The brachiopods are a very important group for paleontologists as they have a rich 600 million year old fossil history. With more than 12,000 fossil species described they were possibly the most abundant animals of the Paleozoic era, and important ancient reef builders. Several historical extinction events, most notably the Permian-Triassic extinction, dramatically reduced their numbers and diversity and today only about 335 living species exist.
There are two highly divergent extant classes of brachiopods. The Inarticulata (with about 45 species) appeared first in the fossil record at the beginning of the Cambrian; these were followed by the Articulata (290+ species). The extant genus Lingula shows minimal change from Ordovician fossils and are considered "living fossils".
(Brusca and Brusca 2003; UCMP Berkeley).
Since modern brachiopods inhabit mostly deep or cold marine environments, where they can live by expending very little energy, they are not commonly encountered although they are not rare in modern oceans (Brusca and Brusca 2003; UCMP Berkeley).
Brachiopod larvae are termed “lobate larvae”, but are considerably different between the Articulata and Inarticulata in terms morphology and timing of settlement. Articulate larvae have no mouth so settle after a planktonic period of several days, where they undergo reorganization from a three-part lobed larva to a sessile adult. The morphology of the Inarticulata larvae is similar to adults. They have a far longer planktonic period, at the end of which they gradually uncurl a pedicule and start secreting calcium carbonate or calcium phosphate (Lingulata) to form a shell, which, because it is heavy causes them to settle without such a dramatic metamorphosis as in the Articulata (Brusca and Brusca 2003).
These exclusively benthic marine organisms superficially resemble bivalve molluscs in having two hinged shells (valves), yet they have vastly different body plans. While bivalves have two equally sized valves that are oriented laterally (left and right) with respect to the animal’s body, brachiopod shells are oriented up and down as a dorsal valve and (usually) larger ventral valve. Clearly, shell production has converged from separate origins between these two phyla. Another anatomical peculiarity that obviously distinguishes the brachiopods from the bivalves is the presence of a feeding structure called a lophophore. Only two other phyla have lophophores, the ectoprocts (bryozoans) and phoronids. (These three phyla have long been considered a monophyletic group, but recent evidence suggests the “Lophophorates” is paraphyletic; Halanych, 2004.) In brachiopods the lophophore is made up of two arms of ciliated tentacles held out in a rigid ring circling the mouth. Depending on the species, the lophophore may be a simple circle or highly coiled structure, and in most species it has an internal skeletal support (the Brachidium). The lophophore sits inside the water-filled mantle cavity, taking up about two thirds of the space inside the valves and the brachiopod body takes up the posterior third.
Most brachiopods attach themselves to substrates on the ocean floor or bury into soft substrates using a muscular stalk (called a pedicle, but this structure is not homologous between the two brachiopod classes; Kozloff 1990) although some do not attach to anything and remain free-living. To feed, they crack their shells open using didactor muscles (class Articulata, which have valves that articulate with tooth and groove hinges) or hydrostatic pressure (class Inarticulata, which has unhinged valves and no didactor muscles). The cilia on the lophophore tentacles create a feeding current very specific to the shape of the lophophore, which moves particulates along the tentacles. Food particles are then transported to the mouth via branchial food grooves. In general, lophophorates have a blind, U-shaped gut. The Inarticulata has retained an anus and expel solid waste outside of the mantle cavity, however, the larger order Articulata has lost this feature, so secretes fecal pellets back to the mantle cavity though the mouth. Brachiopods can also clear the mantle cavity and lophophore of lodged non-food contaminants and waste products by contracting the adductor muscles sharply to snap the valves closed and create out-flowing currents.
Brachiopods have a contractile heart, but their open circulatory system appears to function primarily in distributing nutrients. Oxygen diffuses mainly across the lophophore and mantle, and is dispersed in the coelomic fluid. Metabolic wastes are discharged from the body into the mantle cavity though metanephridioducts, which are also used to spawn gametes. Brachiopods have a rudimentary nervous system, and a range of sensory organs dependent on where and how they live.
(Brusca and Brusca 2003; UMCP Berkeley)
Much literature discusses brachiopods as generally avoided as food by fish, sea stars and crabs, and only rare boring predation possibly because there is not much edible tissue in a brachiopod (Thayer, 1985). But other literature disputes this (Harper & Wharton 2000), indicating that predation pressure may indeed have evolutionary significance on brachiopods.
Brachiopods have separate sexes. In most cases fertilization is external in brachiopods, except in a few genera of Articulata where eggs fertilized by sperm in the mangle cavity are brooded in the metanephridia, then released as swimming larvae.
(Brusca and Brusca 2003; Kozloff 1990)
While fossil species got up to 20 cm across, modern brachiopods range from 1 mm to 10 cm.
The phylogenetic position of the brachiopods has been controversial. Many traditional classifications have considered brachiopods (and other lophophorates) to be basal deuterostomes, based on several classically deuderostomic characters: initial cell division of the egg (cleavage) is radial (the cells are arranged in rows, as opposed to spiral cleavage); enterocoelic development leads to a three part body plan; and the mouth is not derived from the blastopore. However, some brachiopods and other lophophorates show exceptions to these characters and other analyses have allied the lophophorates with the protostomes. Molecular phylogenetic work with many independent genes provides consistently strong support for the formal reclassification of the brachiopods as the sister group to pheronids in a group called the “Lophotrochozoa,” essentially derived protostomes (along with molluscs and annelids), and interprets the classical deuderostome characters as more labile and less informative than previously considered. Molecular reconstructions have not allowed much understanding of the relationships within the Lophotrochozoa, but there is much support for a sister relationship between the brachiopods and the phoronids.
(Halanych et al. 1995)
Like other lophophorates, brachiopods are solitary, sessile filter feeders.
Brachiopoda (ook Armpotiges genoem) word dikwels met weekdiere verwar omdat hulle uiterliik effens soos tweeskulpige weekdiere lyk. Die inwendige bou verskil egter beslis, sodat die sowat 260 verteenwoordigers van die groep in 'n eie filum geklassifiseer word. Tans speel Brachiopoda net ʼn beskeie rol in die seelewe, hoewel hulle in vroeëre tydperke een van die belangrikste groepe ongewerwelde diere was. Hulle is in die Famennium, wat deel van die Devoon was, en opnuut aan die einde van die Perm aan groot uitwissings blootgestel.
Brachiopoda het hul naam te danke aan twee langgerekte strukture of "arms", wat vroeer beskou is as die ekwivalent van weekdiere se pote. Dit was voor die hand liggend om die diertjies met weekdiere te vergelyk omdat hulle in die see lewe en 'n uitwendige skelet in die vorm van twee kalk- of horingagtige skulpe besit wat die diertjie omsluit. Weekdiere se skulpe kom egter weerskante van die liggaam voor en vorm 'n spieëlbeeld van mekaar, terwyl Brachiopoda een plat, dorsale skulp en 'n groter ventrale skulp het.
Binne die dorsale skulp van sommige Brachiopoda word 'n armskelet, bestaande uit twee hake, aangetref. Die diere lewe net in die see en word aan die kus of tot 'n diepte van sowat 200 m aangetref. Gewoonlik heg hulle hulle met behulp van 'n steeltjie aan die grond of op koraal vas. Op die arms kom talle trilhare voor wat voedseldeeltjies en suurstofryke water moet aankeer.
Mannetjies en wyfies stort hul saad en eiers in die water en die toeval moet vir bevrugting sorg. Uit die bevrugte eiers ontwikkel eers 'n vryswemmende larwe voordat hulle tot volwasse Brachiopoda ontwikkel. Brachiopoda word in twee klasse verdeel. Lede van die klas Inarticulata het op een na almal 'n horingagtige skelet sonder 'n armskelet. Diegene wat tot die klas Articulata behoort, het almal 'n kalk- en armskelet.
Vir die mens het die lewende Brachiopoda geen betekenis nie en hulle vorm ook net 'n onbelangrike skakel in die see se voedselketting. Hoewel die getalle van die diertjies die afgelope eeu baie verminder het, was hulle vroeër volop, en daarom is die Brachiopodafossiele vir geoloë belangrik vir die bepaling van gesteentes se ouderdom.
Brachiopoda (ook Armpotiges genoem) word dikwels met weekdiere verwar omdat hulle uiterliik effens soos tweeskulpige weekdiere lyk. Die inwendige bou verskil egter beslis, sodat die sowat 260 verteenwoordigers van die groep in 'n eie filum geklassifiseer word. Tans speel Brachiopoda net ʼn beskeie rol in die seelewe, hoewel hulle in vroeëre tydperke een van die belangrikste groepe ongewerwelde diere was. Hulle is in die Famennium, wat deel van die Devoon was, en opnuut aan die einde van die Perm aan groot uitwissings blootgestel.
Çiyinayaqlılar, Braxipodlar (lat. Brachiopoda, yunanca brachion — çiyin, pus, podos — ayaq) — onurğasız dəniz heyvanları tipi.
Oturaq həyat keçirən dəniz heyvanlarıdır. Bədənin qarın və bel səthini uzunluğu 10 sm-ə qədər olan ikiqapaqlı çanaq örtür. Substrata saplaq vasitəsilə yapışır. Ayrıcinsiyyətlidir. İnkişafı metamorfozladır. 200-ə qədər növü məlumdur. Qazıntı halında tapılmış növlərin sayı 7000-ə çatır. Qalıqlarına Kembri dövründən rast gəlmək olur. Ordovik—Devon dövrlərində külli miqdarda inkişaf etmişdir. Paleozoy dövrünün stratiqrafiyasında mühüm rol oynayır.
Spiriferina rostrata
Mucrospirifer tedfordensis
Rhynchotrema dentatum
Spiriferida
Leptaena
Goniurhynchia boueti
Platystrophia ponderosa
Petrocrania
Hercosestria cribrosa
Terebratella sanguinea
Çiyinayaqlılar - sırf dəniz heyvanları olub, tək halda hər hansı bir substrata yapışaraq oturaq həyat tərzi keçirir. Çiyinayaqlıların heyvanat aləmi sistemində mövqeyi uzun müddət qeyri-müəyyən və mübahisəli qalmışdır. İkitaylı çanağa malik olduqları üçün onları yumşaqbədənlilərin bir sinfi kimi ayırd edirlər. Molyuskların qarınayaqlılar, başayaqlılar, kürəkayaqlılar siniflərinə analoji olaraq bu qrup heyvanlar əvvəlcə «qolu ayaqlılar» , daha sonra «çiyinayaqlılar» termini ilə adlandırılmışdır. Bu termin morfoloji cəhətdən özünü doğrultmadığı üçün bir çox müəlliflər onlar latın adı ilə adlandırmağı üstün tuturlar. Braxiopodların daxili quruluşunun öyrənilməsi onların molyusklardan kəskin fərqləndiyini göstərdi. Bir çox zooloqlar çiyinayaqlıların özünəməxsusluğunu nəzərə alaraq, onların müstəqil bir tip kimi ayırd edirlər . Braxiopodların digər qrup heyvanlarla filogenetik əlaqələri indiyə kimi kifayət qədər izah edilməmişdir. Keçmiş geoloji dövrlərdə dənizlərdə yaşayan braxiopodlar çox rəngarəng və çoxsaylı olmuşlar . Onların müasir faunasına cəmi 280-ə qədər növ daxildir, qazıntı halında tapılan növlərinin sayı 10000 – dən artıqdır. Sinfin 39 qrupundan müasir dənizlərdə yalnız 7 –si yaşayır. Ən iri müasir növü Magellania venosa –nın çanağının uzunluğu 8,4 sm-dır. Paleozoy çöküntülərindən tapılan Gigantoproductus növünün uzunluğu isə 40 sm -ə qədər olmuşdur. Bütün bunlara baxmayaraq , çiyinayaqlılar indidə geniş yayılmış qrup olaraq, normal duzlu tropik dənizlərdə qütb dənizlərinə qədər, qabarma – çəkilmə zonasından okeanın 6 km dərinliyinə qədər rast gəlinirlər. Bəzi yerlərdə əlverişli şərait olduqda braxiopodlar böyük yığınlar əmələ gətirirlər. Barents dənizinin cənubi-qərb hissəsində dəniz dibinin hər kvadrat metrində 100 ekzemplyar Macandrevia cranium növünə rast gəlmək mümkündür. Cənubi koliforniyanın sahillərində Glottidia albida növünün sıxlığı bir kvadrat metrdə 200 ekzemplyardan çoxdur.
İkitaylı molyusklardan fərqli olaraq , braxiopodların çanağı bədəni yanlardan deyil, bel və qarın tərəfindən örtür. Çanaq taylarının açılıb-bağlanması mürəkkəb əzələ sisteminin köməyilə yerinə yetirilir. Tayların qapanma üsuluna və bir çox digər əlamətlərə görə çiyinayaqlıları iki sinfə bölürlər: Kilidsizlər və Kilidlilər. Kilidsizlərdə çanaq tayları yalnız əzələlərlə, kilidlilərdə isə çanaq tayının arxa kənarındakı dişciklərin bel çanaq ayının kənarındakı müvafiq çuxurcuqlara keçən kilidin köməyi ilə birləşir. Belə çanaq tayını ayırmaq qeyri - mümkündür, yalnız çanağı sındırmaqla onu açmaq olar. Bu xüsusiyyətinə görə qazıntılar zamanı braxiopodların çanağı bütöv tapılır. Çiyinayaqlılar adətən qarın çanaq tayında olan dəlikdən xaricə çıxan xüsusi saplağın – ayaqların köməyi ilə hər hansı bir substrata yapışır. Bir çox formalarda saplaq çanaq taylarının arasından çıxır. Bu zaman kilidsiz çiyinayaqlılarda çanağın bel tayı yuxarıda, kilidlilərdə isə aşağıda qalır . Belə ki, ayağın çıxdığı yerdə qarın çanaq tayı dimdiyəbənzər çıxıntı əmələ gətirir, bu da bel tərəfə əyilərək çanağı əks tərəfə çevirir. Müasir faunada bu fəsilənin iki cinsinə Glottidia və Lingula təsadüf edilir. Digər braxiopodlardan fərqli olaraq, bu formalar qazıcı həyat tərzi keçirir. Qabarma və çəkilmə zonasında və çoxda dərin olmayan qumlu və lilli qruntda şaquli yuvalar qazırlar . Qurdabənzər güclü ayağı yuvanın aşağı hissəsinə bərkidilir, yastı çanaq isə yuvanın yarıqşəkilli girişini qapayır .
Qolların əsasında mantiya boşluğunu , bədən boşluğundan ayıran divarın ortasında ağız dəliyi yerləşir. Ağız dəliyi qısa qida borusu ilə orta bağırsağa keçir. Orta bağırsağın genişlənmiş ön hissəsinə yanlardan iki ədəd həzm vəzilərinin axarları açılır. Kilidli çiyinayaqlılarda orta bağırsaq kor qurtarır , kilidsizlərdə isə mantiya boşluğuna anal dəliyi ilə açılan dal bağırsaq olur. Çiyinayaqlılar qidasını xırda plankton yosunlar və heyvanlar , həmçinin suda asılı vəziyyətdə olan detrit hissəcikləri təşkil edir.
Sinir sistemi oturaq1 həyat tərzi ilə əlaqədar sadələşmişdir. O, udlaq ətrafı sinir həlqəsindən və ondan mantiya və lotofora uzanan sinir tellərindən ibarətdir. Bir çox növlərdə mantiyanın ön kənarından işığa həssas piqmentləşmiş sahələr olur . Mantiyanın kənarındakı kirpikciklər qıcığa cavab verirlər .
İfrazat funksiyasını bir və ya iki cüt boruşəkilli orqanlar – metanefridilər yerinə yetirir. Boruların bir ucu seloma, digər ucu mantiya boşluğuna açılır .
Tənəffüs orqanı funksiyasını qolların üzərindəki çıxıntılar yerinə yetirir .
Qan-damar sistemi bel tərəfə yaxın yerləşən döyünən qovuqcuqdan ürəkdən ibarətdir . Ürəkdən çıxan aorta əvvəlcə iki, sonra çoxlu arteriyalara ayrılır. Arteriya şaxələnmiş bütün daxili orqanlara gedir və toxumalararası boşluqlarda itir .
Çiyinayaqlıların böyük əksəriyyəti ayrıcınslidir.Argyrotheca – Aralıqdənizi növlərindən üçü müstəsnalıq təşkil edir . Braxiopodlarda cinsi dimorfizm müşahidə olunmur. Cinsi vəzilər mantiyanın bel və qarın büküşlərinin selomik boşluğunda yerləşir .Braxiopodların biologiyası kifayət qədər öyrənilməmişdir. Mayalanma dişi fərdin mantiya boşluğunda , ya da xaricə gedir.
Braxiopodların sərbəst üzən sürfələri gözlərə və statosistlərə malikdir. İnkişaf prosesində oturaq həyat tərzinə keçməklə əlaqədar bu əlamətlər reduksiya olunur. Braxiopodların inkişafının düzgün izahını ilk dəfə rus embrioloqu Kovalevski vermişdir. Planktonda sərbəst üzən sürfənin ömrü boyu bir neçə saatdan 10-12 sutkaya qədər davam edir, sürfə suyun dibinə enərək yetkin fərdə çevrilir . Hal-hazırda 2000m dərinlikdə yaşayan 29 braxiopodlar növü elmə məlumdur. Onlar ikisi – Pelagodiscus atlanticus və Abyssothyris wivillei – okeanın 5,5 – 6 min m dərinliyində rast gəlinir.[1]
B.İ.Ağayev, Z.A.Zeynalova. Onurğasızlar zoologiyası. Bakı , «Təhsil» 2008 , 568 səh
Çiyinayaqlılar, Braxipodlar (lat. Brachiopoda, yunanca brachion — çiyin, pus, podos — ayaq) — onurğasız dəniz heyvanları tipi.
Oturaq həyat keçirən dəniz heyvanlarıdır. Bədənin qarın və bel səthini uzunluğu 10 sm-ə qədər olan ikiqapaqlı çanaq örtür. Substrata saplaq vasitəsilə yapışır. Ayrıcinsiyyətlidir. İnkişafı metamorfozladır. 200-ə qədər növü məlumdur. Qazıntı halında tapılmış növlərin sayı 7000-ə çatır. Qalıqlarına Kembri dövründən rast gəlmək olur. Ordovik—Devon dövrlərində külli miqdarda inkişaf etmişdir. Paleozoy dövrünün stratiqrafiyasında mühüm rol oynayır.
Spiriferina rostrata
Mucrospirifer tedfordensis
Rhynchotrema dentatum
Spiriferida
Leptaena
Goniurhynchia boueti
Platystrophia ponderosa
Petrocrania
Hercosestria cribrosa
Terebratella sanguinea
Els braquiòpodes (Brachiopoda, del llatí brachium, 'braç' + neollatí -poda, 'peu') són un petit fílum d'animals invertebrats marins bentònics, pertanyents al clade dels lofoforats. Són sèssils i externament s'assemblen als bivalves, amb els quals no estan estretament emparentats. Tot i haver-se'n descrit més de 16.000 espècies fòssils, només és possible citar-ne unes 300 espècies actuals.[1]
Són animals amb dues valves (l'una superior i l'altra inferior, al contrari de les valves dels bivalves, que són bilaterals), que estan unides en la regió posterior. Generalment són bentònics, i viuen fixats en substrats durs per un peduncle, o enterrats en substrats tous, en què excaven ajudant-se de les seves valves, i formen extenses galeries.
S'hi poden diferenciar dues classes:
El lofòfor roman enrotllat a l'interior de les valves, que s'obren o tanquen a voluntat, gràcies a músculs abductors (que obren) i adductors (que tanquen).
El mantell secreta la closca de forma semblant als mol·luscs. Tenen una cavitat paleal que és on el lofòfor es retrau.
La seva excreció és de tipus metanefridial.
Els articulats tenen un desenvolupament embrionari indirecte i holometable (presenten larva, que pateix una metamorfosi). Els inarticulats tenen un desenvolupament heterometable (presenten un aspecte juvenil diferent a l'adult, però sense metamorfosi).
La segmentació és típicament deuteròstoma, encara que no sempre es forma el celoma per processos d'enterocèlia.
Els primers braquiòpodes aparegueren durant el cambrià. Alguns braquiòpodes prehistòrics són el Doleorthis, Elenchus, Eospirifer o Mucrospirifer.
Tradicionalment s'han dividit en dues classes:
Els fòssils de braquiòpodes mostren una gran diversitat pel que fa a la closa i el lofòfor, mentre que els gèneres moderns mostren menys diversitat, però són més llisos. Tant les espècies fòssils com les vivents mostren limitacions que dificulten l'elaboració d'una classificació basada en la morfologia. A més, el fílum ha experimentat una convergència evolutiva significativa i involucions (en les quals un grup més recent sembla haver perdut un tret característic observat en un grup intermedi, revertint a una característica observada en un grup més antic). És per això que alguns taxonomistes creuen que es prematur definir nivells alt de classificació com ordre, i recomanen en el seu lloc un aproximació ascendent que identifiqui gèneres i posteriorment agrupar-los en grups intermedis.[2]
No obstant això, altres taxonomistes creuen que alguns patrons de característiques són suficientment estables com per elaborar classificacions d'alt nivell que valguin la pena, encara que hi ha diferents punts de vista sobre com haurien de ser aquestes classificacions.[2] La classificació "tradicional" va ser definida el 1869. La dècada dels anys 1990 va haver dos intents més de classificació:[3][4]
Hi ha reconegudes unes 330 espècies vivents,[3] agrupades en més de 100 gèneres. La major part dels braquiòpodes moderns pertanyen als rinconel·liformes.[9]
Els braquiòpodes (Brachiopoda, del llatí brachium, 'braç' + neollatí -poda, 'peu') són un petit fílum d'animals invertebrats marins bentònics, pertanyents al clade dels lofoforats. Són sèssils i externament s'assemblen als bivalves, amb els quals no estan estretament emparentats. Tot i haver-se'n descrit més de 16.000 espècies fòssils, només és possible citar-ne unes 300 espècies actuals.
Són animals amb dues valves (l'una superior i l'altra inferior, al contrari de les valves dels bivalves, que són bilaterals), que estan unides en la regió posterior. Generalment són bentònics, i viuen fixats en substrats durs per un peduncle, o enterrats en substrats tous, en què excaven ajudant-se de les seves valves, i formen extenses galeries.
S'hi poden diferenciar dues classes:
Articulats: les valves estan unides entre si per dents i fossetes. El peduncle està mancat de musculatura i de cavitat celomàtica. Inarticulats: estan mancats de dentes i fossetes. Quan existeix peduncle, és musculós i està irrigat per una cavitat celòmica.Ffylwm o rywogaethau morol yw'r brachiopod neu'r braciopod (Lladin: Brachiopoda), gyda chregyn caled. Mae gan y gragen golfach er mwyn iddi agor a chau, a hwnnw wedi'i leoli yng nghefn yr anifail gyda'r tu blaen yn agor er mwyn bwyta, a chau er mwyn iddi amddiffyn ei hun.
Ceir dau brif grŵp: cymalog ac anghymalog. Mae gan y grŵp cyntaf golfach danneddog a chyhyr syml i agor a chau'r gragen. Colfach di-ddant sydd gan y braciopod anghymalog, a system gymhleth i gadw dwy ran y gragen yn y lle cywir. Mae gan y rhan fwyaf o fraciopodau fonyn sy'n ymwthio o agoriad yn un o'i falfiau, a elwir yn 'bedicel cloriog' (pedicle valve). Pwrpas hwn yw angori'r anifail i wely'r môr, ond ychydig yn uwch na'r tywod a'r mwd a fyddai'n mygu'r agoriad.
Daw'r gair "braciopod" o'r Hen Roeg: βραχίων ("braich") a πούς ("troed").[2][3] Mae'r gair 'braich' yn y Gymraeg yn cynnwys y sain 'ch', ac felly, gellir defnyddio'r cyfenw (a'r ynganiad) 'brachiopod' yn Gymraeg.
Ffylwm o rywogaethau morol yw'r brachiopod neu'r braciopod (Lladin: Brachiopoda), gyda chregyn caled. Mae gan y gragen golfach er mwyn iddi agor a chau, a hwnnw wedi'i leoli yng nghefn yr anifail gyda'r tu blaen yn agor er mwyn bwyta, a chau er mwyn iddi amddiffyn ei hun.
Ceir dau brif grŵp: cymalog ac anghymalog. Mae gan y grŵp cyntaf golfach danneddog a chyhyr syml i agor a chau'r gragen. Colfach di-ddant sydd gan y braciopod anghymalog, a system gymhleth i gadw dwy ran y gragen yn y lle cywir. Mae gan y rhan fwyaf o fraciopodau fonyn sy'n ymwthio o agoriad yn un o'i falfiau, a elwir yn 'bedicel cloriog' (pedicle valve). Pwrpas hwn yw angori'r anifail i wely'r môr, ond ychydig yn uwch na'r tywod a'r mwd a fyddai'n mygu'r agoriad.
Ramenonožci (Brachiopoda, z řec. brachion - rameno a pous - noha, též v širším smyslu Brachiozoa) jsou kmenem mořských lophotrochozoí . Jsou bilaterálně souměrní, tělo mají uzavřené ve dvoumiskové schránce a svalnatým stvolem přirůstají k podkladu. Recentních je asi 350 druhů, popsáno je však více než 30 tisíc druhů fosilních.
Ramenonožci se vzdáleně podobají mlžům, se kterými ale nejsou příbuzní. Stejně jako oni mají tělo kryté dvoumiskovitou schránkou fosforečnanu nebo uhličitanu vápenatého, která je vylučována pláštěm. Břišní miska je větší než miska hřbetní, misky jsou spojené kloubem, který je tvořený párem zubů vybíhajících z břišní misky a zapadajících do jamek misky hřbetní. Na povrchu misek bývají přítomna žebra, lišty, trny, valy či lamely, patrné jsou přírůstkové linie a u některých ramenonožců jsou na miskách velmi jemné kruhovité či kosočtverečné jamky. Ze zadní části břišní misky vybíhá silný stvol, kterým je jedinec připevněn k podkladu. Stvol však u některých ramenonožců může chybět.
Vlastní měkké tělo je malé a umístěné v zadní vrcholové části schránky. Větší část prostoru mezi schránkami totiž zaujímá plášťová dutina, ve které je umístěn spirálně stočený párový lofofór, vířivý orgán opatřený brvami či tykadélky, které kmitáním přivádějí proud vody a filtrují z ní potravu, drobný plankton a organické zbytky. Současně je lofofór také dýchacím orgánem.
Trávicí soustava začíná ústy pod lofofórem, skládá se z jícnu a střeva a končí řitním otvorem v plášťové dutině nebo končí slepě. Krevní oběh je jednoduchý, srdce leží nad střední částí trávicí trubice. Nervová soustava je gangliová, jediným smyslovým orgánem jsou hmatové štětinky, které vybíhají z okrajů misek. Vylučovací soustava je tvořena metanefridiemi.
Uvnitř misek se dále nacházejí svaly, které zavírají misky (adduktory), svaly, které misky otevírají (diduktory) a konečně svaly, které připevňují stvol (adjustory).
Ramenonožci jsou gonochoristé, oplození je vnější a vývoj probíhá přes volně plovoucí larvu nazývanou aktinotrocha.
Aktuální klasifikace (2013):[1]
(české názvy podle BioLib[2])
Kmen: Brachiopoda Duméril, 1805 - ramenonožci
Spiriferina rostrata s Lofofor
Mucrospirifer tedfordensis z devonu
Rhynchotrema dentatum z ordoviku
Spiriferida z devonu
Cincinnetina sp. z ordoviku
Leptaena sp. z devonu
Goniurhynchia boueti z jury
Platystrophia ponderosa z ordoviku
Hercosestria cribrosa
Terebratella sanguinea
Ramenonožci (Brachiopoda, z řec. brachion - rameno a pous - noha, též v širším smyslu Brachiozoa) jsou kmenem mořských lophotrochozoí . Jsou bilaterálně souměrní, tělo mají uzavřené ve dvoumiskové schránce a svalnatým stvolem přirůstají k podkladu. Recentních je asi 350 druhů, popsáno je však více než 30 tisíc druhů fosilních.
Armfødder eller brakiopoder (Brachiopoda) er en dyregruppe hvirvelløse dyr som lever i havet som bilateral-symmetriske dyr og som består af et todelt hus. Der er indtil videre kun fundet en enkelt art i danske farvande, Novocrania anomala. I Danmarks forhistorie var de langt mere udbredte og talrige og adskillige arter er kendt som fossiler.
