'est éteint en 1627, alors que la sous-espèce ayant mené au zébu aurait disparu en Inde environ 2 000 ans avant l'ère commune [66]. La domestication a été suivie par des migrations majeures (voir tableau), qui ont atteint tous les continents habités, créant une immense diversité de races et d'adaptations à des environnements variés, souvent extrêmes.
Les buffles domestiques (Bubalus bubalis) sont quant à eux issus du buffle d'eau sauvage (Bubalus arnee) et auraient été domestiqués dans la vallée de l'Indus vers le 5e millénaire AP. Deux types sont distingués : les buffles des rivières sont élevés à basse altitude dans les régions tropicales et subtropicales, principalement pour la production laitière. Ils seraient 135 millions dans le monde, surtout en Asie (94 %), mais aussi dans les Balkans, en Italie, en Égypte et au Brésil. Les buffles des marais sont plutôt utilisés comme animaux de trait en Chine et en Asie du Sud-Est, où ils sont plus de 35 millions[68].
La plupart des quelque 14 millions de yacks domestiques (Bos grunniens) sont élevés sur le plateau tibétain. Leur ancêtre sauvage (Bos mutus) conserve une population d'environ 15 000 individus dans la partie nord-ouest de leur aire de répartition. La domestication de l'espèce est considérée comme ayant été essentielle pour l'habitation humaine du plateau. L'existence de yacks domestiques est documentée à partir 4 500 AP, et même si les données issues du séquençage du génome montrent une première expansion vers 7 300 AP, aucune preuve fossile d'une domestication antérieure n'existe. Ces mêmes données indiquent également une augmentation de la population de yacks d'un facteur 6 aux alentours de 3 600 AP. Ce phénomène coïncide avec l'introduction de l'orge sur le plateau, qui aurait permis l'accroissement des populations humaines, augmentant par là les besoins en protéines, en peaux, en énergie et en moyens de transport, lesquels pouvaient tous être fournis par les yacks[69].
Vaches (Bos taurus) dans le Caucase russe.
Zébus (Bos indicus) dans la vallée de l'Omo en Éthiopie.
Buffles (Bubalus bubalis) dans une rizière indonésienne.
Yack (Bos grunniens) au bord du Yamdrok-Tso, au Tibet.
Bantengs domestiques (Bos domesticus) nourris à Bali.
Gayals (Bos frontalis) dans l'Arunachal Pradesh, en Inde.
En comparaison, les bœufs de Bali (Bos domesticus) et les gayals (Bos frontalis) ont des aires de répartition restreintes en Asie du Sud et du Sud-Est, proches des aires d'origine de leurs ancêtres sauvages. Bien que tous deux soient adaptés à l'environnement humain, ils n'ont pas fait l'objet d'une sélection intense. Une population de plus de 2 millions de bœufs de Bali est élevée comme bétail de trait et de boucherie à Bali, sur d'autres îles de l'Est de l'Indonésie et ailleurs dans des troupeaux isolés. Ils ont été introduits pour l'agriculture sur la péninsule de Cobourg dans le Nord de l'Australie et, après avoir été abandonnés, ont établi une grande population férale. Les bœufs de Bali ressemblent encore fortement aux bantengs sauvages (Bos javanicus), lesquels sont fortement menacés d'extinction. Il y a quelque 300 000 gayals semi-sauvages dans l'Est de l'Inde, au Bangladesh, en Birmanie et dans le sud de la Chine. Ils ne sont pas détenus dans un environnement d'élevage et sont seulement utilisés pour l'abattage rituel (en). Le gayal est souvent considéré comme la forme domestique du gaur (Bos gaurus), bien qu'ils aient des cornes clairement distinctes. Les deux espèces ont aussi des caryotypes différents et il a été proposé que le gayal descende d'une autre espèce ou sous-espèce différente. La divergence pourrait également avoir été accrue par hybridation du gayal avec le zébu, à partir de populations du Yunnan[68].
Alors qu'ils avaient été domestiqués initialement comme sources de viande, les bovidés ont subi une diversification ultérieure pour des utilisations supplémentaires, comme la production de fibres textiles et de produits laitiers, ou la traction et le bât. Chacune de ces adaptations s'est produite dans le cadre de processus post-domestication souvent associés à la spécialisation économique dans le contexte de sociétés complexes émergentes. Cette phase critique de changements au IVe millénaire av. J.-C. a été documentée sous le nom de « révolution des produits secondaires »[réf 13].
Les produits primaires, également appelés produits d'abattage, sont par définition ceux qui ne peuvent être extraits de l'animal qu'une seule fois au cours de sa vie. Ils comprennent bien entendu la viande (de bœuf, de veau, de mouton, d'agneau, de chèvre), découpée à partir de la carcasse, laquelle représente rarement plus de la moitié du poids de l'animal vivant. Ils incluent également les coproduits et sous-produits de l'équarrissage, dont beaucoup ont une importance économique non négligeable.
Les peaux, qui représentent entre 4 à 11 % du poids de l'animal vivant, sont considérées comme les coproduits les plus précieux provenant des animaux de boucherie. Elles sont utilisées depuis la Préhistoire pour fabriquer des vêtements, des abris et des récipients. Pour éviter la décomposition bactérienne ou enzymatique, on utilise du sel pour le séchage, puis les peaux sont tannées pour former le cuir. Le collagène est utilisé pour produire des boyaux synthétiques pour les saucisses, plus stables à la conservation que les boyaux naturels. Les poils du corps et des oreilles des bovins servent à la fabrication de filtres à air, de pinceaux d'artistes, de tapis, de rembourrage pour les meubles, de feutre, ainsi que dans l'industrie textile[réf 15].
Les os sont historiquement broyés en farine, notamment utilisée comme fertilisant et pour l'alimentation du bétail. Ils servent aussi, comme les peaux, à produire la gélatine, dont les usages sont multiples : préparation de gelées culinaires, stabilisation des desserts surgelés et de la crème glacée, colloïde protecteur pour les tartes à la crème ou les yaourts, fabrication de capsules et agent liant pour les comprimés médicamenteux, ingrédient des produits cosmétiques et des réactifs de sérigraphie, etc.[réf 15].
Le sang de bovidés est parfois utilisé en alimentation pour la confection du boudin noir. Industriellement, il est utilisé dans les adhésifs, les insecticides, les fongicides et les cosmétiques, dans la fabrication du papier, du contreplaqué, de certaines matières plastiques et de colle, ainsi que comme agent moussant dans les extincteurs[réf 15].
Les viscères, c'est-à-dire les organes et les glandes des animaux, forment les abats, dont l'utilisation en alimentation humaine dépend beaucoup des traditions, de la culture et de la religion. Le foie est le plus largement consommé, entier ou transformé en pâté. On préfère généralement ceux de jeunes bovidés (agneau, veau), car ils ont une saveur douce et une texture plus fine. Le cœur est vendu comme viande de table ou dans les produits de viande hachée. La langue et la queue de bœuf, ainsi que le ris de veau (thymus) sont vendus en tant que produits frais. Les deux premiers compartiments de l'estomac ruminant (voir supra) sont consommés après lavage et blanchiment sous le nom de tripes. Les intestins sont nettoyés et emballés dans une saumure pour fabriquer les boyaux des saucisses, dont la taille et la forme déterminent souvent l'appellation. Les pis de bovins sont parfois coupés en tranches, lavés de leur lait et cuits par friture ou ébullition. Les rates sont hachées et utilisées comme aromates. Enfin, la cervelle, la moelle épinière ou les poumons restent consommés traditionnellement, même s'ils sont souvent considérés comme non comestibles pour des raisons sanitaires, surtout depuis l'épizootie d'encéphalopathie spongiforme bovine de la fin du XXe siècle. Les hormones des glandes et des organes sont utilisées par l'industrie pharmaceutique pour la production de médicaments : adrénaline, stéroïdes, héparine, insuline, etc. Les intestins des agneaux et des veaux de moins de 9 mois servent à produire le catgut des fils résorbables des sutures chirurgicales. Les viscères entrent également, avec les os et les tendons, dans la composition de la plupart des aliments pour animaux domestiques[réf 15].
Enfin, les graisses des animaux connaissent de nombreuses utilisations. Le suif obtenu des bovins et des moutons, plus dur que le saindoux des porcs, servait de combustible dans les chandelles et reste largement utilisé pour la fabrication des savons. En alimentation, on lui préfère traditionnellement le suet obtenu de la graisse autour des reins, même s'il était largement utilisé pour la friture avant d'être remplacé par les huiles végétales. L'industrie extrait du suif l'acide oléique pour faire des lubrifiants, des textiles et des shampooings, et la glycérine pour produire des encres, des colles, des solvants et des explosifs[réf 15].
Bovidés
Les Bovidés (Bovidae) sont une famille de mammifères artiodactyles du sous-ordre des Ruminants, qui regroupe notamment les bovins, les caprins, les ovins et les antilopes. Ils présentent la caractéristique principale de posséder de vraies cornes permanentes et non ramifiées. La famille comprend plusieurs espèces domestiquées par l'Homme depuis la préhistoire (bœufs, chèvres, moutons).
Clann mamach athchogantach crúbach ina bhfuil 128 speiceas, ina measc eallach is antalóip. Itheann siad trí ghreim a fháil ar fhásra lena dteanga is é a ghearradh lena bhfiacla íochtaracha. Adharca ar an bhfireannach fásta, agus an baineannach fásta, de ghnáth. Croíleacán cnámhach sna hadharca le truaill ábhair adharcaigh.
A dos bóvidos (Bovidae) é unha familia de mamíferos artiodáctilos ruminantes que comprende, segundo os autores, entre oito e dez subfamilias (algúns chegan a admitir até a ducia), entre as que destacan a dos bovinos (Bovinae), que inclúe bois, bisontes e búfalos; a dos caprinos (Caprinae), que agrupa a cabras, ovellas e rebezos, e a dos antilopinos (Antilopinae), ou antílopes verdadeiros, que comprende as numerosas especies de gacelas e outros antílopes.
Os seus hábitats naturais son moi variados, estendéndose desde o Ártico até o trópico de Cáncer, habitando sobre todo en rexións de praderías e sabanas, no vello mundo (Eurasia e África) e en Norteamérica.
A domesticación dalgúns bóvidos comezou no neolítico, coas ovellas, en Mesopotamia, hai 10.000 anos.
Todos eles teñen como característica en común unha alimentación estritamente herbívora (excepto a maioría dos duiqueros, que son omnívoros.)
Tanto as femias como os machos presentan unhas protuberancias na fronte (cornos). Os cornos non están ramificados, e normalmente son curvos ou retortos. A súa estrutura é ósea, e están recubertos por unha funda córnea que nunca muda.
En xeral, as súas especies habitan en climas temperados e tropicais.
Os bóvidos máis grandes poden chegar a pesar cerca dunha tonelada e ter unha altura na cruz de 2 m (bois, búfalos, bisontes). Por outra parte, os máis pequenos poden pesar tan só 3 kg e non ser máis grandes que un gato doméstico (dic-dics).
Algúns deles son macizos, pesados e musculosos (como o touro), mentres que outros poden ser áxiles, con patas finas e longas (como as gacelas).
A maioría dos membros desta familia congréganse en grupos grandes con estruturas sociais moi complexas, pero existen casos nos que o seu comportamento non é gregario.[1]
Os bóvidos ocupan unha ampla área de dispersión, incluíndo zonas de climas e hábitats diferentes, podendo vivir en desertos, na tundra e en bosques tropicais.
