Cell wall: generally contains cellulose (1-10% of thallus dry-weight), alginic acid, and sulfated polysaccharides
Plastids: varies among genera – may be from one to many per cell; typically have a girdle lamella; have a periplastidal endoplasmic reticulum, which is continuous with the nuclear envelope
Pigments: fucoxanthin, which gives the algae their characteristic greenish-brown color; chlorophyll a; chlorophylls c1 and c2; beta-carotene; and violaxanthin
Photosynthetic reserve product: laminarian
(Lee, 1999; Graham & Wilcox, 2000)
Cell wall: generally contains cellulose (1-10% of thallus dry-weight), alginic acid, and sulfated polysaccharides
Plastids: varies among genera – may be from one to many per cell; typically have a girdle lamella; have a periplastidal endoplasmic reticulum, which is continuous with the nuclear envelope
Pigments: fucoxanthin, which gives the algae their characteristic greenish-brown color; chlorophyll a; chlorophylls c1 and c2; beta-carotene; and violaxanthin
Photosynthetic reserve product: laminarian
(Lee, 1999; Graham & Wilcox, 2000)
Phaeophyta can dominate the rocky subtidal and intertidal of temperate regions, where, though the species diversity is lower than that of the red algae, their numbers are much higher. The “Sargasso Sea” is the only area in warm waters where kelps are abundant – as large “rafts” of floating Sargassum. (Lee, 1999).
Phaeophyceae can dominate the rocky subtidal and intertidal of temperate regions, where, though the species diversity is lower than that of the red algae, their numbers are much higher. The “Sargasso Sea” is the only area in warm waters where Phaeophyceae is abundant – as large “rafts” of floating Sargassum. (Lee, 1999).
The Phaeophyta are nearly all marine and most occur on rocky substrates in the upper littoral zone and the low to mid intertidal. There are only four genera with freshwater species, however, several marine taxa can also occur in the brackish water of saltmarshes. (Lee, 1999)
Phaeophyceae are nearly all marine and most occur on rocky substrates in the upper littoral zone and the low to mid intertidal. There are only four genera with freshwater species, however, several marine taxa can also occur in the brackish water of saltmarshes. (Lee, 1999)
There are three general types of life history among the Phaeophyaceae: isomorphic alternation of generations, heteromorphic alternation of generations, and diplontic (see diagrams among images). (Graham & Wilcox, 2000)
There are three general types of life history among the Phaeophyta: isomorphic alternation of generations, heteromorphic alternation of generations, and diplontic (see diagrams among images). (Graham & Wilcox, 2000)
“There are no unicellular or colonial organisms in the order, and the algae are basically filamentous, pseudoparenchymatous, or parenchymatous.” (Lee, 1999)
See also: algaebase.org Phaeophyceae
“There are no unicellular or colonial organisms in the order, and the algae are basically filamentous, pseudoparenchymatous, or parenchymatous.” (Lee, 1999)
See also: algaebase.org Phaeophyceae
Sexual and vegetative, with three general life history classes: isomorphic alteration of generations, heteromorphic alternation of generations, and diplontic. Populations occurring in brackish waters have almost totally lost their ability for sexual reproduction. Their primary method of propagation is vegetative.
(Lee, 1999; Graham & Wilcox, 2000).
Sexual and vegetative, with three general life history classes: isomorphic alteration of generations, heteromorphic alternation of generations, and diplontic. Populations occurring in brackish waters have almost totally lost their ability for sexual reproduction. Their primary method of propagation is vegetative.
(Lee, 1999; Graham & Wilcox, 2000).
Visible thalli range from a few centimeters to over 45 m (150 ft), depending on species and environmental conditions. The gametophytes of species with heteromorphic alternation of generations are microscopic. (Connor & Baxter, 1989).
Visible thalli range from a few centimeters to over 45 m (150 ft), depending on species and environmental conditions. The gametophytes of species with heteromorphic alternation of generations are microscopic. (Connor & Baxter, 1989).
This is still debated. Some algal biologists (phycologists) classify Phaeophyta as a phylum (aka "division") within the plant kingdom, others put it in the kingdom Chromista, and some still classify it among the protists.
This is still debated. Some classify Phaeophyceae as a phylum (aka “division”) within the kingdom Plantae, whereas others place it in the taxonomically narrower kingdom “Chromista.” Some algal biologists use the term “Phaeophycean” and place that in the higher taxon “Ochrophytes.” Others classify Phaeophyceae within the “Heterokontophyta.”
Bruinwiere (klas Phaeophyceae) is seegrasse en vorm die grootste proporse van seegrasse wat by die kus aangetref word. Hierdie wiere is veral volop aan die Kaapse kus. Bruinwiere is gewoonlik bruin, gelerig en bronsgroen van kleur. Met uitsondering van drie soorte, lewe alle bruinwiere van die see. Sommige bruinwiere kan langer word as die hoogste wolkekrabbers in Johannesburg.
Onder die verskillende klasse bruinwiere (Phaeophyeeae) word 'n wye verskeidenheid vorme aangetref. Naas die soorte wat net uit enkelvoudige drade bestaan, is daar ook vertakte en blaarvormige bruinwiere. Bruinwiere wat aan die sterk strominge van die getye blootgestel is, het goed ontwikkelde hegskywe en is in sommige gevalle met talryke draadjies (risoïde), wat baie soos fyn worteltjies lyk, aan die seebodem vasgeanker. Alle bruinwiere is meersellig. Elke bruinwiersel het 'n duidelike kern en 'n hele aantal vakuole (blaasvormige holtes).
Omdat daar by bruinwiere nie 'n duidelike onderskeid tussen die plantjie se wortels, stingel en blare get ref kan word nie, word die bruinwier se gesamentlike weefselstruktuur sy tallus genoem. Die selwand van die bruinwier is opgebou uit sellulose, algien en selstof wat net by wiere gevind word) en fukodien. Die kenmerkende bruinerige kleur van die bruinwiere is die gevolg van die kleurstof fukoxantien, wat in die plantjie se selle voorkom. Benewens hierdie kleurstof bevat die bruinwier se selle ook groen pigment (ehlorofil A en ehlorofil C).
Bruinwiere het nie, soos ander hoer plante, ehlorofil B nie. Die ehlorofil wat in die selle van die bruinwiere teenwoordig is, word egter heeltemal deur die bruin pigment oorheers. Wanneer bruinwiere gekook word, verander die bruin kleur van die plantjie na groen. Tydens fotosintese word daar nie suikers in die selle gevorm nie, maar wei mannitol (alkoholsuiker) en lamarien en koolhidraat). By die groeipunte van die plant, waar die metabolisme baie aktief is, is blaasvormige holtes wat gevul is met ’n kleurlose vloeistof wat fukosaan genoem word. Sodra die bruinwier aan lug blootgestel word (onder andere met laagwater), word die fukosaan swart.
Bruinwiere word gekenmerk deur die afwisseling van geslagtelike en ongeslagtelike generasies. Die bruinwier se lewensiklus bestaan dus uit twee verskillende fases. Die geslagtelike fase van 'n bruinwier word die gametofiet genoem en die ongeslagtelike fase word die sporofiet genoem. Sommige bruinwiere se gametofiete en sporofiete verskil uiterlik van mekaar; by ander soorte is hierdie twee generasies weer heeltemal identies.
Op grond van hul voortplantingsmetodes kan bruinwiere in drie groepe verdeel word. Die Isogeneratae is die eerste groep. Die meeste bruinwiere behoort tot hierdie groep. Die tallus van albei generasies van die Isogeneratae is identies. Die gametofiet en die sporofiet kan van mekaar onderskei word slegs deur die selkern te ondersoek. Die sporofiete dra eensellige sporangia waarin die haploïede spore deur reduksiedeling gevorm word. Die vernaamste orde van die Isogeneratae is die Ectocarpales.
Die orde Sphace-lariales behoort ook tot die Isogeneratae op grond van die feit dat plante van hierdie orde in staat is om ongeslagtelik voort te plant. Sommige parasitiese bruinwiere van die Isogeneratae sal met generasiewisseling van gashere verwissel. So sal die wier Fucus lewe en as ’n gametofiet op die wier Ascophylum.
Die tweed groep bruinwiere is die Heterogeneratae. In hierdie groep verskil die sporofiete en die gametofiete ook uiterlik van mekaar. Die sporofiet is baie groter as die gametofiet en dra eensellige sowel as meersellige sporangia. Die gametofiet bestaan uit ’n hele netwerk fyn draadjies. Die sporofiet van die Heterogeneratae kan baie lank word. Die Macrocystis pyrifera, wat die Heterogeneratae behoort, is ’n bruinwier wat aan die Amerikaanse Weskus voorkom.
Hierdie bruinwier kan honderde meters lank word en meer as 100 kg weeg. Omdat wiere wat tot die Heterogeneratae behoort, so groot kan word, is hulle met enorme swemblase toegerus. Wiere van hierdie groep word in diep seewater aangetref. Die derde groep, die Cyclosporae, het geen gametofiete nie. Cyclosporae het slegs sporofiete wat geslagselle vorm. Die selle word in die water losgelaat. Enkele verteenwoordigers van die Cyclo sporae is die blaaswier (Fucus vesiculosus) en die Sargassum natans, wat in lang slierte en digte bosse op die water drywe.
Hierdie sogenaamde Sargasso-wier word veral in die Sargasso-see gevind. Die seegebied is berug omdat soveel skepe reeds op geheimsinnige wyse hier verdwyn het.
Bruinwiere wissel van baie eenvoudig tot uiters ingewikkelde plantvorme. Die Eptocarpales is seker die eenvoudigste bruinwier en bestaan net uit 'n aantal vertakte drade. Die Chlorades-wier, onder andere die sogenaamde veterwier (Chlodafilum), het veel ingewikkelder vorme. Die kleiner soorte bruinwiere lewe hoofsaaklik in die getysones van die see, waar hulle aan die golwing van die see, veranderinge in die soutgehalte en moontlike uitdroging blootgestel word.
Die meer ontwikkelde bruinwier het 'n stabieler woonplek nodig en word in dieper seewater aangetref. Die bruinwier se hoe inhoud vitamiene A, Ben C gee aan die plant belangrike voedingswaarde, wat veral in Noord-Amerika en Oos-Asië benut word.
Nog 'n nut van bruinwiere is dat hulle vir die bemesting van landbougrond gebruik kan word en ook 'n waardevolle bron van jodium en kalium is. Die sogenaamde suikerwier (Laminaria saccharina) het 'n hoë mannitol-in houd (12-16 %) en speel 'n belangrike rol in die Chinese kookkuns. Die bruinwier is ook van ekonomiese belang vanweë die aanwesigheid van algien en fukoïdien, wat in die tekstiel- en kosmetiekbedryf van groot betekenis is.
Sommige wiersoorte, soos die Nemalion-wier wat in die Middellandse See gevind word, word gebruik om tou mee te maak. Wiervelde herberg ook dikwels ’n wye verskeidenheid van dierelewe. Skulpdiere, slakke, kreefagtiges en ander seediere woon nie net tussen die plante nie, maar leef ook daarvan. Baie soorte visse lê hul eiers hier en vind ook tussen die slierte skuiling teen roofvisse.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Bruinwier
Bruinwiere (klas Phaeophyceae) is seegrasse en vorm die grootste proporse van seegrasse wat by die kus aangetref word. Hierdie wiere is veral volop aan die Kaapse kus. Bruinwiere is gewoonlik bruin, gelerig en bronsgroen van kleur. Met uitsondering van drie soorte, lewe alle bruinwiere van die see. Sommige bruinwiere kan langer word as die hoogste wolkekrabbers in Johannesburg.
Qonur yosunlar (lat. Phaeophyceae). Hazırda 1500 növü məlumdur.
Xəzərdə 13 növü qeyd edilmışdir. Bunlardan Estocarpus sp., Monosiphon caspius Orta və Cənubi Xəzərin şərq hissələrində və Krasnovodsk körfəzində yaşayır.
Qonur yosunlar ibtidai bitkilər içərisində ən mürəkkəb və mutəşəkkil çoxhüceyrəli orqanizmlərdir. Hazırda qonur yosunlar əsasən dənizlərdə, nadir hallarda isə şirin su hövzələrində məskünlaşmışdır. Onların nisbətən iri nümayəndələrinin (laminariyalar) uzunluğu 60 m-ə çatır, əksəriyyəti dibdən qoparaq geniş üzən yığımlar əmələ gətirir (Məsələn: Sargassum cinsi, “Sarqass dənizi”-nin adı bununla bağlıdır). Qonur yosunlar xarici görünüşü üçün “kök”, “gövdə” (“saplaq”) və b. xatırladan kök-yarpaqların ayrı-ayrı hissələrinin ixtisaslaşması səciyyəvidir. Cinsi və qeyri-cinsi nəsillər, ali bitkilərdə olduğu kimi, ritmik olaraq bir-birini əvəz edir. Qonur yosunlar izlərinə və ayrı-ayrı kök-yarpaqlarıa paleogendən başlayaraq rast gəlinir. Daha qədim tapıntıları (Məsələn: Vendotaenida) haqqında məlumatlar şübhəlidir.
Geologiya terminlərinin izahlı lüğəti. — Bakı: Nafta-Press, 2006. — Səhifələrin sayı: 679.
Qonur yosunlar (lat. Phaeophyceae). Hazırda 1500 növü məlumdur.
Xəzərdə 13 növü qeyd edilmışdir. Bunlardan Estocarpus sp., Monosiphon caspius Orta və Cənubi Xəzərin şərq hissələrində və Krasnovodsk körfəzində yaşayır.
Qonur yosunlar ibtidai bitkilər içərisində ən mürəkkəb və mutəşəkkil çoxhüceyrəli orqanizmlərdir. Hazırda qonur yosunlar əsasən dənizlərdə, nadir hallarda isə şirin su hövzələrində məskünlaşmışdır. Onların nisbətən iri nümayəndələrinin (laminariyalar) uzunluğu 60 m-ə çatır, əksəriyyəti dibdən qoparaq geniş üzən yığımlar əmələ gətirir (Məsələn: Sargassum cinsi, “Sarqass dənizi”-nin adı bununla bağlıdır). Qonur yosunlar xarici görünüşü üçün “kök”, “gövdə” (“saplaq”) və b. xatırladan kök-yarpaqların ayrı-ayrı hissələrinin ixtisaslaşması səciyyəvidir. Cinsi və qeyri-cinsi nəsillər, ali bitkilərdə olduğu kimi, ritmik olaraq bir-birini əvəz edir. Qonur yosunlar izlərinə və ayrı-ayrı kök-yarpaqlarıa paleogendən başlayaraq rast gəlinir. Daha qədim tapıntıları (Məsələn: Vendotaenida) haqqında məlumatlar şübhəlidir.
Les algues brunes, algues marrons o feòfits (Phaeophyta) es distingeixen bé de la resta d'algues pel seu color, sempre dins una gamma de bruns, des del daurat fins al negre. Són plantes no vasculars, fotosintètiques amb clorofil·la a i c (mai b), acompanyades de carotens i xantofil·les. Una d'elles, la fucoxantina, és la responsable del color bru. Com a substàncies de reserva tenen un polisacàrid, manitol (un sucre-alcohol) i oli. Són un grup d'algues freqüents en els mars boreals o freds, com ara l'Atlàntic, on s'han adaptat preferentment a la zona intermareal. A la Mediterrània, els feòfits no tenen l'exuberància dels atlàntics però es poden trobar des de la superfície fins a les màximes fondàries compatibles amb la vida vegetal.
Aquesta és la llista dels ordres dins la classe Phaeophyceae:[1]
Les algues brunes, algues marrons o feòfits (Phaeophyta) es distingeixen bé de la resta d'algues pel seu color, sempre dins una gamma de bruns, des del daurat fins al negre. Són plantes no vasculars, fotosintètiques amb clorofil·la a i c (mai b), acompanyades de carotens i xantofil·les. Una d'elles, la fucoxantina, és la responsable del color bru. Com a substàncies de reserva tenen un polisacàrid, manitol (un sucre-alcohol) i oli. Són un grup d'algues freqüents en els mars boreals o freds, com ara l'Atlàntic, on s'han adaptat preferentment a la zona intermareal. A la Mediterrània, els feòfits no tenen l'exuberància dels atlàntics però es poden trobar des de la superfície fins a les màximes fondàries compatibles amb la vida vegetal.
Chaluhy čili hnědé řasy (Phaeophyceae, Fucophyceae) jsou eukaryotické mnohobuněčné organismy z říše Chromalveolata, kmene Stramenopila. Žijí především v mořské vodě, kde dokáží díky své schopnosti fotosyntetizovat vyprodukovat obrovské množství biomasy.[1]
Chloroplasty chaluh obsahují chlorofyl a a c a navíc barviva betakaroten, fukoxantin a violaxantin. Zásobními látkami jsou hlavně chrysolaminaran, oleje a mannitol.[1] Jsou to mnohobuněčné vodní organismy navenek podobné rostlinám, ale ve skutečnosti jsou jim evolučně velice vzdálené. Buněčné stěny obsahují celulózu a alginové látky; mezi buňkami bývají póry či plazmodezmata.[2]
Mají článkové tělo tvořené vláknitou či dokonce pletivnou stélkou, která může dorůstat délky až 60 m (rod Macrocystis[1]). V této podobě dokonce obsahují primitivní vodivá pletiva.[3]
Pro chaluhy je typická rodozměna, tedy střídání gametofytu a sporofytu. Obvykle se gametofyt pozná od sporofytu vzhledem, ale u primitivního řádu Ectocarpales je rodozměna izomorfní a obě stadia vypadají shodně. Gametofyt bývá různě omezován a u řádu Fucales se dokonce stává zcela závislým na sporofytu (vyrůstá na specializovaných sporofytních útvarech, konceptakulech).[1]
Pohlavní rozmnožování je izogamie, anizogamie či oogamie. Nepohlavně jsou schopné se rozmnožovat pomocí zoospor.[1]
Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými řády podle současných představ (2010)[4][5][6] lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:
PhaeophyceaeIshigeales (+ "Peterodermatales")
Scytothamnales (+ Bachelotia )
Ectocarpales (+ klad Asterocladon )
Jsou potravou pro vodní živočichy. Hromadí jód. Využívají se také ke konzumaci, k výživě zvířat, jako palivo a k získávání jódu.
Obrázky, zvuky či videa k tématu chaluhy ve Wikimedia Commons
Chaluhy čili hnědé řasy (Phaeophyceae, Fucophyceae) jsou eukaryotické mnohobuněčné organismy z říše Chromalveolata, kmene Stramenopila. Žijí především v mořské vodě, kde dokáží díky své schopnosti fotosyntetizovat vyprodukovat obrovské množství biomasy.
Brunalger (Phaeophyceae) er en stor klasse af flercellede alger, der indeholder mange kendte tangplanter. De indeholder farvestofferne Klorofyl A og C samt forskellige karotenoider, såsom fucoxanthin.
Klasse: Phaeophyceae
Fedtmøg (eller fedtemøg) er en betegnelse for enårige brunalger (Pilayella littoralis og Ectocarpus Siliculosus). Fedtmøg vokser initielt som fastsiddende alger på dybere vand (typisk 3-10 m). Algerne kræver en fast overflade (fx sten eller muslinger) til befæstning.
Efterhånden som algerne vokser knækker de af og føres med strømmen mens de fortsat vokser. I forbindelse med stærk strøm kan algerne skylles op på kysten hvor de efterhånden omsættes med ubehagelig lugt til følge. Vækst af brunalger er en indikator på stort næringssaltindhold i omgivelserne.
Brunalger (Phaeophyceae) er en stor klasse af flercellede alger, der indeholder mange kendte tangplanter. De indeholder farvestofferne Klorofyl A og C samt forskellige karotenoider, såsom fucoxanthin.
Die Braunalgen (Phaeophyceae) bilden eine eigene Gruppe innerhalb der Stramenopilen (Stramenopiles), einer Untergruppe der Sar. Es handelt sich um meist marine, oft braune Algen mit Generationswechsel.
Ein Kennzeichen dieser fädig oder blattartigen, auf jeden Fall mehrzelligen Algen sind die braunen Fucoxanthin-Farbstoffe, die das grüne Chlorophyll maskieren, also überdecken.
Die Braunalgen sind eine sehr formenreiche Gruppe. Der Habitus reicht von kleinen, verzweigten Zellfäden, Fadenthalli, pseudoparenchymatischen Thalli bis zu komplexen, vielschichtigen, mehrere Meter großen Protoctisten mit Gewebe- und Organdifferenzierung. Die Organe dieser Tange erinnern an Blatt, Achse und Wurzel der Kormophyten und werden in Analogie Phylloid, Cauloid und Rhizoid genannt. Einzeller fehlen bei den Braunalgen.
Die Braunalgen besitzen wie alle heterokonten Algen komplexe Plastiden (auch Chromatophor genannt) ohne Nucleomorph, die durch sekundäre Endosymbiose entstanden sind. Die Photosynthesepigmente sind die der Heterokonten: Chlorophyll a, c1 und c2. Als akzessorische Pigmente sind β-Carotin und die Xanthophylle Fucoxanthin, Diadinoxanthin und Diatoxanthin vorhanden, wobei die beiden letzteren in geringen Mengen auftreten. Meist ist nur ein Chromatophor pro Zelle vorhanden, selten mehrere. Die DNA ist in einem Genophor vom Ring-Typ angeordnet. Das Reservepolysaccharid ist Chrysolaminarin.
Die einzelligen Schwärmer der Braunalgen (Zoosporen und Gameten) weisen die für die Stramenopilen typischen zwei verschieden gestalteten Geißeln ("heterokont") auf. Die Basis der Schleppgeißel ist angeschwollen und dient vielleicht als Photorezeptor. Sie liegt in der Nähe des Augenflecks, eines rotbraunen Flecks im Chromatophor. Die Schleppgeißel hat immer einen dünnen Haarfortsatz am Ende, die Zuggeißel manchmal. Dieses Merkmal tritt nur hier und bei den Xanthophyceae auf.
Die Zellwände der Braunalgen enthalten neben der Zellulose Alginate als strukturgebende Hauptbestandteile. Die Zellulose bildet den fibrillären Anteil, der die Festigkeit der Zellwände gewährleistet. Die Fibrillen sind in eine amorphe, schleimartige Substanz eingebettet, die aus in Wasser kolloidal gelösten Alginaten besteht. Eine zusätzliche Verstärkung erfolgt durch unlösliche Alginat-Gele.[1] Diese für die Braunalgen spezifische Zellwandstruktur ermöglicht gleichzeitig Festigkeit und Flexibilität, um den mechanischen Belastungen durch die Gezeitenströmungen und die Wellenbewegungen standhalten zu können.