I dag eksisterer der ca. 83 slægter med ca. 375 arter fra armfødder. De træffes både i varme og kolde have, overvejende på dybt vand.
De ligner i det ydre muslingerne (Bivalvia), men har i stedet for en venstre og højre skal en over og en under, hvorved bugsidens skal for det meste er større. De har dog intet slægtskab med muslinger. Underskallen er normalt mere hvælvet end overskallen; enkelte former som Crania sidder dog fastvoksede til underlaget, og skallen er da flad. Hos de fleste, Testicardines, er skallerne forbundne med et hængsel, bestående af tænder, der passer ind i fordybninger; den mindre gruppe, Ecardines, mangler hængslet. Skallerne er aldrig forbundne med et bånd som muslingernes, og modsat disse er de hver for sig symmetriske. Brachiopoder har på begge sider af munden armformede fangarme. De største af nutidens levende arter opnår en skalbredde op til syv centimeter, de største fossilskaller har en bredde ca. 30 centimeter. Armføddinger er kendt som fossiler siden den nedre Kambrium for ca. 530 millioner år siden. Indtil i dag er der fundet fossiler fra mere end 30.000 uddøde arter, der er indordnet i ca. 4.000 slægter.
Armfødderne opnår som regel en skalstørrelse på på maksimal 5 centimeter, men fossile arter kan kan blive op til 30 cm store og ved arterne Atremata og Lingula kan stilken ligeledes opnå en længde på 30 centimeter. Armføddernes almindeligste kendetegn er den todelte skal, som bliver underdelt i en dorsal- og i en ventralskal. Særlig de fossile skaller kan have forskellige former. En del armfødder sidder i en del af deres liv fast ved en stilk, der kan gå igennem et hul i spidsen af underskallen, der i reglen som et næb rager frem under overskallen; i andre tilfælde går stilken mellem de 2 skaller. I reglen består skallernes hovedmasse af kulsur kalk, sjælden er de tyndere og består af kitin; de afsondres fra ydersiden af et par store, i randen ofte børstebesatte, kappeblade som ligner muslingernes.
Armfødder deles i to grupper: Testicardines har hængsel og støtteapparat for armene, men mangler gat; hertil hører blandt andet Terebratulina og Magellania (Waldheimia). Arter af slægterne Terebratula og Rhynchonella er almindelige i vore kridtlag; helt uddøde er Spirifer og mange andre slægter. Til Ecardines hører den fastsiddende Crania og Lingula med en meget lang muskuløs, i et sandrør stikkende stilk; denne slægt træffes allerede i de kambriske lag.
Armfødder eller brakiopoder (Brachiopoda) er en dyregruppe hvirvelløse dyr som lever i havet som bilateral-symmetriske dyr og som består af et todelt hus. Der er indtil videre kun fundet en enkelt art i danske farvande, Novocrania anomala. I Danmarks forhistorie var de langt mere udbredte og talrige og adskillige arter er kendt som fossiler.
I dag eksisterer der ca. 83 slægter med ca. 375 arter fra armfødder. De træffes både i varme og kolde have, overvejende på dybt vand.
De ligner i det ydre muslingerne (Bivalvia), men har i stedet for en venstre og højre skal en over og en under, hvorved bugsidens skal for det meste er større. De har dog intet slægtskab med muslinger. Underskallen er normalt mere hvælvet end overskallen; enkelte former som Crania sidder dog fastvoksede til underlaget, og skallen er da flad. Hos de fleste, Testicardines, er skallerne forbundne med et hængsel, bestående af tænder, der passer ind i fordybninger; den mindre gruppe, Ecardines, mangler hængslet. Skallerne er aldrig forbundne med et bånd som muslingernes, og modsat disse er de hver for sig symmetriske. Brachiopoder har på begge sider af munden armformede fangarme. De største af nutidens levende arter opnår en skalbredde op til syv centimeter, de største fossilskaller har en bredde ca. 30 centimeter. Armføddinger er kendt som fossiler siden den nedre Kambrium for ca. 530 millioner år siden. Indtil i dag er der fundet fossiler fra mere end 30.000 uddøde arter, der er indordnet i ca. 4.000 slægter.
Die Armfüßer (Brachiopoda) oder Armfüßler, seltener auch Armkiemer genannt, sind die Angehörigen eines Tierstamms, der ausschließlich aus meereslebenden bilateral-symmetrischen Tieren mit zweiklappigem Gehäuse besteht. Sie ernähren sich von Kleinstlebewesen und ähneln äußerlich den Muscheln (Bivalvia), haben aber anstatt einer linken und rechten Schale (Klappe) eine obere und eine untere, wobei die bauchseitige Schale meist größer als die Rückenschale ist. Brachiopoden besitzen ferner einen Stiel zum Festklammern und an beiden Seiten des Mundes armförmige Tentakel. Die größten heute lebenden Arten erreichen Schalenbreiten bis sieben Zentimeter, die größten fossilen Schalen sind etwa 30 Zentimeter breit.
Das vor etwa 215 Millionen Jahren gebildete Sedimentgestein Muschelkalk wurde vor allem nach den Ablagerungen aus neben- und übereinandergeschichteten muschelähnlichen Bauch- und Rückenschalen der Armfüßer benannt.[1]
Das auffälligste Merkmal der Armfüßer ist die zweiklappige Schale, die in eine Dorsal- und eine Ventralschale unterteilt wird. Man kann auch von einer oberen und einer unteren Schale sprechen, wobei letztere meist etwas größer als die obere ist. Die dorsale Schale wird auch Armklappe, die ventrale Schale wird auch Stielklappe genannt.
Obwohl sie äußerlich dadurch den Muscheln ähneln, kann man sie auf Anhieb an der Lage der Symmetrieebene erkennen. Diese geht bei ihnen senkrecht durch die Einzelklappe und teilt sie in jeweils zwei symmetrische Hälften, während sie bei Muscheln entlang des Schalenrandes verläuft. Vor allem bei den fossilen Vertretern können die Schalen sehr unterschiedlich geformt sein. So gibt es neben den in beide Richtungen gewölbten bikonvexen Schalen, welche die Mehrheit der Tiere besitzt, auch konkav-konvexe und von der normalen Form abweichende Formen. Bei einigen Arten ändert sich die Form im Laufe der Entwicklung von einer konvex-konkaven Form zu einer bikonvexen, in dem Fall spricht man von resupinaten Gehäusen.
Bei den meisten Arten sind beide Klappen stark verkalkt und mit einer organischen Schicht, dem Periostracum, bedeckt. Unterhalb dieser finden sich abwechselnd Schichten aus Calciumcarbonat (Calcit) und Proteinhäutchen. Bei einigen Arten liegt darunter noch eine Schicht aus prismenförmigen Calcitkristallen. Die Schalen können feine Kanälchen aufweisen, durch die Ausstülpungen des Mantels mit Sekretzellen, die sogenannten Caeca, reichen. Eine solche Schale wird als „punctate“ Schale bezeichnet. Einige ursprüngliche Arten, wie etwa Lingula, haben dagegen eine wenig verkalkte und biegsame Schale aus Chitinlamellen und Calciumphosphat.
Zusammengehalten werden die beiden Schalenhälften durch eine starke Muskulatur, deren wichtigste Teile der „Öffner“ und der „Schließer“ sind. Diese Muskeln arbeiten gegeneinander und ermöglichen die Öffnung bzw. die Schließung der Schalen. Bei den Articulata existiert außerdem ein Scharnier, die beiden Schalen sind also miteinander artikuliert (daher die Bezeichnung Articulata). Am Schalenaußenrand befinden sich Borsten (Setae). Der Öffnungswinkel der Klappen ist abhängig von der jeweiligen Art und kann zwischen 7° bei Gryphus-Arten und 45° bei Platidia-Arten betragen.
Im Zentrum des Tieres ist der namensgebende Armapparat (Lophophor) befestigt, der häufig (bei den Testicardines) durch ein kalkiges Armskelett an der Dorsal- oder Armschale gestützt wird, dem Lophophorskelett oder Brachidium, und mit dem das Tier Nahrung aus dem Wasser sammelt und atmet. Die Nahrung gelangt über den zentral gelegenen und schlitzförmigen Mund in das Verdauungssystem. Der Körper ist von einem zweilappigen Mantel umgeben, der an der Außenseite die Schalenmaterialien absondert. Der Weichkörper einschließlich der Lophophoren ist vollständig von beiden Gehäuseklappen umschlossen. Die inneren Organe liegen im hinteren Gehäusebereich, der vordere besteht aus einer Mantelhöhle, in welche die Lophophoren hineinragen. Bei geschlossenen Klappen wird der Lophophor in die Filterkammer eingelegt und stellt sich erst wieder auf, wenn die Klappen wieder geöffnet werden.
Aus der Ventralklappe, der Stielklappe oder zwischen beiden tritt am hinteren Ende des Tieres häufig ein muskulöser Stiel mit zäher, chitiniger Cuticula aus, mit dem das Tier am oder im Substrat festgewachsen ist. Dieser Stiel ist beweglich und erlaubt den Tieren, eine optimale Position im Wasser einzunehmen. Bei den noch heute in den Meeren vorkommenden Atremata wie der Gattung Lingula kann der Stiel bis zu 30 Zentimeter lang werden. Der muskulöse Stiel wird in den Staaten Südostasiens und in der Südsee von den Menschen gegessen.
Wenige Arten besitzen keinen Stiel und kleben mit der Ventralklappe am Substrat, andere sind nicht festgewachsen (sessil) und bewegen sich mit Hilfe des Stieles durch das Substrat (vagil).
Das Nervensystem der Armfüßer ist sehr einfach aufgebaut. Es besitzt Ganglienkonzentrationen zur neuronalen Versorgung des Lophophor und der Klappenmuskulatur. Als Sinnesorgane sind nur Statocysten und einfache Lichtsinneszellen der Larven sowie bei Ligula bekannt. Der Darm ist bei den verschiedenen Taxa der Armfüßer unterschiedlich aufgebaut. Er folgt bei allen Arten einem erweiterten Magen mit einer paarigen Mitteldarmdrüse, verläuft dann jedoch entweder u-förmig zu einem vorn gelegenen After (Crania), auf die rechte Körperseite ausführend (alle Inarticulata) oder er endet blind (bei allen Testicardines).
Die Leibeshöhle, das Coelom, ist bei den Armfüßern dreiteilig, wobei die einzelnen Teile vollkommen voneinander abgetrennt sind. So besitzen sie ein röhrenförmiges Protocoel am Innenrand des Lophophor, das als „großer Armsinus“ oder Labialkanal benannt wird. Das Mesocoel stellt ebenfalls einen Kanal am Lophophor dar, dieser liegt allerdings als „kleiner Armsinus“ an der Außenseite und besitzt Seitenzweige in den Tentakeln. Das Metacoel ist paarig und bildet im Körperzentrum der Tiere Mesenterien mit darin enthaltenen Gefäßen sowie zwei Paar seitliche Bänder, das Gastroparietal- und das Ilioparietalband. Außerdem verzweigt es sich im Mantel. Das Gefäßsystem ist geschlossen und besteht aus einem Sinus und mehreren Blutkanälen, das hämoglobinhaltige Blut wird von einem kontraktilen Herzen, das oberhalb des Magens liegt, durch den Körper gepumpt. Besonders gut versorgt werden die Außenbereiche des Mantels sowie der Lophophor, da hier der Sauerstoff zur Atmung aus dem Wasser aufgenommen wird.
Die Entsorgung von Stoffwechselendprodukten (Exkreten) erfolgt über ein Paar Metanephridien im Ilioparietalband, bei den Rhynchonellidae über zwei Paare im Gastroparietalband. Durch die Nephridien werden auch die Keimzellen ausgeleitet, die Gonaden liegen dabei im Bereich des Metacoels, entweder an den Mesentherien oder in den Mantelkanälen.
Armfüßer sind typische sessile Filtrierer, sie filtern also als Strudeler ihre Nahrung aus dem vorbeiströmenden Wasser. Dabei bilden sie keine Kolonien, sind also solitär, liegen jedoch sehr häufig nahe beieinander. Die Nahrung der Tiere besteht hauptsächlich aus Dinoflagellaten und Kieselalgen (Bacillariophyta), die sie mit Tentakeln an den Lophophoren heranstrudeln. Der Lophophor hat zu diesem Zweck an der Oberseite einseitig angeordnete Rinnen und Tentakel mit einer reusenartigen Bewimperung. Durch die Bewegung des Lophophors wird entsprechend ein Wasserstrom erzeugt, der seitlich in die geöffneten Klappen eintritt, und die Nahrungspartikel aus dem Wasser gefiltert. Über die Nahrungsrinne wird die Nahrung zur zentral gelegenen Mundöffnung geleitet.
Armfüßer sind mit Ausnahme der Vertreter der Gattung Argyrotheca getrenntgeschlechtlich und pflanzen sich ausschließlich sexuell fort. Dabei entwickeln sich die Keimzellen in den Gonaden und werden durch die Nephridien in das freie Wasser entlassen, wo die Befruchtung stattfindet. Bei einigen Arten verbleiben die Eizellen im Bereich des Lophophor oder sogar noch in den Nephridien und werden hier von freischwimmenden Spermien befruchtet, die Larvalentwicklung erfolgt bei ihnen anschließend in der Schale (Brutpflege).
Nach der Befruchtung beginnt die Keimesentwicklung durch eine Radiärfurchung bis zum Stadium der Gastrula. Das Mesoderm wird durch eine Enterocoelie des Darmes gebildet, es schnüren sich also Bläschen des Urdarms ab und bilden die drei paarigen Leibeshöhlen (Coelom). Bei den Inarticulata findet die Larvalentwicklung weitestgehend in der Eihülle statt und die Tiere schlüpfen als Larve, die den ausgewachsenen Tieren weitestgehend ähnelt und sich in dieser Form festsetzen kann. Bei den Articulata entwickelt sich eine freischwimmende Larve mit einer morphologischen Zweiteilung, wobei der Vorderteil mit Zilien ausgestattet ist und der Fortbewegung dient.
Nach etwa zwei Tagen heftet sich die Larve mit dem Hinterteil an das Substrat und es beginnt eine Metamorphose, bei der sich aus dem Hinterteil der Stiel und der Mantel bilden. Letzterer stülpt sich über das Vorderende, das sich zum eigentlichen Körper des Tieres mit dem Lophophor entwickelt. Die Schalen werden abschließend vom Mantel sezerniert, indem sich erst eine Vorschale aus Proteinen bildet (Protegulum). Die eigentliche Schale bildet sich von diesen Protegula ausgehend, die später den zentralen Wirbel bilden. Der Zuwachs kann anhand von Zuwachslinien abgelesen werden, wodurch sich das Alter der Tiere an der Schale abschätzen lässt. Das Lebensalter kann von wenigen Monaten bei Kleinformen bis zu mehreren Jahren reichen, eine ähnliche Altersspanne wird auch für fossile Formen angenommen.
Entstehung der Armfüßer
Die Armfüßer sind fossil bereits seit dem frühen Kambrium vor etwa 530 Millionen Jahren bekannt. Dabei sind bis heute Fossilien von mehr als 30.000 ausgestorbenen Arten gefunden worden, die in mehr als 4000 Gattungen eingeordnet werden. Besonders artenreich war das Taxon im Devon (siehe hierzu Abschnitt „Entfaltung der Armfüßer“).
Man geht davon aus, dass die Armfüßer einen gemeinsamen Vorfahren haben und entsprechend monophyletisch sind. Zu möglichen fossilen Vertretern dieser Vorfahren gibt es allerdings keine überzeugenden Kandidaten, folglich ist die evolutionäre Entstehung des Armfüßer-Bauplanes ein umstrittenes Problem. Auf paläontologischer Basis wurden Beziehungen zu den frühkambrischen Halkieriida hergestellt, einer ausgestorbenen Tiergruppe, welche zwei Schalen auf der Rückenseite trägt. Die Gegner dieser Hypothese bezweifeln unter anderem, dass aus zwei rückenseitig gelegenen Schalen allmählich die Rücken- und Bauchklappe der Armfüßer geworden sein könnte.
Im Vergleich mit heutigen Tierstämmen wurde aufgrund des charakteristischen Lophophor-Organs eine nahe Verwandtschaft mit den Hufeisenwürmern und Moostierchen vermutet, diese beiden Gruppen wurden mit den Armfüßern zu einem Taxon Lophophorata oder Tentaculata vereinigt. Mittels molekularbiologischer Methoden konnte bisher nur die Vermutung eines Schwestergruppenverhältnisses zu den Hufeisenwürmern bekräftigt werden. Im Rahmen der ebenfalls molekularbiologisch begründeten Lophotrochozoa-Hypothese wurde eine Abstammung der Armfüßer und Hufeisenwürmer von ringelwurmartigen Vorfahren (Annelida) in Betracht gezogen – eine Hypothese, die bereits 1871 von E. S. Morse auf morphologischer Basis vertreten worden war. Als morphologische Indizien, die für eine Beziehung der Armfüßer zu den Ringelwürmern sprechen, werden unter anderem identisch aufgebaute Borsten genannt.
Entfaltung der Armfüßer
Im Kambrium lebten vor allem inartikulate Brachiopoden. Dies änderte sich im Ordovizium, als artikulate Formen eine erste große Radiation durchmachten und die inartikulaten in der Artenzahl überflügelten. Eine weitere Zunahme der Artenzahlen erfolgte, mit einem leichten Einbruch im Silur, bis zum Devon, wo die höchsten Artenzahlen in insgesamt sieben Ordnungen bekannt sind. Nach dem Devon kam es zu einem erneuten Einschnitt, nach dem sich vor allem die Strophomeniden stark vermehrten. Der größte Einschnitt in die Artenvielfalt erfolgte zum Abschluss des Perm vor 251 Millionen Jahren. Bei diesem größten bekannten Massenaussterben verschwanden etwa 95 Prozent der marinen Invertebraten wie etwa die Großforaminiferen, die paläozoischen Korallen, die Trilobiten und die Eurypteriden, während die Armfüßer ebenso wie die Bryozoen, die Crinoiden und die Ammoniten stark dezimiert wurden. Bei den Armfüßern wird angenommen, dass das Aufkommen neuer Fressfeinde, der hochangepassten Seesterne, nach der Perm-Trias-Grenze das Aussterben noch verstärkt haben könnte.
In der Trias existierten nur noch sehr wenige Armfüßer-Gruppen, die größtenteils bis heute existieren. Das Massenaussterben am Ende der Kreidezeit vor etwa 65 Millionen Jahren, bei dem neben Wirbeltiergruppen wie Dinosaurier und Flugsaurier vor allem auch die Ammoniten vollständig ausstarben, hatte auf die Armfüßer nur wenig Einfluss. Andererseits entwickelten sich seit der Trias auch die Muscheln, die teilweise als direkte Konkurrenten auftraten, sodass es zu keiner weiteren Radiation kam. Heute leben noch etwa 300 Arten artikulater Brachiopoden, die 75 Gattungen zugeordnet werden. Bei den inartikulaten Formen starben die meisten Formen bereits im Ordovizium und Devon aus. Bis heute haben nur wenige Arten der Ligulidae und der Discinidae in fünf Gattungen und der Craniidae mit kalkiger Schale in drei Gattungen überlebt.
Aufgrund ihres zeitlich sehr gut einzuordnenden Vorkommens und ihrer Merkmalskombinationen sowie ihres zahlenmäßig häufigen Vorkommens stellen die Armfüßer wichtige Leitfossilien dar, anhand derer sich das Alter von anderen Fossilfunden aus gleichen Schichten sehr gut abschätzen lässt. Sie sind außerdem vor allem da häufig zu finden, wo andere wichtige Leitfossilien wie die Graptolithen oder die Goniatiten fehlen.
Taxa mit rezenten Arten in grün, mit ausschließlich fossilen Arten in weiß
nach Williams, Carlson und Brunton, 2000
Heute existieren etwa 83 Gattungen mit etwa 375 Arten von Armfüßern. Die Systematik dieser Tiergruppe ist bis heute nicht vollständig geklärt. Klassisch werden die rezenten Arten ohne Schalenschloss zu den Inarticulata zusammengefasst, während alle schlosstragenden Armfüßer die Articulata bzw. Testicardines bilden. Letztere haben sich jedoch aus Vertretern der Inarticulata entwickelt, wodurch die Inarticulata eine paraphyletische Gruppe bilden und nicht mehr als Taxon gelten. Die klassische Einteilung sieht entsprechend folgendermaßen aus:
Vor allem in der Paläontologie wird heute auf der Basis rezenter und fossiler Arten ein Stammbaum diskutiert, der die Phylogenese darstellt. Dieser wurde 1996 von Williams et al. entwickelt:
Brachiopoda Rhynchonelliformea† Chileata
† Obolellata
† Kutorginata
† Strophomenata
Rhynchonellata
Craniformea (mit Craniata)
Lingulata
† Paterinata
Die Articulata bilden auch hier eine monophyletische Gruppe, allerdings innerhalb der Rhynchonelliformea. Sie umfassen die Klassen Strophomenata und Rhynchonellata, letztere bilden die einzige überlebende Gruppe der Rhynchonelliformea. Die Inarticulata werden als paraphyletische Gruppe aufgelöst in die Linguliformea und die Craniiformea.
Eine vollständigere Darstellung stellten Williams, Carlson und Brunton 2000 vor, die in der nebenstehenden Tabelle dargestellt wird.
Die Armfüßer (Brachiopoda) oder Armfüßler, seltener auch Armkiemer genannt, sind die Angehörigen eines Tierstamms, der ausschließlich aus meereslebenden bilateral-symmetrischen Tieren mit zweiklappigem Gehäuse besteht. Sie ernähren sich von Kleinstlebewesen und ähneln äußerlich den Muscheln (Bivalvia), haben aber anstatt einer linken und rechten Schale (Klappe) eine obere und eine untere, wobei die bauchseitige Schale meist größer als die Rückenschale ist. Brachiopoden besitzen ferner einen Stiel zum Festklammern und an beiden Seiten des Mundes armförmige Tentakel. Die größten heute lebenden Arten erreichen Schalenbreiten bis sieben Zentimeter, die größten fossilen Schalen sind etwa 30 Zentimeter breit.
Das vor etwa 215 Millionen Jahren gebildete Sedimentgestein Muschelkalk wurde vor allem nach den Ablagerungen aus neben- und übereinandergeschichteten muschelähnlichen Bauch- und Rückenschalen der Armfüßer benannt.
Brachiopods, phylum Brachiopoda, are a group o lophotrochozoan ainimals that hae haurd "valves" (shells) on the upper an lawer surfaces, unlik the left an richt arrangement in bivalve molluscs.
Brachiopods, phylum Brachiopoda, are a group o lophotrochozoan ainimals that hae haurd "valves" (shells) on the upper an lawer surfaces, unlik the left an richt arrangement in bivalve molluscs.
Los braquiopòdes (Brachiopoda, del grèc brakhýs, "cuert" e podós, "pè") son un talh d'animals marines pertenecients al clad dels lophophorates. E mai se se son descriches mai de 12.000 espècias de fossils, existisson pas qu'unas 300 d'espècias actualas.
Son d'animals amb dos valves (una superiora e una inferiora, al contrari de las valves dels bivalves que son bilaterals) que son jonhudas en la region posteriora. Son generalament bentonics, en vivent fixes a sustrats durs per un peduncle, o enterrats en sustrats boques, a on catan en s'ajudant de los sieus valves, e forman de vastas galariás.
Ang Brachiopoda ay isang phylum sa kahariang Animalia.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Brachiopoda (grč. βραχίων - "brakhýs" = kratki + πούς - "podos" = stopalo) ili ramenonošci su koljeno isključivo morskih životinja, beskičmenjaka, koje pripadaju kladusu Lophophorata. Iako je opisano više od 16.000 fosilnih vrsta, danas ih postoj samo oko 335, po nekima i između 390 i 400. Pojavljuju se u fosilnim zapisima iz donjeg kambrija.
To su životinje sa dva poklopca (gornji i donji) koji se spajaju u posteriornoj regiji, za razliku od školjkaša koji su bilateralni. Ramenonošci su obično bentoski organizmi, koji žive fiksirani na čvrstim supstratima, na dršci ili su zakopani u mehkom dnu, gdje formiraju opsežne galerije.[1][2][3]
U geološkoj prošlosti ovo je bilo vrstama vrlo brojno koljeno. Sada veličina njihovih ljuštura nije preko 5 cm, iako je među fosilnim oblicima bilo i onih dužine i do oko 30 cm. Najčešće žive na dubinama između 10 i 50 metara, ali mnoge vrste su dubokomorske.
To su bilateralne životinje s dvostranom ljušturom, koje morfološki jako podsjećaju na školjke, pa su, sve do početka 19. Stoljeća, svrstavane u školjke, iako se od njih razlikuju i po planu grđe i simetriji.
Ramenonošci su pravi pretstavnici filtratora, koji žive sesilno i iz vode filtriraju dostupne čestice i organizme. Hrane se pretežno jednoćelijskim životinjama. Ne stvaraju obrazuju kolonije, žive usamljeno, ali često u većim nakupinama. Osim jednog roda, sve druge vrste su gonohoristi, tj. razdvojenih spolova i razmnožavaju se spolno, a oplodnja je u vodi.
Za razliku od školjki čije ljušture imaju lijevu i desnu polovinu, ramenonošci, zbog položaja tijela imaju gornju i donju, odnosno leđnu i trbušnu, pri čemu je donji dio ljušture uglavnom veći. Trbušni dio kućice na vrhu je kljunasto zavijen. Kroz taj zavoj izlazi mišićno stopalo kojim se životinja drži za podlogu, budući da je sesilni organizam. Na suprotnoj, usnoj strani, imaju dvije "keletne ručice" (dva zavojita "ramena", po čemu su dobili ime). Obje su prekrivene sitnim trepljama, koje pokreću vodene struje sa hranom i kisikom prema usnom otvoru.
Articulata imaju indirektan embrionski razvoju i holometabolnu metamorfozu, sa fazama jajeta i larve koja se preobrazi u odraslu jedinku. Inarticulata imaju heretomelabolno razviće, tj mladi se razlikuju od adultnih oblika, ali odrastaju bez metamorfoze. Segmentacija je obično kao kod ostalih deuterostomia, iako se celoma uvijek ne formira u enteroceomskim procesima .
Tradicijska klasifikacija je u dvije klase: Articulata: Leci su spojeni zubima i jamicama. Sjenica nema nedostatak mišića i celomatske šupljine . Inarticulata: Nemaju zubnih jama. Kad postoji drška, mišićava je i popunjava se celomskom šupljinom. Moderna klasifikacija, iz 1990-ih u tri potkoljenaː
Brachiopoda (grč. βραχίων - "brakhýs" = kratki + πούς - "podos" = stopalo) ili ramenonošci su koljeno isključivo morskih životinja, beskičmenjaka, koje pripadaju kladusu Lophophorata. Iako je opisano više od 16.000 fosilnih vrsta, danas ih postoj samo oko 335, po nekima i između 390 i 400. Pojavljuju se u fosilnim zapisima iz donjeg kambrija.
To su životinje sa dva poklopca (gornji i donji) koji se spajaju u posteriornoj regiji, za razliku od školjkaša koji su bilateralni. Ramenonošci su obično bentoski organizmi, koji žive fiksirani na čvrstim supstratima, na dršci ili su zakopani u mehkom dnu, gdje formiraju opsežne galerije.
U geološkoj prošlosti ovo je bilo vrstama vrlo brojno koljeno. Sada veličina njihovih ljuštura nije preko 5 cm, iako je među fosilnim oblicima bilo i onih dužine i do oko 30 cm. Najčešće žive na dubinama između 10 i 50 metara, ali mnoge vrste su dubokomorske.
To su bilateralne životinje s dvostranom ljušturom, koje morfološki jako podsjećaju na školjke, pa su, sve do početka 19. Stoljeća, svrstavane u školjke, iako se od njih razlikuju i po planu grđe i simetriji.
Ramenonošci su pravi pretstavnici filtratora, koji žive sesilno i iz vode filtriraju dostupne čestice i organizme. Hrane se pretežno jednoćelijskim životinjama. Ne stvaraju obrazuju kolonije, žive usamljeno, ali često u većim nakupinama. Osim jednog roda, sve druge vrste su gonohoristi, tj. razdvojenih spolova i razmnožavaju se spolno, a oplodnja je u vodi.
Los braquiopòdes (Brachiopoda, del grèc brakhýs, "cuert" e podós, "pè") son un talh d'animals marines pertenecients al clad dels lophophorates. E mai se se son descriches mai de 12.000 espècias de fossils, existisson pas qu'unas 300 d'espècias actualas.