Tal e como se mencionou son ruminantes, tendo o seu estómago policompartimentado; na etapa adulta teñen catro compartimentos gástricos ou estómagos (rume ou panza, retículo ou barrete, libro ou omaso e calleiro ou abomaso —que é o verdadeiro estómago, o que segrega o suco gástrico—).
As diferentes funcións de cada compartimento abarcan todo o proceso de dixestión dos vexetais inxeridos, que poden ser forraxe (pasto) ou produtos agrícolas (palla, feo, alfalfa etc.) no caso de seren animais domésticos.
Nas etapas infantís, os bóvidos só teñen desenvolvido o abomaso, e aliméntanse unicamente de leite materno; nese momento non se consideran ruminantes. Aproximadamente aos tres meses de idade, segundo a especie, xa adoitan ter en funcionamento as catro cavidades estomacais, polo que poden xa considerarse ruminantes.
A familia foi definida en 1821 polo zoólogo británico John Edward Gray (1800-1875), na súa obra "On the natural arrangement of Vertebrose Animals".[2]
Tradicionalmente considerábase que a familia comprendía as dez subfamilias seguintes:
Familia Bovidae
Autores como Cabrera separan os xéneros Rupicapra (rebezos) e afíns da subfamilia dos Caprinae e forman con eles a dos Rupicaprinae.[5]
Porén, a maioría dos autores reducen actualmente o número de subfamilias a oito:[6][7][8]
Familia Bovidae
A última especie de bóvido descubriuse en data tan recente como 1992, na Reserva Natural de Vu Quang,[9] nas selvas do norte de Vietnam, preto da fronteira con Laos.
Este raro animal, coñecido polos lugareños como sao la (e na bibliografía internacional como saola ou boi de Vu Quang), foi clasificado como Pseudoryx nghetinhensis, e adscrito á liñaxe dos xéneros Bos e Bison (tribo dos bovininos).[10]
Ante o perigo de que desaparecese esta especie, (e outra, descuberta na mesma selva, e no mesmo ano, pero pertencente á familia dos cérvidos e clasificada como Megamuntiacus vuquangenisis), as autoridades do país ampliaron considerabelmente a reserva, limitando ademais a explotación forestal.
Na reunión do CITES de novembro de 1994, en Fort Lauderdale, Florida, EE.UU. acordouse incluír ambas as especies no "anexo I" deste convenio internacional, o que implica a prohibición total do seu comercio.[11]
A familia dos bóvidos coñécese grazas a fósiles do mioceno temperán, hai ao redor de 20 millóns de anos (MA). Os primeiros bóvidos indiscutíbeis foron os Eotragus, que viviron hai 18 MA en Europa, África e Paquistán. Eran animais pequenos, algo parecidos ás gacelas, e vivían probabelmente en ambientes forestais.
Os bóvidos diversificáronse rapidamente no mioceno tardío, nun período no que a Terra sufriu un quecemento que levou a unha gran mestura das faunas de África, Eurasia e Norteamérica.[12] [13]Esta radiación miocena tardía, que ampliou notabelmente o número de especies, debeuse en parte a que moitos bóvidos se adaptaron a hábitats máis abertos, como as praderías (no mioceno había ao redor de 78 xéneros, en comparación cos 50 actuais).[14] O seu desenvolvemento tivo lugar no vello mundo, onde aínda son numerosos, especialmente en África.[15]
Nos primeiros tempos da súa historia evolutiva, os bóvidos dividíronse en dous clados principais, Boodontia (de dentes de boi) e Aegodontia (de dentes de cabra). Esta temperá división entre Boodontia (de orixe euroasiática) e Aegodontia (de orixe africana) atribúesa á división entre estas masas de terra continental. Cando estes continentes se uniron posteriormente, a barreira que os illaba desapareceu, e ambos os grupos se expandiron os uns cara aos terriotorios dos outros.[16]
No mioceno medio os bóvidos xa estaban presentes no conxunto do vello mundo, e unhas poucas especies chegaron no plistoceno a Norteamérica a través do estreito de Bering.[15]
Un posíbel cladograma represéntase a continuación:[Cómpre referencia]
BovidaeDicdics, antílopes ananos, oribís etc. (Neotragini)[17]
Antílopes verdadeiros (Antilopinae)
Duíqueros (Cephalophinae)
Alcelafinos (Alcelaphinae)
Impala (Aepycerotinae)
Antílopes cabalo (Hippotraginae)
Redunca (Reduncinae)
Antílopes de cornos espirais (Strepsicerotini)[18]
Touros (Bovinae)
Cabras (Caprinae)
Na Península Ibérica, ademais das tres especies domésticas, vacas, cabras e ovellas, habitan outras tres dos xéneros Capra, Ovis e Rupicapra.[19]
Os bóvidos salvaxes da nosa terra estiveron suxeitos a repoboacións e reintroducións. O rebezo galego (Rupicapra pyrenaica parva), que en tempos pasados fora moi común nas serras orientais lindantes con Asturias e León, estivo a piques da extinción pero, na actualidade, está recolonizando estes hábitats a causa das medidas para a protercción da especie e, sobre todo, da súa reintrodución na montaña leonesa. A cabra montesa autóctona, Capra pyrenaica lusitanica, que vivira nas serras orientais e sudorientais, extinguiuse a mediados do século XIX). Na actualidade inténtanse repoboar estas zonas con individuos da subespecie C. p. victoriae.[19]
O carneiro bravo oiu muflón (Ovis musimon = Ovis aries musimon) extinguiuse hai milenios do continente europeo debido á caza excesiva e aos cambios climáticos, e quedou relegado ás illas de Córsega, Sardeña e Chipre, e foi reintroducido nesta última illa durante o neolítico.
En séculos posteriores volveu ao continente da man do home, adaptándose perfectamente e sendo hoxe en día unha especie en expansión, sobre todo nas zonas montañosas, de xeito que hoxe xa non está en perigo de extinción (aínda que o seu status é, segundo a UICN, de VU (vulnerábel),[20] e é obxecto en moitos lugares de actividade cinexética.
Nos anos 1930 lográronse introducir de contrabando algúns exemplares no continente, en Italia, exemplares que foron liberados en primeiro lugar en zonas protexidas e, despois, en territorios libres, estando hoxe moi estendidos nos Apeninos e nas súas estribacións. Tamén existen importantes poboacións en Alemaña e na República Checa.
Na península italiana o muflón é unha especie xestionada, pero soamente na selección dos espécimes (como a maioría dos ungulados silvestres, agás o xabaril). Só en Sardeña, onde viven máis de 2.000 exemplares, aínda hoxe é unha especie protexida en risco de extinción pola caza furtiva e a competencia dos rabaños de ovellas.
En tempos recentes introduciuse tamén na península Ibérica, nas illas Canarias, nos Estados Unidos (incluído Hawai) e en numerosos coutos de caza de todo o mundo, mesmo en lugares tan afastados de Europa como Chile ou Arxentina.[21]
O muflón está distribuído en España nos Portos de Tortosa-Beceite, entre Tarragona, Teruel e Castellón, en Tenerife (Parque Nacional das Cañadas do Teide), na serra de Cazorla (provincia de Xaén) e de Alcaraz (provincia de Albacete), na reserva de caza da Moa de Cortes (Valencia), na serra do Cid (Alacant), nas serranías de Cuenca e de Ronda (esta, na provincia de Málaga), no Parque Natural dos Alcornocales (Cádiz), no Pireneo catalán, na reserva de caza do Alt Pirineu (Lleida), nos montes do Invernadeiro (Ourense) e no Parque Natural da Serra da Moa e cabo Tiñoso, en Cartaxena (Rexión de Murcia).
A dos bóvidos (Bovidae) é unha familia de mamíferos artiodáctilos ruminantes que comprende, segundo os autores, entre oito e dez subfamilias (algúns chegan a admitir até a ducia), entre as que destacan a dos bovinos (Bovinae), que inclúe bois, bisontes e búfalos; a dos caprinos (Caprinae), que agrupa a cabras, ovellas e rebezos, e a dos antilopinos (Antilopinae), ou antílopes verdadeiros, que comprende as numerosas especies de gacelas e outros antílopes.
Os seus hábitats naturais son moi variados, estendéndose desde o Ártico até o trópico de Cáncer, habitando sobre todo en rexións de praderías e sabanas, no vello mundo (Eurasia e África) e en Norteamérica.
A domesticación dalgúns bóvidos comezou no neolítico, coas ovellas, en Mesopotamia, hai 10.000 anos.
Šupljorošci su pripadnici svake od 140 vrsta sisavaca parnoprstaša porodice Bovidae. Ova je porodica široko rasporostranjena, i izvorna je u svim kontinentima, izuzev Južne Amerike, Australije i Antarktike. Porodica je također veoma raznolika: njeni su članovi životinje poput bizona, antilopa, gazela, te divlja i domesticirana goveda, ovce, koze i azijski vodeni bivoli.
Najveći šupljorošci teže preko jedne tone, i visina u ramenima im je oko 2 metra; najmanji šupljorošci teže otprilike 3 kilograma i visine su domaće mačke. Neki su zbijeni i mišićavi, drugi su lagane građe, s manjim kosturom i vitkim dugim nogama. Mnoge vrste sakupljaju se u veće grupe sa složenim društvenim ustrojstvima, no druge su vrste većinom samotnjačke. Unutar njihova opsežnog razmjera, obitavaju u širokom rasponu staništa; od pustinja do tundra, od gustih tropskih šuma do visokih planina.
Većina porodice hrani se biljnom hranom (iznimke su dujkeri, koji su većinom svejedi i hrane se raznolikom hranom). Svi šupljorošci imaju želudac građen u četiri dijela, što im dopušta da probave hranu koja je inače veoma niske hranjive vrijednosti, poput trave. Nijedna životinja nije sposobna izravno probaviti celulozu: poput (primjerice) klokana i termita, šupljorošci se oslanjaju na želučane bakterije koje razgrađuju celulozu fermentacijom.
Zbog veličine i težine njihovog složenog probavnog sustava, mnogi su šupljorošci čvrste i krupne građe; "elegantniji" pripadnici ove porodice obično su izbirljiviji u hranjenju, i teže biti prebirnici, a ne travojedi. Njihovi očnjaci poptuno su nestali, ili su se izmjenili i služe kao dodatni incizivi. Svi šupljorošci dvoprstaši su, te im je kopito podijeljeno na dva dijela. Svi mužjaci (i velik broj ženki) imaju rogove; veličina i oblik uvelike je promjenjiv kod svih vrsta, no osnovna građa uvijek je jedinstvena koštana izbočina bez grana, prekrivena slojem keratina.
Porodica je poznata kroz fosilne ostatke iz ranog miocena. Najveći broj sadašnjih šupljorožaca obitava u Africi, sa znatnim no manje raznolikim populacijama u Aziji i Južnoj Americi. Smatra se kako većina vrsta porodice šupljorožaca, koji su se razvili u Aziji, nije bila sposobna preživjeti iznenadan dolazak novog i nepoznatog grabežljivca kada su ljudi prvi put pristigli iz Afrike tijekom kasnog pleistocena. S druge strane, afričke su vrste imale tisuće, možda i milijune godina, u kojima su se mogle razvijati i prilagođavati razvijajućim ljudskim vještinama lova. Značajno je istaknuti kako je velik broj domesticiranih šupljorožačkih vrsta –– koza, ovaca, vodenih bizona, jakova –– zapravo azijskog podrijetla: vjeruje se kako su se azijski šupljorošci manje bojali čovjeka, i bili mnogo poslušniji.
