Perception Channels: tactile ; chemical
Other Physical Features: endothermic ; bilateral symmetry
Key Reproductive Features: gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); sexual
The Tapiridae (tapirs), Equidae (horses), and Rhinocerotidae (rhinoceroses) together make up the mammal order Perissodactyla (the odd-toed ungulates).
Die onewehoewiges (Perissodactyla) is 'n orde van diere in die klas van soogdiere (Mammalia). Hulle het hul naam te danke aan hul onewe aantal tone. 'n Perd het byvoorbeeld slegs een toon, terwyl 'n renoster drie tone per poot het. Die tapir het vier tone aan die voorpote, maar net drie aan die agterpote. Die middelste toon is tot 'n hoef ontwikkel. Die tone aan die sykante is rudimentêr aanwesig (dus, onderontwikkeld).
Hierdie diere is almal middelgroot planteters. Hulle het relatief eenvoudige mae en verteer platmateriaal 'n in die dermstelsel, eerder as een of meer maagkamers.
In teenstelling tot ewehoewiges, kry die onewehoewiges nie bek-en-klouseer nie.
Die onewehoewiges bestaan uit drie lewende en 'n aantal uitgestorwe families:
Hooker en Dashzeveg gee 'n (gedeeltelike) kladogram: [3]
Phenacodontidae
Isectolophidae
Lophiodontidae
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Onewehoewiges
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Onewehoewiges.Die onewehoewiges (Perissodactyla) is 'n orde van diere in die klas van soogdiere (Mammalia). Hulle het hul naam te danke aan hul onewe aantal tone. 'n Perd het byvoorbeeld slegs een toon, terwyl 'n renoster drie tone per poot het. Die tapir het vier tone aan die voorpote, maar net drie aan die agterpote. Die middelste toon is tot 'n hoef ontwikkel. Die tone aan die sykante is rudimentêr aanwesig (dus, onderontwikkeld).
Hierdie diere is almal middelgroot planteters. Hulle het relatief eenvoudige mae en verteer platmateriaal 'n in die dermstelsel, eerder as een of meer maagkamers.
In teenstelling tot ewehoewiges, kry die onewehoewiges nie bek-en-klouseer nie.
Los perisodáctilos (Perissodactyla) son un orde de mamífero placentarios. Son mamíferos ungulaos que se caractericen pola posesión d'estremidaes con un númberu impar de deos terminaos en pezuñes, y col deu central, que sirve de sofitu, más desenvueltu que los demás. Son herbívoros. Na actualidá namái inclúi a los caballos, pollíns, cebres (suborde Hippomorpha), los tapires y los rinocerontes (suborde Ceratomorpha).
Los primeros perisodáctilos yeren bien similares a los otros ungulaos primitivos. Les pates desenvuelven la condición mesaxónica, esto ye, el deu central (terceru) faise más grande y los demás amenórguense, coles mesmes que la rexón inferior de les estremidaes allárgase y la cimera encúrtiase, con amenorgamientu de la ulna (cúbitu) y la fíbula (peroné).
Una traza distintiva de los perisodáctilos ye la organización del carpu y del tarsu. Nes pates anteriores (dacuando referíes como "manes" na fala popular), un carpiano distal, el güesu grande, enánchase y articúlase colos carpianos proximales, ente que nel pie, l'ectocuneiforme tresformar nun gran güesu planu que tresmite l'emburrie del astrágalo al traviés d'un navicular esplanáu; el astrágalo tien la superficie inferior esplanada y non a manera de tróclea como nos artiodáctilos.[1]
El aparatu dixestivu ta menos especializáu que nos artiodáctilos. Los incisivos caltiénense y úsense pa segar la yerba, los caninos tán amenorgaos o ausentes y, de cutiu, hai un diastema. Los molares de les formes primitives permanecieron bunodontos y de corona baxa, pero nos rinocerontes y caballos modernos tienen una ellaborada superficie trituradora; los premolares se molarizan, colo que se consigue un gran superficie trituradora.
El tubu dixestivu ye más simple qu'el de los artiodáctilos. L'estómagu nun presenta cámares. La dixestión de la celulosa realizar nel ciegu y el intestín gordu, que puede tar bien desenvueltu.
Los perisodáctilos son macrosmáticos, esto ye, predomina'l sentíu del olfatu, cola porción sensorial de la ñariz bien desenvuelta.
Los perisodáctilos más primitivos dixebrárense bien poco de los condilartros. Hyracotherium, del Eocenu tenía'l tamañu d'un perru pequeñu y paecíase al condilartro Phenacodus; tenía una dentición completa, con premolares trituberculados y molares cuadraos bunodontos con dos crestes tresversales. La locomoción yera digitígrada nes formes primitives.
Los primeros perisodáctilos conocíos daten del Eocenu, anque posiblemente surdieron n'Asia mientres el Paleocenu Cimeru, menos de 10 millones d'años dempués de la estinción masiva del Cretácicu Terciariu na cual s'escastaron los dinosaurios y otros munchos organismos.[2] A principios d'Eocenu, fai 55 millones d'años, yá taben diversificaos y ocupaben dellos continentes.
Los caballos y tapires evolucionaron en Norte América[3] ente que los rinocerontes paecen evolucionar n'Asia a partir d'animales similares al tapir y depués haber recolonizado América mientres el Eocenu Mediu (fai unos 45 millones d'años). Esistieron 15 o 16 families, de les cualos solu trés sobreviven na actualidá.[2][4]
Diches families fueron bien diverses n'apariencia y tamañu; dalgunes incluyíen animales xigantescos (Brontotheriidae) y estraños (Chalicotheriidae). El mayor perisodáctilu foi un rinoceronte asiáticu (Paraceratherium) que, con 11 tonelades, foi más de dos veces mayor que los elefantes actuales.
Los perisodáctilos fueron el grupu de grandes mamíferos herbívoros dominante mientres el Oligocenu. Sicasí, la espansión de les praderíes mientres el Miocenu (fai unos 20 millones d'años) favorecieron a los artiodáctilos que, colos sos estómagos provistos de cámares afixéronse meyor a una dieta tan probe en nutrientes y llueu-yos arrampuñaron la supremacía. A pesar d'ello, munches especies de perisodáctilos sobrevivieron y espolletaron hasta'l final del Pleistocenu (fai namái 10.000 años), cuando nun pudieron soportar la presión de los cazadores humanos nin el nuevu hábitat.
Un calicotérido
Cadarma de brontoterio
La siguiente clasificación (hasta'l nivel de familia) ta basada nel estudiu de McKenna & Bell (1997)[4][5]
Orde Perissodactyla
Xéneru †Bahinolophus Xéneru †Deperetella
Cladograma según Hooker y Dashzeveg de 2004:[6]
Perissodactyla
Lophodontomorpha
Hippomorpha
Rhinocerotoidea
Los perisodáctilos (Perissodactyla) son un orde de mamífero placentarios. Son mamíferos ungulaos que se caractericen pola posesión d'estremidaes con un númberu impar de deos terminaos en pezuñes, y col deu central, que sirve de sofitu, más desenvueltu que los demás. Son herbívoros. Na actualidá namái inclúi a los caballos, pollíns, cebres (suborde Hippomorpha), los tapires y los rinocerontes (suborde Ceratomorpha).
Təkdırnaqlılar (lat. Perissodactyla) — plasentalı Məməlilər dəstəsi.
Cütdırnaqlılardan fərqli olaraq, dırnaq əmələ gətirən barmaqlarının cüt sayda olmaması xarakterikdir. Dəstəyə ümumilikdə 17 növü əhatə edən 3 müasir fəsilə daxildir: Atlar (Equidae), Kərgədanlar (Rhinocerotidae) və Tapirlər (Tapiridae).
Məməlilər ilə əlaqədar bu məqalə qaralama halındadır. Məqaləni redaktə edərək Vikipediyanı zənginləşdirin. Ar perisodaktiled eo ar bronneged a ya d'ober an urzhiad Perissodactyla.
3 c'herentiad gant spesadoù bev hiziv an deiz a zo ennañ:
Els perissodàctils (Perissodactyla) són un ordre pertanyent als mamífers placentaris.
Són un ordre de mamífers ungulats que es caracteritza per la possessió d'extremitats amb un nombre de dits imparell acabats en peülles, en què el del mig està més desenvolupat que els altres i els serveix de suport. Són herbívors i generalment pacífics.
Els perissodàctils (Perissodactyla) són un ordre pertanyent als mamífers placentaris.
Són un ordre de mamífers ungulats que es caracteritza per la possessió d'extremitats amb un nombre de dits imparell acabats en peülles, en què el del mig està més desenvolupat que els altres i els serveix de suport. Són herbívors i generalment pacífics.
Lichokopytníci (Perissodactyla) jsou řádem býložravých savců, u kterých osa končetiny prochází třetím, často největším prstem. Patří mezi ně koňovití, tapíři a nosorožci. Lichokopytníci jsou prstochodci, poslední články prstů jsou chráněny rohovitými kopyty. Největšího rozkvětu dosáhli v třetihorách, dnes se jedná o vymírající skupinu.
Vědecké jméno Perissodactyla pochází z řeckých slov perissos, lichý a daktulos, prst.
Lichokopytníci jsou středně velcí až velcí, na zemi žijící býložravci. Jsou proto přizpůsobeni příjmu a trávení rostlinné potravy. Obličejová část lebky je zvětšená, lichokopytníci mají ostré řezáky a silné pysky k ukusování stébel a listí, třenové zuby jsou molarizované, tzn. vypadají jako stoličky a mají i stejnou funkci, což zvyšuje skusnou plochu. Třenové zuby i stoličky mají vysoké korunky a jejich sklovina je zřasená. Špičáky často úplně chybějí. Většina lichokopytníků má 44 zubů.
Žaludek je jednoduchý, fermentace rostlinné potravy a trávení celulózy probíhá až v objemném slepém střevu v tračníku. Až tyto oddíly trávicí trubice jsou totiž osídlené symbiotickými bakteriemi, které rozkládají jinak nestravitelnou rostlinnou potravu. Z tlustého střeva se ale získané živiny resorbují hůře než v přední části střev, proto lichokopytníci zužitkovávají potravu hůře než přežvýkavci, kteří rozkládají celulózu v předžaludcích.
Osa končetin prochází třetím prstem, na něm také spočívá váha těla. Ostatní prsty mohou být do určité míry redukované, palec (první prst) chybí vždy. Nejdále redukce prstů pokročila u koňovitých, kde se z ostatních prstů zachovaly jen rudimentární bodcovité kosti přiléhající na záprstní kost třetího prstu. Prsty bývají kryté rohovitým kopytem.
Klíční kost chybí, loketní kost je redukovaná a její zbytky jsou srostlé s kostí vřetenní, podobně jako na zadní končetině, kde je zbytek lýtkové kosti pouhým výběžkem holenní kosti.
Děloha lichokopytníků je dvourohá, placenta je rozptýlená a nepravá (adeciduata), chorion nenarušuje sliznici dělohy. Přestup živin a kyslíku je tak ztížen, ale po porodu nedochází ke krvácení.
Lichokopytníci po dlouhé březosti rodí jedno, vzácně dvě, plně vyvinutá mláďata.
Na konci křídy se od předků dnešních hmyzožravců oddělila skupina prakopytníků (Condylarthra), společní předkové prašelem (Creodonta), několika vymřelých řádů kopytníků (Litopterna, Notoungulata aj.) i dnešních sudokopytníků, kytovců a lichokopytníků.
První lichokopytníci se objevili v paleocénu, na území dnešní Severní Ameriky. Velmi rychle došlo ke vzniku mnoha druhů a v eocénu (- 55 mil. let) žili takřka po celém světě. V třetihorách byli lichokopytníci dominantní skupinou býložravců a dosahovali obrovských rozměrů. Vzdálený příbuzný dnešních nosorožců, Paraceratherium, byl v kohoutku kolem 5 metrů vysoký, vážil asi 15 až 20 tun a představoval největšího známého suchozemského savce, který kdy obýval Zemi.[1] Brontotherium, zvíře připomínající nosorožce a příbuzné spíše dnešním koním, s bizarním rozvětveným rohem na hřbetu nosu, také nebyl nejmenší - jeho kohoutková výška se blížila 2,5 metrům. Chalicotherium, zvíře žijící v miocénu i na území dnešní České republiky, mělo přední končetiny opatřené mohutnými drápy a pohybovalo se po kloubech prstů, podobně jako dnešní mravenečníci.
Ne všichni lichokopytníci ale dosahovali takových rozměrů, Hyracotherium, prapředek dnešního koně, byl velký asi jako liška, a předkové dnešních nosorožců z čeledi Hyracodontidae nebyli o nic větší.
V miocénu, asi před 20 milióny lety, začaly ustupovat lesy, ve kterých lichokopytníci žili a místo nich se rozšířily travnaté stepi. Protože tvrdá stébla trávy jsou těžce stravitelná, lichokopytníkům začali konkurovat sudokopytníci, kteří jsou díky svým předžaludkům lépe přizpůsobeni k trávení takové potravy. Druhová diverzita lichokopytníku se snížila a klesá v podstatě dodnes. Z původních 13 čeledí (někdy se popisují i další) přežily pouze 3 čeledi a 18 druhů.
Do současnosti přežily tři čeledi navzájem nepříliš si podobných zvířat.
Tapírovití jsou primitivní lichokopytníci. Horní pysk je protažen v krátký chobot. Na předních končetinách mají čtyři funkční prsty, na zadních tři.
Nosorožcovití jsou velká zvířata s rohovinovými rohy, kteří nemají kostěný podklad. Na předních i na zadních končetinách mají po třech prstech.
Koňovití je čeleď štíhlých zvířat uzpůsobených k rychlému běhu. Mají plně zachován pouze jediný, třetí prst, který je chráněn mohutným kopytem a na který zvíře našlapuje; z druhého a čtvrtého prstu se zachovaly jen zbytky kostí pod kůží končetiny, zbytek prvního prstu (palce) tvoří rohovitý výrůstek, tzv. kaštánek, který se nachází na vnitřní straně hrudních končetin těstě nad zápěstním kloubem a na vnitřní straně pánevních končetin těsně pod hlezenním kloubem, a může i zcela chybět. Mezi koňovité patří i domestikovaní lichokopytníci, kůň domácí a osel domácí.
Obrázky, zvuky či videa k tématu lichokopytníci ve Wikimedia Commons
Lichokopytníci (Perissodactyla) jsou řádem býložravých savců, u kterých osa končetiny prochází třetím, často největším prstem. Patří mezi ně koňovití, tapíři a nosorožci. Lichokopytníci jsou prstochodci, poslední články prstů jsou chráněny rohovitými kopyty. Největšího rozkvětu dosáhli v třetihorách, dnes se jedná o vymírající skupinu.
Vědecké jméno Perissodactyla pochází z řeckých slov perissos, lichý a daktulos, prst.
De uparrettåede hovdyr er en orden af pattedyr. I modsætning til de parrettåede hovdyr er de oftest kendetegnet ved et ulige antal tæer. Ordenen omfatter tre familier med nulevende arter, heste (Equidae), næsehorn (Rhinocerotidae) og tapirer (Tapiridae) med i alt omkring 17 arter. At disse meget forskelligt udseende dyr er beslægtede, blev som den første erkendt af den britiske zoolog Richard Owen i det 19. århundrede.
De tre familier med nulevende arter:
De uparrettåede hovdyr er en orden af pattedyr. I modsætning til de parrettåede hovdyr er de oftest kendetegnet ved et ulige antal tæer. Ordenen omfatter tre familier med nulevende arter, heste (Equidae), næsehorn (Rhinocerotidae) og tapirer (Tapiridae) med i alt omkring 17 arter. At disse meget forskelligt udseende dyr er beslægtede, blev som den første erkendt af den britiske zoolog Richard Owen i det 19. århundrede.
Die Unpaarhufer oder Unpaarzeher (Perissodactyla, früher auch Mesaxonia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Im Gegensatz zu den Paarhufern sind sie durch eine meist ungerade Anzahl von Zehen charakterisiert. Die Ordnung umfasst drei rezente Familien, die Pferde (Equidae), Nashörner (Rhinocerotidae) und Tapire (Tapiridae) mit insgesamt rund 17 Arten. Dass diese drei sehr unterschiedlich aussehenden Familien miteinander verwandt sind, erkannte als erster der Zoologe Richard Owen im 19. Jahrhundert, der auch den Begriff Unpaarhufer (engl. odd-toed ungulates) prägte.
Als Anpassung an verschiedene Habitate und Lebensweisen haben die Unpaarhufer deutliche Unterschiede im Körperbau entwickelt. Gemeinsame Merkmale gibt es im Bau der Gliedmaßen und der Zähne. Bei allen lebenden und der überwiegenden Mehrzahl der ausgestorbenen Arten handelt es sich um recht große Tiere. Mit den Nashörnern gehören die nach den Elefanten zweitgrößten landlebenden Säugetiere zu dieser Gruppe. Das ausgestorbene Paraceratherium, ein hornloses, nashornverwandtes Tier aus dem Oligozän, gilt sogar als größtes Landsäugetier aller Zeiten. Einige ursprüngliche Vertreter der Ordnung wie das Urpferdchen Hyracotherium waren mit nur 20 cm Schulterhöhe ziemlich klein. Abgesehen von Zwergzüchtungen des Hauspferdes und des Hausesels erreichen die heutigen Unpaarhufer eine Kopfrumpflänge von 180 bis 420 Zentimeter und ein Gewicht von 150 bis 3500 Kilogramm. Während Nashörner nur spärlich behaart sind und eine dicke Epidermis aufweisen, sind Tapire und Pferde mit einem dichten, kurzen Haarkleid versehen. Die meisten Arten sind grau oder braun gefärbt, Zebras allerdings tragen ein typisches Streifenkleid, und junge Tapire weisen weiße Längsstreifen auf.
Die Hauptachse sowohl der vorderen als auch der hinteren Füße verläuft durch den Mittelstrahl, die dritte Zehe ist dementsprechend bei allen Arten die größte. Die übrigen Strahlen sind in unterschiedlichem Ausmaß reduziert worden, am wenigsten bei den Tapiren. Diese Tiere besitzen an den Vorderfüßen noch vier Zehen, eine Anpassung an den weichen Untergrund ihres Lebensraumes, und an den Hinterfüßen drei. Heutige Nashörner haben an Vorder- und Hinterfüßen drei Zehen. Bei den Pferden ist die Reduktion der Seitenstrahlen am weitesten fortgeschritten, diese Tiere besitzen nur mehr eine einzige Zehe (Monodaktylie). Die Füße sind mit Hufen versehen, die allerdings nur bei Pferden die Zehe fast vollständig bedecken; bei Nashörnern und Tapiren ist nur der Vorderrand mit einem Huf bedeckt, die Unterseite ist weich – Nashörner haben zusätzlich ein weiches Sohlenkissen.
Innerhalb der Beine sind die Elle und das Wadenbein verkleinert, bei den Pferden sind diese Knochen in der unteren Hälfte sogar mit Speiche beziehungsweise Schienbein verwachsen. Eine Autapomorphie (ein gemeinsames Merkmal, das diese Gruppe eindeutig von anderen Gruppen unterscheidet) ist das sattelförmige Talonaviculargelenk – das Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare) –, das die Beweglichkeit stark einschränkt. Der Oberschenkel ist relativ kurz, das Schlüsselbein fehlt.
Unpaarhufer haben einen langgestreckten Kopf, wofür in erster Linie ein langer Oberkiefer (Maxillare) verantwortlich ist. Die verschiedenen Schnauzenformen der einzelnen Familien gehen auf Unterschiede im Bau des Zwischenkieferbeines (Prämaxillare) zurück. Das Tränenbein (Lacrimale) weist einen in die Augenhöhle vorspringenden Höcker auf; eine Autapomorphie ist der breite Kontakt zwischen Tränenbein und Nasenbein (Nasale). Kennzeichnend ist weiterhin ein insbesondere bei den grasfressenden Arten massiver Kiefer. Das Kiefergelenk liegt hoch und der Unterkieferast ist vergrößert.
Nashörner haben ein oder zwei Hörner, die im Gegensatz zu den Hörnern der Paarhufer nicht aus Knochensubstanz, sondern aus agglutiniertem Keratin bestehen.
Anzahl und Bau der Zähne sind je nach Nahrung unterschiedlich. Schneide- und Eckzähne können sehr klein sein oder komplett fehlen (etwa bei den beiden afrikanischen Nashornarten; bei den Pferden besitzen meist nur männliche Tiere Eckzähne – „Hakenzahn“). Aufgrund des langgestreckten Oberkiefers klafft zwischen den vorderen Zähnen und den Backenzähnen eine als Diastema bezeichnete Lücke. Die Prämolaren (Vorbackenzähne) sind meist molarartig entwickelt; die Oberflächenform und Höhe der Molaren (Hinterbackenzähne) ist stark davon abhängig, ob eher weiches Laub oder hartes Gras den Hauptbestandteil der Nahrung ausmacht. Pro Kieferhälfte sind drei oder vier Prämolaren und stets drei Molaren vorhanden, so dass die Zahnformel der Unpaarhufer lautet: I 0–3/0–3 · C 0–1/0–1 · P 2–4/2–4 · M 3/3.
Im Bau des Verdauungstraktes weisen die Unpaarhufer große Unterschiede zu den ebenfalls meist pflanzenfressenden Paarhufern auf. Unpaarhufer sind – ähnlich den Nagetieren – Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Dickdarm stattfindet. Der Magen ist im Gegensatz zu dem der Paarhufer stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der etwa bei Pferden bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen Grimmdarm (Colon) statt. Der Darm ist sehr lang (beim Pferd etwa bis zu 26 Meter). Die Nahrungsausnutzung ist relativ gering, das hat vermutlich dazu geführt, dass es heute keine kleinen Unpaarhufer mehr gibt, da bei großen Tieren der Nahrungsbedarf pro Kilogramm Körpergewicht geringer und das Oberfläche-Volumen-Verhältnis kleiner ist (was besser für den Wärmehaushalt ist).
Im Bereich des Urogenitaltraktes sind die Weibchen ursprünglich durch eine „zweihörnige Gebärmutter“ (Uterus bicornis) gekennzeichnet. Die Eierstöcke (Ovarien) liegen bei Nashörnern und Tapiren in einer Tasche des Bauchfells (Eierstocktasche, Bursa ovarica), bei Pferden bedeckt die Eierstocktasche das Ovar nur teilweise. Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei Pferden im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Bei den männlichen Unpaarhufern liegen die Hoden bei Nashörnern und Tapiren inguinal (in der Leistenregion), lediglich Pferde haben ein Skrotum.
Das heutige Verbreitungsgebiet der Unpaarhufer besteht nur noch aus einem kleinen Teil eines einst größeren, nahezu die ganze Erde umfassenden Vorkommens. Wildlebende Vertreter dieser Gruppe finden sich heute in Mittel- und Südamerika, im östlichen und südlichen Afrika sowie im mittleren, südlichen und südöstlichen Asien. Während der Blütezeit der Unpaarhufer vom Eozän bis in das Oligozän erstreckte sich das Verbreitungsgebiet mit großem Formenreichtum über einen Großteil des Globus mit Ausnahme Australiens und Antarktikas, den südamerikanischen Kontinent erreichten sie mit Pferden und Tapiren nach der Bildung des Isthmus von Panama im Pliozän vor rund 3 Millionen Jahren. In Nordamerika starben sie vor rund 10.000 Jahren aus, in Europa mit dem Verschwinden des Tarpans im 19. Jahrhundert. Bejagung und Einschränkung des Lebensraums haben dazu geführt, dass auch die heutigen freilebenden Arten oft nur mehr in zersplitterten Reliktpopulationen vorkommen. Im Gegensatz dazu haben Hauspferde und Hausesel als Nutztiere eine weltweite Verbreitung erlangt, verwilderte Tiere beider Arten kommen mittlerweile auch in Regionen vor, in denen ursprünglich keine Unpaarhufer beheimatet waren, etwa in Australien.
Je nach Lebensraum führen die verschiedenen Arten der Unpaarhufer eine unterschiedliche Lebensweise. Es sind eher dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tapire leben einzelgängerisch und bewohnen vorwiegend tropische Regenwälder und andere Wälder. Nashörner leben ebenfalls eher als Einzelgänger und kommen in Afrika eher in trockenen Savannen und in Asien in feuchten Sumpf- oder Waldgebieten vor. Pferde schließlich bewohnen offene Gebiete wie Grasländer, Steppen oder Halbwüsten und leben in Gruppen zusammen. Unpaarhufer sind ausschließlich Pflanzenfresser, die sich in unterschiedlichem Ausmaß von Gräsern, Blättern und anderen Pflanzenteilen ernähren. Man unterscheidet meist zwischen vorwiegend grasfressenden Formen (Breitmaulnashorn, Einhufer) und laubfressenden (Tapire, andere Nashörner).
Unpaarhufer sind durch eine lange Tragzeit und eine kleine Wurfgröße gekennzeichnet, in der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Trächtigkeitsdauer liegt zwischen 330 und 500 Tagen, am längsten ist sie bei den Nashörnern. Neugeborene Unpaarhufer sind Nestflüchter, junge Pferde und Nashörner können der Mutter schon nach wenigen Stunden folgen; lediglich Tapirbabys verbringen ihre ersten Lebenstage in einem geschützten Lager.
Die Jungtiere werden relativ lang gesäugt, oft bis ins zweite Lebensjahr hinein und erreichen die Geschlechtsreife mit rund zwei bis acht Jahren. Es sind eher langlebige Tiere, für mehrere Arten ist in menschlicher Obhut ein Alter von knapp 50 Jahren belegt.