Son d'animals amb dos valves (una superiora e una inferiora, al contrari de las valves dels bivalves que son bilaterals) que son jonhudas en la region posteriora. Son generalament bentonics, en vivent fixes a sustrats durs per un peduncle, o enterrats en sustrats boques, a on catan en s'ajudant de los sieus valves, e forman de vastas galariás.
Braciopodos es un grupo de animales de la suprafilo lofotrocazon cual ave "valvas" (cascas) dur a la surfases alta e basa, contrastante con la ordina sinistra e destra en bivalvos. La valvas de la Braciopodo es xarnierida a la fini, e la fronte pote abri per come o clui per proteje.
└─o Braciopodo ├─o Linguliformo │ ├─o Linguloideo │ └─o Acrotretido ├─o Craniformo │ ├─o Craniopsido (estinguida) │ ├─o Cranido │ └─o Trimerelido (estinguida) └─o Rinconeliformo ├─o Cileato (estinguida) ├─o Obolelato (estinguida) ├─o Cutorginato (estinguida) ├─o Strofomenato (estinguida) │ ├─o Strofomenido (estinguida) │ ├─o Ortotetido (estinguida) │ ├─o Bilingselido (estinguida) │ │ └─o Clitambonitidino (estinguida) │ └─o Productido (estinguida) │ ├─o Conetidino (estinguida) │ ├─o Productidino (estinguida) │ ├─o Litonidino (estinguida) │ └─o Strofalosidino (estinguida) └─o Rinconelato ├─o Atripido (estinguida) │ ├─o Atripidino (estinguida) │ ├─o Lisatripidino (estinguida) │ └─o Davidsonidino (estinguida) ├─o Atiridido (estinguida) │ ├─o Retzidino (estinguida) │ └─o Atirididino (estinguida) ├─o Spiriferido (estinguida) │ ├─o Deltiridino (estinguida) │ └─o Spiriferidino (estinguida) ├─o Spiriferinido o Sirtinidino (estinguida) ├─o Tesidido ├─o Terebratulido │ ├─o Terebratulidino │ └─o Terebratelidino └─o ├─o Protortido (estinguida) └─o ├─o Ortido (estinguida) │ ├─o Dalmanelidino (estinguida) │ └─o Ortidino (estinguida) └─o ├─o Pentamerido (estinguida) │ ├─o Sintrofidino (estinguida) │ └─o Pentameridino (estinguida) └─o Rinconelido
Braciopodos es un grupo de animales de la suprafilo lofotrocazon cual ave "valvas" (cascas) dur a la surfases alta e basa, contrastante con la ordina sinistra e destra en bivalvos. La valvas de la Braciopodo es xarnierida a la fini, e la fronte pote abri per come o clui per proteje.
Tekst üüb Öömrang Iarempuater (Brachiopoda) san en stam faan diarten, diar uun't weeder lewe. Jo like a twiiskaalagen (Bivalvia), haa oober nian rochter an lachter skaal, man diarför en oner- an en boowerskaal. An üüb eder sidj faan a müs haa's iarmer. Auer 30.000 slacher san al loong ütjstürwen, diar san ferstianeten faan fünjen wurden. Daalang lewe wel noch son 375 slacher uun 83 sköölen.
Iarempuater (Brachiopoda) san en stam faan diarten, diar uun't weeder lewe. Jo like a twiiskaalagen (Bivalvia), haa oober nian rochter an lachter skaal, man diarför en oner- an en boowerskaal. An üüb eder sidj faan a müs haa's iarmer. Auer 30.000 slacher san al loong ütjstürwen, diar san ferstianeten faan fünjen wurden. Daalang lewe wel noch son 375 slacher uun 83 sköölen.
Oarmpôtign (Brachiopoda) zyn e stamme van zêebêestn. Ze wordn beschermd deur twei harte verkalkte schelpkleppn, vanboovn en vanounder. De kleppe an de buukkant is mêestal de grotstn. Ze filtern under eetn (plankton) met e speciaal orgoan, e tentoakelkranse (lofofoor). Ze zittn mêestal vaste an den ounderground. De noame Brachiopoda komt van 't Oudgrieks βραχίων brakhíōn, "oarm", en πούς pous (gen. podos), "voet" of "pôot". Ze moakn dêel uut van de oermoundign of Protostomia.
Der zyn oungeveer 30.000 fossiele sôortn bekend. Nu leevn der nog e stik of 200 sôortn.
Oarmpôtign wordn in drie ounderstammn ingedêeld:
Oarmpôtign (Brachiopoda) zyn e stamme van zêebêestn. Ze wordn beschermd deur twei harte verkalkte schelpkleppn, vanboovn en vanounder. De kleppe an de buukkant is mêestal de grotstn. Ze filtern under eetn (plankton) met e speciaal orgoan, e tentoakelkranse (lofofoor). Ze zittn mêestal vaste an den ounderground. De noame Brachiopoda komt van 't Oudgrieks βραχίων brakhíōn, "oarm", en πούς pous (gen. podos), "voet" of "pôot". Ze moakn dêel uut van de oermoundign of Protostomia.
Der zyn oungeveer 30.000 fossiele sôortn bekend. Nu leevn der nog e stik of 200 sôortn.
Yelka oyoqlilar (Brachiopoda) -umurtqasiz hayvonlar tipi, dengizlarda oʻtroq hayot kechiradi. Tanasi pushti rang ikki pallali ohak chigʻanoq bilan qoplangan. Chigʻanogʻining uz. 10 sm gacha. Chigʻanoq pallalari maxsus oʻsiklar yoki faqat muskullar yordamida tutashgan. Tanasi chigʻanoq boʻshligʻining keyingi qismida joylashgan, chigʻanoqning oldingi kengaygan qismida teri oʻsimtalari, yaʼni kipriklar bilan qoplangan "qoʻllar" bor. Kipriklar harakati tufayli mantiya boʻshligʻiga suv kirib turadi. Ogʻiz boʻshligʻi "qoʻllar"ning asosida joylashgan. Ayrim Ye. o.da koʻrichak mavjud. Tana boʻshligʻi ikkilamchi, yuragi, qon tomirlari, halqum oldi nerv halqasi va nerv tolalari bor. Ayrim jinsli, lichinkasi troxofora. Boltiq, Qora va Kaspiy dengizlaridan tashqari hamma dengizlarda yashaydi. Ye. o. — qadimgi hayvonlar, kembriy davridan maʼlum. 280 dan ortiq turi tarqalgan. Ye. o. paleozoyning stratigrafiyasida muhim ahamiyatga ega.[1]
Yelka oyoqlilar (Brachiopoda) -umurtqasiz hayvonlar tipi, dengizlarda oʻtroq hayot kechiradi. Tanasi pushti rang ikki pallali ohak chigʻanoq bilan qoplangan. Chigʻanogʻining uz. 10 sm gacha. Chigʻanoq pallalari maxsus oʻsiklar yoki faqat muskullar yordamida tutashgan. Tanasi chigʻanoq boʻshligʻining keyingi qismida joylashgan, chigʻanoqning oldingi kengaygan qismida teri oʻsimtalari, yaʼni kipriklar bilan qoplangan "qoʻllar" bor. Kipriklar harakati tufayli mantiya boʻshligʻiga suv kirib turadi. Ogʻiz boʻshligʻi "qoʻllar"ning asosida joylashgan. Ayrim Ye. o.da koʻrichak mavjud. Tana boʻshligʻi ikkilamchi, yuragi, qon tomirlari, halqum oldi nerv halqasi va nerv tolalari bor. Ayrim jinsli, lichinkasi troxofora. Boltiq, Qora va Kaspiy dengizlaridan tashqari hamma dengizlarda yashaydi. Ye. o. — qadimgi hayvonlar, kembriy davridan maʼlum. 280 dan ortiq turi tarqalgan. Ye. o. paleozoyning stratigrafiyasida muhim ahamiyatga ega.
Τα βραχιόποδα είναι συνομοταξία [1] θαλασσίων ασπόνδυλων, εφοδιασμένων με δίθυρο όστρακο (παρ' όλα αυτά δεν ανήκουν στα Δίθυρα), τα οποία ζουν προσκολλημένα σε υποβρύχια αντικείμενα με ένα μίσχο που διαπερνάει τη μια από τις βαλβίδες από μια οπή. Τα ζώα αυτά είναι εφοδιασμένα με κροσσωτούς βραχίονες που με αυτούς πιάνουν και φέρνουν την τροφή τους στο στόμα.
Tα περισσότερα είδη αποφεύγουν περιοχές με δυνατά θαλάσσια ρεύματα και βρίσκονται συνήθως σε βραχώδεις περιοχές ή στα μεγάλα βάθη των ωκεανών.
Κάρολος Δαρβίνος, Η καταγωγή των ειδών. Εκδόσεις Γκοβόστη.
Τα βραχιόποδα είναι συνομοταξία θαλασσίων ασπόνδυλων, εφοδιασμένων με δίθυρο όστρακο (παρ' όλα αυτά δεν ανήκουν στα Δίθυρα), τα οποία ζουν προσκολλημένα σε υποβρύχια αντικείμενα με ένα μίσχο που διαπερνάει τη μια από τις βαλβίδες από μια οπή. Τα ζώα αυτά είναι εφοδιασμένα με κροσσωτούς βραχίονες που με αυτούς πιάνουν και φέρνουν την τροφή τους στο στόμα.
Tα περισσότερα είδη αποφεύγουν περιοχές με δυνατά θαλάσσια ρεύματα και βρίσκονται συνήθως σε βραχώδεις περιοχές ή στα μεγάλα βάθη των ωκεανών.
Омуроо буттуулар, брахио-поддор (лат. Brachiopoda) — омурткасыз жаныбарлар тиби. Уз. 10 лиге жетип, курсак жанa жөн жагынан кош капкалуу, аки таштуу раковина менен капталган.
Капкалар жонунан байламта аркылуу өз ара биригип турат. Топуракка сабакчасы менен бекийт. Омуроо буттуулардын денеси раковинанын арт жак бөлүгүндө орношкон; анын мантия төшөлгөн алдыңкы белүгүн эки өсүндү — «колдор» ээлейт. Алардын бетинде мантияга азык бөлүкчөлөрдү, кычкылтек алып келе турган суу кпргизүүчү кирпикчелер капталган тинтүүрлөрү бар.
Оозу «колдордун» түбүнө жайгашкан; ичегиси туюк. Жүрөгү, кан тамырлары, нерв ж. б. органдары болот. Айрым жыныстуу; метаморфоз жолу менен өөрчүйт; сууда эркин сүзүүчү личинкасы субстратна жабышкандан кийин жаш организмге айланат. Алардын азыр жашаган 280дей түрү белгилүү. Байыркы Омуроо буттуулар кембрий мезгилинде пайда болуп, ордовиктен девонго чейин түрлөрү көбөйген. Палеозой мезгилиндеги чөкмөлөрдү стратиграфиялык жактан изилдөөдө мааниси чоң.
ब्रैकियोपोडा (Brachiopoda) अकशेरुकी प्राणियों का संघ है जिसके सभी सदस्य समुद्री प्राणी हैं। इस संघ के प्राणी द्विक्पाटी (bivalve) कवच (shell), अखंड (unsegmented) देवगुहा, द्विपार्श्वी (bilaterial) तथा स्पर्शकयुक्त मुख खाँचा (buccal groove) वाले हैं। ये द्विपार्श्व, असममित प्राणी हैं।
ब्रैकियोपोडा का शरीर द्विक्पाटी कवच के अंदर बंद रहता है। ये कवच क्रमश: पृष्ठ (dorsal) तथा अधर (ventral) कपाट कहलाते हैं। पृष्ठकपाट छोटा होता है। टेरिबैचला (Terebratula) तथा वाल्डहाइमिआ (Waldheimia) वंश के प्राणियों में अधर कपाट प्राय: लंबा होता है और चोंच की तरह पीछे की ओर बढ़ा रहता है। इस चोंच को ककुद (umbo) कहते हैं। वृंत के द्वारा प्राणी पत्थर या चट्टान से जुड़ा रहता है। क्रेनिया (Crania) वंश के प्राणियों में वृंत नहीं होता, क्योंकि इस वंश के प्राणियों का अधर कपाट चट्टान से जुड़ा रहता है।
प्रत्येक कपाट संगत प्रावार फ्लैप (malntle flap) से प्रच्छन्न रहता है। प्रावार उपकला (mantle epithelium) सूक्ष्म पैपिली (papillae) के रूप में वृद्धि करती है और कवच के एक सिरे से दूसरे सिरे तक जाती है। पैपिली जिन कोशिकाओं के बने होते हैं, वे कोशिकाएँ प्राय: सूक्ष्म शाखन प्ररूप की होती हैं। कवच की वृद्धि पैपिली पर निर्भर रहती है। प्रत्येक कवच का बाह्यस्तर कार्बनिक पदार्थ का बना होता है। इस स्तर के नीचे शुद्ध कैल्सियम कार्बोनेट का पतला स्तर रहता है तथा कैल्सियमी एवं आंशिक कार्बनिक पदार्थो का बना मोटा आंतर प्रिज्मीय स्तर (prismatic layer) रहता है। कवच के कपाट पेशी तंत्र द्वारा खुलते और बंद होते हैं। हिंज (hinge) रेखा पीछे और प्रावार गुहिका (mantle cavity) आगे होती है।
कवच को खोल देने पर दिखाई पड़ता है कि अधिकांश स्थान एक जटिल रचनावाले अंग ने घेर रखा है, जिसे लोफ़ोफ़ोर कहते हैं। लोफ़ोफ़ोर के अनुप्रस्थ खाँचे में मुँह स्थित रहता है। यह खाँचा पृष्ठ में सतत ओष्ठ द्वारा तथा अधर में स्पर्शकों की पंक्ति द्वारा घिरा रहता है। खाँचा बहुत बढ़ा रहता है और इसके दोनों किनारे दो बाहुओं का रूप ले लेते हैं। ये बाहु प्राय: सर्पिल वलित रहती है। स्पर्शक (tentacle) लंबे होते हैं और क़वच की दरार से बाहर निकल सकते हैं। स्पर्शक और प्रावार की सतह पर स्थित पक्ष्माभिकाएँ (cilia) अनी कक्षाघाती गति (lashing movement) द्वारा लोफ़ोफ़ोर की दो बाहुओं के सामने दूसरी ओर अंदर जानेवाली जल की दो धाराएँ उत्पन्न करती हैं। बाहर निकलने वाली जल की धारा दोनों बाहुओं के मध्य में होती है। कवच के अंदर उपर्युक्त दोनों जलधाराओं में से प्रत्येक लोफ़ोफ़ोर के स्पर्शकों के मध्य में जाती है, जहाँ पानी में तैरते हुए हलके खाद्य पदार्थ छन जाते हैं। ये पदार्थ दूसरी पक्ष्माभिका द्वारा मुँह के खाँचे में और वहाँ से मुँह में जाते हैं। भारी पदार्थ अधर प्रावारपालि पर रह जाते हैं और बाहर जानेवाली जलधारा द्वारा बाहर चले जाते हैं।
मुँह पक्ष्माभिकामय (ciliated) आहारनाल में खुलता है। आहारनाल की आवृति वी (V) की तरह होती है और इसमें थैली (sac) के आकार का आमाशय सम्मिलित है। आमाशय में शाखित नलियोंवाली पाचक ग्रंथियाँ खुलती हैं, जिसकी गुहा में अधिकांश पाचन होता है। आंत्र सीधी नली की तरह का होता है। वाल्डहाइमिआ में आंत्र अंत में पूर्ण बंद रहता है। लेकिन क्रेनिया और लिंगुला में गुदा रहती है। देहगुहा विस्तृत होती है तथा अधरापृष्ठी (dorsoventral) आंत्रयोजनी (mesentery) द्वारा दाहिने और बाएँ, दो भागों, में बँटी रहती है। अनुप्रस्थ आंत्रयोजनी भी होती है। यह लोफोफोर तथा स्पर्शक में जाती है और प्रावार में प्रावार कोटर (palliala sinus) के रूप में जाती है।
नर मादा प्राय: अलग अलग होते हैं। कुछ प्राणी उभयलिंगी (hermaphrodite) भी होते हैं। जनन अंग देहगुहा की उपकला से आंत्र के पास विकसित होते हैं। जनन ग्रंथियाँ मोटी, पीली पट्टी की तरह दिखाई पड़ती हैं। परिपक्व लिंगकोशिकाएँ देहगुहा में मुक्त होकर वृक्क से बाहर जाती हैं। कुछ वंशों में अंडों के विकास का प्रथम चरण वृक्क के पास स्थित भ्रूणधानियों (brood pouch) में पूरा होता है। यही वृक्क उत्सर्जन का भी कार्य करता है। ये वृक्क एक जोड़ा या कभी कभी दो जोड़ा होते हैं। अधिकांश ब्रैकियोपोडा में निषेचन माता पिता के कवच के बाहर होता है।
यह अल्प विकसित होता है। पृष्ठ आंत्र योजनी में एक अनुदैर्ध्य वाहिनी होती है, जिसके एक क्षेत्र में संकुचनशील आशय (contractile vesicle) होता है। यह आशय हृदय कहलाता है और आमाशय के पृष्ठ की ओर रहता है। अनेक वाहिनियाँ, जो आगे मुँह की और पीछे प्रावार एवं जनन अंगों की ओर जाती हैं, अंत में पूर्ण बंद हो जाती हैं। रक्त रंगहीन होता है।
परिग्रसनी (circumoesophageal) संयोजी द्वारा संयोजित अधिग्रसिका (supraoesophageal) तथा अधोग्रसनली गुच्छिका (suboesophageal ganglion) क्रमश: मुँह के सामने और पीछे रहती है। अधोग्रसनली से निकली तंत्रिकाएँ बाहु, पृष्ठप्रावार पालि अभिवर्तनी (adductor) पेशियों तथा दो छोटी छोटी गुच्छिकाओं में जाती हैं। इन गुच्छिकाओं से निकली तंत्रिकाएँ वृंत (peduncle) तथा अधरप्रावार पालि में जाती हैं। सभी गुच्छिकाएँ एवं परियोजियाँ (commissures) बाह्य त्वचा के निरंतर संपर्क में रहती हैं। प्रत्येक स्पर्शक में भी तंत्रिका जाती हैं। ब्रैकियोपोडा में किसी विशेष ज्ञानेंद्रिय की उपस्थिति ज्ञात नहीं है।
ब्रैकियोपोडा के लार्वा स्वतंत्र रूप से तैरते हैं। लार्वा के तीन खंड होते हैं (१) अग्र (२) मध्य तथा (३) पश्च। अग्रखंड ट्रोपोस्फियर (trophosphere) के मुखपूर्वी खंड की तरह होता है। मध्य भाग में प्रावार की दो पालियाँ होती हैं, जो आरंभिक होती हैं। पश्च भाग प्रावार पालि से छिपा रहता है और यह वृंत में परिवर्तित हो जाता है। प्रावार पालियों में से शूक (chaetae) के चार पूल निकलते हैं। बाद में ये पालियाँ अग्र खंड को घेरने के लिए आगे की ओर मुड़ जाती हैं। अबअग्र खंड से लोफ़ोफोर का विकास प्रारंभ होता है। कवच कपाट प्रावार पालियों पर बनने लगता है, जबकि पश्चखंड वृंत्त के रूप में वृद्धि करता है। देहगुहा एक जोड़ा कोष्ठ (pouch), या एक कोष्ठ, के रूप में आद्यंत्र (archenteron) से विकसित होती है। प्राय: विदलन (cleavage) अरीय (radial) होता है, किंतु एक स्पीशीज में सर्पिल विदलन भी होता है।
ब्रैकियोपोडा कैंब्रियन (cambrain) काल से ही समुद्र की तली में निवास करते हैं, किंतु उस काल में ये दूर तक नहीं फैले थे। पुराजीवी महाकल्प (Palaeozoic era) की चट्टानों में बैकियोपोडा के ४५६ वंश तथा मध्यजीवी महाकल्प (Mesozoic era) की चट्टानों में १७७ वंश मिलते हैं। ये वंश उस समय के अकशेरुकी संसार के महत्वपूर्ण जंतुसमुदाय थे। ब्रैकियोपोडा के ७० वंश, जिनमें लगभग २२५ स्पीशीज हैं, वर्तमान काल में मिलते हैं। आधुनिक लिंगुला (Lingula) वंश तथा ऑर्डोविशन कल्प के लिंगुला सर्वसम हैं। ५० करोड़ वर्ष पुराने इस वंश को ज्ञात प्राणियों का सबसे पुराना वंश होने का गौरव प्राप्त है। अधिकांश वर्तमान ब्रैकियोपोडा उथले जल में रहते हैं और कुछ गहरे जल में। फॉसिल के रूप में प्राप्त प्राणियों के कवचों के विस्तार, अलंकरण (ornamentation) तथा आकृतियाँ विभिन्न होती हैं। जीवित ब्रैकियोपोडाओं के कवच हरे, लाल भूरे या सफेद होते हैं। इन कवचों पर अरीय या संकेंद्रीय चिह्न होते हैं। ये कवच चिकने, या शिरायुक्त (costate), या शूलयुक्त होते हैं।
ब्रैकियोपोडा संघ दो वर्गो में विभक्त है :
इस वर्ग के प्राणी के दोनों कवच लगभग समान होते हैं। कवच में हिंज नहीं होता। ये दोनों कवच पेशी से बँधे होते हैं तथा इनकी गठन शृंगी होती है। इनमें गुदा रहती है। लिंगुला तथा क्रेनिया इसके वर्तमान वंश हैं। लिंगुला हिंद महासागर तथा प्रशांत महासागर में मिलते हैं। लिंगुला पंक में बिल बनाकर रहना पसंद करता है।
इस वर्ग के प्राणियों के दोनों कवच असमान होते हैं। इसमें वृंत के लिए ककुद (umbo) रहता है तथा हिंज भी रहता है। गुदा नहीं होती। इसके वर्तमान जीवित वंश वाल्डेहाइमिआ तथा टेरिब्रैचला हैं।
ब्रैकियोपोडा (Brachiopoda) अकशेरुकी प्राणियों का संघ है जिसके सभी सदस्य समुद्री प्राणी हैं। इस संघ के प्राणी द्विक्पाटी (bivalve) कवच (shell), अखंड (unsegmented) देवगुहा, द्विपार्श्वी (bilaterial) तथा स्पर्शकयुक्त मुख खाँचा (buccal groove) वाले हैं। ये द्विपार्श्व, असममित प्राणी हैं।
Brachiopods (/ˈbrækioʊˌpɒd/), phylum Brachiopoda, are a phylum of trochozoan animals that have hard "valves" (shells) on the upper and lower surfaces, unlike the left and right arrangement in bivalve molluscs. Brachiopod valves are hinged at the rear end, while the front can be opened for feeding or closed for protection. Two major categories are traditionally recognized, articulate and inarticulate brachiopods. The word "articulate" is used to describe the tooth-and-groove structures of the valve-hinge which is present in the articulate group, and absent from the inarticulate group. This is the leading diagnostic skeletal feature, by which the two main groups can be readily distinguished as fossils. Articulate brachiopods have toothed hinges and simple, vertically-oriented opening and closing muscles. Conversely, inarticulate brachiopods have weak, untoothed hinges and a more complex system of vertical and oblique (diagonal) muscles used to keep the two valves aligned. In many brachiopods, a stalk-like pedicle projects from an opening near the hinge of one of the valves, known as the pedicle or ventral valve. The pedicle, when present, keeps the animal anchored to the seabed but clear of sediment which would obstruct the opening.
Brachiopod lifespans range from three to over thirty years. Ripe gametes (ova or sperm) float from the gonads into the main coelom and then exit into the mantle cavity. The larvae of inarticulate brachiopods are miniature adults, with lophophores that enable the larvae to feed and swim for months until the animals become heavy enough to settle to the seabed. The planktonic larvae of articulate species do not resemble the adults, but rather look like blobs with yolk sacs, and remain among the plankton for only a few days before leaving the water column upon metamorphosing.
While traditional classification of brachiopods separate them into distinct inarticulate and articulate groups, two approaches appeared in the 1990s. One approach groups the inarticulate Craniida with articulate brachiopods, since both use layers of calcareous minerals their shell; the other approach considers the Craniida to be a separate third group, as their outer organic layer is distinct from that of both the linguliforms ("typical" inarticulates) and rhynchonelliforms (articulates). However, some taxonomists believe it is premature to suggest higher levels of classification such as order and recommend a bottom-up approach that identifies genera and then groups these into intermediate groups. Traditionally, brachiopods have been regarded as members of, or as a sister group to, the deuterostomes, a superphylum that includes chordates and echinoderms. One type of analysis of the evolutionary relationships of brachiopods has always placed brachiopods as protostomes while another type has split between placing brachiopods among the protostomes or the deuterostomes.
It was suggested in 2003 that brachiopods had evolved from an ancestor similar to Halkieria, a slug-like Cambrian animal with "chain mail" on its back and a shell at the front and rear end; it was thought that the ancestral brachiopod converted its shells into a pair of valves by folding the rear part of its body under its front. However, new fossils found in 2007 and 2008 showed that the "chain mail" of tommotiids formed the tube of a sessile animal; one tommotiid resembled phoronids, which are close relatives or a subgroup of brachiopods, while the other tommotiid bore two symmetrical plates that might be an early form of brachiopod valves. Lineages of brachiopods that have both fossil and extant taxa appeared in the early Cambrian, Ordovician, and Carboniferous periods, respectively.[3] Other lineages have arisen and then become extinct, sometimes during severe mass extinctions. At their peak in the Paleozoic era, the brachiopods were among the most abundant filter-feeders and reef-builders, and occupied other ecological niches, including swimming in the jet-propulsion style of scallops. Brachiopod fossils have been useful indicators of climate changes during the Paleozoic. However, after the Permian–Triassic extinction event, brachiopods recovered only a third of their former diversity. A study in 2007 concluded the brachiopods were especially vulnerable to the Permian–Triassic extinction, as they built calcareous hard parts (made of calcium carbonate) and had low metabolic rates and weak respiratory systems. It was often thought that brachiopods went into decline after the Permian–Triassic extinction, and were out-competed by bivalves, but a study in 1980 found both brachiopod and bivalve species increased from the Paleozoic to modern times, with bivalves increasing faster; after the Permian–Triassic extinction, brachiopods became for the first time less diverse than bivalves.