Manji broj današnjih američkih šupljorožaca razmjerno su nove pridošlice, koje su stigle preko Beringovog kopnenog mosta. Svi veći travojedi izvorni u Sjevernoj Americi izumrli su netom nakon dolaska Clovis ljudi prije otprilike 12 000 godina. Ovo je ostavilo veliki broj ekoloških niša praznima, te su preci sadašnjeg američkog bizona, planinske koze i muflona preuzeli prazna mjesta.
Šupljorošci su pripadnici svake od 140 vrsta sisavaca parnoprstaša porodice Bovidae. Ova je porodica široko rasporostranjena, i izvorna je u svim kontinentima, izuzev Južne Amerike, Australije i Antarktike. Porodica je također veoma raznolika: njeni su članovi životinje poput bizona, antilopa, gazela, te divlja i domesticirana goveda, ovce, koze i azijski vodeni bivoli.
Slíðurhyrningar eru ætt klaufdýra sem finna má víðs vegar um heiminn, frá Ástralíu til Norðurheimskautsins. Slíðurhyrningar telja bæði villt dýr og húsdýr. Helstu tegundirnar eru bufflar, nautgripir, sauðfé, antilópur og geitur.
Stærstu slíðurhyrningarnir eru meira en tvö tonn að þyngd og meira en tveir metrar á herðakambinn en þeir minnstu eru alveg niður í þrjú kílógrömm og varla stærri en venjulegir heimiliskettir. Þeir eiga það sameiginlegt að vera jurtaætur en geta ekki melt beðmi heldur jórtra og nýta sér margar tegundir örvera í meltingarfærum sínum sem brjóta það niður.
La famiglia dei bovidi (Bovidae) appartiene all'ordine degli artiodattili (gli ungulati a dita pari) e più precisamente al sottordine dei ruminanti.
Sono nativi di tutti i continenti eccetto l'Oceania, dove sono stati introdotti, e l'Antartide. Il loro habitat si estende dalla tundra al deserto e possono avere dimensioni variabili dai due metri al garrese di alcuni Bovini ai 30 cm di alcuni antilopini. Sono quasi tutti erbivori: fanno eccezione i cefalofini che sono onnivori. I maschi di tutte le specie presentano almeno un paio di corna, e anche le femmine di molte specie: la forma e le dimensioni possono variare, ma la struttura è sempre costituita da una protrusione ossea ricoperta da strati di cheratina.
Gli antenati degli odierni bovidi sono conosciuti a partire dal Miocene inferiore (circa 20 milioni di anni fa); i primi bovidi (ad esempio Eotragus) erano piccoli animali vagamente simili a gazzelle, che abitavano i territori boschivi e forestali. Il numero di bovidi aumentò enormemente nel corso del Miocene, e in breve tempo questi animali si adattarono a vivere in habitat aperti e di prateria.
Attualmente la maggior parte dei bovidi vive in Africa, mentre in Asia c'è il maggior numero di specie addomesticate. In America Settentrionale i bovidi giunsero nel Pleistocene, oltrepassando il ponte di terra che esisteva dove oggi c'è lo Stretto di Bering, occupando le nicchie ecologiche lasciate vuote dall'estinzione di fine Pliocene.
ORDINE Artiodattili
La famiglia dei bovidi (Bovidae) appartiene all'ordine degli artiodattili (gli ungulati a dita pari) e più precisamente al sottordine dei ruminanti.
Bovidae sunt familia 140 specierum animalium mammiferorum. Per totum orbem terrarum sparsa, solis Australia et Antarctica exceptis, insignis est magna animalium varietate. Comprehendit enim bubalos, bisontes, damas, dorcades, boves (et mansuetos et feros), oves, et capros.
Bovidae maximae plus quam tonnam pendunt, et duo metra ad armum stant; minimae 3 kg pendent, et altiores quam feles magna non stant. Nonnullae robustae musculosaeque sunt, aliaeque tenues corporibus parvis, cruribus longis. Multae species in greges magnos congregantur, aliae autem solitariae sunt. In vagatione extenta utuntur habitationibus variis, a desertis ad tescas arcticas et a silvis tropicis ad praecipitia.
Omnes bovidae herbivorae sunt, et stomachum quadricameratum habent, per quem possunt concoquere alimenta quae alia animalia nequeunt. Bovidae nequeunt cellulosam graminum concoquere, quam autem bacteria in stomachis earum fermentant.
Propter magnitudinem pondumque systematum digestivorum, multae bovidae corpora robusta et nervosa habent; tenuiores familiae victum inconstantem sequuntur, carpentes plus quam pascentes. Dentes canini aut desunt aut modificati ut incisores additi sint. Omnes bovidae ungulam bisulcam habent. Mares ac multae feminae cornua habent; magnitudo formaque magnopere variant, sed structura simplex semper protrusio ossea est, sine bifurco et semper crustata cum vagina ceratina.
Bovidae sunt familia 140 specierum animalium mammiferorum. Per totum orbem terrarum sparsa, solis Australia et Antarctica exceptis, insignis est magna animalium varietate. Comprehendit enim bubalos, bisontes, damas, dorcades, boves (et mansuetos et feros), oves, et capros.
Bovidae maximae plus quam tonnam pendunt, et duo metra ad armum stant; minimae 3 kg pendent, et altiores quam feles magna non stant. Nonnullae robustae musculosaeque sunt, aliaeque tenues corporibus parvis, cruribus longis. Multae species in greges magnos congregantur, aliae autem solitariae sunt. In vagatione extenta utuntur habitationibus variis, a desertis ad tescas arcticas et a silvis tropicis ad praecipitia.
Omnes bovidae herbivorae sunt, et stomachum quadricameratum habent, per quem possunt concoquere alimenta quae alia animalia nequeunt. Bovidae nequeunt cellulosam graminum concoquere, quam autem bacteria in stomachis earum fermentant.
Propter magnitudinem pondumque systematum digestivorum, multae bovidae corpora robusta et nervosa habent; tenuiores familiae victum inconstantem sequuntur, carpentes plus quam pascentes. Dentes canini aut desunt aut modificati ut incisores additi sint. Omnes bovidae ungulam bisulcam habent. Mares ac multae feminae cornua habent; magnitudo formaque magnopere variant, sed structura simplex semper protrusio ossea est, sine bifurco et semper crustata cum vagina ceratina.
Dykaraginiai (Bovidae) – porakanopių (Artiodactyla) žinduolių šeima. Gausiausia atrajotojų grupė, turinti daugiau nei 100 rūšių. Įvairaus dydžio ir išvaizdos. Mažiausio dykaraginio – nykštukinės antilopės – kūno aukštis 25 cm, masė – 2-3 kg, o stambiausių (jako, stumbro, gaūro) kūno aukštis siekia 2 m, masė – iki 1000 kg. Daugelis gyvena atviruose landšaftuose.
Plaukų danga dažniausiai vienspalvė, bet daugelio rūšių papilvė ir pasturgalis šviesesni ar balti. Skrandis sudarytas iš 4 skyrių ir pritaikytas gerai suvirškinti žolinį maistą. Žolę peša liežuviu, kurį prispaudžia prie aštrių apatinių priekinių dantų. Iltinių dantų ir viršutinių kandžių neturi, o skruostiniai yra su aukštais vainikais. Patinai, o daugelio rūšių ir patelės, turi porą nešakotų nenumetamų ragų. Tai raginės makštys, gaubiančios kaulines kaktikaulių išaugas. Ragų forma būna labai įvairi (iešmo, įvairiai išlinkę, spirališkai susisukę). Ragų paviršius būna lygus, su įvairaus dydžio skersiniai žiedais, raukšlėmis, gūbreliais priekinėje dalyje ir išilginėmis briaunomis. Galūnės keturpirštės, rečiau dvipirštės.
Dykaragiai yra augalėdžiai. Paplitę Afrikoje, Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje. Gyvena įvairiomis klimatinėmis sąlygomis, dažniausiai stepėse ir savanose. Ganosi bandomis, greitai bėgioja. Jauna žinduolių grupė, žinoma nuo mioceno. Susiformavo stepiniuose Eurazijos plotuose. Artėjant ledynmečiui daugelis pasitraukė iš šiaurinių sričių į Afriką, dalis liko Azijoje, o į Šiaurės Ameriką pateko tik nedaugelis rūšių.
Dykaragiai nuo seno intensyviai medžiojami, daugelis rūšių dabar retos, kai kurios visai išnyko. Daugiau kaip 40 rūšių ir 70 porūšių įrašyta į Tarptautinę raudonąją knygą. Galimybė šiuos žvėris stebėti, fotografuoti ir filmuoti Afrikos ir Azijos nacionaliniuose parkuose skatina turizmą ir stiprina besivystančių šalių ekonomiką. Iš šios šeimos domestikuoti naminiai raguočiai (jaučiai, jakai), avys ir ožkos.
Skirstoma į pošeimius:
Lietuvoje gyvena šie dykaraginiai:
Anksčiau gyvenęs Lietuvos miškuose tauras jau išnykęs.
Dykaraginiai (Bovidae) – porakanopių (Artiodactyla) žinduolių šeima. Gausiausia atrajotojų grupė, turinti daugiau nei 100 rūšių. Įvairaus dydžio ir išvaizdos. Mažiausio dykaraginio – nykštukinės antilopės – kūno aukštis 25 cm, masė – 2-3 kg, o stambiausių (jako, stumbro, gaūro) kūno aukštis siekia 2 m, masė – iki 1000 kg. Daugelis gyvena atviruose landšaftuose.
Plaukų danga dažniausiai vienspalvė, bet daugelio rūšių papilvė ir pasturgalis šviesesni ar balti. Skrandis sudarytas iš 4 skyrių ir pritaikytas gerai suvirškinti žolinį maistą. Žolę peša liežuviu, kurį prispaudžia prie aštrių apatinių priekinių dantų. Iltinių dantų ir viršutinių kandžių neturi, o skruostiniai yra su aukštais vainikais. Patinai, o daugelio rūšių ir patelės, turi porą nešakotų nenumetamų ragų. Tai raginės makštys, gaubiančios kaulines kaktikaulių išaugas. Ragų forma būna labai įvairi (iešmo, įvairiai išlinkę, spirališkai susisukę). Ragų paviršius būna lygus, su įvairaus dydžio skersiniai žiedais, raukšlėmis, gūbreliais priekinėje dalyje ir išilginėmis briaunomis. Galūnės keturpirštės, rečiau dvipirštės.
Dykaragiai yra augalėdžiai. Paplitę Afrikoje, Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje. Gyvena įvairiomis klimatinėmis sąlygomis, dažniausiai stepėse ir savanose. Ganosi bandomis, greitai bėgioja. Jauna žinduolių grupė, žinoma nuo mioceno. Susiformavo stepiniuose Eurazijos plotuose. Artėjant ledynmečiui daugelis pasitraukė iš šiaurinių sričių į Afriką, dalis liko Azijoje, o į Šiaurės Ameriką pateko tik nedaugelis rūšių.
Dykaragiai nuo seno intensyviai medžiojami, daugelis rūšių dabar retos, kai kurios visai išnyko. Daugiau kaip 40 rūšių ir 70 porūšių įrašyta į Tarptautinę raudonąją knygą. Galimybė šiuos žvėris stebėti, fotografuoti ir filmuoti Afrikos ir Azijos nacionaliniuose parkuose skatina turizmą ir stiprina besivystančių šalių ekonomiką. Iš šios šeimos domestikuoti naminiai raguočiai (jaučiai, jakai), avys ir ožkos.