Die Braunalgen vollziehen einen Generationswechsel. Die Meiosporen werden in uniloculären (einkammerigen) Sporocysten gebildet, die Gameten in pluriloculären (vielkammerigen) Gametangien. Der Generationswechsel ist heterophasisch, d. h., es wechseln sich haploide und diploide Generationen ab. Innerhalb der Braunalgen gibt es eine Entwicklungslinie von gleichartigem (isomorphem) Generationswechsel zu einer Reduktion des haploiden Gametophyten: heteromorpher (verschiedengestaltiger) Generationswechsel. Bei den Fucales ist die haploide Generation fast vollständig rückgebildet, sodass sie fast reine Diplonten sind.
Bei den Gameten gibt es eine Entwicklungslinie von gleichgestalteten Gameten (Isogamie) über verschieden große begeißelte Gameten (Anisogamie) bis hin zu unbegeißelten weiblichen Eizellen (Oogamie).
Die meisten Arten leben im Meer. Es sind nur fünf Gattungen als Süßwasserbewohner bekannt. Die größte Vielfalt entwickeln sie in den gemäßigten und kalten Breiten der Ozeane. Sie leben als Teil des Benthos und sind als Lithophyten an Felsen, Steinen und Ähnlichem festgewachsen. Manche liegen bei Niedrigwasser frei oder wachsen auch epiphytisch auf anderen Algen. In einigen Gebieten, etwa an der amerikanischen Pazifikküste, bilden sie große unterseeische Wälder (Tangwälder). Hier wachsen die riesigen Tange Lessonia, Macrocystis und Nereocystis. Kleinere Formen wachsen auf Steinen, Seepocken, Schnecken und Algen. Manche Arten wachsen sogar endophytisch in größeren Algen.
Die Braunalgen sind eine Gruppe der Stramenopilen. Ihre Schwestergruppe dürfte eine Klade bestehend aus Xanthophyceae, Pinguiochrysidales und Phaeothamniophyceae sein.[2]
Das Taxon Phaeophyceae wurde 1891 von Frans Reinhold Kjellman mit dem Rang einer Klasse aufgestellt (in: Die natürlichen Pflanzenfamilien, Teil 1, Abteilung 2. (Engler, A. & Prantl, K. Eds), S. 176–181. Engelmann, Leipzig).
Zu den Braunalgen gehören etwa 1850 Arten.[3] Die innere Systematik beruhte zunächst vielfach auf einer Einteilung nach dem Lebenszyklus, befand sich aber durch molekulargenetische Untersuchungen seit etwa 1990 im Umbruch. Adl et al. (2012)[4] gliederten die Phaeophyceae in 19 ranglose Untergruppen (ehemals Ordnungen). Silberfeld & al. (2014) fassten erstmals sämtliche phylogenetischen Forschungsergebnisse in einer neuen Klassifikation zusammen. Danach können die 304 Gattungen der Braunalgen zu vier großen Verwandtschaftsgruppen (Unterklassen) mit 18 Ordnungen gruppiert werden[5] (Artenzahlen nach AlgaeBASE 2014[3]):
Unklar ist derzeit noch die Zuordnung von 7 Arten der Gattungen Jonssonia, Porterinema, Sorapion und Zosterocarpus.
Einige häufigere nordostatlantische Arten sind:[6][7]
Für die in der Deutschen Bucht vorkommenden Braunalgen siehe auch die Liste der Meeresalgen von Helgoland.
Aus Braunalgen werden Alginate gewonnen, die als Gelbildner Verwendung finden. Alginate sind ein Nebenprodukt bei der Gewinnung von Jod aus Meeresalgen im Nassverfahren. Wegen der vielfältigen Anwendungsmöglichkeiten werden Alginate auch direkt für die Verwendung in der Lebensmittel- sowie der Pharma- und Kosmetikindustrie aus den Braunalgen extrahiert. Mit Trawlern werden dafür Braunalgen der Gattungen Macrocystis, Laminaria, Ascophyllum, Sargassum, Ecklonia, Lessonia und Durvillea geerntet.
Einige Arten werden auch gegessen, so Kombu (Saccharina japonica und andere Saccharina-Arten), Wakame (Undaria pinnatifida) und Cochayuyo (Durvillaea antarctica).
Seit dem 17. Jahrhundert wurde Seetang in Frankreich verbrannt, um die Kalzium-, Iod- und Alkali-reiche Asche für die Glas- und Seifenindustrie zu gewinnen. Die steingefassten Brennstellen werden Algenofen oder Kelp-Ofen genannt (von englisch: kelp[8][9]). 1719 wurde die Algenverbrennung von James Fea auf Orkney eingeführt.[10] Das seichte Küstenwasser und die lange Küstenlinie machen die Nordinseln der Orkney, besonders North Ronaldsay, Sanday und Stronsay, zu idealen Plätzen der Tanggewinnung. Der Tang wurde bei Ebbe von den Felsen geschnitten oder nach Stürmen an Land gesammelt. An der Spitze der Produktion liegend, gewann man in Orkney jährlich mehr als 3.000 Tonnen Tang. Der Kelp-Boom dauerte 50 Jahre, (von 1780 bis 1830). Als in den 1840er Jahren Jod gefragt war, erwachte die Kelp-Industrie noch einmal auf niedrigerem Niveau.[11]
Die Braunalgen (Phaeophyceae) bilden eine eigene Gruppe innerhalb der Stramenopilen (Stramenopiles), einer Untergruppe der Sar. Es handelt sich um meist marine, oft braune Algen mit Generationswechsel.
Ein Kennzeichen dieser fädig oder blattartigen, auf jeden Fall mehrzelligen Algen sind die braunen Fucoxanthin-Farbstoffe, die das grüne Chlorophyll maskieren, also überdecken.
Tekst üüb Öömrang Brün algen (Phaeophyceae) san en klas faan Ochrophyta. Jo san brün, auer det Fucoxanthin diar uun det green Chlorophyll auerdekt.
Ascoseirales – Asterocladales – Desmarestiales – Dictyotales – Discosporangiales – Ectocarpales – Fucales – Ishigeales – Laminariales – Nemodermatales – Onslowiales – Phaeosiphoniellales – Ralfsiales – Scytothamnales – Sphacelariales – Sporochnales – Stschapoviales – Syringodermatales – Tilopteridales
Laminariales
Kliawerbosker (Fucus vesiculosus)
Brün algen (Phaeophyceae) san en klas faan Ochrophyta. Jo san brün, auer det Fucoxanthin diar uun det green Chlorophyll auerdekt.
Phaeophyta iku uga mau Ganggang soklat. Ganggang soklat iku éwoning Protista mèmper tuwuhan kang lumrahé duwé sèl akèh utawa multisèlulèr kang duwé pigmén soklat (fukosantin) kang dhominan. Ganggang soklat uga duwé klorofil a lan klorofil b.
Smeđe alge ili mrke alge (lat. Phaeophyceae) su razred velike skupine višećelijskih algi, uključujući mnoge morske u hladnijim vodama Sjeverne hemisfere. Većina smeđih algi živi u morskom okruženju, gdje imaju važnu ulogu i kao hrana i kao stanište. Naprimjer, alge roda Macrocystis, kelp iz reda Laminariales, mogu doseći dužinu od čak 60 m i tvoriti istaknuto podmorje alfa šuma. Šume alge poput ovih sadrže visoku razinu bioraznolikosti.[1] Drugi primjer je Sargassum, koji stvara jedinstvene plutajuće tepihe morskih algi u tropskim vodama Sargaskog mora koji služe kao staništa mnogim vrstama. Mnoge smeđe alge, poput članova reda Fucales, obično rastu uz stjenovite morske obale. Neki članovi mrkih algi, kao što je kelp, koriste se kao hrana za ljude i domaće životinje.
Širom svijeta poznato je između 1.500 i 2.000 vrsta ovih algi.[2] Neke vrste, poput Ascophyllum nodosum, postale su same po sebi predmet opsežnih istraživanja zbog svog komercijalnog značaja. Oni također imaju ekološki značaj kroz fiksaciju ugljika.
Smeđe alge pripadaju grupi Heterokontophyta, velikoj skupini organizama eukariota koji se najprepoznatljivije razlikuju po tome što su hloroplasti okruženi sa četiri membrane, što sugerira porijeklo iz simbiotske veze između baznog eukariota i drugog eukariotskog organizma. Većina smeđih algi sadrži pigment fukoksantin koji je odgovoran za izrazitu zelenkasto-smeđu boju koja im daje ime. Smeđe alge su jedinstvene među heterokontima u razvoju višećelijskih oblika s diferenciranim tkivima, ali razmnožavaju se pomoću bičastih spora i gameta koje jako nalikuju ćelijama drugih heterokonata. Genetičke studije pokazuju da su njihovI najbliži srodnici žuto-zelene alge.
Smeđe alge postoje u širokom rasponu veličina i oblika. Najmanji članovi grupe rastu poput sićušnih, pernatih tufni sa ćelijama dugim ne više od nekoliko centimetara.[3] Neke vrste imaju fazu životnog ciklusa kojoj se alga sastoji od samo nekoliko ćelija, što ih čini mikroskopskim. Ostale skupine smeđih algi rastudo puno većih dimenzija veličine. Rod Ascophyllum i kožna alga su često najvidljivije na svojim staništima.[4] Kelpovi mogu imati rang veličina od 2 cm–1 kod Postelsia do gigantskih oblika u šumama Macrocystis pyrifera, koji rastu do dužine od oko 150 m.[5][6] i najveća je od svih algi. Smeđe alge se u obliku kreću od malih korastih ili jastučastih[7]sa lisnatim slobodno plutajućim površinama tepisima formiranim algama vrsta roda Sargassum. Oni se mogu sastojati od delikatnih vlakana u obliku filca, kao u rodu Ectocarpus , ili spljoštenih grana koje nalikuju ventilatoru, kao u rodu Padina.
Bez obzira na veličinu ili oblik, dva vidljiva obilježja razdvajaju Phaeophyceae od svih ostalih algi. Prvo, članovi grupe imaju karakterističnu boju koja se kreće od maslinastozelene do različitih nijansi smeđe. Posebna nijansa ovisi o količini fukoksantina koja je prisutna u algi. Drugo, sve smeđe alge su višećelijske. Nema poznatih vrsta koje postoje kao pojedinačne ćelije ili kao kolonije ćelija,a smeđe alge su jedina glavna skupina algi koja ne uključuje takve oblike. Međutim, to može biti rezultat klasifikacije, a ne posljedica evolucije, jer sve skupine za koje se smatra da su najbliži srodnici smeđih oblika uključuju jednoćelijske ili kolonijalne oblike. Oni mogu mijenjati boju ovisno o slanosti, u rasponu od crvenkaste do smeđe.
Bez obzira na oblik, tijelo svih smeđih algi naziva se talus, što ukazuje na to da mu nedostaju složeni ksilem i floem vaskularnih biljaka. To ne znači da smeđim algama potpuno nedostaju specijalizirane strukture. Ali, budući da neki botaničari "prave" stabljike, listove i korijenje definiraju prisustvom ovih tkiva, njihovo odsustvo u smeđim algama znači da stabljike i listopadne strukture u nekim skupinama smeđih algi moraju biti opisane korištenjem drugačije terminologije.[8] Iako sve smeđe nisu strukturno složene, one obično posjeduju jedan ili više karakterističnih dijelova.
Postoji izvjesna korijenska struktura u dnu alge. Kao i korijenski siatem u biljkama, taj držač služi za sidrenje alge na svom „supstratu“ gdje raste i na taj način sprečava da ih odnese struju. Za razliku od korijenskog sistema, to obično ne služi kao primarni organ za unos vode, niti uzima hranjive tvari iz supstrata. Ukupni fizički izgled razlikuje se među raznim smeđim algama i među raznim supstratima. Može biti jako razgranat ili imati izgled šalice. Pojediačne alge obično imaju samo jednan držač, mada neke vrste imaju više vrsta strukova koji rastu iz njihovog čvrstog držača.
Struk je stabljika ili struktura slična stabljici koja postoji u algi. Može narasti kao kratka građevina u blizini baze alge (kao u Laminaria ) ili se može razviti u veliku, složenu strukturu koja prolazi kroz cijelo tijelo alge (kao u Sargassum ili Macrocystis). U strukturno najdiferenciranijim smeđim algama (poput Fucus), tkiva unutar struka podijeljena su u tri različita sloja ili regije. Ove regije uključuju središnju koru, okružujući korteks i vanjsku epidermu, od kojih svaka ima analog u stablu vaskularne biljke. U nekim smeđim algama, područje srži uključuje izdužene ćelije koje po strukturi i funkciji nalikuju floemu vaskularnih biljaka. Kod drugih (kao što je Nereocystis), središte struka je šuplje i ispunjeno plinom koji služi za zadržavanje tog dijela u uzgonu alge. Tip može biti relativno fleksibilan i elastičan u vrstama poput Macrocystis pyrifera koje rastu u jakim strujama ili može biti krutiji kod vrsta poput Postelsia palmaeformis koje su izložene atmosferi tokom oseke.
Mnoge alge imaju spljošten dio koji može ličiti na list, a to se naziva liska, lamina ili frond . Naziv liska najčešće se primjenjuje na jednu nepodijeljenu strukturu, dok se frond može primijeniti na sve ili većinu algi spljoštenog talusa, ali ta se razlika univerzalno ne primjenjuje. Naziv lamina odnosi se na onaj dio strukturno diferencirane alge koji je spljošten. To može biti jednostruka ili podijeljena struktura i može se biti na znatnom dijelu alge. Naprimjer, u rodu Fucus, lamina je kao široko krilo tkiva koje neprekidno teče uz obje strane razgranatog „srednjeg grla“. Srednji greben i lamina zajedno čine gotovo cijelu morsku travu, tako da se lamina širi po cijeloj algi, a ne postoji kao njen lokalizirani dio.
U nekim smeđim algama postoji jedna lamina ili lopatica, dok u drugima može biti mnogo zasebnih. Čak i kod onih vrsta koje u početku stvaraju jednu laminu, struktura se može kidati grubim strujama ili kao dio sazrijevanja formirati dodatne lamine. Mogu biti pričvršćeni izravno na šipku, na držač bez pojaseva ili može postojati zračni mjehur između vrpce i lopatice. Površina lamele ili lopatice može biti glatka ili naborana; tkiva mogu biti tanka i fleksibilna ili gusta i kožna. U vrstama poput Egregia menziesii, ova karakteristika može se mijenjati ovisno o turbulenciji voda u kojima raste. Kod drugih vrsta površina liske je obložena slinastom masom kako bi se obeshrabrilo vezivanje epifita ili odvratili biljojedi. Liske su također dijelovi alge koji nose reproduktivne strukture.
Većina vrsta živi u morskim vodama, a najbrojnije su u umjerenim i hladnim dijelovima oceana. Samo četiri vrste zastupljene su u slatkim vodama. Neke smeđe alge prilagođene su životu u bočatim vodama, a te vrste su gotovo isključivo aseksualne.
U citoplazmi smeđih algi je krupna vakuola, jedno jedro, ribosomi i mitohondrije. Boja algi je smeđe-zelena do smeđa što je uvjetovano ksantofilima i karotenom. Zbog toga su hromatofore ove skupine označene kao feoplasti, kojih u ćelijama ima više. Pigmenti ovih algi su: hlorofili a i c, beta-karoten i nekoliko ksantofila (fukokstantin, lutein, flavoksantin, neofukoksantin, neoksantin i violaksantin).
Unutrašnji sloj sćelijskog zida je celulozni, a vanjski pektinski. Također, u ćelijama se često nalaze i polisaharid algin, te fukoidin (kalcijeva so alginske kiseline). Vanjski dio zida je želatinozan od algina, koji može ispuniti i međućelijske prostore; zato se po površini talusa nekih smeđih algi pojavljuje sluzasta masa.
Proizvodi fotosinteze smeđih algi je ugljikohidrat laminarin, kapljice ulja i alkohol manit.
Smeđe alge razmnožavaju se spolnim putem i nespolno. Nespolno razmnožavanje je vegetativno (fragmentacijom talusa) i zoosporama, izuzev reda Dyctiotales, čije vrste se razmnožavaju aplanosporama.
Spolno razmnožavanje ksrakteriziraju izogamija, oogamija i heterogamija. Na osnovu životnog ciklusa, smeše alge su podijeljene u tri skupine, koje obilježava:
Pokretni stadiji, spore i gameti, vretenasti su, sa dva nejednaka bočna biča, od kojih je duži usmjeren prema naprijed, a kraći prema natrag. Ispod mjesta pričvršćivanja bičeva nalazi se crvena očna stigm, a u proširenom stražnjem dijelu jedan ili više feoplasta.
Alginska kiselina se izdvaja iz mase smeđih algi, a koristi se kao emulgator u slastičarstvu, industriji gume, boja, farmaceutskoj industriji, izradi kože, filmova, itd. Sintetizirani alkohol manit se koristi u farmaceutskoj industriji. Dosta smeđih algi su jestive, pa se često pojavljuju u kulinarstvu, posebno u japanskoj kuhinji. Također su i bogate ugljikohidratima te vitaminima.
Prema Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.[9]
PhaeophyceaeSmeđe alge ili mrke alge (lat. Phaeophyceae) su razred velike skupine višećelijskih algi, uključujući mnoge morske u hladnijim vodama Sjeverne hemisfere. Većina smeđih algi živi u morskom okruženju, gdje imaju važnu ulogu i kao hrana i kao stanište. Naprimjer, alge roda Macrocystis, kelp iz reda Laminariales, mogu doseći dužinu od čak 60 m i tvoriti istaknuto podmorje alfa šuma. Šume alge poput ovih sadrže visoku razinu bioraznolikosti. Drugi primjer je Sargassum, koji stvara jedinstvene plutajuće tepihe morskih algi u tropskim vodama Sargaskog mora koji služe kao staništa mnogim vrstama. Mnoge smeđe alge, poput članova reda Fucales, obično rastu uz stjenovite morske obale. Neki članovi mrkih algi, kao što je kelp, koriste se kao hrana za ljude i domaće životinje.
Širom svijeta poznato je između 1.500 i 2.000 vrsta ovih algi. Neke vrste, poput Ascophyllum nodosum, postale su same po sebi predmet opsežnih istraživanja zbog svog komercijalnog značaja. Oni također imaju ekološki značaj kroz fiksaciju ugljika.
Smeđe alge pripadaju grupi Heterokontophyta, velikoj skupini organizama eukariota koji se najprepoznatljivije razlikuju po tome što su hloroplasti okruženi sa četiri membrane, što sugerira porijeklo iz simbiotske veze između baznog eukariota i drugog eukariotskog organizma. Većina smeđih algi sadrži pigment fukoksantin koji je odgovoran za izrazitu zelenkasto-smeđu boju koja im daje ime. Smeđe alge su jedinstvene među heterokontima u razvoju višećelijskih oblika s diferenciranim tkivima, ali razmnožavaju se pomoću bičastih spora i gameta koje jako nalikuju ćelijama drugih heterokonata. Genetičke studije pokazuju da su njihovI najbliži srodnici žuto-zelene alge.
Кафеавите алги (науч. Phaeophyta) се многуклеточни еукариотски протисти кои живеат седентарен начин на живот во морињата. Имаат сложена градба, со добро издиференциран талус. Секоја клетка е еднојадрена, со целулозно-пектински клеточен ѕид. Во цитоплазмата се присутни хлоропласти кои содржат повеќе пигменти: хлорофил, фукоксантин и фикоеритрин. Телото на кафеавите алги е изградено од голем број клетки, издолжено во форма на лента или конец, или пак, разгрането. Посложените видови на кафеави алги имаат и посебни типови на ткива. Талусот им е издиференциран на листовиден дел - филоид, чијашто основна функција е фотосинтезата, стебловиден дел - каулоид и дел со кој алгата се прикрепува за подлогата - ризоид. Овие алги се размножуваат бесполово со зооспори и полово. Видовите од родот фукус (Fucus) се размножуваат само полово со изогамија.
Значењето на кафеавите алги во природата е големо. Со нив се исхрануваат многу морски животни, а нивните густи заедници - подводни ливади, служат како места за мрестење на бројни видови на риби. Во арктичките предели, каде што постои недостаток од зелена храна, кафеавите алги се користат од страна на човекот, како храна богата со витамини. Од нив може да се добие и јод, а бидејќи содржат и доста калиум, служат и како калиумово ѓубре.
Кафеавите алги (науч. Phaeophyta) се многуклеточни еукариотски протисти кои живеат седентарен начин на живот во морињата. Имаат сложена градба, со добро издиференциран талус. Секоја клетка е еднојадрена, со целулозно-пектински клеточен ѕид. Во цитоплазмата се присутни хлоропласти кои содржат повеќе пигменти: хлорофил, фукоксантин и фикоеритрин. Телото на кафеавите алги е изградено од голем број клетки, издолжено во форма на лента или конец, или пак, разгрането. Посложените видови на кафеави алги имаат и посебни типови на ткива. Талусот им е издиференциран на листовиден дел - филоид, чијашто основна функција е фотосинтезата, стебловиден дел - каулоид и дел со кој алгата се прикрепува за подлогата - ризоид. Овие алги се размножуваат бесполово со зооспори и полово. Видовите од родот фукус (Fucus) се размножуваат само полово со изогамија.
Күрөң балырлар (лат. Phaeophyta) - дээрлик деңиз балырлары. Мындайча аталышы түсүнө байланыштуу. Храмотофорлорунда хлорофилл «а» жана «с» дан тышкары каротин, ксантофилл жана бир катар каратиноиддер, өзгөчө фукоксантиндер болушат.
Бардык К. б. көп клеткалуу, субстраттарга жабышып жашашат. Бир клеткалуу, колониалуу өкүлдөрү жок. Талломдорунун көлөмү бир нече ммден бир нече мге (20–60 м) жетет. Сырткы көрүнүштөрү боюнча бутактуу кырчын, пластинка, жип, тасма, көпчүлүгү жалбырак - сабактуу жогорку түзүлүштүү өсүмдүктөр элестетет.