Brachiopods live only in the sea, and most species avoid locations with strong currents or waves. The larvae of articulate species settle in quickly and form dense populations in well-defined areas while the larvae of inarticulate species swim for up to a month and have wide ranges. Brachiopods now live mainly in cold water and low light. Fish and crustaceans seem to find brachiopod flesh distasteful and seldom attack them. Among brachiopods, only the lingulids (Lingula sp.[4]) have been fished commercially, on a very small scale. One brachiopod species (Coptothyrus adamsi) may be a measure of environmental conditions around an oil terminal being built in Russia on the shore of the Sea of Japan. The word "brachiopod" is formed from the Ancient Greek words brachion ("arm") and podos ("foot").[5] They are often known as "lamp shells", since the curved shells of the class Terebratulida resemble pottery oil-lamps.[2]
Brachiopods are the state fossil of the U.S. state of Kentucky.[6]
Modern brachiopods range from 1 to 100 millimetres (0.039 to 3.937 in) long, and most species are about 10 to 30 millimetres (0.39 to 1.18 in).[2] Magellania venosa is the largest extant species.[7] The largest brachiopods known—Gigantoproductus and Titanaria, reaching 30 to 38 centimetres (12 to 15 in) in width—occurred in the upper part of the Lower Carboniferous.[8] Brachiopods have two valves (shell sections), which cover the dorsal (top) and ventral (bottom) surface of the animal, unlike bivalve molluscs whose shells cover the lateral surfaces (sides). The valves are unequal in size and structure, with each having its own symmetrical form rather than the two being mirror images of each other. The formation of brachiopod shells during ontogeny builds on a set of conserved genes, including homeobox genes, that are also used to form the shells of molluscs.[9]
The brachial valve is usually smaller and bears brachia ("arms") on its inner surface. These brachia are the origin of the phylum's name, and support the lophophore, used for feeding and respiration. The pedicle valve is usually larger, and its near the hinge it has an opening for the stalk-like pedicle through which most brachiopods attach themselves to the substrate. (R. C. Moore, 1952) The brachial and pedicle valves are often called the dorsal and ventral valves, respectively, but some paleontologists regard the terms "dorsal" and "ventral" as irrelevant since they believe that the "ventral" valve was formed by a folding of the upper surface under the body. The ventral ("lower") valve actually lies above the dorsal ("upper") valve when most brachiopods are oriented in life position. In many living articulate brachiopod species, both valves are convex, the surfaces often bearing growth lines and/or other ornamentation. However, inarticulate lingulids, which burrow into the seabed, have valves that are smoother, flatter and of similar size and shape. (R. C. Moore, 1952)
Articulate ("jointed") brachiopods have a tooth and socket arrangement by which the pedicle and brachial valves hinge, locking the valves against lateral displacement. Inarticulate brachiopods have no matching teeth and sockets; their valves are held together only by muscles. (R. C. Moore, 1952)
All brachiopods have adductor muscles that are set on the inside of the pedicle valve and which close the valves by pulling on the part of the brachial valve ahead of the hinge. These muscles have both "quick" fibers that close the valves in emergencies and "catch" fibers that are slower but can keep the valves closed for long periods. Articulate brachiopods open the valves by means of abductor muscles, also known as diductors, which lie further to the rear and pull on the part of the brachial valve behind the hinge. Inarticulate brachiopods use a different opening mechanism, in which muscles reduce the length of the coelom (main body cavity) and make it bulge outwards, pushing the valves apart. Both classes open the valves to an angle of about 10 degrees. The more complex set of muscles employed by inarticulate brachiopods can also operate the valves as scissors, a mechanism that lingulids use to burrow.[10]
Each valve consists of three layers, an outer periostracum made of organic compounds and two biomineralized layers. Articulate brachiopods have an outermost periostracum made of proteins, a "primary layer" of calcite (a form of calcium carbonate) under that, and innermost a mixture of proteins and calcite.[10] Inarticulate brachiopod shells have a similar sequence of layers, but their composition is different from that of articulated brachiopods and also varies among the classes of inarticulate brachiopods. The Terebratulida are an example of brachiopods with a punctate shell structure; the mineralized layers are perforated by tiny open canals of living tissue, extensions of the mantle called caeca, which almost reach the outside of the primary layer. These shells can contain half of the animal's living tissue. Impunctate shells are solid without any tissue inside them. Pseudopunctate shells have tubercles formed from deformations unfurling along calcite rods. They are only known from fossil forms, and were originally mistaken for calcified punctate structures.[11][12]
Lingulids and discinids, which have pedicles, have a matrix of glycosaminoglycans (long, unbranched polysaccharides), in which other materials are embedded: chitin in the periostracum;[10] apatite containing calcium phosphate in the primary biomineralized layer;[13] and a complex mixture in the innermost layer, containing collagen and other proteins, chitinophosphate and apatite.[10][14] Craniids, which have no pedicle and cement themselves directly to hard surfaces, have a periostracum of chitin and mineralized layers of calcite.[10][15] Shell growth can be described as holoperipheral, mixoperipheral, or hemiperipheral. In holoperipheral growth, distinctive of craniids, new material is added at an equal rate all around the margin. In mixoperipheral growth, found in many living and extinct articulates, new material is added to the posterior region of the shell with an anterior trend, growing towards the other shell. Hemiperipheral growth, found in lingulids, is similar to mixoperipheral growth but occurs in mostly a flat plate with the shell growing forwards and outwards.[16]
Brachiopods, as with molluscs, have an epithelial mantle which secretes and lines the shell, and encloses the internal organs. The brachiopod body occupies only about one-third of the internal space inside the shell, nearest the hinge. The rest of the space is lined with the mantle lobes, extensions that enclose a water-filled space in which sits the lophophore.[10] The coelom (body cavity) extends into each lobe as a network of canals, which carry nutrients to the edges of the mantle.[17]
Relatively new cells in a groove on the edges of the mantle secrete material that extends the periostracum. These cells are gradually displaced to the underside of the mantle by more recent cells in the groove, and switch to secreting the mineralized material of the shell valves. In other words, on the edge of the valve the periostracum is extended first, and then reinforced by extension of the mineralized layers under the periostracum.[17] In most species the edge of the mantle also bears movable bristles, often called chaetae or setae, that may help defend the animals and may act as sensors. In some brachiopods groups of chaetae help to channel the flow of water into and out of the mantle cavity.[10]
In most brachiopods, diverticula (hollow extensions) of the mantle penetrate through the mineralized layers of the valves into the periostraca. The function of these diverticula is uncertain and it is suggested that they may be storage chambers for chemicals such as glycogen, may secrete repellents to deter organisms that stick to the shell or may help in respiration.[10] Experiments show that a brachiopod's oxygen consumption drops if petroleum jelly is smeared on the shell, clogging the diverticula.[17]
Like bryozoans and phoronids, brachiopods have a lophophore, a crown of tentacles whose cilia (fine hairs) create a water current that enables them to filter food particles out of the water. However a bryozoan or phoronid lophophore is a ring of tentacles mounted on a single, retracted stalk,[18][19] while the basic form of the brachiopod lophophore is U-shaped, forming the brachia ("arms") from which the phylum gets its name.[10] Brachiopod lophophores are non-retractable and occupy up to two-thirds of the internal space, in the frontmost area where the valves gape when opened. To provide enough filtering capacity in this restricted space, lophophores of larger brachiopods are folded in moderately to very complex shapes—loops and coils are common, and some species' lophophores contort into a shape resembling a hand with the fingers splayed.[10] In all species the lophophore is supported by cartilage and by a hydrostatic skeleton (in other words, by the pressure of its internal fluid),[17] and the fluid extends into the tentacles.[10] Some articulate brachiopods also have a brachidium, a calcareous support for the lophophore attached to the inside of the brachial valve,[17] which have led to an extremely reduced lophophoral muscles and the reduction of some brachial nerves.[20]
The tentacles bear cilia (fine mobile hairs) on their edges and along the center. The beating of the outer cilia drives a water current from the tips of the tentacles to their bases, where it exits. Food particles that collide with the tentacles are trapped by mucus, and the cilia down the middle drive this mixture to the base of the tentacles.[21] A brachial groove runs round the bases of the tentacles, and its own cilia pass food along the groove towards the mouth.[10] The method used by brachiopods is known as "upstream collecting", as food particles are captured as they enter the field of cilia that creates the feeding current. This method is used by the related phoronids and bryozoans, and also by pterobranchs. Entoprocts use a similar-looking crown of tentacles, but it is solid and the flow runs from bases to tips, forming a "downstream collecting" system that catches food particles as they are about to exit.[22]
Most modern species attach to hard surfaces by means of a cylindrical pedicle ("stalk"), an extension of the body wall. This has a chitinous cuticle (non-cellular "skin") and protrudes through an opening in the hinge.[10] However, some genera have no pedicle, such as the inarticulate Crania and the articulate Lacazella; they cement the rear of the "pedicle" (ventral) valve to a surface so that the front is slightly inclined up away from the surface.[2][10] In these brachiopods, the ventral valve lacks a pedicle opening.[24] In a few articulate genera such as Neothyris and Anakinetica, the pedicles wither as the adults grow and finally lie loosely on the surface. In these genera the shells are thickened and shaped so that the opening of the gaping valves is kept free of the sediment.[2]
Pedicles of inarticulate species are extensions of the main coelom, which houses the internal organs. A layer of longitudinal muscles lines the epidermis of the pedicle.[10] Members of the order Lingulida have long pedicles, which they use to burrow into soft substrates, to raise the shell to the opening of the burrow to feed, and to retract the shell when disturbed.[17] A lingulid moves its body up and down the top two-thirds of the burrow, while the remaining third is occupied only by the pedicle, with a bulb on the end that builds a "concrete" anchor.[23] However, the pedicles of the order Discinida are short and attach to hard surfaces.[10]
The pedicle of articulate brachiopods has no coelom, and its homology is unclear. It is constructed from a different part of the larval body, and has a compact core composed of connective tissue. Muscles at the rear of the body can straighten, bend or even rotate the pedicle. The far end of the pedicle generally has rootlike extensions or short papillae ("bumps"), which attach to hard surfaces. However, articulate brachiopods of the genus Chlidonophora use a branched pedicle to anchor in sediment. The pedicle emerges from the pedicle valve, either through a notch in the hinge or, in species where the pedicle valve is longer than the brachial, from a hole where the pedicle valve doubles back to touch the brachial valve. Some species stand with the front end upwards, while others lie horizontal with the pedicle valve uppermost.[10]
Some early brachiopods—for example strophomenates, kutorginates and obolellates—do not attach using their pedicle, but with an entirely different structure known as the "pedicle sheath", which has no relationship to the pedicle.[25][26] This structure arises from the umbo of the pedicle valve, at the centre of the earliest (metamorphic) shell at the location of the protegulum. It is sometimes associated with a fringing plate, the colleplax.[26]
The water flow enters the lophophore from the sides of the open valves and exits at the front of the animal. In lingulids the entrance and exit channels are formed by groups of chaetae that function as funnels.[10] In other brachiopods the entry and exit channels are organized by the shape of the lophophore.[17] The lophophore captures food particles, especially phytoplankton (tiny photosynthetic organisms), and deliver them to the mouth via the brachial grooves along the bases of the tentacles.[10] The mouth is a tiny slit at the base of the lophophore.[27] Food passes through the mouth, muscular pharynx ("throat") and oesophagus ("gullet"),[10] all of which are lined with cilia and cells that secrete mucus and digestive enzymes.[17] The stomach wall has branched ceca ("pouches") where food is digested, mainly within the cells.[10]
Nutrients are transported throughout the coelom, including the mantle lobes, by cilia.[17] The wastes produced by metabolism are broken into ammonia, which is eliminated by diffusion through the mantle and lophophore.[10] Brachiopods have metanephridia, used by many phyla to excrete ammonia and other dissolved wastes. However, brachiopods have no sign of the podocytes, which perform the first phase of excretion in this process,[28] and brachiopod metanephridia appear to be used only to emit sperm and ova.[10]
The majority of food consumed by brachiopods is digestible, with very little solid waste produced.[29] The cilia of the lophophore can change direction to eject isolated particles of indigestible matter. If the animal encounters larger lumps of undesired matter, the cilia lining the entry channels pause and the tentacles in contact with the lumps move apart to form large gaps and then slowly use their cilia to dump the lumps onto the lining of the mantle. This has its own cilia, which wash the lumps out through the opening between the valves. If the lophophore is clogged, the adductors snap the valves sharply, which creates a "sneeze" that clears the obstructions.[17] In some inarticulate brachiopods the digestive tract is U-shaped and ends with an anus that eliminates solids from the front of the body wall.[27] Other inarticulate brachiopods and all articulate brachiopods have a curved gut that ends blindly, with no anus.[10] These animals bundle solid waste with mucus and periodically "sneeze" it out, using sharp contractions of the gut muscles.[17]
The lophophore and mantle are the only surfaces that absorb oxygen and eliminate carbon dioxide. Oxygen seems to be distributed by the fluid of the coelom, which is circulated through the mantle and driven either by contractions of the lining of the coelom or by beating of its cilia. In some species oxygen is partly carried by the respiratory pigment hemerythrin, which is transported in coelomocyte cells.[10] The maximum oxygen consumption of brachiopods is low, and their minimum requirement is not measurable.
Brachiopods also have colorless blood, circulated by a muscular heart lying in the dorsal part of the body above the stomach.[10] The blood passes through vessels that extend to the front and back of the body, and branch to organs including the lophophore at the front and the gut, muscles, gonads and nephridia at the rear. The blood circulation seems not to be completely closed, and the coelomic fluid and blood must mix to a degree.[17] The main function of the blood may be to deliver nutrients.[10]
The "brain" of adult articulates consists of two ganglia, one above and the other below the oesophagus. Adult inarticulates have only the lower ganglion.[30] From the ganglia and the commissures where they join, nerves run to the lophophore, the mantle lobes and the muscles that operate the valves. The edge of the mantle has probably the greatest concentration of sensors. Although not directly connected to sensory neurons, the mantle's chaetae probably send tactile signals to receptors in the epidermis of the mantle. Many brachiopods close their valves if shadows appear above them, but the cells responsible for this are unknown. Some brachiopods have statocysts, which detect changes in the animals' position.[10]
Lifespans range from 3 to over 30 years.[2] Adults of most species are of one sex throughout their lives. The gonads are masses of developing gametes (ova or sperm), and most species have four gonads, two in each valve.[10] Those of articulates lie in the channels of the mantle lobes, while those of inarticulates lie near the gut.[17] Ripe gametes float into the main coelom and then exit into the mantle cavity via the metanephridia, which open on either side of the mouth. Most species release both ova and sperm into the water, but females of some species keep the embryos in brood chambers until the larvae hatch.[10]
The cell division in the embryo is radial (cells form in stacks of rings directly above each other), holoblastic (cells are separate, although adjoining) and regulative (the type of tissue into which a cell develops is controlled by interactions between adjacent cells, rather than rigidly within each cell).[10][31] While some animals develop the mouth and anus by deepening the blastopore, a "dent" in the surface of the early embryo, the blastopore of brachiopods closes up, and their mouth and anus develop from new openings.[10]
The larvae of lingulids swim as plankton for months[2] and are like miniature adults, with valves, mantle lobes, a pedicle that coils in the mantle cavity, and a small lophophore, which is used for both feeding and swimming.[10] The larvae of craniids have no pedicle or shell.[17] As the shell becomes heavier, the juvenile sinks to the bottom and becomes a sessile adult.[10] The larvae of articulate species (Craniiformea and Rhynchonelliformea) are lecithotrophic (non-feeding) and live only on yolk, and remain among the plankton for only a few days. The Rhynchonelliformea larvae has three larval lobes, unlike the Craniiformea which only have two larval lobes.[32][2] This type of larva has a ciliated frontmost lobe that becomes the body and lophophore, a rear lobe that becomes the pedicle, and a mantle like a skirt, with the hem towards the rear. On metamorphosing into an adult, the pedicle attaches to a surface, the front lobe develops the lophophore and other organs, and the mantle rolls up over the front lobe and starts to secrete the shell.[10] In cold seas, brachiopod growth is seasonal and the animals often lose weight in winter. These variations in growth often form growth lines in the shells. Members of some genera have survived for a year in aquaria without food.[2]
.jpg)
Brachiopod fossils show great diversity in the morphology of the shells and lophophore, while the modern genera show less diversity but provide soft-bodied characteristics. Both fossils and extant species have limitations that make it difficult to produce a comprehensive classification of brachiopods based on morphology. The phylum also has experienced significant convergent evolution and reversals (in which a more recent group seems to have lost a characteristic that is seen in an intermediate group, reverting to a characteristic last seen in an older group). Hence some brachiopod taxonomists believe it is premature to define higher levels of classification such as order, and recommend instead a bottom-up approach that identifies genera and then groups these into intermediate groups.[33]
However, other taxonomists believe that some patterns of characteristics are sufficiently stable to make higher-level classifications worthwhile, although there are different views about what the higher-level classifications should be.[33] The "traditional" classification was defined in 1869; two further approaches were established in the 1990s:[14][34]
About 330 living species are recognized,[14] grouped into over 100 genera. The great majority of modern brachiopods are rhynchonelliforms (Articulata).[2]
Genetic analysis performed since the 1990s has extended the understanding of the relationship between different organisms. It is now clear the brachiopods do not belong to the Deuterostomia (such as echinoderms and chordates) as was hypothesized earlier, but should be included in the broad group Protostomia, in a subgroup now called Lophotrochozoa. Although their adult morphology seems rather different, the nucleotide sequence of the 18S rRNA indicates that the phoronids (horseshoe worms) are the closest relatives of the inarticulate brachiopods, more so than articulate brachiopods. For now, the weight of evidence is inconclusive as to the exact relations within the inarticulates. Consequently, it has been suggested to include horseshoe worms in the Brachiopoda as a class named Phoronata (B.L.Cohen & Weydmann) in addition to the Craniata and Lingulata, within the subphylum Linguliformea. The other subphylum, Rhynchonelliformea contains only one extant class, which is subdivided into the extant orders Rhynchonellida, Terebratulida and Thecideida.[39][40]
This shows the taxonomy of brachiopods down to the order level, including extinct groups, which make up the majority of species. Extinct groups are indicated with a (†) symbol:
Brachiopods are an entirely marine phylum, with no known freshwater species. Most species avoid locations with strong currents or waves, and typical sites include rocky overhangs, crevices and caves, steep slopes of continental shelves, and in deep ocean floors. However, some articulate species attach to kelp or in exceptionally sheltered sites in intertidal zones. The smallest living brachiopod, Gwynia, is only about 1 millimetre (0.039 in) long, and lives in between gravel grains.[2] Rhynchonelliforms, whose larvae consume only their yolks and settle and develop quickly, are often endemic to an area and form dense populations that can reach thousands per meter. Young adults often attach to the shells of more mature ones. On the other hand, inarticulate brachiopods, whose larva swim for up to a month before settling, have wide ranges. Members of the discinoid genus Pelagodiscus have a cosmopolitan distribution.[2]
Brachiopods have a low metabolic rate, between one third and one tenth of that of bivalves. While brachiopods were abundant in warm, shallow seas during the Cretaceous period, most of their former niches are now occupied by bivalves, and most now live in cold and low-light conditions.[41]
Brachiopod shells occasionally show evidence of damage by predators, and sometimes of subsequent repair. Fish and crustaceans seem to find brachiopod flesh distasteful.[2] The fossil record shows that drilling predators like gastropods attacked molluscs and echinoids 10 to 20 times more often than they did brachiopods, suggesting that such predators attacked brachiopods by mistake or when other prey was scarce.[42] In waters where food is scarce, the snail Capulus ungaricus steals food from bivalves, snails, tube worms, and brachiopods.[43]
Among brachiopods only the lingulids have been fished commercially, and only on a very small scale.[44] It is mostly the fleshy pedicle that is eaten.[45][46][47][48] Brachiopods seldom settle on artificial surfaces, probably because they are vulnerable to pollution. This may make the population of Coptothyrus adamsi useful as a measure of environmental conditions around an oil terminal being built in Russia on the shore of the Sea of Japan.[1]
Over 12,000 fossil species are recognized,[14] grouped into over 5,000 genera. While the largest modern brachiopods are 100 millimetres (3.9 in) long,[2] a few fossils measure up to 200 millimetres (7.9 in) wide.[50] The earliest confirmed brachiopods have been found in the early Cambrian, inarticulate forms appearing first, followed soon after by articulate forms.[51] Three unmineralized species have also been found in the Cambrian, and apparently represent two distinct groups that evolved from mineralized ancestors.[52] The inarticulate Lingula is often called a "living fossil", as very similar genera have been found all the way back to the Ordovician. On the other hand, articulate brachiopods have produced major diversifications, and suffered severe mass extinctions[50]—but the articulate Rhynchonellida and Terebratulida, the most diverse present-day groups, appeared at the start of the Ordovician and Carboniferous, respectively.[49]
Since 1991 Claus Nielsen has proposed a hypothesis about the development of brachiopods, adapted in 2003 by Cohen and colleagues as a hypothesis about the earliest evolution of brachiopods. This "brachiopod fold" hypothesis suggests that brachiopods evolved from an ancestor similar to Halkieria,[27] a slug-like animal with "chain mail" on its back and a shell at the front and rear end.[53] The hypothesis proposes that the first brachiopod converted its shells into a pair of valves by folding the rear part of its body under its front.[27]
However, fossils from 2007 onwards have supported a new interpretation of the Early-Cambrian tommotiids, and a new hypothesis that brachiopods evolved from tommotiids. The "armor mail" of tommotiids was well-known but not in an assembled form, and it was generally assumed that tommotiids were slug-like animals similar to Halkieria, except that tommotiids' armor was made of organophosphatic compounds while that of Halkieria was made of calcite. However, fossils of a new tommotiid, Eccentrotheca, showed an assembled mail coat that formed a tube, which would indicate a sessile animal rather than a creeping slug-like one. Eccentrotheca's organophosphatic tube resembled that of phoronids,[54] sessile animals that feed by lophophores and are regarded either very close relatives or a sub-group of brachiopods.[55] Paterimitra, another mostly assembled fossil found in 2008 and described in 2009, had two symmetrical plates at the bottom, like brachiopod valves but not fully enclosing the animal's body.[56]
_slab_2.jpg)
At their peak in the Paleozoic,[57] the brachiopods were among the most abundant filter-feeders and reef-builders,[58] and occupied other ecological niches, including swimming in the jet-propulsion style of scallops.[2] However, after the Permian–Triassic extinction event, informally known as the "Great Dying",[58] brachiopods recovered only a third of their former diversity.[58] It was often thought that brachiopods were actually declining in diversity, and that in some way bivalves out-competed them. However, in 1980, Gould and Calloway produced a statistical analysis that concluded that both brachiopods and bivalves increased all the way from the Paleozoic to modern times, but bivalves increased faster; the Permian–Triassic extinction was moderately severe for bivalves but devastating for brachiopods, so that brachiopods for the first time were less diverse than bivalves and their diversity after the Permian increased from a very low base; there is no evidence that bivalves out-competed brachiopods, and short-term increases or decreases for both groups appeared synchronously.[59] In 2007 Knoll and Bambach concluded that brachiopods were one of several groups that were most vulnerable to the Permian–Triassic extinction, as all had calcareous hard parts (made of calcium carbonate) and had low metabolic rates and weak respiratory systems.[60]
Brachiopod fossils have been useful indicators of climate changes during the Paleozoic era. When global temperatures were low, as in much of the Ordovician, the large difference in temperature between equator and poles created different collections of fossils at different latitudes. On the other hand, warmer periods, such much of the Silurian, created smaller difference in temperatures, and all seas at the low to middle latitudes were colonized by the same few brachiopod species.[61]
From about the 1940s to the 1990s, family trees based on embryological and morphological features placed brachiopods among or as a sister group to the deuterostomes.[62][63] a super-phylum that includes chordates and echinoderms.[64] Closer examination has found difficulties in the grounds on which brachiopods were affiliated with deuterostomes:[65]
Nielsen views the brachiopods and closely related phoronids as affiliated with the deuterostome pterobranchs because their lophophores are driven by one cilium per cell, while those of bryozoans, which he regards as protostomes, have multiple cilia per cell.[69] However, pterobranchs are hemichordates and probably closely related to echinoderms, and there is no evidence that the latest common ancestor of pterobranchs and other hemichordates or the latest common ancestor of hemichordates and echinoderms was sessile and fed by means of tentacles.[65]
From 1988 onwards analyses based on molecular phylogeny, which compares biochemical features such as similarities in DNA, have placed brachiopods among the Lophotrochozoa, a protostome super-phylum that includes molluscs, annelids and flatworms but excludes the other protostome super-phylum Ecdysozoa, whose members include arthropods.[62][65] This conclusion is unanimous among molecular phylogeny studies that use a wide selection of genes: rDNA, Hox genes, mitochondrial protein genes, single nuclear protein genes and sets of nuclear protein genes.[70]
Some combined studies in 2000 and 2001, using both molecular and morphological data, support brachiopods as Lophotrochozoa,[71][72] while others in 1998 and 2004 concluded that brachiopods were deuterostomes.[70]
The phoronids feed with a lophophore, burrow or encrust on surfaces, and build three-layered tubes made of polysaccharide, possibly chitin, mixed with particles with seabed material. Traditionally they have been regarded as a separate phylum, but increasingly detailed molecular phylogeny studies between 1997 and 2000 have concluded that phoronids are a sub-group of brachiopods.[55] However, an analysis in 2005 concluded that phoronids are a sub-group of bryozoans.[73]
While all molecular phylogeny studies and half the combined studies until 2008 conclude that brachiopods are lophotrochozoans, they could not identify which lophotrochozoan phylum were the closest relatives of brachiopods—except phoronids, which are a sub-group of brachiopods.[55][70] However, in 2008 two analyses found that brachiopods' closest lophotrochozoan relatives were nemertines. The authors found this surprising, since nemertines have spiral cleavage in the early stages of cell division and form a trochophore larva, while brachiopods have radial cleavage and a larva that shows no sign of having evolved from a trochophore.[74][75] Another study in 2008 also concluded that brachiopods are closely related to nemertines, casting doubt on the idea that brachiopods are part of a clade Lophophorata of lophophore-feeding animals within the lophotrochozoans.[70]
Brachiopod morphology
Cranaena, a terebratulid from the Middle Devonian of Wisconsin.
The Carboniferous brachiopod Neospirifer condor from Bolivia. The specimen is 7 cm across.
Tylothyris, a spiriferid from the Middle Devonian of Wisconsin
Rhynchotrema dentatum, a rhynchonellid brachiopod from the Cincinnatian (Upper Ordovician) of southeastern Indiana
A Devonian spiriferid brachiopod from Ohio that served as a host substrate for a colony of hederellids. The specimen is 5 cm wide.
Syringothyris texta (Hall 1857), dorsal view, internal mold. Lower Carboniferous of Wooster, Ohio
Petrocrania brachiopods attached to a strophomenid brachiopod; Upper Ordovician of southeastern Indiana.
Lingula found near Ozamis City, Philippines
Barroisella, a lingulid from the Middle Devonian of Wisconsin.
Brachiopod casts in the Lock Haven Formation
Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Roadian, Guadalupian, Middle Permian); Glass Mountains, Texas.
Productid brachiopod ventral valve interior; Roadian, Guadalupian (Middle Permian); Glass Mountains, Texas.
Terebratella sanguinea (Leach, 1814)
Schizophoria, an orthid from the Middle Devonian of Wisconsin.
Striatochonetes, a chonetid from the Middle Devonian of Wisconsin.
_(Tertiary;_New_Egypt,_New_Jersery,_USA)_7.jpg)
Oleneothyris, a terebratulid from the Cenozoic of New Jersey
A Magellania joubini from the Ross Sea
A mass burial of brachiopods from the Logan Formation (Mississippian) in Wooster, Ohio
.jpg)
An Abyssothyris from the Challenger Plateau in the Pacific
.jpg)
_slab_3.jpg)
_01.png)
_01_svg.svg)
_(modern;_offshore_California,_USA)_4.jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Brachiopods (/ˈbrækioʊˌpɒd/), phylum Brachiopoda, are a phylum of trochozoan animals that have hard "valves" (shells) on the upper and lower surfaces, unlike the left and right arrangement in bivalve molluscs. Brachiopod valves are hinged at the rear end, while the front can be opened for feeding or closed for protection. Two major categories are traditionally recognized, articulate and inarticulate brachiopods. The word "articulate" is used to describe the tooth-and-groove structures of the valve-hinge which is present in the articulate group, and absent from the inarticulate group. This is the leading diagnostic skeletal feature, by which the two main groups can be readily distinguished as fossils. Articulate brachiopods have toothed hinges and simple, vertically-oriented opening and closing muscles. Conversely, inarticulate brachiopods have weak, untoothed hinges and a more complex system of vertical and oblique (diagonal) muscles used to keep the two valves aligned. In many brachiopods, a stalk-like pedicle projects from an opening near the hinge of one of the valves, known as the pedicle or ventral valve. The pedicle, when present, keeps the animal anchored to the seabed but clear of sediment which would obstruct the opening.
Brachiopod lifespans range from three to over thirty years. Ripe gametes (ova or sperm) float from the gonads into the main coelom and then exit into the mantle cavity. The larvae of inarticulate brachiopods are miniature adults, with lophophores that enable the larvae to feed and swim for months until the animals become heavy enough to settle to the seabed. The planktonic larvae of articulate species do not resemble the adults, but rather look like blobs with yolk sacs, and remain among the plankton for only a few days before leaving the water column upon metamorphosing.
While traditional classification of brachiopods separate them into distinct inarticulate and articulate groups, two approaches appeared in the 1990s. One approach groups the inarticulate Craniida with articulate brachiopods, since both use layers of calcareous minerals their shell; the other approach considers the Craniida to be a separate third group, as their outer organic layer is distinct from that of both the linguliforms ("typical" inarticulates) and rhynchonelliforms (articulates). However, some taxonomists believe it is premature to suggest higher levels of classification such as order and recommend a bottom-up approach that identifies genera and then groups these into intermediate groups. Traditionally, brachiopods have been regarded as members of, or as a sister group to, the deuterostomes, a superphylum that includes chordates and echinoderms. One type of analysis of the evolutionary relationships of brachiopods has always placed brachiopods as protostomes while another type has split between placing brachiopods among the protostomes or the deuterostomes.