Skirstoma į pošeimius:
Dukeriai (Cephalophinae) Arklinės antilopės (Hippotraginae) Galvijinės antilopės (Alcelaphinae) Tikrosios antilopės (Antilopinae) Ožkos, avys (Caprinae) Jaučiai (Bovinae) Vandeniniai ožiai (Reduncinae) Impalos (Aepycerotinae) Stirninės antilopės (Peleinae)Lietuvoje gyvena šie dykaraginiai:
Stumbras (Bison bonasus) – reintrodukuotas Muflonas (Ovis ammon musimon) – aklimatizuotasAnksčiau gyvenęs Lietuvos miškuose tauras jau išnykęs.
Dobradži, dobradžu dzimta jeb vēršu dzimta (Bovidae) ir pārnadžu kārtas (Artiodactyla) atgremotāju apakškārtas (Ruminantia) dzimta, kurā ietilpst aptuveni 140 sugu. Pazīstamākie ir bizons, sumbrs, antilope, gazele, govs, aita un kaza.
Dobradžu dzimta ir ļoti plaša un sazarota, tās sugas apdzīvo ļoti dažādus biotopus, sākot ar tuksnesi un beidzot ar tundru, un sākot ar bieziem tropu mežiem un beidzot ar augstiem kalniem. Savvaļas dobradžu dabiskā izplatība aptver lielu daļu pasaules, izņemot Antarktīdu, Austrāliju un Dienvidameriku.[1] Vislielākā dobradžu sugu dažādība mūsdienās ir sastopama Āfrikā, tad seko Āzija un Ziemeļamerika.
Latvijas savvaļas dobradži ir taurs un sumbrs. Vairāk kā 500 gadus abas sugas bija izzudušas no Latvijas ainavas. Sumbri izmira 16. gadsimtā,[2] bet, kad izzuda tauri, tas nevienam nav zināms. Pēdējais savvaļas taurs Eiropā mira Polijā 1627. gadā.[3]
Pateicoties Pasaules Dabas Fondam, kopš 2004. gada Latvijas dabā no jauna ir reintroducēts sumbrs, bet taurs mūsdienās vairākās Eiropas valstīs tiek selekcionēts no taurgovs.
Abi lielie zālēdāji ir novērojami Papes ezera dabas parka ganībās.[4] Tā kā taurs bija savvaļas priekštecis liellopam, un līdz mūsdienām tas nav izdzīvojis, tad Pasaules Dabas Fonds ir uzsācis tauru programmu, cenšoties tauru selekcionēt no mājas liellopa. Līdzīga programma ir savvaļas zirga tarpāna selekcijai no poļu konikiem.
Dobradžu dzimtas sugas ir ļoti dažādas, tās var būt ļoti lielas un pavisam mazas. Lielākais no visiem ir gaurs (Bos gaurus), tas sver vairāk kā 1 tonnu, un tā augstums skaustā ir 2,2 metri. Toties mazākā ir karaliskā antilope (Neotragus pygmaeus), kas sver tikai 3 kg un skaustā nav augstāka par mājas kaķi. Daži dobradži ir masīvi un muskuļoti, citi graciozi, ar smalku ķermeņa uzbūvi un garām kājām. Daudzas sugas ir ļoti sociālas un veido lielus barus, toties citas vientuļnieces.
Visiem dobradžiem visām pēdām ir 4 pirksti, bet tie iet uz diviem vidējiem. Malējie ir maz attīstīti un ļoti reti pieskaras zemei.
Visiem dobradžu tēviņiem ir ragi, lai gan ir selekcionētas dažas mājas šķirnes bez ragiem, un daudzu sugu mātītēm arī ir ragi. Ragu lielums un forma ir ļoti dažāda, tomēr ragu uzbūve un struktūra visiem dobradžiem ir līdzīga. Tie nekad neveido sānu zarus - žuburus. Ragi ir no kaulains izaugums, tie var būt vienkārši un gludi, vai vīti, vai saplacināti, bet tiem ir tukšs vidus un no ārpuses tos sedz keratīna kārta. Tieši ragu unikālā forma ir tā, kas dobradžus atdala no pārējiem atgremotājiem.[5] Ja ragi ir gan tēviņiem un mātītēm, tad mātīšu ragi ir mazāki un dažreiz tiem ir atšķirīga forma. Ragu esamības evolūciju mātītēm zinātnieki skaidro ar nepieciešamību aizstāvēties pret plēsējiem vai ar teritoriālu dzīves veidu, jo visbiežāk sugām, kuras nav teritoriālas, mātītēm nav ragu.[6]
Lielākā daļa dobradžu ir zālēdāji, izņemot dukerus, kas ir visēdāji. Kā visiem atgremotājiem, dobradžiem ir 4 kameru kuņģis. To gremošanas sistēma spēj sagremot zāli un citus augus, ko citi dzīvnieki nespēj sagremot, jo zāle satur daudz celulozes. Tikai dažu dzīvnieku gremošanas sistēmas ir piemērojušās celulozes sašķelšanai. Tā kā šī gremošanas sistēma organismā aizņem vietu, liela daļa dobradžu ir lieli un masīvi dzīvnieki. Mazākie un graciozākie dzīvnieki ir izvēlīgāki barojoties un meklē sulīgāku, mazāk šķiedrainu barību.
Dobradžiem nav augšējo priekšzobu un augšējo ilkņu. To vietā tiem ir cietas, ragveida augslejas, pret kurām apakšzobi maļ zāli un augus. Dzerokļi ir zemi un plati, kas atdalīti no priekšzobiem ar lielu atstarpi. Par malējo priekšzobu pāri apakšējā žoklī viedoklis dalās; daži zinātnieki uzskata, ka tie ir ilkņi, bet citi, ka dobradžiem ilkņu nav.[7]
Dobradži, dobradžu dzimta jeb vēršu dzimta (Bovidae) ir pārnadžu kārtas (Artiodactyla) atgremotāju apakškārtas (Ruminantia) dzimta, kurā ietilpst aptuveni 140 sugu. Pazīstamākie ir bizons, sumbrs, antilope, gazele, govs, aita un kaza.
Dobradžu dzimta ir ļoti plaša un sazarota, tās sugas apdzīvo ļoti dažādus biotopus, sākot ar tuksnesi un beidzot ar tundru, un sākot ar bieziem tropu mežiem un beidzot ar augstiem kalniem. Savvaļas dobradžu dabiskā izplatība aptver lielu daļu pasaules, izņemot Antarktīdu, Austrāliju un Dienvidameriku. Vislielākā dobradžu sugu dažādība mūsdienās ir sastopama Āfrikā, tad seko Āzija un Ziemeļamerika.
Bovidae merupakan sebuah keluarga yang terdiri daripada sekitar 140 spesies mamalia ruminan berbelah telapuk yang mana setidak-tidaknya yang jantan bercirikan tanduk tak bercabang yang dilindungi dengan lapisan keratin kekal.
Keluarga Bovidae sesungguhnya laris, pelbagai dan berasal dar Asia, Afrika, Eropah dan Amerika Utara: antara ahli-ahlinya termasuk bison, kerbau, antelop, gazel, biri-biri, kambing, dan lembu.
Ahli Bovidae paling besar badan, iaitu seladang beratnya baru melebihi satu tan dan berdiri setinggi 2.2 m (7.2 ka) ke paras bahu, sementara yang paling kecil badan, iaitu antelop royal beratnya 3 kg dan berdiri tidak lebih tinggi daripada kucing bela jinak. Ada yang berbadan gempal dan sasa, dan ada yang ringan badan dengan kaki turus panjang. Kebanyakan spesiesnya berkumpul banyak-banyak dengan tatatingkat sosial yang rumit, sedangkan yang lain rata-rata hidup seekor-seekor. Dalam lingkungan taburan yang meluas, Bovidae menduduki pelbagai ragam habitat, baik gurun mahupun tundra, hutan tropika mahupun gunung tinggi.
Kebanyakan ahli keluarga Bovidae adalah maun, kecuali kebanyakan duiker, yang maserba. Seperti lain-lain ruminan, Bovidae mempunyai perut berkebuk empat yang membolehkan pencernaan bahan tumbuh-tumbuhan seperti rumput yang tidak boleh dimakan oleh lain-lain jenis haiwan. Bahan tumbuhan sedemikian mengandungi selulosa yang tidak boleh dihadamkan terus oleh sebarang haiwan lebih tinggi. Bagaimanapun, ruminan (dan sesetengah haiwan lain seperti kanggaru, arnab dan anai-anai) boleh menggunakan mikroorganisma yang hidup di dalam ususnya untuk memecah-mecahkan selulosa melalui penapaian.
Oleh sebab betapa besar dan berat sistem pencernaan rumitnya, kebanyakan ahli Bovidae mempunyai bentuk badan yang padat, pendek dan gempal, walhal spesies-spesies yang lebih ramping lebih cerewet dalam memilih makanan, malah lebih rela merenggut daun daripada meragut rumput. Gigi taring dan kacip atasnya tiada, sebaliknya digantikan oleh lapik belulang keras yang digeritkan oleh gigi bawah untuk meragut rumput dan dedaun seumpamanya. Sepasang gigi luaran di bahagian depan rahang bawah sering dianggap sebagai taring, ataupun kacip tanpa taring. Gigi pipinya berkorona rendah dan selenodon, malah terpisah dari gigi depan oleh jurang lebar yang bergelar diastema.[2] Formula gigi Bovidae lebih kurang sama dengan ruminan-ruminan lain, iaitu 0.0.2 − 3.3 3.1.3.3 {displaystyle { frac {0.0.2-3.3}{3.1.3.3}}} atau 0.0.2 − 3.3 4.0.3.3 {displaystyle { frac {0.0.2-3.3}{4.0.3.3}}}
Kesemua Bovidae mempunyai empat batang jari di setiap kaki. Ia berjalan dengan dua batang tengah (iaitu telapuk) sementara dua batang tepi (kuku embun) lebih kecil dan jarang-jarang menyentuh tanah. much smaller and rarely if ever touch the ground. Kecuali sesetengah jenis yang dibela jinak, yang jantan dalam kesemua spesiesnya mempunyai tanduk; begitu juga dengan yang betina dalam kebanyakan spesies. Saiz dan bentuk tanduknya banyak berbeza-beza tetapi binaan asasnya sentiasa merupakan sepasang tulang tertonjol tanpa cabang, biasanya berbentuk lingkar, pintal ataupun jejalur dan dilindungi dengan lapisan keratin kekal. Binaan tanduk yang unik ini adalah satu-satunya ciri-ciri morfologi yang jelas dan ketara yang membezakan Bovid daripada spesies-spesies Pecora yang lain.[3][4] Pertumbuhan tanduk jantan dikaitkan dengan pemilihan seksual,[5][6] sementara pertumbuhan tanduk betina mungkin disebabkan pemilihan semula jadi.[5][7] Tanduk betina biasanya lebih kecil daripada tanduk jantan, malah kadang-kadang berlainan bentuknya. Tanduk betina Bovidae dipercayai berevolusi sebagai pertahanan daripada pemangsa ataupun tanda sifat kewilayahan kerana Bovidae betina yang tidak kewilayahan selalunya tiada tanduk, sebaliknya boleh bersembunyi daripada pemangsa.[7]
Keluarga Bovidae dikenali melalui fosil-fosil hidupan dari awal Miosen, iaitu sekitar 20 juta tahun dahulu. Ahli-ahli paling purba seperti Eotragus merupakan haiwan kecil yang agak serupa dengan gazel zaamn sekarang dan mungkin hidup dalam persekitaran hutan jarang. Rumpun Bovidae cepat berpecah menjadi pelbagai hingga menjelang lewat Miosen, bilangan spesiesnya telah banyak bertambah. Penyebaran lewat Miosen ini antara lainnya disebabkan oleh sebilangan besar Bovidae yang membiasakan diri dengan habitat padang rumput yang lebih terbuka.[8] Sekitar 78 genus telah dikenal pasti daripada zaman Miosen (berbanding 50 sekarang).