Eulipotyphla (Insektenfresser)
Pholidota (Schuppentiere)
Carnivora (Raubtiere, einschließlich der Pinnipedia (Robben))
Chiroptera (Fledertiere)
Perissodactyla (Unpaarhufer)
Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale)
Traditionell wurden die Unpaarhufer mit anderen huftragenden Säugetieren wie Paarhufern, Schliefern, Rüsseltieren und anderen als „Huftiere“ (Ungulata) zusammengefasst. Ein nahes Verwandtschaftsverhältnis wurde insbesondere zu den Schliefern vermutet und durch Gemeinsamkeiten im Bau des Ohres, des Verlaufes der Halsschlagader und der Zehen begründet.[2][3][4]
Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen wurden in jüngerer Zeit jedoch erhebliche Zweifel an der Verwandtschaft der Huftiere deutlich, vermutlich stellen diese eine polyphyletische Gruppe dar, das heißt, dass die Ähnlichkeiten nur auf konvergenter Evolution und nicht auf einer gemeinsamen Abstammung beruhen. Elefanten und Schliefer werden heute zumeist in die Überordnung der Afrotheria eingeordnet, sind also nicht näher mit den Unpaarhufern verwandt. Diese wiederum werden in den Laurasiatheria geführt, einer Überordnung, die ihrem Ursprung im Kontinent Laurasia hatte. Der molekulargenetische Befund deutet an, dass das Schwestertaxon der Unpaarhufer die Cetartiodactyla bilden, in denen die Paarhufer (Artiodactyla) und die Wale (Cetacea) enthalten sind; beide Gruppen formen zusammen die Euungulata.[5][1] Weiter außerhalb stehen die Fledertiere (Chiroptera) und die Ferae (ein gemeinsames Taxon aus Raubtieren (Carnivora) und Schuppentieren (Pholidota)).[6] In einem alternativen Szenario besteht auch eine engere Verbindung zwischen den Unpaarhufern, den Raubtieren und den Fledertieren, wobei diese gemeinsame Gruppe dann Pegasoferae bezeichnet wird.[7]
Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale)
Perissodactyla (Unpaarhufer)
„Meridiungulata“ (†) (Südamerikanische Huftiere;
speziell Notoungulata und Litopterna)
Nach Untersuchungen, die im März 2015 veröffentlicht wurden, stehen die Unpaarhufer in einem nahen Verwandtschaftsverhältnis mit zumindest einigen der sogenannten Meridiungulata („Südamerikanische Huftiere“), einer vom Paläozän bis zum Pleistozän in Südamerika vorkommenden, sehr vielfältigen Gruppe von huftragenden Säugetieren, deren systematische Einheitlichkeit weitgehend ungeklärt[9] ist. Teilweise wurden diese aufgrund ihrer paläogeographischen Verbreitung mit den Afrotheria in Verbindung gebracht, wofür auch einige anatomische Merkmale wie der Bau der Wirbelsäule oder des Sprungbeins sprachen.[10] Allerdings konnte mit Hilfe von Proteinsequenzierungen und dem Vergleich mit fossilem Kollagen, gewonnen an Überresten einiger stammesgeschichtlich junger Vertreter der „Meridiungulata“ (speziell Macrauchenia aus der Gruppe der Litopterna und Toxodon aus der Gruppe der Notoungulata), eine enge Beziehung zu den Unpaarhufern herausgearbeitet werden. Beide Verwandtschaftsgruppen, die Unpaarhufer und die Litopterna-Notoungulata, werden nun in dem übergeordneten Taxon der Panperissodactyla zusammengefasst. Diese Verwandtschaftsgruppe steht dabei innerhalb der Euungulata den Paarhufern und Walen gegenüber (Cetartiodactyla).[8][11] Zwei Jahre später konnte das Ergebnis mit Hilfe von molekulargenetischen Untersuchungen zumindest für die Litopterna-Linie bestätigt werden. Die Trennung dieser von der Linie, die zu den Unpaarhufern führte, erfolgte demnach vor rund 66,15 Millionen Jahren, was in etwa der Kreide-Tertiär-Grenze entspricht.[12] Als Ausgangspunkt für die Entwicklung der beiden Gruppen können vermutlich die „Condylarthra“ in Betracht gezogen werden, welche eine heterogene Gruppe urtümlicher Huftiere darstellen, die im Paläogen hauptsächlich die nördliche Hemisphäre bewohnten.[13] Studien aus dem Jahr 2020 lassen auch auf anatomischer Basis zumindest für die Litopterna ein Schwestergruppenverhältnis zu den Unpaarhufern annehmen.[14] Ebenso führten anatomische Erwägungen dazu, dass im Jahr 2021 in einer Studie die Südamerikanischen Huftiere in zwei Großgruppen, die Panameriungulata und die Sudamericungulata, aufgeteilt wurden. Die Panameriungulata schließen dabei die Litopterna und die Didolodontidae ein und sollen laut den Autoren der Studie, Leonardo S. Avilla und Dimila Mothé, den Unpaarhufern nahestehen. Dem gegenüber vereinen die Sudamericungulata die restlichen Südamerikanischen Huftiere (Notoungulata, Astrapotheria, Pyrotheria und Xenungulata) und werden hierbei als Teilgruppe der Afrotherien angesehen. Die Auffassung steht im Widerspruch zu den erwähnten biochemischen Analysen, worauf Avilla und Mothé hinweisen.[15]
Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale)
Anthracobunidae (†)
Cambaytheriidae (†)
Perissodactyla (Unpaarhufer)
Als weitere übergeordnete Gruppe wurden im Jahr 2020 die Perissodactylamorpha eingeführt. Diese schließen neben den Unpaarhufern auch die Anthracobunia ein, welche wiederum die Anthracobunidae und die Cambaytheriidae beinhalten. Beide Gruppen kamen während des Paläogens in Asien vor. Momentan ist dabei das Verhältnis der Perissodactylamorpha zu den Panperissodactyla unklar, letztere beruhen auf genetischen, erstere auf anatomischen Befunden. Die Autoren vermuten aber, dass die Perissodactylamorpha eine Untergruppe der Panperissodactyla darstellen. In einer eher traditionellen Auffassung werden zumindest die Anthracobunidae als Basalform der Tethytheria eingestuft und damit den Afrotheria zugewiesen.[16]
Man unterscheidet in der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla) drei rezente Familien mit rund 17 Arten – innerhalb der Pferde ist die genaue Artanzahl noch umstritten. Nashörner und Tapire sind dabei näher miteinander verwandt und stehen den Pferden gegenüber. Die Trennung der Pferde von den übrigen Unpaarhufern erfolgte laut molekulargenetischen Analysen im Paläozän vor rund 56 Millionen Jahren, während sich die Nashörner und Tapire im Unteren Mittleren Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren aufspalteten.[17][18]
Das Hauspferd wurde aus einem wildlebenden Vorläufer domestiziert, der Hausesel stammt vom Afrikanischen Esel ab. In manchen Systematiken gelten der Khur (Equus khur) und der Achdari (Equus hemippus) sowie das Hartmann-Bergzebra (Equus hartmannae) und das Nördliche Breitmaulnashorn (Ceratotherium cottoni) als eigenständige Arten.[20]
Fossil traten Unpaarhufer in einer hohen Zahl mit variantenreichen Formen auf, zu den wichtigsten Entwicklungslinien zählen folgende Gruppen:[21]
Isectolophidae (†)
Lophiodontidae (†)
Chalicotheriidae (†)
Helaletidae (†)
Amynodontidae (†)
Hyracodontidae (†)
Palaeotheriidae (†)
Lambdotheriidae (†)
Brontotheriidae (†)
Brontotheriidae (†)
Isectolophidae (†)
Lophiodontidae (†)
Chalicotheriidae (†)
Palaeotheriidae (†)
Die Beziehungen der Großgruppen der Unpaarhufer untereinander sind noch nicht vollständig geklärt. Anfänglich nach der Etablierung des Begriffes Perissodactyla durch Richard Owen im Jahr 1848 wurden die heutigen Vertreter als gleichrangig eingestuft. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts begann unter Einbeziehung fossiler Formen eine stärkere systematische Differenzierung der Unpaarhufer, wodurch diese in die beiden großen Unterordnungen der Hippomorpha und der Ceratomorpha unterschieden wurden. Dabei umfassen die Hippomorpha nach gegenwärtiger Auffassung die heutigen Pferde und deren fossilen Vertreter (Equoidea), die Ceratomorpha dagegen die Tapire und Nashörner zuzüglich ihrer ausgestorbenen, weiterläufigen Verwandtschaft (Tapiroidea und Rhinocerotoidea).[29] Die Bezeichnungen Hippomorpha und Ceratomorpha wurden 1937 von Horace Elmer Wood eingeführt, wobei er damit auf Kritik reagierte, die nach seinen drei Jahre zuvor vorgeschlagenen Namen Solidungula für die Verwandtschaftsgruppe der Pferde und Tridactyla für den Nashorn-Tapir-Komplex aufgekommen war.[30][31] Die ausgestorbenen Brontotheriidae wurden von Wood ebenfalls zu den Hippomorpha gestellt und besäßen demnach eine nahe Verwandtschaft zu den Pferden. Einige Forscher sehen diese Zuweisung aufgrund ähnlicher Zahnmerkmale heute noch gerechtfertigt, es gibt aber auch die Ansicht einer sehr basalen Stellung innerhalb der Unpaarhufer, wobei sie dann der Gruppe der Titanotheriomorpha angehören.[28][27][3]
Ursprünglich wurden von Wood auch die Chalicotheriidae als Mitglieder der Hippomorpha gesehen, im Jahr 1941 stellte William Berryman Scott sie aber als klauentragende Unpaarhufer den huftragenden gegenüber und verwies sie in die neue Unterordnung Ancylopoda (wobei er die Ceratomorpha und Hippomorpha als huftragende Unpaarhufer in der Gruppe der Chelopoda vereinte).[32] Der Begriff Ancylopoda war bereits 1889 von Edward Drinker Cope für die Chalicotherien etabliert worden. Weitere morphologische Untersuchungen aus den 1960er Jahren ergaben jedoch eine Mittelstellung der Ancylopoda zwischen den Hippomorpha und Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky sah alle drei Großgruppen der Unpaarhufer als gleichrangig an, was er unter anderem mit der extrem langen und unabhängigen stammesgeschichtlichen Entwicklung der drei Linien begründete.[33] In den 1980er Jahren erkannte Jeremy J. Hooker im Zahnbau eine generelle Ähnlichkeit der Ancylopoda zu den Ceratomorpha, vor allem bei den frühesten Vertretern, was 1984 zur Vereinigung der beiden Unterordnungen in der Zwischenordnung Tapiromorpha führte (gleichzeitig erweiterte er die Ancylopoda um die Lophiodontidae). Der Name Tapiromorpha wiederum geht auf Ernst Haeckel zurück, der ihn 1873 prägte; er galt aber lange Zeit als synonym zu Ceratomorpha, da Wood ihn 1937 bei der Etablierung der Ceratomorpha aufgrund seiner stark unterschiedlichen Verwendung in der Vergangenheit nicht beachtet hatte.[34][31] Ebenfalls im Jahr 1984 benutzte Robert M. Schoch den konzeptionell ähnlichen Begriff Moropomorpha, der heute als synonym zu Tapiromorpha gilt.[35] Innerhalb der Tapiromorpha stehen die heute ausgestorbenen Isectolophidae als Schwestergruppe der Ancylopoda-Ceratomorpha-Gruppe gegenüber und sind somit als die ursprünglichsten Vertreter dieses Verwandtschaftskomplexes anzusehen.[36][3]
Neben den hier weitgehend anerkannten Großgruppen der Unpaarhufer bestehen noch weitere höhere Taxa, die je nach verwendeter systematischer Aufteilungen der Ordnung Bedeutung haben, in der Regel aber nur selten gebraucht werden. Jerry J. Hooker und Demberelyin Dashzeveg führten im Jahr 2004 die Lophodontomorpha ein, die alle Unpaarhufergruppen mit Ausnahme der Brontotherien und ihre unmittelbare Nahverwandtschaft einschließen. Auf beide Autoren gehen auch die Euperissodactyla zurück, die wiederum die Ceratomorpha und die Hippomorpha vereinen.[28] Dagegen propagierten Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell im Jahr 1997 in ihrem Übersichtswerk zur Gliederung der Säugetiere die Selenida, in denen sie die Brontotherien und die Chalicotherien nebst ihrer Verwandtschaft aufnahmen.[37]
Die Entwicklungsgeschichte der Unpaarhufer ist vergleichsweise gut durch Fossilien überliefert; zahlreiche Funde lassen die Radiation dieser früher viel formenreicheren und weiter verbreiteten Gruppe erkennen. Die Ursprünge der Unpaarhufer sind ungeklärt, teilweise wird eine Entstehung in Nordamerika angenommen, was mit der rapiden Entwicklung der Phenacodontidae einhergehen würde.[38] Andererseits könnte auch Asien als eigentliches Evolutionszentrum angesehen werden. Als einer der ältesten nahen Verwandten der Unpaarhufer wird teilweise Radinskya aus dem ausgehenden Paläozän Ostasiens angesehen.[39][40] Der nur etwas mehr als 8 cm messende Schädel gehört einem sehr kleinen und ursprünglichen Tier an, das mit der leicht π-förmigen Gestaltung des Zahnschmelzes auf den hinteren Backenzähnen Ähnlichkeiten zu Unpaarhufern, vor allem den Nashörnern und ihren Verwandten zeigt. Andere Merkmale wie die Ausbildung der Zahnhöckerchen könnten aber auch für eine engere Beziehung mit den Tethytheria sprechen, zu denen etwa die Rüsseltiere zählen.[41] Funde aus dem westlichen Indien unterstützen die Ansicht eines asiatischen Ursprungs und grenzen das Entstehungszentrum auf Südasien ein. Aus der Cambay-Shale-Formation, die ins Untere Eozän vor rund 54,5 Millionen Jahre datiert, stammen Überreste von Cambaytherium, welches zur Familie der Cambaytheriidae gehört.[42][43] Deren Zähne zeigen vergleichbar zu Radinskya Ähnlichkeiten zu den frühen Unpaarhufern und Tethytherien.[44][45] Von Cambaytherium liegt auch umfangreiches Material des Körperskeletts vor. Hier sprechen unter anderem der sattelförmige Einzug des Naviculargelenks am unteren Ende des Sprungbeins und die mesaxonische Gestaltung der Vorder- und Hinterfüße – die Hauptachse des Fußes ging durch den Mittelstrahl (Strahl III) – für eine nahe Verwandtschaft mit den Unpaarhufern. Da die Füße aber abweichend von den frühesten Unpaarhufern noch fünfstrahlig waren, werden die Cambaytherien heute als deren Schwestergruppe betrachtet. Möglicherweise gelangten Vorfahren der Unpaarhufer über eine Inselbrücke von der Afroarabischen Landmasse auf den Indischen Subkontinent, der damals eine Insel war und nach Norden Richtung Asien driftete.[46] Aus der gleichen Formation wurde mit Vastanolophus einer der urtümlichsten bekannten Vertreter der Unpaarhufer beschrieben, der allerdings bisher nur mit zwei Zähnen belegt ist.[47]
Die Unpaarhufer erscheinen relativ unvermittelt zu Beginn des Unteren Eozäns vor rund 56 Millionen Jahren sowohl in Nordamerika als auch in Asien. Die ältesten nordamerikanischen Funde stammen unter anderem von Sifrhippus, einem Vertreter der Pferde aus der Willwood-Formation im nordwestlichen Wyoming.[48][49] Etwa zeitgleich ist in Asien aus der Lingcha-Formation im nordwestlichen China mit Erihippus ebenfalls ein Verwandter der Pferde belegt. Zusätzlich kommen hier mit Orientolophus ein Vertreter der Stammgruppe der Nashorn-Tapir-Linie, mit Protomoropus eine frühe Form der Ancylopoda und mit Danjiangia ein erster Angehöriger der Brontotheriidae vor.[50] Nur wenig später treten in Asien weitere entfernte Vorfahren der Tapire und Nashörner auf wie beispielsweise Ganderalophus oder Meridiolophus, daneben auch Litolophus, das in der Entwicklungslinie der Chalicotheriidae steht. In Nordamerika ist wiederum Eotitanops aus der Gruppe der Brontotheriidae belegt.[51][52][53] Somit sind im Verlauf des Unteren Eozän die wichtigsten Großgruppen durch urtümliche Vertreter nachweisbar. Anfangs sahen sich die Angehörigen der verschiedenen Linien noch recht ähnlich mit einem aufgewölbten Rücken und generell vier Zehen an den Vorder- und drei an den Hinterfüßen. Hyracotherium, das als Vertreter der Pferdeverwandten gilt, ähnelte äußerlich beispielsweise sehr Hyrachyus, dem ersten Vertreter der Linie, die zu den heutigen Nashörnern und Tapiren führte.[54] Alle waren im Vergleich zu späteren Formen relativ klein und lebten als Frucht- und Laubfresser in Wäldern. Erste Riesenformen entstanden mit den Brontotherien bereits im Mittleren und Oberen Eozän, wobei das bekannte Megacerops aus Nordamerika bis 2,5 m Schulterhöhe erreichte und gut 3 t gewogen haben könnte. Der Niedergang der Brontotherien am Ausgang des Eozäns steht dabei im Zusammenhang mit dem Aufkommen konkurrenzfähigerer Pflanzenfresser.[21][55]
Vor allem am Ende des Eozäns entstanden weitere erfolgreiche Linien der Unpaarhufer, etwa die Chalicotheriidae und die Nashörner und ihre näheren Verwandten, deren Entwicklung ebenfalls mit sehr kleinen Formen begann. Die Hyracodontidae, die nächsten fossilen Verwandten der Nashörner, stellten dabei mit Paraceratherium das größte landlebende Säugetier aller Zeiten. Dieses wog bis zu 20 t und lebte im Oligozän in Eurasien.[56] Andere florierende Gruppen jener Zeit waren die Amynodontidae mit Amynodon, Cadurcodon oder Sellamynodon, darüber hinaus auch die Eggysodontidae.[57][58][22] Mit dem Beginn des Miozäns erreichten die Unpaarhufer vor etwa 20 Millionen Jahren erstmals Afrika, das durch die Schließung der Tethys nun mit Eurasien verbunden war. Allerdings gelangten durch den nun folgenden Faunenaustausch neue Tiergruppen in die alten Besiedlungsgebiete der Unpaarhufer, so etwa die Rüsseltiere, deren Konkurrenz auch zum Aussterben einiger Unpaarhufer-Linien führte. Auch der Aufstieg der Wiederkäuer, die ähnliche ökologische Nischen besetzten und deren Verdauungssystem als effizienter gilt, wird mit dem Rückgang der Diversität der Unpaarhufer in Verbindung gebracht. Einen erheblichen Anteil am Niedergang der Unpaarhufer hatten aber klimatische Veränderungen im Verlauf des Miozäns hin zu kühlerem und trockenem Klima, das mit der Ausbreitung offener Landschaften einherging. Allerdings florierten auch einige Linien, etwa jene der Pferde und Nashörner, indem sich zahlreiche Vertreter durch anatomische Modifikationen an die härtere Grasnahrung anpassten. Dadurch entstanden Offenlandformen, die die neu entstandenen Landschaftstypen besiedelten. Mit der Entstehung des Isthmus von Panama im Pliozän und dem anschließenden Großen Amerikanischen Faunenaustausch erreichten die Unpaarhufer, hier die Pferde und Tapire, vor rund 3 Millionen Jahren mit Südamerika einen der letzten für sie zugänglichen Lebensräume.[59][60] Allerdings waren auch die Unpaarhufer vom Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns betroffen, so verschwanden zu dieser Zeit unter anderem die Pferde Nord- und Südamerikas sowie das Wollnashorn. Ob die Bejagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese), klimatische Veränderungen, die mit dem Ende der Eiszeit einhergingen, oder eine Kombination beider Faktoren für dieses Aussterben verantwortlich war, ist umstritten.[21]
Die Erkenntnis, dass die Unpaarhufer eine systematische Einheit bilden, reicht bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts zurück. Davor wurden die heutigen Vertreter der Unpaarhufer meist anderen Gruppen zugeordnet. Linnaeus (1707–1778) stellte 1758 in seinem wegweisenden Werk Systema naturae die Pferde (Equus) an die Seite der Flusspferde (Hippopotamus). Diese enthielten damals auch die Tapire (Tapirus), genauer den Flachlandtapir, der zu jener Zeit in Europa die einzige bekannte Tapirart war und den Linnaeus als Hippopotamus terrestris klassifizierte. Beide Gattungen verwies Linnaeus zur Gruppe der Belluae. Die Nashörner (Rhinoceros) vereinte er dagegen mit den Glires, einer Gruppe heute bestehend aus den Hasenartigen und den Nagetieren. Erst Mathurin-Jacques Brisson (1723–1806) trennte 1762 mit der Einführung des Begriffes le tapir die Tapire von den Flusspferden, zudem gliederte er die Nashörner aus den Nagern aus, vereinte aber die drei heutigen Familien der Unpaarhufer nicht. Im Übergang zum 19. Jahrhundert wurden die einzelnen Unpaarhufer-Gattungen mit verschiedenen anderen Gruppen, so den Rüsseltieren oder heutigen Paarhufern assoziiert, in jene Zeit fällt auch die Etablierung des Begriffes „Dickhäuter“ (Pachydermata), den Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) und Georges Cuvier (1769–1832) im Jahr 1795 als Pachydermes einführten[61] (und der neben den Nashörnern und Elefanten auch die Flusspferde, Schweine, Pekaris, Tapire und Schliefer einbezog).[62] Die Pferde galten aber weitgehend als von den anderen Säugetieren abgetrennte Gruppe und wurden häufig unter der Bezeichnung Solidungula[63] oder Solipèdes[61][64] geführt, was beides so viel wie „Einhufer“ bedeutet.[29][3]
Im Jahr 1816 war es Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850), der die Huftiere nach dem Aufbau der Füße gliederte und so Tiere mit einer geraden von solchen mit einer ungeraden Anzahl von Zehen unterschied. Er schob die Pferde als solidungulate in die Nähe der Tapire und Nashörner als multungulate Tiere und bezeichnete alle zusammen als onguligrades à doigts impairs, was dem Konzept der Unpaarhufer als systematische Einheit sehr nahekam.[65] Richard Owen (1804–1892) berief sich in seiner Studie zu fossilen Säugetieren der Isle of Wight auf Blainville und führte den Namen Perissodactyla ein. Wie Blainville schloss er in diese aber neben den Pferden, Nashörnern und Tapiren auch die Schliefer mit ein.[66] In den folgenden Jahren verwies Owen noch weitere, heute ausgestorbene Formen den Unpaarhufern zu, so etwa Coryphodon, Toxodon oder Nesodon, die heute aber allesamt anderen Säugetierordnungen angehören.[29][3]
Othniel Charles Marsh (1831–1899) führte im Jahr 1884 den Begriff Mesaxonia ein. Diesen verwendete er für die heutigen Angehörigen der Unpaarhufer einschließlich deren ausgestorbenen Verwandten, schloss die Schliefer aber ausdrücklich aus.[67] Mesaxonia gilt heute als Synonym zu Perissodactyla. Teilweise wurde er aber für die eigentlichen Unpaarhufer als Unterordnungsbegriff verwendet (Nashörner, Pferde, Tapire), während Perissodactyla als Bezeichnung für die gesamte Ordnung einschließlich der Schliefer stand. Die Annahme, die Schliefer seien ein Teil der Unpaarhufer hielt sich noch bis weit in das 20. Jahrhundert.[68] Erst mit dem Aufkommen molekulargenetischer Untersuchungsmethoden wurde erkannt, dass die Schliefer nicht mit den Unpaarhufern näher verwandt sind, sondern mit den Rüsseltieren und Seekühen in Beziehung stehen.[5][69]
Das Hauspferd und der Hausesel spielen insbesondere als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine wichtige Rolle in der menschlichen Geschichte, die Domestikation beider Arten begann bereits mehrere Jahrtausende vor Christi Geburt. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben. In den wenig entwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz dieser Tiere aber immer noch weit verbreitet. In geringerem Ausmaß werden Pferde und Esel auch wegen ihres Fleisches und ihrer Milch gehalten.
Im Gegensatz dazu sind die Bestände fast aller übrigen Arten der Unpaarhufer durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes drastisch zurückgegangen. Das Quagga ist ausgestorben, das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet.
Gegenwärtige Gefährdungsstufen laut IUCN (Stand 2012):[70]
Die Unpaarhufer oder Unpaarzeher (Perissodactyla, früher auch Mesaxonia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Im Gegensatz zu den Paarhufern sind sie durch eine meist ungerade Anzahl von Zehen charakterisiert. Die Ordnung umfasst drei rezente Familien, die Pferde (Equidae), Nashörner (Rhinocerotidae) und Tapire (Tapiridae) mit insgesamt rund 17 Arten. Dass diese drei sehr unterschiedlich aussehenden Familien miteinander verwandt sind, erkannte als erster der Zoologe Richard Owen im 19. Jahrhundert, der auch den Begriff Unpaarhufer (engl. odd-toed ungulates) prägte.
Ch'ulla ruk'anayuq (ordo Perissodactyla) nisqakunaqa huk ñuñuq, yura mikhuq uywakunam, llapa chakinpi huklla phapayuq.
Kaymi huk ch'ulla ruk'anayuqkuna:
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Ch'ulla ruk'anayuq.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Ch'ulla ruk'anayuq
Ch'ulla ruk'anayuq (ordo Perissodactyla) nisqakunaqa huk ñuñuq, yura mikhuq uywakunam, llapa chakinpi huklla phapayuq.
Kaymi huk ch'ulla ruk'anayuqkuna:
Sinqawaqra (Rhinocerotidae) - Afrikapi kawsaq Sach'awaka / Sachawakra (Tapiridae) Kawallu rikch'aq ayllu (Equidae) Asnu (Equus asinus) - uywasqa Kawallu (Equus caballus) - uywasqa Siwra (Equus grevyi, Equus quagga, Equus zebra) - Afrikapi kawsaqKopitari (Perissodactyla) su red sisara u koji spadaju porodice Equidae, Rhinocetotidae i Tapiridae. Težina im leži na srednjem prstu. Najviši stepen razvoja dostigli su u porodici konja (Equidae). Od pet prstiju koliko ih je nekad imao konj sada ima samo jedan i to srednji, koji se razvio u masivno tupo kopito. Ono je prilagođeno trčanju. Snažno je čvrsto a ipak lagano.
Kéwan kuku ganjil iku mamalia saka ordo Perissodactyla kang duwé kuku cacahé ganjil. Ungulata iki racaké ukurané gedhé, duwé lambung kang rélatif prasaja, sarta kuku tengah kang gedhé. Ora kaya kerabat ungulatané, Artiodactyla, kéwan iki nyerna selulosa tetuwuhan ing usus lan ora ing lambungé.
Kéwan kuku ganjil iku mamalia saka ordo Perissodactyla kang duwé kuku cacahé ganjil. Ungulata iki racaké ukurané gedhé, duwé lambung kang rélatif prasaja, sarta kuku tengah kang gedhé. Ora kaya kerabat ungulatané, Artiodactyla, kéwan iki nyerna selulosa tetuwuhan ing usus lan ora ing lambungé.
An odd-taed ungulate is a mammal wi huifs that featur an odd nummer o taes. Odd-taed ungulates comprise the order Perissodactyla (Greek: περισσός, perissós, "uneven", an δάκτυλος, dáktylos, "finger/tae").[2] The middle tae on each huif is uisually lairger nor its neighbours. Odd-taed ungulates are relatively lairge grazers an, unlik the ruminant even-taed ungulates (artiodactyls), thay hae relatively semple stomachs acause thay are hindgut fermenters, digestin plant cellulose in thair intestines rather nor in ane or mair stomachs. Odd-taed ungulates include the horse, tapirs, an rhinoceroses.
An odd-taed ungulate is a mammal wi huifs that featur an odd nummer o taes. Odd-taed ungulates comprise the order Perissodactyla (Greek: περισσός, perissós, "uneven", an δάκτυλος, dáktylos, "finger/tae"). The middle tae on each huif is uisually lairger nor its neighbours. Odd-taed ungulates are relatively lairge grazers an, unlik the ruminant even-taed ungulates (artiodactyls), thay hae relatively semple stomachs acause thay are hindgut fermenters, digestin plant cellulose in thair intestines rather nor in ane or mair stomachs. Odd-taed ungulates include the horse, tapirs, an rhinoceroses.
De oonevehovege zien 'n orde vaan zoogdiere die ziech oondersjeie door häör hove, boevaan ein tien 't groetste deil vaan de poet dreug. Bij peerdechtege is dat zelfs de ganse poet (voot). Vergeliek de evehovege, die 't gewiech vaan hun pu verdeile euver twie tiene.
De Oonevehovege valle in drei femilies en 18 soorte oeterein. Daomet is 't bepaold 'n klein orde.
Persidatilo es un ordina, su la supraordina ungulata, de la mamales. La nom es elinica per "un numero nonreta de ditos."
Njëthundrakët , gjitarë të ciët përbëjnë rendin Perisodaktilëve , janë thundrat kafshë - dythundrakë -të cilat mbajnë më të madhe të peshës së tyre në një ( një numër i rastësishëm) i pesë gishtërinjve: gishti i tretë. Gishtrat pa peshë janë ose të pranishme, mungojnë, mbeten ose pozicionohen posterior. Në të kundërt, ungulates me shpendë mbajnë më së shumti peshën e tyre në mënyrë të barabartë në dy(një numër i barabartë) i pesë gishtërinjve: gishtat e tyre të tretë dhe të katërt. Një tjetër dallim në mes të dy është se ungulates çuditshme-toed tretet celulozë bimore në zorrët e tyre në vend se në një ose më shumë dhomat e stomakut si ungulates vrimë-toed bëjnë.
Rendi përfshin rreth 17 lloje të ndara në tri familje : njëthundrakëve ( kuajt,gomerët, dhe zebrat), Rinocerotidae ( rinocerontët ), dhe Tapiridae ( tapirët ).
Megjithë paraqitjet e tyre shumë të ndryshme, ata u njohën si familje të lidhura në shekullin XIX nga zoologu Richard Owen , i cili gjithashtu krijoi emrin e rendit.
Perisodaktilët më të mëdhenj janë rinocerontët, dhe Parekeratheriumi i zhdukur , Rhino hornless nga Oligocene , është konsideruar si një nga gjitarët më të mëdhenj të tokës të të gjitha kohërave.[1] Në ekstremin tjetër, një anëtar i hershëm i rendit, kali prehistorik Eohipus , kishte një gjerësi prej vetëm 30 deri në 60 cm (12 deri në 24 in). Përveç varieteteve të kalit xhuxh dhe gomarit, perisodaktilët arrijnë një gjatësi prej 180-420 cm (71-165 in) dhe një peshë prej 150 deri 4500 kg (330 deri 9.920 lb). Ndërsa rinocerontët kanë flokë të rrallë dhe shfaqin një epidermë të trashë, tapirët dhe kuajt kanë shtresa të dendura dhe të shkurtra. Shumica e specieve janë gri ose kafe, edhe pse zebrat dhe tapirët e rinj janë me shirita.
Akset kryesore të këmbëve të përparme dhe të pasme kalojnë nëpër këmbën e tretë, e cila është gjithmonë më e madhe. Gishtrat e mbetur janë zvogëluar në madhësi në shkallë të ndryshme. Tapiret, të cilat janë përshtatur për të ecur në tokë të butë, kanë katër këmbë në këmbët e tyre të para dhe tre në këmbët e tyre të prapme. Rinocerontet e gjalla kanë tre gishtërinj në të dy këmbët e përparme dhe të prapme. Equsët modern posedojnë vetëm një gisht të vetëm; megjithatë, këmbët e tyre janë të pajisura me thundra, të cilat pothuajse tërësisht mbulojnë pjesën e përparme.Rinocerontët dhe tapirët, në të kundërt, kanë hooves mbulon vetëm buzë kryesorë të këmbëve, me fund të butë.
