Phaeophyceae (do grego φαιός : castanho, sombrio) é uma classe de algas sempre pluricelulares, conhecidas por feofíceas, algas castanhas ou algas pardas, complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam de água doce, que privilegiam habitats de águas frias e bem oxigenadas. O taxon agrupa cerca de 265 géneros, com umas 1500-2000 espécies,[2][3] com dimensões que variam desde organismos microscópicos até outros com talos de 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença das clorofilas a e c em conjunto com o pigmento fucoxantina e outras xantofilas e carotenos. Entre os membros deste grupo estão os principais produtores primários que suportam várias comunidades de animais e protistas, sendo os mais importantes as bodelhas e as laminárias (os kelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, como Ascophyllum nodosum, apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.[4]
Não são verdadeiras plantas, pois são incluídas no grupo Stramenopiles, no qual, em algumas classificações, constituem a divisão Phaeophyta. Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada no supergrupo SAR dos Chromalveolata, juntamente com, entre outros, os grupos Opalinata, Oomycetes, Hyphochytriomycetes, Bacillariophyta e Xanthophyceae.
A maioria das algas do grupo Phaeophyceae ocorre nas costas rochosas das zonas temperadas e subpolares, dominando nessas regiões a zona entremarés, com destaque para as Fucales e Laminariales. O género Macrocystis, que forma bosques submarinos de grande extensão, pode alcançar até 60 m de comprimento. O grupo também inclui formas flutuantes livres, como o género Sargassum, que recobre grandes extensões do oceano, por vezes muitos milhares de quilómetros quadrados, como por exemplo no Mar dos Sargaços no Atlântico Norte subtropical.
As Phaeophyceae incluem formas pluricelulares, com verdadeira tecidos diferenciados. Geralmente apresentam rizoide, estipe e lâminas. O estipe de algumas formas pode estar provido de um conjunto de tubos (crivo) capazes de transportar água e produtos da fotossíntese. Como pigmentos fotossintéticos apresentam clorofilas a, c1 e c2 e como pigmento acessório a fucoxantina. Este último pigmento é responsável pela coloração acastanhada que caracteriza estas algas. Os cloroplastos estão rodeados por quatro membranas, pelo que se supõe serem o resultando da endossimbiose secundária de uma Rhodophyta (alga vermelha).
Existem algas castanhas com uma ampla variedade de tamanhos e formas. Os membros mais pequenos do grupo são algas microscópicas que apresentam apenas algumas poucas células. Outras crescem como penachos de células filiformes com apenas alguns centímetros de comprimento.[5] Outros grupos crescem até atingir grandes dimensões, como por exemplo os kelp e os sargaços, sendo com frequência as algas mais visíveis dos seus habitats.[6] Os kelps podem variar em tamanho desde os 50 cm da palma-do-mar (Postelsia) até aos 60 m da alga gigante Macrocystis pyrifera, que é a maior de todas as algas conhecidas.[7][8]
No que respeita à forma, as algas castanhas compreendem desde pequenas crostas pegadas ao substrato até frondosas «florestas» flutuantes formadas por espécies do género Sargassum (sargaços).[9] A morfologia varia entre delicadas membranas de células, como em Ectocarpus, até amplas ramagens aplanadas em forma de leque, como em Padina.
Sem embargo das diferenças em tamanho ou forma, duas características visíveis distinguem as Phaeophyceae de todas as demais algas: (1) os membros do grupo apresentam uma coloração característica, que vai desde verde oliva a vários tons de castanho, sendo que em cada caso o tom da coloração depende da quantidade de fucoxantina presente;[10] e (2) todas as algas castanhas são pluricelulares, não se conhecendo qualquer espécie que exista como células individuais ou como colónias de células.[10]
As características atrás apontadas fazem com que as algas castanhas sejam o único grupo importante de algas que não inclui tais formas. Contudo, esta característica pode ser o resultado da classificação e não uma consequência da evolução do grupo, já que todos os grupos que são filogeneticamente próximos das algas castanhas incluem formas unicelulares ou coloniais.