Pada awal sejarah elovusinya, rumpun Bovidae berpecah kepada dua klad utama iaitu Boodontia dan Aegodontia. Perpecahan Boodontia (asal Eurasia) dengan Aegodontia (asal Afrika) dikatakan berpunca daripada perpecahan tanah antara kedua-dua benua tersebut. Apabila dua benua itu bercantum semula, maka rintangan itu pun hilang dan kedua-dua klad memperluas ke dalam wilayah satu sama lain.[9]
Bovidae moden paling banyak terdapat di Afrika sedangkan populasi yang tidak kurang jumlahnya tetapi kurang pelbagai terdapat di Asia dan Amerika Utara. Kebanyakan spesies Bovidae yang berevolusi di Asia tidak mungkin melepasi pemangsaan oleh manusia yang datang dari Afrika pada lewat Pleistosen. Sebaliknya, spesies-spesies Afrika memanfaatkan beribu-ribu atau beberapa jtua tahun untuk menyesuaikan diri dengan perkembangan kemahiran memburu oleh manusia yang beransur-ansur tetapi kebanyakan spesies Bovidae yang umum dibela jinak (kambing, biri-biri, kerbau dan yak) berasal dari Asia. Ini mungkin kerana Bovidae di Asia kurang takut pada manusia dan lebih jinak.
Kehadiran sebilangan kecil bovidae Amerika moden mungkin merupakan kedatangan yang agak baharu melalui jambatan darat Bering, tetapi sudah lama mendahului kedatangan manusia.
Keluarga Bovidae
Bovidae merupakan sebuah keluarga yang terdiri daripada sekitar 140 spesies mamalia ruminan berbelah telapuk yang mana setidak-tidaknya yang jantan bercirikan tanduk tak bercabang yang dilindungi dengan lapisan keratin kekal.
Keluarga Bovidae sesungguhnya laris, pelbagai dan berasal dar Asia, Afrika, Eropah dan Amerika Utara: antara ahli-ahlinya termasuk bison, kerbau, antelop, gazel, biri-biri, kambing, dan lembu.
De holhoornigen (Bovidae) zijn de grootste familie van evenhoevige zoogdieren. Er zijn minstens 120 soorten in meer dan veertig geslachten en acht onderfamilies. De meningen over de indeling zijn echter verdeeld.
De meest opvallende eigenschap zijn de onvertakte hoorns met een kern van botweefsel die bedekt is met een laag keratine. Bij sommige soorten hebben alleen de mannetjes hoorns, bij andere hebben de vrouwtjes kleinere hoorns.
De meeste soorten leven in Afrika, maar ook in Azië leven veel holhoornigen, terwijl ook enkele soorten in Europa en Noord-Amerika voorkomen. Wilde holhoornigen ontbreken in Zuid-Amerika, Australië en Antarctica.
Het is een groep waarin we een aantal bekende huisdieren aantreffen, zoals runderen, waterbuffels, schapen en geiten. De antilopen, waarvan er in Afrika en Azië een groot aantal soorten zijn, behoren ook tot deze groep, evenals de gems.
De holhoornigen (Bovidae) zijn de grootste familie van evenhoevige zoogdieren. Er zijn minstens 120 soorten in meer dan veertig geslachten en acht onderfamilies. De meningen over de indeling zijn echter verdeeld.
Kvegdyra er ein familie av klauvdyr som består av kveg, geiter, sauer og antiloper; til saman nesten 140 artar. Familien er stor og vidt utbreidd, med innfødde medlemmer på alle kontinent bortsett frå Sør-Amerika, Oseania og Antarktis. Kommersielt er gruppa òg viktig, sidan ho omfattar fleire av dei viktigaste husdyra våre: storfe, sauer, geiter og vassbøflar.
Dei største kvegdyra står to meter høge ved skuldrene og veg godt over eit tonn, medan dei minste er på storleik med ein vanleg huskatt og veg knapt nok 3 kg. Somme artar lever i store flokkar med komplekse sosiale strukturar, andre fører eit solitært liv. Ein kan finna kvegdyr i alle slags landskapstypar, frå djupe regnskogar til forblåst tundra.
Alle medlemmene av familien har fire magar, og jortar attpå. Dette, godt hjelpt av bakteriefaunaen i magane, gjer at dei er i stand til å bryta ned cellulose og såleis eta gras. Kvegdyr som lever av gras er som regel tyngre bygd enn kvegdyr som et andre planter; dette kjem av at fordøyingssystema som regel tek større plass hjå grasetarar.
Kvegdyra høyrer til klauvdyra, og har to tær på kvar fot. Alle hannar (og mange hoer) har horn i keratin, desse varierer sterkt i form, men er alltid ugreina.
Kvegdyra er ein familie av klauvdyr som består av kveg, geiter, sauer og antiloper; til saman nesten 140 artar. Familien er stor og vidt utbreidd, med innfødde medlemmer på alle kontinent bortsett frå Sør-Amerika, Oseania og Antarktis. Kommersielt er gruppa òg viktig, sidan ho omfattar fleire av dei viktigaste husdyra våre: storfe, sauer, geiter og vassbøflar.
Kvegfamilien[1] (Bovidae), også kalt slirehorndyrfamilien, oksefamilien og bovider med mer, er en stor familie med klovdyr, som blant annet inkluderer villkveg, bøfler, bisoner, antiloper, gaseller, sauer og geiter og deres slektninger. Alle arter bærer horn. Kvegdyrenes nærmeste slektninger er moskushjortene (Moschidae), som er ei søstergruppe.
Alle medlemmene i denne familien er planteetere og har fire mager, noe som gjør at de fleste artene kan fordøye føde som er for næringsfattig for mange andre dyr, hovedsakelig gress. Ingen dyr er i stand til å fordøye cellulose direkte; på samme måte som (for eksempel) kenguruer og termitter, må oksedyr lite på bakterier i magen som bryter ned cellulosen ved gjæring.
De største oksedyrene kan veie langt mer enn ett tonn og ha en skulderhøyde godt over to meter, for eksempel indisk gaurkveg (Bos gaurus).[2] De minste kan veie mindre enn to kilo og er på størrelse med en tamkatt, for eksempel den afrikanske kongeantilopen (Neotragus pygmaeus).[2] Noen er kraftige og muskuløse, andre lettbygd med små kropper og lange bein. Mange arter trekker sammen i store grupper med komplekse sosiale strukturer, mens andre stort sett holder seg for seg selv. Oksedyrene finnes i mange ulike habitater, fra ørken til tundra og fra tette tropiske skoger til bart fjell.
På grunn av størrelsen og vekten på det komplekse fordøyelsessystemet, har mange oksedyr en solid, stutt kroppsbygning; de mer grasiøse medlemmene av familien pleier å være mer selektive i matveien.
Inndelingen av kvegfamilien følger i hovedsak en studie publisert av Faysal Bibi (2013) i BMC Evolutionary Biology.[3] Den gir et helt nytt bilde av denne familien, samt noen svar forskningen til nå ikke har kunnet gi oss. Studien deler Bovidae inn i kun to underfamilier; Antilopinae og Bovinae. Bovinae deles videre inn i tre tribus, mens Antilopinae deles inn i ni. Studien viser også at Moschidae (moskushjorter) er søstergruppen til Bovidae.
Bovidae Bovinae BoselaphiniDet har lenge vært knyttet stor usikkerhet til inndelingen av Bovidae. Hernandez-Fernandez og Vrba (2005) delte familien inn i åtte underfamilier,[4] men dette var trolig feil eller unyansert.
Kvegfamilien (Bovidae), også kalt slirehorndyrfamilien, oksefamilien og bovider med mer, er en stor familie med klovdyr, som blant annet inkluderer villkveg, bøfler, bisoner, antiloper, gaseller, sauer og geiter og deres slektninger. Alle arter bærer horn. Kvegdyrenes nærmeste slektninger er moskushjortene (Moschidae), som er ei søstergruppe.
Wołowate[1], dawniej: krętorogie, pustorogie, pustorożce (Bovidae) – rodzina ssaków parzystokopytnych z podrzędu przeżuwaczy.
Zamieszkują wszystkie kontynenty poza Antarktydą i Australią. Największą grupę stanowią gatunki afrykańskie, a następnie azjatyckie. W Polsce żyje żubr i kozica tatrzańska (kozica północna) (w naturalnym zasięgu występowania) oraz muflon (introdukowany). Wołowate preferują otwarte tereny trawiaste (stepy, tundry, sawanny) i pustynie. Żywią się pokarmem roślinnym. Tylko nieliczne uzupełniają dietę pokarmem zwierzęcym.
Najstarsze ślady kopalne pochodzą z dolnego miocenu.
Znaczącą grupę zwierząt wołowatych stanowią antylopy, do których zalicza się 2/3 gatunków w rodzinie. Do największych pustorożców zaliczane są gatunki z podrodziny Bovinae.
Wyróżniają się następującymi cechami:
Do wołowatych należą udomowione gatunki bydła oraz kozy i owce. Dzikie gatunki są traktowane przez człowieka jako zwierzyna.
Klasyfikacja biologiczna wołowatych ulegała znacznym zmianom na przestrzeni ostatnich dziesięcioleci, głównie ze względu na wyniki prowadzonych badań genetycznych. W wydanej w 2015 roku przez Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk publikacji „Polskie nazewnictwo ssaków świata” zaproponowano następujący podział systematyczny i polskie nazwy zwyczajowe[1]:
Systematyka rodziny Podrodzina Rodzaj Gatunki impale (Aepycerotinae) impala (Aepyceros) impala zwyczajna (Aepyceros melampus) bawolce (Alcelaphinae) bawolec (Alcelaphus) bawolec krowi (Alcelaphus buselaphus) • bawolec rudy (Alcelaphus caama) • bawolec masajski (Alcelaphus cokii) • bawolec sawannowy (Alcelaphus lelwel) • bawolec esowatorogi (Alcelaphus lichtensteinii) • bawolec erytrejski (Alcelaphus tora) hirolaW innych klasyfikacjach wyróżniane są jeszcze podrodziny: Neotraginae, Saiginae, Tragelaphinae i Peleinae.
Wołowate, dawniej: krętorogie, pustorogie, pustorożce (Bovidae) – rodzina ssaków parzystokopytnych z podrzędu przeżuwaczy.