Клетканын чел кабыгынын сырткы бөлүгү пектин затынан туруп, ал былжырлуу, ички бөлүгү целлюлозанын катмарын түзөт. Ассимиляциянын азык заты - крахмал болбостон, полисахарид (ламинарин) жана майлар. Булар бир жылдык жана көп жылдык. Өсүшү чоку меристемасы аркылуу (интеркалярдык).
Көбөйүү вегетативдик (талломдордун үзүндүлөрү аркылуу), жыныссыз (зооспоралар, тетраспоралар аркылуу, фукустардан башкасы) жана жынысташуу (изогамиялык, гетерогамиялык, оогамиялык) жолдор менен жүрөт. К. б-га 240 тукум, 1500дөн ашуун түрлөр кирет.
Негизги өкүлдөрү: эктокарпус (Ectocarpus), ламинария (Laminaria), фукус (Fucus), сарагассум (Saragassum) жана башка
Күрөң балырлар (лат. Phaeophyta) - дээрлик деңиз балырлары. Мындайча аталышы түсүнө байланыштуу. Храмотофорлорунда хлорофилл «а» жана «с» дан тышкары каротин, ксантофилл жана бир катар каратиноиддер, өзгөчө фукоксантиндер болушат.
Бардык К. б. көп клеткалуу, субстраттарга жабышып жашашат. Бир клеткалуу, колониалуу өкүлдөрү жок. Талломдорунун көлөмү бир нече ммден бир нече мге (20–60 м) жетет. Сырткы көрүнүштөрү боюнча бутактуу кырчын, пластинка, жип, тасма, көпчүлүгү жалбырак - сабактуу жогорку түзүлүштүү өсүмдүктөр элестетет.
Клетканын чел кабыгынын сырткы бөлүгү пектин затынан туруп, ал былжырлуу, ички бөлүгү целлюлозанын катмарын түзөт. Ассимиляциянын азык заты - крахмал болбостон, полисахарид (ламинарин) жана майлар. Булар бир жылдык жана көп жылдык. Өсүшү чоку меристемасы аркылуу (интеркалярдык).
Көбөйүү вегетативдик (талломдордун үзүндүлөрү аркылуу), жыныссыз (зооспоралар, тетраспоралар аркылуу, фукустардан башкасы) жана жынысташуу (изогамиялык, гетерогамиялык, оогамиялык) жолдор менен жүрөт. К. б-га 240 тукум, 1500дөн ашуун түрлөр кирет.
Негизги өкүлдөрү: эктокарпус (Ectocarpus), ламинария (Laminaria), фукус (Fucus), сарагассум (Saragassum) жана башка
Brown algae (singular: alga), comprising the class Phaeophyceae, are a large group of multicellular algae, including many seaweeds located in colder waters within the Northern Hemisphere. Brown algae are the major seaweeds of the temperate and polar regions. They are dominant on rocky shores throughout cooler areas of the world. Most brown algae live in marine environments, where they play an important role both as food and as a potential habitat. For instance, Macrocystis, a kelp of the order Laminariales, may reach 60 m (200 ft) in length and forms prominent underwater kelp forests. Kelp forests like these contain a high level of biodiversity.[4] Another example is Sargassum, which creates unique floating mats of seaweed in the tropical waters of the Sargasso Sea that serve as the habitats for many species. Many brown algae, such as members of the order Fucales, commonly grow along rocky seashores. Some members of the class, such as kelps, are used by humans as food.
Between 1,500 and 2,000 species of brown algae are known worldwide.[5] Some species, such as Ascophyllum nodosum, have become subjects of extensive research in their own right due to their commercial importance. They also have environmental significance through carbon fixation.[4]
Brown algae belong to the group Heterokontophyta, a large group of eukaryotic organisms distinguished most prominently by having chloroplasts surrounded by four membranes, suggesting an origin from a symbiotic relationship between a basal eukaryote and another eukaryotic organism. Most brown algae contain the pigment fucoxanthin, which is responsible for the distinctive greenish-brown color that gives them their name. Brown algae are unique among heterokonts in developing into multicellular forms with differentiated tissues, but they reproduce by means of flagellated spores and gametes that closely resemble cells of other heterokonts. Genetic studies show their closest relatives to be the yellow-green algae.
Brown algae exist in a wide range of sizes and forms. The smallest members of the group grow as tiny, feathery tufts of threadlike cells no more than a few centimeters (a few inches) long.[6] Some species have a stage in their life cycle that consists of only a few cells, making the entire alga microscopic. Other groups of brown algae grow to much larger sizes. The rockweeds and leathery kelps are often the most conspicuous algae in their habitats.[7] Kelps can range in size from the 60-centimeter-tall (2 ft) sea palm Postelsia to the giant kelp Macrocystis pyrifera, which grows to over 50 m (150 ft) long[8][9] and is the largest of all the algae. In form, the brown algae range from small crusts or cushions[10] to leafy free-floating mats formed by species of Sargassum. They may consist of delicate felt-like strands of cells, as in Ectocarpus, or of 30-centimeter-long (1 ft) flattened branches resembling a fan, as in Padina.
Regardless of size or form, two visible features set the Phaeophyceae apart from all other algae. First, members of the group possess a characteristic color that ranges from an olive green to various shades of brown. The particular shade depends upon the amount of fucoxanthin present in the alga.[11] Second, all brown algae are multicellular. There are no known species that exist as single cells or as colonies of cells,[11] and the brown algae are the only major group of seaweeds that does not include such forms. However, this may be the result of classification rather than a consequence of evolution, as all the groups hypothesized to be the closest relatives of the browns include single-celled or colonial forms. They can change color depending on salinity, ranging from reddish to brown.
Whatever their form, the body of all brown algae is termed a thallus, indicating that it lacks the complex xylem and phloem of vascular plants. This does not mean that brown algae completely lack specialized structures. But, because some botanists define "true" stems, leaves, and roots by the presence of these tissues, their absence in the brown algae means that the stem-like and leaf-like structures found in some groups of brown algae must be described using different terminology.[12] Although not all brown algae are structurally complex, those that are typically possess one or more characteristic parts.
A holdfast is a rootlike structure present at the base of the alga. Like a root system in plants, a holdfast serves to anchor the alga in place on the substrate where it grows, and thus prevents the alga from being carried away by the current. Unlike a root system, the holdfast generally does not serve as the primary organ for water uptake, nor does it take in nutrients from the substrate. The overall physical appearance of the holdfast differs among various brown algae and among various substrates. It may be heavily branched, or it may be cup-like in appearance. A single alga typically has just one holdfast, although some species have more than one stipe growing from their holdfast.
A stipe is a stalk or stemlike structure present in an alga. It may grow as a short structure near the base of the alga (as in Laminaria), or it may develop into a large, complex structure running throughout the algal body (as in Sargassum or Macrocystis). In the most structurally differentiated brown algae (such as Fucus), the tissues within the stipe are divided into three distinct layers or regions. These regions include a central pith, a surrounding cortex, and an outer epidermis, each of which has an analog in the stem of a vascular plant. In some brown algae, the pith region includes a core of elongated cells that resemble the phloem of vascular plants both in structure and function. In others (such as Nereocystis), the center of the stipe is hollow and filled with gas that serves to keep that part of the alga buoyant. The stipe may be relatively flexible and elastic in species like Macrocystis pyrifera that grow in strong currents, or may be more rigid in species like Postelsia palmaeformis that are exposed to the atmosphere at low tide.
Many algae have a flattened portion that may resemble a leaf, and this is termed a blade, lamina, or frond. The name blade is most often applied to a single undivided structure, while frond may be applied to all or most of an algal body that is flattened, but this distinction is not universally applied. The name lamina refers to that portion of a structurally differentiated alga that is flattened. It may be a single or a divided structure, and may be spread over a substantial portion of the alga. In rockweeds, for example, the lamina is a broad wing of tissue that runs continuously along both sides of a branched midrib. The midrib and lamina together constitute almost all of a rockweed, so that the lamina is spread throughout the alga rather than existing as a localized portion of it.
_-_geograph.org.uk_-_224125.jpg)
In some brown algae, there is a single lamina or blade, while in others there may be many separate blades. Even in those species that initially produce a single blade, the structure may tear with rough currents or as part of maturation to form additional blades. These blades may be attached directly to the stipe, to a holdfast with no stipe present, or there may be an air bladder between the stipe and blade. The surface of the lamina or blade may be smooth or wrinkled; its tissues may be thin and flexible or thick and leathery. In species like Egregia menziesii, this characteristic may change depending upon the turbulence of the waters in which it grows.[6] In other species, the surface of the blade is coated with slime to discourage the attachment of epiphytes or to deter herbivores. Blades are also often the parts of the alga that bear the reproductive structures.
Gas-filled floats called pneumatocysts provide buoyancy in many kelps and members of the Fucales. These bladder-like structures occur in or near the lamina, so that it is held nearer the water surface and thus receives more light for photosynthesis. Pneumatocysts are most often spherical or ellipsoidal, but can vary in shape among different species. Species such as Nereocystis luetkeana and Pelagophycus porra bear a single large pneumatocyst between the top of the stipe and the base of the blades. In contrast, the giant kelp Macrocystis pyrifera bears many blades along its stipe, with a pneumatocyst at the base of each blade where it attaches to the main stipe. Species of Sargassum also bear many blades and pneumatocysts, but both kinds of structures are attached separately to the stipe by short stalks. In species of Fucus, the pneumatocysts develop within the lamina itself, either as discrete spherical bladders or as elongated gas-filled regions that take the outline of the lamina in which they develop.
The brown algae include the largest and fastest growing of seaweeds.[6] Fronds of Macrocystis may grow as much as 50 cm (20 in) per day, and the stipes can grow 6 cm (2.4 in) in a single day.[13]
Growth in most brown algae occurs at the tips of structures as a result of divisions in a single apical cell or in a row of such cells. They are single cellular organisms.[7] As this apical cell divides, the new cells that it produces develop into all the tissues of the alga. Branchings and other lateral structures appear when the apical cell divides to produce two new apical cells. However, a few groups (such as Ectocarpus) grow by a diffuse, unlocalized production of new cells that can occur anywhere on the thallus.[11]
The simplest browns are filamentous—that is, their cells are elongate and have septa cutting across their width. They branch by getting wider at their tip, and then dividing the widening.[14]
These filaments may be haplostichous or polystichous, multiaxial or monoaxial forming or not a pseudoparenchyma.[15][16] Besides fronds, there are the large in size parenchymatic kelps with three-dimensional development and growth and different tissues (meristoderm, cortex and medulla) which could be consider the trees of the sea.[17][18] There are also the Fucales and Dictyotales smaller than kelps but still parenchymatic with the same kind of distinct tissues.
The cell wall consists of two layers; the inner layer bears the strength, and consists of cellulose; the outer wall layer is mainly algin, and is gummy when wet but becomes hard and brittle when it dries out.[15] Specifically, the brown algal cell wall consists of several components with alginates and sulphated fucan being its main ingredients, up to 40% each of them.[19] Cellulose, a major component from most plant cell walls, is present in a very small percentage, up to 8%. Cellulose and alginate biosynthesis pathways seem to have been acquired from other organisms through endosymbiotic and horizontal gene transfer respectively, while the sulphated polysaccharides are of ancestral origin.[20] Specifically, the cellulose synthases seem to come from the red alga endosymbiont of the photosynthetic stramenopiles ancestor, and the ancestor of brown algae acquired the key enzymes for alginates biosynthesis from an actinobacterium. The presence and fine control of alginate structure in combination with the cellulose which existed before it, gave potentially the brown algae the ability to develop complex structurally multicellular organisms like the kelps.[21]
Genetic and ultrastructural evidence place the Phaeophyceae among the heterokonts (Stramenopiles),[22] a large assemblage of organisms that includes both photosynthetic members with plastids (such as the diatoms) as well as non-photosynthetic groups (such as the slime nets and water molds). Although some heterokont relatives of the brown algae lack plastids in their cells, scientists believe this is a result of evolutionary loss of that organelle in those groups rather than independent acquisition by the several photosynthetic members.[23] Thus, all heterokonts are believed to descend from a single heterotrophic ancestor that became photosynthetic when it acquired plastids through endosymbiosis of another unicellular eukaryote.[24]
The closest relatives of the brown algae include unicellular and filamentous species, but no unicellular species of brown algae are known. However, most scientists assume that the Phaeophyceae evolved from unicellular ancestors.[25] DNA sequence comparison also suggests that the brown algae evolved from the filamentous Phaeothamniophyceae,[26] Xanthophyceae,[27] or the Chrysophyceae[28] between 150[1] and 200 million years ago.[2] In many ways, the evolution of the brown algae parallels that of the green algae and red algae,[29] as all three groups possess complex multicellular species with an alternation of generations. Analysis of 5S rRNA sequences reveals much smaller evolutionary distances among genera of the brown algae than among genera of red or green algae,[2][30] which suggests that the brown algae have diversified much more recently than the other two groups.
The occurrence of Phaeophyceae as fossils is rare due to their generally soft-bodied nature,[31] and scientists continue to debate the identification of some finds.[32] Part of the problem with identification lies in the convergent evolution of morphologies between many brown and red algae.[33] Most fossils of soft-tissue algae preserve only a flattened outline, without the microscopic features that permit the major groups of multicellular algae to be reliably distinguished. Among the brown algae, only species of the genus Padina deposit significant quantities of minerals in or around their cell walls.[34] Other algal groups, such as the red algae and green algae, have a number of calcareous members. Because of this, they are more likely to leave evidence in the fossil record than the soft bodies of most brown algae and more often can be precisely classified.[35]
Fossils comparable in morphology to brown algae are known from strata as old as the Upper Ordovician,[36] but the taxonomic affinity of these impression fossils is far from certain.[37] Claims that earlier Ediacaran fossils are brown algae[38] have since been dismissed.[26] While many carbonaceous fossils have been described from the Precambrian, they are typically preserved as flattened outlines or fragments measuring only millimeters long.[39] Because these fossils lack features diagnostic for identification at even the highest level, they are assigned to fossil form taxa according to their shape and other gross morphological features.[40] A number of Devonian fossils termed fucoids, from their resemblance in outline to species in the genus Fucus, have proven to be inorganic rather than true fossils.[31] The Devonian megafossil Prototaxites, which consists of masses of filaments grouped into trunk-like axes, has been considered a possible brown alga.[11] However, modern research favors reinterpretation of this fossil as a terrestrial fungus or fungal-like organism.[41] Likewise, the fossil Protosalvinia was once considered a possible brown alga, but is now thought to be an early land plant.[42]
A number of Paleozoic fossils have been tentatively classified with the brown algae, although most have also been compared to known red algae species. Phascolophyllaphycus possesses numerous elongate, inflated blades attached to a stipe. It is the most abundant of algal fossils found in a collection made from Carboniferous strata in Illinois.[43] Each hollow blade bears up to eight pneumatocysts at its base, and the stipes appear to have been hollow and inflated as well. This combination of characteristics is similar to certain modern genera in the order Laminariales (kelps). Several fossils of Drydenia and a single specimen of Hungerfordia from the Upper Devonian of New York have also been compared to both brown and red algae.[33] Fossils of Drydenia consist of an elliptical blade attached to a branching filamentous holdfast, not unlike some species of Laminaria, Porphyra, or Gigartina. The single known specimen of Hungerfordia branches dichotomously into lobes and resembles genera like Chondrus and Fucus[33] or Dictyota.[44]
The earliest known fossils that can be assigned reliably to the Phaeophyceae come from Miocene diatomite deposits of the Monterey Formation in California.[24] Several soft-bodied brown macroalgae, such as Julescraneia, have been found.[45]
Based on the work of Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.[46]
Discosporangiales Ishigeales Dictyotophycidae Sphacelariales Fucophycidae Tilopteridales Fucales Scytothamnales Laminariales EctocarpalesThis is a list of the orders in the class Phaeophyceae:[46][47]
Most brown algae, with the exception of the Fucales, perform sexual reproduction through sporic meiosis.[48] Between generations, the algae go through separate sporophyte (diploid) and gametophyte (haploid) phases. The sporophyte stage is often the more visible of the two, though some species of brown algae have similar diploid and haploid phases. Free floating forms of brown algae often do not undergo sexual reproduction until they attach themselves to substrate. The haploid generation consists of male and female gametophytes.[49] The fertilization of egg cells varies between species of brown algae, and may be isogamous, oogamous, or anisogamous. Fertilization may take place in the water with eggs and motile sperm, or within the oogonium itself.
Certain species of brown algae can also perform asexual reproduction through the production of motile diploid zoospores. These zoospores form in plurilocular sporangium, and can mature into the sporophyte phase immediately.
In a representative species Laminaria, there is a conspicuous diploid generation and smaller haploid generations. Meiosis takes place within several unilocular sporangium along the algae's blade, each one forming either haploid male or female zoospores. The spores are then released from the sporangia and grow to form male and female gametophytes. The female gametophyte produces an egg in the oogonium, and the male gametophyte releases motile sperm that fertilize the egg. The fertilized zygote then grows into the mature diploid sporophyte.
In the order Fucales, sexual reproduction is oogamous, and the mature diploid is the only form for each generation. Gametes are formed in specialized conceptacles that occur scattered on both surfaces of the receptacle, the outer portion of the blades of the parent plant. Egg cells and motile sperm are released from separate sacs within the conceptacles of the parent algae, combining in the water to complete fertilization. The fertilized zygote settles onto a surface and then differentiates into a leafy thallus and a finger-like holdfast. Light regulates differentiation of the zygote into blade and holdfast.
Brown algae have adapted to a wide variety of marine ecological niches including the tidal splash zone, rock pools, the whole intertidal zone and relatively deep near shore waters. They are an important constituent of some brackish water ecosystems, and have colonized freshwater on a maximum of six known occasions.[50] A large number of Phaeophyceae are intertidal or upper littoral,[26] and they are predominantly cool and cold water organisms that benefit from nutrients in up welling cold water currents and inflows from land; Sargassum being a prominent exception to this generalisation.
Brown algae growing in brackish waters are almost solely asexual.[26]
Brown algae have a δ13C value in the range of −30.0‰ to −10.5‰, in contrast with red algae and greens. This reflects their different metabolic pathways.[52]
They have cellulose walls with alginic acid and also contain the polysaccharide fucoidan in the amorphous sections of their cell walls. A few species (of Padina) calcify with aragonite needles.[26]
In addition to alginates, fucoidan and cellulose, the carbohydrate composition of brown algae consist of mannitol, laminarin and glucan.[53]
The photosynthetic system of brown algae is made of a P700 complex containing chlorophyll a. Their plastids also contain chlorophyll c and carotenoids (the most widespread of those being fucoxanthin).[54]
Brown algae produce a specific type of tannin called phlorotannins in higher amounts than red algae do.
Brown algae include a number of edible seaweeds. All brown algae contain alginic acid (alginate) in their cell walls, which is extracted commercially and used as an industrial thickening agent in food and for other uses.[55] One of these products is used in lithium-ion batteries.[56] Alginic acid is used as a stable component of a battery anode. This polysaccharide is a major component of brown algae, and is not found in land plants.
Alginic acid can also be used in aquaculture. For example, alginic acid enhances the immune system of rainbow trout. Younger fish are more likely to survive when given a diet with alginic acid.[57]
Brown algae including kelp beds also fix a significant portion of the earth's carbon dioxide yearly through photosynthesis.[58] Additionally, they can store a great amount of carbon dioxide which can help us in the fight against climate change.[59] Sargachromanol G, an extract of Sargassum siliquastrum, has been shown to have anti-inflammatory effects.[60]
.jpg)
_-_geograph.org.uk_-_224125.jpg)
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Brown algae (singular: alga), comprising the class Phaeophyceae, are a large group of multicellular algae, including many seaweeds located in colder waters within the Northern Hemisphere. Brown algae are the major seaweeds of the temperate and polar regions. They are dominant on rocky shores throughout cooler areas of the world. Most brown algae live in marine environments, where they play an important role both as food and as a potential habitat. For instance, Macrocystis, a kelp of the order Laminariales, may reach 60 m (200 ft) in length and forms prominent underwater kelp forests. Kelp forests like these contain a high level of biodiversity. Another example is Sargassum, which creates unique floating mats of seaweed in the tropical waters of the Sargasso Sea that serve as the habitats for many species. Many brown algae, such as members of the order Fucales, commonly grow along rocky seashores. Some members of the class, such as kelps, are used by humans as food.
Between 1,500 and 2,000 species of brown algae are known worldwide. Some species, such as Ascophyllum nodosum, have become subjects of extensive research in their own right due to their commercial importance. They also have environmental significance through carbon fixation.
Brown algae belong to the group Heterokontophyta, a large group of eukaryotic organisms distinguished most prominently by having chloroplasts surrounded by four membranes, suggesting an origin from a symbiotic relationship between a basal eukaryote and another eukaryotic organism. Most brown algae contain the pigment fucoxanthin, which is responsible for the distinctive greenish-brown color that gives them their name. Brown algae are unique among heterokonts in developing into multicellular forms with differentiated tissues, but they reproduce by means of flagellated spores and gametes that closely resemble cells of other heterokonts. Genetic studies show their closest relatives to be the yellow-green algae.
Brunalgoj (Phaeophyceae) formas propran klason ene de la protistoj (Protista) kaj estis dividitaj al subdivizio Stramenopila, al kiu apartenas ankaŭ la silikaj algoj (Bacillariophyta) kaj la oralgoj (Chrysophyta), kiuj vivas ĉefe en la maroj.
Karakterizaĵo de la tiuj fadenaj aŭ folisimilaj specioj, ke ili estas plurĉelaj kaj havas la brunan fokoksantinan farbaĵon, kiu kovras la verdan klorofilon.
La klasifikado de la brunalgoj hodiaŭ ne estas stabila. La diversaj esploristoj dividas al diversaj klasoj, ordoj.
Klaso Phaeophyceae
Brunalgoj (Phaeophyceae) formas propran klason ene de la protistoj (Protista) kaj estis dividitaj al subdivizio Stramenopila, al kiu apartenas ankaŭ la silikaj algoj (Bacillariophyta) kaj la oralgoj (Chrysophyta), kiuj vivas ĉefe en la maroj.
Karakterizaĵo de la tiuj fadenaj aŭ folisimilaj specioj, ke ili estas plurĉelaj kaj havas la brunan fokoksantinan farbaĵon, kiu kovras la verdan klorofilon.
Las algas pardas o feofíceas o marrones (clase Phaeophyceae) son un grupo de algas incluido en el reino Protista. No son verdaderas plantas pues se clasifican en el grupo Heterokonta. Comprende unos 265 géneros con unas 1500-2000 especies,[2] principalmente marinos pues solo seis géneros son de agua dulce. Las algas pardas son los principales productores primarios de varias comunidades de animales y protistas.