Qualquer que seja a sua forma, o corpo das algas castanhas recebe a designação de talo, o que significa que carece da complexidade de tecidos como o xilema e o floema das plantas vasculares. Isto não significa que as algas castanhas careçam por completo de estruturas especializadas, mas como os botânicos definem (os verdadeiros) caules, folhas e raízes pela presença destes tecidos, a sua ausência nas algas castanhas obriga a que as estruturas equivalentes a caules e folhas presentes em alguns grupos destas algas sejam descritas utilizando terminologia diferente.[11] Ainda que nem todas as algas castanhas sejam estruturalmente complexas, tipicamente apresentam uma ou mais partes características diferenciadas.
O rizoide é uma estrutura equivalente à raiz das plantas vasculares, presente na base da alga, que serve para a fixar ao substrato e que, ao contrário da raiz, não é utilizada como o órgão principal para a captação de água e de nutrientes. A aparência do rizoide nas algas castanhas é variado: poder ser muito ramificado, semelhante a uma raiz de planta vascular, ou ter forma de disco ou bolbo.
O estipe, equivalente ao caule das plantas vasculares, pode crescer como uma estrutura curta na base da alga, como no género Laminaria, ou crescer até se converter numa grande estrutura, como nos géneros Sargassum e Macrocystis. Nas algas castanhas mais estruturalmente diferenciadas, tais como as do género Fucus, os tecidos do interior do estipe dividem-se em três camadas ou regiões distintas. Estas regiões incluem uma medula central, um córtex circundante e uma epiderme externa, cada uma das quais assumindo uma posição e função análogas às correspondentes estruturas do caule de uma planta vascular. Em algumas algas castanhas, a região da medula inclui um núcleo de células alongadas que se assemelham ao floema das plantas vasculares, tanto em estrutura como função. Em outras, como no género Nereocystis, o centro do estipe é oco, estando preenchido por gás que serve de sustentação, por boiância, à alga, mantendo-a erecta. O estipe pode ser relativamente flexível e elástico em espécies como Macrocystis pyrifera, que crescem em águas com correntes fortes, ou poden ser mais rígidos em géneros como Postelsia, que estão expostos à atmosfera durante a maré baixa.
As lâminas são as partes planas das algas, equivalentes às folhas nas plantas vasculares. Algumas algas castanhas apresentam uma única lâmina, enquanto outras apresentam numerosas lâminas, nalguns casos com morfologia diferenciada. As lâminas podem ocorrer unidas directamente ao estipe, directamente ao rizoide quando o estipe está ausente, ou pode haver uma câmara de ar entre o estipe e a lâmina. A superfície da lâmina pode ser lisa ou enrugada, com tecidos que podem ser delgados e flexíveis ou grossos e coreáceos. Em algumas espécies, como Egregia menziesii, esta característica pode variar dependendo da turbulência das águas em que o espécime cresce.[5] Em outras espécies, a superfície da lâmina está adaptada a ser recoberta com limo para desencorajar a fixação de epífitas e para dissuadir os herbívoros. As lâminas são frequentemente a parte da alga que suporta as estruturas reprodutivas.
Em algumas algas deste grupo ocorrem vesículas cheias de gás, denominadas pneumatocistos, que proporcionam flutuabilidade à lâmina, em especial entre as laminárias e os membros do grupo das Fucales. Estas estruturas em forma de bexiga localizam-se nas lâminas, ou próximas a elas, para as manter mais próximas da superfície da água para que assim recebam mais luz para a fotossíntese. Os pneumatocistos são geralmente esféricos ou elipsoidais, mas podem variar de forma entre as diferentes espécies. Espécies como Nereocystis luetkeana e Pelagophycus porra apresentam um único grande pneumatocisto entre a parte superior do estipe e a base das lâminas. Pelo contrário, a alga gigante Macrocystis pyrifera apresenta muitas lâminas ao longo do estipe, com um pneumatocisto na base de cada lâmina, onde estas se unem ao estipe central. As espécies de Sargassum também apresentam múltiplas lâminas e pneumatocistos, mas ambos os tipos de estruturas estão unidas separadamente ao estipe por caules curtos. Nas espécies de Fucus, os pneumatocistos desenvolvem-se dentro da própria lâmina, seja como vesículas esféricas individuais ou como regiões alongadas cheias de gás que seguem o contorno da lâmina em que se desenvolvem.