Os bovídeos (latim científico: Bovidae) constituem uma família de mamíferos ruminantes, à qual pertencem animais domésticos, como ovelha, cabra e bois, além de selvagens, como os antílopes e bisontes. A família está bem distribuída geograficamente, sendo ausente apenas na Austrália, e ocupa habitats diversos. Os bovídeos são animais herbívoros cujos ancestrais surgiram no Miocénico.[1]
Os maiores bovídeos pesam mais de 1 tonelada e medem mais de 2 metros de altura do ombro; os menores pesam aproximadamente 3 quilogramas e não são mais altos do que um gato doméstico grande. Alguns são encorpados e musculosos, outros são leves e com pernas longas. Muitas espécies congregam-se em grupos grandes com estruturas sociais complexas, mas outras são na maioria do tempo solitários. Dentro de sua distribuição geográfica, ocupam uma grande variedade de habitats, do deserto à tundra e da floresta tropical densa às montanhas elevadas.
A maioria de membros da família é herbívora (as exceções são os duikers, que são onívoros). Todos os bovideos têm um estômago tetra-compartimentado que permite que a maioria deles digira alimentos que são demasiadamente baixos em nutrientes para muitos outros animais. Nenhum animal pode digerir diretamente a celulose: como (por exemplo) cangurus e cupins, esses animais (inclusive os bovídeos) possuem bactérias no estômago para quebrar a celulose por fermentação.[1]
Por causa do tamanho e do peso de seus sistemas digestivos complexos, muitos bovídeos têm uma configuração sólida, já os membros mais graciosos da família tendem a ter dietas mais seletivas, ao invés de pastarem. Seus dentes caninos estão ausentes ou modificados para servirem de incisivos extras. Eles também possuem um casco com dois dedos e todos os machos (e muitas fêmeas) têm chifres, sendo que o tamanho e a forma variam extremamente, mas a estrutura básica é sempre uma única saliência óssea sem filiais e coberta de queratina.
A família é conhecida através de registros fósseis do início do Mioceno. O maior número de bovídeos modernos é encontrado na África, com substanciais populações, mas menos diversas na Ásia e América do Norte. Pensa-se que muitas da espécie do bovídeos, que evoluiram na Ásia, eram incapazes de sobreviver ao advento repentino de um predador novo e estranho (seres humanos que vieram da África no Pleistoceno tardio), já as espécies africanas, tiveram muitos milhares dos anos, talvez dos alguns milhões, para se adaptar gradualmente ao desenvolvimento de habilidades humanas de caça. É notável que muitas das espécies de bovídeos de origem asiática (bodes, bois, carneiros, búfalos-de-água, iaque) foram domesticados, acredita-se que os bovídeos asiáticos tiveram menos medo dos seres humanos e eram mais dóceis.
O número pequeno de bovídeos americanos modernos chegaram relativamente recentes pela ponte de terra de Beringia. São o bisonte, o carneiro-selvagem (ou bighorn), o carneiro-de-dall e a cabra-das-montanhas-rochosas.
Nota: O adjetivo bovídeo refere-se a esta família e não é sinónimo de bovino. Um bovídeo pode ser um bovino, no caso do búfalo, ou não, no caso da ovelha.
Os bovídeos (latim científico: Bovidae) constituem uma família de mamíferos ruminantes, à qual pertencem animais domésticos, como ovelha, cabra e bois, além de selvagens, como os antílopes e bisontes. A família está bem distribuída geograficamente, sendo ausente apenas na Austrália, e ocupa habitats diversos. Os bovídeos são animais herbívoros cujos ancestrais surgiram no Miocénico.
Os maiores bovídeos pesam mais de 1 tonelada e medem mais de 2 metros de altura do ombro; os menores pesam aproximadamente 3 quilogramas e não são mais altos do que um gato doméstico grande. Alguns são encorpados e musculosos, outros são leves e com pernas longas. Muitas espécies congregam-se em grupos grandes com estruturas sociais complexas, mas outras são na maioria do tempo solitários. Dentro de sua distribuição geográfica, ocupam uma grande variedade de habitats, do deserto à tundra e da floresta tropical densa às montanhas elevadas.
A maioria de membros da família é herbívora (as exceções são os duikers, que são onívoros). Todos os bovideos têm um estômago tetra-compartimentado que permite que a maioria deles digira alimentos que são demasiadamente baixos em nutrientes para muitos outros animais. Nenhum animal pode digerir diretamente a celulose: como (por exemplo) cangurus e cupins, esses animais (inclusive os bovídeos) possuem bactérias no estômago para quebrar a celulose por fermentação.
Por causa do tamanho e do peso de seus sistemas digestivos complexos, muitos bovídeos têm uma configuração sólida, já os membros mais graciosos da família tendem a ter dietas mais seletivas, ao invés de pastarem. Seus dentes caninos estão ausentes ou modificados para servirem de incisivos extras. Eles também possuem um casco com dois dedos e todos os machos (e muitas fêmeas) têm chifres, sendo que o tamanho e a forma variam extremamente, mas a estrutura básica é sempre uma única saliência óssea sem filiais e coberta de queratina.
A família é conhecida através de registros fósseis do início do Mioceno. O maior número de bovídeos modernos é encontrado na África, com substanciais populações, mas menos diversas na Ásia e América do Norte. Pensa-se que muitas da espécie do bovídeos, que evoluiram na Ásia, eram incapazes de sobreviver ao advento repentino de um predador novo e estranho (seres humanos que vieram da África no Pleistoceno tardio), já as espécies africanas, tiveram muitos milhares dos anos, talvez dos alguns milhões, para se adaptar gradualmente ao desenvolvimento de habilidades humanas de caça. É notável que muitas das espécies de bovídeos de origem asiática (bodes, bois, carneiros, búfalos-de-água, iaque) foram domesticados, acredita-se que os bovídeos asiáticos tiveram menos medo dos seres humanos e eram mais dóceis.
O número pequeno de bovídeos americanos modernos chegaram relativamente recentes pela ponte de terra de Beringia. São o bisonte, o carneiro-selvagem (ou bighorn), o carneiro-de-dall e a cabra-das-montanhas-rochosas.
Bovidae este o familie biologică de mamifere rumegătoare (subordinul Ruminantia) din ordinul Artiodactyla. În această familie sunt cuprinse :
Bovidele sunt animale ierbivore, rumegătoare, cu o greutate variind de la căteva zeci de kilograme ș o lungime de jumătate de metru (capra) până la o tonă și aproape 2 m lungime (bizonul nord-american). Au un corp masiv si puternic. Bovidele au 2 coarne puternice, crescute în partea frontală a craniului, acoperite de un strat de cheratină. Au un aparat digestiv complex, cu un stomac alcătuit din 4 camere, care la ajută să descompună hrana bazată pe celuloză (în special iarba). Copitele lor au 2 degete. Bovidele s-au adaptat la toate mediile de viață: savana, deșert, pădure, zone de altitudine (capra de munte), fiind răspândite pe toate continentele, în afară de Antarctica.
Conform Mammal Species of the World familia Bovidae cuprinde următoarele subfamilii:[1]
Bovidae este o familie biologică de mamifere rumegătoare (subordinul Ruminantia) din ordinul Artiodactyla. În această familie sunt cuprinse :
bovinele / taurinele (subfamilie din familia rumegătoarelor, având ca tip boul); bubalinele (specie de vite cornute înrudite cu taurinele, cuprinzând bivolul); ovinele (gen din familia rumegătoarelor, având ca tip oaia) caprinele (subfamilie din familia rumegătoarelor, având ca tip capra)Bovinae (goveda ali vitorožci)
Cephalophinae (huleži)
Hippotraginae
Antilopinae
Caprinae
Reduncinae (trstikarske antilope)
Aepycerotinae
Peleinae
Alcelaphinae (kravje antilope)
Panthalopinae
Votlorogi ali rogarji[1] (znanstveno ime Bovidae) so največja, najpestrejša in za človeka najpomembnejša skupina parkljarjev. Poseljujejo Severno Ameriko, Evrazijo in Afriko. Udomačene (govedo, koze, ovce, antilope, vilorogi) pa je človek raznesel po vsem svetu. Na severu sežejo do skrajnih severnih meja tundre, na jugu pa žive v tropskem deževnem gozdu.
Pri samcih, pogosto pa tudi pri samicah, zrastejo rogovi. Osnova roga je koščena rožnica, ki zraste iz čelnice, prek nje pa je roževinast tulec. Oblika in velikost rogov je različna, nikoli pa niso razvejani kot rogovje jelenov. Samci imajo večje rogove kot samice. Rog je stalna tvorba in raste vse življenje. Votlorogi so prežvekovalci, tako da imajo prav tak štiridelen želodec kot jeleni.
Votlorogi ali rogarji (znanstveno ime Bovidae) so največja, najpestrejša in za človeka najpomembnejša skupina parkljarjev. Poseljujejo Severno Ameriko, Evrazijo in Afriko. Udomačene (govedo, koze, ovce, antilope, vilorogi) pa je človek raznesel po vsem svetu. Na severu sežejo do skrajnih severnih meja tundre, na jugu pa žive v tropskem deževnem gozdu.
Pri samcih, pogosto pa tudi pri samicah, zrastejo rogovi. Osnova roga je koščena rožnica, ki zraste iz čelnice, prek nje pa je roževinast tulec. Oblika in velikost rogov je različna, nikoli pa niso razvejani kot rogovje jelenov. Samci imajo večje rogove kot samice. Rog je stalna tvorba in raste vse življenje. Votlorogi so prežvekovalci, tako da imajo prav tak štiridelen želodec kot jeleni.
Slidhornsdjur (Bovidae) är en familj i ordningen partåiga hovdjur. De inkluderar afrikansk buffel, vattenbuffel, bisonoxar, antiloper, gaseller, får, getter och nötkreatur. De har en fyrdelad matsmältningsapparat och är alla växtätande idisslare.
Bland de domesticerade arterna återfinns getter, får, vattenbuffel, jak och uroxens avkomma.
Vikten varierar mellan 1000 kg hos bison och 5 kg hos dik-dikantiloper. Hornen förekommer oftast parvis och bara hos en art, fyrhornsantilop, finns fyra horn. Hornens längd ligger mellan 2 centimeter och 1,50 meter. Hos några arter har bara hanar horn men hos de flesta arterna finns hornen hos bägge kön. Hornen består av benvävnad med ett hölje av keratin och är fast sammanvuxen med skallen. I motsats till hjortdjur och gaffelantiloper förekommer aldrig förgreningar i hornen.
De flesta slidhornsdjuren lever i öppet landskap. Så föreställer den afrikanska savannen för de flesta arterna ett idealt levnadsområde. Andra arter lever i klippiga bergstrakter eller i skogar.
I jämförelse med jordens ålder är slidhornsdjur en ung djurgrupp. De äldsta kända fossilen som med säkerhet kan sammanlänkas med familjen tillhör släktet Eotragus från epoken miocen. Dessa djur liknade moderna dykarantiloper, var aldrig större än rådjur och bar små horn. Redan under miocen delades djurgruppen och under pliocen fanns alla moderna grupper av slidhornsdjuren på plats. Under miocen levde familjen i Europa, Afrika och Asien men i Nordamerika etablerades familjen först i pleistocen efter att en landbro hade bildats. I Sydamerika fanns aldrig vilda slidhornsdjur och inte heller i Australien. Först människan införde domesticerade arter i nästan alla tempererade och tropiska regioner av världen.
Familjen utgörs av 8 underfamiljer:[1]
Slidhornsdjur (Bovidae) är en familj i ordningen partåiga hovdjur. De inkluderar afrikansk buffel, vattenbuffel, bisonoxar, antiloper, gaseller, får, getter och nötkreatur. De har en fyrdelad matsmältningsapparat och är alla växtätande idisslare.