It was suggested in 2003 that brachiopods had evolved from an ancestor similar to Halkieria, a slug-like Cambrian animal with "chain mail" on its back and a shell at the front and rear end; it was thought that the ancestral brachiopod converted its shells into a pair of valves by folding the rear part of its body under its front. However, new fossils found in 2007 and 2008 showed that the "chain mail" of tommotiids formed the tube of a sessile animal; one tommotiid resembled phoronids, which are close relatives or a subgroup of brachiopods, while the other tommotiid bore two symmetrical plates that might be an early form of brachiopod valves. Lineages of brachiopods that have both fossil and extant taxa appeared in the early Cambrian, Ordovician, and Carboniferous periods, respectively. Other lineages have arisen and then become extinct, sometimes during severe mass extinctions. At their peak in the Paleozoic era, the brachiopods were among the most abundant filter-feeders and reef-builders, and occupied other ecological niches, including swimming in the jet-propulsion style of scallops. Brachiopod fossils have been useful indicators of climate changes during the Paleozoic. However, after the Permian–Triassic extinction event, brachiopods recovered only a third of their former diversity. A study in 2007 concluded the brachiopods were especially vulnerable to the Permian–Triassic extinction, as they built calcareous hard parts (made of calcium carbonate) and had low metabolic rates and weak respiratory systems. It was often thought that brachiopods went into decline after the Permian–Triassic extinction, and were out-competed by bivalves, but a study in 1980 found both brachiopod and bivalve species increased from the Paleozoic to modern times, with bivalves increasing faster; after the Permian–Triassic extinction, brachiopods became for the first time less diverse than bivalves.
Brachiopods live only in the sea, and most species avoid locations with strong currents or waves. The larvae of articulate species settle in quickly and form dense populations in well-defined areas while the larvae of inarticulate species swim for up to a month and have wide ranges. Brachiopods now live mainly in cold water and low light. Fish and crustaceans seem to find brachiopod flesh distasteful and seldom attack them. Among brachiopods, only the lingulids (Lingula sp.) have been fished commercially, on a very small scale. One brachiopod species (Coptothyrus adamsi) may be a measure of environmental conditions around an oil terminal being built in Russia on the shore of the Sea of Japan. The word "brachiopod" is formed from the Ancient Greek words brachion ("arm") and podos ("foot"). They are often known as "lamp shells", since the curved shells of the class Terebratulida resemble pottery oil-lamps.
Brachiopods are the state fossil of the U.S. state of Kentucky.
Brakiopodoj (science: Brachiopoda; el la latina brachium, brako + -poda, piedo)[1] estas malgranda filumo de bentonaj maraj senvertebruloj, dividita en 9 klasoj (ses el ili formortintaj), kiuj inkluzivas proksimume 392 speciojn.[2]
La filumo apartenantaj al la grupo de la Lofotrokozouloj, kiuj havas fortajn konkojn sur la supraj kaj malsupraj surfacoj, malkiel la maldekstra kaj dekstra aranĝoj en duvalvaj moluskoj. Brakiopodaj valvoj estas ĉarniraj malantaŭe, sum la antaŭa parto povas esti malfermita por manĝado aŭ fermita por protektado. Oni agnoskas du ĉefajn grupojn, nome artiklaj kaj neartiklaj.
La vorto "artikla" estas uzata por priskribi la dento-fendaj trajtoj de la valvo-ĉarniro kiuj estas en la artikla grupo, kaj forestas en la neartikla grupo. Tiu estas la ĉefa diagnoza trajto (fosiliebla), laŭ kiu la du ĉefaj grupoj povas esti taŭge distingeblaj. Artiklaj brakiopodoj havas dentecajn ĉarnirojn kaj simplajn fermigajn kaj malfermigajn muskolojn, dum neartiklaj brakiopodoj havas nedentecajn ĉarnirojn kaj pli kompleksan sistemon de muskoloj uzataj por teni la du duonoj liniigitajn. En tipa brakiopodo tigoforma pediklo projekcias el aperturo en unu el la valvoj ĉe la ĉarniro, konata kiel pedikla valvo, tenante la beston ankrita al la marfundo sed for el la ŝlimo kiu povus ŝtopi la aperturon.
Brakiopodoj (science: Brachiopoda; el la latina brachium, brako + -poda, piedo) estas malgranda filumo de bentonaj maraj senvertebruloj, dividita en 9 klasoj (ses el ili formortintaj), kiuj inkluzivas proksimume 392 speciojn.
La filumo apartenantaj al la grupo de la Lofotrokozouloj, kiuj havas fortajn konkojn sur la supraj kaj malsupraj surfacoj, malkiel la maldekstra kaj dekstra aranĝoj en duvalvaj moluskoj. Brakiopodaj valvoj estas ĉarniraj malantaŭe, sum la antaŭa parto povas esti malfermita por manĝado aŭ fermita por protektado. Oni agnoskas du ĉefajn grupojn, nome artiklaj kaj neartiklaj.
La vorto "artikla" estas uzata por priskribi la dento-fendaj trajtoj de la valvo-ĉarniro kiuj estas en la artikla grupo, kaj forestas en la neartikla grupo. Tiu estas la ĉefa diagnoza trajto (fosiliebla), laŭ kiu la du ĉefaj grupoj povas esti taŭge distingeblaj. Artiklaj brakiopodoj havas dentecajn ĉarnirojn kaj simplajn fermigajn kaj malfermigajn muskolojn, dum neartiklaj brakiopodoj havas nedentecajn ĉarnirojn kaj pli kompleksan sistemon de muskoloj uzataj por teni la du duonoj liniigitajn. En tipa brakiopodo tigoforma pediklo projekcias el aperturo en unu el la valvoj ĉe la ĉarniro, konata kiel pedikla valvo, tenante la beston ankrita al la marfundo sed for el la ŝlimo kiu povus ŝtopi la aperturon.
Los braquiópodos (Brachiopoda, del griego brakhýs, "corto" y podós, "pie") son un filo de animales marinos pertenecientes al clado de los lofoforados. Aunque se han descrito más de 16 000 especies fósiles, solo existen unas 335 especies actuales.[2] Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico Inferior.[3]
Son animales con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las valvas de los bivalvos que son bilaterales) que están unidas en la región posterior. Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por un pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de sus valvas, y forman extensas galerías.
El lofóforo permanece enrollado en el interior de las valvas, que se abren o cierran a voluntad gracias a músculos abductores (que abren) y aductores (que cierran).
El manto secreta la concha de forma análoga a los moluscos. Tienen una cavidad paleal que es donde el lofóforo se retrae.
Solo los braquiópodos de la clase Inarticulata tienen tubo digestivo completo. En los de la clase Articulata, es ciego, carece de ano.
Aparato circulatorio abierto, poseen un pequeño corazón suspendido en el metacele sobre el estómago. Los tentáculos del lofóforo poseen gran cantidad de vasos sanguíneos que continúan en los túbulos celómicos del manto. Los senos capilares están generalmente abiertos. Algunas de las células del líquido celómico contienen hemeritrina. Esto hace suponer que los vasos celómicos constituyen el principal sistema de transporte de los gases respiratorios.
La cavidad celómica está llena de celomocitos, que contienen hemeritrina. Este es el medio por el que transportan oxígeno.
La excreción es de tipo metanefridial.Tienen dos nefridios, con un nefrostoma ciliado, y un tubo que termina en un nefridioporo lateral, por el cual se transportan al exterior los celomocitos con sustancias de desecho.
Los Articulata tienen un desarrollo embrionario indirecto y holometábolo (presentan larva que sufre metamorfosis). Los Inarticulata tiene un desarrollo heterometábolo (presentan juvenil diferente del adulto, pero sin metamorfosis). La segmentación es típicamente deuteróstoma, aunque no siempre se forma el celoma por procesos de enterocelia.
La clasificación tradicional los clasifica en dos clases:
Los braquiópodos se clasifican actualmente en los siguientes subfilos, clases y órdenes desde 1990:[1]
Los braquiópodos (Brachiopoda, del griego brakhýs, "corto" y podós, "pie") son un filo de animales marinos pertenecientes al clado de los lofoforados. Aunque se han descrito más de 16 000 especies fósiles, solo existen unas 335 especies actuales. Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico Inferior.
Son animales con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las valvas de los bivalvos que son bilaterales) que están unidas en la región posterior. Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por un pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de sus valvas, y forman extensas galerías.
Käsijalgsed ehk brahhiopoodid (Brachiopoda) on loomade hõimkond, kuhu kuuluvad bentilised selgrootud. Käsijalgseid on teada umbes 4000 perekonda.
Käsijalgsed elavad varrega substraadile kinnitunult (sessiilsed). Väliskujult meenutavad nad karpe, sest mõlemal esineb kahest poolmest lubikoda. Fülogeneetiliselt pole nad aga lähedalt seotud.
Käsijalgsetel on vähearenenud veresoonkond ja närvisüsteem.
Brachiopoda (latinez, Brachi, besoa eta podos, oina) animalia filum itsastar bat dira. Gaur egun 300 bat espezie bizi dira filum honen barruan eta dirudienez 16.000 bat espezie desagertu daude.
Ez da nahastu behar izen antzekoa duen Branchipoda animalia taldearekin.
Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.
Brachiopoda (latinez, Brachi, besoa eta podos, oina) animalia filum itsastar bat dira. Gaur egun 300 bat espezie bizi dira filum honen barruan eta dirudienez 16.000 bat espezie desagertu daude.
Ez da nahastu behar izen antzekoa duen Branchipoda animalia taldearekin.
Lonkerojalkaiset (Brachiopoda) eli brakiopodit[1], on ryhmä selkärangattomia merieläimiä. Tällä hetkellä eläviä lajeja on noin 300, lisäksi lukuisia sukupuuttoon kuolleita. Paleotsooisella kaudella lonkerojalkaisia oli erittäin runsaasti.[2] Nykyiset lajit ovat säilyneet lähes muuttumattomina noin 450 miljoonaa vuotta.
Lonkerojalkaiset muistuttavat simpukoita, mutta niiden rakenne poikkeaa simpukoista, koska lonkerojalkaisilla kuoret ovat ylä- ja alapuolella ja simpukoilla sivuilla. Lonkerojalkaisilla on ruumiinontelo ja lonkerokiehkura (lofofori).
Lonkerojalkaiset (Brachiopoda) eli brakiopodit, on ryhmä selkärangattomia merieläimiä. Tällä hetkellä eläviä lajeja on noin 300, lisäksi lukuisia sukupuuttoon kuolleita. Paleotsooisella kaudella lonkerojalkaisia oli erittäin runsaasti. Nykyiset lajit ovat säilyneet lähes muuttumattomina noin 450 miljoonaa vuotta.
Lonkerojalkaiset muistuttavat simpukoita, mutta niiden rakenne poikkeaa simpukoista, koska lonkerojalkaisilla kuoret ovat ylä- ja alapuolella ja simpukoilla sivuilla. Lonkerojalkaisilla on ruumiinontelo ja lonkerokiehkura (lofofori).
Brachiopodes
Les brachiopodes (Brachiopoda), du grec βραχίων / brakhíōn (« bras ») et πούς, ποδός / poüs, podos (« pied »), sont des animaux lophotrochozoaires marins. Ils ont connu un grand succès évolutif au Paléozoïque, où ils furent extrêmement abondants et diversifiés, laissant une grande quantité de fossiles. Il n'en existe plus aujourd'hui que 460 espèces à peine, relativement discrètes.
Les brachiopodes sont des animaux extrêmement anciens, appartenant comme les mollusques au groupe des protostomiens. De même que les mollusques bivalves (moule, huître, etc.), la coquille est composée de deux valves. Cependant, l'orientation des valves par rapport au corps est différente, car le plan de symétrie de l'animal est perpendiculaire au plan de séparation de ces dernières. Les brachiopodes ont une valve ventrale (ou pédonculaire, la plus grande) et une valve dorsale (ou brachiale, la plus petite), tandis que les mollusques bivalves ont une valve droite et une valve gauche.
Une coquille de brachiopode en bon état peut être facilement distinguée d'une coquille de mollusque bivalve par la présence, à l'intérieur, d'un brachidium, qui est le squelette brachial de forme souvent spiralée et complexe qui correspond au support calcaire du lophophore. Depuis cette structure s'élancent des sortes de filaments ciliés, qui capturent le plancton et l'emmènent ensuite à la bouche (tandis que les bivalves se nourrissent en absorbant de l'eau, qui est filtrée à l'intérieur de la coquille).
Deux grands groupes morphologiques se distinguent : les Inarticulés ou Ecardines, aux valves simplement reliées par les muscles et les Articulés ou Testicardines, où elles sont jointes par l’intermédiaire de charnières calcaires. Quant à leur anatomie, elle comprend à l'arrière les viscères, attachées le plus souvent par un pied (pédoncule) au support. À l'avant, entourant la bouche, se trouve le lophophore, sorte de bras muni de cils qui permet à l'animal de brasser et filtrer l'eau de mer, garantissant ainsi nutrition et oxygénation. Les brachiopodes sont avant tout sessiles (vivant fixés au substrat), même si de rares formes vagiles existent, par exemple en Nouvelle-Zélande.
Les brachiopodes fossiles conservent généralement la charnière et le brachidium, mis en évidence par attaque de l'eau sur les blocs les renfermant.
Alors qu'on connaît environ 12 000 espèces fossiles de brachiopodes, on n'en connaît que 461 espèces actuelles, regroupés dans 5 ordres (contre une trentaine d'ordres fossiles au moins). Ils ont surtout été florissants au Paléozoïque et notamment à l'Ordovicien (−485 à −443 Ma), mais leur abondance s'est effondrée lors de l'extinction Permien-Trias, il y a environ 252 Ma. Ils ont ensuite été supplantés dans leur niche écologique par les bivalves (environ 9 200 espèces actuelles)[1].
Les brachiopodes ont abandonné les niches écologiques qu'ils occupaient auparavant pour se retirer dans des milieux plus adaptés à leur besoins vitaux. Aujourd'hui, on trouve ces organismes, exclusivement marins, dans toutes les mers du monde, bien que la majorité d'entre eux semblent préférer les eaux froides. Ils occupent un intervalle bathymétrique très étendu, allant des plates-formes peu profondes (0–200 m) aux zones abyssales (plus de 4 500 m). La nature du substrat, fonds durs (parois rocheuses, débris coquilliers, tubes de serpules, etc.) ou fonds meubles (vase, sable, etc.), l’énergie du milieu et les apports terrigènes, conditionnent l’installation et la radiation des peuplements de brachiopodes.
Le phylum des Brachiopodes est très ancien. Les premières formes connues datent déjà du Cambrien. Les espèces paléozoïques ont été presque toutes décimées par la crise permo-triasique. Leurs fossiles sont très précieux pour les datations des strates de cette période.
Brachiopodesd'après Williams, Carlson, and Brunton, 2000
Sous-embranchement Classes Ordres Extinction Linguliformea Lingulata Linguilida — Siphonotretida Ordovicien Acrotretida Dévonien Paterinata Paterinida Ordovicien Craniformea Craniforma Craniida — Craniopsida Carbonifère Trimerellida Silurien Rhychonelliformea Chileata Chileida Cambrien Dictyonellidina Permien Obolellata Obolellida Cambrien Kutorginata Kutorginida Cambrien Strophomenata Orthotetidina Permien Triplesiidina Silurien Billingselloidea Ordovicien Clitambonitidina Ordovicien Strophomenida Carbonifère Productida Permien Rhynchonellata Protorthida Cambrien Orthida Carbonifère Pentamerida Dévonien Rhynchonellida — Atrypida Dévonien Spiriferida Jurassique Thecideida — Athyridida Crétacé Terebratulida —Classification selon BioLib (19 août 2020)[2] :
Liste des groupes actuels selon World Register of Marine Species (25 février 2016)[3] (qui ne considère pas tous les taxons fossiles) :
Brachiopoda ├─Linguliformea │ ├─Lingulata │ └─Paterinata† ├─Craniformea │ └─Craniida └─Rhynchonelliformea ├─Chileata† └─N.N. ├─Obolellata† ├─Kutorginata† └─Articulata ├─Strophomenata† └─Rhynchonellata
Brachiopode fossile.
Goniurhynchia boueti découverts sur la Jurassic Coast du Dorset, Grande-Bretagne.
Rhynchotrema dentatum.
Strophomenida.
Terebratella sanguinea (Leach, 1814).
Lingula anatina (espèce contemporaine)
Brachiopodes
Les brachiopodes (Brachiopoda), du grec βραχίων / brakhíōn (« bras ») et πούς, ποδός / poüs, podos (« pied »), sont des animaux lophotrochozoaires marins. Ils ont connu un grand succès évolutif au Paléozoïque, où ils furent extrêmement abondants et diversifiés, laissant une grande quantité de fossiles. Il n'en existe plus aujourd'hui que 460 espèces à peine, relativement discrètes.
Os braquiópodos (Brachiopoda, do grego βραχίων brachíōn, "brazo" e πούς, ποδός poús, podós, "pé", que podemos traducir como "pé en forma de brazo")[1] son un filo de animais pertencentes o clado dos lofoforados. Aínda que se describiron máis de 12.000 especies fósiles, só existen unhas 300 especies actuais.[2]
Apareceren no rexistro fósil desde o cámbrico inferior.[3]
Os son animais mariños celomados, protóstomos, bilaterais que posúen un lofóforo e o seu corpo está contido nunha cuncha bivalva (diferente ás que teñen os moluscos lamelibranquios). Son animais de vida sedentaria que viven fixos ao substrato.
As principais características do grupo dos braquiópodos pódense resumir nos seguintes puntos:
Os braquiópodos presentan as seguintes características anatómicas:
Estes animais son xeralmente dioicos, formándose os gametos a partir do peritoneo en 4 pares de gónadas. Os gametos son expulsados polos nefridios ao exterior producíndose a incubación no mar ou en ocasións na cavidade paleal, no nefridio ou incluso no lofóforo.
A clasificación tradicional dos braquiópodos subdivídeos en dúas clases:
Os braquiópodos (Brachiopoda, do grego βραχίων brachíōn, "brazo" e πούς, ποδός poús, podós, "pé", que podemos traducir como "pé en forma de brazo") son un filo de animais pertencentes o clado dos lofoforados. Aínda que se describiron máis de 12.000 especies fósiles, só existen unhas 300 especies actuais.
Apareceren no rexistro fósil desde o cámbrico inferior.
Os son animais mariños celomados, protóstomos, bilaterais que posúen un lofóforo e o seu corpo está contido nunha cuncha bivalva (diferente ás que teñen os moluscos lamelibranquios). Son animais de vida sedentaria que viven fixos ao substrato.
Ramenonošci (Brachiopoda) su koljeno životinja koje žive isključivo u moru. To su bilateralne životinje s dvostranom ljušturom, i izgledom jako podsjećaju na školjke, pa ih se sve do početka 19. stoljeća smatralo školjkama iako se od njih razlikuju čitavom organizacijom kao i simetrijom.
Za razliku od školjki čije ljušture imaju lijevu i desnu polovicu, ljuštura ramenonožaca se, prema građi tijela, dijeli na gornju i donju, odnosno leđnu i trbušnu, pri čemu je trbušni dio ljušture uglavnom veći. Trbušni dio ljušture na vrhu je kljunasto zavijen. Kroz taj zavoj izlazi mišićno stopalo kojim se životinja drži za podlogu (sjedilački organizam). Na suprotnoj, usnoj strani, imaju dvije tako zvane "kosturne ručice" (dva zavojita "ramena", po čemu su dobili ime). Obje su prekrivene sitnim trepetljikama, kojima stvara strujanje vode u kojoj je hrana i kisik prema usnom otvoru.
Ramenonošci su pravi pretstavnici filtratora, koji žive sjedačkim životom i iz vode filtriraju hranu. Hrana su im uglavnom jednostanične životinje. Ne stvaraju kolonije, žive solitarno, no često u većim skupinama. Osim jednog roda, sve druge vrste su razdvojenih spolova i razmnožavaju se spolno, a oplodnja se odvija u vodi.
Danas ovo koljeno ima 396 vrsta[1] koje sve žive samo u Sredozemnom moru, pa tako i u Jadranu, kao živi fosili koji su ostali nepromijenjeni 400 milijuna godina. Neke od vrsta su Tethyrhynchia mediterranea, Argyrotheca cistellula i Megerlia truncata koje pretežito nalazimo u morskim špiljama i prolazima.[2] U ranijim geološkim razdobljima to je bilo vrstama vrlo brojno koljeno. Danas veličina njihove ljušture ne prelazi 5 cm, no među fosilnim vrstama ima ih i do 30 cm. Najčešći su na dubinama između 10 i 50 metara, ali mnoge vrste su dubokomorske.
Ramenonošci (Brachiopoda) su koljeno životinja koje žive isključivo u moru. To su bilateralne životinje s dvostranom ljušturom, i izgledom jako podsjećaju na školjke, pa ih se sve do početka 19. stoljeća smatralo školjkama iako se od njih razlikuju čitavom organizacijom kao i simetrijom.
Za razliku od školjki čije ljušture imaju lijevu i desnu polovicu, ljuštura ramenonožaca se, prema građi tijela, dijeli na gornju i donju, odnosno leđnu i trbušnu, pri čemu je trbušni dio ljušture uglavnom veći. Trbušni dio ljušture na vrhu je kljunasto zavijen. Kroz taj zavoj izlazi mišićno stopalo kojim se životinja drži za podlogu (sjedilački organizam). Na suprotnoj, usnoj strani, imaju dvije tako zvane "kosturne ručice" (dva zavojita "ramena", po čemu su dobili ime). Obje su prekrivene sitnim trepetljikama, kojima stvara strujanje vode u kojoj je hrana i kisik prema usnom otvoru.
Ramenonošci su pravi pretstavnici filtratora, koji žive sjedačkim životom i iz vode filtriraju hranu. Hrana su im uglavnom jednostanične životinje. Ne stvaraju kolonije, žive solitarno, no često u većim skupinama. Osim jednog roda, sve druge vrste su razdvojenih spolova i razmnožavaju se spolno, a oplodnja se odvija u vodi.
Danas ovo koljeno ima 396 vrsta koje sve žive samo u Sredozemnom moru, pa tako i u Jadranu, kao živi fosili koji su ostali nepromijenjeni 400 milijuna godina. Neke od vrsta su Tethyrhynchia mediterranea, Argyrotheca cistellula i Megerlia truncata koje pretežito nalazimo u morskim špiljama i prolazima. U ranijim geološkim razdobljima to je bilo vrstama vrlo brojno koljeno. Danas veličina njihove ljušture ne prelazi 5 cm, no među fosilnim vrstama ima ih i do 30 cm. Najčešći su na dubinama između 10 i 50 metara, ali mnoge vrste su dubokomorske.
Brakiopoda, filum Brachiopoda, adalah hewan laut yang memiliki "katup" keras (cangkang) pada permukaan atas dan bawah, tidak seperti pengaturan kiri dan kanan di moluska bivalvia. Katup brakiopoda berengsel di bagian belakang, sedangkan bagian depan dapat dibuka untuk makan atau tertutup untuk perlindungan. Dua kelompok utama diakui, artikulata dan inartikulata. Brakiopoda artikulata memiliki engsel bergigi dan otot membuka dan menutup secara sederhana, sementara brakiopoda inartikulata memiliki engsel tanpa gigi dan sistem yang lebih kompleks dari otot yang digunakan untuk menjaga kedua bagian sejajar. Dalam brakiopoda, sebuah pedikel seperti tangkai menonjol dari sebuah lubang di salah satu katup, yang dikenal sebagai katup pedikel, menambatkan hewan ke dasar laut tetapi bebas dari lumpur yang akan menghalangi bukaan.
Kata "brakiopoda" dibentuk dari kata dalam bahasa Yunani Kuno βραχίων ("lengan") dan πούς ("kaki").[2] Mereka sering dikenal sebagai "kerang lentera", karena kerang melengkung kelas Terebratulida terlihat agak seperti lampu minyak tembikar.[1]
Rentang hidup berkisar dari tiga sampai lebih dari tiga puluh tahun. Gamet matang (ova atau sperma) mengapung dari gonad ke selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel. Larva brachiopoda inartikulata adalah miniatur bentuk dewasa, dengan lofofor yang memungkinkan larva untuk mencari makan dan berenang selama berbulan-bulan sampai hewan menjadi cukup berat hidup di dasar laut. Larva planktonik spesies artikulata tidak menyerupai bentuk dewasa, melainkan terlihat seperti gumpalan dengan kantung kuning telur, dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari sebelum meninggalkan kolom air pada metamorfosis.
Selain klasifikasi tradisional Brachiopoda ke inartikulata dan artikulata, dua pendekatan muncul pada 1990-an: satu pendekatan mengelompokkan inartikulata Craniida dengan brakiopoda artikulata, karena keduanya menggunakan bahan yang sama di lapisan mineral dari cangkang mereka; pendekatan lain membuat Craniida kelompok ketiga, sebagai lapisan organik luar mereka berbeda dengan di salah satu dari dua lainnya. Namun, beberapa ahli taksonomi percaya terlalu dini untuk menyarankan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti ordo dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah. Secara tradisional, brakiopoda telah dianggap sebagai anggota, atau sebagai kelompok saudara, dari Deuterostomia, sebuah superfilum yang mencakup chordata dan echinodermata. Salah satu jenis analisis hubungan evolusi dari Brachiopoda selalu menempatkan brakiopoda sebagai protostom sementara jenis lain telah dibagi antara menempatkan brakiopoda antara protostom atau deuterostom.
Disarankan pada tahun 2003 bahwa brakiopoda telah berevolusi dari nenek moyang mirip dengan Halkieria, hewan periode Kambrium seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di depan dan bagian belakang; ia berpikir bahwa brakiopoda leluhur mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya. Namun, fosil baru ditemukan pada tahun 2007 dan 2008 menunjukkan bahwa "zirah rantai" dari tommotiid membentuk tabung dari hewan sesil; satu tommotiid mirip phoronida, yaitu kerabat dekat atau subkelompok brakiopoda, sedangkan tommotiid lainnya melahirkan dua piring simetris yang mungkin merupakan bentuk awal dari katup brakiopoda. Garis keturunan dari brakiopoda yang memiliki baik fosil dan taksa yang masih ada muncul di periode Kambrium awal, Ordovisium, dan Karbon. Garis keturunan lainnya telah muncul dan kemudian menjadi punah, kadang-kadang selama kepunahan massal parah. Di puncak mereka di era Paleozoikum, brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang yang paling melimpah, dan menduduki relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang. Fosil brakiopoda telah menjadi indikator yang berguna dari perubahan iklim selama Paleozoikum. Namun, setelah peristiwa kepunahan Perm-Trias, brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya. Sebuah studi pada tahun 2007 menyimpulkan brakiopoda yang sangat rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena mereka dibangun berkapur bagian keras (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernafasan lemah. Sering dianggap bahwa brakiopoda menurun setelah kepunahan Perm-Trias dan kalah bersaing dengan bivalvia, tetapi sebuah studi pada tahun 1980 menemukan spesies brakiopoda dan kerang meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, dengan bivalvia meningkat lebih cepat; setelah peristiwa kepunahan Perm-Trias, brakiopoda menjadi untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia.
Brakiopoda hanya hidup di laut, dan sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang. Larva spesies artikulata menetap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah didefinisikan dengan baik sedangkan larva spesies inartikulata berenang untuk sampai satu bulan dan memiliki kisaran luas. Brakiopoda sekarang tinggal terutama di air dingin dan cahaya rendah. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak dan jarang menyerang mereka. Di antara brakiopoda, hanya lingulid (Lingula sp.[3]) telah dipancing secara komersial, pada skala yang sangat kecil. Salah satu spesies brakiopoda (Coptothyrus adamsi) mungkin menjadi ukuran kondisi lingkungan sekitar terminal minyak sedang dibangun di Rusia di pantai Laut Jepang.
Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 sampai 100 mm, dan sebagian besar spesies sekitar 10 sampai 30 mm.[1] Brakiopoda terbesar yang diketahui - Gigantoproductus dan Titanaria, mencapai lebar 30 sampai 38 cm - hidup di akhir Karbon Awal.[4] Masing-masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral hewan, tidak seperti moluska bivalvia yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung lofofor, digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti-tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada substrat. (R. C. Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran dan bentuk yang hampir sama. (R. C. Moore, 1952)
Brakiopoda artikulata ("bersendi") memiliki gigi dan pengaturan soket dimana katup pedikel dan brakialis berengsel, mengunci katup terhadap perpindahan lateral. Brakiopoda inartikulata tidak memiliki gigi yang cocok dan soket; katup mereka disatukan hanya dengan otot. (R. C. Moore, 1952)
Semua brakiopoda memiliki otot adduktor yang ditetapkan di dalam katup pedikel dan yang menutup katup dengan menarik pada bagian dari katup brakialis menjelang engsel. Otot-otot ini memiliki keduanya "cepat" serat yang menutup katup dalam keadaan darurat dan "menangkap" serat yang lebih lambat tetapi dapat menjaga katup ditutup untuk waktu yang lama. Brakiopoda artikulata membuka katup dengan cara otot abduktor, juga dikenal sebagai diduktor, yang terletak lebih jauh ke belakang dan tarik pada bagian katup brakialis balik engsel. Brakiopoda inartikulata menggunakan mekanisme membuka berbeda, di mana otot-otot mengurangi panjang selom (rongga tubuh utama) dan membuatnya menonjol keluar, mendorong katup terpisah. Kedua kelas membuka katup untuk sudut sekitar 10°. Set yang lebih kompleks dari otot yang digunakan oleh brakiopoda inartikulata juga dapat mengoperasikan katup gunting, mekanisme yang digunakan lingulid untuk menggali.[5]
Setiap katup terdiri dari tiga lapisan, sebuah periostrakum luar yang terbuat dari senyawa organik dan dua lapisan terbiomineralisasi. Brakiopoda artikulata memiliki periostrakum terluar terbuat dari protein, "lapisan utama" dari kalsit (bentuk dari kalsium karbonat) di bawah itu, dan terdalam campuran protein dan kalsit.[5] Cangkang brakiopoda tdk jelas memiliki urutan lapisan yang sama, tetapi komposisi mereka adalah berbeda dari brakiopoda artikulata dan juga bervariasi di antara kelas brakiopoda artikulata. Lingulid dan discinid, yang memiliki pedikel, memiliki matriks glikosaminoglikan (polisakarida tidak bercabang dan panjang), di mana bahan-bahan lain yang tertanam: kitin di periostrakum;[5] apatit yang mengandung kalsium fosfat dalam lapisan terbiomineralisasi utama;[6] dan campuran kompleks di lapisan terdalam, yang mengandung kolagen dan protein lainnya, kitinofosfat dan apatit.[5][7] Craniidae, yang tidak memiliki pedikel dan melekatkan dirinya langsung ke permukaan keras, memiliki periostrakum kitin dan lapisan mineral kalsit.[5][8] Cangkang bisa tumbuh secara holoperiferal, di mana materi baru ditambahkan di seluruh bagian pinggir, atau secara miksoperiferal, di mana materi baru ditambahkan ke daerah posterior dari cangkang dengan arah anterior, tumbuh ke arah cangkang lainnya.[9]
Brakiopoda, seperti moluska, memiliki mantel epitel yang mensekresikan dan melapisi cangkang, dan membungkus organ-organ internal. Tubuh brakiopoda hanya menempati sekitar sepertiga dari ruang internal di dalam cangkang, terdekat dengan engsel. Sisa ruang dilapisi dengan lobus mantel, ekstensi yang menutup ruang berisi air di mana lofofor berada.[5] Selom meluas ke masing-masing lobus sebagai jaringan kanal, yang membawa nutrisi ke tepi mantel.[10]
Sel yang relatif baru dalam alur pada tepi mantel mensekresikan material yang memperluas periostrakum. Sel-sel ini secara bertahap dipindah ke bawah mantel oleh sel yang lebih baru dalam alur, dan beralih ke mensekresikan bahan mineral dari katup cangkang. Dengan kata lain, di tepi katup periostrakum diperpanjang terlebih dahulu, dan kemudian diperkuat oleh perluasan lapisan mineral di bawahnya.[10] Dalam kebanyakan spesies tepi mantel juga memiliki bulu bergerak, sering disebut chaetae atau setae, yang dapat membantu mempertahankan hewan dan dapat bertindak sebagai sensor. Dalam beberapa brakiopoda sekelompok chaetae membantu untuk menyalurkan aliran air masuk dan keluar dari rongga mantel.[5]
Dalam kebanyakan brakiopoda, divertikula (ekstensi berongga) dari mantel menembus lapisan mineral katup ke periostraka. Fungsi dari divertikula ini tidak pasti dan disarankan bahwa mereka mungkin ruang penyimpanan untuk bahan kimia seperti glikogen, dapat mensekresi penolak untuk mencegah organisme menempel ke cangkang atau mungkin membantu dalam respirasi.[5] Percobaan menunjukkan bahwa konsumsi oksigen brakiopoda menurun jika jeli petroleum dioleskan pada cangkang, menyumbat divertikula.[10]
Seperti bryozoa dan phoronida, brakiopoda memiliki lofofor, mahkota tentakel di mana silia (rambut-rambut halus) membuat arus air yang memungkinkan mereka untuk menyaring partikel makanan dari air. Namun lofofor bryozoa atau phoronida adalah cincin dari tentakel terpasang pada tangkai tunggal yang dapat ditarik,[11][12] sedangkan bentuk dasar dari lofofor brakiopoda adalah berbentuk U, membentuk brachia ("lengan") yang menjad asal dari nama filum.[5] Lofofor brakiopoda tidak dapat ditarik dan menempati hingga dua-pertiga dari ruang internal, di daerah paling depan katup menganga ketika dibuka. Untuk menyediakan kapasitas penyaringan yang cukup dalam ruang terbatas ini, lofofor dari brakiopoda yang lebih besar dilipat dalam bentuk yang sedang sampai sangat kompleks-loop dan gulungan umum, dan lofofor beberapa spesies menyerupai tangan dengan jari-jari terentang.[5] Dalam semua spesies lofofor didukung oleh kartilago dan oleh rangka hidrostatik (dengan kata lain oleh tekanan dari cairan internal),[10] dan cairan mencapai tentakel.[5] Beberapa brakiopoda artikulata juga memiliki brachidium, dukungan berkapur untuk lofofor yang melekat pada bagian dalam katup brakialis.[10]
Tentakel menanggung silia (rambut halus dapat bergerak) di tepi dan di sepanjang pusat. Pemukulan silia luar menggerakkan arus air dari ujung tentakel ke dasar, di mana air itu keluar. Partikel makanan yang bertabrakan dengan tentakel terjebak oleh lendir, dan silia di bawah bagian tengah menggerakkan campuran ini ke dasar tentakel.[13] Sebuah alur brakialis mengelilingi dasar dari tentakel, dan silianya sendiri melewatkan makanan di sepanjang alur menuju mulut.[5] Metode yang digunakan oleh brakiopoda dikenal sebagai "mengumpulkan ke hulu", karena partikel makanan ditangkap saat mereka memasuki bidang silia yang menciptakan arus makan. Metode ini digunakan oleh phoronida dan bryozoa, dan juga oleh pterobranchia. Entoprocta menggunakan mahkota tentakel yang hampir sama, tetapi padat dan aliran berjalan dari dasar ke ujung, membentuk sistem "mengumpulkan ke hilir" yang menangkap partikel makanan karena mereka akan keluar.[14]
Kebanyakan spesies modern menempel pada permukaan keras dengan pedikel ("tangkai") silindris, merupakan perpanjangan dari dinding tubuh. Pedikel memiliki kutikula berkitin ("kulit" non-seluler) dan menonjol melalui pembukaan di engsel.[5] Namun, beberapa genera seperti inartikulata Crania dan artikulata Lacazella tidak memiliki pedikel, dan melekatkan bagian belakang katup "pedikel" ke permukaan sehingga bagian depan sedikit naik dari permukaan.[1][5] Dalam beberapa genera artikulata seperti Neothyris dan Anakinetica, pedikel layu ketika dewasa tumbuh dan akhirnya berbaring longgar di permukaan. Dalam genera ini cangkang menebal dan berbentuk sehingga pembukaan katup yang menganga tetap bebas dari sedimen.[1]
Pedikel spesies inartikulata adalah ekstensi dari selom utama, yang merupakan tempat organ internal. Sebuah lapisan otot memanjang melapisi epidermis dari pedikel tersebut.[5] Anggota ordo Lingulida memiliki pedikel panjang, yang mereka gunakan untuk menggali ke dalam substrat lunak, untuk mengangkat cangkang ke pembukaan liang untuk mencari makan, dan untuk menarik kembali cangkang ketika terganggu.[10] Lingulid menggerakkan tubuhnya naik turun pada bagian dua pertiga atas dari liang, sementara sepertiga sisanya ditempati hanya oleh pedikel, dengan bohlam di ujung yang membangun tambatan "konkret".[15] Namun, pedikel dari ordo Discinida pendek dan menempel pada permukaan keras.[5]
Sebuah pedikel artikulata tidak memiliki selom, dibangun dari bagian yang berbeda dari tubuh larva, dan memiliki inti yang terdiri dari jaringan ikat. Otot di bagian belakang tubuh dapat meluruskan, membengkokkan atau bahkan memutar pedikel. Ujung dari pedikel umumnya memiliki ekstensi seperti akar atau papila pendek ("benjolan"), yang menempel pada permukaan keras. Namun, brakiopoda artikulata dari genus Chlidonophora menggunakan pedikel bercabang untuk berjangkar di sedimen. Pedikel muncul dari katup pedikel, baik melalui takik di engsel atau, dalam spesies di mana katup pedikel lebih panjang dari katup brakialis, dari lubang di mana katup pedikel ganda kembali menyentuh katup brakialis. Beberapa spesies berdiri dengan ujung depan ke atas, sementara yang lain berbaring horisontal dengan katup pedikel paling atas.[5]
Aliran air memasuki lofofor dari sisi katup terbuka dan keluar di bagian depan binatang. Dalam lingulid pintu masuk dan keluar saluran dibentuk oleh kelompok chaetae yang berfungsi sebagai corong.[5] Pada brakiopoda lainnya saluran masuk dan keluar diatur oleh bentuk lofofor.[10] Lofofor menangkap partikel makanan, terutama fitoplankton (organisme fotosintetik kecil), dan mengantarkan mereka ke mulut melalui alur brakialis sepanjang dasar dari tentakel.[5] Mulut ada di dasar lofofor.[16] Makanan melewati mulut, faring berotot ("tenggorokan") dan esofagus ("kerongkongan"),[5] yang semuanya dilapisi dengan silia dan sel-sel yang mengeluarkan mukus dan enzim pencernaan.[10] Dinding lambung memiliki seka ("kantong") bercabang di mana makanan dicerna, terutama dalam sel.[5]
Nutrisi diangkut oleh selom, termasuk lobus mantel, oleh silia.[10] Limbah yang dihasilkan oleh metabolisme dipecah menjadi amonia, yang dieliminasi oleh difusi melalui mantel dan lofofor.[5] Brakiopoda memiliki metanefridia, digunakan oleh banyak filum untuk mengekskresikan amonia dan limbah terlarut lainnya. Namun, brakiopoda tidak memiliki podosit, yang melakukan tahap pertama ekskresi dalam proses ini,[17] dan metanefridia brakiopoda tampaknya hanya digunakan untuk mengeluarkan sperma dan ovum.[5]
Mayoritas makanan yang dikonsumsi oleh brakiopoda dapat dicerna, dengan limbah padat yang dihasilkan sangat sedikit.[18] Silia dari lofofor dapat mengubah arah untuk mengeluarkan partikel terisolasi materi tak dicerna. Jika hewan menemukan gumpalan besar materi yang tidak diinginkan, silia yang melapisi saluran masuk berhenti dan tentakel yang berkontak dengan gumpalan bergerak terpisah untuk membentuk kesenjangan besar dan kemudian perlahan-lahan menggunakan silia mereka untuk membuang gumpalan ke lapisan mantel. Lapisan mantel memiliki silia sendiri, yang membersihkan gumpalan keluar melalui pembukaan antara katup. Jika lofofor tersumbat, aduktor menutup katup dengan tajam, yang menciptakan "bersin" yang membersihkan penghalang.[10] Dalam beberapa brakiopoda inartikulata saluran pencernaan adalah berbentuk U dan berakhir dengan anus yang menghilangkan padatan dari bagian depan dinding tubuh.[16] Brakiopoda inartikulata lain dan semua brakiopoda artikulata memiliki usus melengkung yang berakhir membabi buta, tanpa anus.[5] Hewan ini menggabungkan limbah padat dengan mukus dan secara berkala "membersinkan" itu, menggunakan kontraksi tajam otot usus.[10]
Lofofor dan mantel adalah satu-satunya permukaan yang menyerap oksigen dan melepaskan karbon dioksida. Oksigen tampaknya didistribusikan oleh cairan dari selom, yang beredar melalui mantel dan didorong baik oleh kontraksi lapisan selom atau dengan gerakan silia. Dalam beberapa spesies sebagian oksigen dibawa oleh pigmen pernapasan hemeritrin, yang diangkut dalam sel selomosit.[5] Konsumsi oksigen maksimum dari brakiopoda rendah, dan persyaratan minimum mereka tidak terukur.
Brakiopoda juga memiliki darah tak berwarna, diedarkan oleh jantung berotot yang ada di bagian dorsal tubuh di atas perut.[5] Darah melewati pembuluh yang mencapai bagian depan dan belakang tubuh, dan bercabang ke organ-organ termasuk lofofor di depan dan usus, otot, gonad dan nefridia di bagian belakang. Sirkulasi darah tampaknya tidak benar-benar tertutup, dan cairan selom dan darah setidaknya bercampur untuk suatu derajat.[10] Fungsi utama dari darah mungkin untuk membawa nutrien.[5]
"Otak" dari artikulata dewasa terdiri dari dua ganglia, satu di atas dan yang lainnya di bawah kerongkongan. Inartikulata dewasa hanya memiliki ganglion bawah.[19] Dari ganglia dan komisura di mana mereka bergabung, saraf lari ke lofofor, lobus mantel dan otot-otot yang mengoperasikan katup. Tepi mantel mungkin memiliki konsentrasi terbesar sensor. Meskipun tidak secara langsung terhubung ke neuron sensorik, chaetae mantel itu mungkin mengirim sinyal taktil ke reseptor pada epidermis mantel. Banyak brakiopoda menutup katup mereka jika bayangan muncul di atas mereka, tetapi sel-sel yang bertanggung jawab untuk ini tidak diketahui. Beberapa Brachiopoda memiliki statokista, yang mendeteksi perubahan posisinya.[5]
Rentang hidup berkisar dari 3 sampai lebih dari 30 tahun.[1] Dewasa dari sebagian besar spesies adalah dari satu jenis kelamin sepanjang hidup mereka. Gonad adalah massa gamet (ovum atau sperma) yang sedang berkembang, dan sebagian besar spesies memiliki empat gonad, dua di setiap katup.[5] Gonad pada artikulata terletak pada saluran lobus mantel, sedangkan pada inartikulata beradaa di dekat usus.[10] Gamet matang mengapung ke dalam selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel melalui metanefridia, yang terbuka pada kedua sisi mulut. Sebagian besar spesies melepaskan baik ovum dan sperma ke dalam air, tetapi betina dari beberapa spesies menjaga embrio di ruang induk sampai larva menetas.[5]
Pembelahan sel dalam embrio adalah radial (sel terbentuk di tumpukan cincin langsung di atas satu sama lain), holoblastik (sel terpisah, meskipun berdampingan) dan regulatif (jenis jaringan di mana sel berkembang dikendalikan oleh interaksi antara sel-sel yang berdekatan, bukannya kaku dalam setiap sel).[20][5] Sementara beberapa hewan mengembangkan mulut dan anus dengan memperdalam blastopor, sebuah "penyok" di permukaan embrio awal, blastopor dari brakiopoda menutup, dan mulut dan dubur mereka berkembang dari bukaan baru. [5]
Larva inartikulata berenang sebagai plankton selama berbulan-bulan[1] dan seperti miniatur dewasa, dengan katup, lobus mantel, pedikel yang tergulung di dalam rongga mantel, dan lofofor kecil, yang digunakan untuk makan dan berenang[5]—kecuali bahwa Craniidae tidak memiliki pedikel.[10] Ketika cangkang menjadi lebih berat, juvenil tenggelam ke bawah dan menjadi dewasa sesil.[5] Larva spesies artikulata hidup hanya pada kuning telur, dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari.[1] Jenis larva ini memiliki lobus paling depan bersilia yang menjadi tubuh dan lofofor, lobus belakang yang menjadi pedikel, dan mantel seperti rok, dengan hem ke arah belakang. Pada metamorfosis menjadi dewasa, pedikel menempel ke permukaan, lobus depan mengembangkan lofofor dan organ lainnya, dan mantel menggulung di atas lobus depan dan mulai mensekresi cangkang.[5] Di laut dingin, pertumbuhan brakiopoda musiman dan berat badannya sering turun di musim dingin. Variasi dalam pertumbuhan ini sering membentuk garis pertumbuhan kerang. Anggota beberapa genera telah bertahan selama satu tahun di akuarium tanpa makanan.[1]
Genera fosil brakiopoda memiliki keragaman besar tetapi hanya sedikit karakteristik rangka, sedangkan genera modern memiliki keragaman jauh lebih rendah tetapi memberikan karakteristik bertubuh lunak serta kerangka—dan kedua set spesimen memiliki keterbatasan yang membuatnya sulit untuk menghasilkan klasifikasi komprehensif brakiopoda. Filum ini juga telah mengalami evolusi konvergen yang signifikan dan pembalikan (di mana kelompok yang lebih baru tampaknya telah kehilangan ciri khas yang terlihat dalam kelompok sebelumnya, kembali ke karakteristik yang terakhir terlihat pada kelompok yang lebih tua). Oleh karena itu beberapa ahli taksonomi brakiopoda percaya terlalu dini untuk menentukan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti ordo, dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah.[21]
Namun, ahli taksonomi lainnya percaya bahwa beberapa pola karakteristik cukup stabil untuk membuat tingkat klasifikasi yang lebih tinggi berharga, meskipun ada pandangan yang berbeda tentang apakah tingkat klasifikasi yang lebih tinggi harus ada.[21] Klasifikasi "tradisional" didefinisikan pada tahun 1869; dua pendekatan lebih lanjut didirikan pada 1990-an:[7][22]
Sekitar 330 spesies yang hidup diakui,[7] dikelompokkan ke dalam lebih dari 100 genera. Sebagian besar dari brakiopoda modern adalah rhynchonelliformea (Articulata, tetapi tidak meliputi Craniida).[1]
Brakiopoda hanya hidup di laut. Sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang, dan situs khas termasuk overhang berbatu, celah-celah dan gua-gua, lereng curam landas benua, dan di bagian bawah lautan dalam. Namun, beberapa spesies artikulata melekat pada rumput laut atau di situs yang sangat terlindung di zona intertidal. Brakiopoda terkecil yang masih hidup, Gwynia, panjangnya hanya sekitar 1 mm, dan tinggal di kerikil.[1] Rhynchonelliformea (Articulata tidak mencakup Craniida), yang larvanya mengkonsumsi hanya kuning telurnya dan menetap dan berkembang dengan cepat, mengkhususkan diri di daerah tertentu dan membentuk populasi padat yang bisa mencapai ribuan individu per meter. Dewasa muda sering menempel pada cangkang hewan yang lebih matang. Di sisi lain, brakiopoda inartikulata, yang larvanya berenang untuk sampai satu bulan sebelum menetap, memiliki kisaran luas. Anggota dari genus diskinoid Pelagodiscus memiliki distribusi kosmopolitan.[1]
Tingkat metabolisme brakiopoda adalah antara sepertiga dan sepersepuluh dari bivalvia. Sementara brakiopoda berlimpah di laut hangat dan dangkal selama periode Kapur, mereka kalah berkompetisi dari bivalvia, dan sekarang tinggal terutama dalam kondisi dingin dan cahaya gelap.[25]
Kerang brakiopoda sesekali menunjukkan bukti kerusakan oleh predator, dan kadang-kadang perbaikannya. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak.[1] Catatan fosil menunjukkan bahwa predator pengebor seperti gastropoda menyerang moluska dan bulu babi 10 sampai 20 kali lebih sering daripada pada brakiopoda, menunjukkan bahwa predator menyerang brakiopoda karena kesalahan atau ketika mangsa lain langka.[26] Di perairan di mana makanan langka, siput Capulus ungaricus mencuri makanan dari bivalvia, siput, cacing tabung, dan brakiopoda. [27]
Di antara brakiopoda hanya lingulid yang telah dipancing secara komersial, dan hanya pada skala yang sangat kecil.[28] Brakiopoda jarang menetap pada permukaan buatan, mungkin karena mereka rentan terhadap polusi. Hal ini dapat membuat populasi Coptothyrus adamsi berguna sebagai ukuran kondisi lingkungan di sekitar terminal minyak yang sedang dibangun di Rusia di pantai Laut Jepang.[29]
Lebih dari 12.000 spesies fosil diakui,[7] dikelompokkan ke dalam lebih dari 5.000 marga. Sementara brakiopoda modern yang terbesar panjangnya 100 milimeter,[1] beberapa fosil mencapai lebar 200 milimeter.[31] Brakiopoda paling awal yang dikonfirmasi telah ditemukan dari periode Kambrium awal, bentuk inartikulata muncul pertama, diikuti segera setelahnya oleh bentuk artikulata.[32] Tiga spesies tidak termineralisasi juga telah ditemukan di Kambrium, dan tampaknya mewakili dua kelompok berbeda yang berevolusi dari nenek moyang termineralisasi.[33] Inartikulata Lingula sering disebut "fosil hidup", karena genera yang sangat mirip telah ditemukan dari periode Ordovisium. Di sisi lain, brakiopoda artikulata telah berdiversifikasi besar-besaran, dan mengalami kepunahan massal parah[34]—tapi artikulata Rhynchonellida dan Terebratulida, kelompok masa kini yang paling beragam, muncul pada awal Ordovisium dan Karbon, berturut-turut.[30]
Sejak tahun 1991 Claus Nielsen telah mengajukan hipotesis tentang perkembangan brakiopoda, diadaptasi pada tahun 2003 oleh Cohen dan rekan-rekannya sebagai hipotesis tentang evolusi awal Brachiopoda. Hipotesis "lipatan brakiopoda" ini menunjukkan bahwa brakiopoda berevolusi dari nenek moyang yang mirip dengan Halkieria,[16] hewan seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di bagian depan dan belakang.[35] Hipotesis ini mengusulkan bahwa brakiopoda pertama mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya.[16]
Namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari tommotiid Kambrium Awal dan hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid. "Armor mail" dari tommotiid adalah terkenal tetapi tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip dengan Halkieria, kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa organofosfatik sedangkan milik Halkieria dibuat dari kalsit. Namun fosil dari tommotiid baru, Eccentrotheca, menunjukkan zirah mantel dirakit yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput. Tabung organofosfatik Eccentrotheca menyerupai milik phoronida,[36] hewan sesil yang makan dengan lofofor dan dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda.[37] Paterimitra, fosil lain sebagian besar dirakit ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti katup brakiopoda tetapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.[38]
Di puncak mereka di era Paleozoikum, brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang paling melimpah,[39] dan menempati relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang.[1] Namun, setelah peristiwa kepunahan Perm-Trias, secara informal dikenal sebagai "Great Dying",[39] brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya.[39] Hal ini sering berpikir bahwa brakiopoda benar-benar menurun dalam keragaman, dan bahwa dalam beberapa cara bivalvia mengalahkan mereka. Namun, pada tahun 1980 Gould dan Calloway menghasilkan analisis statistik yang menyimpulkan bahwa: baik brakiopoda dan bivalvia meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, tetapi bivalvia meningkat lebih cepat; kepunahan Perm-Trias itu cukup parah untuk bivalvia tetapi menghancurkan untuk brakiopoda, sehingga brakiopoda untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia dan keragaman mereka setelah Permian meningkat dari dasar yang sangat rendah; tidak ada bukti bahwa bivalvia mengalahkan brakiopoda, dan peningkatan atau penurunan jangka pendek untuk kedua kelompok muncul pada waktu yang sama.[40] Pada tahun 2007 Knoll dan Bambach menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah salah satu dari beberapa kelompok yang paling rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena semua memiliki bagian keras berkapur (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernapasan lemah.[41]
Fosil brakiopoda adalah indikator yang berguna dari perubahan iklim selama era Paleozoikum. Ketika suhu global yang rendah, seperti dalam sebagian besar dari Ordovisium, perbedaan besar dalam suhu antara khatulistiwa dan kutub menciptakan koleksi yang berbeda dari fosil di lintang yang berbeda. Di sisi lain, periode hangat, seperti pada Silur, menciptakan perbedaan kecil dalam suhu, dan semua lautan di lintang rendah sampai menengah dikolonisasi oleh beberapa spesies brakiopoda yang sama.[42]
Dari sekitar tahun 1940-an ke 1990-an, pohon keluarga berdasarkan fitur embriologis dan morfologi menempatkan brakiopoda di dalam atau sebagai kelompok saudara dari Deuterostomia,[43][44] superfilum yang mencakup chordata dan echinodermata.[45] Pemeriksaan lebih dekat menemui kesulitan di dasar dari brakiopoda berafiliasi dengan deuterostom:[46]
Nielsen memandang brakiopoda dan phoronida yang berkerabat dekat berafiliasi dengan deuterostoma pterobranchia karena lofofor mereka didorong oleh satu silium per sel, sedangkan yang dari bryozoa, yang dianggapnya sebagai protostom, memiliki beberapa silia per sel.[51] Namun, pterobranchia adalah hemichordata dan mungkin berkaitan erat dengan echinodermata, dan tidak ada bukti bahwa nenek moyang terbaru dari pterobranchia dan hemichordata lain atau nenek moyang terbaru dari hemichordata dan echinodermata adalah sesil dan makan dengan tentakel.[46]
Dari tahun 1988 dan seterusnya analisis berdasarkan filogeni molekuler, yang membandingkan fitur biokimia seperti kesamaan dalam DNA, telah menempatkan brakiopoda dalam Lophotrochozoa, sebuah superfilum protostom yang meliputi moluska, Annelida dan cacing pipih tetapi tidak termasuk superfilum protostom Ecdysozoa, yang anggotanya termasuk artropoda.[43][46] Kesimpulan ini bulat antara studi filogeni molekuler, yang menggunakan berbagai pilihan gen: rDNA, gen Hox, gen protein mitokondria, gen protein nukleus tunggal dan set gen protein nukleus.[52]
Beberapa penelitian gabungan pada tahun 2000 dan 2001, menggunakan kedua data molekuler dan morfologi, mendukung brakiopoda sebagai Lophotrochozoa,[53][54] sementara yang lain pada tahun 1998 dan 2004 menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah deuterostom.[52]
Phoronida makan dengan lofofor, meliang atau menatah pada permukaan, dan membangun tabung tiga-lapis yang terbuat dari polisakarida, mungkin kitin, dicampur dengan partikel dengan bahan dari dasar laut. Secara tradisional mereka telah dianggap sebagai filum terpisah, tetapi studi filogeni molekuler semakin rinci antara tahun 1997 dan 2000 telah menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok brakiopoda.[37] Namun, sebuah analisis pada tahun 2005 menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok bryozoa.[55]
Sementara semua studi filogeni molekuler dan setengah studi gabungan hingga 2008 menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah lophotrochozoa, mereka tidak bisa mengidentifikasi filum lophotrochozoa yang merupakan kerabat terdekat dari brakiopoda—kecuali phoronida, yang merupakan sub-kelompok Brachiopoda.[37][52] Namun, pada tahun 2008 dua analisis menemukan bahwa kerabat terdekat lophotrochozoa brakiopoda adalah nemertea. Para penulis menemukan ini mengejutkan, karena nemertea mengalami penyibakan spiral pada tahap awal pembelahan sel dan membentuk larva trokofor, sementara brakiopoda memiliki penyibakan radial dan larva yang tidak menunjukkan tanda telah berevolusi dari trokofor.[56][57] Studi lain pada tahun 2008 juga menyimpulkan bahwa brakiopoda berhubungan erat dengan nemertea, meragukan gagasan bahwa brakiopoda adalah bagian dari klad Lophophorata dalam lophotrochozoa.[52]
Morfologi brakiopoda
Sebuah brakiopoda Karbon Neospirifer condor, dari Bolivia. Spesimen adalah 7 cm.
Rhynchotrema dentatum, sebuah brakiopoda Rhynchonellida dari Cincinnatian (Ordovisium Atas) dari tenggara Indiana.
Sebuah brakiopoda spiriferid Devonian dari Ohio yang menjadi inang substrat untuk koloni hederellid. Spesimen lebar 5 cm.
Syringothyris sp.; sebuah brakiopoda spiriferid dari Formasi Logan (Karbon Bawah) dari Wooster, Ohio (cetakan internal).
Brakiopoda Petrocrania melekat pada brakiopoda strophomenid; Atas Ordovician dari tenggara Indiana.