La mayoría viven en las costas rocosas de las zonas templadas y subpolares, dominando la zona intermareal como en el caso de las Fucales y Laminariales. Macrocystis, que forma bosques submarinos prominentes, puede alcanzar hasta 60 m de longitud. También se presentan en formas flotantes libres, como Sargassum, que forma grandes extensiones (del tamaño de una provincia) en el Mar de los Sargazos.
Las algas pardas comprenden formas pluricelulares con tejidos diferenciados. Generalmente presentan rizoide, estipe y láminas. El estipe de algunas formas puede estar provisto de un tamiz de tubos capaces de transportar agua y productos de la fotosíntesis. Como pigmentos presentan clorofilas a, c1 y c2 y fucoxantina. Este último es el responsable del color pardo que presentan estas algas. Los cloroplastos están rodeados de cuatro membranas, por lo que se supone que son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga roja.
Existen algas pardas de una amplia variedad de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo constan de solo unas pocas células, por lo que constituyen algas microscópicas. Otras crecen como penachos de células filiformes de no más de unos pocos centímetros de largo.[3] Otros grupos de algas pardas crecen hasta tamaños mucho más grandes, por ejemplo, kelp y sargazos son a menudo las algas más visibles en sus hábitats.[4] El kelp puede variar en tamaño desde los 50 cm de la palma de mar (Postelsia) hasta los 60 m del alga gigante Macrocystis pyrifera, que es la mayor de todas las algas conocidas.[5][6] Con respecto a su forma, las algas pardas comprenden desde pequeñas costras pegadas al sustrato hasta frondosas matas flotantes formadas por las especies de sargazos.[7] Se incluyen desde delicadas hebras de células, como en Ectocarpus, hasta anchas ramas aplanadas en forma de abanico, como en Padina.
Sin importar el tamaño o forma, dos características visibles distinguen a Phaeophyceae de todas las demás algas. En primer lugar, los miembros del grupo presentan un color característico que va desde verde oliva a varios tonos de marrón. El tono particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga.[8] En segundo lugar, todas las algas pardas son pluricelulares. No hay especies conocidas que existan como células individuales o como colonias de células,[8] por lo que las algas pardas son el único grupo importante de algas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación y no una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que son parientes cercanos de las algas pardas incluyen formas unicelulares o coloniales.
Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de las algas pardas se denomina talo, lo que significa que carecen de los complejos tejidos xilema y floema de las plantas vasculares. Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero, debido a que los botánicos definen (verdaderos) tallos, hojas y raíces por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras equivalentes a tallos y hojas presentes en algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando terminología diferente.[9] Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, típicamente poseen una o más partes características.
Un rizoide es una estructura equivalente a la raíz, presente en la base del alga, que le sirve para fijarse sustrato y que, a diferencia de la raíz, no es utilizado como el órgano principal para la captación de agua ni de nutrientes. La apariencia del rizoide en las algas pardas es variado: puede ser muy ramificado o tener forma de disco o bulbo.
El estipe, equivalente al tallo, puede crecer como una estructura corta en la base del alga, como en Laminaria, o crecer hasta convertirse en una gran estructura, como en Sargassum o Macrocystis. En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas, tales como Fucus, los tejidos dentro del estipe se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de los cuales tiene su análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas vasculares, tanto en estructura como función. En otras (como en Nereocystis), el centro del estipe es hueco y al estar lleno de gas sirve como sostén del alga. El estipe puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en corrientes fuertes, o pueden ser más rígidos en especies como Postelsia, que están expuestos a la atmósfera durante la marea baja.
Las láminas son las partes planas de las algas equivalentes a las hojas. Algunas algas pardas presentan una única lámina, mientras que en otras son numerosas. Estas láminas se pueden unir directamente al estipe, directamente al rizoide si el estipe esta ausente, o puede haber una cámara de aire entre el estipe y la lámina. La superficie de la lámina puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como Egregia menziesii, esta característica puede variar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece.[3] En otras especies, la superficie de la lámina se recubre con limo para desalentar la fijación de epifitas o para disuadir a los herbívoros. Las láminas a menudo son también las partes del alga que soportan las estructuras reproductivas.
Vesículas llenas de gas denominadas neumatocistos proporcionan flotabilidad a muchas laminarias y miembros de las Fucales. Estas estructuras en forma de vejiga se suelen localizar en las láminas, o próximas a ellas, para mantenerlas más cerca de la superficie del agua y recibir más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos son generalmente esféricos o elipsoidales, pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra presentan un único gran neumatocisto entre la parte superior del estipe y la base de las láminas. Por el contrario, el alga gigante Macrocystis pyrifera presenta muchas láminas a lo largo de su estipe, con un neumatocisto en la base de cada lámina, donde se une al estipe central. Las especies de Sargassum también tienen muchas láminas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras se unen por separado al estipe por tallos cortos. En las especies de Fucus, los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas individuales o regiones alargadas llenas de gas que siguen el contorno de la lámina en la que se desarrollan.
Las algas pardas son las algas marinas más grandes y de más rápido crecimiento.[3] Las láminas de Macrocystis puede crecer hasta 50 cm por día, mientras que los estipes puede crecer hasta 6 cm por día.[10]
El crecimiento de algas pardas se produce en el extremo de las estructuras como resultado de las divisiones de una única célula apical o en una fila de tales células.[4] Cuando esta célula apical se divide, las nuevas células que produce dan lugar a todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos como Ectocarpus crecen de forma difusa, pues la producción de nuevas células se pueden producir en cualquier parte del talo.[8]
Las algas pardas más simples son filamentosas, es decir, sus células son alargadas con septos de separación entre ellas. Estas se ramifican mediante la formación de extremos más anchos y dividiendo la ampliación.[11]
Aparte de las formas filamentosas, hay dos tipos principales de organización del tejido en las algas pardas: seudoparenquimatoso (haplóstico) y parenquimatoso (polístico).[12] Las láminas pueden ser de tipo multiaxial o monoaxial.
La pared celular se compone de dos capas: la capa interior se compone de celulosa y es resistente, por lo que sirve de sostén, mientras que la capa exterior está compuesta de algina principalmente y es pegajosa cuando está mojada, pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca.[12]
Las algas pardas son todas multicelulares y presentan siempre reproducción sexual, aunque existe una gran variabilidad de un grupo a otro. La reproducción sexual puede ser por isogamia, anisogamia u oogamia. En este último caso los gametofitos pueden ser femeninos o masculinos, dando lugar a óvulos y espermatozoos, respectivamente. Estos últimos son biflagelados, con un flagelo mastigonemado dirigido hacia delante y otro liso dirigido hacia atrás. La unión de los gametos puede tener lugar en el agua o, en el caso de la oogamia, en el oogonio. El cigoto germina en respuesta a unas determinadas condiciones de luz. Sin embargo, el ciclo vital muestra una gran variabilidad de un grupo a otro. Así, se distinguen dos tipos de ciclos básicos:
Las algas pardas pertenecen al filo Ochrophyta (heterocontos),[14] un extenso grupo de organismos eucariotas que se disntinguen por poseer cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere un origen de relación simbiótica entre un eucarionte basal y un eucarionte fotosintético. La mayoría de las algas pardas contienen el pigmento fucoxantina, que proporciona el distintivo color verde-marrón que da nombre al grupo. Las algas pardas son únicas entre los heterocontos en que desarrollan organismos multicelulares con tejidos diferenciados, pero se reproducen por medio de esporas flageladas, que se asemejan a otras células heterocontas. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las algas verde-amarillas (Xanthophyceae).
Las algas pardas aparecen en el registro fósil en el Mesozoico, posiblemente ya en el Jurásico. Su presencia como fósil es rara, debido a un cuerpo generalmente blando. Otros grupos de algas como las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta) incluyen algunos miembros calcáreos, que son más propensos a dejar huellas en el registro fósil que los órganos blandos de las algas pardas. Se han encontrado los fósiles del Mioceno de una gran alga parda de cuerpo blando, Julescrania, en buen estado de conservación en formación diatomita de Monterey. Se conocen también algunos otros pocos ejemplares de mayor antigüedad en el registro fósil, aunque su identificación es difícil.[15]
Se han establecido las siguientes relaciones (2014): [16]
Phaeophyceae Dictypophycidae FucophycidaeSaccorhiza polyschides (alga rizada)
Laminaria saccharina (fucus azucarado)
Macrocystis pyrifera (hasta 60 m de longitud)
_-_geograph.org.uk_-_224125.jpg)
|coautores= (ayuda) Las algas pardas o feofíceas o marrones (clase Phaeophyceae) son un grupo de algas incluido en el reino Protista. No son verdaderas plantas pues se clasifican en el grupo Heterokonta. Comprende unos 265 géneros con unas 1500-2000 especies, principalmente marinos pues solo seis géneros son de agua dulce. Las algas pardas son los principales productores primarios de varias comunidades de animales y protistas.
La mayoría viven en las costas rocosas de las zonas templadas y subpolares, dominando la zona intermareal como en el caso de las Fucales y Laminariales. Macrocystis, que forma bosques submarinos prominentes, puede alcanzar hasta 60 m de longitud. También se presentan en formas flotantes libres, como Sargassum, que forma grandes extensiones (del tamaño de una provincia) en el Mar de los Sargazos.
Las algas pardas comprenden formas pluricelulares con tejidos diferenciados. Generalmente presentan rizoide, estipe y láminas. El estipe de algunas formas puede estar provisto de un tamiz de tubos capaces de transportar agua y productos de la fotosíntesis. Como pigmentos presentan clorofilas a, c1 y c2 y fucoxantina. Este último es el responsable del color pardo que presentan estas algas. Los cloroplastos están rodeados de cuatro membranas, por lo que se supone que son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga roja.
Pruunvetikad (Phaeophyceae) on vetikate klass, mis kuulub heterokontide (stramenopiilide) hõimkonda. Enamik pruunvetikaid on hulkraksed ja elavad meres. Pruunvetikad on umbes 1500–2000 liiki [1]
Üks tuntuim pruunvetikas on harilik põisadru, mis kasvab ka Läänemeres.
Üldjuhul käsitletakse pruunvetikaid klassi (Phaeophyceae) tasemel, harvem hõimkonna pruunvetiktaimed (Phaeophyta) tasemel . Kui pruunvetikaid käsitletakse hõimkonna tasemel, siis kuulub siia vaid üks klass – Phaeophyceae.
Suur osa pruunvetiktaimi on makroskoopilised ning elavad valdavalt jahedate mererannikute põhjas, kuuludes fütobentosesse. Nende optimaalne kasvupiirkond on 6-15 meetrit.
Pruunvetikatele annavad iseloomuliku värvuse pigment fukoksantiin ja teised ksantofüllid. Pruunvetikate rakkudel on kujunenud iseloomulikud moodustised – füsoodid, mis sisaldavad parkaineid (tanniine).
Pruunvetikad paljunevad vegetatiivselt, suguliselt ja eoseliselt.
Pruunvetikad sisaldavad suhteliselt palju joodi ja muid mikroelemente, mistõttu neid kasutatakse väetisena ja meditsiinis kilpnäärme alatalitluse korral. Viimasel ajal valmistatakse pruunvetiktaimedest ka preparaate, mis aitavad organismist väljutada radioaktiivseid aineid.
Pruunvetikad (Phaeophyceae) on vetikate klass, mis kuulub heterokontide (stramenopiilide) hõimkonda. Enamik pruunvetikaid on hulkraksed ja elavad meres. Pruunvetikad on umbes 1500–2000 liiki
Üks tuntuim pruunvetikas on harilik põisadru, mis kasvab ka Läänemeres.
Phaeophyceae, zenbait alga itsastar eta zelulaniztunen klasea. Hizkera arruntean, alga arre edo feofito deritze.
Ipar hemisferioko alga asko sartzen dira klase honetan, eta zeregin garrantzitsua dute itsasoan, bai elikagai gisa bai eta habitatak osatzeko elementu gisa ere. Klase honetako espezie batzuk jateko edo iodoa ateratzeko erabiltzen dira.
Alga arreak Heterokontophyta izeneko talde handiaren barnean daude, kloroplastoa lau mintzez inguratuta duten organismo-talde eukariotiko batean. Klorofila, β karotenoa eta fukoxantina dituzte, eta, azken horren eraginez, kolore arrea dute. Ugalketa sexuala, ugaltze-ziklo konplexua eta belaunaldi-txandaketa dituzte.
Klase honetan, 265 genero daude, eta 1.500-2.000 espezie inguru.
Itsaso epel eta hotzetako kostalde harkaiztsuetan bizi dira gehienak. Laminariales espeziea nagusi da Kaliforniako marearteko eremuan, eta itsas azpiko oihan handiak osatzen ditu. Beste zenbait espeziek, Sargassum algak, adibidez, itsasoan flotatzen dute, libre, eta hedadura handiko multzoak osatzen dituzte —probintzia baten tamainakoak—. Espezie horrek ematen dio izena, hain justu, Sargazoen itsasoaari.
Animalia ornogabe eta mikrobio batzuen lehen ekoizle nagusiak dira.
Hona hemen Phaeophyceae klaseko ordenak:[2]
Phaeophyceae, zenbait alga itsastar eta zelulaniztunen klasea. Hizkera arruntean, alga arre edo feofito deritze.
Ipar hemisferioko alga asko sartzen dira klase honetan, eta zeregin garrantzitsua dute itsasoan, bai elikagai gisa bai eta habitatak osatzeko elementu gisa ere. Klase honetako espezie batzuk jateko edo iodoa ateratzeko erabiltzen dira.
Alga arreak Heterokontophyta izeneko talde handiaren barnean daude, kloroplastoa lau mintzez inguratuta duten organismo-talde eukariotiko batean. Klorofila, β karotenoa eta fukoxantina dituzte, eta, azken horren eraginez, kolore arrea dute. Ugalketa sexuala, ugaltze-ziklo konplexua eta belaunaldi-txandaketa dituzte.
Klase honetan, 265 genero daude, eta 1.500-2.000 espezie inguru.
Itsaso epel eta hotzetako kostalde harkaiztsuetan bizi dira gehienak. Laminariales espeziea nagusi da Kaliforniako marearteko eremuan, eta itsas azpiko oihan handiak osatzen ditu. Beste zenbait espeziek, Sargassum algak, adibidez, itsasoan flotatzen dute, libre, eta hedadura handiko multzoak osatzen dituzte —probintzia baten tamainakoak—. Espezie horrek ematen dio izena, hain justu, Sargazoen itsasoaari.
Animalia ornogabe eta mikrobio batzuen lehen ekoizle nagusiak dira.
Ruskolevät (Phaeophyceae syn. Phaeophyta) on ruskeiden levien ryhmä, johon kuuluu noin 2 000 monisoluista pääosin merivedessä elävää lajia. Monet ruskolevät viihtyvät valtamerten kylmissä ja kivikkoisissa rannikkovesissä. Sukuja on kuvattu yli 250. Kooltaan osa lajeista on mikroskooppisen pieniä, mutta ruskoleviin kuuluu myös kymmenien metrien pituisia ulkoisesti kasveja paljolti muistuttavia lajeja eli kelppejä (suvut Macrocystis, Nereocystis ja Laminaria), jotka ovat suurimpia Chromalveolata-kunnan edustajia. Kasveja muistuttavan ulkonäkönsä vuoksi niitä pidettiin aiemmin kasveina. Nykyään ne luokitellaan Chromalveolata-kunnan kaareksi tai ruskeiden levien kaaren alakaareksi tai luokaksi.
Ruskolevät eroavat muista levistä värinsä perusteella; riippuen ruskean (fukoksantiini) ja vihreän (klorofylli) pigmentin suhteesta niiden väri vaihtelee tummanruskeasta oliivinvihreään. Ruskoleville on kehittynyt kaasun täyttämiä rakkoja, jotka auttavat pohjaan kiinnittyneiden levien yhteyttäviä osia kohoamaan veden pintaan. Lisääntyminen tapahtuu sekä suvullisesti että suvuttomasti (sukupolvenvuorottelu). Liikkumiskykyisillä sukusoluilla on kaksi eripituista siimaa. Laminaria-suvun ruskoleviä käytetään Aasiassa laajalti ravintona ja eräitä muita lajeja lannoitteena. Niistä saadaan myös alginaatteja, joita käytetään hyytelöintiaineena ja lääkekapseleiden valmistuksessa.
Päärynälevä (Macrocystis pyrifera) on suurikokoisin levä, ja se voi kasvaa jopa 65 metrin pituiseksi. Päärynälevät sukulaisineen muodostavat vedenalaisia metsiä (kelppimetsät), jotka ovat lajistoltaan runsaita ekosysteemejä. Sargassolevät (Sargassum) muodostavat runsaita kasvustoja Sargassomeren trooppisissa vesissä. Muita tunnettuja ruskoleviä ovat jouhilevät (Chorda) ja rakkolevät (Fucus, esim. rakkolevä Fucus vesiculosus), joista kummankin edustajia esiintyy myös Suomen rannikolla.
Ruskolevät lisääntyvät suvullisesti ja niiden elinkierto on joko haplodiplontti tai diplontti. Haplodiplontissa elinkierrossa, jollainen on esimerkiksi suurilla kelppimetsiä muodostavilla lajeilla, itse leväyksilö on diploidi sporofyytti. Sporofyytti tuottaa yksisoluisia uintisiimallisia tsoosporeja, joista kasvaa pieniä haploidisia koiras- ja naarasgametofyyttejä. Koirasgametofyyteistä vapautuu uintisiimallisia siittiösoluja, jotka hedelmöittävät naarasgametofyyteissä olevat liikkumattomat munasolut, jolloin syntyneestä tsygootista alkaa kasvaa uusi diploidi leväyksilö. Rakkolevillä puolestaan on diplontti elinkierto, jossa diploidit leväyksilöt tuottavat sukusolupesäkkeissään haploideja siittiöitä ja munasoluja, jotka vapautuvat veteen. Hedelmöittyneestä munasolusta alkaa kasvaa suoraan uusi diploidi rakkoleväyksilö.
Ruskolevät (Phaeophyceae syn. Phaeophyta) on ruskeiden levien ryhmä, johon kuuluu noin 2 000 monisoluista pääosin merivedessä elävää lajia. Monet ruskolevät viihtyvät valtamerten kylmissä ja kivikkoisissa rannikkovesissä. Sukuja on kuvattu yli 250. Kooltaan osa lajeista on mikroskooppisen pieniä, mutta ruskoleviin kuuluu myös kymmenien metrien pituisia ulkoisesti kasveja paljolti muistuttavia lajeja eli kelppejä (suvut Macrocystis, Nereocystis ja Laminaria), jotka ovat suurimpia Chromalveolata-kunnan edustajia. Kasveja muistuttavan ulkonäkönsä vuoksi niitä pidettiin aiemmin kasveina. Nykyään ne luokitellaan Chromalveolata-kunnan kaareksi tai ruskeiden levien kaaren alakaareksi tai luokaksi.
Ruskolevät eroavat muista levistä värinsä perusteella; riippuen ruskean (fukoksantiini) ja vihreän (klorofylli) pigmentin suhteesta niiden väri vaihtelee tummanruskeasta oliivinvihreään. Ruskoleville on kehittynyt kaasun täyttämiä rakkoja, jotka auttavat pohjaan kiinnittyneiden levien yhteyttäviä osia kohoamaan veden pintaan. Lisääntyminen tapahtuu sekä suvullisesti että suvuttomasti (sukupolvenvuorottelu). Liikkumiskykyisillä sukusoluilla on kaksi eripituista siimaa. Laminaria-suvun ruskoleviä käytetään Aasiassa laajalti ravintona ja eräitä muita lajeja lannoitteena. Niistä saadaan myös alginaatteja, joita käytetään hyytelöintiaineena ja lääkekapseleiden valmistuksessa.
Päärynälevä (Macrocystis pyrifera) on suurikokoisin levä, ja se voi kasvaa jopa 65 metrin pituiseksi. Päärynälevät sukulaisineen muodostavat vedenalaisia metsiä (kelppimetsät), jotka ovat lajistoltaan runsaita ekosysteemejä. Sargassolevät (Sargassum) muodostavat runsaita kasvustoja Sargassomeren trooppisissa vesissä. Muita tunnettuja ruskoleviä ovat jouhilevät (Chorda) ja rakkolevät (Fucus, esim. rakkolevä Fucus vesiculosus), joista kummankin edustajia esiintyy myös Suomen rannikolla.
Ruskolevät lisääntyvät suvullisesti ja niiden elinkierto on joko haplodiplontti tai diplontti. Haplodiplontissa elinkierrossa, jollainen on esimerkiksi suurilla kelppimetsiä muodostavilla lajeilla, itse leväyksilö on diploidi sporofyytti. Sporofyytti tuottaa yksisoluisia uintisiimallisia tsoosporeja, joista kasvaa pieniä haploidisia koiras- ja naarasgametofyyttejä. Koirasgametofyyteistä vapautuu uintisiimallisia siittiösoluja, jotka hedelmöittävät naarasgametofyyteissä olevat liikkumattomat munasolut, jolloin syntyneestä tsygootista alkaa kasvaa uusi diploidi leväyksilö. Rakkolevillä puolestaan on diplontti elinkierto, jossa diploidit leväyksilöt tuottavat sukusolupesäkkeissään haploideja siittiöitä ja munasoluja, jotka vapautuvat veteen. Hedelmöittyneestä munasolusta alkaa kasvaa suoraan uusi diploidi rakkoleväyksilö.
Les algues brunes, aussi nommées Phaeophyceae ou Phéophycées, sont une classe d'algues de l'embranchement des Ochrophyta. Ce sont des algues qui utilisent comme pigment collecteur de lumière principalement de la chlorophylle c combinée à un pigment brun, la fucoxanthine. Leur taille varie de l'échelle microscopique à plusieurs dizaines de mètres[2].
On désigne aussi parfois comme « algues brunes » des algues filamenteuses de couleur brune qu'il ne faut en aucun cas confondre avec les phaeophycées. Ce sont en réalité des colonies de cyanobactéries, notamment responsables de flocs bactériens (aussi dits brown slime dans les pays anglophones).
Il existe environ 1 500 espèces de Phaeophyceae. Elles sont abondantes dans les mers tempérées et froides (ainsi en Bretagne[3]) en particulier sur l'estran.