Bland de domesticerade arterna återfinns getter, får, vattenbuffel, jak och uroxens avkomma.
Boynuzlugiller (Bovidae), gevişgetiren bir çift toynaklı familyası.
Bu 140 türden oluşan büyük familya sığır, koyun, keçi, manda, bizon, antilop ve ceylan gibi insanların uzun zamandır av ve ev hayvanı olarak faydalandığı birçok türü içermektedir.
En büyükleri olan ve 1000 kg ağırlığa varan bizondan en ufakları olan ve 5 kg ağırlığa varan dikdike kadar familyanın tüm 140 türünün ortak özelliği boynuzlara sahip olmalarıdır: Dört boynuzlu antilobun haricinde tüm boynuzlugillerin 2 adet boynuzu vardır. Bazı türlerde boynuzların boyu 1,50 m'yi bulur. Çoğu türde yalnızca erkeklerin boynuzları olur, dişilerin yoktur. Bu boynuzlar doğrudan kafatasına bağlı kemiktendir ve etrafları boynuz dokusu ile kaplıdır. Boynuzlugillerin boynuzları asla geyikgillerde ya da çatal boynuzlu antilopta olduğu gibi çatallı olmaz.
Boynuzlugillerin büyük birçoğunluğu açık alanlarda yaşar ama ormanlarda veya dağlık alanlarda yaşayan türler de vardır.
Evrim açısından boynuzlugiller çok genç bir familyadır. Kesin olarak boynuzlugillere ait olduğu tespit edilebilmiş en eski kalıntılar, Miyosen çağında yaşamış olan Eotragus cinsinden kalmadır. Bu hayvanlar bugünkü Cephalophinae familyasına ait antiloplara benzemiş, çok küçük boynuzları olmuş ve asla bir ceylandan daha büyük olmamışlardır. Daha ancak Miyosen çağında şekillenmeye başlayan familyanın bugün tanıdığımız en mühim kolları Pliyosen çağında gelişmiştir. Miyosen çağında yalnızca Avrupa, Asya ve Afrika'da yayılım göstermiş olan boynuzlugiller familyası Pleistosen çağının buzul devrinde Kuzey Amerika'ya da dağılmıştır. Güney Amerika ve Avustralya'da da hiçbir zaman yabani boynuzlugiller yaşamamıştır. Günümüzde evcil boynuzlugiller dünyanın her ülkesinde bulunmaktadır.
Bu sınıflandırmada kullanılan kaynak: C. D. Simpson (Artiodactyls, in Anderson und Jones: Orders and families of recent mammals of the world, 1984).
Yukarıda kaynak olarak gösterilen kitabın basımı sırasında Pseudoryx ve Pseudonovibos cinsleri tanınmamaktaydı. Bu yüzden sonradan eklenmiştir. Ayrıca Sayga antilobu modern bilim dikkate alınarak keçi ve ceylanların arasına konulmuşdur.
Antiloplar belli bir gruba dahil değildir. Boynuzlugiller familyası içerisinde birçok uzun boynuzlu, zarif yapılı, tropik türler, akrabalıkları dikkate alınmadan antilop olarak adlandırılır.
Wilson'un Mammal Species of the World (1993) başlıklı kitabında, Ceylan antilobu ilk kez keçicikler grubundan çıkarılıp Peleinae adlı ayrı bir alt familyaya konulmuştur. Bu tür Zoologların görüşüne göre boynuzlugillerin yaşayan en ilkel türüdür. Ayrıca bu kitapta Çiru ve Sayga keçimsilere değil ceylanımsılara ait olarak gösterilmiştir.
Diğer bir sınıflandırma deneyimi Gentry'nin The subfamilies and tribes of the family Bovidae (1992) başlıklı kitabında yapılmıştır. Gentry kladistik analizlerinden ve 112 türün iskelet özelliklerini araştırdıktan sonra Duiker ve sığırların farklılıklarına rağmen yakın akraba olduklarını ve birlikte Bovinae alt familyasına yerleştirilmeleri gerektiği sonucuna varmıştır. Ayrıca impala'yı sığır antilopları'na, ceylan antilobu ile saygayıda ceylanımsılara eklemişdir.
Boynuzlugillerin kladogramı şu şekilde yapılır:
Bovidae |-- N.N. | |-- Keçicikler (Neotraginae) | `-- Ceylanımsılar (Antilopinae) `—N.N. |-- N.N. | |-- N.N. | | |-- N.N. | | | |-- Duikerler (Cephalophinae) | | | `-- N.N. | | | |-- Sığır antilopları (Alcelaphinae) | | | `—Impalalar (Aepycerotinae) | | `-- N.N. | | |-- At keçileri (Hippotraginae) | | `—Su keçileri (Reduncinae) | `-- N.N. | |-- Orman keçileri (Tragelaphinae) | `—Sığırlar (Bovinae) `-- Keçimsiler (Caprinae)
Yukarıda da açıklandığı gibi birden fazla sınıflandırma yöntemi vardır. Bu kladogram da bu farklı görüşlerin arasından yalnızca birini göstermektedir.
Boynuzlugiller (Bovidae), gevişgetiren bir çift toynaklı familyası.
Bu 140 türden oluşan büyük familya sığır, koyun, keçi, manda, bizon, antilop ve ceylan gibi insanların uzun zamandır av ve ev hayvanı olarak faydalandığı birçok türü içermektedir.
Родину поділяють на низку підродин, у тому числі (в обсязі фауни Європи):
Повна схема таксономії родини така (за «Види ссавців світу», 2005; всі таксони розміщено за абеткою):
Для бикових характерні наявність рогів у багатьох випадках у самок і завжди у самців (виняток становлять шуті форми), відсутність верхніх різців та ікол, 3-камерний шлунок, розвинена сліпа кишка; ремиґання [4]. Безрогих корів часто називають «комолими» (від давньої назви коня «комонь»).
Переважна більшість бикових — стадні тварини відкритих просторів; є лісові форми. Живляться трав'янистими рослинами, а також листям і пагонами дерев.
Бикові як у минулому, так і тепер, представлені численними формами. З цієї родини ссавців люди вивели найвигідніші з економічного погляду м'ясо-молочні породи свійських тварин. Шляхом приручення і селекції окремих диких видів люди отримали свійських баранів і овець, кіз і цапів, биків і корів, буйволів. Основну увагу прилідяли селекції ознак самиць, від яких отримували приплід, молоко, шерсть, роги.
Практично всі види цієї родини є головними об'єктами полювання людей з давніх часів. Картини полювань відомі з часів створення наскельних малюнків давніх людей печерної доби розвитку цивілізації. Завдяки цьому представники родини бикових відіграли визначну роль у розвитку цивілізації як джерело білкової їжі.
Надалі перехід людей до осілого життя і землеробства перетворив полювання у окрему галузь розваг (царські полювання), а потім — у захоплення широких верств населення. На сьогодні полювання на бикових є окремою галуззю економіки. В Україні для цього були створені державні заповідно-мисливські господарства (наприклад, ДЗЛМГ «Залісся» та Кримське ДЗЛМГ) і тепер діють численні лісомисливські господарства.
Через розвиток транспорту та способів і знарядь здобування звіра стан популяцій багатьох видів бикових суттєво погіршився, а деякі види зникли остаточно. Зокрема, в Україні за останні кілька століть зникли бик первісний (тур), сайгак, бізон європейський (зубр), козиця звичайна[1]. 2009 року в Україні проведено низку акцій щодо охорони найбільшого в Європі виду родини бикових — бізона європейського (зубра) — під назвою «2009 рік — рік зубра (Bison bonasus) в Україні»[2].
Однією з головних проблем ведення мисливського господарства є браконьєрство, яке ще називають «незаконне полювання», через що багато претензій природоохоронців та екологістів адресується мисливцям. Між мисливцями і браконьєрами існує величезна різниця. Кожний мисливський колектив і кожне мисливське господарство зацікавлені у збільшенні популяцій мисливських звірів, у тому числі видів родини бикових, та у жорсткому контролі браконьєрства[3].
В Україні і суміжних країнах бикові представлені такими родами і видами:
1) підродина бикових (Bovinae)
2) підродина козлових (Caprinae)
Окрім того, велику кількість різних видів цієї родини утримують у зоопарках, зокрема в Асканії-Нова. У дикій природі бикових залишається все менше і менше.
Họ Trâu bò[1] hay họ Bò (danh pháp khoa học: Bovidae) là họ chứa gần 140 loài động vật guốc chẵn. Họ này phân bố rộng, các loài hoang dã là bản địa của gần như mọi châu lục, ngoại trừ Nam Mỹ, Australia và châu Nam Cực và đa dạng: các thành viên quen thuộc của họ này có trâu, bò, dê, cừu (kể cả các giống thuần hóa), bò rừng bizon, linh dương, linh dương Gazelle v.v.
Loài động vật họ Trâu bò to lớn nhất có thể cân nặng trên 1 tấn và cao 2 m (tính từ vai) trong khi loài nhỏ nhất chỉ cân nặng khoảng 3 kg và không cao hơn một con mèo nhà lớn. Một số loài có cơ thể đầy cơ bắp và to béo, những loài khác có cơ thể nhẹ nhõm và chân dài. Loài vật có khối lượng và tầm vóc lớn nhất còn tồn tại trong họ này là bò tót (phân loài Bò tót Đông Dương). Nhiều loài tụ tập lại thành các bầy lớn với cấu trúc và trật tự xã hội phức tạp, nhưng những loài khác lại ưa thích sống cô độc. Trong phạm vi sinh sống rộng lớn của mình chúng chiếm lĩnh một khoảng rộng các kiểu môi trường sống, từ các sa mạc tới lãnh nguyên, từ những cánh rừng nhiệt đới rậm rạp tới các khu vực núi cao.
Phần lớn các thành viên của họ này là động vật ăn cỏ, ngoại trừ phần lớn các loài kỉ linh (linh dương hoẵng) trong phân họ Cephalophinae là động vật ăn tạp. Tất cả các loài trong họ đều có dạ dày 4 ngăn (túi), cho phép phần lớn trong chúng có thể tiêu hóa và hấp thụ các loại thức ăn nghèo dinh dưỡng đối với nhiều loài thú khác, chủ yếu trong đó là các loại cỏ. Không có động vật bậc cao nào có thể trực tiếp tiêu hóa xenluloza, nhưng tương tự như kangaroo, mối và một số loài khác, các loài họ Trâu bò dựa vào các vi sinh vật sinh sống trong dạ dày của chúng để phân hủy xenluloza bằng cách lên men.
Do kích thước và trọng lượng của hệ tiêu hóa phức tạp nên nhiều loài họ Trâu bò có cơ thể to và rắn chắc; các loài thanh mảnh hơn có xu hướng có thức ăn mang tính chọn lọc hơn và chúng thường bứt lá thay vì gặm cỏ. Các răng nanh và răng cửa của hàm trên của chúng không có và được thay thế bằng tấm đệm dạng chất sừng và cứng để các răng của hàm dưới cọ xát vào để cắt đứt lá hay cỏ. Các răng nanh hoặc không có hoặc bị biến đổi để có thể hoạt động như là các răng cửa phụ thêm vào. Các răng hàm là dạng móc (dạng liềm) và cách biệt với các răng phía trước bằng một khoảng hở rộng (kẽ răng).[2] Công thức bộ răng của họ Trâu bò là tương tự như của các động vật nhai lại khác:
0.0.2-3.3 3.1.3.3Tất cả các loài họ này có 4 ngón chân trên mỗi chân – chúng đi bằng hai ngón (guốc) trung tâm, trong khi 2 ngón ngoài (móng huyền) ít khi chạm vào mặt đất. Tất cả các con đực và nhiều con cái có sừng (ngoại trừ ở một vài giống thuần hóa); kích thước và hình dạng các sừng này không đồng nhất nhưng cấu trúc cơ bản luôn luôn là phần lồi ra đơn bằng chất xương không có nhánh và được che phủ bằng lớp vỏ bao vĩnh cửu chứa keratin.