Peisodaktilët kanë një nofulla të gjatë të sipërme me një diastema të zgjatur midis dhëmbëve të përparme , duke u dhënë atyre një kokë të zgjatur. Format e ndryshme të hundës midis familjeve janë për shkak të dallimeve në formën e prekeksës . Kockave lacrimal ka projektuar cusps në bazat e syrit dhe një kontakt të gjerë me të kockave hundës. Bashkimi i përkohshëm është i lartë dhe mandibuli është zgjeruar.
Rinocerontët kanë një ose dy brirë të bërë nga keratin të aglutinuar , ndryshe nga brirët e artiodaktilët , të cilat kanë një bazë boni.
Numri dhe forma e dhëmbëve ndryshojnë sipas dietës.Incisors dhe canines mund të jenë shumë të vegjël ose plotësisht mungojn, si në dy lloje afrikane të rinoceront.Tek kuaj, zakonisht vetëm meshkujt posedojnë dhëmbët e qenit. Forma e sipërfaqes dhe lartësia e molarëve varen shumë nga fakti nëse gjethet e buta o i fortë përbëjnë përbërësin kryesor të dietave të tyre. Tre ose katër dhëmbë faqe janë të pranishme në secilën gjysmë nofulla, kështu që formulari i dhëmbëve të ungulates çuditshëm është:0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1. 2-4. 3 × 2 = 30-44
Shpërndarja e tanishme e shumicës së specieve të perisodaktilëve është vetëm një pjesë e vogël e vargut të tyre origjinal. Anëtarët e këtij grupi tani gjenden vetëm në Amerikën Qendrore dhe Jugore, Afrikën Lindore dhe Jugore, dhe Azinë Qendrore, Jugore dhe Juglindore. Gjatë kulmit të tyre, nga Eoceni në Oligocenë , perisodaktilët janë shpërndarë në pjesën më të madhe të globit, përjashtime të vetme bëjnë Australia dhe Antarktida. Kuajt dhe tapirët mbërritën në Amerikën e Jugut pas formimit të Isthmusit të Panamasë në Pliocen , rreth 3 milion vjet më parë. Në Amerikën e Veriut, ata vdiqën rreth 10,000 vjet më parë, ndërsa në Evropë, tarpanët u zhduk në shekullin e 19-të. Gjuetia dhe kufizimi i habitatit kanë zvogëluar speciet e sotme në popullatat e fragmentuara të reliktit. Në të kundërt, kuajt dhe gomarët e zbutur kanë fituar një shpërndarje mbarëbotërore dhe kafshët e egra të të dy llojeve janë gjetur edhe në rajone jashtë sferës së tyre origjinale, si në Australi.
Perisodaktilët banojnë në një numër të habitateve të ndryshme, duke çuar në stile të ndryshme jetese. Tapirët janë të vetmuar dhe jetojnë kryesisht në pyjet tropikale. Rinocerontët priren të jetojnë vetëm në savanë të thata dhe në Azi, kënetat e lagura ose zonat pyjore. Kuajt banojnë në zona të hapura siç janë kullotat, stepat ose gjysmë-shkretëtirat dhe jetojnë së bashku në grupe. Perisodaktilët janë ekskluzivisht herbivorë që ushqehen, në shkallë të ndryshme, në kullosa, gjethe dhe pjesë të tjera të bimëve. Një dallim shpesh bëhet ndërmjet kryesisht ushqyesve të barit (rinoceronti i bardh,kuajt) dhe ushqyesve të gjetheve (tapirët, rinocerontët e tjerë).
Persiodaktilët karakterizohen nga një periudhë e gjatë e shtatëzanisë dhe një madhësi e vogël e bebes, zakonisht duke dhënë një të ri të vetëm. Periudha e shtatzënisë është 330-500 ditë, duke qenë më e gjatë e rinocerontit. Perisodaktilët e porsalindur janë precocial ; kuajt e rinj mund ta ndjekin nënën pas disa orësh. Të rinjtë ushqehen për një kohë relativisht të gjatë, shpesh në vitin e tyre të dytë, duke arritur pjekurinë seksuale rreth tetë apo dhjetë vjeç. Perisodaktilst kanë jetë të gjatë, me disa lloje të arritur në një moshë prej gati 50 vjet në robëri.
Tradicionalisht, njthundrakt janë klasifikuar me gjitarë të tjerë të tilla si artiodaktilt ,hirakest , gjitarët me një proboshis , dhe të tjera "thundrak". Një marrëdhënie e ngushtë familjare me hirakesin u dyshua bazuar në ngjashmëritë në ndërtimin e veshit dhe rrjedhën e arteries karotide .
Megjithatë, studimet e fundit molekulare gjenetike kanë treguar që thundrakt të jenë polifiletik , do të thotë se në disa raste ngjashmëritë janë rezultat i evolucionit konvergjent në vend të paraardhësve të përbashkët . Elefantët dhe hirakest tani konsiderohen se i përkasin Afrotherisë , kështu që nuk janë të lidhura ngushtë me perisodaktilt. Këta, nga ana e tyre, janë në Laurasiatheria , një superklas që kishte origjinën e saj në ish- superkontinentin Lauraskinë . Gjetjet gjenetike molekulare sugjerojnë se artiodaktilt (që përmban cetacët si një subklasë thellësisht të mbivendosur) janë takson motrës të Perisodaktilët; së bashku, të dy grupet që formojnë Eungulata . Më të largët janë lakuiqët e natës (Kiroptera) dhe Ferae (një takson i zakonshëm i karnivoranëve dhe pangulinit, Polidota ). Në një skenar alternative të diskredituar, ekziston një marrëdhënie e ngushtë mes perisodaktilëve, karnivorëve, dhe lakuriqve të natës, kjo asamble përbërë Pegasoferae .
Sipas studimeve të publikuara në mars të vitit 2015, njëthundrakët janë në një marrëdhënie të ngushtë familjare me të paktën disa nga të ashtuquajturit Meridiungulata , një grup shumë i ndryshëm gjitarësh që jetojnë nga Paleoceni në Pleistocen në Amerikën e Jugut, uniteti sistematik i të cilit kryesisht të pashpjegueshme. Disa prej tyre janë klasifikuar në bazë të shpërndarjes së tyre paleogeografike. Megjithatë, një marrëdhënie e ngushtë mund të përpunohet me perisodaktilëve me anë të sekuencimit të proteinave dhe krahasimit me kolagjenin fosil nga mbetjet e anëtarëve të rinj filogenetikisht të Meridiungulata (veçanërisht Macrauchenia nga Litopterna dhe ToksodonI nga Notoungulata). Të dyja grupet e njëthundrakëve dhe Litopterna-Notoungulata, tani janë në takson të nivelit të lartë të Panperisodaktilët. Ky grup i afërm është përfshirë në mesin e Euungulata e cila gjithashtu përmban edhe dythundrakët dhe balena (Artiodaktilët). Ndarja e grupit Litopterna-Notoungulata nga perisodaktilët ndoshta ndodhi para se të ndodhte zhdukja e Kretakut-Paleogjenit . "Kondilarths" ndoshta mund të konsiderohet si pikënisje për zhvillimin e dy grupeve, pasi ato përfaqësojnë një grup heterogjen të thundrakëve primitive që banonin kryesisht në hemisferën veriore në Paleogjen .
Njëthundrakët (Perisodaktilët) përbëjnë tre familje të gjalla me rreth 17 lloje - në numërimi i saktë është ende i diskutueshëm. Rinocerontët dhe tapirët janë më të lidhur ngushtë me njëri-tjetrin se me kuajt. Ndarja e kuajve nga perisodaktilët e tjerë u zhvillua sipas analizës gjenetike molekulare në Paleocen rreth 56 milion vjet më parë, ndërsa rinocerontët dhe tapirët u shpërndanë në Eocenën e mesme të ulët , rreth 47 milionë vjet më parë.
Anëtarët prehistorikë
Ka shumë fosile perisodaktilësh të formës multivariant. Linjat kryesore të zhvillimit përfshijnë grupet e mëposhtme:
Nënrendi Hippomorpha
† Hiopsodontidae
† Pakinolofidae
† Brontotheriidae
Superfamilia Equoidea
† Indolofidae
† Palaeotheriidae (mund të jetë një klasë bazë e perisodaktilëve)
† Nënrendi Ankilopoda
† Isektolofidae
† Lofiodontidae
Superfamilia Kalikotherioidea
† Eomoropidae
† Kalikotheriidae
Nënrendi Keratomorfa
Superfamilia Rinocerotoidea
† Aminodontidae
† Hirakodontidae
Superfamilia Tapiroidea
† Deperetellidae
† Rhodopagidae (nganjëherë njihet si një nënfamilje e deperetellids)
† Lophialetidae
† Eoletidae (nganjëherë njihet si nënfamilje e lophialetideve)
† Anthracobunidae
† Phenacodontidae
Marrëdhëniet brenda grupit të madh të njëthundrakëve nuk janë kuptuar plotësisht. Fillimisht, pas krijimit të "Perisodaktila" nga Richard Owen në 1848, përfaqësuesit e sotëm u konsideruan të barabartë në gradë. Në gjysmën e parë të shekullit të 20-të, filloi një diferencim më sistematik i njëthundrakëve, bazuar në një konsideratë të formave fosile dhe ata u vendosën në dy nënparaqeve kryesore: Hipomorfa dhe Keratomorfa. Hipomorfa përfshin kuajt e sotëm dhe anëtarët e tyre të zhdukur ( Equoidea ); Keratomorfa përbëhet nga tapirët dhe rinocerontët plus anëtarët e tyre të zhdukur ( Tapiroide adhe Rinocerotoidea ). Emrat Hipomorfa dhe Keratomorfa u prezantuan në vitin 1937 nga Horace Elmer Wood, në përgjigje të kritikave të emrit "Solidungula" që ai propozoi tre vjet më parë. Ai ishte bazuar në grupimin e kuajve dhe Tridaktila dhe në kompleksin rinoceronti / tapiri. Brontotheriidae të zhdukur u klasifikuan gjithashtu nën Hipomorfa dhe prandaj kanë një lidhje të ngushtë me kuajt. Disa studiues pranojnë këtë detyrë për shkak të karakteristikave të ngjashme të dhëmbëve, por ekziston edhe pikëpamja se një pozicion shumë basal vendos Brenda njëthudrakëve ato në grupin e Titanotheriomorfa .
Fillimisht, Kalikotheriidae u konsideruan si anëtarë të Hipomorfave, dhe u paraqitën si të tillë në vitin 1941. William Berryman Scott mendonte se, si perisodaktilët që mbajnë thonjtë, ata i përkasin nënkategorisë së re Ankilopoda (ku Keratomorfa dhe Hipomorfa si njëthundrakët u kombinuan në grupi i Chelopoda). Termi Ankilopoda, i shpikur nga Edward Drinker Cope në 1889, ishte krijuar për kalikothereumin. Megjithatë, studimet e mëtejshme morfologjike nga vitet 1960 treguan një pozicion të mesëm të Ankilopoda midis Hipomorfa dhe Keratomorfa. Leonard Burton Radinsky i pa të gjitha tre grupet kryesore të thundrakëve, si kolegë, të bazuar në zhvillimin jashtëzakonisht të gjatë dhe të pavarur të filogenetikës së tre rreshtave. Në vitet 1980, Jeremy J. Hooker pa një ngjashmëri të përgjithshme të Ankilopoda dhe Keratomorfa bazuar në dentition , veçanërisht në anëtarët më të hershme, duke çuar në unifikimin në 1984 e dy parashtresave në mënyrë të përkohshme, Tapiromorfa . Në të njëjtën kohë ai zgjeroi Ankilopoda për të përfshirë Lofiodontidae . Emri "Tapiromorfa" i kthehet Ernst Haeckel, i cili e shpiku atë në 1873, por konsiderohej prej kohësh sinonim i Keratomorfa sepse Wood nuk e kishte konsideruar atë në vitin 1937 kur u emërua Keratomorfa, pasi termi ishte përdorur krejt ndryshe në të kaluarën. Gjithashtu në vitin 1984, Robert M. Schoch përdoret termi konceptualisht i ngjashëm Moropomorfa, i cili sot aplikohet sinonimisht me Tapiromorfa. Të përfshir në Tapiromorfa janë Isektolofidae tani i zhdukur, një grup motër e grupit Ankilopoda-Keratomorfa dhe kështu anëtarët më primitivë të këtij kompleksi marrëdhënieje.
Zhvillimi evolucionar i Perisodaktila është i dokumentuar mirë në të dhënat fosile. Gjetjet e shumta janë prova e rrezatimit adaptiv të këtij grupi, i cili dikur ishte shumë më i larmishëm dhe i shpërndarë gjerësisht. Radinskya nga Paleoceni i Vonë i Azisë Lindore shpesh konsiderohet të jetë një nga të afërmit më të vjetër të njëthundrakëve. Kafka e tij 8 cm duhet t'i përkiste një kafshe shumë të vogël dhe primitive me një model të kurorës në formë π në smaltin e molarëve të pasmë të ngjashëm me atë të perisodaktilët dhe të afërmve të tyre, sidomos rinoceronti.KambaItherium dhe Kalitherium në Cambay të Indisë Perëndimore tregojnë një origjinë në Azi që daton në Eocene të Ulët afërsisht 54.5 milion vjet më parë. Dhëmbët e tyre gjithashtu tregojnë ngjashmëri me RadinskIa, si dhe me klasën Tethitheria .
Shtrirja e hiopsodontidët dhe fenakodontids në Perisodaktila në përgjithësi sugjeron një origjinë të vjetër Laurassi dhe shpërndarjen eklasës, shpërndarë nëpër kontinentet veriore tashmë në Paleocene herët. Këto forma tashmë tregojnë një morfologji molare mjaft të zhvilluar, pa forma ndërmjetësuese si dëshmi të rrjedhës së zhvillimit të saj. Marrëdhënia e ngushtë midis gjitarëve meridiungulate dhe perisodaktilët në veçanti është me interes pasi që këto të fundit shfaqen në Amerikën e Jugut menjëherë pas ngjarjes K-T , duke nënkuptuar rrezatim të shpejtë ekologjik dhe shpërndarje pas zhdukjes masive.
Perisodaktila duket relativisht befasisht në fillim të Paleocenit të Ulët para rreth 63 milion vjet më parë, si në Amerikën e Veriut dhe në Azi, në formën e fenacodontidëve dhe hiopsodontidëve . Më i vjetri i gjetur nga një grup ekzistues vjen nga burime të tjera nga Sifrhipus , një paraardhës i kuajve nga radhët e Willswood në Wyoming veriperëndimore . Paraardhësit e largët të tapirit u shfaqën jo shumë kohë pas asaj në linjën e Ghazij në Balochistan , si Ganderalofus , si edhe Litolofus nga linja Kalikotheridae, ose Eotitanop nga grupi brontotheriidae. Fillimisht, anëtarët e vijave të ndryshme dukeshin mjaft të ngjashme me një mbrapa hark dhe në përgjithësi katër këmbë në front dhe tre në këmbët e pasme. Eohipusi, i cili konsiderohet anëtar i familjes së kuajve, në mënyrë të jashtme i ngjante Hirakius , përfaqësuesit të parë të rinocerontit dhe tapirët. Të gjithë ishin të vegjël në krahasim me format e mëvonshme. E para e megafaunës që shfaqeshin ishin bronototheriumi , në Eocene e Mesme dhe Epërme. Megacerops, i njohur nga Amerika e Veriut, arriti një lartësi prej 2.5 m dhe mund të peshonte pak më shumë se 3 tonë metrikë (3.3 tonë të shkurtër). Rënia e brontotheriumi në fund të Eocene është e lidhur me konkurrencën që vjen nga ardhja e herbivores më të suksesshme.
Linjat më të suksesshme të njëthundrakëve u shfaqën në fund të Eocenit, kur xhungla të dendura i dhanë rrugë stepës, të tilla si rinoceronti leshator, dhe të afërmit e tyre; zhvillimi i tyre filloi gjithashtu me forma shumë të vogla. Parakeratherium , një nga gjitarët më të mëdhenj ndonjëherë që ecte në tokë, evoluar gjatë kësaj epoke. Ata peshuan deri në 20 tonë metrikë (22 tonë të shkurtër) dhe jetuan në të gjithë Oligocenën në Euroazi. Rreth 20 milion vjet më parë në fillimin e Miocenit, perisodaktilët arriti Afrikën e parë kur u lidh me Euroazinë për shkak të mbylljes së Oqeanit të Tethys . Për të njëjtën arsye, megjithatë, kafshë të reja të tilla si mamuthi hyri edhe në zonat e lashtë të vendbanimeve të njëthundrakëve, duke krijuar konkurrencë që çoi në zhdukjen e disa prej linjave të tyre. Rritja e ripërtypësve , që zinte nyja të ngjashme ekologjike dhe kishte një sistem shumë më të efektshëm të tretjes, gjithashtu shoqërohet me rënien në diversitetin e njëthundrakëve. Një shkak i rëndësishëm për rënien e perisodaktilët ishte ndryshimi i klimës gjatë Mycene, duke çuar në një klimë të freskët dhe më të thatë të shoqëruar nga përhapja e peizazheve të hapura. Megjithatë, disa linja lulëzuan, të tilla si kuajt dhe rinocerontët; përshtatjet anatomike u bënë të mundur që ata të konsumonin ushqim më të fortë të barit. Kjo çoi në forma të hapura tokësore që dominonin peizazhet e reja. Me daljen e Isthmusit të Panamasë në Pliocen, perisodaktilët dhe megafauna të tjera u është dhënë qasje në një nga kontinentet e tyre të fundit të banueshme: Amerika e Jugut. Megjithatë, shumë perisodaktilët u zhdukën në fund të epokës së akullit, duke përfshirë kuajt amerikanë dhe Elasmotheriumin . Nëse mbizotëron gjuetia nga njerëzit (hipoteza e mbingarkesës), ndryshimi klimatik ose një kombinim i të dy faktorëve është përgjegjës për zhdukjen e megafaunës së akullit, mbetet e diskutueshme.
Në vitin 1758, në punën e tij seminare Systema Naturae , Linnaeus(1707-1778) klasifikoi kuajt ( Equus ) së bashku me hippopotamët ( Hippopotamus ). Në atë kohë, kjo kategori gjithashtu përfshinte tapirët ( Tapirus ), më saktësisht tapirin e ultësirës ose të Amerikës së Jugut ( Tapirus terrestus ), i vetmi tapir i njohur atëherë në Evropë. Linnaeus klasifikoi këtë tapir si Hippopotamus terrestris dhe vuri të dyja gjinitë në grupin e Belluae . Ai e kombinoi rinocerontin me Glires , një grup i përbërë tani nga lagomorfat dhe brejtësit . Mathurin Jacques Brisson(1723-1806) ndanë fillimisht tapirët dhe hipopotamët në vitin 1762 me futjen e konceptit le tapir . Ai gjithashtu veçoi rinocerontët nga brejtësit, por nuk i kombinonte tre familjet e njohura tani si njëthundrak. Në tranzicionin në shekullin e 19-të, gjenerjet individuale perisodaktilët u shoqëruan me grupe të ndryshme të tjera, të tilla si thundrakët proboshidean . Në 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) dhe Georges Cuvier (1769-1832) prezantuan termin "pachyderm" ( Pachydermata ), duke përfshirë këtu jo vetëm rinocerontët dhe elefantët, por edhe hipopotamët, derra, tapirët dhe hiraksët. Kuajt ende konsideroheshin përgjithësisht si një grup i ndarë nga gjitarët e tjerë dhe shpesh klasifikoheshin nën emrin Solidungula ose Solipèdes , që do të thotë "një kafshe".
Në 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) klasifikonte thundrakët nga struktura e këmbëve të tyre, duke diferencuar ata me një numër të barabartë të këmbëve nga ato me një numër të rastësishëm. Ai i kaloi kuajt si të ngurta drejt tapirit dhe rinocerontët si kafshë shumëkombëshe dhe i referohej të gjithë së bashku, sepse onguligrades à doigts dëmton , duke iu afruar konceptit të njëthundrakët si njësi sistematike. Richard Owen (1804-1892) citoi Blainville në studimin e tij mbi gjitarët fosile të Isle of Wight dhe prezantoi emrin Perisodaktila .
Në 1884, Othniel Charles Marsh (1831-1899) doli me konceptin Mesaxonia , të cilin ai e përdori për atë që quhet sot njëthundrakët, duke përfshirë edhe të afërmit e tyre të zhdukur, por në mënyrë eksplicite përjashtuar hiraksin. Mesaxonia tani konsiderohet si sinonim i Perisodaktila , por nganjëherë u përdor gjithashtu për njëthundrakët si një nënkategori (rinocerontët, kuajt, tapirët), ndërsa Perisodaktila qëndroi për të gjithë rendin, duke përfshirë hiraksin. Supozimi se hirakesin ishin Perisodaktila u mbajt mirë në shekullin e 20-të. Vetëm me ardhjen e metodave të hulumtimit gjenetik molekulare ishte e njohur se hyrax nuk është e lidhur ngushtë me perisodaktyilsa, por më tepër për elefantët dhe lamatinët.
Kali dhe gomari luajnë një rol të rëndësishëm në historinë e njerëzore veçanërisht si transport, punë dhe kafshë lufte. Zbutje e të dy llojeve të filluar disa mijëvjeçarë pes. Për shkak të motorizimit të bujqësisë dhe përhapjes së trafikut automobilistik, përdorimi i tillë ka rënë ndjeshëm në vendet industriale perëndimore; hipizimi zakonisht ndërmerret më shumë si një hobi apo sport. Në rajonet më pak të zhvilluara të botës, përdorimet tradicionale për këto kafshë janë megjithatë ende të përhapura. Në një masë më të vogël, kuaj dhe gomarë mbahen gjithashtu për mishin e tyre dhe qumështin e tyre.
Në të kundërt, ekzistenca në të egra të pothuajse të gjitha llojeve të tjera të njëthundrakëve ka rënë në mënyrë dramatike për shkak të gjuetisë dhe shkatërrimit të habitatit. Quaga është shuar dhe kali Przeualski ishte zhdukur një herë në të egër.
Nivelet e kërcënimit të tanishëm, sipas Bashkimit Ndërkombëtar për Ruajtjen e Natyrës (2012):
Es perisodactilos (ditos scientificament Perissodactyla ) son una orden d'animals mamifers placentarios y ungulatos, que tienen como la suya més important caracteristica es pietz rematatos en un numbro impar de didos d'entre es qualos, l'un central en ye lo més desarrollato. Bella especie adintro d'iste grupo (es equidos actuals) han perdito es didos laterals per atrofia evolutiva y només lis queda l'un central.
As tres familias resilients de perisodactilos actuals son ficadas adintro de dos subordens: Hippomorpha (literalment, con forma de caballo) y Ceratomorpha, es que tienen cuernos. As altras cinco familias coneixitas d'iste grupo evolutivo son extinguitas.
L'òrdre dels perissodactils (Perissodactyla), del grèc perissos « impar » e dactylos « det », es un òrdre de mamifèrs ongulats qu'an un nombre impar de dets als pès. Lo pes del còrs es suportat pel det median.
Los equids an pas qu'un sol det als pès, mentre que los rinocerotids an tres dets.
Dins las classificacions classicas, los perissodactils comptavan que tres familhas :
Los estudis filogenetics permeton de restacar tanben a aqueste grop una quatrena familha : los iracoïdes ; de pichons ongulats tornats plantigrads. Lo grop dels perissodactils « classics » pren alara lo nom de mesaxonians.
Las quatre familhas de perissodactils son alara las seguentas :
Isang kakaibang-toed na may kuko ay isang hayop na nagpapasuso sa mga hooves na nagtatampok ng isang kakaibang bilang ng mga paa. Ang gitnang daliri sa bawat paa ay karaniwang mas malaki kaysa sa mga kapitbahay. Odd-toed ungulates relatibong malaking greysers at, hindi katulad sa ngumangata kahit-toed ungulates (artiodactyls), mayroon silang relatibong simpleng tiyan dahil ang mga ito ay mga hindgut fermenters, digesting selulusa ng halaman sa kanilang mga bituka kaysa sa isa o higit pang mga tiyan. Odd-toed ungulates ang kabayo, tapirs, at rhinoceros.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Mamalya ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Es perisodactilos (ditos scientificament Perissodactyla ) son una orden d'animals mamifers placentarios y ungulatos, que tienen como la suya més important caracteristica es pietz rematatos en un numbro impar de didos d'entre es qualos, l'un central en ye lo més desarrollato. Bella especie adintro d'iste grupo (es equidos actuals) han perdito es didos laterals per atrofia evolutiva y només lis queda l'un central.
Njëthundrakët , gjitarë të ciët përbëjnë rendin Perisodaktilëve , janë thundrat kafshë - dythundrakë -të cilat mbajnë më të madhe të peshës së tyre në një ( një numër i rastësishëm) i pesë gishtërinjve: gishti i tretë. Gishtrat pa peshë janë ose të pranishme, mungojnë, mbeten ose pozicionohen posterior. Në të kundërt, ungulates me shpendë mbajnë më së shumti peshën e tyre në mënyrë të barabartë në dy(një numër i barabartë) i pesë gishtërinjve: gishtat e tyre të tretë dhe të katërt. Një tjetër dallim në mes të dy është se ungulates çuditshme-toed tretet celulozë bimore në zorrët e tyre në vend se në një ose më shumë dhomat e stomakut si ungulates vrimë-toed bëjnë.
Rendi përfshin rreth 17 lloje të ndara në tri familje : njëthundrakëve ( kuajt,gomerët, dhe zebrat), Rinocerotidae ( rinocerontët ), dhe Tapiridae ( tapirët ).
Megjithë paraqitjet e tyre shumë të ndryshme, ata u njohën si familje të lidhura në shekullin XIX nga zoologu Richard Owen , i cili gjithashtu krijoi emrin e rendit.
Le perissodactylos (Perissodactyla) es un ordine de Euungulata.
Pysã namomokõiva (karaiñe'ẽ: perisodáctilos) - (Perissodactyla) ha'e peteĩ mymba okambúva aty juehegua hekovety, ipy oguerekova pysã papapy namomokõiva. Ipy ijapýra oreko peteĩnte pysãpe guasu. Ko mymba aty ha'e kapi'i'uha. Opa mymba sakandu ha'e pysã namomokõiva.[1]
Pysã namomokõiva (karaiñe'ẽ: perisodáctilos) - (Perissodactyla) ha'e peteĩ mymba okambúva aty juehegua hekovety, ipy oguerekova pysã papapy namomokõiva. Ipy ijapýra oreko peteĩnte pysãpe guasu. Ko mymba aty ha'e kapi'i'uha. Opa mymba sakandu ha'e pysã namomokõiva.
Kavaju Chavurro Mburikarana Mburika Tĩatĩ MboreviTisuffenza d aɣersiw amsifden iy teddum ya s 3 n tfednin neɣ syiwet n tefdent, Dges azal n 17 n telmas annect-a seld n tnegrawt n waṭas n telmas n tfesna ayyi
Tisuffenza d aɣersiw amsifden iy teddum ya s 3 n tfednin neɣ syiwet n tefdent, Dges azal n 17 n telmas annect-a seld n tnegrawt n waṭas n telmas n tfesna ayyi
Toq tuyoqlilar (Perissodactyla) — sut emizuvchilar turkumi. Oldingi oyoqlarida 1,3 yoki 4 ta, orqa oyoqlarida 1 yoki 3 ta barmoq bor. Uchinchi barmogʻi boshqa barmoqlariga qaraganda yaxshi rivojlangan; uchida tuyogʻi mavjud. Gavdasi shu barmoqqa tayanadi. Jagʻ tishlari oʻsimlik mahsulotlarini chaynashga moslashgan. Kalla suyagining yuz qismi choʻziq. Oʻmrov suyagi yoʻq. Son suyagida uchinchi koʻstning borligi bilan juft tuyoqlilardan farq qiladi. Oshqozoni bir kamerali. Koʻrichagi uzun. Bitta bola tugʻadi. Toq tuyoqlilar Afrika, Osiyo, Janubiy Amerikada tarqalgan; uy hayvonlari sifatida barcha qitʼalarda bor. Jan. Yevropada 19-asr oxirigacha yovvoyi holda yashagan. 3 oilasi: otsimonlar, karkidonlar va tapirlar mavjud.
D Umbaarhuefer oder Umbaarzeecher (Perissodactyla oder Mesaxonia) si en Ornig vo de Süüger (Mammalia). Im Geegesatz zu de Baarhuefer häi si mäistens en ungraadi Zaal vo Zeeche. D Ornig umfasst drei rezänti Familiene, d Ross (Equidae), d Naashörner (Rhinocerotidae) und d Tapir (Tapiridae) mit im ganze öbbe 17 Arte. Dass die drei Familie, wo doch seer underschiidlig usgsee, mitenander verwandt si, het dr Zoolog Richard Owen im 19. Joorhundert gmerkt. Är het au dr Begriff Umbaarhuefer („odd-toed ungulates“) brägt.