Lingula ditemukan di dekat Ozamis City, Filipina.
Cetakan brakiopoda di Formasi Lock Haven
Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Roadian, Guadalupian, Permian Tengah); Glass Mountains, Texas.
Interior katup ventral brakiopoda productid; Roadian, Guadalupian (Permian Tengah); Glass Mountains, Texas.
Terebratella sanguinea (Leach, 1814)
. PMID 19203919. 
.jpg)
.jpg)
_01.png)
.jpg)
_slab_2.jpg)
|accessdate= (bantuan)
. PMID 18495619.. PMID 9223303.|date= (bantuan)
Brakiopoda, filum Brachiopoda, adalah hewan laut yang memiliki "katup" keras (cangkang) pada permukaan atas dan bawah, tidak seperti pengaturan kiri dan kanan di moluska bivalvia. Katup brakiopoda berengsel di bagian belakang, sedangkan bagian depan dapat dibuka untuk makan atau tertutup untuk perlindungan. Dua kelompok utama diakui, artikulata dan inartikulata. Brakiopoda artikulata memiliki engsel bergigi dan otot membuka dan menutup secara sederhana, sementara brakiopoda inartikulata memiliki engsel tanpa gigi dan sistem yang lebih kompleks dari otot yang digunakan untuk menjaga kedua bagian sejajar. Dalam brakiopoda, sebuah pedikel seperti tangkai menonjol dari sebuah lubang di salah satu katup, yang dikenal sebagai katup pedikel, menambatkan hewan ke dasar laut tetapi bebas dari lumpur yang akan menghalangi bukaan.
Kata "brakiopoda" dibentuk dari kata dalam bahasa Yunani Kuno βραχίων ("lengan") dan πούς ("kaki"). Mereka sering dikenal sebagai "kerang lentera", karena kerang melengkung kelas Terebratulida terlihat agak seperti lampu minyak tembikar.
Rentang hidup berkisar dari tiga sampai lebih dari tiga puluh tahun. Gamet matang (ova atau sperma) mengapung dari gonad ke selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel. Larva brachiopoda inartikulata adalah miniatur bentuk dewasa, dengan lofofor yang memungkinkan larva untuk mencari makan dan berenang selama berbulan-bulan sampai hewan menjadi cukup berat hidup di dasar laut. Larva planktonik spesies artikulata tidak menyerupai bentuk dewasa, melainkan terlihat seperti gumpalan dengan kantung kuning telur, dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari sebelum meninggalkan kolom air pada metamorfosis.
Selain klasifikasi tradisional Brachiopoda ke inartikulata dan artikulata, dua pendekatan muncul pada 1990-an: satu pendekatan mengelompokkan inartikulata Craniida dengan brakiopoda artikulata, karena keduanya menggunakan bahan yang sama di lapisan mineral dari cangkang mereka; pendekatan lain membuat Craniida kelompok ketiga, sebagai lapisan organik luar mereka berbeda dengan di salah satu dari dua lainnya. Namun, beberapa ahli taksonomi percaya terlalu dini untuk menyarankan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti ordo dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah. Secara tradisional, brakiopoda telah dianggap sebagai anggota, atau sebagai kelompok saudara, dari Deuterostomia, sebuah superfilum yang mencakup chordata dan echinodermata. Salah satu jenis analisis hubungan evolusi dari Brachiopoda selalu menempatkan brakiopoda sebagai protostom sementara jenis lain telah dibagi antara menempatkan brakiopoda antara protostom atau deuterostom.
Disarankan pada tahun 2003 bahwa brakiopoda telah berevolusi dari nenek moyang mirip dengan Halkieria, hewan periode Kambrium seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di depan dan bagian belakang; ia berpikir bahwa brakiopoda leluhur mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya. Namun, fosil baru ditemukan pada tahun 2007 dan 2008 menunjukkan bahwa "zirah rantai" dari tommotiid membentuk tabung dari hewan sesil; satu tommotiid mirip phoronida, yaitu kerabat dekat atau subkelompok brakiopoda, sedangkan tommotiid lainnya melahirkan dua piring simetris yang mungkin merupakan bentuk awal dari katup brakiopoda. Garis keturunan dari brakiopoda yang memiliki baik fosil dan taksa yang masih ada muncul di periode Kambrium awal, Ordovisium, dan Karbon. Garis keturunan lainnya telah muncul dan kemudian menjadi punah, kadang-kadang selama kepunahan massal parah. Di puncak mereka di era Paleozoikum, brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang yang paling melimpah, dan menduduki relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang. Fosil brakiopoda telah menjadi indikator yang berguna dari perubahan iklim selama Paleozoikum. Namun, setelah peristiwa kepunahan Perm-Trias, brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya. Sebuah studi pada tahun 2007 menyimpulkan brakiopoda yang sangat rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena mereka dibangun berkapur bagian keras (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernafasan lemah. Sering dianggap bahwa brakiopoda menurun setelah kepunahan Perm-Trias dan kalah bersaing dengan bivalvia, tetapi sebuah studi pada tahun 1980 menemukan spesies brakiopoda dan kerang meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, dengan bivalvia meningkat lebih cepat; setelah peristiwa kepunahan Perm-Trias, brakiopoda menjadi untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia.
Brakiopoda hanya hidup di laut, dan sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang. Larva spesies artikulata menetap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah didefinisikan dengan baik sedangkan larva spesies inartikulata berenang untuk sampai satu bulan dan memiliki kisaran luas. Brakiopoda sekarang tinggal terutama di air dingin dan cahaya rendah. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak dan jarang menyerang mereka. Di antara brakiopoda, hanya lingulid (Lingula sp.) telah dipancing secara komersial, pada skala yang sangat kecil. Salah satu spesies brakiopoda (Coptothyrus adamsi) mungkin menjadi ukuran kondisi lingkungan sekitar terminal minyak sedang dibangun di Rusia di pantai Laut Jepang.
Armfætlur teljast allar þær tegundir sem tilheyra fylkingu Brachiopoda. Þær eru hryggleysingjar sem lifa í sjó, eru tvíhliða samhverfar og nærast með síun. Tvær skeljar umlykja efri hluta flestra tegunda og hjá sumum tegundum hylja þessar skeljar allt dýrið. Þær líkjast samlokum (Bivalvia) í útliti en eru þó aðeins fjarskildar þeim, þær eru til dæmis mun skyldari mosadýrum (Bryozoa) sem tilheyra sömu yfirfylkingu, Lophotrochozoa.
Tegundir Brachiopoda komu fram snemma í þróunarsögunni eða fyrir um 570 milljónum ára og hægt er að rekja steingervingasögu þeirra allt frá kambríumtímabilinu og til nútímans, það tímabil spannar um það bil 542. milljón ára. Armfætlur voru ein algengasta tegund sjávarhryggleysingja allt fram á miðlífsöld þegar miklar hamfarir leiddu til fjöldaútdauða þar sem allt að 90% ættkvísla urðu aldauða, það var fyrir um 250 milljónum ára.
Armfætlur hafa lítið sem ekkert efnahagslegt gildi og eru ekki nýttar líkt og samlokur, sniglar eða aðrir nytjahryggleysingjar. Steingervingar þeirra eru hinsvegar athyglisverðir og vinsælir á söfnum eða sem minjagripir. Sem dæmi um stað þar sem steingervingar armfætlna hafa fundist er toppur Snowdon fjalls, hæsta fjalls Bretlands utan Skotlands.
Nafngiftin Brachiopoda kemur úr grísku orðunum sem standa fyrir armur (βραχίων) og fótur (πούς). Enska heitið, lamp shells, stafar að hinsvegar af því að útlit þeirra svipar til olíulampa Rómverja til forna.
Skipta má armfætlum upp í tvo megin hópa eftir því hvort þeir hafa hafa liðamót (articulate) eða eru liðamótalausir (inarticulate). Þær sem tengjast með liðamótum hafa tennta liði og einfalda vöðva til þess að opna og loka skeljunum, en þær sem ekki hafa liðmót gera það með hjálp flóknara vöðvakerfis. Báðir hópar eiga það sameiginlegt að geta glennt skeljarnar um um það bil 10 gráður.
Langflestar armfætlur eru tiltölulega smáar eða um 10 til 30 millimetrar, stærð getur þó verið frá 1 millimetri og upp í 100 millimetra eftir tegundum. Steingervingar sýna þó að áður voru til armfætlur allt að 380 millimetrum. Nútíma armfætlur hafa tapað þeim mikla breytileika á milli tegunda sem var til staðar til forna þegar fylkingin var mjög fjölbreytt. Þá geta armfætlur náð 3. til 30. ára aldri eftir tegundum.
Hver armfætla hefur tvær skeljar sem hylja annars vegar kviðlægu (ventral) og hins vegar baklægu (dorsal) hliðina, athugið samt að sumir steingervingafræðingar eru ósammála því að flokka skeljarnar sem kviðlægar og baklægar þar sem sú kviðlæga er talin hafa myndist þegar brotnaði upp á þá baklægu þannig að hún lagðist undir dýrið. Skeljarnar ganga einnig undir nöfnunum pedicle valve (baklæga skelin) og branchial valve (kviðlæga skelin). Armar (branchia) þekja innra yfirborð kviðlægu skeljarinnar og þaðan hlýtur fylkingin nafn sitt, armarnir styðja við svokallað lophophore sem er líffærið sem armfætlur og aðrar lífverur sem tilheyra yfirfylkingu Lophotrochozoa nota til bæði til síunar og öndunar. Við baklægu skelina, sem er talsvert stærri en sú kviðlæga, er svo áfastur stilkurinn sem flestar armfætlur nota til þess að festa sig við yfirborð.
Flestar armfætlur eru gular eða hvítar að lit en geta þó sýnt meiri fjölbreytni og verið bleikar, brúnar eða gráar, og jafnvel með rauðum röndum eða flekkum. Skeljarnar sem umlykja efri hluta þeirra eru er almennt brúnar með grænum flekkjum, en geta þó í einhverjum tilvikum verið rjómagular eða grænar. Skeljarnar eru ýmist sléttar, með göddum eða rifflum eða þaktar einskonar plötum. Lagi þeirra er gjarnan lýst sem tungulaga og eru þær sporöskjulaga á langhliðina.
Núlifandi tegundir armfætlna eru um 300 talsins og tilheyra 80 ættkvíslum. Líkt og áður hefur komið fram voru þær eitt sinn til staðar í miklu mæli á öllum hafsvæðum, í dag eru þær vissulega til í miklum þéttleika en aðeins staðbundið. Til dæmis hafa armfætlur þrifist vel í hafinu við Suðurskautið þar sem þeir eru sumstaðar í meira magni en aðrir stærri hryggleysingjar til samans.
Armfætlur eru sjávardýr og þrífast ekki í ferskvatni, flestar tegundir forðast sterka strauma eða öldur og finnast gjarnan í hellum, miklum grýttum halla og í brún landgrunnsins. Flestar tegundir kjósa að festa arm sinn við grjót og minnsta tegund armfætlna, sem er innan við 1 millimetri að stærð, lifir í möl. Þar sem efnaskipti armfætlna eru á bilinu þrisvar til tíu sinnum hægari en hjá samlokum hafa þær að mestu leiti vikið fyrir þeim í hlýjum sjó og lifa því flestar tegundir á kaldari hafsvæðum. Talið er að um 60% armfætlna lifi á innan við 180 metra dýpi. Þær þrífast vel í sjónum við Ísland og finnast umhverfis landið, yfirleitt á undir 30 metra dýpi þar sem þaraskóga gætir ekki. Þá fundust armfætlur við rannsóknir á hafsbotninum á Drekasvæðinu og leifar armfætluskelja fundust á 400-500 metra dýpi við borun á háhitasvæði á Reykjanesi.
Önnur heimkynni armfætlna eru til dæmis við Ástralíu og Nýja Sjáland, við Suður-Afríku og við Japan, þar sem þær eru algengar. Í Karabíska hafinu lifa nokkrar tegundir og einnig í Norður-Atlantshafi í kring um Bresku Eyjarnar. Í Miðjarðarhafinu, vesturströnd Bandaríkjanna og Suður-Ameríku, nokkur fjöldi og fjölbreytni er við Argentínu þar sem stærsta þekkta tegund armfætlna finnst. Einhverjar tegundir lifa á Norðurheimsskautssvæðinu og tegundir armfætlna hafa fundist á allt að 6000 metra dýpi. Þó er talið er að um 60% armfætlna lifi á innan við 180 metra dýpi.
Ekki eru allir á eitt sammála um það hvernig skal flokka armfætlur. Áður tíðkaðist að flokka þær í tvo hópa; Articulata (sem hafa tenntan lið) og Inarticulata (liðamótalausar), og hafði það kerfi verið viðurkennt allt frá árinu 1869. Á 10. áratug síðustu aldar lögðu flokkunarfræðingar fram tvær aðrar tillögur af hærri flokkunarstigum armfætlna. Í annarri þeirra er ætt Craniidae, sem eru liðamótalausar, settar í flokkinn Calciata með þeim sem hafa liði, en restin af þeim liðamótalausu í flokkinn Lingulata. Í flokki Calciata eru þær armfætlur sem hafa skeljar úr kalsít á meðan skeljar þeirra í flokki Lingulata eru úr kítíni og kalsíum fosfati.
Hin leiðin af þeim nýju er þriggja hópa kerfi þar sem ætt Craniidae er sett í sér flokk sem nefnist Craniformea. Hinir nefnast þá Linguliformea (tenntir liðir) og Rhynchonelliformea (liðamótalausar).
Langflestar tegundir armfætlna hafa stilk sem þær nota til þess að festa sig við hörð yfirborð á borð við steina. Þó eru nokkrar tegundir sem hafa engan stilk, þær tegundir festa sig með því að „steypa“ baklægu skelina við yfirborð þannig að hún halli upp. Einnig eru nokkrar tegundir sem hafa stilki sem missa styrk sinn eftir því sem dýrin eldast og leggjast þau þá niður með aldri.
Tiltölulega lítið er vitað um æxlun armfætlna en þó er vitað að einstaklingar eru einkynja, utan þriggja ættkvísla sem eru tvíkynja. Kynkyrtlar eru í raun þéttir massar kynfruma á þroskastigi og algengast er að frjóvgun eigi sér stað utan líkama dýranna eftir að kynfrumum hefur verið sprautað út í umhverfið en hjá nokkrum ættkvíslum þroskast ungviði inni í kvendýrinu.
Eftir að ungviði klekjast tekur við tímabil sem er nokkuð frábrugðið eftir því hvort um ræðir armfætlu með tenntan lið eða liðamótalausa. Afkvæmi liðamótalausra armfætlna synda um sem svif í nokkra mánuði og eru þá í mynd foreldra sinna, þau nærast því strax með síun. Þegar dýrin stækka og skeljarnar þyngjast sökkva þær til botns og festa sig við undarlag. Afkvæmi armfætlna með tenntan lið eru aðeins sviflæg í nokkra daga eftir klak áður en þau verða botnlæg, þau festa sig þó ekki við undirlag fyrr en þau umbreytast yfir í mynd foreldra sinna. Þau byrja ekki að nærast með síun fyrr en eftir umbreytingu en fyrir þann tíma nærast þau á forða (yolk) sambærilegum við eggjarauðu.
Skeljar sumra tegunda armfætlna mynda árhringi sem unnt er að nota til aldursgreiningar, í köldum sjó er vöxtur þeirra árstíðarbundinn og í sumum tilfellum léttast þær yfir vetrartímann. Næringarþörf sumra tegunda er svo lítil að einstaklingar geta lifað í meira en ár án þess að fá næringu. Jafnframt er súrefnisþörf armfætlna svo lítil að lágmarksþörfin er ómælanleg.
Armfætlur teljast allar þær tegundir sem tilheyra fylkingu Brachiopoda. Þær eru hryggleysingjar sem lifa í sjó, eru tvíhliða samhverfar og nærast með síun. Tvær skeljar umlykja efri hluta flestra tegunda og hjá sumum tegundum hylja þessar skeljar allt dýrið. Þær líkjast samlokum (Bivalvia) í útliti en eru þó aðeins fjarskildar þeim, þær eru til dæmis mun skyldari mosadýrum (Bryozoa) sem tilheyra sömu yfirfylkingu, Lophotrochozoa.
Tegundir Brachiopoda komu fram snemma í þróunarsögunni eða fyrir um 570 milljónum ára og hægt er að rekja steingervingasögu þeirra allt frá kambríumtímabilinu og til nútímans, það tímabil spannar um það bil 542. milljón ára. Armfætlur voru ein algengasta tegund sjávarhryggleysingja allt fram á miðlífsöld þegar miklar hamfarir leiddu til fjöldaútdauða þar sem allt að 90% ættkvísla urðu aldauða, það var fyrir um 250 milljónum ára.
Armfætlur hafa lítið sem ekkert efnahagslegt gildi og eru ekki nýttar líkt og samlokur, sniglar eða aðrir nytjahryggleysingjar. Steingervingar þeirra eru hinsvegar athyglisverðir og vinsælir á söfnum eða sem minjagripir. Sem dæmi um stað þar sem steingervingar armfætlna hafa fundist er toppur Snowdon fjalls, hæsta fjalls Bretlands utan Skotlands.
Nafngiftin Brachiopoda kemur úr grísku orðunum sem standa fyrir armur (βραχίων) og fótur (πούς). Enska heitið, lamp shells, stafar að hinsvegar af því að útlit þeirra svipar til olíulampa Rómverja til forna.
Skipta má armfætlum upp í tvo megin hópa eftir því hvort þeir hafa hafa liðamót (articulate) eða eru liðamótalausir (inarticulate). Þær sem tengjast með liðamótum hafa tennta liði og einfalda vöðva til þess að opna og loka skeljunum, en þær sem ekki hafa liðmót gera það með hjálp flóknara vöðvakerfis. Báðir hópar eiga það sameiginlegt að geta glennt skeljarnar um um það bil 10 gráður.
Il phylum Brachiopoda è composto da invertebrati marini, bentonici sessili sospensivori ed a simmetria bilaterale. Il piano di simmetria è perpendicolare al piano di commessura delle valve, che si distinguono in una valva peduncolare (o ventrale) ed una brachiale (o dorsale), generalmente più piccola. Sono inequivalvi ed equilaterali.
Ai giorni nostri questi organismi sono poco diffusi in quanto vivono nelle "zone rifugio", cioè ambienti a scarsa popolazione e competizione. Molto diffusi nel Paleozoico, a seguito dell'estinzione in massa del Permiano-Triassico sono migrati in acque più profonde.
Le parti molli sono comprese nella cavità celomatica, situata nella zona posteriore della conchiglia, dove sono disposti i vari organi. Nella zona anteriore è presente la cavità del mantello dove si trovano la bocca, il lofoforo ed eventualmente l'ano. Il mantello secerne la conchiglia e si estende fino al margine di questa. Sono presenti dei canali in esso dove scorre il fluido celomatico, anche se svolgono soprattutto funzioni respiratorie.
Il sistema muscolare dei brachiopodi svolge soprattutto una funzione di apertura, chiusura, slittamento e rotazione attorno al peduncolo delle due valve, a seconda delle classi. Negli Inarticulata sono presenti un gran numero di muscoli tra cui gli adduttori, abduttori, protrattori, diduttori, ecc. che svolgono tutte le funzioni sopra indicate. Negli Articulata esistono un numero inferiore di muscoli (adduttori e abduttori) in quanto la presenza di una cerniera, formata da denti e fossette rispettivamente su una valva e sull'altra, evita una rotazione della conchiglia. Nella morfologia funzionale i più avanzati sono gli Articulata in quanto, con minor numero di muscoli fanno meno sforzi per i movimenti essenziali ed evitano quelli inutili (slittamento e rotazione) che possono anche favorire la predazione.
Il lofoforo è un organo (tentacolare ciliato) a forma di dischi o di braccia dritte o spiralate, coperte da cirri e appendici filamentose, che si trova nella cavità del mantello disposta simmetricamente alla bocca. Il loro movimento favorisce l'apporto di ossigeno e alimento. Questo organo può essere sostenuto da un apparato scheletrico presente sulla valva dorsale, chiamato brachidium.
Il peduncolo è uno stelo muscoloso che fuoriesce dal delthyrium, un foro di forma triangolare presente posteriormente tra la valva dorsale e ventrale al di sotto dell'umbone (zona di massima convessità della conchiglia), che permette l'ancoraggio dell'organismo al substrato. Generalmente negli Inarticulata è un'estensione del mantello ventrale, di solito non comunicante con quello dorsale. Negli Articulata invece è un cilindro solido formato da una cuticola chitinosa con all'interno tessuti connettivi.
La conchiglia presenta il piano di simmetria perpendicolare al piano di commessura delle due valve, che sono inequivalvi[1] e generalmente equilaterali[2]. La valva ventrale o peduncolare è generalmente più grande di quella dorsale o brachiale, chiamata così perché sostiene il brachidium. La zona che si sviluppa avanti all'umbone è chiamata interarea. La linea di contatto posteriore tra le due valve viene chiamata margine cardinale.
Esistono due tipi di guscio: chitinofosfatico e calcareo.
La prima è caratteristica degli Inarticulata, la seconda degli Articulata e di qualche rappresentante degli Inarticulata.
All'interno della conchiglia possono trovarsi dei fori, chiamati endopunctae, occupati di solito da invaginazioni o appendici ciecali del mantello. Se non sono presenti il guscio si dirà impunctato, se sono presenti si dirà punctato. Interessa quell'aspetto di alcune conchiglie, dove alcuni cristalli di calcite si sciolgono prima rispetto a quella fibrosa attorno. Questi "fori" daranno alla conchiglia l'aspetto di pseudopunctata.
I generi di brachiopodi sono molto diversificati; ciononostante, si distinguono solo da poche caratteristiche scheletriche. D'altro canto, i generi moderni hanno una diversità minore, ma numerosi tratti caratteristici sia nelle parti molle che nelle parti dure. Combinare efficacemente i due insiemi di esemplari (contemporanei ed estinti) è un'impresa ardua che si riflette sulle difficoltà di creare un'uniforme classificazione dei brachiopodi. Inoltre, il phylum ha anche subito delle evoluzioni convergenti o retrograde (con la quale un gruppo apicale sembra aver perso una caratteristica presente in un gruppo basale, invertendo di fatto una caratteristica evolutasi nel tempo)[3]. Oggi coesistono revisioni più moderne e classificazioni "tradizionali" del phylum, assumendo, volta a volta, un approccio dal basso verso l'alto o viceversa.
La classificazione "tradizionale" è stata definita nel 1869 e contempla una suddivisione in due classi: Articulata (o Testicardines) e Inarticulata (o Ecardines), basata sulla presenza o l'assenza di una cerniera dentata fra le valve della conchiglia. La classe Inarticulata ha le valve tenute assieme unicamente dall'azione di muscoli, la conchiglia priva di denti e fossette, un apparato muscolare molto sviluppato, il lofoforo senza brachidio, presenza di ano, un guscio chitinofosfatico (Atremata) od eccezionalmente calcareo (Neotremata)[4][5]. Nella classe Articulata, le due valve sono articolate tra di loro, con presenza di denti e fossette, presenza di delthyrium e di brachidium; non c'è ano ed il guscio è generalmente calcareo, il sistema muscolare formato da adduttori e abduttori[4][5] ed era divisa in Rhynchonellida e Terebratulida.
La classificazione rivista negli anni '90 si basa sul materiale che costituisce le conchiglie, dividendo il phylum nella classe Calciata, con la conchiglia in calcite, e la classe Lingulata, a sua volta separata in Lingulida e Discinida, con la conchiglia rispettivamente in fosfato di calcio ed in materiale chitinoso[4][5]. Una terza classificazione moderna separa Craniida in due gruppi: Craniformea e Rhynchonelliformea, con quest'ultima classe che include la Articulata tradizionali; mentre Lingulida e Discinida sono raggruppati sotto Linguliformea e gli ordini Rhynchonellida e Terebratulida sotto Rhynchonelliformea[6][7].
La differenza principale nella tassonomia descritta nel Treatise on Invertebrate Paleontology Parte H (edizione rivista 2000/2007) e quella del Treatise part H, dell'edizione del 1965, risiede nei gruppi e nella loro posizione tassonomica. Nella classificazione del 1965, la classe Articulata era divisa in sei ordini: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida e Strophomenida. Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida e Terebratulida sono stati poi uniti in Rhynchonellata, mentre Strophomenida ha cambiato nome in Strophomenata quando furono aggiunti i Orthotetida e Billingsellida. Gli ordini Obolellata e Kutorginata erano in precedenza inclusi fra gli Inarticulata, ma sono da allora stati riconosciuti come Articulata[8]. L'antico ordine Spiriferida è stato rivisitato dalla nuova classificazione, includendo gli Spiriferida rivisitati, gli Atrypida, Athyridida e Spiriferinida, ognuno con una propria derivazione filogenetica. Questi erano originalmente sottordini di Spiriferida, che combinava i brachiopodi con un brachidio a spirale, indipendentemente dalla conchiglia o dall'orientamento e lunghezza della cerniera. Questa classificazione più recente riconosce il brachidio a spirale come un elemento di convergenza evolutiva.
Rhynchonelliformea (ossia la classe Articulata rivisitata) è ora diviso in cinque ordini: Obolellata, Kutorginata, Chileata, Strophomenata e Rhynchonellata[9]. I Rhynchonellata sono tuttora esistenti e rappresentano il gruppo più numeroso di brachiopodi oggigiorno. Strophomenata, Chileata, Kutorginata e Obolellata sono oggi estinti. I brachiopodi Obolellata e Kutorginata sono vissuti esclusivamente nel Cambriano, mentre i Chileata si sono sviluppati fino al Paleozoico[7].
Riportiamo qui sotto la relazione fra le tre classificazioni tassonomiche:
Circa 330 specie viventi sono classificate come Brachiopoda, raggruppate in più di 100 generi[5]. La grande maggioranza dei moderni brachiopodi sono rhynchonelliformi, cioè Articulata con l'esclusione di Craniida[10].
I brachiopodi sono apparsi nel Cambriano inferiore. Nel Cambriano erano già presenti i tre subphylum sopravvissuti fino ai giorni nostri, anche se in proporzioni molto diverse: Linguliformea e Craniformea erano molto più numerosi dei Rhynchonelliformea[6], al contrario di oggi. I Rhynchonelliformea hanno iniziato a diversificarsi e ad occupare nuove nicchie ecologiche già dall'Ordoviciano, venendo trascinati nell'importante radiazione adattativa del periodo assieme a molte altre specie marine tant'è che rimpiazzarono i trilobiti nelle comunità di piattaforma continentale[11]. Alla fine dell'Ordoviciano, il periodo di glaciazione che portò ad un'estinzione di massa con la scomparsa di circa il 60% dei generi di animali marini, non toccò particolarmente i brachiopodi, anche se Linguliformea e Ceraniformea si ridussero in varietà[6].
La radiazione dei brachiopodi continuò durante tutto il Siluriano, fino a raggiungere il suo massimo nel Devoniano. Alla fine del periodo, vi fu un'estinzione che toccò il phylum, con la scomparsa di numerose specie di articulati. Quest'estinzione marcò solo una battuta d'arresto, dato che i brachiopodi continuarono a prosperare e a diversificarsi durante i successivi periodi Carbonifero e Permiano. Alla fine del Permiano, i brachiopodi si ridussero a seguito dell'importante estinzione di massa del Permiano-Triassico.
Nel successivo Mesozoico, lo sviluppo dei molluschi Bivalvia soppiantò man mano i restanti brachiopodi che ora vivono in nicchie ecologiche ostili, a scarsa popolazione e competizione[6].
Il phylum Brachiopoda è composto da invertebrati marini, bentonici sessili sospensivori ed a simmetria bilaterale. Il piano di simmetria è perpendicolare al piano di commessura delle valve, che si distinguono in una valva peduncolare (o ventrale) ed una brachiale (o dorsale), generalmente più piccola. Sono inequivalvi ed equilaterali.
Ai giorni nostri questi organismi sono poco diffusi in quanto vivono nelle "zone rifugio", cioè ambienti a scarsa popolazione e competizione. Molto diffusi nel Paleozoico, a seguito dell'estinzione in massa del Permiano-Triassico sono migrati in acque più profonde.
Pleckāji jeb brahiopodi (lat. Brachiopoda, no grieķu βραχίων — plecs, πούς — kāja) ir jūras bezmugurkaulnieku dzīvnieku tips. Tie ir atsevišķi dzīvojoši dzīvnieki ar divvāku čaulu un sēdošu dzīvesveidu. Atšķirībā no divvāku gliemjiem, tiem čaulas sedz ķermeni nevis no sāniem, bet gan no mugurpuses un vēderpuses. Pleckāji dzīvo tikai jūrās. Mūsdienās pazīstamas tikai ap 280 sugām, kamēr fosilā veidā ap 30 000 sugu.