Họ Trâu bò được biết đến trong các mẫu hóa thạch từ Tiền Miocen, khoảng 20 Ma. Các loài dạng bò sớm nhất, như Eotragus, là các động vật nhỏ, hơi tương tự như linh dương Gazelle ngày nay và có lẽ đã sống trong môi trường đồng rừng. Số lượng loài họ Trâu bò gia tăng mạnh vào Hậu Miocen, khi nhiều loài thích nghi với môi trường đồng cỏ và thoáng đãng hơn.[3]
Số lượng lớn nhất số loài hiện đại của họ Trâu bò thuộc về châu Phi,trong khi số lượng quần thể lớn chủ yếu nhưng ít đa dạng hơn lại thuộc về châu Á và Bắc Mỹ. Người ta cho rằng nhiều loài họ này đã tiến hóa ở châu Á nhưng không thể sống sót do sự săn bắt của các loài người đến từ châu Phi vào cuối thế Pleistocen. Ngược lại, các loài châu Phi có nhiều nghìn hay vài triệu năm để thích nghi với sự phát triển dần dần trong kĩ năng săn bắn của con người. Tuy nhiên, nhiều loài trong họ này được thuần hóa lại có nguồn gốc châu Á (dê, cừu, trâu và bò TâyTạng). Điều này có thể là do các loài này ít e ngại con người hơn và dễ sai bảo hơn.
Một lượng nhỏ các loài hiện đại trong họ Trâu bò thuộc châu Mỹ là tương đối gần đây theo đường cầu đất liền Bering, nhưng chúng vẫn đến khu vực này trước khi con người đặt chân tới đây.
Họ Bovidae
Cây phát sinh chủng loài dưới đây vẽ theo Hernandez-Fernandez và Vrba (2005).[4] Lưu ý rằng trong phát sinh chủng loài này thì phân họ Peleinae được gộp trong phân họ Reduncinae còn phân họ Pantholopinae thì nằm trong phân họ Caprinae.
Bovidae
Họ Trâu bò hay họ Bò (danh pháp khoa học: Bovidae) là họ chứa gần 140 loài động vật guốc chẵn. Họ này phân bố rộng, các loài hoang dã là bản địa của gần như mọi châu lục, ngoại trừ Nam Mỹ, Australia và châu Nam Cực và đa dạng: các thành viên quen thuộc của họ này có trâu, bò, dê, cừu (kể cả các giống thuần hóa), bò rừng bizon, linh dương, linh dương Gazelle v.v.
Bovidae Gray, 1821
Полоро́гие (лат. Bovidae) — крупное семейство жвачных парнокопытных. К нему относятся буйволы, бизоны, антилопы, газели, быки, бараны и козлы.
Семейству полорогих принадлежат 140 видов, варьирующихся от 5-килограммового дикдика до 1000-килограммового бизона. Важным отличием являются рога: их почти всегда одна пара (исключением является род четырёхрогих антилоп), а длина может составлять от 2 см до 1,5 метра. У некоторых видов рога имеются только у самцов, однако у большинства они встречаются у обоих полов. Это костные структуры, твёрдо связанные с черепом. В отличие от оленевых и вилорогих, у полорогих рога никогда не разветвлены.
Самый большой представитель семейства — гаур (ростом в холке до 2,2 м и весом более тонны), а самый маленький — карликовая антилопа (весит не более 3 кг и высотой с крупную домашнюю кошку).
Основная часть полорогих обитает в открытых местностях. Африканские саванны являются для многих видов идеальным жизненным пространством. Существуют также виды, живущие в гористой местности или в лесах.
Большинство членов семейства — травоядные, хотя некоторые антилопы могут поедать и животную пищу. Как и другие жвачные, полорогие имеют четырёхкамерный желудок, что позволяет им переваривать растительную пищу, такую как травы, которые не могут быть использованы в качестве пищи многими другими животными. Такая пища содержит в себе много целлюлозы, и не все животные способны переварить её. Однако пищеварительная система жвачных животных, коими и являются все полорогие, в состоянии переварить такую пищу.
Рога прикреплены к выпирающей лобной кости. Длина и ширина различны (обхват рогов архара, например составляет 50 см). Рога у полорогих растут всю жизнь, но никогда не ветвятся. Состоят из вещества эпидермического происхождения. В основном рога используются самцами в стычках с сородичами.
В историческом отношении полорогие — относительно молодая группа животных. Самыми древними ископаемыми, которые можно с уверенностью отнести к полорогим, является род Eotragus (англ.)русск. из миоцена. Эти звери напоминали современных хохлатых дукеров, были не больше косуль и имели очень маленькие рога. Ещё во время миоцена этот род разделился, а в плейстоцене уже были представлены все важные линии современных полорогих. В плейстоцене полорогие мигрировали по существовавшему тогда естественному мосту из Евразии в Северную Америку. В Южную Америку и Австралию полорогие естественным образом не пробирались, но одомашненные виды сегодня существуют практически во всех странах мира.
По данным генетиков, время разделения жвачных (Ruminantia) на полорогих (Bovidae) и жирафовых (Giraffidae) датируется возрастом 28,7 млн лет назад (Олигоцен)[1].
Полорогих в настоящее время подразделяют на восемь подсемейств[2]:
Также данное семейство включает в себя ископаемые роды:
Полоро́гие (лат. Bovidae) — крупное семейство жвачных парнокопытных. К нему относятся буйволы, бизоны, антилопы, газели, быки, бараны и козлы.
牛科(学名:Bovidae)又称洞角科,在生物分类学上属于哺乳纲的偶蹄目。“洞角”一名是由於本科動物的角中空。
牛科包括了中文俗名被称为“羊”、“牛”及“羚”的多种有角反刍类,其中通称为“羊”的动物都集中在羊亞科羊族、羊羚族,通称为“牛”的动物都集中在牛亞科牛族及羊亞科羊牛族,其余多称“羚”、“羚羊”、“牛羚”等。
牛科包含以下一些动物:野牛(Bos gaurus)、野牦牛(Bos grunniens)、普氏原羚(Procapra przewalskii)、藏羚(Pantholops hodgsoni)、高鼻羚羊(Saiga tatarica)、扭角羚(Budorcas taxicolor)、台湾鬣羚(Capricornis crispus)、赤斑羚(Nemorhaedus cranbrooki)、塔尔羊(Hemitragus jemlahicus)、北山羊(Capra ibex)。
中文俗称羚羊的动物除了羚羊亚科外,还包括高角羚亚科、狷羚亚科、羚羊亚科、麂羚亚科、马羚亚科、苇羚亚科和短角羚亚科等多个不同演化支的成员。
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(帮助). 中国林业出版社. 2004年. ISBN 978-7-5038-3840-8.牛科(学名:Bovidae)又称洞角科,在生物分类学上属于哺乳纲的偶蹄目。“洞角”一名是由於本科動物的角中空。
牛科包括了中文俗名被称为“羊”、“牛”及“羚”的多种有角反刍类,其中通称为“羊”的动物都集中在羊亞科羊族、羊羚族,通称为“牛”的动物都集中在牛亞科牛族及羊亞科羊牛族,其余多称“羚”、“羚羊”、“牛羚”等。
牛科包含以下一些动物:野牛(Bos gaurus)、野牦牛(Bos grunniens)、普氏原羚(Procapra przewalskii)、藏羚(Pantholops hodgsoni)、高鼻羚羊(Saiga tatarica)、扭角羚(Budorcas taxicolor)、台湾鬣羚(Capricornis crispus)、赤斑羚(Nemorhaedus cranbrooki)、塔尔羊(Hemitragus jemlahicus)、北山羊(Capra ibex)。
中文俗称羚羊的动物除了羚羊亚科外,还包括高角羚亚科、狷羚亚科、羚羊亚科、麂羚亚科、马羚亚科、苇羚亚科和短角羚亚科等多个不同演化支的成员。
ウシ科(ウシか、Bovidae)は、哺乳綱鯨偶蹄目ウシ亜目(反芻亜目)に属する科である。
ウシ科に共通の特徴として、その角は洞角であり、角質の鞘と骨質の芯をもつ。シカ科などの角のように、生えかわったり、鞘が抜け替わったりすることはない。
側方の指は常に不完全で、ふつうは副蹄しかなく、この副蹄ももたないものもある。
ブラックバック亜族 Antilopina
オリビ亜族 Ourebina
ボック亜族 Raphicerina
チベットガゼル亜族 Procaprina
ブッシュバック族 Tragelaphini
ウシ科は Boodontia(直訳: 牛歯類)と Aegedontia(直訳: エーゲ歯類)に分かれる[4]。Boodontia はアジアで、Aegedontia はアフリカで進化した。
より詳細には12族に分類され[4][5][2]、Boodontia にはウシ亜科の3族が属す。Aegedontia には残りの9族が属す。しかし、その亜科分類は一定せず、現在では1亜科[5][2]〜8亜科[3]に分類されるが、ここでは6亜科(ウシ科全体で7亜科)に分けることとする[1]。ただし、この分類でのブラックバック亜科(ブラックバック族 + クリップスプリンガー族 + ローヤルアンテロープ族)は、多系統である[4][5][2][3]。
ウシ科の中ではまずウシ亜科が分岐し、次に (インパラ亜科 + ローヤルアンテロープ族) が分岐した[2][3]。その後の分岐は不確実である。
ウシ科の正確な姉妹群は不確実だが、ウシ科など5科からなる真反芻下目 Pecora は単系統である[2]。
ウシ科はウシ亜科とそれ以外に分岐したため、ウシ亜科以外をブラックバック亜科にまとめる分類もある[5][2]。この場合、レイヨウ亜科と訳すこともある。
ガゼル亜科とも。
ローヤルアンテロープ亜科 Neotraginae を分けることもある。
チルー亜科 Pantholopinae を分けることもある。
ハーテビースト亜科 Alcelaphinae を分けることもある[3]。
リードバック亜科とも。
リードバック亜科 Reduncinae を分けることもある[3]。
소과(-科, 표준어: 솟과, Bovidae)는 우제목/경우제목(유제류)에 속하는 반추동물 포유류 과의 하나이다.[1] 소와 들소, 아프리카들소, 물소, 영양, 가젤, 양, 염소 등을 포함하여 10개 아과에 143종의 현존 종과 300여 종의 멸종 종을 포함하고 있다. 진화의 역사는 약 2천만년 전, 신생대 제3기 마이오세까지 거슬러 올라간다. 다리가 짧고 발굽이 둘로 나뉘며, 초식성이며 되새김질을 한다.
다음은 2009년 스폴딩(Spaulding) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[2]
우제목/경우제목 전찬류 돼지아목 경반추류 반추류 진반추류 경하마형류/경요치류다음은 2019년 주라노(Zurano) 등의 연구에 기초한 소과의 계통 분류이다.[3]
소과 소아과 닐가이영양족 트라겔라푸스족 소족