Die verschidnige Arte vo de Umbaarhuefer gseen seer underschiidlig us, im Bau vo iire Bäi und Zeen häi si aber vili gmäinsaami Merkmol. Im Bau vom Verdauigsdrakt git s groossi Underschiid zwüsche de Umbaarhuefer und de Baarhuefer, wo au mäistens Pflanze frässe: d Umbaarhuefer si – äänlig wie d Naager – Änddarmfermentierer, das häisst, dass d Verdaujig grössdedäils erst im Dickdarm stattfindet.
D Umbaarhuefer oder Umbaarzeecher (Perissodactyla oder Mesaxonia) si en Ornig vo de Süüger (Mammalia). Im Geegesatz zu de Baarhuefer häi si mäistens en ungraadi Zaal vo Zeeche. D Ornig umfasst drei rezänti Familiene, d Ross (Equidae), d Naashörner (Rhinocerotidae) und d Tapir (Tapiridae) mit im ganze öbbe 17 Arte. Dass die drei Familie, wo doch seer underschiidlig usgsee, mitenander verwandt si, het dr Zoolog Richard Owen im 19. Joorhundert gmerkt. Är het au dr Begriff Umbaarhuefer („odd-toed ungulates“) brägt.
Die verschidnige Arte vo de Umbaarhuefer gseen seer underschiidlig us, im Bau vo iire Bäi und Zeen häi si aber vili gmäinsaami Merkmol. Im Bau vom Verdauigsdrakt git s groossi Underschiid zwüsche de Umbaarhuefer und de Baarhuefer, wo au mäistens Pflanze frässe: d Umbaarhuefer si – äänlig wie d Naager – Änddarmfermentierer, das häisst, dass d Verdaujig grössdedäils erst im Dickdarm stattfindet.
Tekst üüb Öömrang Ünpaartuanet klooksdiarten (Perissodactyla of Mesaxonia) san en kategorii faan tetjdiarten (Mammalia) uun a biologii. Uun't jindial tu paartuanet klooksdiarten haa jo en ünlik taal faan tuaner.
Diar san trii familin faan diarten:
efter Westheide/Rieger (2004), sidj 503
Laurasiatheria ScrotiferaFladerdiarten (Chiroptera)
Cetartiodactyla (Paartuanet klooksdiarten an waaler)
Ferae (Ruuwdiarten an skolepdiarten)
Insektenfreedern (Eulipotyphla)
Ünpaartuanet klooksdiarten (Perissodactyla of Mesaxonia) san en kategorii faan tetjdiarten (Mammalia) uun a biologii. Uun't jindial tu paartuanet klooksdiarten haa jo en ünlik taal faan tuaner.
Τα περισσοδάκτυλα (Perissodactyla) είναι τάξη οπληφόρων θηλαστικών. Σε αντίθεση με τα αρτιοδάκτυλα οπληφόρα χαρακτηρίζονται από περιττό αριθμό δακτύλων στις οπλές. Είναι μεγαλόσωμα φυτοφάγα ζώα και εκπροσωπούνται σήμερα από έναν μικρό αριθμό ειδών ρινόκερων, ταπίρων και ίππων.
Εμφανίστηκαν για πρώτη φορά στο άνω Παλαιόκαινο (πριν 60 εκατομμύρια χρόνια περίπου) και αποτελούσαν κατά τη διάρκεια του Μειοκαίνου (πριν 55. εκατ. χρ.) την άρχουσα τάξη οπληφόρων, εκπροσωπούμενα από ζώα όπως τα βροντοθηρία, τα χαλικοθηρία και τα παλαιοθηρία.
Οι διάφορες οικογένειες των περισσοδακτύλων έχουν αναπτύξει ευκρινείς μορφολογικές διαφορές, ως αποτέλεσμα της προσαρμογής τους σε διαφορετικά ενδιαιτήματα και διαφορετικούς τρόπους διαβίωσης.
Έχουν ωστόσο κοινά χαρακτηριστικά στη δομή των άκρων και της οδοντοστοιχίας. Όλα τα σύγχρονα και η πλειονότητα των εξαφανισμένων περισσοδακτύλων είναι μεγαλόσωμα ζώα. Το εξαφανισμένο Παρακεραθηρίο του Ολιγοκαίνου είναι μάλιστα το μεγαλύτερο χερσαίο θηλαστικό που έχει υπάρξει.
Τα μέλη της οικογένειας των ρινοκερατιδών είναι όπως και οι ελέφαντες παχύδερμα, ενώ οι τάπιροι και οι ίπποι καλύπτονται από κοντό και πυκνό τρίχωμα.
Τα περισσοδάκτυλα έχουν όπως όλα τα οπληφόρα στις απολήξεις των άκρων τους οπλές. Οι ρινόκεροι έχουν στις οπλές τους τρία δάκτυλα, ενώ οι τάπιροι έχουν στα μπροστινά άκρα τέσσερα και στα πίσω άκρα τρία δάκτυλα. Οι ίπποι εμφανίζουν μονοδακτυλία. Στο κρανίο των ρινόκερων φύονται ένα, η δύο κέρατα, τα οποία δεν αποτελούνται όπως τα κέρατα των αρτιοδακτύλων από οστεική μάζα, αλλά από κερατίνη. Το άνω χείλος και η ρίνα έχουν εξελιχθεί στους τάπιρους σε μικρή προβοσκίδα, με την οποία λαμβάνουν την φυτική τους τροφή.
Ο οδοντικός τύπος των περισσοδακτύλων είναι: I 0-3/0-3 C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.
Τα περισσοδάκτυλα εκπροσωπούνται σήμερα από τρεις οικογένειες, τις ιππίδες (Equidae), τις ταπιρίδες (Tapiridae) και τις ρινοκερατίδες (Rhinocerotidae). Οι οικογένειες αυτές φαινοτυπικά διαφέρουν αρκετά μεταξύ τους και ο πρώτος που αντιλήφθηκε τη συγγενική σχέση μεταξύ αυτών ήταν το 19ο αιώνα ο ζωολόγος Ρίτσαρντ Όουεν (Richard Owen), ο οποίος τα κατέταξε σε μια κοινή τάξη, την οποία ονόμασε Perissodactyla, από τις ελληνικές λέξεις περισσός και δάκτυλον.
Οι ζωολόγοι αναγνωρίζουν 17 σύγχρονα είδη περισσοδακτύλων, τα οποία ανήκουν σε 6 γένη. Οι ρινόκεροι (4 γένη) και οι τάπιροι (1 γένος) αποτελούν την υποτάξη των κερατομόρφων (Ceratomorpha), ενώ τα άλογα, οι ζέβρες και οι όνοι της οικογένειας των ιππιδών ανήκουν όλα στο ίδιο γένος και αποτελούν την υποτάξη των ιππομόρφων (Hippomorpha).
Τα περισσοδάκτυλα (Perissodactyla) είναι τάξη οπληφόρων θηλαστικών. Σε αντίθεση με τα αρτιοδάκτυλα οπληφόρα χαρακτηρίζονται από περιττό αριθμό δακτύλων στις οπλές. Είναι μεγαλόσωμα φυτοφάγα ζώα και εκπροσωπούνται σήμερα από έναν μικρό αριθμό ειδών ρινόκερων, ταπίρων και ίππων.
Εμφανίστηκαν για πρώτη φορά στο άνω Παλαιόκαινο (πριν 60 εκατομμύρια χρόνια περίπου) και αποτελούσαν κατά τη διάρκεια του Μειοκαίνου (πριν 55. εκατ. χρ.) την άρχουσα τάξη οπληφόρων, εκπροσωπούμενα από ζώα όπως τα βροντοθηρία, τα χαλικοθηρία και τα παλαιοθηρία.
Бүтэй туйахтаахтар (лат. Perissodactyla) — бөдөҥ уонна олус бөдөҥ сиргэ үөскүүр үүтүнэн иитиллээччилэр аймахтара. Ыыраахтаах туйахтаахтартан (Artiodactyla) уратылара диэн туйахтара чүөтүнэйэ суох ахсааннаах тарбахтартан үөскээбит.
Аймахха билигин үс кэргэн киирэр — сылгытыҥылар (Equidae), носорогтуҥулар (Rhinocerotidae) уонна тапиирдыҥылар (Tapiridae), холбоон 17 көрүҥнээхтэр. Бэйэ бэйэлэриттэн улахан уратылаах кыыллары аан бастаан Ричард Оуэн XIX үйэҕэ уруулуу буолалларын дакаастаабыта. Кини бу бөлөххө аат биэрбитэ - паарата суох туйахтаахтар (ааҥл. odd-toed ungulates, нууч. непарнокопытные).
Вожтöмгыжаэз (лат. Perissodactyla) - нимӧтчиссез классісь пода чукӧр.
Вожтöмгыжаэз (лат. Perissodactyla) - нимӧтчиссез классісь пода чукӧр.
Непарнопрсните копитари или непарнокопитните цицачи го образуваат редот 'Perissodactyla'. Тоа се мошне големи копнени растенојади. Тука припаѓаат коњите, тапирите и носорозите. Името го добиле по присуството на непарен број на прсти на секое копито. Овие животни имаат релативно едноставен желудник и голем среден прст. За разлика од парнопрсните копитари, овие ја дигерираат целулозата во дебелото црево наместо во својот желудник.
Заедничка карактеристика на видовите е нивниот единечен прст (или три споени прста) кој ја носи тежината на животното, при што оската на секој екстремитет поминува низ зголемениот трет прст. Тапирите имаат четири прсти на предните стапала, додека носорозите имаат три прсти на сите стапала. Единствениот трет прст е единствениот кој останал кај коњите. Ова е целосна адаптација за побрзо трчање. Функционалните прсти, како кај парнопрсните, така и кај непарнопрсните, завршуваат со копита, но градбата на стапалото е сосема различна. Медијалните метакарпални и метатарзални коски не се споени во посебна коска како кај парнопрсните.
Непарнопрсните покажуваат голема разновидност во големината на телото и неговата форма. Најмал вид е планинскиот тапир (Tapirus pinchaque), кој тежи 220 kg. Најголем вид е белиот носорог (Ceratotherium simum), кој тежи преку 3,500 kg. Кај многу видови возрасните мажјаци се поголеми од женките, додека кај некои тапири случајот е обратен.
И покрај изобилството на фосилни докази, филогенијата на непарнокопитните не е добро разјаснета, и тоа како во рамките на редот, така и во односите со другите цицачи. Непарнокопитните, како и парнокопитните, потекнуваат од Condylarthra (пракопитари), група која ги содржела доминантните мамалиски растенојади во раниот Палеоцен (пред околу 65 милиони години). Пракопитарите се сметаат за претци и на многу други групи од цицачи. И покрај малите сличности меѓу коњите и кравите, носорозите и нилските коњи, тапирите и свињите, првиот член од секој од наведените парови припаѓа на непарнокопитните, а вториот на парнокопитните цицачи. Сличностите меѓу нив се должат најмногу на конвергентна еволуција. Меѓутоа, анализите на митохондриската ДНК укажуваат на тоа дека непарнокопитните би требало да се класифицираат во клад заедно со Pholidota, Carnivora и Cetertiodactyla (Artiodactyla и Cetacea). Најстарите непарнокопитни фосили потекнуваат од раниот Еоцен (пред околу 50 милиони години). Во ова време биле присутни 14 фамилии. Во оваа епоха, непарнокопитните биле доминантни копитари. При крајот на Олигоцен (25 милиони години), осум фамилии изумреле. Во раниот Миоцен останале само тапиридите, риноцеротидите, еквидите и фамилијата Chalicotheriidae. Последната фамилија содржела необични копитари со големи предни и кратки задни екстремитети прилагодени за стоење во полуисправена положба, погодна за исхрана со листовите од високи дрвја. Со намалувањето на видовиот состав на непарнокопитните, парнокопитните станале доминантни.
Сите видови од овој ред се групирани во два подреда:
Трите преживеани фамилии на непарнокопитни се класифицирани на следниот начин:
Непарнопрсните копитари или непарнокопитните цицачи го образуваат редот 'Perissodactyla'. Тоа се мошне големи копнени растенојади. Тука припаѓаат коњите, тапирите и носорозите. Името го добиле по присуството на непарен број на прсти на секое копито. Овие животни имаат релативно едноставен желудник и голем среден прст. За разлика од парнопрсните копитари, овие ја дигерираат целулозата во дебелото црево наместо во својот желудник.
विषम-ऊँगली खुरदार या विषमांगुल (odd-toed ungulate) वे खुरदार स्तनधारी (mammal) जीव हैं जिनके पैरों में एक या तीन (अर्थात् विषम संख्या वाले) खुर होते हैं।
विषम-ऊँगली खुरदार या विषमांगुल (odd-toed ungulate) वे खुरदार स्तनधारी (mammal) जीव हैं जिनके पैरों में एक या तीन (अर्थात् विषम संख्या वाले) खुर होते हैं।
ஒற்றைப்படைக் குளம்பிகள் (Perissodactyla, odd-toed ungulates) என்பன பாலூட்டி வகுப்பில் ஒற்றைப்படை எண்ணிக்கையில் குளம்புகள் உள்ள விலங்குகள் கொண்ட ஒரு வரிசையில் உள்ள விலங்குகளைக் குறிக்கும். இவை அனைத்தும் புல் இலை தழைகளை மேய்ந்து உண்ணும் விலங்குகள். குதிரை, மூக்குக்கொம்பன் (காண்டாமிருகம்), டேப்பிர் போன்ற விலங்குகள் ஒற்றைப்படைக் குளம்பிகள் ஆகும். இவ் விலங்குகள் பெரும்பாலும் பெரிய உருவம் உடையவை, இவற்றின் வயிறு எளிமையான செரிமானம் செய்யும் அமைப்பைக் கொண்டுள்ளவை, இவற்றின் கால்களின் நடுவிரல் பெரிதாக இருப்பவை. உணவை அசைபோடும், பேரிரைப்பை அல்லது முன்வயிறு கொண்ட, இரட்டைப்படை குளம்பிகளை ஒப்பிடும்பொழுது ஒற்றைப்படை குளம்பிகள் தாம் உண்ணும் இலைதழைகளில் உள்ள செல்லுலோசுப் பொருட்களை இரைப்பையைக் காட்டிலும் குடல் போன்ற பின்செரிமானப் பாதையில் செரிக்கின்ற அமைப்பு கொண்ட விலங்குகள் ஆகும்.
ஒற்றைப்படைக் குளம்பிகளை பெரிசோடாக்டிலா (Perissodactyla) என்று அறிவியலில் கூறுவர். பெரிசோடாக்டிலா என்னும் இவ் ஆங்கிலச் சொல்லை ரிச்சர்டு ஓவன் என்பவர் 1848 இல் அறிமுகப்படுத்தினார். இவ் ஆங்கிலச்சொல், பெரிசோசு (Περισσος) = ஈடில்லா, ஒற்றைப்படை எண் + டாக்டிலோசு (δακτυλος) = விரல் என்னும் இரு கிரேக்க மொழிச் சொற்களால் ஆன கூட்டுச்சொல்[2]. குளம்பு என்பது கால்களின் விரல் எலும்புகள் ஒன்றிணைந்த உடல் அமைப்பு. குளம்புள்ள விலங்குகளைக் குளம்பிகள் என்று அழைப்பர். குளம்புள்ள விலங்குகளை ஆங்கிலத்தில் அங்குலேட் (ungulate) என்கின்றனர். அங்குலேட் என்னும் சொல் குளம்பு என்று பொருள் படும் அங்குலா (ungula) என்னும் இலத்தீன் சொல்லில் இருந்து பெற்றது. இது 1802 ஆம் ஆண்டில் இருந்து ஆங்கிலத்தில் வழக்கில் உள்ளது[3].
ஒற்றைப்படைக் குளம்பிகள் (Perissodactyla, odd-toed ungulates) என்பன பாலூட்டி வகுப்பில் ஒற்றைப்படை எண்ணிக்கையில் குளம்புகள் உள்ள விலங்குகள் கொண்ட ஒரு வரிசையில் உள்ள விலங்குகளைக் குறிக்கும். இவை அனைத்தும் புல் இலை தழைகளை மேய்ந்து உண்ணும் விலங்குகள். குதிரை, மூக்குக்கொம்பன் (காண்டாமிருகம்), டேப்பிர் போன்ற விலங்குகள் ஒற்றைப்படைக் குளம்பிகள் ஆகும். இவ் விலங்குகள் பெரும்பாலும் பெரிய உருவம் உடையவை, இவற்றின் வயிறு எளிமையான செரிமானம் செய்யும் அமைப்பைக் கொண்டுள்ளவை, இவற்றின் கால்களின் நடுவிரல் பெரிதாக இருப்பவை. உணவை அசைபோடும், பேரிரைப்பை அல்லது முன்வயிறு கொண்ட, இரட்டைப்படை குளம்பிகளை ஒப்பிடும்பொழுது ஒற்றைப்படை குளம்பிகள் தாம் உண்ணும் இலைதழைகளில் உள்ள செல்லுலோசுப் பொருட்களை இரைப்பையைக் காட்டிலும் குடல் போன்ற பின்செரிமானப் பாதையில் செரிக்கின்ற அமைப்பு கொண்ட விலங்குகள் ஆகும்.
Taxonavigaçion
Perissodactyla
Nomme: Perissodactyla
Owen 1848
Odd-toed ungulates, mammals which constitute the taxonomic order Perissodactyla (/pəˌrɪsoʊˈdæktɪlə/, from Ancient Greek περισσός, perissós 'odd', and δάκτυλος, dáktylos 'finger, toe'[3]), are animals—ungulates—that have reduced the weight-bearing toes to three (rhinoceroses and tapirs, with tapirs still using four toes on the front legs) or one (equines, third toe) of the five original toes. The nonweight-bearing toes are either present, absent, vestigial, or positioned posteriorly. By contrast, the even-toed ungulates bear most of their weight equally on four or two (an even number) of the five toes: their third and fourth toes. Another difference between the two is that odd-toed ungulates digest plant cellulose in their intestines, rather than in one or more stomach chambers as even-toed ungulates, with the exception of Suina, do.
The order includes about 17 species divided into three families: Equidae (horses, asses, and zebras), Rhinocerotidae (rhinoceroses), and Tapiridae (tapirs).
Despite their very different appearances, they were recognized as related families in the 19th century by the zoologist Richard Owen, who also coined the order name.
The largest odd-toed ungulates are rhinoceroses, and the extinct Paraceratherium, a hornless rhino from the Oligocene, is considered one of the largest land mammals of all time.[4] At the other extreme, an early member of the order, the prehistoric horse Eohippus, had a withers height of only 30 to 60 cm (12 to 24 in).[5] Apart from dwarf varieties of the domestic horse and donkey, living perissodactyls reach a body length of 180–420 cm (71–165 in) and a weight of 150 to 4,500 kg (330 to 9,920 lb).[6] While rhinos have only sparse hair and exhibit a thick epidermis, tapirs and horses have dense, short coats. Most species are grey or brown, although zebras and young tapirs are striped.
The main axes of both the front and rear feet pass through the third toe, which is always the largest. The remaining toes have been reduced in size to varying degrees. Tapirs, which are adapted to walking on soft ground, have four toes on their fore feet and three on their hind feet. Living rhinos have three toes on both the front and hind feet. Modern equines possess only a single toe; however, their feet are equipped with hooves, which almost completely cover the toe. Rhinos and tapirs, by contrast, have hooves covering only the leading edge of the toes, with the bottom being soft.
Ungulates have stances that require them to stand on the tips of their toes. Equine ungulates with only one digit or hoof have decreased mobility in their limb, which allows for faster running speeds and agility. Differences in limb structure and physiology between ungulates and other mammals can be seen in the shape of the humerus. For example, often shorter, thicker, bones belong to the largest and heaviest ungulates like the rhinoceros.[7]
The ulnae and fibulae are reduced in horses. A common feature that clearly distinguishes this group from other mammals is the articulation between the astragalus, the scaphoid and the cuboid, which greatly restricts the mobility of the foot.[8][9] The thigh is relatively short, and the clavicle is absent.
Odd-toed ungulates have a long upper jaw with an extended diastema between the front and cheek teeth, giving them an elongated head. The various forms of snout between families are due to differences in the form of the premaxilla. The lacrimal bone has projecting cusps in the eye sockets and a wide contact with the nasal bone. The temporomandibular joint is high and the mandible is enlarged.
Rhinos have one or two horns made of agglutinated keratin, unlike the horns of even-toed ungulates, which have a bony core.
The number and form of the teeth vary according to diet. The incisors and canines can be very small or completely absent, as in the two African species of rhinoceros. In the horses, usually only the males possess canines. The surface shape and height of the molars is heavily dependent on whether soft leaves or hard grass make up the main component of their diets. Three or four cheek teeth are present on each jaw half, so the dental formula of odd-toed ungulates is: 0-3 . 0-1 . 2-4 . 31-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44
All perissodactyls are hindgut fermenters. In contrast to ruminants, hindgut fermenters store digested food that has left the stomach in an enlarged cecum, where the food is digested by bacteria. No gallbladder is present. The stomach of perissodactyls is simply built, while the cecum accommodates up to 90 L (24 US gal) in horses. The intestine is very long, reaching up to 26 m (85 ft) in horses. Extraction of nutrients from food is relatively inefficient, which probably explains why no odd-toed ungulates are small; nutritional requirements per unit of body weight are lower for large animals, as their surface-area-to-volume ratio is smaller.
Most extant perissodactyl species occupy a small fraction of their original range. Members of this group are now found only in Central and South America, eastern and southern Africa, and central, southern, and southeastern Asia.[10] During the peak of odd-toed ungulate existence, from the Eocene to the Oligocene, perissodactyls were distributed over much of the globe, the major exceptions being Australia and Antarctica. Horses and tapirs arrived in South America after the formation of the Isthmus of Panama around 3 million years ago in the Pliocene. Their North American counterparts died out around 10,000 years ago, leaving only Baird`s tapir with a range extending to what is now southern Mexico. The tarpans were pushed to extinction in 19th century Europe. Hunting and habitat destruction have reduced the surviving perissodactyl species to fragmented populations. In contrast, domesticated horses and donkeys have gained a worldwide distribution, and feral animals of both species are now also found in regions outside of their original range, such as in Australia.
Perissodactyls inhabit a number of different habitats, leading to different lifestyles. Tapirs are solitary and inhabit mainly tropical rainforests. Rhinos tend to live alone in rather dry savannas, and in Asia, wet marsh or forest areas. Horses inhabit open areas such as grasslands, steppes, or semi-deserts, and live together in groups. Odd-toed ungulates are exclusively herbivores that feed, to varying degrees, on grasses, leaves, and other plant parts. A distinction is often made between primarily grass feeders (white rhinos, equines) and leaf feeders (tapirs, other rhinos).
Odd-toed ungulates are characterized by a long gestation period and a small litter size, usually delivering a single young. The gestation period is 330–500 days, being longest in the rhinos. Newborn perissodactyls are precocial, meaning offspring are born already quite independent: for example,[11] young horses can begin to follow the mother after a few hours.[12] The young are nursed for a relatively long time, often into their second year, reaching sexual maturity around eight or ten years old. Perissodactyls are long-lived, with several species, such as rhinos, reaching an age of almost 50 years in captivity.[13]
Traditionally, the odd-toed ungulates were classified with other mammals such as artiodactyls, hyraxes, elephants and other "ungulates". A close family relationship with hyraxes was suspected based on similarities in the construction of the ear and the course of the carotid artery.
Recent molecular genetic studies, however, have shown the ungulates to be polyphyletic, meaning that in some cases the similarities are the result of convergent evolution rather than common ancestry. Elephants and hyraxes are now considered to belong to Afrotheria, so are not closely related to the perissodactyls. These in turn are in the Laurasiatheria, a superorder that had its origin in the former supercontinent Laurasia. Molecular genetic findings suggest that the cloven Artiodactyla (containing the cetaceans as a deeply nested subclade) are the sister taxon of the Perissodactyla; together, the two groups form the Euungulata.[14] More distant are the bats (Chiroptera) and Ferae (a common taxon of carnivorans, Carnivora, and pangolins, Pholidota).[15] In a discredited alternative scenario, a close relationship exists between perissodactyls, carnivores, and bats, this assembly comprising the Pegasoferae.[16]
According to studies published in March 2015, odd-toed ungulates are in a close family relationship with at least some of the so-called Meridiungulata, a very diverse group of mammals living from the Paleocene to the Pleistocene in South America, whose systematic unity is largely unexplained. Some of these were classified on the basis of their paleogeographic distribution. However, a close relationship can be worked out to perissodactyls by means of protein sequencing and comparison with fossil collagen from remnants of phylogenetically young members of the Meridiungulata (specifically Macrauchenia from the Litopterna and Toxodon from the Notoungulata). Both kinship groups, the odd-toed ungulates and the Litopterna-Notoungulata, are now in the higher-level taxon of Panperissodactyla. This kinship group is included among the Euungulata, which also contains the even-toed ungulates and whales (Artiodactyla). The separation of the Litopterna-Notoungulata group from the perissodactyls probably took place before the Cretaceous–Paleogene extinction event. "Condylarths" can probably be considered the starting point for the development of the two groups, as they represent a heterogeneous group of primitive ungulates that mainly inhabited the northern hemisphere in the Paleogene.[17][18]
Odd-toed ungulates (Perissodactyla) comprise three living families with around 17 species—in the horse the exact count is still controversial. Rhinos and tapirs are more closely related to each other than to the horses. The separation of horses from other perissodactyls took place according to molecular genetic analysis in the Paleocene some 56 million years ago, while the rhinos and tapirs split off in the lower-middle Eocene, about 47 million years ago.