As algas castanhas são as algas marinhas de maiores dimensões e de mais rápido crescimento.[5] As lâminas de Macrocystis podem crescer até 50 cm por dia, podendo os estipes crescer até 6 cm por dia.[12]
O crescimento das algas castanhas ocorre no extremo das estruturas como resultado das divisões de uma única célula apical ou numa fila de células desse tipo.[6] Quando esta célula apical se divide, as novas células que produz dão lugar a todos os tecidos da alga. As ramificações e outras estruturas laterais aparecem quando a célula apical se divide para produzir duas novas células apicais. Apesar disso, alguns grupos, como o género Ectocarpus, crescem de forma difusa, pois a produção de novas células pode ocorrer em qualquer parte do talo.[10]
As algas castanhas mais simples são filamentosas, com as células alongadas na direcção do crescimento, separadas por septos. Estas algas ramificam-se mediante a formação de extremos mais largos que se dividem na ampliação.[13]
Para além das formas filamentosas, há dois tipos principais de organização dos tecidos nas algas castanhas: pseudoparenquimatoso (haplóstico) e parenquimatoso (polístico).[14] As lâminas podem ser do tipo multiaxial ou monoaxial.
A parede celular é composta por duas camadas: (1) a camada interior composta de celulose, mais resistente, que serve de sustentação; e (2) a camada exterior, composta principalmente de algina, pegajosa quando está molhada, mas que se torna dura e quebradiça quando seca.[14]
As espécies de algas castanhas são todas multicelulares e apresentam sempre reprodução sexual, ainda que exista uma grande variabilidade entre grupos. A reprodução sexual pode ser por isogamia, anisogamia ou oogamia. Neste último caso, os gametófitos podem ser femininos ou masculinos, dando lugar a óvulos e espermatozóides, respectivamente. Estes últimos são biflagelados, com um flagelo eucariota mastigonemado, dirigido para diante, e outro liso, dirigido para trás. A união dos gâmetas ode ter lugar na água ou, no caso da oogamia, no oogónio. O zigoto germina em resposta a determinadas condições de luz.
Apesar da constância dos traços gerais acima descritos, o ciclo de vida das algas castanhas apresenta grande variabilidade de grupo para grupo, sendo contudo possível distinguir dois tipos de ciclos básicos:
As algas castanhas reproduzem-se tanto sexuaada como assexuadamente, dependendo da espécie. No entanto, todas as células reprodutivas móveis produzidas por organismos integrados nesta classe são flageladas e nela não existem organismos flagelados de vida livre.[16] A estrutura anatómica e a morfologia das algas castanhas consoante a família e o género, pelo que em consequência os zoóides são produzidos de várias maneiras. Os gâmetas e os zoósporos assexuados podem ser produzidos em zoidângios pluriloculares nos talos maiores das algas castanhas.[16] No entanto, em talos menor ocorrem zoidângios uniloculares que produzem células reprodutivas sexuadas ou assexuadas.[17]
A complexidade morfológica das estruturas reprodutoras das algas castanhas levou a desenvolvimento de uma terminologia específica:[16]
Os zóides de algas castanhas têm os mesmos dois flagelos básicos presentes nos restantes heterocontes, mas a orientação dos flagelos é única nas Phaeophyceae. Em geral, os flagelos são ambos inseridos lateralmente.[16]
As algas castanhas pertencem ao filo Stramenopiles (eucariotas com flagelos do tipo heteroconto),[18] um extenso grupo de organismos eucariotas que se distinguem por apresentarem cloroplastos rodeados por quatro membranas, o que sugere uma origem numa relação simbiótica entre um eucarionte basal e um eucarionte fotossintético.