Les algues brunes sont devenues une matière première industrielle importante, l'algoculture d'algues brunes est une activité très importante en Extrême-Orient et s'étend à d'autres régions. Les algues brunes sont les algues les plus cultivées.
Diverses espèces introduites hors de leur aire de répartition sont devenues envahissantes, éliminant ou menaçant d'autres espèces notamment sur des récifs coralliens de Polynésie française[4]. Inversement plusieurs espèces de macroalgues brunes sont en forte régression dans leur habitat naturel.
Phaeophyceae vient du grec φαιός / faiós, « brun, sombre », et φύκοσ / phûkos, « algue, plante marine ».
La morphologie générale des phaeophycées est celle des algues, c'est-à-dire celle d'êtres vivants aquatiques utilisant la photosynthèse et incapables de se soutenir hors de l'eau. Leur couleur varie du vert olive au brun[5].
Comme les autres algues, les phaeophycées ne possêdent pas de tissus aussi bien différenciés que les plantes vasculaires ni de parties que l'on puisse qualifier de racines, troncs ou feuilles. L'ensemble de l'organisme développé est appelé thalle. Néanmoins les algues brunes, plus que les autres algues, ont développé des organes spécialisés :
Le cycle des générations alterne des formes d'organisation différentes.
Les chloroplastes (organites sièges de la photosynthèse) comportent quatre membranes. ils ne contiennent pas de nucléomorphe (noyau vestigial) mais un chromosome circulaire (comme certaines bactéries).
Certaines algues brunes comme l'Ectocarpus possêdent des chloroplastes à pyrénoïdes (amas d'enzymes responsables de la photosynthèse)
Les complexes pigments-protéines qui assurent la collecte de l'énergie lumineuse, y compris dans l'infrarouge, chez les algues brunes sont tous « intramembranaires »[6]. les pigments sont :
L’origine et le développement des algues brunes sont des sujets de recherche qui ont permis de comprendre certains mécanismes de l’évolution. Les algues brunes font partie des stramenopiles (aussi appelé : Hétérokontes) et sont des organismes multicellulaires (eucaryotes)[10]. Ce sont les algues qui ont l’anatomie multicellulaire la plus complexe (début de différentiation du thalle en tissus et en « organes »). Elles ont de nombreuses caractéristiques innovantes en ce qui concerne leur biologie cellulaire[8].
Une étude réalisée sur les séquences d’acides nucléiques des algues brunes a permis de résoudre certaines de leurs relations phylogénétiques. Une de ces relations qui soulevait beaucoup de questions était le sujet des premières divergences des algues brunes. C'est l'étude des ARNr 18S et 28S qui a été utile. La séquence de ces gènes est utilisée en analyse moléculaire dans le but de reconstruire l'histoire évolutive des organismes.
Les séquences d’ADN codant les ARNr 18S et 28S ainsi que celles du gène chloroplastique rbc-L ont permis de construire les premières phylogénies complètes des Phaeophyceae[11].
La plupart des scientifiques supposent que les algues brunes auraient évolué à partir d’un ancêtre unicellulaire hétérotrophe, qui serait devenu photosynthétique en faisant l’acquisition de plastides par endosymbiose d'un autre eucaryote unicellulaire. (Le plastide est un organite cellulaire, ici à double membrane et siège de la fonction chlorophyllienne, présent dans les cellules végétales.)
L’endosymbiose primaire mitochondriale et les endosymbioses secondaires multiples ont généré de très nombreuses lignées d’algues à partir de phagotrophes, aboutissant à plusieurs groupes apparentés se nourrissant soit par phagotrophie, soit par photosynthèse ou encore des deux manières[12]. La multicellularité complexe a évolué au moins trois fois : chez les algues rouges (Rhodophyta), chez les algues vertes (Viridiplantae) puis chez les algues brunes (Phaeophyta)[13]. On a ensuite déterminé que les cellules photosynthétiques des chloroplastes des algues brunes proviennent d’une endosymbiose secondaire. L’origine commune du génome chloroplastique de toutes les algues complique les analyses phylogénétiques, car il y a migration de certains gènes chloroplastiques vers le génome nucléaire. Des comparaisons à grande échelle des séquences d’ADN chez les algues brunes, rouges et vertes confirment un lien de parenté plus étroit entre algues rouges et vertes alors que les algues brunes seraient plus éloignées[14].
Schéma d'une endosymbiose secondaire
Une des conséquences de la grande distance phylogénétique qui sépare les straménopiles des autres groupes plus étudiés (les animaux, les champignons et les plantes vertes) est que les organismes modèles développés pour ces derniers groupes ont une pertinence limitée pour la biologie des algues brunes. Dans ce contexte, l'utilisation d'Ectocarpus comme organisme modèle a eu un impact important sur l'avancement des recherches sur les algues brunes.
Les plus anciens fossiles qui peuvent être attribués avec certitude aux algues brunes proviennent de la diatomite de Monterey (Californie) datée du Miocène, ces algues étant difficilement fossilisables[15].
Le développement embryonnaire des algues brunes se fait par multicellularité non agrégative[13], C’est un type de multicellularité qui peut résulter de plusieurs mécanismes différents. Par contre, dans tous les cas, elle résulte de la cohésion de cellules résultant de la même cellule ancestrale. Si toutes les cellules dérivent d’une seule cellule mère, elles sont dites génétiquement homogènes.
La croissance se fait par division dichotomique des filaments généralement au niveau de l'extrémité des thalles chez la plupart des algues brunes, n'importe où chez certaines algues comme l'Ectocarpus. La croissance des laminariales est la plus rapide de toutes les algues[16].
Les algues multicellulaires présentent divers cycles de développement. Les algues brunes possèdent 2 types de sporocystes (un sporocyste est une structure végétale qui produit et contient des spores) qui suivent soit la voie de la reproduction sexuée, soit la voie de la reproduction asexuée.
Dans le détail, les cycles de vie les plus complexes se caractérisent par l’alternance de générations[8]. L’alternance de générations signifie qu’il y a une succession des formes haploïdes (n) et des formes diploïdes (2n). Ce terme d’alternance s’applique seulement lorsqu’on est en présence de cycles dans lesquels les stades haploïdes et diploïdes sont multicellulaires. Les algues brunes comportent différents types avec des cycles de reproduction spécifiques.
Au niveau des algues multicellulaires, le développement commence toujours par une division asymétrique du zygote en deux cellules différenciées, comme mentionné plus haut. Lors d’une expérience de microchirurgie au laser, des embryons à deux cellules différentes de l'algue Fucus ont été disséqués[18].
Le transport de l'auxine (l'hormone de l'augmentation de la taille des cellules jeunes au moment où la paroi est encore souple) a été impliqué dans le contrôle du développement de l'embryon dans les plantes terrestres.
Des études ont été faites, dans le but de déterminer si le transport de l'auxine est important dans les premiers stades de développement des embryons des algues brunes. L'expérience a été faite sur une algue de type Fucus. “L'acide indole-3-acétique (IAA) a été identifié dans des embryons et des tissus matures de Fucus distichus par chromatographie en phase gazeuse-spectroscopie de masse[19].
Les résultats de cette étude suggèrent que l'auxine agit donc dans la formation de motifs basaux dans le développement embryonnaire de cette espèce de Fucus. On voit que l'auxine se déplace de l'apex de l'organisme vers la base et on voit un allongement des rhizoïdes, ainsi que de leur niveau de ramifications.
Les molécules d’adhérence cellulaire comme la vitronectine sont des glycoprotéines transmembranaires qui jouent un rôle important au cours du développement du zygote. Dans une expérience, on regarde la cellule rhizoïde chez le zygote de l'algue brune Fucus.[20]
Les algues brunes sont donc caractérisées par un haut degré de conservation évolutive.
À cause de l'importance des formations végétales qu'elles constituent, les algues brunes ont probablement un rôle important et positif sur notre environnement.
Presque toutes les Phaeophyceae sont marines : elles occupent les rivages marins jusqu'à plusieurs dizaines de mètres de profondeur et les côtes rocheuses à faible profondeur, parfois émergées à marée basse (zone intertidale). Le genre Sargassum présent en chaînes dérivant en haute mer est une exception notable.
En de rares occasions certaines algues brunes se sont adaptées aux eaux douces[21].
Certaines comme l'Ectocarpus peuvent se comporter en épiphytes sur d'autres algues.
Ce sont les algues les plus abondantes des mers tempérées et froides (elles sont abondantes en Bretagne). Les macro-algues brunes sont plutôt typiques de l'estran bien que quelques espèces (Cystoseira zosteroides par exemple ou encore un laminaire tropical : Ecklonia muratii jusqu'à 40 m au Sénégal et en Mauritanie) sont trouvées en profondeur, formant un empilement de ceintures étagées en fonction des espèces, ceintures fortement marquées par la marée dans les régions où elles se manifestent. Dans les estuaires, certaines algues brunes supportent de très importantes variations biquotidiennes de salinité, température et lumière (fucaceae). Certaines espèces sont confinées à des aires géographiques et climatiques assez précises ; ainsi 90 % de ces espèces de Cystoseira ne vivent qu'en Méditerranée.
Les laminariales (appelées kelp en anglais) peuvent atteindre de très grandes tailles, jusqu'à 60 m, et former des forêts sous-marines abritant une grande diversité d'espèces.
Certaines sargassaceae atteignent aussi de grandes tailles, parfois 12 m, en étant fixées ou dérivantes et peuvent former des bancs importants. Elles sont à l'origine de l'ancienne légende (?) de la Mer des Sargasses.
Les fucales sont très présentes sur l'estran en particulier dans l'Atlantique nord. Elles sont un des constituants majeurs du varech.
Ces formations abritent des biotopes variés. Sur les côtes Nord du Pacifique le kelp est brouté par des oursins et des ormeaux (Haliotis) dont se nourrissent les loutres de mer qui sont la proie d'animaux plus gros. La Rhytine de Steller, (vache de mer) disparue depuis la fin du XVIIIe siècle se nourrissait de kelp sur les côtes du Pacifique Nord[22].
Dans les sargasses dérivantes de l'Atlantique se cachent de nombreux animaux comme le Poisson-Grenouille des Sargasses qui pratique une sorte de biomimétisme.
Si certaines espèces sont devenues envahissantes hors de leur milieu naturel, d'autres sont en régression pour des raisons encore mal comprises, qui pourraient inclure le dérèglement climatique, les effets de la pollution par les antifoolings (peintures marines biocides) et les pesticides en général, ou localement une surexploitation de la ressource. Les fucus et les laminaires notamment lorsqu'ils sont récoltés sur le littoral (le goémon traditionnel) ou en mer sont concernés.
Plusieurs mécanismes des laminariales jouent un rôle essentiel dans le cycle bio-géochimique de l’iode sur Terre et dans la destruction de l’ozone dans la basse atmosphère[23].
La plupart des algues brunes sont des algues marines. Une de leurs caractéristiques importantes est qu'elles sont riches en glucides (les polysaccharides mentionnés plus haut) et en iode[24]. L'iode est peu soluble dans l'eau, mais ses sels eux le sont. De nombreuses algues brunes sont capables d'accumuler de fortes concentrations d'iodure dans l'eau de mer. Cependant la forme chimique et le rôle biologique de l’iode dans les algues représentaient une énigme[23].
Plusieurs études menées par divers groupes de scientifiques amènent à penser que les Laminariales sont les accumulateurs d’iode les plus performants sur terre et ont un impact important sur la chimie de l’atmosphère :
Les algues brunes sont les macro-algues les plus cultivées, la première étant saccharina japonica, le konbu (autrefois laminaria japonica), et la seconde Undaria pinnatifida, le wakamé. La production de l'aquaculture essentiellement réalisée en Extrême-Orient, dépasse très largement celle de la cueillette[25]. Ces algues sont aujourd'hui aussi cultivées sur le littoral breton[26].
Ce sont les algues les plus cultivées dans le monde avec plus de 8 millions de tonnes par an dont 5,14 millions de tonne (à 86 % en Chine) pour le konbu en 2010[27].
Le goémon ou varech est principalement composé d'algues brunes : laminaires et fucales (fucus et ascophyllum). Il a été régulièrement utilisé comme amendement organique sans doute depuis le Haut-Moyen-Âge[28]. Ses teneurs en éléments principaux sont faibles : NPK = 2-0,2-2 (fumier de bovin : NPK = 4-1-5). Les teneurs en éléments secondaires (calcium, magnésium, soufre) sont intéressantes ainsi que les teneurs en oligo-éléments (manganèse, cuivre, fer, zinc...), (source : engrais du commerce[29]). Les teneurs élevées en sodium, chlore, iode, brome ne sont généralement pas un problème pour les principales cultures agricoles ni pour les prairies. On conseille cependant de ne pas dépasser 20-30 tonnes d'algues sèches par hectare et par épandage, à réaliser en tête de rotation par exemple[28].
La molice (moliço (en)), un mélange d'algues et d'herbes aquatiques abondamment récolté depuis des petits bateaux dits moliceiros, par exemple dans la Ria d'Aveiro au Portugal pouvait contenir des sargasses. Il était utilisé pour la fumure des terres environnantes[30].
Des préparations sont parfois vendues comme activateur de croissance des cultures, ce que l'on justifie par les hautes teneurs des algues brunes en hormones de croissance végétales et mannitol. On peut cependant constater que chaque plante synthétise elle-même les hormones et les sucres dont elle a besoin. En agriculture biologique on utilise des purins d'algues.
Les algues brunes ont parfois été utilisées comme aliment du bétail, leur exploitation est de nouveau envisagée[31].
Les algues brunes calcinées ont servi de source de carbonate de sodium au XVIIe siècle et XVIIIe siècle puis d'iode au XIXe siècle[28] et depuis, d'alginates. Ce sont des substances gélifiantes utilisées comme émulsifiant, stabilisant, additif alimentaire… dans les industries alimentaires, cosmétiques et pharmaceutiques. Les alginates sont essentiellement fabriqués à partir de laminaires et d'ascophyllum.[32]
Les algues brunes sont utilisées depuis 2015 pour fabriquer des polymères biodégradables susceptibles de remplacer les plastiques d'origine pétrolière dans un grand nombre d'applications. L'Algopack est ainsi fabriqué seulement à partir d'algues[33].
En Bretagne, les algues utilisées sont des laminaires souvent cultivées en mer. Il existe un projet pour utiliser les sargasses qui prolifèrent aux Antilles[34].
Outre les alginates utilisés comme adjuvants alimentaires, on utilise certaines algues brunes comme « légumes » : ainsi Himanthalia elongata (haricot ou spaghetti de mer) se cuisine de la même façon que les haricots verts.
Le Konbu (genre laminaria) est traditionnellement consommé au Japon, en Chine et en Corée.
Le Wakamé (Alariaceae) est l'un des ingrédients de la soupe Miso populaire au Japon.
Les algues brunes séchées ont servi comme combustible[28].
Les algues brunes font l'objet d'utilisations diverses : décors d'étals de poissonniers, conditionnement des expéditions de crustacés, de coquillages ou d'appâts vivants à poissons
La collecte non organisée constituant une part importante de l'approvisionnement en algues brunes, leurs formations peuvent régresser localement[35].
Les algues brunes présentent de nombreux potentiels industriels, médicaux, alimentaires[36] ou comme alicament[37], ressource biotechnologique, etc. On a montré qu'elles peuvent être surexploitées et que leur valeur biochimique (pour leur teneur en lipides par exemple) varie fortement selon les saisons, les sites et les conditions du milieu[38].
Pour ces raisons, elles font l'objet de nombreux travaux de recherche concernant notamment :
Selon AlgaeBase (12 août 2017)[1] :
Selon World Register of Marine Species (31 juillet 2021)[62][63] :
Les algues brunes, aussi nommées Phaeophyceae ou Phéophycées, sont une classe d'algues de l'embranchement des Ochrophyta. Ce sont des algues qui utilisent comme pigment collecteur de lumière principalement de la chlorophylle c combinée à un pigment brun, la fucoxanthine. Leur taille varie de l'échelle microscopique à plusieurs dizaines de mètres.
On désigne aussi parfois comme « algues brunes » des algues filamenteuses de couleur brune qu'il ne faut en aucun cas confondre avec les phaeophycées. Ce sont en réalité des colonies de cyanobactéries, notamment responsables de flocs bactériens (aussi dits brown slime dans les pays anglophones).
Il existe environ 1 500 espèces de Phaeophyceae. Elles sont abondantes dans les mers tempérées et froides (ainsi en Bretagne) en particulier sur l'estran.
Les algues brunes sont devenues une matière première industrielle importante, l'algoculture d'algues brunes est une activité très importante en Extrême-Orient et s'étend à d'autres régions. Les algues brunes sont les algues les plus cultivées.
Diverses espèces introduites hors de leur aire de répartition sont devenues envahissantes, éliminant ou menaçant d'autres espèces notamment sur des récifs coralliens de Polynésie française. Inversement plusieurs espèces de macroalgues brunes sont en forte régression dans leur habitat naturel.
Grúpa mórfheamainní muirí, den chuid is mó, le líocha fótaisintéiseacha sainiúla, clóraifill a, clóraifill c, béite-charaitéin is fúcaxaintin. An t-atáirgeadh gnéasach le speirm le dhá lascnaid tiomána, de ghnáth. Níos mó ná 1,500 speiceas ar eolas. Ón gcrios idirthaoideach is an crios fo-chladach, den chuid is mó. Foirmeacha colainne ó fhiliméadchruthach go lannchruthach.
As algas pardas ou feófitos son un grupo de algas pertencentes á clase Phaeophyceae no reino Protista de cor castaña. Son organismos multicelulares que antes eran clasificados coma plantas "non vasculares" no reino Vexetal. Comprende uns 265 xéneros cunhas 1.500-2.000 especies, principalmente mariños; só seis xéneros son de auga doce.
A maioría dos feófitos viven nas costas rochosas do mar das zonas temperadas e subpolares, dominando a zona intermareal coma no caso das Laminariales da costa de California. Tamén se presentan en formas flotantes libres, coma o Sargassum, que forma grandes extensións no Mar dos Argazos. Son os principais produtores primarios de varias comunidades de animais invertebrados e microbios.
Xeralmente están diferenciadas en talo e mais pé. O talo dalgunhas formas pode estar provisto dun baruto de tubos capaces de transportar auga e produtos da fotosíntese, vestixios dos verdadeiros tecidos condutores (xilema e floema) das plantas superiores. Presentan clorofila a e c e xantofila.
A súa reprodución é sexual. Forman óvulos e espermatozoos biundulipodiados, que teñen un undulipodio mastigonemado dirixido cara adiante e outro liso cara atrás. O óvulo fertilizado xermola en resposta a unhas determinadas condicións de luz. O organismo diploide que se desenvolve a partir do óvulo fertilizado recibe o nome de esporófito.
Smeđe alge (lat. Phaeophyceae; Phaeophyta) žive isključivo u sjevernim morima. Mogu biti pričvršćene za kamenu podlogu ili živjeti na drugim organizmima. Danas je poznato oko 1500 vrsta smeđih algi diljem svijeta.
Većina vrsta živi u morskim vodama, a najbrojnije su u umjerenim i hladnim dijelovima oceana. Samo četiri vrste zastupljene su u slatkim vodama. Neke smeđe alge prilagođene su životu u bočatim vodama, a te vrste su gotovo isključivo aseksualne.
U citoplazmi se nalazi krupna vakuola, jedno jedro, ribosomi i mitohondriji. Boja ovih algi je smeđe-zelena do smeđa što je uvjetovano ksantofilima i karotenom. Zbog toga kromatofore ove skupine nazivamo feoplastima, a obično ih ima više u stanici. Pigmenti kod ovih algi su: klorofil a i c, beta-karoten i nekoliko ksantofila (fukokstantin, lutein, flavoksantin, neofukoksantin, neoksantin i violaksantin).
Unutarnji sloj stanične stijenke građen je od celuloze, a vanjski od pektina. Također, u njoj se često nalaze i polisaharid algin, te fukoidin (kalcijeva sol alginske kiseline). Vanjski dio stijenke je želatinast od algina, koji može ispuniti i međustanične prostore.
Produkti fotosinteze kod smeđih algi je ugljikohidrat laminarin, kapljice ulja i alkohol manit.
Steljka im je višestanična i pojavljuje se u različitim oblicima: razgranata, cjevasta, kožasto lepezasta, vrpčasto spljoštena, a može i nalikovati na biljku.
Smeđe alge su skupina koja najbrže i najviše raste. Neke smeđe alge dostižu visinu nekoliko desetaka metara. Jedna takva je alga Macrocystis,koja obitava u Tihom oceanu, može narasti čak 70 metara u visinu i do 100 metara u širinu, te na takav način tvori prave podmorske prašume. Zanimljivo je i što naraste čak 50 centimetara dnevno, dok joj stabljika dnevno postane veća za 6 centimetara. Osim ovako velikih algi, postoje i male nitaste alge koje narastu samo nekoliko centimetara.
Smeđe alge razmnožavaju se spolno i nespolno. Nespolni načini razmnožavanja su vegetativno (fragmentacijom talusa) i zoosporama (iznimka je red Dyctiotales, koji se razmnožava aplanosporama).
Načini spolnog razmnožavanja su izogamija, oogamija i heterogamija. Svrstane su u tri skupine prema životnom ciklusu: sa izomorfnom izmjenom generacija (najprimitivniji oblik), sa heteromorfnom izmjenom generacija, te one bez izmjene generacija. Pokretni stadiji, spore i gamete, imaju vretenast oblik, a nose najčešće postrance 2 nejednako dugačka biča, od kojih je duži s trepetljikama usmjeren prema naprijed, a kraći je bez trepetljika i usmjeren prema natrag. Ispod mjesta pričvršćivanja bičeva nalazi se crvena očna pjega, a u proširenom stražnjem dijelu jedan ili više feoplasta.
Alginska kiselina se izdvaja iz mase smeđih algi, a koristi se kao emulzifikator u slastičarstvu, industriji gume, boja, farmaceutskoj industriji, izradi kože, filmova, itd. Sintetizirani alkohol manit se koristi u farmaceutskoj industriji. Dosta smeđih algi su jestive, pa se često pojavljuju u kulinarstvu, posebno u japanskoj kuhinji. Također su i bogate ugljikohidratima te vitaminima.
Ovo je popis redova smeđih algi:
Smeđe alge (lat. Phaeophyceae; Phaeophyta) žive isključivo u sjevernim morima. Mogu biti pričvršćene za kamenu podlogu ili živjeti na drugim organizmima. Danas je poznato oko 1500 vrsta smeđih algi diljem svijeta.