There are many perissodactyl fossils of multivariant form. The major lines of development include the following groups:
Relationships within the large group of odd-toed ungulates are not fully understood. Initially, after the establishment of "Perissodactyla" by Richard Owen in 1848, the present-day representatives were considered equal in rank. In the first half of the 20th century, a more systematic differentiation of odd-toed ungulates began, based on a consideration of fossil forms, and they were placed in two major suborders: Hippomorpha and Ceratomorpha. The Hippomorpha comprises today's horses and their extinct members (Equoidea); the Ceratomorpha consist of tapirs and rhinos plus their extinct members (Tapiroidea and Rhinocerotoidea).[32] The names Hippomorpha and Ceratomorpha were introduced in 1937 by Horace Elmer Wood, in response to criticism of the name "Solidungula" that he proposed three years previously. It had been based on the grouping of horses and Tridactyla and on the rhinoceros/tapir complex.[33][34] The extinct brontotheriidae were also classified under Hippomorpha and therefore possess a close relationship to horses. Some researchers accept this assignment because of similar dental features, but there is also the view that a very basal position within the odd-toed ungulates places them rather in the group of Titanotheriomorpha.[31][35]
Originally, the Chalicotheriidae were seen as members of Hippomorpha, and presented as such in 1941. William Berryman Scott thought that, as claw-bearing perissodactyls, they belong in the new suborder Ancylopoda (where Ceratomorpha and Hippomorpha as odd-toed ungulates were combined in the group of Chelopoda).[36] The term Ancylopoda, coined by Edward Drinker Cope in 1889, had been established for chalicotheres. However, further morphological studies from the 1960s showed a middle position of Ancylopoda between Hippomorpha and Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky saw all three major groups of odd-toed ungulates as peers, based on the extremely long and independent phylogenetic development of the three lines.[37] In the 1980s, Jeremy J. Hooker saw a general similarity of Ancylopoda and Ceratomorpha based on dentition, especially in the earliest members, leading to the unification in 1984 of the two submissions in the interim order, Tapiromorpha. At the same time he expanded the Ancylopoda to include the Lophiodontidae. The name "Tapiromorpha" goes back to Ernst Haeckel, who coined it in 1873, but it was long considered synonymous to Ceratomorpha because Wood had not considered it in 1937 when Ceratomorpha were named, since the term had been used quite differently in the past.[38] Also in 1984, Robert M. Schoch used the conceptually similar term Moropomorpha, which today applies synonymously to Tapiromorpha.[39] Included within the Tapiromorpha are the now extinct Isectolophidae, a sister group of the Ancylopoda-Ceratomorpha group and thus the most primitive members of this relationship complex.[35][40]
The evolutionary development of Perissodactyla is well documented in the fossil record. Numerous finds are evidence of the adaptive radiation of this group, which was once much more varied and widely dispersed. Radinskya from the late Paleocene of East Asia is often considered to be one of the oldest close relatives of the ungulates.[41] Its 8 cm skull must have belonged to a very small and primitive animal with a π-shaped crown pattern on the enamel of its rear molars similar to that of perissodactyls and their relatives, especially the rhinos.[42] Finds of Cambaytherium and Kalitherium in the Cambay shale of western India indicate an origin in Asia dating to the Lower Eocene roughly 54.5 million years ago.[43][44] Their teeth also show similarities to Radinskya as well as to the Tethytheria clade.[45][46] The saddle-shaped configuration of the navicular joints and the mesaxonic construction of the front and hind feet also indicates a close relationship to Tethytheria. However, this construction deviates from that of Cambaytherium, indicating that it is actually a member of a sister group. Ancestors of Perissodactyla may have arrived via an island bridge from the Afro-Arab landmass onto the Indian subcontinent as it drifted north towards Asia.[47] A study on Cambaytherium suggests an origin in India prior or near its collision with Asia.[48]
The alignment of hyopsodontids and phenacodontids to Perissodactyla in general suggests an older Laurasian origin and distribution for the clade, dispersed across the northern continents already in the early Paleocene. These forms already show a fairly well-developed molar morphology, with no intermediary forms as evidence of the course of its development.[49] The close relationship between meridiungulate mammals and perissoodactyls in particular is of interest since the latter appear in South America soon after the K–T event, implying rapid ecological radiation and dispersal after the mass extinction.[50]
The Perissodactyla appear relatively abruptly at the beginning of the Lower Paleocene before about 63 million years ago, both in North America and Asia, in the form of phenacodontids and hyopsodontids. The oldest finds from an extant group originate among other sources from Sifrhippus, an ancestor of the horses from the Willswood lineup in northwestern Wyoming.[51][52] The distant ancestors of tapirs appeared not too long after that in the Ghazij lineup in Balochistan, such as Ganderalophus, as well as Litolophus from the Chalicotheriidae line, or Eotitanops from the group of brontotheriidae.[53][54] Initially, the members of the different lineages looked quite similar with an arched back and generally four toes on the front and three on the hind feet. Eohippus, which is considered a member of the horse family, outwardly resembled Hyrachyus, the first representative of the rhino and tapir line.[55] All were small compared to later forms and lived as fruit and foliage eaters in forests. The first of the megafauna to emerge were the brontotheres, in the Middle and Upper Eocene. Megacerops, known from North America, reached a withers height of 2.5 m (8 ft 2 in) and could have weighed just over 3 metric tons (3.3 short tons). The decline of brontotheres at the end of the Eocene is associated with competition arising from the advent of more successful herbivores.[25][56]
More successful lines of odd-toed ungulates emerged at the end of the Eocene when dense jungles gave way to steppe, such as the chalicotheriid rhinos, and their immediate relatives; their development also began with very small forms. Paraceratherium, one of the largest mammals ever to walk the earth, evolved during this era.[57][58] They weighed up to 20 metric tons (22 short tons) and lived throughout the Oligocene in Eurasia. About 20 million years ago at the onset of the Miocene the perissodactyls first reached Africa when it became connected to Eurasia because of the closing of the Tethys Ocean. For the same reason, however, new animals such as the mammoths also entered the ancient settlement areas of odd-toed ungulates, creating competition that led to the extinction of some of their lines. The rise of ruminants, which occupied similar ecological niches and had a much more efficient digestive system, is also associated with the decline in diversity of odd-toed ungulates. A significant cause for the decline of perissodactyls was climate change during the Miocene, leading to a cooler and drier climate accompanied by the spread of open landscapes. However, some lines flourished, such as the horses and rhinos; anatomical adaptations made it possible for them to consume tougher grass food. This led to open land forms that dominated the newly created landscapes. With the emergence of the Isthmus of Panama in the Pliocene, perissodactyls and other megafauna were given access to one of their last habitable continents: South America.[59][60] However, many perissodactyls became extinct at the end of the ice ages, including American horses and the Elasmotherium. Whether over-hunting by humans (overkill hypothesis), climatic change, or a combination of both factors was responsible for the extinction of ice age mega-fauna, remains controversial.[25]
In 1758, in his seminal work Systema Naturae, Linnaeus (1707–1778) classified horses (Equus) together with hippos (Hippopotamus). At that time, this category also included the tapirs (Tapirus), more precisely the lowland or South American tapir (Tapirus terrestus), the only tapir then known in Europe. Linnaeus classified this tapir as Hippopotamus terrestris and put both genera in the group of the Belluae ("beasts"). He combined the rhinos with the Glires, a group now consisting of the lagomorphs and rodents. Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) first separated the tapirs and hippos in 1762 with the introduction of the concept le tapir. He also separated the rhinos from the rodents, but did not combine the three families now known as the odd-toed ungulates. In the transition to the 19th century, the individual perissodactyl genera were associated with various other groups, such as the proboscidean and even-toed ungulates. In 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) and Georges Cuvier (1769–1832) introduced the term "pachyderm" (Pachydermata), including in it not only the rhinos and elephants, but also the hippos, pigs, peccaries, tapirs and hyrax .[32][35][61][62] The horses were still generally regarded as a group separate from other mammals and were often classified under the name Solidungula or Solipèdes, meaning "one-hoof animal".[63][64]
In 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) classified ungulates by the structure of their feet, differentiating those with an even number of toes from those with an odd number. He moved the horses as solidungulate over to the tapirs and rhinos as multungulate animals and referred to all of them together as onguligrades à doigts impairs, coming close to the concept of the odd-toed ungulate as a systematic unit. Richard Owen (1804–1892) quoted Blainville in his study on fossil mammals of the Isle of Wight and introduced the name Perissodactyla.[32][35]
In 1884, Othniel Charles Marsh (1831–1899) came up with the concept Mesaxonia, which he used for what are today called the odd-toed ungulates, including their extinct relatives, but explicitly excluding the hyrax. Mesaxonia is now considered a synonym of Perissodactyla, but it was sometimes also used for the true odd-toed ungulates as a subcategory (rhinos, horses, tapirs), while Perissodactyla stood for the entire order, including the hyrax. The assumption that hyraxes were Perissodactyla was held well into the 20th century.[65] Only with the advent of molecular genetic research methods had it been recognized that the hyrax is not closely related to perissodactyls but rather to elephants and manatees.[14][66]
The domestic horse and the donkey play an important role in human history particularly as transport, work and pack animals. The domestication of both species began several millennia BCE. Due to the motorisation of agriculture and the spread of automobile traffic, such use has declined sharply in Western industrial countries; riding is usually undertaken more as a hobby or sport. In less developed regions of the world, the traditional uses for these animals are, however, still widespread. To a lesser extent, horses and donkeys are also kept for their meat and their milk.
In contrast, the existence in the wild of almost all other odd-toed ungulates species has declined dramatically because of hunting and habitat destruction. The quagga is extinct and Przewalski's horse was once eradicated in the wild.
Present threat levels, according to the International Union for Conservation of Nature (2012):[67]
.jpg)
{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) The white rhinoceros is the largest living perissodactyl Odd-toed ungulates, mammals which constitute the taxonomic order Perissodactyla (/pəˌrɪsoʊˈdæktɪlə/, from Ancient Greek περισσός, perissós 'odd', and δάκτυλος, dáktylos 'finger, toe'), are animals—ungulates—that have reduced the weight-bearing toes to three (rhinoceroses and tapirs, with tapirs still using four toes on the front legs) or one (equines, third toe) of the five original toes. The nonweight-bearing toes are either present, absent, vestigial, or positioned posteriorly. By contrast, the even-toed ungulates bear most of their weight equally on four or two (an even number) of the five toes: their third and fourth toes. Another difference between the two is that odd-toed ungulates digest plant cellulose in their intestines, rather than in one or more stomach chambers as even-toed ungulates, with the exception of Suina, do.
The order includes about 17 species divided into three families: Equidae (horses, asses, and zebras), Rhinocerotidae (rhinoceroses), and Tapiridae (tapirs).
Despite their very different appearances, they were recognized as related families in the 19th century by the zoologist Richard Owen, who also coined the order name.
ordo : NEPARHUFULOJ - Perissodactyla
ordo : NEPARHUFULOJ - Perissodactyla
Los perisodáctilos, Perissodactyla o ungulados de dedos impares (del griego antiguo περισσός perissós, "impar"; y δάκτυλος dáktylos, "dedo"), son un orden de mamíferos placentarios. Son mamíferos ungulados que se caracterizan por la posesión de extremidades con un número impar de dedos terminados en pezuñas, y con el dedo central, que sirve de apoyo, más desarrollado que los demás. Son herbívoros. En la actualidad solo incluye a los caballos, asnos, cebras (suborden Hippomorpha), los tapires y los rinocerontes (suborden Ceratomorpha).
Los primeros perisodáctilos eran muy similares a los otros ungulados primitivos. Las patas desarrollan la condición mesaxónica, es decir, el dedo central (tercero) se hace más grande y los demás se reducen, al mismo tiempo que la región inferior de las extremidades se alarga y la superior se acorta, con reducción de la ulna (cúbito) y la fíbula (peroné).
Un rasgo distintivo de los perisodáctilos es la organización del carpo y del tarso. En las patas anteriores (a veces referidas como "manos" en el habla popular), un carpiano distal, el hueso grande, se ensancha y se articula con los carpianos proximales, mientras que en el pie, el ectocuneiforme se transforma en un gran hueso plano que transmite el empuje del astrágalo a través de un navicular aplanado; el astrágalo tiene la superficie inferior aplanada y no a modo de tróclea como en los artiodáctilos.[2]
El aparato digestivo está menos especializado que en los artiodáctilos. Los incisivos se conservan y se usan para segar la hierba, los caninos están reducidos o ausentes y, a menudo, hay un diastema. Los molares de las formas primitivas permanecieron bunodontos y de corona baja, pero en los rinocerontes y caballos modernos tienen una elaborada superficie trituradora; los premolares se molarizan, con lo que se consigue un gran superficie trituradora.
El tubo digestivo es más simple que el de los artiodáctilos. El estómago no presenta cámaras. La digestión de la celulosa se realiza en el ciego y el intestino grueso, que puede estar muy desarrollado.
Los perisodáctilos son macrosmáticos, es decir, predomina el sentido del olfato, con la porción sensorial de la nariz muy desarrollada.
Los perisodáctilos más primitivos se habían separado muy poco de los condilartros. Hyracotherium, del Eoceno tenía el tamaño de un perro pequeño y se parecía al condilartro Phenacodus; tenía una dentición completa, con premolares trituberculados y molares cuadrados bunodontos con dos crestas transversales. La locomoción era digitígrada en las formas primitivas.
Los primeros perisodáctilos conocidos datan del Eoceno, aunque posiblemente surgieron en Asia durante el Paleoceno Superior, menos de 10 millones de años después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario en la cual se extinguieron los dinosaurios y otros muchos organismos.[3] A principios de Eoceno, hace 55 millones de años, ya estaban diversificados y ocupaban varios continentes.
Los caballos y tapires evolucionaron en Norte América[4] mientras que los rinocerontes parecen haber evolucionado en Asia a partir de animales similares al tapir y luego haber recolonizado América durante el Eoceno Medio (hace unos 45 millones de años). Existieron 15 o 16 familias, de las cuales solo tres sobreviven en la actualidad.[3][5]
Dichas familias fueron muy diversas en apariencia y tamaño; algunas incluían animales gigantescos (Brontotheriidae) y extraños (Chalicotheriidae). El mayor perisodáctilo fue un rinoceronte asiático (Paraceratherium) que, con 11 toneladas, fue más de dos veces mayor que los elefantes actuales.
Los perisodáctilos fueron el grupo de grandes mamíferos herbívoros dominante durante el Oligoceno. No obstante, la expansión de las praderas durante el Mioceno (hace unos 20 millones de años) favorecieron a los artiodáctilos que, con sus estómagos provistos de cámaras se adaptaron mejor a una dieta tan pobre en nutrientes y pronto les arrebataron la supremacía. A pesar de ello, muchas especies de perisodáctilos sobrevivieron y prosperaron hasta el final del Pleistoceno (hace solo 10 000 años), cuando no pudieron soportar la presión de los cazadores humanos ni el nuevo hábitat.
Un calicotérido
Esqueleto de brontoterio
La siguiente clasificación (hasta el nivel de familia) está basada en el estudio de McKenna & Bell (1997)[5][6]
Orden Perissodactyla
Cladograma según Hooker y Dashzeveg de 2004:[7]
Perissodactyla Lophodontomorpha Euperissodactyla Hippomorpha Ceratomorpha Rhinocerotoidea TapiroideaLos perisodáctilos, Perissodactyla o ungulados de dedos impares (del griego antiguo περισσός perissós, "impar"; y δάκτυλος dáktylos, "dedo"), son un orden de mamíferos placentarios. Son mamíferos ungulados que se caracterizan por la posesión de extremidades con un número impar de dedos terminados en pezuñas, y con el dedo central, que sirve de apoyo, más desarrollado que los demás. Son herbívoros. En la actualidad solo incluye a los caballos, asnos, cebras (suborden Hippomorpha), los tapires y los rinocerontes (suborden Ceratomorpha).
Kabjalised (Perissodactyla) on imetajate klassi kuuluv selts.
Kabjalisi iseloomustab hästiarenenud kolmas varvas, mida läbib jäseme pikitelg. Teised varbad on nõrgalt arenenud või puuduvad. Kabjalistel ei ole rangluud ja magu on lihtne. Nisasid on vaid üks paar, need asuvad kubemepiirkonnas[1].
"Loomade elu" järgi põlvnevad kabjalised primitiivsetest kiskjalistest kreodontidest[1]. Tänapäeval ei ole see enam üldtunnustatud seisukoht, sest sõna "kreodont" tähendust on kitsendatud. Tänapäevase seisukoha järgi põlvnevad kabjalised, kreodondid ja kiskjalised koos sõraliste ja loivalistega ühistest esivanematest, keda ei nimetata enam kreodontideks nagu mõnekümne aasta eest, vaid teiste nimedega (Fereuungulata, Pegasoferae).
Kabjalised ilmusid alameotseenis ning hargnesid kiiresti, andes 12 sugukonda ja üle 500 liigi. Meie ajani on säilinud vaid kolm sugukonda: hobuslased, taapirlased ja ninasarviklased.[1]
Kabjalised tekkisid Aasias umbes 55 miljonit aastat tagasi ja levisid sealt kiiresti teistele mandritele. Kuid hobuslased ja taapirlased arenesid välja hoopis Põhja-Ameerikas ning levisid sealt Aasiasse ja mujalegi. Ninasarviklased arenesid Aasias taapirisarnastest loomadest ja asustasid Ameerika uuesti.
Kabjalised olid üsna mitmesuguse suurusega, aga ega nende seas väga väikesi ole olnud. Üks kõige väiksemaid neist on hobuse eellastele lähedane Propalaeotherium, kes kaalus 10 kg ja kelle õlakõrgus oli 30–60 cm. Teisalt kuulus kabjaliste hulka suurim teadaolev maismaaimetaja, sarveta ninasarvik indrikoteerium, kelle tüvepikkus oli 10 m, õlakõrgus 5½ m, pea suurim kõrgus maapinnast 8 m, kolju pikkus 1½ m ja kaal 11–20 t.
Kogu oligotseeni jooksul olid kabjalised taimetoiduliste loomade seas juhtival positsioonil. Seevastu 20 miljonit aastat tagasi toimus kliimamuutus ja algas miotseen, kus metsade asemel saavutasid õitsengu rohttaimed. Seejärel tõusid juhtivaks taimetoiduliseks loomarühmaks sõralised. Kabjaliste puudus on selles, et nende magu on suhteliselt lihtsa ehitusega (neil pole isegi sapipõit), seevastu sõraliste keerukam mitmeosaline magu sobib paremini koreda toitainetevaese rohu söömiseks.
Tänapäeva kabjalised on üksteisest lahknenud juba kaua aega tagasi ja sellepärast ei ole nad üksteisega eriti sarnased. Hobused on nõtked ja graatsilised, ninasarvikud suured ja tankilaadsed ning taapirid on seasarnased. Ühine on see, et nad on üsna suured loomad. Isegi kõige väiksem kabjaline, mägitaapir, kaalub 180 kg, aga suurim, laimokk-ninasarvik, kaalub 2,3 t.
Tänapäeva kabjalistest on kõik hobuslased karjaloomad. Hobused organiseeruvad karjadeks ehk tabuunideks, kus on juhtmära ja juhttäkk. Osa väljasurnud kabjalisi, näiteks isegi 2½ m kõrgune brontoteerium, olid samuti karjaloomad. Isegi mõned fossiilsed ninasarvikud (Diceratherium) moodustasid karju.
Tänapäeva ninasarvikud on seevastu üksildased loomad, kel on igaühel oma maa-ala ja kes ründavad oma liigikaaslasi, kes nende maa-alale satuvad. Ka taapirid on üksildased loomad, aga teisel põhjusel: nad on häbelikud ja peidulise eluviisiga ega kaitse oma elupaika.
Tähelepanuväärsete väljasurnud kabjaliste hulka kuulub halikoteerium, kelle tagajalad olid lühemad esijalgadest ja kes kõndis sõrmenukkidele toetudes – loomariigis pole see tavaline ja kabjaliste seas teisi selliseid loomi pole. Halikoteeriumid surid välja suhteliselt hiljuti, vähem kui miljon aastat tagasi.
Nagu paljudes teistes loomarühmades, nii ka kabjaliste seas võitlevad isased omavahel õiguse eest emastega paarituda. Ühtlasi on isasel komme maitsta emase uriini, et kindlaks teha, kas emasel on innaaeg. Emane võib innaaja saabumisest ka ise teada anda, näiteks india ninasarvikud ja taapirid vilistavad. Kabjaliste tiinus kestab kaua, kõige vähem hobustel (11 kuud), kõige kauem ninasarvikutel (16 kuud). Korraga sünnib üks poeg, keda nimetatakse varsaks, väga harva tuleb ette kaksikuid. Varss suudab püsti tõusta juba mõne minuti jooksul pärast sündimist, kuid muus osas sõltub emast väga. Varss jääb ema juurde isegi pärast võõrutamist, tavaliselt senikaua, kuni emal sünnib järgmine varss ja ta eelmise minema ajab. Seejärel otsib noor taapir või ninasarvik endale uue elupaiga, aga noor hobune ühineb mõne tabuuniga. Juhttäkk võib noored täkud minema ajada, misjärel viimased moodustavad omaette tabuuni, kus pole emaseid.
Inimesed on kaua aega kabjalistega koos elanud. Esimese kabjalisena kodustati metseesel ja see juhtus Vana-Egiptuses 7 tuhat aastat tagasi. Hobused kodustati 6 tuhat aastat tagasi. Kuigi ninasarvikuid ei ole kodustatud, on neid ammustest aegadest vangistatud ja näidatud loomaaedades. Oluline on sealjuures asjaolu, et hobuslasi on lihtne vangistuses paljundada, ninasarvikuid seevastu väga keeruline. Taapirid seevastu on kodustamiseks liiga arad.
Kabjaliste arvukus on viimasel ajal vähenenud. Sellepärast on nad eri määral kaitse alla võetud.[1]
Kaks hobuslast, tarpan ja kvagga, on välja surnud viimase paarisaja aasta jooksul. Kuna neil on suhteliselt lähedasi sugulasliike, siis toimuvad katsed kummagi liigi tagasiaretamiseks olemasolevate (vastavalt hobuste ja sebrade) põhjal. Kummaski osas on saavutatud ka teatud edu, nimelt välise sarnasusega loomad, kuid sellegipoolest ei peeta neid tarpaniteks ja kvaggadeks, vaid kõigest hobuse- ja sebratõugudeks.
Kabjalised (Perissodactyla) on imetajate klassi kuuluv selts.
Kabjalisi iseloomustab hästiarenenud kolmas varvas, mida läbib jäseme pikitelg. Teised varbad on nõrgalt arenenud või puuduvad. Kabjalistel ei ole rangluud ja magu on lihtne. Nisasid on vaid üks paar, need asuvad kubemepiirkonnas.
"Loomade elu" järgi põlvnevad kabjalised primitiivsetest kiskjalistest kreodontidest. Tänapäeval ei ole see enam üldtunnustatud seisukoht, sest sõna "kreodont" tähendust on kitsendatud. Tänapäevase seisukoha järgi põlvnevad kabjalised, kreodondid ja kiskjalised koos sõraliste ja loivalistega ühistest esivanematest, keda ei nimetata enam kreodontideks nagu mõnekümne aasta eest, vaid teiste nimedega (Fereuungulata, Pegasoferae).
Kabjalised ilmusid alameotseenis ning hargnesid kiiresti, andes 12 sugukonda ja üle 500 liigi. Meie ajani on säilinud vaid kolm sugukonda: hobuslased, taapirlased ja ninasarviklased.
Kabjalised tekkisid Aasias umbes 55 miljonit aastat tagasi ja levisid sealt kiiresti teistele mandritele. Kuid hobuslased ja taapirlased arenesid välja hoopis Põhja-Ameerikas ning levisid sealt Aasiasse ja mujalegi. Ninasarviklased arenesid Aasias taapirisarnastest loomadest ja asustasid Ameerika uuesti.
Kabjalised olid üsna mitmesuguse suurusega, aga ega nende seas väga väikesi ole olnud. Üks kõige väiksemaid neist on hobuse eellastele lähedane Propalaeotherium, kes kaalus 10 kg ja kelle õlakõrgus oli 30–60 cm. Teisalt kuulus kabjaliste hulka suurim teadaolev maismaaimetaja, sarveta ninasarvik indrikoteerium, kelle tüvepikkus oli 10 m, õlakõrgus 5½ m, pea suurim kõrgus maapinnast 8 m, kolju pikkus 1½ m ja kaal 11–20 t.
Kogu oligotseeni jooksul olid kabjalised taimetoiduliste loomade seas juhtival positsioonil. Seevastu 20 miljonit aastat tagasi toimus kliimamuutus ja algas miotseen, kus metsade asemel saavutasid õitsengu rohttaimed. Seejärel tõusid juhtivaks taimetoiduliseks loomarühmaks sõralised. Kabjaliste puudus on selles, et nende magu on suhteliselt lihtsa ehitusega (neil pole isegi sapipõit), seevastu sõraliste keerukam mitmeosaline magu sobib paremini koreda toitainetevaese rohu söömiseks.
Tänapäeva kabjalised on üksteisest lahknenud juba kaua aega tagasi ja sellepärast ei ole nad üksteisega eriti sarnased. Hobused on nõtked ja graatsilised, ninasarvikud suured ja tankilaadsed ning taapirid on seasarnased. Ühine on see, et nad on üsna suured loomad. Isegi kõige väiksem kabjaline, mägitaapir, kaalub 180 kg, aga suurim, laimokk-ninasarvik, kaalub 2,3 t.
Tänapäeva kabjalistest on kõik hobuslased karjaloomad. Hobused organiseeruvad karjadeks ehk tabuunideks, kus on juhtmära ja juhttäkk. Osa väljasurnud kabjalisi, näiteks isegi 2½ m kõrgune brontoteerium, olid samuti karjaloomad. Isegi mõned fossiilsed ninasarvikud (Diceratherium) moodustasid karju.
Tänapäeva ninasarvikud on seevastu üksildased loomad, kel on igaühel oma maa-ala ja kes ründavad oma liigikaaslasi, kes nende maa-alale satuvad. Ka taapirid on üksildased loomad, aga teisel põhjusel: nad on häbelikud ja peidulise eluviisiga ega kaitse oma elupaika.
Tähelepanuväärsete väljasurnud kabjaliste hulka kuulub halikoteerium, kelle tagajalad olid lühemad esijalgadest ja kes kõndis sõrmenukkidele toetudes – loomariigis pole see tavaline ja kabjaliste seas teisi selliseid loomi pole. Halikoteeriumid surid välja suhteliselt hiljuti, vähem kui miljon aastat tagasi.
Nagu paljudes teistes loomarühmades, nii ka kabjaliste seas võitlevad isased omavahel õiguse eest emastega paarituda. Ühtlasi on isasel komme maitsta emase uriini, et kindlaks teha, kas emasel on innaaeg. Emane võib innaaja saabumisest ka ise teada anda, näiteks india ninasarvikud ja taapirid vilistavad. Kabjaliste tiinus kestab kaua, kõige vähem hobustel (11 kuud), kõige kauem ninasarvikutel (16 kuud). Korraga sünnib üks poeg, keda nimetatakse varsaks, väga harva tuleb ette kaksikuid. Varss suudab püsti tõusta juba mõne minuti jooksul pärast sündimist, kuid muus osas sõltub emast väga. Varss jääb ema juurde isegi pärast võõrutamist, tavaliselt senikaua, kuni emal sünnib järgmine varss ja ta eelmise minema ajab. Seejärel otsib noor taapir või ninasarvik endale uue elupaiga, aga noor hobune ühineb mõne tabuuniga. Juhttäkk võib noored täkud minema ajada, misjärel viimased moodustavad omaette tabuuni, kus pole emaseid.
Inimesed on kaua aega kabjalistega koos elanud. Esimese kabjalisena kodustati metseesel ja see juhtus Vana-Egiptuses 7 tuhat aastat tagasi. Hobused kodustati 6 tuhat aastat tagasi. Kuigi ninasarvikuid ei ole kodustatud, on neid ammustest aegadest vangistatud ja näidatud loomaaedades. Oluline on sealjuures asjaolu, et hobuslasi on lihtne vangistuses paljundada, ninasarvikuid seevastu väga keeruline. Taapirid seevastu on kodustamiseks liiga arad.
Kabjaliste arvukus on viimasel ajal vähenenud. Sellepärast on nad eri määral kaitse alla võetud.
Kaks hobuslast, tarpan ja kvagga, on välja surnud viimase paarisaja aasta jooksul. Kuna neil on suhteliselt lähedasi sugulasliike, siis toimuvad katsed kummagi liigi tagasiaretamiseks olemasolevate (vastavalt hobuste ja sebrade) põhjal. Kummaski osas on saavutatud ka teatud edu, nimelt välise sarnasusega loomad, kuid sellegipoolest ei peeta neid tarpaniteks ja kvaggadeks, vaid kõigest hobuse- ja sebratõugudeks.
Perissodatyla (grezieraz behatz ugari) hanketako behatz bakoitiak dituzten ugaztun taldea dira. Zaldiak, errinozeroak eta tapirrak talde honetakoak dira. Artiodactylarekin alderatuta, behatz kopuruaz gain, urdaila askoz sinpleagoa dute eta zelulosa hesteetan digeritzen dute.
Lehen perisodaktiloak Paleozeno aroaren azkenaldean, orain 55 milioi urte inguru agertu zirela uste da. Horietako asko desagertuak dira gaur egun. Bizirik iraun dutenak hiru familiatan biltzen dira: ekidoak, tapiridoak eta errinozerontidoak. Ezaugarri bertsuak dituzte denek: behatz kopuru bakoitia, tapirrak izan ezik (lau behatz aurreko hanketan), erdiko behatza besteak baino sendoagoa, hagin luze sendoak eta digestio aparatua hostoak eta adar gogorrak txikitzeko eta digeritzeko egokitua, elikatzeko eraz belarjaleak baitira. Elikatzeko erak, eta beren buruak etsaiengandik babestu beharrak gorputzeko zenbait atal eta gorputza bera horretarako hobekien egokitzera eraman ditu (hankak eta lepoa luzatu, beren burua babesteko mutur gaineko adarra, etab.). Bizirik geratu diren perisodaktiloak, zaldia kontuan izanez gero, mundu guztian zabalduak daude, baina errinozeroa Asian eta Afrikan soilik bizi da eta tapirrak Hego Ameriketan eta Asiako hego-ekialdean soilik.
Perissodatyla (grezieraz behatz ugari) hanketako behatz bakoitiak dituzten ugaztun taldea dira. Zaldiak, errinozeroak eta tapirrak talde honetakoak dira. Artiodactylarekin alderatuta, behatz kopuruaz gain, urdaila askoz sinpleagoa dute eta zelulosa hesteetan digeritzen dute.
Lehen perisodaktiloak Paleozeno aroaren azkenaldean, orain 55 milioi urte inguru agertu zirela uste da. Horietako asko desagertuak dira gaur egun. Bizirik iraun dutenak hiru familiatan biltzen dira: ekidoak, tapiridoak eta errinozerontidoak. Ezaugarri bertsuak dituzte denek: behatz kopuru bakoitia, tapirrak izan ezik (lau behatz aurreko hanketan), erdiko behatza besteak baino sendoagoa, hagin luze sendoak eta digestio aparatua hostoak eta adar gogorrak txikitzeko eta digeritzeko egokitua, elikatzeko eraz belarjaleak baitira. Elikatzeko erak, eta beren buruak etsaiengandik babestu beharrak gorputzeko zenbait atal eta gorputza bera horretarako hobekien egokitzera eraman ditu (hankak eta lepoa luzatu, beren burua babesteko mutur gaineko adarra, etab.). Bizirik geratu diren perisodaktiloak, zaldia kontuan izanez gero, mundu guztian zabalduak daude, baina errinozeroa Asian eta Afrikan soilik bizi da eta tapirrak Hego Ameriketan eta Asiako hego-ekialdean soilik.