A maioria das algas castanhas contêm o pigmento fucoxantina, que lhes confere a distintivo coloração verde-acastanhada que está na etimologia do nome do grupo. As algas castanhas são o único grupo de heterocontos em que existem organismos multicelulares com tecidos diferenciados, mas reproduzem-se por meio de esporos flagelados que se assemelham a outras células dos Stramenopiles. Os estudos genéticos e filogenéticos demonstram que os seus parentes mais próximos são as as Xanthophyceae, o táxon que agrupa as algas verde-amareladas.
As algas castanhas aparecem no registo fóssil desde o Mesozóico, possivelmente já no Jurássico. A sua presença como fóssil é rara, devido a terem um corpo geralmente brando que é facilmente decomposto. Outros grupos de algas, como as algas vermelhas (Rhodophyta) e as algas verdes (Chlorophyta), incluem alguns membros calcários, que são mais propensos a deixar marcas no registo fóssil do que os órgãos brandos das algas castanhas. Foram encontrados os fósseis do Mioceno de uma grande alga castanhas de corpo brando, Julescrania, em bom estado de conservação numa formação diatomítica de Monterey (Califórnia). Conhecem-se também alguns outros escassos exemplares de maior antiguidade no registo fóssil, ainda que a sua identificação seja difícil.[19]
Apesar de persistirem algumas dúvidas sobre a circunscrição taxonómica do agrupamento e sobre a filogenia de alguns dos táxons subordinados, presentemente a classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens extantes:[20]
Com base nos modernos sistemas de classificação assentes em critérios moleculares, morfológicos e ontogénicos, tendo em conta as diferenças na estrutura das células, as 18 ordens extantes da classe Phaeophyceae apresentam seguinte número de espécies validamente descritas:[21]
O posicionamento filogenético do agrupamento Phaeophyceae, tal como o dos restantes grupos de protistas incluídos entre os Stramenopiles, continua incerto. Com base em trabalhos recentes (2015-2016) sobre a filogenia dos eucariotas é possível estabelecer o seguinte cladograma:[22][23]
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-douradas)
Raphidophyceae s.l.
Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas castanhas)
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas verde-amareladas)
Com base no trabalhos publicados por Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014[24] é possível estabelecer a seguinte árvore filogenética estabelecendo as relações entre as ordens e famílias que integram as Phaeophyceae:
A classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens:[24][25]
_-_geograph.org.uk_-_224125.jpg)
|coautores= (ajuda) Macrocystis pyrifera (até 60 m de comprimento)
Phaeophyceae (do grego φαιός : castanho, sombrio) é uma classe de algas sempre pluricelulares, conhecidas por feofíceas, algas castanhas ou algas pardas, complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam de água doce, que privilegiam habitats de águas frias e bem oxigenadas. O taxon agrupa cerca de 265 géneros, com umas 1500-2000 espécies, com dimensões que variam desde organismos microscópicos até outros com talos de 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença das clorofilas a e c em conjunto com o pigmento fucoxantina e outras xantofilas e carotenos. Entre os membros deste grupo estão os principais produtores primários que suportam várias comunidades de animais e protistas, sendo os mais importantes as bodelhas e as laminárias (os kelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, como Ascophyllum nodosum, apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.
Não são verdadeiras plantas, pois são incluídas no grupo Stramenopiles, no qual, em algumas classificações, constituem a divisão Phaeophyta. Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada no supergrupo SAR dos Chromalveolata, juntamente com, entre outros, os grupos Opalinata, Oomycetes, Hyphochytriomycetes, Bacillariophyta e Xanthophyceae.