Većina vrsta živi u morskim vodama, a najbrojnije su u umjerenim i hladnim dijelovima oceana. Samo četiri vrste zastupljene su u slatkim vodama. Neke smeđe alge prilagođene su životu u bočatim vodama, a te vrste su gotovo isključivo aseksualne.
Alga coklat, alga pirang, atau Phaeophyceae adalah salah satu kelas dari dari alga Heterokontophyta. Nama alga ini diambil dari pigmen dominan yang dimiliki, yaitu xantofil yang menyebabkan ganggang berwarna coklat. Pigmen lain yang dimiliki Phaeophyceae adalah klorofil dan karotena.
Semua alga coklat berbentuk benang atau lembaran, bahkan ada yang menyerupai tumbuhan tingkat tinggi dengan bagian-bagian serupa akar, batang, dan daun. Umumnya alga coklat bersifat makroskopis, dan dapat mencapai ukuran lebih dari 30 meter, dan mempunyai gelembung-gelembung udara yang berfungsi sebagai pelampung.
Hampir semua alga coklat hidup di laut, terutama di laut yang dingin.
Divisi:Phaeophyta Kelas:Phaeophyceae Bangsa:Fucales Suku:Sargassaceae Marga:Sargassum Jenis:Sargassum siliquosum
Alga coklat, alga pirang, atau Phaeophyceae adalah salah satu kelas dari dari alga Heterokontophyta. Nama alga ini diambil dari pigmen dominan yang dimiliki, yaitu xantofil yang menyebabkan ganggang berwarna coklat. Pigmen lain yang dimiliki Phaeophyceae adalah klorofil dan karotena.
Semua alga coklat berbentuk benang atau lembaran, bahkan ada yang menyerupai tumbuhan tingkat tinggi dengan bagian-bagian serupa akar, batang, dan daun. Umumnya alga coklat bersifat makroskopis, dan dapat mencapai ukuran lebih dari 30 meter, dan mempunyai gelembung-gelembung udara yang berfungsi sebagai pelampung.
Hampir semua alga coklat hidup di laut, terutama di laut yang dingin.
La classe Phaeophyceae comprende le cosiddette alghe brune. Esse sono organismi complessi da un punto di vista anatomico e morfologico, sempre pluricellulari, quasi esclusivamente marini e che prediligono acque fredde e ben ossigenate. Comprendono circa 250 generi per un totale di oltre 1500 specie.[2] Alcune specie, come Ascophyllum nodosum, hanno un'importanza commerciale tale da giustificare studi specifici in proposito.[3]
Le alghe brune esibiscono una grande varietà di forme e dimensioni. I membri più piccoli del gruppo crescono come filamenti di celle lunghi pochi centimetri,[4] ma alcune specie hanno addirittura uno stadio della loro vita in cui consistono solo di poche cellule, rendendo così l'alga microscopica.
Alcune specie raggiungono dimensioni ragguardevoli e possono diventare l'elemento più cospicuo del loro habitat, come l'Ascophyllum nodosum.[5] Le dimensioni in questi casi vanno dal poco più di mezzo metro della Postelsia, alla gigantesca Macrocystis pyrifera, una tra le alghe più grandi che può superare i 45 m di lunghezza.[6][7] Possono raggrupparsi per formare una sorta di cuscini,[8] tappeti di fronde tra loro intrecciate e galleggianti come i sargassi, delicate e soffici trecce come l'Ectocarpus o ramificazioni a ventaglio come la Padina pavonica.
Contengono clorofilla a e clorofilla c, caroteni (in particolare betacarotene) e grandi quantità di xantofille come pigmenti accessori. Tra queste la fucoxantina è quella responsabile della colorazione di queste alghe.
Questa varietà di pigmenti consente di effettuare la fotosintesi clorofilliana a differenti profondità negli oceani dove lo spettro luminoso sfruttabile non è completo. I loro cloroplasti sono rappresentati da membrane fotosintetiche raggruppate in lamelle formate da 3 tilacoidi. Hanno una parete formata da acido alginico nella parte più esterna e cellulosa nell'interno.
La sostanza di riserva principale è il laminarano (un polisaccaride), che ha localizzazione citoplasmatica e non plastidiale.
Hanno due tipi di talli:
Sono solitamente le alghe di dimensioni maggiori e si possono trovare galleggiare in acqua grazie a delle strutture dette cisti ricche di aria o di olio. Il fatto che siano così esposte alla luce solare non è un problema per il disseccamento, perché producono delle sostanze mucillaginose, tra le quali alginati, che fanno in modo che le cellule di queste alghe siano sempre ben idratate.
Le laminariali sono uno degli ordini in cui sono suddivise le alghe brune.
Possiedono un tallo plostico di tipo parenchimatico, in cui è necessario un sistema di trasporto dei prodotti della fotosintesi dalle zone illuminate dell'alga in cui vengono sintetizzati alle zone in cui vengono utilizzate.
Il tallo delle laminariali si divide in 3 parti:
Alle alghe brune appartengono anche i sargassi (Sargassum), caratterizzati dalle aerocisti, ovvero cellule piene di gas che permettono il galleggiamento delle fronde ed evitano che queste si spezzino.
Le fronde sono l'unica parte fotosintetizzante di queste alghe e contengono le solenocisti, cellule allungate e slargate, ricche di vacuoli che permettono il passaggio di sostanze nutritive. La funzione di trasporto è simile a quella del floema nelle piante superiori.
Le alghe brune sono usate in agricoltura come fertilizzanti organici; nell'industria cosmetica, farmaceutica, tessile, della carta e delle vernici. Inoltre, per il loro contenuto in alginati (dei ficocolloidi: composti che conferiscono viscosità alle soluzioni) vengono utilizzati nell'industria alimentare, per esempio per la produzione di gelati, in quanto impediscono la formazione di cristalli di ghiaccio anche a basse temperature.
Inoltre l'acido alginico estratto dalle alghe è indicato nelle diete, visto che riduce il senso di fame e l'assorbimento di grassi e zuccheri.[9]
La classe Phaeophyceae comprende le cosiddette alghe brune. Esse sono organismi complessi da un punto di vista anatomico e morfologico, sempre pluricellulari, quasi esclusivamente marini e che prediligono acque fredde e ben ossigenate. Comprendono circa 250 generi per un totale di oltre 1500 specie. Alcune specie, come Ascophyllum nodosum, hanno un'importanza commerciale tale da giustificare studi specifici in proposito.
Rudadumbliai (lot. Phaeophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno pirmuonių (Protista) karalystės skyriaus dumbliai. Jie yra daugialąsčiai, tačiau yra tokių, kurių pavienės ląstelės gyvena kolonijomis. Dažniausiai jie auga 6-15 m, kartais ir 40-100 m gylyje ant uolų, akmenų, kartais ant moliuskų, žvirgždo ir kitų dumblių.[1]
Rudadumbliai (lot. Phaeophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno pirmuonių (Protista) karalystės skyriaus dumbliai. Jie yra daugialąsčiai, tačiau yra tokių, kurių pavienės ląstelės gyvena kolonijomis. Dažniausiai jie auga 6-15 m, kartais ir 40-100 m gylyje ant uolų, akmenų, kartais ant moliuskų, žvirgždo ir kitų dumblių.
Brūnaļģes (latīņu: Phaeophyta) ir brūnas krāsas daudzšūnu organismi, kas agrāk tika uzskatīti par zemākajiem augiem, bet mūsdienās iekļauti atsevišķā hromistu valstī (dažkārt brūnaļģes pieskaita arī protistiem). Kā pigmentus, neskaitot hlorofilu, brūnaļģes satur karotīnu, ksantofilu un galvenokārt fukoksantīnu, kas nosaka šo aļģu brūngano nokrāsu. Tās var būt kā mikroskopiskas, no dažām šūnām sastāvošas, tā arī ļoti lielas (laminārijas tiek uzskatītas par vislielākajām aļģēm). Vairojas galvenokārt bezdzimumceļā ar zoosporām. Brūnaļģes aug galvenokārt mērenajās un aukstajās jūrās uz klintīm un akmeņiem bentosa sastāvā. Baltijas jūrā mīt visvairāk 2-8 m dziļumā, bet var augt līdz 15 m dziļi. Baltijas jūrā izplatīta brūnaļģe ir pūšļu fuks, kas Rīgas jūras līcī ir galvenā tā saucamo "jūras mēslu" sastāvdaļa.
Brūnaļģes (latīņu: Phaeophyta) ir brūnas krāsas daudzšūnu organismi, kas agrāk tika uzskatīti par zemākajiem augiem, bet mūsdienās iekļauti atsevišķā hromistu valstī (dažkārt brūnaļģes pieskaita arī protistiem). Kā pigmentus, neskaitot hlorofilu, brūnaļģes satur karotīnu, ksantofilu un galvenokārt fukoksantīnu, kas nosaka šo aļģu brūngano nokrāsu. Tās var būt kā mikroskopiskas, no dažām šūnām sastāvošas, tā arī ļoti lielas (laminārijas tiek uzskatītas par vislielākajām aļģēm). Vairojas galvenokārt bezdzimumceļā ar zoosporām. Brūnaļģes aug galvenokārt mērenajās un aukstajās jūrās uz klintīm un akmeņiem bentosa sastāvā. Baltijas jūrā mīt visvairāk 2-8 m dziļumā, bet var augt līdz 15 m dziļi. Baltijas jūrā izplatīta brūnaļģe ir pūšļu fuks, kas Rīgas jūras līcī ir galvenā tā saucamo "jūras mēslu" sastāvdaļa.
De bruinwieren (Phaeophyceae) zijn algen (wieren). Het zijn meercellige Chromalveolata die zeer groot kunnen worden. Zo wordt Macrocystis langs de Californische kust tot 60 meter lang. De groene kleur van het chlorophyl is verdrongen door het bruine pigment fucoxanthine. Hierdoor varieert hun kleur van bleekbruin tot donkerbruin of zijn ze soms zelfs zwartig. Sommige vertegenwoordigers vertonen kenmerkende drijfblazen.
De meeste soorten zijn marien. Slechts weinig soorten kunnen verdunning door zoet water of warmer water verdragen. Daarom komen er maar weinig soorten voor in de warmere Middellandse Zee. Slechts vijf genera van de 265 zijn zoetwaterbewoners. Een aantal van de beter bekende Bruinwieren markeren de verticale kustzonering. Kombu, wakame, zeespaghetti, kelp, arame, hijiki, zeepalm en blaaswier zijn enkele bekende bruinwieren.
De bruinwieren (Phaeophyceae) zijn algen (wieren). Het zijn meercellige Chromalveolata die zeer groot kunnen worden. Zo wordt Macrocystis langs de Californische kust tot 60 meter lang. De groene kleur van het chlorophyl is verdrongen door het bruine pigment fucoxanthine. Hierdoor varieert hun kleur van bleekbruin tot donkerbruin of zijn ze soms zelfs zwartig. Sommige vertegenwoordigers vertonen kenmerkende drijfblazen.
De meeste soorten zijn marien. Slechts weinig soorten kunnen verdunning door zoet water of warmer water verdragen. Daarom komen er maar weinig soorten voor in de warmere Middellandse Zee. Slechts vijf genera van de 265 zijn zoetwaterbewoners. Een aantal van de beter bekende Bruinwieren markeren de verticale kustzonering. Kombu, wakame, zeespaghetti, kelp, arame, hijiki, zeepalm en blaaswier zijn enkele bekende bruinwieren.
Brunalgene (Phaeophyceae) er en klasse planteliknende protister (alge) som omfatter tang, tare og andre alger som vokser i havet, langs steinstrender.
Enkelte av artene har spesielle gassfylte luftblærer, som hjelper til å holde skuddene oppe i sollyset. Brunalgene inneholder klorofyll a og c, men pigmentet fukoxanthin skjuler grønnfargen klorofyllet gir og skaper i stede en brunlig farge. De fleste av verdens 1500 arter brunalger lever i kalde havområder. Av tang og tare kan en produsere alginat.
Brunalgene er flercella organismer og finnes i alle størrelser fra mikroskopiske til kjempetarer som kan bli mange meter lang. Brunalger finnes i alle former fra filamenter til skorper, puter og hule eller massive grenete flak (tang).
Denne botanikkrelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Brunalgene (Phaeophyceae) er en klasse planteliknende protister (alge) som omfatter tang, tare og andre alger som vokser i havet, langs steinstrender.
Enkelte av artene har spesielle gassfylte luftblærer, som hjelper til å holde skuddene oppe i sollyset. Brunalgene inneholder klorofyll a og c, men pigmentet fukoxanthin skjuler grønnfargen klorofyllet gir og skaper i stede en brunlig farge. De fleste av verdens 1500 arter brunalger lever i kalde havområder. Av tang og tare kan en produsere alginat.
Brunalgene er flercella organismer og finnes i alle størrelser fra mikroskopiske til kjempetarer som kan bli mange meter lang. Brunalger finnes i alle former fra filamenter til skorper, puter og hule eller massive grenete flak (tang).
Phaeophyceae (do grego φαιός : castanho, sombrio) é uma classe de algas sempre pluricelulares, conhecidas por feofíceas, algas castanhas ou algas pardas, complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam de água doce, que privilegiam habitats de águas frias e bem oxigenadas. O taxon agrupa cerca de 265 géneros, com umas 1500-2000 espécies,[2][3] com dimensões que variam desde organismos microscópicos até outros com talos de 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença das clorofilas a e c em conjunto com o pigmento fucoxantina e outras xantofilas e carotenos. Entre os membros deste grupo estão os principais produtores primários que suportam várias comunidades de animais e protistas, sendo os mais importantes as bodelhas e as laminárias (os kelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, como Ascophyllum nodosum, apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.[4]
Não são verdadeiras plantas, pois são incluídas no grupo Stramenopiles, no qual, em algumas classificações, constituem a divisão Phaeophyta. Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada no supergrupo SAR dos Chromalveolata, juntamente com, entre outros, os grupos Opalinata, Oomycetes, Hyphochytriomycetes, Bacillariophyta e Xanthophyceae.
A maioria das algas do grupo Phaeophyceae ocorre nas costas rochosas das zonas temperadas e subpolares, dominando nessas regiões a zona entremarés, com destaque para as Fucales e Laminariales. O género Macrocystis, que forma bosques submarinos de grande extensão, pode alcançar até 60 m de comprimento. O grupo também inclui formas flutuantes livres, como o género Sargassum, que recobre grandes extensões do oceano, por vezes muitos milhares de quilómetros quadrados, como por exemplo no Mar dos Sargaços no Atlântico Norte subtropical.
As Phaeophyceae incluem formas pluricelulares, com verdadeira tecidos diferenciados. Geralmente apresentam rizoide, estipe e lâminas. O estipe de algumas formas pode estar provido de um conjunto de tubos (crivo) capazes de transportar água e produtos da fotossíntese. Como pigmentos fotossintéticos apresentam clorofilas a, c1 e c2 e como pigmento acessório a fucoxantina. Este último pigmento é responsável pela coloração acastanhada que caracteriza estas algas. Os cloroplastos estão rodeados por quatro membranas, pelo que se supõe serem o resultando da endossimbiose secundária de uma Rhodophyta (alga vermelha).
Existem algas castanhas com uma ampla variedade de tamanhos e formas. Os membros mais pequenos do grupo são algas microscópicas que apresentam apenas algumas poucas células. Outras crescem como penachos de células filiformes com apenas alguns centímetros de comprimento.[5] Outros grupos crescem até atingir grandes dimensões, como por exemplo os kelp e os sargaços, sendo com frequência as algas mais visíveis dos seus habitats.[6] Os kelps podem variar em tamanho desde os 50 cm da palma-do-mar (Postelsia) até aos 60 m da alga gigante Macrocystis pyrifera, que é a maior de todas as algas conhecidas.[7][8]
No que respeita à forma, as algas castanhas compreendem desde pequenas crostas pegadas ao substrato até frondosas «florestas» flutuantes formadas por espécies do género Sargassum (sargaços).[9] A morfologia varia entre delicadas membranas de células, como em Ectocarpus, até amplas ramagens aplanadas em forma de leque, como em Padina.
Sem embargo das diferenças em tamanho ou forma, duas características visíveis distinguem as Phaeophyceae de todas as demais algas: (1) os membros do grupo apresentam uma coloração característica, que vai desde verde oliva a vários tons de castanho, sendo que em cada caso o tom da coloração depende da quantidade de fucoxantina presente;[10] e (2) todas as algas castanhas são pluricelulares, não se conhecendo qualquer espécie que exista como células individuais ou como colónias de células.[10]
As características atrás apontadas fazem com que as algas castanhas sejam o único grupo importante de algas que não inclui tais formas. Contudo, esta característica pode ser o resultado da classificação e não uma consequência da evolução do grupo, já que todos os grupos que são filogeneticamente próximos das algas castanhas incluem formas unicelulares ou coloniais.
Qualquer que seja a sua forma, o corpo das algas castanhas recebe a designação de talo, o que significa que carece da complexidade de tecidos como o xilema e o floema das plantas vasculares. Isto não significa que as algas castanhas careçam por completo de estruturas especializadas, mas como os botânicos definem (os verdadeiros) caules, folhas e raízes pela presença destes tecidos, a sua ausência nas algas castanhas obriga a que as estruturas equivalentes a caules e folhas presentes em alguns grupos destas algas sejam descritas utilizando terminologia diferente.[11] Ainda que nem todas as algas castanhas sejam estruturalmente complexas, tipicamente apresentam uma ou mais partes características diferenciadas.
O rizoide é uma estrutura equivalente à raiz das plantas vasculares, presente na base da alga, que serve para a fixar ao substrato e que, ao contrário da raiz, não é utilizada como o órgão principal para a captação de água e de nutrientes. A aparência do rizoide nas algas castanhas é variado: poder ser muito ramificado, semelhante a uma raiz de planta vascular, ou ter forma de disco ou bolbo.
O estipe, equivalente ao caule das plantas vasculares, pode crescer como uma estrutura curta na base da alga, como no género Laminaria, ou crescer até se converter numa grande estrutura, como nos géneros Sargassum e Macrocystis. Nas algas castanhas mais estruturalmente diferenciadas, tais como as do género Fucus, os tecidos do interior do estipe dividem-se em três camadas ou regiões distintas. Estas regiões incluem uma medula central, um córtex circundante e uma epiderme externa, cada uma das quais assumindo uma posição e função análogas às correspondentes estruturas do caule de uma planta vascular. Em algumas algas castanhas, a região da medula inclui um núcleo de células alongadas que se assemelham ao floema das plantas vasculares, tanto em estrutura como função. Em outras, como no género Nereocystis, o centro do estipe é oco, estando preenchido por gás que serve de sustentação, por boiância, à alga, mantendo-a erecta. O estipe pode ser relativamente flexível e elástico em espécies como Macrocystis pyrifera, que crescem em águas com correntes fortes, ou poden ser mais rígidos em géneros como Postelsia, que estão expostos à atmosfera durante a maré baixa.
As lâminas são as partes planas das algas, equivalentes às folhas nas plantas vasculares. Algumas algas castanhas apresentam uma única lâmina, enquanto outras apresentam numerosas lâminas, nalguns casos com morfologia diferenciada. As lâminas podem ocorrer unidas directamente ao estipe, directamente ao rizoide quando o estipe está ausente, ou pode haver uma câmara de ar entre o estipe e a lâmina. A superfície da lâmina pode ser lisa ou enrugada, com tecidos que podem ser delgados e flexíveis ou grossos e coreáceos. Em algumas espécies, como Egregia menziesii, esta característica pode variar dependendo da turbulência das águas em que o espécime cresce.[5] Em outras espécies, a superfície da lâmina está adaptada a ser recoberta com limo para desencorajar a fixação de epífitas e para dissuadir os herbívoros. As lâminas são frequentemente a parte da alga que suporta as estruturas reprodutivas.
Em algumas algas deste grupo ocorrem vesículas cheias de gás, denominadas pneumatocistos, que proporcionam flutuabilidade à lâmina, em especial entre as laminárias e os membros do grupo das Fucales. Estas estruturas em forma de bexiga localizam-se nas lâminas, ou próximas a elas, para as manter mais próximas da superfície da água para que assim recebam mais luz para a fotossíntese. Os pneumatocistos são geralmente esféricos ou elipsoidais, mas podem variar de forma entre as diferentes espécies. Espécies como Nereocystis luetkeana e Pelagophycus porra apresentam um único grande pneumatocisto entre a parte superior do estipe e a base das lâminas. Pelo contrário, a alga gigante Macrocystis pyrifera apresenta muitas lâminas ao longo do estipe, com um pneumatocisto na base de cada lâmina, onde estas se unem ao estipe central. As espécies de Sargassum também apresentam múltiplas lâminas e pneumatocistos, mas ambos os tipos de estruturas estão unidas separadamente ao estipe por caules curtos. Nas espécies de Fucus, os pneumatocistos desenvolvem-se dentro da própria lâmina, seja como vesículas esféricas individuais ou como regiões alongadas cheias de gás que seguem o contorno da lâmina em que se desenvolvem.
As algas castanhas são as algas marinhas de maiores dimensões e de mais rápido crescimento.[5] As lâminas de Macrocystis podem crescer até 50 cm por dia, podendo os estipes crescer até 6 cm por dia.[12]
O crescimento das algas castanhas ocorre no extremo das estruturas como resultado das divisões de uma única célula apical ou numa fila de células desse tipo.[6] Quando esta célula apical se divide, as novas células que produz dão lugar a todos os tecidos da alga. As ramificações e outras estruturas laterais aparecem quando a célula apical se divide para produzir duas novas células apicais. Apesar disso, alguns grupos, como o género Ectocarpus, crescem de forma difusa, pois a produção de novas células pode ocorrer em qualquer parte do talo.[10]
As algas castanhas mais simples são filamentosas, com as células alongadas na direcção do crescimento, separadas por septos. Estas algas ramificam-se mediante a formação de extremos mais largos que se dividem na ampliação.[13]
Para além das formas filamentosas, há dois tipos principais de organização dos tecidos nas algas castanhas: pseudoparenquimatoso (haplóstico) e parenquimatoso (polístico).[14] As lâminas podem ser do tipo multiaxial ou monoaxial.