Kavioeläimet (Perissodactyla) on nisäkkäiden luokkaan kuuluva eläinlahko. Ne ovat suurehkoja eläimiä, joilla on sorkkaeläimiin verrattuna yksinkertainen maha ja suurikokoinen, kavioksi kutsuttu keskimmäinen varvas, jolle ruumiin paino keskittyy. Hevoseläinten (Equidae) heimon kavioeläimillä on yksi varvas, ja ne ovat pitkäjalkaisia nopeita juoksijoita. Muita nykyisin eläviä kavioeläimiä ovat hitaammat ja vankkarakenteisemmat tapiirit (Tapiridae) ja sarvikuonot (Rhinocerotidae).
Kavioeläimiin kuului 12 heimoa, joista kolme on selvinnyt nykyaikaan asti. Sukupuuttoon kuolleiden kavioeläinten joukossa on muun muassa Paraceratherium, joka painoi jopa 12 tonnia.
Sorkkaeläimet monimutkaisempine mahoineen alkoivat vallata alaa kavioeläimiltä, kun heinäkasvit lisääntyivät.
Amerikantapiiri (Tapirus terrestris)
Intiansarvikuono (Rhinoceros unicornis)
Vuoriseepra (Equus zebra)
Kavioeläimiin on kuulunut myös useita nykyään sukupuuttoon kuolleita heimoja. Eräät lajit liikkuivat muurahaiskarhujen, simpanssien ja gorillojen tapaan rystystensä varassa.
Sukupuuttoon kuollut kavioeläin Anisodon grande
Kladogrammi joka osoittaa kavioeläinten sukulaissuhteet.[3]
Radinskya (†)
Isectolophidae (†)
Lophiodontidae (†)
Chalicotheriidae (†)
Helaletidae (†)
Amynodontidae (†)
Hyracodontidae (†)
Palaeotheriidae (†)
Lambdotheriidae (†)
Brontotheriidae (†)
Kavioeläimet (Perissodactyla) on nisäkkäiden luokkaan kuuluva eläinlahko. Ne ovat suurehkoja eläimiä, joilla on sorkkaeläimiin verrattuna yksinkertainen maha ja suurikokoinen, kavioksi kutsuttu keskimmäinen varvas, jolle ruumiin paino keskittyy. Hevoseläinten (Equidae) heimon kavioeläimillä on yksi varvas, ja ne ovat pitkäjalkaisia nopeita juoksijoita. Muita nykyisin eläviä kavioeläimiä ovat hitaammat ja vankkarakenteisemmat tapiirit (Tapiridae) ja sarvikuonot (Rhinocerotidae).
Kavioeläimiin kuului 12 heimoa, joista kolme on selvinnyt nykyaikaan asti. Sukupuuttoon kuolleiden kavioeläinten joukossa on muun muassa Paraceratherium, joka painoi jopa 12 tonnia.
Sorkkaeläimet monimutkaisempine mahoineen alkoivat vallata alaa kavioeläimiltä, kun heinäkasvit lisääntyivät.
Amerikantapiiri (Tapirus terrestris)
Intiansarvikuono (Rhinoceros unicornis)
Vuoriseepra (Equus zebra)
Kavioeläimiin on kuulunut myös useita nykyään sukupuuttoon kuolleita heimoja. Eräät lajit liikkuivat muurahaiskarhujen, simpanssien ja gorillojen tapaan rystystensä varassa.
Sukupuuttoon kuollut kavioeläin Anisodon grande
Les Périssodactyles (Perissodactyla) {du grec περισσός, perissόs, « impair » et δάκτυλος, dactylos, « doigt »} ou Imparidigités (du latin impar « impair » et digitus « doigt ») sont un ordre de mammifères ongulés possédant un nombre impair de doigts aux membres postérieurs. Le poids du corps est supporté par le doigt médian (membres mésaxoniques).
Ces ongulés ont un nombre impair de sabots ou d'ongles aux membres postérieurs : trois chez les Rhinocerotidae et les Tapiridae, et un seul visible chez les Equidae[1].
Dans les classifications classiques, les périssodactyles ne comptent que trois familles classées selon la régression des doigts latéraux du membre chiridien postérieur[2] :
Les études phylogénétiques permettent de ne pas inclure à ce groupe une quatrième famille : les hyracoïdes, de petits ongulés redevenus plantigrades[3]. Le groupe actuel des périssodactyles prend alors le nom de mésaxoniens.
Les familles de Périssodactyles sont alors les suivantes :
Reconstitution de Metamynodon (Amynodontidae).
Reconstitution de Protitanops (Brontotheriidae).
Reconstitution de Moropus elatus (Chalicotheriidae).
Reconstitution de Heptodon posticus (Helaletidae).
Reconstitution de Hyrachyus eximius (Hyrachyidae).
Reconstitution de Hyracodon (Hyracodontidae).
Reconstitution de Indricotherium (Paraceratheriidae[5]).
Reconstitution de Plagiolophus (Pachynolophidae).
Reconstitution de Hyracotherium (Palaeotheriidae).
Relations internes des périssodactyles existants[6],[7],[8]
PerissodactylaPhylogénie des ordres actuels de laurasiathériens, d'après Zhou et al., 2011[9] :
Boreoeutheria Euarchontoglires 
(primates, dermoptères, toupayes, rongeurs, lapins)
Eulipotyphla .jpg){kind=small}
(hérissons, musaraignes, taupes, solénodontes)
Chiroptera .jpg){kind=small}
(chauves-souris)
Pholidota .jpg){kind=small}
(pangolins)
Carnivora .jpg){kind=small}
(chats, hyènes, chiens, ours, phoques, etc.)
Perissodactyla .jpg){kind=small}
(chevaux, tapirs, rhinocéros, etc.)
Cetartiodactyla _Hangul_white_background.png){kind=small}
(chameaux, porcs, ruminants, hippopotames, baleines, etc.)
) ) Les Périssodactyles (Perissodactyla) {du grec περισσός, perissόs, « impair » et δάκτυλος, dactylos, « doigt »} ou Imparidigités (du latin impar « impair » et digitus « doigt ») sont un ordre de mammifères ongulés possédant un nombre impair de doigts aux membres postérieurs. Le poids du corps est supporté par le doigt médian (membres mésaxoniques).
Ces ongulés ont un nombre impair de sabots ou d'ongles aux membres postérieurs : trois chez les Rhinocerotidae et les Tapiridae, et un seul visible chez les Equidae.
Os perisodáctilos (Perissodactyla) son unha orde de mamíferos placentarios. Son mamíferos ungulados que se caracterizan pola posesión de extremidades cun número impar de dedas rematadas en pezuños, estando a deda central, que serve de apoio, máis desenvolvida cás demais. Son herbívoros. Na actualidade soamente inclúe os équidos, os tapires e os rinocerontes.
Divídense en tres familias:
Os perisodáctilos (Perissodactyla) son unha orde de mamíferos placentarios. Son mamíferos ungulados que se caracterizan pola posesión de extremidades cun número impar de dedas rematadas en pezuños, estando a deda central, que serve de apoio, máis desenvolvida cás demais. Son herbívoros. Na actualidade soamente inclúe os équidos, os tapires e os rinocerontes.
Neparnoprstaši (Perissodactyla) su red sisavaca u koji spadaju konji, nosorozi i tapiri.
Neparnoprstaši su dugo vremena u srednjem tercijaru bili vrlo uspješni s velikim brojem vrsta. Među njima je bio i dugovrati nosorog Paraceratherium†, najveći sisavac koji ne ikada živio na kopnu.
S pojavom preživača u razdoblju kasnog tercijara parnoprstaši počinju potiskivati neparnoprstaše. U sjevernoj Americi su izumrli kratko nakon ledenog doba. Nekoliko vrsta neparnoprstaša koje još danas žive su zadnji ostatci nekada jako uspješne životinjske grupe. Samo je porodica konja koja je također već vrlo reducirana imala koristi od pojave ljudi i iz te porodice je uzgojen cijeli niz domaćih životinja.
Neparnoprstaši su dobili ime jer imaju neparni broj prstiju, jedan (konji) ili tri (nosorozi i tapiri, iako tapiri imaju na prednjim nogama četiri prsta). Srodnost između te tri porodice koje su izgledom vrlo različite, spoznao je zoolog Richard Owen u 19. stoljeću i obilježio pojam "neparnoprstaši". Srednja os noge kod kod neparnoprstaša prolazi kroz jedini prst (kopito), dok se kod parnoprstaša nalazi između trećeg i četvrtog prsta. Srednji prst je najrazvijeniji, a kod konja jedini koji još postoji. Prsti završavaju u kopitu.
Red neparnoprstaša ima tri porodice:
Između nosoroga i tapira je srodnost puno bliža nego između bilo kojeg od njih s konjima. Te se dvije porodice ponekad svrstavaju u zajednički podred Ceratomorpha.
Hewan berkuku ganjil adalah mamalia dari ordo Perissodactyla yang memiliki kuku berjumlah ganjil. Ungulata ini biasanya berukuran besar, memiliki lambung yang relatif sederhana, serta kuku tengah yang besar. Tidak seperti kerabat ungulatanya, Artiodactyla, hewan ini mencerna selulosa tumbuhan di usus dan bukan di lambungnya.
Hewan berkuku ganjil adalah mamalia dari ordo Perissodactyla yang memiliki kuku berjumlah ganjil. Ungulata ini biasanya berukuran besar, memiliki lambung yang relatif sederhana, serta kuku tengah yang besar. Tidak seperti kerabat ungulatanya, Artiodactyla, hewan ini mencerna selulosa tumbuhan di usus dan bukan di lambungnya.
I Perissodattili (Perissodactyla Owen, 1848) costituiscono un ordine di mammiferi euteri al quale appartengono il cavallo e le forme affini, i rinoceronti e i tapiri.
Caratteristica distintiva di questo gruppo di ungulati è la presenza di arti con dita dispari (perissodattili = imparidigitati), dovuta alla scomparsa di alcune di esse, che ha prodotto arti con asse portante sul terzo dito.
I membri dell'ordine perissodattili si dividono in due sottordini:
Oltre a questi due sottordini, nel Cenozoico era diffuso anche uno stranissimo gruppo di perissodattili noti con il nome di ancilopodi (Ancylopoda) o calicoteri. Ne facevano parte bizzarri animali dagli enormi artigli e dalla testa da cavallo.
Ordine Perissodactyla
I perissodattili si originarono, con tutta probabilità, nel Paleocene superiore (circa 58 milioni di anni fa), da un gruppo di mammiferi primitivi noti come condilartri. In particolare, forme come Tetraclaenodon e Phenacodus sembrerebbero vicine all'origine del gruppo, anche se sono troppo tardive per essere veri antenati. Un resto fossile di un cranio, in ogni caso, è stato rinvenuto nel Paleocene superiore della Cina: denominato Radinskya yupingae, potrebbe rappresentare un valido antenato dei perissodattili. Altri possibili perissodattili arcaici, risalenti però all'Eocene, sono Olbitherium, Hallensia e Cambaytherium.
Nell'Eocene inferiore (circa 55 milioni di anni fa) comparvero i primi perissodattili veri e propri, già abbastanza diversificati: la famiglia degli equidi era presente con forme primitive (Sifrhippus) (per una migliore trattazione della storia evolutiva degli equidi, si veda la voce Evoluzione del cavallo). Accanto a questi equidi primitivi incominciarono a svilupparsi animali bizzarri come i paleoteri (Hyracotherium, Propalaeotherium e Palaeotherium), simili a tapiri, e i brontoteri (Lambdotherium). Questi ultimi, nel corso dell'Eocene, diedero origine ad animali enormi, vagamente simili a rinoceronti con un corno a Y sul muso (Megacerops), che si estinsero in brevissimo tempo. Nel frattempo, sempre nell'Eocene inferiore, apparve un altro gruppo aberrante, i calicoteri (Eomoropus). Questi animali si specializzarono moltissimo nel corso della loro storia evolutiva e diedero origine ad animali come Chalicotherium e Moropus, dall'aspetto davvero curioso e muniti di grandi artigli, che si estinsero solo nel Pleistocene (1,5 milioni di anni fa).
L'Eocene vide anche l'apparizione di una serie di piccole forme (Isectolophidae, Homogalacidae, Helaletidae) che sembrerebbero anticipare i Ceratomorpha, ovvero il gruppo a cui appartengono i tapiri e i rinoceronti. I primi apparvero nell'Oligocene (circa 35 milioni di anni fa, con Protapirus) e prosperano ancora ai giorni nostri, con cambiamenti minimi nella fisionomia. I rinoceronti, invece, svilupparono una notevole complessità di forme: si pensi che il più grande mammifero terrestre mai esistito fu Paraceratherium dell'Oligocene superiore, un parente dei rinoceronti. Esistevano anche rinoceronti corridori (Hyracodon) e semiacquatici (Metamynodon), ma tutti questi animali si estinsero a metà del Cenozoico, lasciando spazio agli artiodattili. I rinoceronti attuali, invece, derivano da forme come Trigonias dell'Oligocene inferiore, già molto simile alle specie attuali ma sprovvisto di corna. Nel Pleistocene si annoverano i rinoceronti lanosi (Coelodonta) e l'incredibile unicorno gigante (Elasmotherium) entrambi estintisi nel periodo delle glaciazioni.
Tra le famiglie estinte, si annoverano:
Di seguito è mostrato un cladogramma tratto dal lavoro di Holbrook e Lapergola (2011):
I Perissodattili (Perissodactyla Owen, 1848) costituiscono un ordine di mammiferi euteri al quale appartengono il cavallo e le forme affini, i rinoceronti e i tapiri.
Caratteristica distintiva di questo gruppo di ungulati è la presenza di arti con dita dispari (perissodattili = imparidigitati), dovuta alla scomparsa di alcune di esse, che ha prodotto arti con asse portante sul terzo dito.
Perissodactyla (Graece: 'dispar' + 'digitus')[1] sunt ordo mammalium. Antiquissimis aevis peryssodactylis quinque digiti erant, sicut maximae mammalium parti. Deinde quinque facti sunt tres et postea unus. Equi hodie super unum digitum eunt. Notissimi inter perissodactylos sunt tapirus, rhinoceros, equus.
Perissodactyla (Graece: 'dispar' + 'digitus') sunt ordo mammalium. Antiquissimis aevis peryssodactylis quinque digiti erant, sicut maximae mammalium parti. Deinde quinque facti sunt tres et postea unus. Equi hodie super unum digitum eunt. Notissimi inter perissodactylos sunt tapirus, rhinoceros, equus.
Neporakanopiai (lot. Perissodactyla) – žinduolių būrys. Būdingiausias šių stambių žolėdžių bruožas – priekinių ir užpakalinių galūnių sandara. Geriausiai išsivystę tretieji galūnių pirštai, sudarantys pagrindinę kūno atramą. Šoniniai pirštai silpnesni arba visai sunykę. Galinius pirštų narelius saugo kietos kanopos. Raktikaulių nėra. Turi 44 ir mažiau dantų. Skruostiniai dantys labai suvienodėję, keturkampės formos, sudaro glaudžią eilę ir turi gerai išvystytą trinamąjį paviršių. Būdingos gana judrios lūpos. Skrandis paprastas, tačiau akloji žarna didelė. Kirkšnių srityje turi porą spenių. Jaunikliai gimsta gerai išsivystę.
Neporakanopiai išsivystė dabartinėje Šiaurės Amerikoje vėlyvajame paleocene, mažiau nei 10 mln. metų po dinozaurų išmirimo. Neporakanopiai buvo labiausiai paplitę eocene ir oligocene, tuo metu jie pasižymėjo ir žymiai didesne rūšine įvairove. Miocene didžioji dauguma neporakanopių rūšių išmirė neišlaikiusi porakanopių konkurencijos, kurie pasirodė labiau prisitaikę maitintis žole. Šiuo metu paplitę Azijoje, Afrikoje ir Pietų Amerikoje.
Būrį sudaro du pobūriai ir trys šeimos:
Pobūris. Hippomorpha
Pobūris. Ceratomorpha
Nepārnadžu kārtas (Perissodactyla) dzīvnieki ir zīdītāji (Mammalia), kuriem katrai pēdai ir labi attīstīts viens vidējais pirksts. Šie dzīvnieki ir paliela auguma zālēdāji, ar salīdzinoši vienkāršu gremošanas sistēmu.
Zinātnieki uzskata, ka nepārnadžu kārtas pirmie dzīvnieki dzīvoja tagadējā Āzijas teritorijā vēlajā Paleocenā, nedaudz mazāk kā 10 miljonus gadu pēc tam, kad nezināmu iemeslu dēļ izmira dinozauri visā pasaulē[1]. Sākoties Eocenam pirms 55 miljoniem gadu, nepārnadži sāka izplatīties arī citos kontinentos. Pirmie zirgi un tapiri radās Ziemeļamerikas kontinentā[2]. Degunradži attīstījās Āzijā no tapirveidīgiem dzīvniekiem. Eocena vidū pirms apmēram 45 miljoniem gadu degunradži bija sasnieguši Amerikas kontinentu. Senajos laikos dzīvoja apmēram 15 dažādas dzimtas nepārnadžu kārtā. Šīs dzimtas bija ļoti atšķirīgas gan formā, gan izmēros; starp nepārnadžiem bija milzīgie brontoteri Brontotheriidae un savādie kalikoteri Chalicotheriidae. Tomēr vislielākie dzīvnieki bija Āzijas degunradži Rhinocerotidae, kas sasniedza 11 t svaru, kas ir 2 reizes vairāk nekā mūsdienu zilonim.
Nepārnadži bija dominanta dzīvnieku grupa, kas aizņēma plašas teritorijas līdz pat Oligocenam. Pirms 20 miljoniem gadu Miocenā palielinājās teritorijas, kurās auga zāle, tas ieviesa būtiskas izmaiņas dzīvnieku pasaulē: pārnadžu kārtas dzīvnieki ar attīstītāku gremošanas sistēmu kļuva labāk piemēroti jaunajai diētai, spējot uzņemt vairāk olbaltumvielas no nabadzīgākās veģetācijas. Tomēr līdz pat Pleistocenam apmēram pirms 10 000 gadu pasaulē dzīvoja diezgan daudz dažādu nepārnadžu. Tas izmainījās, kad lielos dzīvniekus intensīvi sāka medīt cilvēks.
Nepārnadžu kārta mūsdienās esošajiem dzīvniekiem sadalās divās apakškārtās Hippomorpha un Ceratomorpha:
Nepārnadžu kārta PERISSODACTYLA
(†) - izmirusi organismu grupa
Kādreiz valdīja uzskats, ka nepārnadžu kārtas dzīvnieki ir tuvi radinieki pārnadžu kārtas dzīvniekiem, bet nesenie DNA pētījumi ir pierādījuši, ka radniecība starp šīm kārtām nav nemaz tik liela. Izrādījās, ka nepārnadžu kārtas dzīvnieki ir tuvāki radinieki dzīvniekiem gaļēdājiem, sikspārņiem un zvīņnešiem.
Nepārnadžu kārtas dzīvnieku grupa ir ļoti dažāda savā izskatā, un tai nevar piemērot vispārēju kopīgu aprakstu. Šajā kārtā ietilpst tik graciozie un ātrie dzīvnieki kā zirgi, gan lielie, masīvie tankam līdzīgie degunradži, un pa vidu šīm divām grupām ir cūkveidīgie tapiri. Tomēr var teikt, ka visi mūsdienās eksistējošie nepārnadži ir lieli dzīvnieki, sākot ar kalnu tapiriem, kas sver 180 kg, un beidzot ar balto degunradzi, kas sver 2 273 kg.
Nepārnadžu formas ir ļoti dažādas, bet tiem visiem ir mezahoniska[4] pēdas struktūra - tas nozīmē, ka dzīvnieka svars tiek uzņemts caur vidējo trešo pirkstu. Mezahoniskas pēdas dzīvniekiem nenodarbinātie pirksti ir atrofējušies, bet trešais pirksts ir attīstījies spēcīgs un liels.
Nepārnadžu apakškārtas zirgu dzimtas pārstāvji ir ļoti sociāli dzīvnieki, tie veido ģimenes, kuras parasti sastāv no viena tēviņa un vairākām mātītēm. Ģimenes mēdz grupēties lielākos vai mazākos baros. Kopumā zirgu dzimtas pārstāvji ir draudzīgi pret sev līdzīgiem. Fosilie izrakumi liecina, ka tādas dzimtas kā Brontotheriidae arī ir bijuši sociāli dzīvnieki, kas dzīvoja kopīgi lielos baros, pat senie degunradži mēdza dzīvot baros. Pretēji raksturā ir tapiru un mūsdienu degunradžu dzimtas pārstāvji. Degunradži ir izteikti vientuļnieki, kas sargā savu teritoriju, uzbrūkot saviem sugas brāļiem, lai tos padzītu. Tapiri, lai arī nav tik agresīvi kā degunradži, tomēr ir kautrīgi vienmīļi. Tapiri atšķirībā no degunradža nesargā savu teritoriju.
Nepārnadžu kārtas (Perissodactyla) dzīvnieki ir zīdītāji (Mammalia), kuriem katrai pēdai ir labi attīstīts viens vidējais pirksts. Šie dzīvnieki ir paliela auguma zālēdāji, ar salīdzinoši vienkāršu gremošanas sistēmu.
Perissodactyla (Yunani: περισσός, perissós, "tidak sekata", + δάκτυλος, dáktylos, "jari") merupakan sebuah order mamalia yang telapuknya mempunyai bilangan jari yang ganjil (1, 3, atau 5 batang).[2] Selalunya, jari tengah di setiap telapuknya lebih besar daripada jari-jari lain. Ahli Perissodactyla lazimnya merupakan haiwan peragut yang besar-besar, tetapi tidak seperti ahli Artiodactyla berjari genap yang ruminan, ianya mempunyai perut yang agak ringkas kerana menapai di usus belakang, mencerna selulosa tumbuhan di dalam usus daripada dalam perut. Antara ahlinya ialah kuda, tenuk, dan badak sumbu.
Ahli-ahli order ini terbahagi kepada dua suborder:
Tiga famili Perissodactyla yang masih wujud digolongkan seperti berikut:
Perissodactyla (Yunani: περισσός, perissós, "tidak sekata", + δάκτυλος, dáktylos, "jari") merupakan sebuah order mamalia yang telapuknya mempunyai bilangan jari yang ganjil (1, 3, atau 5 batang). Selalunya, jari tengah di setiap telapuknya lebih besar daripada jari-jari lain. Ahli Perissodactyla lazimnya merupakan haiwan peragut yang besar-besar, tetapi tidak seperti ahli Artiodactyla berjari genap yang ruminan, ianya mempunyai perut yang agak ringkas kerana menapai di usus belakang, mencerna selulosa tumbuhan di dalam usus daripada dalam perut. Antara ahlinya ialah kuda, tenuk, dan badak sumbu.
De onevenhoevigen (Perissodactyla) vormen een orde hoefdieren uit de klasse der zoogdieren (Mammalia). Het zijn middelgrote tot grote planteneters. Ze danken hun naam aan het oneven aantal tenen per poot/been. De middelste teen heeft zich tot hoef ontwikkeld. De tenen aan de zijkant zijn rudimentair aanwezig.
Tot de onevenhoevigen behoren onder andere paarden, pony's, ezels, zebra's, tapirs en neushoorns. Er zijn nog zo'n 16 soorten in 6 geslachten en 3 families. Tegenwoordig leven er nog wilde onevenhoevigen in de wouden en grasvlakten van Afrika, Centraal- & Zuid-Azië en Midden- & Zuid-Amerika. De wilde soorten verschillen in grootte van de Afrikaanse ezel, die 200 centimeter lang en 275 kilogram zwaar wordt, tot de witte neushoorn, die 400 centimeter lang en 2,3 ton zwaar wordt.
Vroeger leefden er veel meer soorten, in de meest afwijkende vormen. Een opvallende groep waren de chalicotheren, die in plaats van hoeven klauwen hadden en leken waarschijnlijk het meest op beren met paardenkoppen. Deze dieren ontstonden in het Eoceen en kwamen tot 2 miljoen jaar geleden voor, alhoewel er aanwijzingen zijn dat ze mogelijk pas enkele duizenden jaren geleden zijn uitgestorven. De brontotheriën leken op neushoorns, met vreemde hoornvormige structuren op de snuit, die anders dan een hoorn niet uit keratine, maar uit been bestaan. Deze dieren leefden 50 tot 35 miljoen jaar geleden. Een bekende soort is het Brontotherium. Het grootste landzoogdier ooit, de Indricotherium (ook wel Baluchitherium genoemd), was een onevenhoevige. Het dier woog zeker 12 ton.
De eerste onevenhoevigen leefden 58 miljoen jaar geleden in het Paleoceen. Tot de oudste onevenhoevigen behoorden onder meer Hyracotherium, de Anthracobunidae en de Cambaytheriidae. Tijdens het vroege Eoceen waren ze de dominante groep grote planteneters. Rond deze tijd ontstonden ook de eerste paardachtigen en tapirs in Noord-Amerika. De neushoorns ontstonden later in Azië uit tapirachtige voorouders. De onevenhoevigen bleven domineren tot het Mioceen.
In tegenstelling tot evenhoevigen kunnen onevenhoevigen geen mond-en-klauwzeer krijgen.
Er zijn nog levende soorten in drie families:
De onevenhoevigen (Perissodactyla) vormen een orde hoefdieren uit de klasse der zoogdieren (Mammalia). Het zijn middelgrote tot grote planteneters. Ze danken hun naam aan het oneven aantal tenen per poot/been. De middelste teen heeft zich tot hoef ontwikkeld. De tenen aan de zijkant zijn rudimentair aanwezig.
Tot de onevenhoevigen behoren onder andere paarden, pony's, ezels, zebra's, tapirs en neushoorns. Er zijn nog zo'n 16 soorten in 6 geslachten en 3 families. Tegenwoordig leven er nog wilde onevenhoevigen in de wouden en grasvlakten van Afrika, Centraal- & Zuid-Azië en Midden- & Zuid-Amerika. De wilde soorten verschillen in grootte van de Afrikaanse ezel, die 200 centimeter lang en 275 kilogram zwaar wordt, tot de witte neushoorn, die 400 centimeter lang en 2,3 ton zwaar wordt.
Vroeger leefden er veel meer soorten, in de meest afwijkende vormen. Een opvallende groep waren de chalicotheren, die in plaats van hoeven klauwen hadden en leken waarschijnlijk het meest op beren met paardenkoppen. Deze dieren ontstonden in het Eoceen en kwamen tot 2 miljoen jaar geleden voor, alhoewel er aanwijzingen zijn dat ze mogelijk pas enkele duizenden jaren geleden zijn uitgestorven. De brontotheriën leken op neushoorns, met vreemde hoornvormige structuren op de snuit, die anders dan een hoorn niet uit keratine, maar uit been bestaan. Deze dieren leefden 50 tot 35 miljoen jaar geleden. Een bekende soort is het Brontotherium. Het grootste landzoogdier ooit, de Indricotherium (ook wel Baluchitherium genoemd), was een onevenhoevige. Het dier woog zeker 12 ton.
De eerste onevenhoevigen leefden 58 miljoen jaar geleden in het Paleoceen. Tot de oudste onevenhoevigen behoorden onder meer Hyracotherium, de Anthracobunidae en de Cambaytheriidae. Tijdens het vroege Eoceen waren ze de dominante groep grote planteneters. Rond deze tijd ontstonden ook de eerste paardachtigen en tapirs in Noord-Amerika. De neushoorns ontstonden later in Azië uit tapirachtige voorouders. De onevenhoevigen bleven domineren tot het Mioceen.
In tegenstelling tot evenhoevigen kunnen onevenhoevigen geen mond-en-klauwzeer krijgen.
Hovdyr eller upartåa hovdyr (Perissodactyla) er ei gruppe pattedyr som er kjenneteikna ved at dei har eit oddetal tær (ein eller tre). Kvar tå sluttar i ein kort, brei negl, ein hóv. Hóvar er laga av keratin, det same som neglar og klør.
Artane varierer mykje i utsjånad. Zoologen Richard Owen oppdaga på 1800-talet at desse dyra er nærskylde. Sjølv om dei ulike artane har store forskjellar i utsjånad, finst det likskap i føtene og tennene.
Alle hovdyr stammar frå artar med fem tær. Reduksjonen i talet på tær og evolusjonen av hover skjedde fleire gonger uavhengig. Hovdyra (tapirar, nashorn og hestar) har ei eller tre tær, og utgjer ei naturleg gruppe. Dei næraste slektningane deira er ikkje klauvdyra, slik ein lenge trudde, men truleg skjeldyr og rovpattedyr. Hovdyr (i tydinga hov- og klauvdyr) er difor inga systematisk gruppe, sjølv om gruppa hadde fått det vitskaplege namnet Ungulata i eldre systematikk. Nemninga ungulate blir brukt ein del på engelsk, men ikkje på norsk. Klauvdyra sjølv ser òg ut til å vere ei kunstig gruppe, sidan kvalane ser ut til å vere ein del av denne gruppa.
Hos dei upartåa er det den midterste tåa, opphavleg den tredje tåa, som er framtredande og ber det meste av vekta til dyret.
Av og til har òg elefantane vorte rekna til hovdyra, men desse er ikkje spesielt nærskyldt med verken partåa eller upartåa hovdyr.
Hovdyr eller upartåa hovdyr (Perissodactyla) er ei gruppe pattedyr som er kjenneteikna ved at dei har eit oddetal tær (ein eller tre). Kvar tå sluttar i ein kort, brei negl, ein hóv. Hóvar er laga av keratin, det same som neglar og klør.
Artane varierer mykje i utsjånad. Zoologen Richard Owen oppdaga på 1800-talet at desse dyra er nærskylde. Sjølv om dei ulike artane har store forskjellar i utsjånad, finst det likskap i føtene og tennene.
Alle hovdyr stammar frå artar med fem tær. Reduksjonen i talet på tær og evolusjonen av hover skjedde fleire gonger uavhengig. Hovdyra (tapirar, nashorn og hestar) har ei eller tre tær, og utgjer ei naturleg gruppe. Dei næraste slektningane deira er ikkje klauvdyra, slik ein lenge trudde, men truleg skjeldyr og rovpattedyr. Hovdyr (i tydinga hov- og klauvdyr) er difor inga systematisk gruppe, sjølv om gruppa hadde fått det vitskaplege namnet Ungulata i eldre systematikk. Nemninga ungulate blir brukt ein del på engelsk, men ikkje på norsk. Klauvdyra sjølv ser òg ut til å vere ei kunstig gruppe, sidan kvalane ser ut til å vere ein del av denne gruppa.
Hos dei upartåa er det den midterste tåa, opphavleg den tredje tåa, som er framtredande og ber det meste av vekta til dyret.
Av og til har òg elefantane vorte rekna til hovdyra, men desse er ikkje spesielt nærskyldt med verken partåa eller upartåa hovdyr.
Upartåede hovdyr eller hovdyr (Perissodactyla) er en gruppe med store pattedyr som kjennetegnes ved at de har et oddetall tær (en eller tre), i motsetning til partåede hovdyr. Hver tå slutter i en kort, bred negl, som kalles en hov. Gruppa består av 17 nålevende arter, hvorav sju hestedyr, fem neshorn og fem tapirer, og et ukjent antall utdødde slektninger.
Artene varierer mye i utseende. Hestedyra er de eneste som trår direkte i bakken med kun en hov på hver fot. Med unntak av avlede dverghestraser ligger kroppslengden på mellom 130 og 420 cm og vekten mellom 125 og 3500 kg. De fleste artene har en grå- eller brunaktig grunnfarge, men det finnes unntak. Unge tapirer har kamuflasjefarger.
Zoologen Richard Owen oppdaget på 1800-tallet at disse dyrene er beslektet. Selv om de ulike artene har store forskjeller i kroppsbygningen, finnes det likheter i oppbygningen av ekstremitetene og tennene.
Perissodactyla er en svært gammel orden med pattedyr, som trolig oppsto for omkring 60 millioner år siden. Blant fossilene som er funnet er det oppdaget representative eksemplarer fra fem superfamilier, selv om forholdene dem i mellom ikke kan regnes som endelig avklart: Tapiroidea, Rhinocerotoidea, Chalicotheroidea (†), Equoidea og Brontotheroidea (†). Sistnevnte superfamilie kalles av og til også Titanotheriidae. Det er også oppdaget 14 forskjellige familier i tilknytning til de fem superfamiliene.
Perissodactyla nådde toppen av sin utbredelse under eocen. Av de 14 familiene var 10 utdødd mot slutten av oligocen. Chalicotheriidae overlevde lenge og døde ikke ut før i tidlig pleistocen for omtrent to millioner år siden. Nå er det bare tre familier igjen, nemlig Tapiridae (tapirer), Rhinocerotidae (neshorn) og Equidae (hester).[1]
Det forenkla etterkommertreet nedenfor er i henhold til Steiner og Ryder (2011).[2]
Perissodactyla
Etterkommertreet nedenfor er i henhold til Holbrook, L.T. and J. LaPergola (2011)[3]
Radinskya (†)
Isectolophidae (†)
Lophiodontidae (†)
Chalicotheriidae (†)
Helaletidae (†)
Amynodontidae (†)
Hyracodontidae (†)
Palaeotheriidae (†)
Lambdotheriidae (†)
Brontotheriidae (†)
Kladogrammet nedenfor tar utgangspunkt i at upartåede hovdyr er søstergruppen til Ferae, en klade som består av de to ordnene rovpattedyr og skjelldyr.
LaurasiatheriaPerissodactyla
En studie fra 2011 finner imidlertid støtte (om enn ikke full) for et mer tradisjonelt syn, nemlig at Perissodactyla og Cetartiodactyla utgjør kladen Euungulata.[4]
Perissodactyla
Perissodactyla
.jpg){kind=small}
Denne zoologirelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Upartåede hovdyr eller hovdyr (Perissodactyla) er en gruppe med store pattedyr som kjennetegnes ved at de har et oddetall tær (en eller tre), i motsetning til partåede hovdyr. Hver tå slutter i en kort, bred negl, som kalles en hov. Gruppa består av 17 nålevende arter, hvorav sju hestedyr, fem neshorn og fem tapirer, og et ukjent antall utdødde slektninger.
Artene varierer mye i utseende. Hestedyra er de eneste som trår direkte i bakken med kun en hov på hver fot. Med unntak av avlede dverghestraser ligger kroppslengden på mellom 130 og 420 cm og vekten mellom 125 og 3500 kg. De fleste artene har en grå- eller brunaktig grunnfarge, men det finnes unntak. Unge tapirer har kamuflasjefarger.
Multimedia w Wikimedia Commons Nieparzystokopytne (Perissodactyla) – rząd dużych, lądowych ssaków łożyskowych. Pojawiły się w paleogenie (dolny eocen), szeroko się rozprzestrzeniając. Żyły również na terenie Polski (nosorożec włochaty). Współcześnie reprezentowane jedynie przez koniowate, tapiry i nosorożce. Do koniowatych należą udomowione konie i osły. Zasiedlają tereny Ameryki, Afryki i Azji, natomiast formy udomowione również Europę i Australię.
Najstarsze pozostałości nieparzystokopytnych pochodzą z wczesnego eocenu, sprzed ok. 56 mln lat, choć zapewne pierwsi przedstawiciele tego rzędu pojawili się już w paleocenie. Nieparzystokopytne swoim zasięgiem objęły cały świat z wyjątkiem Antarktydy, Australii i Indii, szczyt ich rozwoju przypada na epokę plioceńską, jednak w następującym po niej plejstocenie w wyniku epoki lodowcowej doszło do wymarcia wielu grup. Do czasów obecnych przetrwały trzy rodziny: nosorożce, tapiry i koniowate. Gwałtowny spadek liczebności nieparzystokopytnych nastąpił w holocenie i związany był z działalnością człowieka.
Ssaki nieparzystokopytne są dużymi, niekiedy bardzo dużymi zwierzętami. Długość ich ciała wynosi od 1,7 do 4 m, waga zaś od 150 do nawet 2300 kg. Są tzw. palcochodami, co znaczy, że ich kończyny podczas stania bądź chodzenia kontaktują się z podłożem jedynie za pomocą członów palcowych. Najbardziej rozwinięty jest palec 3., przez który przechodzi oś każdej kończyny. U koniowatych palce 2. i 4. są szczątkowe, 1. zaś nie istnieje, co jest wynikiem przekształcenia się na drodze ewolucji form leśnych w stepowe. Dobrze rozwinięty jeden palec i zredukowane pozostałe umożliwiają szybki bieg. Nieco gorszymi biegaczami są nosorożce, u których palce 2., 3. i 4. są w pełni rozwinięte, 1. zaś nie istnieje. Natomiast żyjące w środowisku leśnym tapiry w przednich kończynach mają rozwinięte wszystkie 4 palce, w tylnych zaś 1. uległ zanikowi. Skóra nieparzystokopytnych pokryta jest gęstą, krótką sierścią, wyjątek stanowią nosorożce, które są prawie nagie. Zwierzęta te mają dosyć mały mózg, jednak mają bardzo dobrze rozwinięte zmysły słuchu, węchu i wzroku (z wyjątkiem nosorożców). Koniowate mają ponadto poziomą i wydłużoną źrenicę, która na terenie otwartym zwiększa zasięg widzenia. Nieparzystokopytne są roślinożercami. Do spożywania roślinnego pokarmu mają przystosowane silne, chwytne wargi, prosty żołądek i długie jelito ślepe, w którym występuje flora, umożliwiająca trawienie błonnika i przyswajanie zawartych w nim składników odżywczych.
Większość gatunków nieparzystokopytnych jest zagrożona wyginięciem. 13 gatunków zagrożonych wpisane jest do Czerwonej Księgi gatunków ginących, wszystkie natomiast są chronione przepisami konwencji waszyngtońskiej. Działalność człowieka doprowadziła do wymarcia kilku gatunków i podgatunków, m.in. zebry kwaggi właściwej i tarpana – dzikiego konia, wytępionego w XIX w. Ostatnie żyjące na terenie Polski tarpany z powodu panującej w tamtym czasie biedy rozdano lokalnym chłopom, tam skrzyżowały się one z końmi domowymi, dając początek rasie, nazwanej konikiem polskim. Od 1938 r. trwają w Polsce próby odtworzenia tarpana na bazie koników polskich. Pierwotnie zajmowano się tym na terenie Puszczy Białowieskiej, natomiast obecnie hodowla prowadzona jest w ośrodku PAN w Popielnie, nad jeziorem Śniardwy.
Do nieparzystokopytnych należą także liczne rodziny wymarłe: Lambdotheriidae, Brontotheriidae, Palaeotheriidae, Isectolophidae, Pachynolophidae, Chalicotheriidae, Lophiodontidae, Lophialetidae, Helaletidae, Deperetellidae, Hyrachyidae, Hyracodontidae, Rhodopagidae, Amynodontidae
Nieparzystokopytne (Perissodactyla) – rząd dużych, lądowych ssaków łożyskowych. Pojawiły się w paleogenie (dolny eocen), szeroko się rozprzestrzeniając. Żyły również na terenie Polski (nosorożec włochaty). Współcześnie reprezentowane jedynie przez koniowate, tapiry i nosorożce. Do koniowatych należą udomowione konie i osły. Zasiedlają tereny Ameryki, Afryki i Azji, natomiast formy udomowione również Europę i Australię.
Os perissodáctilos (do latim científico Perissodactyla) constituem uma ordem de mamíferos terrestres ungulados com um número ímpar de dedos nas patas, que inclui os cavalos, os tapires e os rinocerontes. O dedo médio é sempre maior que os outros e por ele passa o eixo do pé.
Algumas espécies têm cornos, mas nesta ordem de origem dérmica, sem um núcleo ósseo, ao contrário dos artiodátilos, colocados sobre os ossos nasal ou frontal, em posição média. A parte anterior do crânio dos perissodátilos é alongada e possui uma série completa de grandes dentes (geralmente um total de 44), dos quais os molares e prémolares são hipsodontes nas espécies que pastam, como os cavalos, e braquidontes nas espécies que têm uma alimentação mais variada, como os tapires.
Os perissodátilos têm um estômago simples, ao contrário dos artiodátilos, que o têm dividido em várias câmaras, e o seu ceco é grande e com divertículos, onde se dá uma parte da digestão bacteriana da celulose.
Os perissodáctilos (do latim científico Perissodactyla) constituem uma ordem de mamíferos terrestres ungulados com um número ímpar de dedos nas patas, que inclui os cavalos, os tapires e os rinocerontes. O dedo médio é sempre maior que os outros e por ele passa o eixo do pé.
Algumas espécies têm cornos, mas nesta ordem de origem dérmica, sem um núcleo ósseo, ao contrário dos artiodátilos, colocados sobre os ossos nasal ou frontal, em posição média. A parte anterior do crânio dos perissodátilos é alongada e possui uma série completa de grandes dentes (geralmente um total de 44), dos quais os molares e prémolares são hipsodontes nas espécies que pastam, como os cavalos, e braquidontes nas espécies que têm uma alimentação mais variada, como os tapires.
Os perissodátilos têm um estômago simples, ao contrário dos artiodátilos, que o têm dividido em várias câmaras, e o seu ceco é grande e com divertículos, onde se dá uma parte da digestão bacteriana da celulose.
Perisodactilele (Perissodactyla, din greacă perissos = impar, inegal și daktylos = deget) sau imparicopitatele sunt un ordin de mamifere erbivore nerumegătoare de talie mijlocie și mare la care picioarele se termină cu degete copitate neperechi, fiind dezvoltat, în special degetul al treilea (picior de tip mezaxonic); celelalte degete sunt mai puțin dezvoltate sau sunt rudimentare ca adaptare pentru alergat. Ordinul cuprinde trei familii de mamifere actuale: Equidae (cai, măgari, zebre), Tapiridae (tapiri) și Rhinocerotidae (rinoceri).
Ordinul Perissodactyla (imparicopitate)
Perisodactilele (Perissodactyla, din greacă perissos = impar, inegal și daktylos = deget) sau imparicopitatele sunt un ordin de mamifere erbivore nerumegătoare de talie mijlocie și mare la care picioarele se termină cu degete copitate neperechi, fiind dezvoltat, în special degetul al treilea (picior de tip mezaxonic); celelalte degete sunt mai puțin dezvoltate sau sunt rudimentare ca adaptare pentru alergat. Ordinul cuprinde trei familii de mamifere actuale: Equidae (cai, măgari, zebre), Tapiridae (tapiri) și Rhinocerotidae (rinoceri).
Nepárnokopytníky alebo nepárnokopytníkotvaré (lat. Perissodactyla alebo Mesaxonia) sú rad veľkých pasúcich sa cicavcov s relatívne jednoduchými žalúdkami a veľkým stredným prstom.
Vnútorná systematika je pomerne sporná, nasleduje systém podľa Hooker and Dashzeveg 2004 [1]
Perissodactyla:
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Nepárnokopytníky
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Nepárnokopytníky
Tento článok týkajúci sa živočíchov je zatiaľ „výhonok“. Pomôž Wikipédii tým, že ho doplníš a rozšíriš. Nepárnokopytníky alebo nepárnokopytníkotvaré (lat. Perissodactyla alebo Mesaxonia) sú rad veľkých pasúcich sa cicavcov s relatívne jednoduchými žalúdkami a veľkým stredným prstom.
Equidae (konji)
Tapiridae (tapirji)
Rhinocerotidae (nosorogi)
Brontotheriidae (izumrli)
Chalicotheriidae (izumrli)
Hyracodontidae (izumrli)
Palaeotheriidae (izumrli)
Amynodontidae (izumrli)
Lihoprsti kopitarji (znanstveno ime Perissodactyla) so red sesalcev. Živijo v Afriki, Aziji ter v Srednji in Južni Ameriki. Skupno s sodoprstimi kopitarji imajo dolg gobec, niz zapletenih kočnikov in valjast trup. Vendar pa za razliko od sodoprstih telo telo počiva na 3. (srednjem) prstu.
Člani tega reda pripadajo dvema podredoma:
Sistematska delitev treh danes obstoječih družin lihoprstih kopitarjev:
Dva nedavno izumrla lihoprsta kopitarja:
Tarpan izumrl zaradi športnega lova.
Lihoprsti kopitarji (znanstveno ime Perissodactyla) so red sesalcev. Živijo v Afriki, Aziji ter v Srednji in Južni Ameriki. Skupno s sodoprstimi kopitarji imajo dolg gobec, niz zapletenih kočnikov in valjast trup. Vendar pa za razliko od sodoprstih telo telo počiva na 3. (srednjem) prstu.
Uddatåiga hovdjur (Perissodactyla) är en ordning i klassen däggdjur. De kännetecknas av att deras extremiteters huvudaxel går ner genom den tredje tån, till skillnad från partåiga hovdjur där huvudaxeln går mellan tå tre och tå fyra. De tre nu levande familjerna hästdjur (Equidae), noshörningar (Rhinocerotidae) och tapirer (Tapiridae) omfattar tillsammans 17 till 19 arter (beroende på vilken auktoritet som tillfrågas). Att dessa djur, som i utseende är rätt olika varandra, är släkt upptäcktes under 1800-talet av zoologen Richard Owen, som även skapade begreppet uddatåiga hovdjur ("odd-toed ungulates"). Alla arter är växtätare. Ordningens utbredningsområde har minskat betydligt under de senaste 20 000 åren.
På grund av de olika arternas anpassning till skilda levnadsområden finns stora skillnader i kroppsbyggnaden. Det finns dock gemensamma drag i uppbyggnaden av extremiteterna och tänderna. För alla levande, och de flesta utdöda, arter gäller att de är jämförelsevis stora. Noshörningar är efter elefanterna de näst största landlevande däggdjuren. Den utdöda arten Indricotherium, som var en noshörningsart utan horn som levde under oligocen, räknas som det största landlevande däggdjuret någonsin. Andra arter, som de utdöda hästdjuren i släktet Hyracotherium var, med en mankhöjd på 20 centimeter, betydligt mindre. Med undantag av framavlade dvärghästraser ligger kroppens längd på mellan 180 och 420 cm[1] och vikten på mellan 150 och 3 500 kg. Medan noshörningar är utrustade med en tjock överhud och nästan helt saknar hår, har hästdjur och tapirer en kort och tät päls. De flesta arter är gråfärgade eller brunaktiga, men zebror har en teckning med flera svarta ränder och även unga tapirer är randigt tecknade.
Antalet tår är beroende på familj. Tapirer har fyra tår vid de främre extremiteterna, men den fjärde är bara rudimentär, och tre tår vid de bakre. Dagens noshörningar har tre tår på både fram- och bakfötterna och hästdjur har bara en tå.[2] Den mellersta tån motsvarar den tredje tån hos ursprungliga däggdjur och är alltid den kraftigaste (eller enda) tån. Fötterna är täckta av hovar men det är endast hos hästdjuren som hoven omsluter tån nästan helt. Hos noshörningar och tapirer sitter hoven enbart på tåns främre del och tåns undersida är mjuk – noshörningar har dessutom mjuka trampdynor.
Armbågsbenet och vadbenet är förminskade. Hos hästdjur är dessa ben dessutom delvis sammanvuxna med strålbenet eller skenbenet. Ett kännetecknande särdrag, som skiljer de uddatåiga hovdjuren från andra däggdjur, är deras sadelformiga led mellan språngben (talus) och båtben (naviculare), vilket minskar fotens rörlighet. Låren är jämförelsevis korta och nyckelben saknas.
De uddatåiga hovdjurens långsträckta huvud beror främst på den långa överkäken. Nosens form styrs av intermaxillärknotans (Os incisivum eller Os intermaxillare) konstruktion, som skiljer sig mellan ordningens familjer. Tårbenet har en knöl som skjuter in i ögonhålan. Ett annat kännetecken är den breda kontakten mellan tårbenet och näsbenet. Även undre käken är förstorad, särskilt hos gräsätande arter, så att hela käkpartiet får ett massivt utseende.
Noshörningen har ett eller två horn som inte består av benvävnad, som hos partåiga hovdjur, utan av tätt packat keratin.
Tändernas antal och konstruktion är inte enhetlig och beror på födan. Fram- och hörntänder kan vara små eller helt saknas. Till exempel saknar afrikanska noshörningar hörntänder och hos hästdjur har vanligen bara hannar hörntänder. På grund av den långa överkäken ligger mellan framtänderna och kindtänderna en större lucka (diastema). Premolarer (tre eller fyra per käkhalva) och molarer (tre per käkhalva) är vanligen enhetligt uppbyggda. Bestämmande för kindtändernas form är födan, som består av antingen hårt gräs eller mjuka blad. Tandformeln för de uddatåiga hovdjuren är I 0-3/0-3 C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.
De uddatåiga hovdjurens mag- och tarmsystem skiljer sig mycket från motsvarande kroppsdelar hos de partåiga hovdjuren. Hos arterna i ordningen Perissodactyla sker ämnesomsättningen, ungefär som hos gnagare, till största delen i tjocktarmen. Magsäcken är enkelt uppbyggd och består av ett enda segment.[2] Födans fermentering (ofullständig oxidation av organiska föreningar) äger rum i den särskilt stora blindtarmen (hos hästdjur upptar den upp till 90 liter) eller i andra delar av tjocktarmen. Själva tarmen är mycket lång (hos hästdjur upp till 26 meter). Dessa däggdjur tillgodogör sig bara en liten del av den föda de intar. Troligtvis är det anledningen till att inga små arter finns kvar. Stora djur behöver mindre föda per kilogram kroppsvikt och de förbrukar inte lika mycket värme som mindre djur.
Honorna har ursprungligen två livmödrar. Hannarnas testiklar ligger hos tapirer och noshörningar inne i ljumsken, bara hästdjur har ett scrotum.
Utbredningsområdet av de vilda uddatåiga hovdjuren omfattar i dag bara en liten del av det ursprungliga området, som täckte nästan hela jorden. Nu för tiden förekommer arterna i Central- och Sydamerika, i östra och södra Afrika samt i centrala, södra och sydöstra Asien. I Nordamerika dog ordningen ut för cirka 10 000 år sedan. I Europa var Tarpan den sista medlem av ordningen som försvann under 1800-talet. På grund av jakt och förstörelse av levnadsområdet har även dagens arter en begränsad utbredning. Å andra sidan infördes tamhästar och tama åsnor av människan i främmande regioner. Förvildade individer av dessa två arter lever i dag även i regioner där de ursprungligen inte hörde hemma, bland annat i Australien.
Arternas levnadssätt skiljer sig beroende på utbredningsområde. Oftast är de aktiva mellan skymningen och gryningen. Tapirer lever ensamma och vistas i tropisk regnskog eller andra skogar. Även de flesta noshörningar lever ensamma. De förekommer antingen på Afrikas savanner eller i Asiens våta sump- och träskmarker. Hästdjur lever i öppna landskap som gräsmark, stäpper eller halvöknar. Uddatåiga hovdjur är uteslutande växtätare som livnär sig bland annat av gräs, blad och andra växtdelar. Medan hästdjur och trubbnoshörning föredrar gräs, äter tapirer och de andra noshörningarna främst blad.[2]
Uddatåiga hovdjur kännetecknas av en lång dräktighetstid och ett fåtal ungar per kull, vanligen föds bara ett ungdjur åt gången. Dräktigheten varar i 330 till 500 dagar och är längst hos noshörningar. Nyfödda individer är borymmare. Hos hästdjur och noshörningar kan ungarna gå efter några få timmar och endast tapirungar lever sina första dagar på ett skyddat ställe.
Ungar dias över en jämförelsevis lång tid, ofta fram till andra levnadsåret. De blir könsmogna efter två till åtta år. Under goda förhållanden lever djuren i ordningen länge. Vissa individer som vårdats av människor har blivit nästan 50 år gamla.
Traditionellt sammanfattades uddatåiga hovdjur med partåiga hovdjur, hyraxar och elefantdjur till en grupp med namnet hovdjur (Ungulata). Det antogs att de uddatåiga hovdjuren var nära släktingar till hyraxarna. Likheter finns bland annat i konstruktionen av örat, av karotisblodkärlen (Arteria carotis communis) och av tårna.
Till följd av resultaten från moderna molekylärgenetiska undersökningar är gruppen hovdjur omstridd. Troligtvis är gruppen polyfyletisk och likheterna beror på konvergent evolution istället för släktskap till en gemensam anfader. Elefantdjur och hyraxar räknas vanligen till överordningen Afrotheria, de är alltså bara på långt håll släkt med de uddatåiga hovdjuren. De sistnämnda listas i överordningen Laurasiatheria, som hade sitt ursprung på kontinenten Laurasien. De nämnda genetiska studierna tyder på att uddatåiga hovdjur utgör systergruppen till ett taxon med namnet Ferae, som bildas av rovdjur och myrkottar. Den gemensamma systematiska gruppen betecknas ofta som Zooamata.
Ett möjligt kladogram som visar ställningen av de uddatåiga hovdjuren i gruppen Laurasiatheria visas nedan[3]:
Laurasiatheria ├─ Äkta insektsätare (Eulipotyphla) └─ Scrotifera ├─ Fladdermöss (Chiroptera) └─ Fereuungulata ├─ Cetartiodactyla (Partåiga hovdjur och Valar) └─ Zooamata ├─ Uddatåiga hovdjur (Perissodactyla) └─ Ferae ├─ Myrkottar (Pholidota) └─ Rovdjur (Carnivora)
Det är inte klarlagt om Zooamata är systergruppen till Cetartiodactyla (som i diagrammet) eller till fladdermössen (Chiroptera). Den senare varianten förespråkas av en japansk forskargrupp.[4]
Uddatåiga hovdjur är uppdelade i två underordningar vilka i dagsläget innehåller totalt tre familjer.[5] Inom gruppen hästdjur är antalet arter omstritt. Nedanstående uppdelning är den som listas i Catalogue of Life. [5]
Ordningens utvecklingshistoria bekräftas relativt bra med ett flertal fossil. Tack vare dessa fynd är det känt hur gruppen delade sig i många undergrupper med mycket olikartade utseenden. De äldsta kända fossilen hittades i Nordamerika och Europa och dateras till eocen[1]. Redan under tidig eocen delades gruppen i olika linjer, men de skiljde sig inte så tydligt till det yttre. Till exempel var Hyracotherium, som räknas till de tidigaste hästliknande djuren, ganska lik släktet Hyrachyius, som tillskrivs den linje som blev noshörningar. Bägge var i jämförelse med nyare arter små och åt troligen löv i skogen. Ordningens blomstringstid med många olika arter och former sträckte sig från eocen till miocen. Uddatåiga hovdjur fanns då över nästan hela jorden med undantag av Australien, Antarktis och Sydamerika. Till den sydamerikanska kontinenten kom ordningen först efter uppkomsten av Panamanäset under pliocen.
Under mellersta miocen hamnade ordningen på tillbakagång. Förklaringen till detta anses ofta vara att idisslarna, som upptar samma ekologiska nisch och som har en mera avancerad ämnesomsättning, vann framgång. Trots detta fanns det dock flera uddatåiga hovdjur kvar som levde sida vid sida med idisslarna. Vid slutet av pleistocen ägde ett massutdöende av stora däggdjur rum, vilket blev slutet för vissa uddatåiga hovdjur. Bland annat försvann hästarna för 10 000 år sedan i Nord- och Sydamerika[1] och även den ullhåriga noshörningen dog ut. Som möjlig orsak diskuteras människans jakt, klimatförändringar vid slutet av istiden eller en kombination av dessa.
Några av de viktigaste utvecklingslinjerna bland uddatåiga hovdjur listas nedan:
Hur de nämnda grupperna är släkt med varandra är inte helt klarlagt. Zoologerna är ganska ense om att utvecklingslinjen med familjen Brontotheriidae utgör systergruppen till alla övriga uddatåiga hovdjur. Att noshörningar och tapirer är närmare släkt med varandra än med hästdjuren betvivlas sällan. Ett möjligt kladogram enligt Hooker & Dashzeveg (2004) visas här[6]:
Perissodactyla (Uddatåiga hovdjur) ├─ Brontotheria † └─ Lophodontomorpha ├─ Ancylopoda † └─ Euperissodactyla ├─ Hippomorpha │ ├─ Palaeotheriidae † │ └─ Hästdjur (Equidae) └─ Ceratomorpha ├─ Rhinoceratoidea │ ├─ Amynodontidae † │ ├─ Hyracodontidae † │ └─ Noshörningar (Rhinocerotidae) └─ Tapiroidea ├─ Helaletidae † ├─ Lophiodontidae † └─ Tapirer (Tapiridae)
Hästen och åsnan används av människan som rid-, arbets- och lastdjur och de har därför spelat en betydande roll i människans historia. Domesticeringen av de båda arterna påbörjades redan 5 000 respektive 4 000 år före Kristus[7][8][9]. I västvärlden sker jordbruket i dag främst med motordrivna maskiner och på vägarna används främst bilar. Där hålls hästar och åsnor främst som sällskapsdjur eller för sportens skull. I regioner där den tekniska utvecklingen inte kommit lika långt har dessa djur dock ännu en omfattande utbredning. I viss utsträckning har hästar och åsnor hållits för köttets eller mjölkens skull.
I motsats till dessa två arter har populationerna av de övriga uddatåiga hovdjuren minskat dramatiskt. Orsaken är jakt och förstörelse av levnadsområdet. Kvaggan och andra hästdjur utrotades under 1800-talet. IUCN listar fem arter, Przewalskihästen, afrikansk vildåsna, Sumatranoshörning, Javanoshörning och spetsnoshörning som akut hotade (critically endangered). Ytterligare tre arter, Grevyzebra, bergstapir och centralamerikansk tapir räknas som starkt hotade (endangered)[10].