A parede celular é composta por duas camadas: (1) a camada interior composta de celulose, mais resistente, que serve de sustentação; e (2) a camada exterior, composta principalmente de algina, pegajosa quando está molhada, mas que se torna dura e quebradiça quando seca.[14]
As espécies de algas castanhas são todas multicelulares e apresentam sempre reprodução sexual, ainda que exista uma grande variabilidade entre grupos. A reprodução sexual pode ser por isogamia, anisogamia ou oogamia. Neste último caso, os gametófitos podem ser femininos ou masculinos, dando lugar a óvulos e espermatozóides, respectivamente. Estes últimos são biflagelados, com um flagelo eucariota mastigonemado, dirigido para diante, e outro liso, dirigido para trás. A união dos gâmetas ode ter lugar na água ou, no caso da oogamia, no oogónio. O zigoto germina em resposta a determinadas condições de luz.
Apesar da constância dos traços gerais acima descritos, o ciclo de vida das algas castanhas apresenta grande variabilidade de grupo para grupo, sendo contudo possível distinguir dois tipos de ciclos básicos:
As algas castanhas reproduzem-se tanto sexuaada como assexuadamente, dependendo da espécie. No entanto, todas as células reprodutivas móveis produzidas por organismos integrados nesta classe são flageladas e nela não existem organismos flagelados de vida livre.[16] A estrutura anatómica e a morfologia das algas castanhas consoante a família e o género, pelo que em consequência os zoóides são produzidos de várias maneiras. Os gâmetas e os zoósporos assexuados podem ser produzidos em zoidângios pluriloculares nos talos maiores das algas castanhas.[16] No entanto, em talos menor ocorrem zoidângios uniloculares que produzem células reprodutivas sexuadas ou assexuadas.[17]
A complexidade morfológica das estruturas reprodutoras das algas castanhas levou a desenvolvimento de uma terminologia específica:[16]
Os zóides de algas castanhas têm os mesmos dois flagelos básicos presentes nos restantes heterocontes, mas a orientação dos flagelos é única nas Phaeophyceae. Em geral, os flagelos são ambos inseridos lateralmente.[16]
As algas castanhas pertencem ao filo Stramenopiles (eucariotas com flagelos do tipo heteroconto),[18] um extenso grupo de organismos eucariotas que se distinguem por apresentarem cloroplastos rodeados por quatro membranas, o que sugere uma origem numa relação simbiótica entre um eucarionte basal e um eucarionte fotossintético.
A maioria das algas castanhas contêm o pigmento fucoxantina, que lhes confere a distintivo coloração verde-acastanhada que está na etimologia do nome do grupo. As algas castanhas são o único grupo de heterocontos em que existem organismos multicelulares com tecidos diferenciados, mas reproduzem-se por meio de esporos flagelados que se assemelham a outras células dos Stramenopiles. Os estudos genéticos e filogenéticos demonstram que os seus parentes mais próximos são as as Xanthophyceae, o táxon que agrupa as algas verde-amareladas.
As algas castanhas aparecem no registo fóssil desde o Mesozóico, possivelmente já no Jurássico. A sua presença como fóssil é rara, devido a terem um corpo geralmente brando que é facilmente decomposto. Outros grupos de algas, como as algas vermelhas (Rhodophyta) e as algas verdes (Chlorophyta), incluem alguns membros calcários, que são mais propensos a deixar marcas no registo fóssil do que os órgãos brandos das algas castanhas. Foram encontrados os fósseis do Mioceno de uma grande alga castanhas de corpo brando, Julescrania, em bom estado de conservação numa formação diatomítica de Monterey (Califórnia). Conhecem-se também alguns outros escassos exemplares de maior antiguidade no registo fóssil, ainda que a sua identificação seja difícil.[19]
Apesar de persistirem algumas dúvidas sobre a circunscrição taxonómica do agrupamento e sobre a filogenia de alguns dos táxons subordinados, presentemente a classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens extantes:[20]
Com base nos modernos sistemas de classificação assentes em critérios moleculares, morfológicos e ontogénicos, tendo em conta as diferenças na estrutura das células, as 18 ordens extantes da classe Phaeophyceae apresentam seguinte número de espécies validamente descritas:[21]
O posicionamento filogenético do agrupamento Phaeophyceae, tal como o dos restantes grupos de protistas incluídos entre os Stramenopiles, continua incerto. Com base em trabalhos recentes (2015-2016) sobre a filogenia dos eucariotas é possível estabelecer o seguinte cladograma:[22][23]
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-douradas)
Raphidophyceae s.l.
Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas castanhas)
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas verde-amareladas)
Com base no trabalhos publicados por Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014[24] é possível estabelecer a seguinte árvore filogenética estabelecendo as relações entre as ordens e famílias que integram as Phaeophyceae:
A classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens:[24][25]
_holdfast.jpg)
.jpg)
.jpg)
_-_geograph.org.uk_-_224125.jpg)
|coautores= (ajuda) Macrocystis pyrifera (até 60 m de comprimento)
Phaeophyceae (do grego φαιός : castanho, sombrio) é uma classe de algas sempre pluricelulares, conhecidas por feofíceas, algas castanhas ou algas pardas, complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam de água doce, que privilegiam habitats de águas frias e bem oxigenadas. O taxon agrupa cerca de 265 géneros, com umas 1500-2000 espécies, com dimensões que variam desde organismos microscópicos até outros com talos de 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença das clorofilas a e c em conjunto com o pigmento fucoxantina e outras xantofilas e carotenos. Entre os membros deste grupo estão os principais produtores primários que suportam várias comunidades de animais e protistas, sendo os mais importantes as bodelhas e as laminárias (os kelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, como Ascophyllum nodosum, apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.
Não são verdadeiras plantas, pois são incluídas no grupo Stramenopiles, no qual, em algumas classificações, constituem a divisão Phaeophyta. Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada no supergrupo SAR dos Chromalveolata, juntamente com, entre outros, os grupos Opalinata, Oomycetes, Hyphochytriomycetes, Bacillariophyta e Xanthophyceae.
Algele brune (Phaeophyceae) sunt un grup de alge, ce cuprind aproximativ 1500 specii și a căror caracteristică majoră este prezența pigmentului fucoxantină. Acestea au un tal relativ mare, putând ajunge până la 60 m. Un exemplu de algă brună este Fucus.
Acest articol despre biologie este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea sa. Algele brune (Phaeophyceae) sunt un grup de alge, ce cuprind aproximativ 1500 specii și a căror caracteristică majoră este prezența pigmentului fucoxantină. Acestea au un tal relativ mare, putând ajunge până la 60 m. Un exemplu de algă brună este Fucus.
Brunalger (Phaeophyceae) är en stor grupp av flercelliga alger som ytligt sett liknar växter, men saknar närmare släktskap med dessa. Tidigare räknades brunalgerna till protisterna och många räknas vardagligt som tång. Brunalger räknas idag till den stora och heterogena gruppen heterokonter, en grupp av eukaryoter i riket Chromalveolata, som främst utmärker sig genom att ha kloroplaster omgivna av fyra membran. De flesta brunalgerna innehåller pigmentet fukoxantin, som ger dem den karaktäristiskt grönbruna färgen de fått sitt namn efter. Brunalgernas förmåga att bilda flercelliga strukturer, med differentierade vävnader, skiljer dem från de övriga heterokonterna. Liksom övriga heterokonter reproducerar de sig dock med hjälp av flagellata sporer och deras könsceller liknar de andra heterokonternas. Genetiskt verkar brunalgernas närmaste släktingar vara gulgrönalger.
Vissa brunalger har en viktig ekologisk roll i den marina miljön, till exempel kelp (Macrocystis) och sargassotång (Sargassum). Utanför Kalifornien bildar kelp (Macrocystis pyrifera), som kan bli 60 meter lång, marina skogar och sargassotång skapar ett unikt habitat i Sargassohavet som den därför givit namn åt. Mycket av den tång som hittas uppspolad på stränder, runt hela jorden, är olika sorters brunalger, till exempel blåstång (Fucus vesiculosus).
Några brunalger används som mat åt både djur och människor, exempelvis brunalgen Laminaria används i soppor (främst i Japan).
Sågtång Fucus serratus
Blåstång Fucus vesiculosus
Molnslick Ectocarpus siliculosus
Stortare Laminaria hyperborea
Wikimedia Commons har media som rör Brunalger.
Brunalger (Phaeophyceae) är en stor grupp av flercelliga alger som ytligt sett liknar växter, men saknar närmare släktskap med dessa. Tidigare räknades brunalgerna till protisterna och många räknas vardagligt som tång. Brunalger räknas idag till den stora och heterogena gruppen heterokonter, en grupp av eukaryoter i riket Chromalveolata, som främst utmärker sig genom att ha kloroplaster omgivna av fyra membran. De flesta brunalgerna innehåller pigmentet fukoxantin, som ger dem den karaktäristiskt grönbruna färgen de fått sitt namn efter. Brunalgernas förmåga att bilda flercelliga strukturer, med differentierade vävnader, skiljer dem från de övriga heterokonterna. Liksom övriga heterokonter reproducerar de sig dock med hjälp av flagellata sporer och deras könsceller liknar de andra heterokonternas. Genetiskt verkar brunalgernas närmaste släktingar vara gulgrönalger.
Vissa brunalger har en viktig ekologisk roll i den marina miljön, till exempel kelp (Macrocystis) och sargassotång (Sargassum). Utanför Kalifornien bildar kelp (Macrocystis pyrifera), som kan bli 60 meter lång, marina skogar och sargassotång skapar ett unikt habitat i Sargassohavet som den därför givit namn åt. Mycket av den tång som hittas uppspolad på stränder, runt hela jorden, är olika sorters brunalger, till exempel blåstång (Fucus vesiculosus).
Några brunalger används som mat åt både djur och människor, exempelvis brunalgen Laminaria används i soppor (främst i Japan).
Kahverengi algler ya da Phaeophyta; çok hücreli alglerin büyük kısmını oluşturan Protista şubesidir.
Klorofil a, c ve fukoksantin pigmenti taşıyan, denizel çok hücrelilerdir. Fotosentez sonucu oluşan karbonhidratlarını "laminarin" şeklinde depolarlar. büyük deniz alglerinde belirgin hücre farklılaşmaları görülür ancak, yaprak, kök, gövde gibi oluşumlar taşımazlar. Hareketli hücreleri iki kamçı taşır. Yaklaşık 1.500 kadar türü bilinmektedir.
Kahverengi algler ya da Phaeophyta; çok hücreli alglerin büyük kısmını oluşturan Protista şubesidir.
Klorofil a, c ve fukoksantin pigmenti taşıyan, denizel çok hücrelilerdir. Fotosentez sonucu oluşan karbonhidratlarını "laminarin" şeklinde depolarlar. büyük deniz alglerinde belirgin hücre farklılaşmaları görülür ancak, yaprak, kök, gövde gibi oluşumlar taşımazlar. Hareketli hücreleri iki kamçı taşır. Yaklaşık 1.500 kadar türü bilinmektedir.
За системою живого світу, що була запропонована S. Adl та колегами у 2005 році[3], бурі водорості належать до царства Chromalveolata Adl et al., відділу Heterokontophyta Hoek, класу Phaeophyceae Kjellman.
За системою Adl та колег, царство Chromalveolata відображає окрему гілку розвитку евкаріотичних організмів, що відокремилась на дереві життя внаслідок виняткової ендосимбіотичної події між предковою фотосинтезуючою червоною водорістю та фаготрофним евкаріотом. Із подальшою еволюцією деякі лінії живих організмів у царстві Chromalveolata втратили пластиди, тоді як інші — вторинно набули.
Група Гетероконтів (синонімічна назва — Страменопіли) об'єднує як організми, здатні до фотосинтезу (наприклад діатомей), так і ті, що втратили пластиди та живляться гетеротрофно (зокрема це різні групи грибоподібних організмів). Усіх їх об'єднує наявність у монадних клітинах двох морфологічно різних джгутиків. Джгутик, спрямований уперед, — пірчастий, вкритий двома рядами специфічних тричленних волосків — ретронем. Спрямований назад джгутик має гладеньку поверхню. Також спільною ознакою для всіх страменопілів є наявність трубчастих крист у мітохондріях. Окрім класу Phaeophyceae, до групи водоростей-гетероконтів належать такі класи водоростей: Chrysophyceae (золотисті), Eustigmatophyceae (евстигматові), Dictyochophyceae (силікофлагеляти), Bacillariophyceae (діатомеї), Raphidophyceae (хлоромонади), Xanthophyceae (жовто-зелені) та деякі інші.
Попри те що з початку XX ст. існувало розуміння бурих водоростей як цілісної, монофілетичної групи з однорідним пігментним складом, однаковими продуктами асиміляції та схожою будовою рухомих стадій, питання їхньої філогенії залишалось невирішеним. Порівнюючи джгутиковий апарат та пігментний склад бурих водоростей із золотистими, Шерффель, а також багато інших альгологів, висловлювались за філогенетичну спорідненість цих двох таксонів[4].
Але вже наприкінці XX століття, завдяки молекулярно-біологічним методам аналізу ДНК, було встановлено, що бурі водорості найближче споріднені з групою жовто-зелених водоростей (клас Xanthophyceae)[5]. 1998 року Bailey з колегами також ґрунтуючись на молекулярних дослідженнях ДНК, описали новий невеликий клас водоростей-страменопілів — Phaeothamniophyceae — представники якого, імовірно, й є прямими предками бурих водоростей[6].
Бурі водорості є порівняно молодою групою організмів. За різними даними, час їхнього виникнення — від 150[7] до 200[8] мільйонів років тому. З погляду еволюції, бурі водорості є унікальною групою живих організмів, оскільки вони належать до тієї невеликої кількості ліній розвитку евкаріотів, яким, незалежно від інших, вдалось розвинути справжній багатоклітинний план будови тіла.
За сучасною системою, ґрунтуючись на молекулярних, морфологічних, онтогенетичних критеріях, а також на основі відмінностей в ультраструктурній будові клітин, у класі Phaeophyceae виділяють 18 порядків[2]:
Порядок Кількість видів Ectocarpales Bessey 693 Fucales Bory de Saint-Vincent 524 Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239 Laminariales Migula 130 Sphacelariales Migula 82 Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54 Desmarestiales Setchell & Gardner 33 Sporochnales Sauvageau 29 Cutleriales Bessey 11 Tilopteridales Bessey 9 Scytothamnales Peters & Clayton 8 Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 4 Syringodermatales Henry 4 Asterocladales Silberfeld et al. 3 Discosporangiales Schmidt 3 Ishigeales Cho & Boo 3 Ascoseirales Petrov 1 Nemodermatales Parente et al. 1У межах класу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла водоростей. Усі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Sargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення слугують ризоїди або спеціалізовані базальні диски.
У представників із нитчастою структурою тіла таломи утворено системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають одно- або багатоосьову будову. Серед бурих водоростей є представники з ефемерними, однорічними та багаторічними таломами. Значний вплив на тривалість існування талому мають екологічні фактори.
Найрізноманітніша форма талому характерна для представників із тканинним типом будови тіла. Форма талому таких водоростей може бути шкіркоподібною, кулястою, мішкоподібною, пластинчастою, кущеподібною з ребристими листкоподібними пластинками. Таломи деяких представників можуть мати спеціальні повітряні пухирці — пневматофори, що утримують «гілки» у вертикальному положенні. У найпростіших випадках талом сформований двома тканинами: корою, що утворена дрібними забарвленими клітинами з хлоропластами, і серцевиною, яка складається з великих безбарвних клітин, котрі виконують провідну та запасаючу функцію.
У більш високоорганізованих представників талом утворений чотирма типами тканин: корою, меристодермою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма — це поверхнева тканина, що виконує захисну й репродуктивну функції. Її клітини зазвичай дрібні та здатні до активного поділу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції.
Для таломів бурих водоростей характерно 6 типів росту:
Клітинні покриви бурих водоростей утворено оболонками, які складаються з внутрішнього каркасного шару, утвореного мікрофібрилами целюлози, та зовнішнього аморфного, який містить здебільшого солі альгінової кислоти, пектинові речовини та білки. Солі альгінової кислоти — альгінати — у водних розчинах здатні до утворення гелів.
Ще одним компонентом клітинних оболонок бурих водоростей є фукоїдани. За своєю хімічною природою вони є сульфатованими полісахаридами складної будови. Основний мономер фукоїданів — етерифіковані сірчаною кислотою залишки α-L-фукози. Окрім неї до складу фукоїданів можуть також входити й інші моносахариди. Подібні полісахариди не трапляються в жодній іншій групі водоростей, однак схожі на них сполуки було виявлено у морських безхребетних (морських їжаках та голотуріях)[9].
Завдяки великій кількості альгінатів та пектинових речовин, клітинні оболонки бурих водоростей здатні сильно ослизнюватись та перебувати в колоїдному (гелеподібному) стані.
Клітини бурих водоростей одноядерні. Ядро має типову евкаріотичну будову, усередині нього наявне велике, добре помітне ядерце. Як і в багатьох інших класів водоростей-страменопілів, з якими споріднені бурі водорості, зовнішня оболонка ядра переходить у хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм.
Хлоропласти дрібні, численні. Мають дископодібний вигляд. У більшості бурих водоростей піреноїди в хлоропластах дуже дрібні, майже непомітні в світловий мікроскоп. Пластиди бурих водоростей вторинно-симбіотичні, родофітного типу, оточені чотирма мембранами. Дві зовнішні утворюють хлоропластний ЕПР, дві внутрішні є власне мембранами пластиди. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами зберігається перипластидний простір. Тилакоїди у пластиді переважно розташовуються стрічками по три, на периферії розташована оперізуюча ламела.
Пігменти пластид є хлорофілами а і c, β- та ε-каротинами, а також специфічними ксантофілами — фукоксантином та віолаксантином. Саме останні й зумовлюють характерний буро-жовтий колір таломів водоростей із класу Phaeophyceae. Окрім вищезгаданих сполук, у хлоропластах бурих водоростей також присутні інші ксантофіли: діатоксантин, діадиноксантин, зеаксантин, антераксантин та неоксантин.
За межами хлоропласту, у вигляді цитоплазматичних платівок, оточених власними мембранами, відкладається основний запасний продукт бурих водоростей — специфічний полісахарид ламінарин. Окрім ламінарину, запасним продуктом у бурих водоростей може слугувати шестиатомний спирт D-маннітол. Так, у деяких видів ламінарії його концентрація восени може сягати до 25% сухої маси.
Ще однією особливістю бурих водоростей є наявність у їхніх клітинах особливих вакуолей — фізод. У світловий мікроскоп фізоди виглядають як невеликі світлозаломлюючі включення, у молодих клітинах — безбарвні, у старіючих — жовтого або бурого кольору. Діаметр фізод може становити від 0,1 до 10 мкм, у середньому — 1—4 мкм. На сьогодні достеменно встановлено, що вміст фізод є сукупністю поліфенольних сполук окремого класу танінів, похідних флороглюцину — флоротанінів.
Джгутикові стадії в бурих водоростей є виключно гаметами та зооспорами (у бурих водоростей відсутні рухомі вегетативні клітини). Такі клітини мають два джгутики, як і решта страменопілів. Довший джгутик — пірчастий, вкритий тричленними мастигонемами, а коротший — гладенький. Також у монадних клітин, у хлоропласті наявне вічко (стигма), що складається з 40—80 ліпідних глобул. Вічко функціонує як увігнуте дзеркало, фокусуючи світло на основі джгутика, де міститься фоторецептор, що відповідає за фототаксиси гамет або зооспор бурих водоростей.
У бурих водоростей спостерігаються всі типи розмноження: вегетативне, нестатеве, а також статеве. Вегетативне розмноження відбувається при випадковій фрагментації талому, і лише рід Sphacelaria формує особливі виводкові бруньки.
Нестатеве розмноження рухомими зооспорами властиве переважній більшості бурих водоростей, однак у представників порядків Dictyotales і Tilopteridales можна спостерігати розмноження нерухомими тетра- та моноспорами.
Місцем утворення зооспор слугують одно- або багатогніздні зооспорангії. Це значно збільшені у розмірах клітини, вміст яких, після серії поділів ядра, розпадається на велику кількість зооспор. Зазвичай перший поділ ядра є редукційним, тому новоутворені зооспори мають гаплоїдний набір хромосом. Потрапивши у навколишнє середовище, зооспори переходять до активного руху, але вже через кілька хвилин вони осідають на субстрат та скидають джгутики. Частина зооспор проростає в чоловічий гаметофіт, частина — в жіночий.
Статевий процес у бурих водоростей представлений ізо- та оогамією, зрідка трапляється гетерогамія.
Для всього різноманіття бурих водоростей, окрім представників порядку Fucales, характерний життєвий цикл із чергуванням гаплоїдного (гаметофіт) та диплоїдного (спорофіт) поколінь. Тип життєвого циклу, в якому гаметофіт морфологічно не відрізняється від спорофіту, називають ізоморфним. У гетероморфному життєвому циклі гаметофіт бурих водоростей зазвичай має мікроскопічні розміри та виглядає як система розгалужених ниток. Продуктами гаметофіту є чоловічі та жіночі гамети, що зливаючись, дають початок новому спорофітові.
Водорості з порядку Fucales мають диплофазний життєвий цикл, без зміни поколінь. У них відсутні зооспори, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес представлений переважно оогамією. Чоловічі та жіночі гаметангії утворюються на спеціалізованих плодючих закінченнях талому — рецептакулах. Всередині рецептакулів містяться великі напівзакриті порожнини, де розвиваються чоловічі антеридії та жіночі оогонії. Дозрілі оогонії та антеридії вивільняють яйцеклітини та сперматозоїди в навколишнє середовище, де й відбувається процес запліднення. Зигота, що утворилась, одразу ж починає ділитись та проростати в новий диплоїдний талом.
Важливу роль у статевому розмноженні бурих водоростей відіграють феромони. У бурих водоростей вони виконують дві важливі функції. По-перше — це стимуляція вивільнення чоловічих гамет, а по-друге, вони відповідальні за приваблення сперматозоїдів до жіночих гамет або яйцеклітин. За хімічною природою — це леткі, гідрофобні, лінійні або циклічні ненасичені вуглеводні. На сьогодні виявлено близько десятка феромонів у різних родів та видів бурих водоростей.