Wikimedia Commons har media som rör Uddatåiga hovdjur.
Uddatåiga hovdjur (Perissodactyla) är en ordning i klassen däggdjur. De kännetecknas av att deras extremiteters huvudaxel går ner genom den tredje tån, till skillnad från partåiga hovdjur där huvudaxeln går mellan tå tre och tå fyra. De tre nu levande familjerna hästdjur (Equidae), noshörningar (Rhinocerotidae) och tapirer (Tapiridae) omfattar tillsammans 17 till 19 arter (beroende på vilken auktoritet som tillfrågas). Att dessa djur, som i utseende är rätt olika varandra, är släkt upptäcktes under 1800-talet av zoologen Richard Owen, som även skapade begreppet uddatåiga hovdjur ("odd-toed ungulates"). Alla arter är växtätare. Ordningens utbredningsområde har minskat betydligt under de senaste 20 000 åren.
Tek toynaklılar (Latince: Perissodactyla), memeliler sınıfından içinde otobur hayvanları barındıran bir takımdır. Ayaklarında tek sayıda toynağı bulunan bu takımdaki hayvanlar büyük ve çok büyük hayvanlar olarak nitelenebilir. Çift toynaklılar takımının geviş getiren hayvanlarının aksine tek toynaklılar bitki selülozunu midede değil bağırsaklarda sindirir. Atlar, gergedanlar ve tapirler tek toynaklı hayvanlardır.
Tek toynaklılar takımının günümüzde yaşayan üyeleri iki alt takımda sınıflandırılır:
Tek toynaklıların soyunu sürdüren üç familyası aşağıdaki gibi sınıflandırılır:
Tek toynaklılar (Latince: Perissodactyla), memeliler sınıfından içinde otobur hayvanları barındıran bir takımdır. Ayaklarında tek sayıda toynağı bulunan bu takımdaki hayvanlar büyük ve çok büyük hayvanlar olarak nitelenebilir. Çift toynaklılar takımının geviş getiren hayvanlarının aksine tek toynaklılar bitki selülozunu midede değil bağırsaklarda sindirir. Atlar, gergedanlar ve tapirler tek toynaklı hayvanlardır.
Конеподібні входять у надряд унгулят (Ungulata), у складі якого в обсязі фауни України входять також ряди оленеподібних (Cerviformes) та дельфіноподібних (Delphiniformes) (інші назви — парнопалі (Artiodactyla) та китоподібні (Cetacea)). До унгулят також належать слони, дамани тощо.
Нерідко цей ряд унгулят позначають як «непарнокопитні», проте ця стара назва не поширюється на всіх представників ряду, оскільки запропоновано тільки для відомих європейцям «копитних» форм (кінь — непарне копито, бик і кабан — парні копита і ратиці). Мова в оригінальній назві, запропонованій Річардом Оуеном (Perissodactyla), йде про непарнопалість, фактично про те, що центральна вісь кінцівки проходить через середній (3й) палець, включаючи і коней з редукованими 1-2 і 4-5 пальцями, і носорогів з розвиненими усіма 5-ма пальцями. Наукові назви рядів у тварин не регламентуються правилами, викладеними в Кодексі зоологічної номенклатури (МКЗН), а тому можуть вживатися на рівних, без урахування правил придатності й пріоритетності. Попри це, тепер в систематиці хребетних виразна тенденція до стандартизації й уніфікації назв. У цьому сенсі назва «конеподібні» (типовий рід «кінь» і типова родина «коневі») має очевидні переваги перед «непарнопалі» та ін.
Конеподібні (непарнопалі) виникли від креодонтів в еоцені у Північній Америці. Коні та тапіри з'явилися саме там, а носороги виникли від тапіроподібних пращурів вже в Азії. На початку третинного періоду, це була панівна група, яка включала 14 родин і багато видів. Один вимерлий вид носорогів з Indricotherium (=Baluchitherium) був найбільшим наземним ссавцем, який коли-небудь жив, розмірами близько 5,4 м в холці й вагою близько 30 000 кг (у 5 раз більше ніж вага сучасних слонів). Але у пліоцені більшість непарнопалих вимерла, не витримавши конкуренції з парнопалими, які, як уважається, були більш пристосованими до харчування травою. Оскільки серед непарнопалих не залишилося невеликих видів генералістів, в еволюційному плані, вони ймовірно, є групою без значних еволюційних потенцій.
Тільки три з близько 12 родин непарнокопитних збереглися до наших днів. Нараховується 16 сучасних (раніше існувало до 500) видів у шести родах. Вони перераховані нижче. Переважна більшість видів має власні назви (наприклад, види зебра, квага, осел, кулан і тарпан з роду Кінь).
До родин, що зникли, відносяться бронтотерії (Brontotheriidae), халікотерії (Chalicotheriidae) та палеотерії (Palaeotheriidae).
Раніше квагу (знищена) та бурчелову зебру відокремлювали у самостійні види зебр. Теперь вони вважаються підвидами рівнинної зебри (Equus quagga quagga та Equus quagga burchelli відповідно).
Родини тапірових та носорогів іноді об'єднують у підряд Ceratomorpha.
Bộ Guốc lẻ hay bộ Móng guốc ngón lẻ hoặc bộ Ngón lẻ (danh pháp khoa học: Perissodactyla) là các động vật có vú gặm cỏ hay các cành, chồi non. Chúng là các động vật có móng guốc ngón lẻ (tức là các động vật có số lượng ngón chân là số lẻ trên mỗi móng guốc), thông thường là các động vật to lớn hay rất to lớn và chúng có dạ dày tương đối đơn giản cũng như ngón chân giữa to hơn.
Động vật móng guốc ngón lẻ đã phát sinh tại khu vực mà ngày nay là Bắc Mỹ vào cuối thế Paleocen, chưa tới 10 triệu năm sau sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn Trắng-phân đại đệ Tam, mà trong sự kiện đó các loài khủng long đã bị tuyệt chủng. Vào đầu thế Eocen (55 triệu năm trước) chúng đã đa dạng hóa và tản ra để chiếm lĩnh vài lục địa. Các loài ngựa và heo vòi cùng tiến hóa tại Bắc Mỹ; trong khi các loài tê giác dường như đã phát triển tại châu Á từ các động vật tương tự như heo vòi và sau đó tái chiếm châu Mỹ trong thời kỳ giữa thế Eocen (khoảng 45 triệu năm trước). Có khoảng 12 họ trong bộ này, nhưng còn tồn tại đến ngày nay chỉ còn ba họ. Các họ này là rất đa dạng về hình dáng và kích thước; chúng bao gồm các động vật khổng lồ trong họ Brontotheriidae và các động vật kỳ quái trong họ Chalicotheriidae. Loài động vật móng guốc ngón lẻ to lớn nhất là tê giác không sừng châu Á (chi Paraceratherium họ Hyracodontidae, đã tuyệt chủng), nặng tới 12 tấn, vào khoảng hai lần nặng hơn voi.
Các động vật móng guốc ngón lẻ đã từng là nhóm thống trị trong số các động vật lớn sống trên đất liền và gặm cành, chồi cây cho tới tận thế Oligocen. Tuy nhiên, sự phát triển mạnh của các loài cỏ trong thế Miocen (khoảng 20 triệu năm trước) sđã tạo ra sự thay đổi lớn: các loài động vật móng guốc ngón chẵn với các dạ dày phức tạp hơn đã có khả năng thích nghi tốt hơn với các thức ăn thô và ít dinh dưỡng hơn và chúng nhanh chóng trở thành nhóm thống lĩnh. Tuy nhiên, nhiều loài động vật ngón lẻ cũng đã sống sót và còn thịnh vượng cho đến tận cuối thế Pleistocen (khoảng 10.000 năm trước) khi chúng phải đối mặt với áp lực từ sự săn bắt của con người và sự thay đổi môi trường sống.
Các thành viên trong bộ này được chia thành hai phân bộ:
Ba họ với các chi còn tồn tại đến ngày nay của động vật móng guốc ngón lẻ được phân loại như sau.
Phát sinh chủng loài trong phạm vi Euungulata:
Phát sinh chủng loài nội bộ Euungulata theo Welker et al. 2015[1] Euungulata
Artiodactyla (Bộ Guốc chẵn và Bộ Cá voi)
Perissodactyla (Bộ Guốc lẻ)
†Meridiungulata (móng guốc Nam Mỹ,
đặc biệt là Notoungulata và Litopterna)
Phát sinh chủng loài trong phạm vi Perissodactyla:
Phát sinh chủng loài trong phạm vi Perissodactyla theo Holbrook et al. (2011)[2] PerissodactylaTapiromorpha
Isectolophidae (†)
Ancylopoda
Lophiodontidae (†)
Chalicotheriidae (†)
Tapiroidea
Helaletidae (†)
Amynodontidae (†)
Hyracodontidae (†)
Equoidea
Palaeotheriidae (†)
Lambdotheriidae (†)
Brontotheriidae (†)
Bộ Guốc lẻ hay bộ Móng guốc ngón lẻ hoặc bộ Ngón lẻ (danh pháp khoa học: Perissodactyla) là các động vật có vú gặm cỏ hay các cành, chồi non. Chúng là các động vật có móng guốc ngón lẻ (tức là các động vật có số lượng ngón chân là số lẻ trên mỗi móng guốc), thông thường là các động vật to lớn hay rất to lớn và chúng có dạ dày tương đối đơn giản cũng như ngón chân giữa to hơn.
У непарнокопытных, как правило, продолговатая голова, отличающаяся в первую очередь длинной верхней челюстью. Разные формы челюстного аппарата отдельных семейств происходят от различного строения кости Praemaxillare. На слёзной кости имеется нарост, вдающийся в глазницу. Уникален широкий контакт между слёзной и носовой костью. У видов, питающихся преимущественно травой, челюсти особо массивные. Челюстной сустав расположен довольно глубоко, а нижняя челюсть увеличена.
У носорогов по одному или двум рогам, которые, в отличие от рогов парнокопытных, состоят не из кости, а из кератина.
Количество и строение зубов варьирует в зависимости от питания. Резцы и клыки могут быть очень малыми либо отсутствовать вовсе, как у африканских видов носорогов. У лошадей клыки имеются обычно только у самцов. Из-за продолговатой верхней челюсти между передними и боковыми зубами существует пространство, называемое диастема. Премоляры развиты обычно как моляры. Поверхность и высота моляров сильно зависит от того, питается ли животное больше мягкой листвой или жёсткой травой. На каждой половине челюсти имеются от трёх до четырёх премоляров и по три моляра. Зубная формула выглядит следующим образом: I 0-3/0-3 °C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.
Строение пищеварительного тракта непарнокопытных сильно отличается от его строения у парнокопытных, которые также являются растительноядными животными. Непарнокопытные, как и грызуны, переваривают пищу главным образом в толстой кишке. В отличие от парнокопытных, желудок у представителей непарнокопытных однокамерный и построен относительно просто. Пищеварение проходит в очень крупном аппендиксе, который у лошадей вмещает до 90 л, и в двухпетельной ободочной кишке (Colon). Кишечник очень длинный и может достигать у лошадей 26 м. Использование питательности пищи довольно низкое. Это вероятно является причиной того, что не существует малых непарнокопытных, так как у крупных животных потребность в пище на кг массы ниже, а соотношение поверхности к объёму выгоднее в плане теплосберегаемости. В области мочеполовой системы самки охарактеризованы «двухроговой маткой» (Uterus bicornis). Яичники расположены у носорогов и тапиров в своеобразном «кармане» брюшины (Peritoneum), у лошадей они находятся частично вне его. У самцов тапиров и носорогов яички находятся внутри туловища, мошонка есть только у лошадиных.
Современный ареал непарнокопытных состоит лишь из небольшой части исконного ареала, охватывавшего почти всю сушу Земли. Дикие представители непарнокопытных сегодня обитают в Центральной и Южной Америке, в Восточной и Южной Африке, а также в Средней, Южной и Юго-Восточной Азии. В Северной Америке они вымерли около 10 тысяч лет назад, в Европе — в XIX веке, когда был убит последний тарпан. Охота и сокращение жизненного пространства привели к тому, что и сегодняшние дикие виды встречаются лишь в разрозненных реликтовых популяциях. В отличие от них, домашние лошади и домашние ослы обрели широкое распространение по всему миру и встречаются в наши дни в том числе и в регионах, где изначально не существовало непарнокопытных, например в Австралии.
В зависимости от среды обитания различные виды непарнокопытных ведут различный образ жизни. Они преимущественно активны в сумеречное или ночное время. Тапиры ведут одиночный образ жизни и обитают главным образом в тропических и иных лесах. Носороги живут тоже поодиночке и встречаются в Африке скорее в засушливых саваннах, а в Азии во влажных болотных и лесных местностях. Лошадиные населяют открытые местности, такие как саванны, степи и полупустыни, держась группами. Непарнокопытные — исключительно растительноядные, питающиеся в разной степени травами, листьями и другими частями растений.
Непарнокопытные отличаются длинным сроком беременности и немногочисленным потомством. Как правило, на свет рождается по одному детёнышу. Продолжительность беременности составляет от 330 до 500 дней и наиболее велика у носорогов. Новорожденные непарнокопытные уже спустя несколько часов после рождения следуют за матерью. Исключение составляют лишь детёныши тапиров, проводящие первые дни жизни в защищённом месте. Потомство более чем год вскармливается молоком и достигает половую зрелость в возрасте от 2 до 8 лет. Непарнокопытные живут довольно долго. В неволе их возраст доходил до 50 лет.
Только 3 из примерно 12 семейств непарнокопытных дожили до наших дней. Всего насчитывается 16 современных (из не менее 500 существовавших) видов в шести родах. Все они перечислены ниже (слово «вид» не указывается).
Ранее кваггу (истреблена) и бурчеллову зебру выделяли в два отдельных вида зебр. Теперь они считаются подвидами равнинной зебры (Equus quagga quagga и Equus quagga burchelli соответственно). Семейства тапировых и носороговых иногда объединяют в подотряд Ceratomorpha.
Непарнокопытных традиционно объединяли с отрядами парнокопытных, даманов и хоботных в расширенную группу копытных (Ungulata). В частности, предполагалось наиболее близкое родство с даманами, что аргументировалось общим строением уха и позицией сонной артерии. Однако недавние молекулярно-генетические исследования вызвали большие сомнения в родстве копытных между собой. Вероятно, что копытные являются полифилетической группой, то есть их сходство обусловлено конвергентной эволюцией, а не общим происхождением. Хоботных и даманов сегодня относят к надотряду афротерий, которых более не рассматривают в качестве родичей непарнокопытных. Последние состоят в надотряде лавразиотериий, который происходит с древнего континента Лавразия. Результаты молекулярно-генетических исследований позволяют предполагать, что сестринским таксоном являются Ferae, который объединяет отряды хищных и панголинов. Вместе c Ferae непарнокопытные образуют таксон Zooamata.
Возможная кладограмма, иллюстрирующая положение непарнокопытных среди лавразиотерий, выглядит следующим образом[3]:
Лавразиотерии ├─ Насекомоядные (Eulipotyphla) └─ Scrotifera ├─ Рукокрылые (Chiroptera) └─ Fereuungulata ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты) └─ Zooamata ├─ Непарнокопытные (Perissodactyla) └─ Ferae ├─ Панголины (Pholidota) └─ Хищные (Carnivora)
Потенциальной сестринской группой Zoomata считаются на сегодняшний день китопарнокопытные (Cetartiodactyla). Вместе они образуют таксон Fereuungulata. В 2006 году японскими учёными также предполагалось общее родство Zooamata с рукокрылыми. Их общий таксон предложили назвать Pegasoferae.[4]
История развития непарнокопытных относительно хорошо известна благодаря многочисленным ископаемым. Этот отряд ранее был более разнообразным и распространённым, чем в наши дни. Наиболее древние находки из Европы и Северной Америки датируются началом эоцена. Представители разных линий непарнокопытных поначалу были весьма похожими друг на друга. Гиракотерий, считающийся предком лошадиных, был близок к гирахиусу, первому представителю линии носорогов. Оба вида были довольно малого размера по сравнению с более поздними формами и питались листвой, обитая в лесной местности. Период расцвета непарнокопытных продолжался от эоцена до миоцена, когда представители этого весьма разветвлённого отряда населяли весь земной шар, за исключением Австралии, Антарктиды и Южной Америки. Южноамериканский континент был заселён непарнокопытными после появления Панамского перешейка в плиоцене.
Период упадка непарнокопытных начался в среднем миоцене. Как правило его связывают с распространением парнокопытных, которые занимали схожие экологические ниши и обладали преимуществом более эффективной пищеварительной системы. Несмотря на это, ряд родов непарнокопытных смог выстоять конкуренцию и продолжать существовать параллельно с парнокопытными. Вымирание мегафауны в конце плейстоцена затронуло и отряд непарнокопытных. В этот период исчезли лошадиные Нового Света, а также шерстистый носорог. Стало ли причиной изменение климата в конце ледникового периода, охота со стороны человека или оба фактора вместе взятых, является предметом научных споров.
К основным эволюционным линиям непарнокопытных относятся следующие группы (подотряды):
Отношения между этими крупными группами до сих пор остаются спорными. Более-менее бесспорным является то, что бронтотериевые были сестринской группой остальных непарнокопытных, а также тот факт, что носороги и тапировые более близки друг к другу, чем к лошадиным. Возможная кладограмма выглядит следующим образом[5]:
Непарнокопытные (Perissodactyla ) ├─ Бронтотериевые (Brontotheria) † └─ Lophodontomorpha ├─ Анцилоподы (Ancylopoda) † └─ Euperissodactyla ├─ Лошадинообразные (Hippomorpha) │ ├─ Палеотериевые (Palaeotheriidae) † │ └─ Лошадиные (Equidae) └─ Ceratomorpha ├─ Носорогообразные (Rhinoceratoidea) │ ├─ Аминодонтовые (Amynodontidae) † │ ├─ Гиракодонтовые (Hyracodontidae) † │ └─ Носороги (Rhinocerotidae) └─ Тапирообразные (Tapiroidea) ├─ Гелалетовые (Helaletidae) † ├─ Лофиодонтовые (Lophiodontidae) † └─ Тапировые (Tapiridae)
Домашняя лошадь и домашний осёл сыграли в человеческой истории большую роль в качестве животных для верховой езды, перевозки грузов и сельскохозяйственных работ. Одомашнивание обоих видов началось за несколько тысяч лет до нашей эры. Ввиду моторизации сельского хозяйства и распространения автотранспорта значение этих животных в развитых странах снизилось. Сейчас их содержанием занимаются главным образом в спортивных целях или как хобби. Однако в менее развитых регионах планеты использование непарнокопытных всё ещё широко распространено. В меньшей мере их содержат и разводят ради мяса и молока.
В отличие от домашних лошадей и ослов, популяции всех остальных видов непарнокопытных вследствие охоты и разрушения жизненного пространство резко сократились. Исчезла квагга, близка к исчезновению также лошадь Пржевальского. Четыре вида — африканского осла, суматранского носорога, яванского носорога и чёрного носорога — МСОП определяет как подверженных критической опасности исчезновения (critically endangered). Пять других видов — зебра Греви, горная зебра, горный тапир, центральноамериканский тапир и индийский носорог — считаются подверженными опасности исчезновения (endangered).
У непарнокопытных, как правило, продолговатая голова, отличающаяся в первую очередь длинной верхней челюстью. Разные формы челюстного аппарата отдельных семейств происходят от различного строения кости Praemaxillare. На слёзной кости имеется нарост, вдающийся в глазницу. Уникален широкий контакт между слёзной и носовой костью. У видов, питающихся преимущественно травой, челюсти особо массивные. Челюстной сустав расположен довольно глубоко, а нижняя челюсть увеличена.
У носорогов по одному или двум рогам, которые, в отличие от рогов парнокопытных, состоят не из кости, а из кератина.
Количество и строение зубов варьирует в зависимости от питания. Резцы и клыки могут быть очень малыми либо отсутствовать вовсе, как у африканских видов носорогов. У лошадей клыки имеются обычно только у самцов. Из-за продолговатой верхней челюсти между передними и боковыми зубами существует пространство, называемое диастема. Премоляры развиты обычно как моляры. Поверхность и высота моляров сильно зависит от того, питается ли животное больше мягкой листвой или жёсткой травой. На каждой половине челюсти имеются от трёх до четырёх премоляров и по три моляра. Зубная формула выглядит следующим образом: I 0-3/0-3 °C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.
奇蹄目（学名：Perissodactyla）是哺乳动物中的一个目，包括有奇数脚趾的动物。原始奇蹄动物的脚趾是前三后四，现生的奇蹄动物貘就是这样的脚趾结构(馬來貘腳趾是前四趾後三趾)。草食，胃的構造和偶蹄目部分成员多的胃室相較簡單，但盲肠大而呈囊状可协助消化植物纤维。奇蹄目有三个亚目，分别是马型亚目（包括马科和已经灭绝的雷兽科），爪兽亚目（已经灭绝）和角型亚目（包括貘科和犀科）。奇蹄目的化石非常丰富，史前曾是十分繁盛的种群，分化出形态各异的种类。史前的奇蹄动物包括爪兽、巨犀等。现代的奇蹄目整体呈衰落状态。有人認為由于偶蹄目更能消化植物纤维，所以奇蹄目的競爭能力不強，被生态位的偶蹄目逐渐取代，现在仅存16个野生物种（包括犀科5种、貘科4种、马科7种），但因為很多奇蹄目是在接觸人類後才滅絕的，所以是不一定是因為構造不如偶蹄目才滅絕的。[2]，且多数处于濒危状态。
奇蹄目动物是由古新世的踝节目动物进化而来。基本上从始新世开始分化，馬科的祖先是下始新世的曙馬。
奇蹄目共有馬科9種、犀科5種、貘科4種共18個現存種，化石種達200個。
奇蹄目（学名：Perissodactyla）是哺乳动物中的一个目，包括有奇数脚趾的动物。原始奇蹄动物的脚趾是前三后四，现生的奇蹄动物貘就是这样的脚趾结构(馬來貘腳趾是前四趾後三趾)。草食，胃的構造和偶蹄目部分成员多的胃室相較簡單，但盲肠大而呈囊状可协助消化植物纤维。奇蹄目有三个亚目，分别是马型亚目（包括马科和已经灭绝的雷兽科），爪兽亚目（已经灭绝）和角型亚目（包括貘科和犀科）。奇蹄目的化石非常丰富，史前曾是十分繁盛的种群，分化出形态各异的种类。史前的奇蹄动物包括爪兽、巨犀等。现代的奇蹄目整体呈衰落状态。有人認為由于偶蹄目更能消化植物纤维，所以奇蹄目的競爭能力不強，被生态位的偶蹄目逐渐取代，现在仅存16个野生物种（包括犀科5种、貘科4种、马科7种），但因為很多奇蹄目是在接觸人類後才滅絕的，所以是不一定是因為構造不如偶蹄目才滅絕的。，且多数处于濒危状态。
地質時代 古第三紀暁新世 - 現代 分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 哺乳綱 Mammalia 上目 : ローラシア獣上目 Laurasiatheria 目 : ウマ目 Perissodactyla 学名 Perissodactyla Owen, 1848 科 他、絶滅科多数
ウマ目（ウマもく）または奇蹄目（きていもく）、奇蹄類（きているい）(Perissodactyla)は、哺乳綱の一目。
ウシ目（偶蹄目、現鯨偶蹄目）と共に四肢の先端に蹄（ひづめ）を持つことが特徴で、他のゾウ目（長鼻目）などと併せて有蹄類と称することもある。
従来の説においては、ウマ目とウシ目は約6,000万年前に顆節目を祖として分岐、進化したとされてきた[1]。しかし2006年、分子生物学の見地から異なる見解が提示された。レトロトランスポゾンの挿入位置の解析の結果、ウマ目はネコ目、コウモリ目などと近縁であることが判明し、ペガサス野獣類Pegasoferaeというクレードにまとめられると発表された。ウシ目とウマ目は同じローラシア獣上目に属すものの系統的にはやや離れており、両者の蹄はそれぞれ独自に進化したある種の収斂進化である[2]。ただし、ウシ目(クジラ目も含む)が、ウマ目のほかコウモリ目やネコ目も含むクレードに属し、中でもコウモリ目やネコ目よりもウマ目に一番近いとする研究結果もある[3]。
ウマ目は始新世から漸新世にかけて繁栄し、特に漸新世にはサイ科で陸上哺乳類史上最大の種（パラケラテリウムまたはインドリコテリウム）が現れるなど、その繁栄の絶頂にあったが、中新世以降は地球の寒冷化による環境の変化によって多くの種が絶滅し、更にウシ亜目などの反芻類の進化に押されて衰退を始める。地質時代には240属と多様性を誇ったこのグループも現在はわずかに3科6属20種しか生き残っていない[4][5]。
脚指の先端は蹄（ひづめ）で覆われており、指先のみを地面につけ、人間などのかかとに相当する部分は地面につけない蹄行性の歩行をする。各脚の指の数は、ウマでは1本、サイでは3本、バクでは前脚が4本、後脚が3本となっている。これらの指のうち、中指を肢端の中心線が通っていることがこのグループを定義付ける特徴である[6][7][5]。かつてウマ目の祖先は5本の指を持っていたが、草原を走るため体重を支える第3指が発達し、他の指は退化している。
それ以外の四肢の特徴としては、大腿骨の外側に、第三小転子と呼ばれる、筋肉の付着点となる突起を持ち、また距骨上端が滑車型、下端が平面または窪み型となっている点である。この距骨は、鯨偶蹄類では上下端とも滑車状になっている[6]。
いずれも草食性で、切歯と臼歯がよく発達しており、食べ物を噛み切り、すりつぶすのに適している。切歯は大半のものが上下三対とも揃っており、効率よく植物を裁断する。この切歯と臼歯の間には大きな間隙があり、犬歯を持つものは、この部分に孤立した形で生えていることが多い[6]。臼歯のうち大臼歯は祖先的なグループでは丘状歯（ブノドント）であるが、より進化したグループでは畝状歯（ロフォドント）となっている。また、進化したグループでは、最前列を除く小臼歯が大臼歯とほぼ同じ形となっている[6][5]。また進化につれ、高歯冠化が著しい[8]。
胃は単室であるが、イヌやネコ、ヒトなど草食への特殊化をしていない単純な形態のものとは異なり、食道へとつながる入口（噴門部）付近に憩室を備え、発酵室の機能を備えつつある傾向を持つ[9]。下部消化管に関しては、結腸が発達し、食物を発酵・分解するためのタンクとしての役割を果たしている。また、結腸ほどではないが盲腸が長く発達している（ウマで約1.2m）。胆嚢が無いことも草食に適している。しかしながら大腸を発酵タンクとする方法は、反芻が行えない、肛門に近いため面積の確保が難しいなどのデメリットが挙げられる[10]。また単胃であるための容量不足ゆえに採食を頻繁にしなければならず、反芻獣に比して捕食されるリスクが大きいとの指摘もある[11]。
ウマ目の現生群はウマ科、サイ科そしてバク科の3科からなる。 †は絶滅群
ウマ目（ウマもく）または奇蹄目（きていもく）、奇蹄類（きているい）(Perissodactyla)は、哺乳綱の一目。
ウシ目（偶蹄目、現鯨偶蹄目）と共に四肢の先端に蹄（ひづめ）を持つことが特徴で、他のゾウ目（長鼻目）などと併せて有蹄類と称することもある。
말목(馬目) 또는 기제목(奇蹄目)은 포유류의 한 목이다. 초식성 포유류로서, 앞뒷다리의 발가락 수는 코뿔소에서는 3개, 말에서는 1개, 맥에서는 앞다리에 4개, 뒷다리에 3개가 있는데, 이때 발의 주축이 되는 것은 셋째 발가락이다. 대부분 뿔은 없지만 있더라도 골질은 아니다. 위가 단순하며 맹장이 크다. 어금니는 물어 씹는 면이 넓다. 말·얼룩말·당나귀·맥·코뿔소를 비롯 18종이 알려져 있다.
말목은 말과, 맥과, 코뿔소과의 세 과로 나눈다.
다음은 포유류 계통 분류이다.[1]
포유강 수아강 진수하강 대서양원류 북방진수류 로라시아상목 음낭야수류 야수진제류 광수류 진유제류 영장상목
,_Santuario_de_Rinocerontes_Khama,_Botsuana,_2018-08-02,_DD_06.jpg)
,_Tierpark_Hellabrunn,_M%C3%BAnich,_Alemania,_2012-06-17,_DD_01.JPG)
_by_JM_Rosier.jpg)
.jpg)
.jpg){kind=small}
_white_background.jpg){kind=small}
_(Myrmecophaga_tridactyla).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg)