Станом на 2013 рік у Червоному Списку Міжнародного Союзу Охорони Природи (МСОП) наявні 15 видів бурих водоростей. Усі водорості, занесені до списку МСОП, ростуть біля узбережжя Галапагоських островів. Чотири з них отримали найвищу категорію вразливості «CR» (Critically Endangered). По одному виду мають категорії «EN» (Endangered) та «VU» (Vulnerable). 9 видів отримали категорію «DD» (Data Deficient), що свідчить про недостатню дослідженість динаміки популяцій цих видів. МСОП визначає кліматичні зміни (зокрема, температурний феномен Ель-Ніньйо) та пов'язане з ними надмірне розмноження організмів-фітофагів, як основні негативні фактори, що впливають на чисельність популяцій бурих водоростей[10].
До останнього видання Червоної Книги України включено 11 видів чорноморських бурих водоростей. Основною причиною скорочення їхньої чисельності є значний антропогенний вплив, що призводить до евтрофікації морських біотопів. Переважна більшість чорноморських бурих водоростей — рідкісні види з вузьколокальним або диз'юнктивним ареалом. Їхнє збереження важливе для кращого вивчення проблем біогеографії водоростей. Один вид (Sphacelaria nana) потребує охорони, оскільки є типовим представником чорноморської глибоководної флори[11].
Господарське значення бурих водоростей важко переоцінити. Здавна жителі узбереж, особливо у Східній Азії, вживали їх в їжу, часто як основу раціону; сьогодні бурі водорості є передусім сировиною для отримання альгінатів, що використовуються у харчовій, текстильній, фармацевтичній та біотехнологічній галузях промисловості. У перспективі бурі водорості та їхні компоненти також розглядаються як джерело нових ліків[12].
Найбільшими країнами-виробниками продукції з бурих водоростей були й залишаються Китай, Японія та Південна Корея.
Як харчові продукти найбільшою популярністю у цих країнах (Китай, Японія та Південна Корея) користуються водорості комбу (Saccharina japonica) та вакаме (Undaria pinnatifida). Ці два види бурих водоростей здавна є об'єктами масової аквакультури в Китаї та Південній Кореї. Окрім вищезгаданих видів у Східній Азії вживаються також водорості хіджікі (Sargassum fusiforme) та араме (Eisenia bicyclis)[13]. В Україні найвідомішою харчовою бурою водорістю залишається морська капуста (Saccharina latissima).
З погляду дієтології, бурі водорості — низькокалорійна їжа з низьким вмістом жирів, збагачена вуглеводами, білками та, особливо, мінералами. Порівняно зі звичайними овочами та фруктами, бурі водорості мають значно більший вміст макро- та мікроелементів, таких як натрій, калій, кальцій, магній, залізо, селен, кобальт, манган[14]. Також бурі водорості є одним з головних джерел йоду, нестача якого в організмі людини призводить до серйозних порушень розвитку, зниження працездатності, кретинізму. Останнім часом доведено, що споживання бурих водоростей та їхніх похідних є одним із найкращих методів групової та індивідуальної профілактики йододефіциту і йододефіцитних захворювань[15]. Як харчовий продукт, бурі водорості багаті на клітковину, в ролі якої виступають колоїдні компоненти їхніх клітинних оболонок — альгінати. Солі альгінової кислоти також мають значні радіопротекторні властивості[16].
1907 року японський біохімік Кікуне Ікеда, досліджуючи смакові властивості традиційних страв японської кухні, приготованих із бурих водоростей комбу, описав новий тип смакових відчуттів — умамі. Із 40 кг Saccharina japonica вчений виділив 30 г глутамінової кислоти, що виявилась відповідальною за характерний смак. 1908 року компанія Ікеди розпочала промисловий випуск нової приправи — глутамату натрію[17].
2010 року міжнародною командою вчених був секвенований геном бурої водорості Ectocarpus siliculosus. Завдяки цьому, стало можливим використовувати цей організм як модельний об'єкт для вивчення питань, пов'язаних із біологією бурих водоростей, зокрема виникнення багатоклітинності[18].
Phaeophyceae (hay còn gọi là tảo nâu) là một lớp lớn gồm các loài tảo biển đa bào, bao gồm nhiều rong biển sinh sống trong vùng nước Bắc Bán Cầu lạnh. Nó đóng một vai trò quan trọng trong môi trường biển, cả về làm thức ăn và ổn định môi trường sống. Chẳng hạn, chi Macrocystis, một chi tảo bẹ của bộ Laminariales, có thể dài đến 60 m (200 ft) và hình thành nên các rừng tảo bẹ lớn dưới nước.
Phaeophyceae (hay còn gọi là tảo nâu) là một lớp lớn gồm các loài tảo biển đa bào, bao gồm nhiều rong biển sinh sống trong vùng nước Bắc Bán Cầu lạnh. Nó đóng một vai trò quan trọng trong môi trường biển, cả về làm thức ăn và ổn định môi trường sống. Chẳng hạn, chi Macrocystis, một chi tảo bẹ của bộ Laminariales, có thể dài đến 60 m (200 ft) và hình thành nên các rừng tảo bẹ lớn dưới nước.
Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки — пневматофоры, которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами, и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.
У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма — это поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.
Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:
Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибрилами целлюлозы, и внешнего аморфного, который содержит в основном соли альгиновой кислоты, пектиновые вещества и белки. Соли альгиновой кислоты — альгинаты — в водных растворах способны к образованию гелей.
Ещё одним компонентом клеточных оболочек бурых водорослей являются фукоиданы. По своей химической природе они являются сульфатированными полисахаридами сложного строения. Основной мономер фукоиданов — этерифицированные серной кислотой остатки α-L-фукозы. Кроме неё, в состав фукоиданов могут также входить и другие моносахариды. Подобные полисахариды не встречаются ни в одной другой группе водорослей, однако похожие на них соединения были обнаружены у морских беспозвоночных (морские ежи и голотурии)[8].
Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.
Клетки бурых водорослей одноядерные. Ядро имеет типичное эукариотическое строение, внутри него имеется большое, хорошо заметное ядрышко. Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластный эндоплазматический ретикулум (ЭПР).
Хлоропласты мелкие, многочисленные. Имеют дискообразный вид. У большинства бурых водорослей пиреноиды в хлоропластах очень мелкие, почти незаметные в световой микроскоп. Пластиды бурых водорослей вторично-симбиотические, родофитного типа, окружённые четырьмя мембранами. Две внешние образуют хлоропластный ЭПР, две внутренние являются собственно мембранами пластиды. Между внешними и внутренними мембранами сохраняется перипластидное пространство. Тилакоиды в пластиде преимущественно располагаются лентами по три, на периферии расположена опоясывающая ламелла.
Пигменты пластид являются хлорофилами а и c, β— и ε-каротинами, а также специфическими ксантофиллами — фукоксантином и виолаксантином. Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы: диатоксантин, диадиноксантин, зеаксантин, антераксантин и неоксантин.
За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей — специфический полисахарид ламинарин. Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D-маннитол. Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.
Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особых вакуолей — физод. В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках — бесцветные, у стареющих — жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем — 1–4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимое физод является совокупностью полифенольных соединений отдельного класса танинов, производных флороглюцина — флоротанинов.
Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительно гаметами и зооспорами (у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик — порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий — гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок (стигма), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает за фототаксисы гамет или зооспор бурых водорослей.
У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, бесполое, а также половое. Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род Sphacelaria формирует особые выводковые почки.
Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков Dictyotales и Tilopteridales можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами.
Местом образования зооспор служат одно- или многогнёздные зооспорангии. Это значительно увеличенные в размерах клетки, содержимое которых, после серии разделов ядра, распадается на большое количество зооспор. Обычно первое деление ядра является редукционным, поэтому новообразованные зооспоры имеют гаплоидный набор хромосом. Попав в окружающую среду, зооспоры переходят к активному движению, но уже через несколько минут они оседают на субстрат и сбрасывают жгутики. Часть зооспор прорастает в мужской гаметофит, часть — в женский.
Половой процесс у бурых водорослей представлен изо- и оогамией, изредка случается гетерогамия.
Для всего многообразия бурых водорослей, кроме представителей отряда Fucales, характерен жизненный цикл с чередованием гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит) поколений. Тип жизненного цикла, в котором гаметофит морфологически не отличается от спорофита, называют изоморфным. В гетероморфном жизненном цикле гаметофит бурых водорослей обычно имеет микроскопические размеры и выглядит как система разветвлённых нитей. Продуктами гаметофита являются мужские и женские гаметы, которые сливаясь, дают начало новому спорофиту.
Водоросли из отряда Fucales имеют диплофазный жизненный цикл, без смены поколений. У них отсутствуют зооспоры, мейоз происходит при образовании гамет, а половой процесс представлен преимущественно оогамией. Мужские и женские гаметангии образуются на специализированных плодовитых окончаниях талломов — рецептакулах. Внутри рецептакулов содержатся большие полузакрытые полости, где развиваются мужские антеридии и женские оогонии. Созревшие оогонии и антеридии высвобождают яйцеклетки и сперматозоиды в окружающую среду, где и происходит процесс оплодотворения. Зигота, которая образовалась, сразу же начинает делиться и прорастать в новый диплоидный таллом.
Важную роль в половом размножении бурых водорослей играют феромоны. У бурых водорослей они выполняют две важные функции. Во-первых — это стимуляция высвобождения мужских гамет, а во-вторых, они ответственны за привлечение сперматозоидов к женским гаметам или яйцеклеткам. По химической природе — это летучие, гидрофобные, линейные или циклические непредельные углеводороды. На сегодня выявлено около десятка феромонов в разных родов и видов бурых водорослей.
По состоянию на 2013 год в Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) есть 15 видов бурых водорослей. Все водоросли, занесённые в список МСОП, растут у побережья Галапагосских островов. Четыре из них получили наивысшую категорию уязвимости «В критической опасности». По одному виду имеют категории «В опасности» и «В уязвимом положении», 9 видов получили категорию «Виды с неясным статусом», что свидетельствует о недостаточной исследованности динамики популяций этих видов. МСОП определяет климатические изменения (в частности, температурный феномен Эль-Ниньо) и связанное с ними чрезмерное размножение организмов-фитофагов как основные негативные факторы, влияющие на численность популяций бурых водорослей[9].
Издавна жители побережий, особенно в Восточной Азии, употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической и биотехнологической отраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств[10].
Как пищевые продукты наибольшей популярностью в некоторых странах (Китай, Япония и Южная Корея) пользуются водоросли комбу (Saccharina japonica) и вакамэ (Undaria pinnatifida). Эти два вида бурых водорослей издавна являются объектами массовой аквакультуры в Китае и Южной Корее. Кроме вышеуказанных видов в Восточной Азии употребляются также водоросли хиджики (Sargassum fusiforme) и араме (Eisenia bicyclis)[11].
С точки зрения диетологии, бурые водоросли — низкокалорийная еда с низким содержанием жиров, обогащённая углеводами, белками и, особенно, минералами. По сравнению с обычными овощами и фруктами, бурые водоросли имеют значительно большее содержание макро- и микроэлементов, таких как натрий, калий, кальций, магний, железо, селен, кобальт, марганец[12]. Также бурые водоросли являются одним из главных источников йода, недостаток которого в организме человека приводит к серьёзным нарушениям развития, снижению трудоспособности, кретинизму. В последнее время доказано, что употребление бурых водорослей и их производных является одним из лучших методов групповой и индивидуальной профилактики йододефицита и йододефицитных заболеваний[13]. Как пищевой продукт, бурые водоросли богаты клетчаткой, в роли которой выступают коллоидные компоненты их клеточных оболочек — альгинаты. Соли альгиновой кислоты также имеют значительные радиационнозащитные свойства[14].
В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюд японской кухни, приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений — умами. Из 40 кг Saccharina japonica ученый выделил 30 г глутаминовой кислоты, которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы — глутамата натрия[15].
В 2010 году международной командой учёных был секвенирован геном бурой водоросли Ectocarpus siliculosus. Благодаря этому стало возможным использовать этот организм как модельный объект для изучения вопросов, связанных с биологией бурых водорослей, в частности возникновения многоклеточности[16].
|coauthors= (справка) |coauthors= (справка) Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки — пневматофоры, которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами, и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.
У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма — это поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.
Типы ростаДля талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:
Диффузный — большинство клеток растительного организма способны к делению (напр., Ectocarpus, Petalonia). Верхушечный — к делению клетки способны только на верхушках талломов (напр., Sphacelaria, Dictyota). Трихоталлический — клетки делятся, формируя волоски над и под поверхностью талломов (напр., Cutleria, Desmarestia). Промеристематический — апикальная клетка не способна к делению, но контролирует разделение меристематических клеток, расположенных под ней (напр., Fucus). Интеркалярный — в талломе имеется меристематическая зона, клетки которой, делясь, нарастают вверх и вниз от неё (напр., Laminaria). Меристодерматический — рост обеспечивается специализированной поверхностной тканью, клетки которой делятся параллельно и перпендикулярно поверхности таллома (напр., Sargassum).褐藻（學名：Phaeophyceae）是屬較高等的多細胞藻類，屬真核細胞生物，有1,500種左右，主要分布於大陸附近的水域，則淡水種罕見。褐藻纲外表從暗褐色的橄欖綠都有，其取決於褐藻素與葉綠素的比例。至於它們的大小各異，從只有數公分的水雲屬到1∼100公尺的巨藻屬。褐藻門則同時可以無性生殖和有性生殖繁殖。
这是一篇與细菌相關的小作品。你可以通过编辑或修订扩充其内容。 褐藻（學名：Phaeophyceae）是屬較高等的多細胞藻類，屬真核細胞生物，有1,500種左右，主要分布於大陸附近的水域，則淡水種罕見。褐藻纲外表從暗褐色的橄欖綠都有，其取決於褐藻素與葉綠素的比例。至於它們的大小各異，從只有數公分的水雲屬到1∼100公尺的巨藻屬。褐藻門則同時可以無性生殖和有性生殖繁殖。
褐藻（かっそう、英語: Brown algae、学名：Phaeophyceae）は、藻類の一群で、褐色をしているのが特徴である。ほとんどが海産で、極めて大型になるものが含まれる。
褐藻は、海産の多細胞藻類を中心とする生物群である。褐色をしていることからその名がある（ワカメは湯通しするまでは褐色）。単細胞のものはなく、糸状、葉状、あるいは樹枝状などさまざまな構造のものがある。生殖器や分裂組織などが分化するものもあり、海藻の中では最もよく発達した藻体を形成し、大きくなるものでは数十mにも達する。
日常生活に最も近い褐藻は、コンブやワカメなどの食用の海藻である。
多くのものが単相と複相の2つの世代があって、世代交代のある生活環をもつ。コンブやワカメでは複相の体（胞子体）の方がよく発達し、単相の体（配偶体）がごく小さい。しかし、両者にほとんど違いが見られないものや、大きさの関係が逆になっているものもある。ホンダワラ類（アカモク、ウガノモクなど）は複相の体のみで、動物と同じような生活環である。
減数分裂で生じる胞子は鞭毛を持つ。配偶子は同型のものもあるが、卵と精子に分化しているものも多い。鞭毛細胞は横に二本の鞭毛を持つ。前向きの一本は羽根型、後ろ向きの一本は鞭型である。
大型種では多年生のものもある。岩の上に固着する根状部のみを残して上が切り落とされ、翌年再びそこから茎を伸ばす。ホンダワラ類では、切り落とされた樹枝状の体がそのまま水面に浮かんだままで、枯れずに残り、長く海面を漂う。これを流れ藻と言い、稚魚のよりどころとなるなど、多くの生物に利用される。
ごく一部を除いて海産である。多くは潮下帯以下の、やや深いところに生育する。特に寒冷な地域の海に大型種が多く、その地域での主要な海藻となっている。
従来、褐藻植物門として独立した一群とされてきたが、近年、ケイソウ類等と共に不等毛植物門に含め褐藻（植物）綱とする。クロミスタ界 Chromista では最も体制が発達した群であり、多くの目がある。
この項目は、原生生物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（ポータル 生き物と自然／プロジェクト 生物）。
갈조류(褐藻類, Phaeophyceae 또는 brown algae)는 보통 해양성이고 다세포 조류에 속하는 원생생물의 한 군(群)을 말한다. 전 세계에 약 250속의 1,500종이 알려져 있는데 그 대부분이 바다에서 산다. 조류 중 가장 발달된 체제를 갖고 있으며, 단세포나 군체인 것은 거의 없고 대부분이 사상체 또는 막대기·나뭇가지 모양 등의 형태로 나뉜다. 작은 것은 육안으로 겨우 보이는 정도이지만, 큰 것은 10m 가까이나 되는 것도 있다. 이들은 다음과 같은 특징이 있다.
피코파구스강
신크로마강
Leukarachnion
Xanthophytina크리소메리스강
갈조류의 생활사는 일반적으로 4가지 형이 알려져 있는데, 즉 넓패형·채찍말형·다시마형·뜸부기형이 그것이다.
우리가 보는 넓패는 암배우체 및 수배우체와 포자체의 3종류가 있는데, 그 생김새가 비슷하여 생식 기관이나 염색체를 조사해보지 않으면 구별할 수가 없다. 암배우체에는 생란기가 생기고, 수배우체에는 장정기가 생겨, 장정기로부터 헤엄쳐 나온 정자가 알에 이르면 수정이 이루어지게 된다. 수정란은 바다 속을 떠다니다가 바위 등에 붙으면 발아하여 포자체가 된다. 한편, 복상인 포자체는 자라서 포자낭을 만드는데, 포자낭 속의 포자 모세포가 2회 분열한 결과 4개의 포자, 즉 사분 포자를 만든다. 사분 포자는 단상으로, 방출된 후 바위 등에 붙으면 발아하여 배우체가 된다. 이때 4개의 포자 가운데 2개는 암배우체가 되며, 다른 2개는 수배우체가 된다. 이와 같이 넓패는 단상인 배우체와 복상인 포자체의 세대 교번이 이루어진다.
우리가 흔히 볼 수 있는 채찍말의 몸은 암배우체 또는 수배우체이며, 각각에서는 암·수의 배우자통이 만들어진다. 암배우자낭으로부터는 큰 암배우자가, 수배우자낭으로부터는 작은 수배우자가 헤엄쳐 나와 바다 속에서 서로 접합하게 된다. 접합자는 바위나 조개껍질에 붙으면 곧 발아하여 성장하는데, 이 때의 생김새는 달라붙은 납작한 모양으로 우리가 흔히 보는 채찍말과는 많은 차이가 있다. 따라서, 예전에는 이것을 '아글라오조니아'라고 하여 다른 조류로 다루기도 하였다. 유주자는 바로 이 아글라오조니아의 몸 표면에 생긴 유주자낭의 감수 분열에 의해 만들어진다. 그리하여, 헤엄쳐 나온 유주자가 발아하면 우리가 보는 채찍말의 몸체, 즉 배우체로 자라게 되는 것이다. 이와 같이 채찍말은 채찍처럼 길고 단상인 배우체와 아글라오조니아라고 부르는 납작한 복상의 포자체 사이에서 세대 교번이 이루어진다.
우리가 흔히 보는 다시마의 몸체는 포자체로서, 거기에 유주자낭이 생긴다. 유주자낭 안에는 32개나 64개의 유주자가 감수 분열을 통해 만들어진다. 따라서, 만들어진 유주자는 단상이며,이것이 방출되어 발아한 결과 작은 암·수배우체를 만들게 된다. 배우체에서는 생란기와 장정기가 만들어지는데, 장정기로부터 정자가 헤엄쳐 나와서 생란기의 알에 도달함으로써 수정이 이루어진다. 수정란은 즉시 분열하여 헛뿌리를 내면서 바위 등에 붙어 성장하게 되며, 이것이 흔히 식용하는 다시마가 된다. 이와 같이 다시마에서는 큰 복상 포자체와 작은 단상 배우체 사이에서 세대 교번이 이루어진다.
우뭇가사리형 생활사라고도 하는데, 우리가 흔히 보는 뜸부기나 우뭇가사리의 몸체는 복상으로, 거기에 생란기나 장정기가 생긴다. 뜸부기에서는 가지 끝이 부풀어올라 그 속에 수많은 생란기와 장정기가 만들어지는 반면, 우뭇가사리는 몸체 끝에 특별한 모양의 작은 가지가 생겨 그 속에 생란기와 장정기가 뭉쳐서 생기게 된다. 이와 같이, 유성 생식 기관이 집단적으로 만들어진 부분을 '생식기상' 또는 '생식기탁'이라고 한다. 알은 조수의 차가 가장 클 때쯤 방출되는데, 방출된 후에도 한천 모양의 점질물로 생식기상 주변에 붙어 있다가 정자가 헤엄쳐 오면 그 곳에서 수정이 이루어진다. 수정란은 즉시 분열하여 헛뿌리를 만들면서 다세포체가 되지만, 며칠 동안 자성 생식기상에 붙어 성장한 후에야 비로소 모체를 떠나 바다 속으로 떨어진다. 이것은 마치 어머니가 아기를 클 때까지 돌보는 것과도 같다. 한편, 바다 속에 떨어진 어린 몸체가 바위 등에 붙어 자라면 암배우체 및 수배우체가 된다. 우리가 흔히 보는 뜸부기는 배우체이다. 뜸부기형 생활사에서는 알이나 정자가 생길 때만 감수 분열이 일어나므로, 배우체만 존재할 뿐 포자체가 없다. 따라서 여기서는 세대 교번이 없다는 것이 특징적이다.
갈조류(褐藻類, Phaeophyceae 또는 brown algae)는 보통 해양성이고 다세포 조류에 속하는 원생생물의 한 군(群)을 말한다. 전 세계에 약 250속의 1,500종이 알려져 있는데 그 대부분이 바다에서 산다. 조류 중 가장 발달된 체제를 갖고 있으며, 단세포나 군체인 것은 거의 없고 대부분이 사상체 또는 막대기·나뭇가지 모양 등의 형태로 나뉜다. 작은 것은 육안으로 겨우 보이는 정도이지만, 큰 것은 10m 가까이나 되는 것도 있다. 이들은 다음과 같은 특징이 있다.
세포 안에는 분화된 세포 기관이 있다. 동화 색소로는 엽록소 a와 엽록소 c 외에 갈조소를 가진다. 동화 저장 물질은 탄수화물의 일종인 만니톨·라미나린 등이다. 유주 세포는 옆쪽에 길고 짧은 2개의 편모를 갖는다. 긴 편모는 깃꼴 구조를 하고 앞쪽에 뻗어 있으며, 짧은 편모는 채찍꼴 구조로 뒤쪽으로 뻗어 있다.