Pleckāji ir filtrētāji organismi un pārtiek no mikroorganismiem un detrīta, kurus iegūst no ūdens plūsmas taustekļu skropstiņu kustības rezultātā. Pieaugušiem pleckājiem mierīgā stāvoklī čaulas vāciņi ir atvērti. Lofofora taustekļi saslēdzoties kopā izveido filtrējošo sieniņu, kas sadala mantijas dobumu divās kamerās. Vienā kamerā ieplūst svaigs ūdens, bet no otras izplūst izfiltrētais. Sprauga starp čauliņas vāciņiem šajā brīdī ar filtrējošās sieniņas malām sadalās divās daļās atbilstoši ieplūstošajam un izplūstošajam atvērumam. Nofiltrētās daļiņas nokļūst padziļinājumā, kas iet gar lofofora taustekļiem, un pa to tiek transportētas uz mutes atveri. Nelabvēlīgu apstākļu gadījumā (ūdens saduļķošanās, lielāku daļiņu nokļūšana uz lofofora, mehānisks kairinājums) čaulas vāciņi strauji sakļaujas, izšļācot ārā ūdeni ar nevēlamajām daļiņām. Pleckāji barojas ar sīkām planktona aļģēm un sīkbūtnēm, kā arī, domājams, ar sīkām detrīta daļiņām. Salīdzinoši mazs pleckāju ķermenis, kas apslēpts biezā čaulā, maz interesē jūras plēsējus, tāpēc tie reti kļūst par jūras iemītnieku upuriem. Ir zināma tikai viena jūras zvaigžņu suga (Coscinasterias calamaria), kas barojas pārsvarā no pleckājiem. Pleckāju atradumi zivju kuņģos parasti tiek uzskatīti par izņēmumiem.
Vairošanās sezona parasti iekrīt vasaras mēnešos, atsevišķos gadījumos tā var ievilkties. Dažām sugām vairošanās notiek visu diennakti. Bet lingulīdām nārstošanas periods ir pieskaņots konkrētam diennakts periodam un mēness fāzei. Pleckāji parasti ir šķirtdzimumu dzīvnieki. Izņēmums ir Vidusjūras trīs Argyrotheca ģints sugas. Dzimumu dimorfisms pleckājiem nav novērojams. Oliņas apaugļotas tiek vai nu mantijas dobumā, vai arī ārpus pleckāja čaulas. Attīstība notiek ar metamorfozi. Antarktiskajai pleckāju sugai Liothyrella antarctica oliņu attīstība notiek uz lofofora krokām, bet Vidusjūras Lacarella ģints pārstāvjiem - īpašā somā zem lofofora, no kuras iznāk jau pilnībā izveidojušies kāpuri. Kāpura stadija ilgst no dažām stundām līdz 10-12 diennaktīm, un pēc tam tas piestiprinās pie substrāta un attīstās par pieaugušu īpatni. Slēdzenes pleckāju kāpuri planktonā ir novērojami ļoti reti, kas, domajams, ir saistīts ar viņu kāpura stadijas īso periodu. Bezslēdzenes pleckāju (Lingulidae, Discinidae) kāpuri planktonā ir sastopami biežāk, jo tiem ir ilgāka kāpura stadija, turklāt tiem ir arī kāpuru gremošanas orgāni. Tas dod iespēju tiem pārvarēt lielākus attālumus.
Pleckāji izplatīti ir vienīgi jūrās, to eksistencei ir nepieciešams normāls sāļums. Tāpēc tos nevar sastapt vāji sāļās (sājās) jūrās (piemēram, Baltijas, Kaspijas vai Melnajā jūrā). Ūdens temperatūra pleckājus ietekmē mazāk, tāpēc tie sastopami gan siltajās, gan arī aukstajās jūrās, kaut arī siltajās to ir vairāk. Mūsdienās dzīvojošie pleckāji ir sastopami tikai samērā lielos dziļumos un jūras piekrastes zonas neapdzīvo. Pleckāji parasti dzīvo lielos vienas sugas sakopojumos. Tas izskaidrojams ar to, ka to kāpuri savas pastāvēšanas īslaicīguma dēļ nespēj tālu aizpeldēt no savu vecāku dzīvesvietas. Izšķīlušie kāpuri parasti nosēžas turpat, kur izšķīlās, veidojot veselus pleckāju ķekarus. Pie Dienvidkalifornijas krastiem vienā tādā ķekarā tika saskaitīts līdz 30 eksemplāriem.
Agrāk pleckājus iedalīja divās klasēs: Bezslēdzenes pleckājos (Inarticulata) un Slēdzenes pleckājos (Articulata). Tagad pleckāji tiek dalīti 3 apakštipos, un 8 klasēs.
Pleckāji jeb brahiopodi (lat. Brachiopoda, no grieķu βραχίων — plecs, πούς — kāja) ir jūras bezmugurkaulnieku dzīvnieku tips. Tie ir atsevišķi dzīvojoši dzīvnieki ar divvāku čaulu un sēdošu dzīvesveidu. Atšķirībā no divvāku gliemjiem, tiem čaulas sedz ķermeni nevis no sāniem, bet gan no mugurpuses un vēderpuses. Pleckāji dzīvo tikai jūrās. Mūsdienās pazīstamas tikai ap 280 sugām, kamēr fosilā veidā ap 30 000 sugu.
Zie Branchiopoda voor de blad- of kieuwpootkreeftjes Armpotigen of brachiopoden zijn een stam van het dierenrijk. Het zijn zeedieren die voedsel filteren met behulp van een gevorkte lofofoor (tentakelkrans), en die na het larvestadium beschermd worden door twee harde, scharnierende schelphelften (of kleppen) op de buik en de rug. Brachiopoden zijn meestal verankerd aan de ondergrond met een steel die dicht bij het scharnier door een gat in de buikklep steekt. De wetenschappelijke naam van de groep, Brachiopoda is een samentrekking van het Latijnse bracchium (arm) en het Griekse πούς (voet). Zij behoren tot de oermondigen of Protostomia (een onderdeel van de Bilateria, tweezijdig symmetrische dieren).
De oudst bekende brachiopode is Aldanotreta sunnaginensis en is bekend van sediment van ongeveer 529 miljoen jaar oud in Siberië, vlak na het begin van de 2e etage (Tommotièn) van het Cambrium. Tijdens het Paleozoïcum waren brachiopoden de dominante “schelpen”, maar sindsdien is hun belang sterk teruggelopen. Er zijn ongeveer 30.000 fossiele soorten bekend. Nu leven er nog zo'n 200 soorten.
Brachiopoden worden vaak verward met de tegenwoordig veel algemenere tweekleppige weekdieren, maar verschillen daarvan omdat die laatste linker- en rechterschelphelften hebben, niet met de ondergrond verbonden zijn met een steel die door een gat uit de punt van de buikklep steekt, en hun voedsel niet vangen met een lofofoor, maar met hun kieuwen. Hoewel het verschil meestal duidelijk is, zijn er ook tweekleppigen waarvan de linker- en rechterhelft niet elkaars spiegelbeeld zijn (als de sint-jakobsschelp), of waarbij hechtdraden door een opening in een van de twee kleppen lopen. Bij sommige brachiopoden zijn buik en rugklep bijna identiek of is de steel bij volwassen exemplaren gedegenereerd.[1]
De meeste soorten moderne brachiopoden meten 1 tot 3 cm, terwijl de kleinste 1½ mm en de grootste ongeveer 10 cm lang zijn. De grootste bekende fossiele brachiopoden Gigantoproductus en Titanaria, uit het Bovencarboon waren ongeveer 35 cm groot. De schelp van een brachiopode bestaat uit twee kleppen (helften) die de rug (dorsale klep) respectievelijk de buik (ventrale klep) van het dier beschermen omvatten. Tweekleppige weekdieren hebben een linker- en een rechterschelphelft. De rugklep draagt aan binnenkant de kraakbeenachtige gevorkte "armen", waar de groep naar genoemd is. Die ondersteunen de lofofoor, waarmee het voedsel wordt gefilterd en adem wordt gehaald. De buikklep heeft aan de binnenkant de bevestiging van de steel waarmee de meeste brachiopoden zich verankeren aan de ondergrond. De steel gaat door een opening (foramen) in de top van de buikklep naar buiten. De buikklep is meestal groter dan de rugklep. Vaak zijn beide kleppen bol en de oppervlakken hebben vaak groei lijnen of ribbels. Echter, Lingula en z’n verwanten, die zich ingraven in de zeebodem, hebben gladde en platte kleppen die bijna gelijk zijn van vorm en grootte.
Op de lofofoor zitten cilia, kleine zweephaartjes, waarmee een waterstroom naar de midden in dit voedingsapparaat gelegen mond opgewekt wordt. Ook de stam van de mosdiertjes (Bryozoa) en die van de hoefijzerwormen (Phoronida) hebben een lofofoor.
De armpotigen waren vooral talrijk in het Paleozoïcum. Ze zijn van het grote uitsterven aan het einde van het Perm nooit meer hersteld, terwijl de tweekleppigen veel talrijker zijn geworden. Er zijn zo'n 30.000 fossiele soorten bekend. Tegenwoordig vinden we armpotigen vooral in diepere delen van de zee.
Over de indeling in klassen is geen consensus. Hier wordt een indeling in drie klassen aangehouden.[2]
Armpotigen of brachiopoden zijn een stam van het dierenrijk. Het zijn zeedieren die voedsel filteren met behulp van een gevorkte lofofoor (tentakelkrans), en die na het larvestadium beschermd worden door twee harde, scharnierende schelphelften (of kleppen) op de buik en de rug. Brachiopoden zijn meestal verankerd aan de ondergrond met een steel die dicht bij het scharnier door een gat in de buikklep steekt. De wetenschappelijke naam van de groep, Brachiopoda is een samentrekking van het Latijnse bracchium (arm) en het Griekse πούς (voet). Zij behoren tot de oermondigen of Protostomia (een onderdeel van de Bilateria, tweezijdig symmetrische dieren).
De oudst bekende brachiopode is Aldanotreta sunnaginensis en is bekend van sediment van ongeveer 529 miljoen jaar oud in Siberië, vlak na het begin van de 2e etage (Tommotièn) van het Cambrium. Tijdens het Paleozoïcum waren brachiopoden de dominante “schelpen”, maar sindsdien is hun belang sterk teruggelopen. Er zijn ongeveer 30.000 fossiele soorten bekend. Nu leven er nog zo'n 200 soorten.
Brachiopoden worden vaak verward met de tegenwoordig veel algemenere tweekleppige weekdieren, maar verschillen daarvan omdat die laatste linker- en rechterschelphelften hebben, niet met de ondergrond verbonden zijn met een steel die door een gat uit de punt van de buikklep steekt, en hun voedsel niet vangen met een lofofoor, maar met hun kieuwen. Hoewel het verschil meestal duidelijk is, zijn er ook tweekleppigen waarvan de linker- en rechterhelft niet elkaars spiegelbeeld zijn (als de sint-jakobsschelp), of waarbij hechtdraden door een opening in een van de twee kleppen lopen. Bij sommige brachiopoden zijn buik en rugklep bijna identiek of is de steel bij volwassen exemplaren gedegenereerd.
Armføtingar eller lampeskjel (Brachiopoda, etter gresk brachium - «arm» og poda - «føter») er ei gruppe virvellause dyr som lever i kalkskjel. Gruppa er ikkje i nær slekt med muslingar, men høyrer derimot til lophophoratane saman med mosdyr og hesteskomakk. Dei representerer ei særs gamal rekkje med dyr; dei eldste fossila er frå 600 millionar år gamle bergartar.
Armføtingane er i dag ei relativt lita og artsfattig gruppe, med om lag 335 beskrivne artar kjend frå alle hav. Dei var langt meir hyppige før i tida, med eit høgdepunkt for 300 millionar år sidan: Totalt er rundt 30 000 artar kjend frå fossilrekkja[1].
Ved norskekysten er det funne ni artar nolevande armføtingar.
Armføtingar eller lampeskjel (Brachiopoda, etter gresk brachium - «arm» og poda - «føter») er ei gruppe virvellause dyr som lever i kalkskjel. Gruppa er ikkje i nær slekt med muslingar, men høyrer derimot til lophophoratane saman med mosdyr og hesteskomakk. Dei representerer ei særs gamal rekkje med dyr; dei eldste fossila er frå 600 millionar år gamle bergartar.
Armføtingane er i dag ei relativt lita og artsfattig gruppe, med om lag 335 beskrivne artar kjend frå alle hav. Dei var langt meir hyppige før i tida, med eit høgdepunkt for 300 millionar år sidan: Totalt er rundt 30 000 artar kjend frå fossilrekkja.
Ved norskekysten er det funne ni artar nolevande armføtingar.
Denne biologiartikkelen er ei spire. Du kan hjelpe Nynorsk Wikipedia gjennom å utvide han.
Armføttinger, armfotinger eller brakiopoder er en dyregruppe som lever i havet. Det finnes kun noen få nålevende arter, mens de finnes rikelig som fossiler fra paleozoicum og mesozoicum.
Gruppen likner i stor grad på vanlige muslinger, men er lett kjennelig på skallet som er et over-underskall, mens muslingenes skall er et høyre-venstreskall med leddet langs ryggen. Likheten mellom de to er et slående eksempel på konvergent evolusjon, der to grupper har utviklet tilsvarende anatomi ved å leve på samme måte. Gjennom jordas historie har de to gruppene konkurrert med hverandre. I tidlige deler av paleozoicum var armfotingene svært vanlige, og muslinger nesten fraværende. Gjennom en serie utviklingstrinn har muslingene langsomt konkurrert ut armfotingene, slik at de sistnevnte i dag er relativt sjeldne dyr.
.jpg){kind=small}
Denne zoologirelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Armføttinger, armfotinger eller brakiopoder er en dyregruppe som lever i havet. Det finnes kun noen få nålevende arter, mens de finnes rikelig som fossiler fra paleozoicum og mesozoicum.
Gruppen likner i stor grad på vanlige muslinger, men er lett kjennelig på skallet som er et over-underskall, mens muslingenes skall er et høyre-venstreskall med leddet langs ryggen. Likheten mellom de to er et slående eksempel på konvergent evolusjon, der to grupper har utviklet tilsvarende anatomi ved å leve på samme måte. Gjennom jordas historie har de to gruppene konkurrert med hverandre. I tidlige deler av paleozoicum var armfotingene svært vanlige, og muslinger nesten fraværende. Gjennom en serie utviklingstrinn har muslingene langsomt konkurrert ut armfotingene, slik at de sistnevnte i dag er relativt sjeldne dyr.
Multimedia w Wikimedia Commons Ramienionogi (Brachiopoda, z gr. brachion – ramię + pous – noga) – typ drobnych morskich bezkręgowców, podobnych z wyglądu do małży. W zapisie kopalnym znane są od wczesnego kambru[2].
Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało składa się z części miękkiej otoczonej dwiema skorupkami: brzuszną i grzbietową. Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nogi lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy brzusznej skorupki. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni. System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającymi otwór gębowy czułkami.
Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. Dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa)[3] i są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich stref mórz i oceanów. Najmniejsze okazy mają skorupkę długości zaledwie 1 mm. Do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które jednak odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.
Tradycyjnie w typie Brachiopoda – na podstawie sposobu umocowania skorupek – wyróżniano dwie gromady[1][2][4][5]: liczniejszych zawiasowców (Articulata), oraz mniej licznych bezzawiasowców (Inarticulata). Obecnie nazwy te pozostają w użyciu jako nieformalne, wyróżniane są natomiast podtypy[2]:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Ramienionogi (Brachiopoda, z gr. brachion – ramię + pous – noga) – typ drobnych morskich bezkręgowców, podobnych z wyglądu do małży. W zapisie kopalnym znane są od wczesnego kambru.
Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało składa się z części miękkiej otoczonej dwiema skorupkami: brzuszną i grzbietową. Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nogi lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy brzusznej skorupki. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni. System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającymi otwór gębowy czułkami.
Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. Dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa) i są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich stref mórz i oceanów. Najmniejsze okazy mają skorupkę długości zaledwie 1 mm. Do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które jednak odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.
Brachiopoda (do latim brachion, braço + podos, pé) é um filo do reino Animalia constituído por animais solitários, exclusivamente marinhos e bentônicos. Apresentam corpo mole incluso numa carapaça composta por duas valvas, à semelhança dos moluscos bivalves, no entanto os dois grupos são bastante distintos. A concha, de natureza fosfatada ou carbonatada, pode apresentar ornamentações diversas. O grupo é representado por cerca de 4.500 gêneros, dos quais apenas 120 são viventes. A maioria dos gêneros extintos são do Paleozoico.
A maioria dos braquiópodes atuais tem dimensões reduzidas, entre 5 milímetros a 8 centímetros de largura, mas algumas formas fósseis atingiram 30 centímetros. A concha dos braquiópodes é composta por duas valvas, designadas de peduncular (ou dorsal) e braquial (ou ventral). A ligação entre as valvas pode ser feita apenas por musculatura, nos braquiópodes inarticulados, ou através de uma charneira localizada no deltídio, no caso dos braquiópodes articulados. A linha que une as duas valvas chama-se comissura. A valva peduncular apresenta uma abertura semi-circular, o forámen, de onde sai um pedúnculo que fixa o animal ao substrato. A valva braquial está associada ao lofóforo, uma estrutura característica do filo, usada na alimentação por filtração. Ambas as valvas podem apresentar linhas de crescimento e ornamentação. As duas valvas se abrem para alimentação e se fecham para proteção.
Cada uma das duas valvas é bilateralmente simétrica e geralmente convexa, a concha dorsal menor encaixa-se sobre a concha ventral maior, cujo vértice, em alguns grupos, contém um orifício semelhante ao de uma lâmpada romana, por isso o nome "concha-lâmpada". Nas espécies escavadoras, as valvas são achatadas e mais equivalentes em tamanho. As valvas podem ser ornamentadas com linhas de crescimento concêntricas e ter uma superfície perfurada, cristada ou até com espinhos. A maioria das conchas dos braquiópodos vivos são amarelas ou cinzentas opacas, mas algumas espécies têm conchas vermelhas ou alaranjadas. As duas valvas articulam-se mutuamente ao longa da linha de contato posterior, chamada de linha da dobradiça, e a natureza da articulação é a base para a divisão do filo em duas classes: Inarticulata e Articulata. Nos inarticulados (como Lingula e Glottidia), as duas valvas são mantidas juntas somente por meio de músculos. A abertura das valvas ocorre por meio de uma retração do corpo mole, que produz uma pressão para fora através do fluido celômico nas valvas dorsal e ventral. Nos articulados, a valva central possui um par de dentes em dobradiça que se adaptam em encaixes opostos no lado inferior da linha de dobradiça da valva dorsal. A concha é secretada pelos lobos dorsal e ventral subjacentes do manto ventral. A concha dos inarticulados é geralmente composta de uma mistura de fosfato de cálcio e quitina (quitinofosfato), e a concha dos articulados é composta de carbonato de cálcio na forma de calcita. Embora a concha de quitinofosfato parecer ser a mais primitiva, devido as conchas do Cambriano apresentarem a mesmo estrutura, ambos os grupos encontram-se presentes desde o início do registro fóssil. A maioria dos braquípodos prende-se ao substrato por meio de uma extensão cilíndrica chamada de pedículo. O pedículo dos inarticulados é longo, preenchido por fluido e provido de músculos, ele emerge na parte posterior do animal entre as duas valvas. E o pedículo de um braquiópodo articulado pode consistir de músculos pequenos ou não ter músculos, ou pode ser um cordão muscular flexível.
Os braquiópodes são animais marinhos, bentônicos e sésseis, isto é, que vivem fixos ao fundo do mar. A fixação pode ser feita através do pedúnculo ou por cimentação direta. Algumas espécies, entre elas a Lingula, vive enterrada em substratos arenosos e móveis. São animais filtradores que recolhem as partículas nutritivas da água através do lofóforo. Os braquiópodes atuais estão limitados a águas frias, no fundo dos oceanos ou perto dos polos, embora as espécies fósseis fossem largamente distribuídas e abundantes nos recifes, ocupando outros nichos ecológicos.
Os braquiópodos se alimentam através de abertura valvar criada pelo lofóforo, permitindo a entrada e saída de água. O lofóforo dos braquiópodos é basicamente uma coroa de tentáculos ocos que circunda a boca. Para aumentar a área de superficial, o lofóforo projeta-se anteriormente com dois braços ou bráquios, de onde deriva o nome braquiópodo. Cada bráquio porta uma fileira de tentáculos flanqueada por um sulco braquial em sua base e é sustentado por um eixo cartilaginoso e por um canal preenchido por fluido dentro de cada bráquio. No circuito realizado pelo lofóforo, a água é empurrada entre os tentáculos pelos cílios tentaculares laterais. As partículas, principalmente o fitoplâncton fio, sofrem triagem pelos cílios laterais de dois filamentos adjacentes e depois são transportadas para baixo dos tentáculos até o sulco braquial da mesma maneiro que nos briozoários. O sulco braquial conduz o alimento à boca e as partículas rejeitadas são transportadas na corrente mediana de fluxo para fora.
A expectativa de vida dos braquiópodos varia entre 3 a 30 anos. Na reprodução, as gônadas são as responsáveis no desenvolvimentos dos gametas ( óvulos e espermatozoides). A maioria das espécies possuem quatro gônadas, duas em cada valva. Nos articulados são encontrados nos canais dos lobos do manto, enquanto que nos inarticulados se encontram perto do intestino. As gametas maduras flutuam no celoma principal e depois saem para dentro da cavidade através do nefrídio, que se abre em cada lado da boca. A maioria das espécies liberam tanto óvulos quanto espermas na água, porém fêmeas de algumas espécies mantêm os embriões em câmaras até a fase larval. Enquanto algumas espécies desenvolvem a boca e o ânus através do blastóporo, A divisão celular do embrião é radial e holobásticas (células separadas, embora adjacentes). Enquanto alguns animais desenvolvem a boca e ânus através do blastóporo, o blastóporo dos braquiópodos fecha-se e a sua boca e ânus se desenvolvem a partir de novas aberturas. As larvas dos inarticulados nadam como plâncton durante meses e são semelhantes aos adultos, porém com o tamanho reduzido. Possuem valvas, lóbulos de manto, um pedículo em aspiral na cavidade do manto, e um pequeno lofóforo, que é usado tanto para alimentação quanto para natação. Como a casca torna-se mais pesada, os jovens são levados para o fundo, onde no futuro se tornará um adulto séssil. Esse tipo de larva possui um lóbulo ciliado que se tornará o corpo e o lofóforo, um lóbulo traseiro que se torna o pedículo, e um manto, como uma saia, em direção à parte traseira. Na metamorfose no adulto, o pedículo se atribui à superfície, do lóbulo frontal se desenvolvem o lofóforo e outros órgãos. O manto rola por cima do lobo frontal e começa a secretar a concha. O consumo de oxigênio de braquiópodos é baixa e em mares muito frios, o crescimento de braquiópodos é sazonal e os animais muitas vezes perdem peso no inverno. Estas variações no crescimento originam as linhas de crescimento nas conchas.
O lofóforo e o manto são as únicas superfícies que absorvem o oxigênio e eliminam o dióxido de carbono. O oxigênio é distribuído pelo fluido do celoma, que circula através do manto e é levado através de contrações ou pelo batimento dos cílios. Em algumas espécies o oxigênio é também transportado pelo pigmento respiratório "hemerythrin", que é transportado em células celomáticas. Os braquiópodos apresentam o sangue incolor, impulsionado por um coração musculoso situado na parte dorsal do corpo, a cima do estômago. O sangue passa através de vasos que se estendem por todo o corpo e se ramifica nos órgãos, incluindo o lofóforo, os músculos, gônadas e nefrídio. A circulação é aberta, devido parte dos fluidos celômicos e o sangue se misturarem. A função principal do sangue é fornecer nutrientes.
O "cérebro" de um adulto articulado consiste em dois gânglios, um a cima e outro abaixo do esôfago. Os inarticulados adultos apresentam apenas o gânglio inferior. A partir dos gânglios, os nervos passam para o lofóforo, os lobos do manto e os músculos que operam as valvas. A borda do manto possui a maior concentração de sensores nervosos. Apesar de não ser diretamente ligado aos neurônios sensoriais, as cerdas do manto enviam sinais para os receptores na epiderme do manto. Muitos braquiópodos fecham suas valvas se alguma sombra aparecer a cima deles, mas as células responsáveis por isso são desconhecidas. Alguns braquiópodos tem estatocistos, que detectam mudanças no posicionamento de animais.
Os primeiros braquiópodes a surgir foram as formas inarticuladas de concha quitino-fosfatada que apareceram no final do Pré-Câmbrico. Os braquiópodes articulados surgiram no Câmbrico e tornaram-se bastante diversos e abundantes. O pico de biodiversidade do grupo foi no Silúrico médio com a coexistência de 16 das 26 ordens descritas; por comparação, actualmente subsistem apenas cinco ordens de braquiópodes. A abundância, distribuição e diversidade do grupo no Paleozoico médio confere ao grupo enorme importância estratigráfica enquanto fósseis de idade.
Os braquiópodes foram particularmente afectados na extinção permo-triássica, que vitimou cerca de 90% das formas de vida existentes no fim do Paleozoico, tendo apenas sete ordens sobreviveram a esta extinção em massa e duas delas extinguiram-se no Jurássico. Os desaparecimentos permitiram ao grupo dos bivalves invadir os nichos ecológicos previamente ocupados pelos braquiópodes, e mudou para sempre o equilíbrio entre os dois grupos. A partir do Mesozoico e até aos dias de hoje, os bivalves foram claramente dominantes sobre os braquiópodes, que passaram a estar confinados a ambientes extremos.
O género mais antigo que se conhece sem alterações evolucionárias é um braquiópode. A Lingula é um género de braquiópodes inarticulados de concha fosfatada que surgiu no Câmbrico e subsiste até aos dias de hoje.
Brachiopoda (do latim brachion, braço + podos, pé) é um filo do reino Animalia constituído por animais solitários, exclusivamente marinhos e bentônicos. Apresentam corpo mole incluso numa carapaça composta por duas valvas, à semelhança dos moluscos bivalves, no entanto os dois grupos são bastante distintos. A concha, de natureza fosfatada ou carbonatada, pode apresentar ornamentações diversas. O grupo é representado por cerca de 4.500 gêneros, dos quais apenas 120 são viventes. A maioria dos gêneros extintos são do Paleozoico.
Ramenonožce (Brachiopoda) sú trieda chytadlovcov. Sú to morské červovité až uhorkovité živočíchy, v dospelosti ukryté v dvojchlopňovej schránke, ktorá je produktom dvojlaločného plášťa. Schránka je chitinózno-vápencová a pripomína lastúry – dojem je dosť dokonalý, pretože na povrchu je tenká pigmentovaná organická vrstva periostracum, podobne ako u mäkkýšov. Lastúry sú však podlhovasté, a chrbtová je vždy menšia, akoby pokrývka. Lophophor s tentakulami je ukrytý v lastúrach, tentakuly slúžia i na dýchanie. Majú otvorenú obehovú sústavu, 1 až 2 páry metanefrídií a 2 páry gonád. Sú gonochoristy, vývin prebieha cez obrvenú larvu (cephalulla). Je to veľmi archaická skupina, známa už z prvohôr preto je táto skupina priraďovaná k živým fosíliám. Neskôr boli hojne rozšírené (poznáme asi 7 000 fosílnych druhov.), dnes ide o reliktnú dožívajúcu skupinu – na svete žije asi len 250 málo známych druhov.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Ramenonožce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Ramenonožce
Ramenonožce (Brachiopoda) sú trieda chytadlovcov. Sú to morské červovité až uhorkovité živočíchy, v dospelosti ukryté v dvojchlopňovej schránke, ktorá je produktom dvojlaločného plášťa. Schránka je chitinózno-vápencová a pripomína lastúry – dojem je dosť dokonalý, pretože na povrchu je tenká pigmentovaná organická vrstva periostracum, podobne ako u mäkkýšov. Lastúry sú však podlhovasté, a chrbtová je vždy menšia, akoby pokrývka. Lophophor s tentakulami je ukrytý v lastúrach, tentakuly slúžia i na dýchanie. Majú otvorenú obehovú sústavu, 1 až 2 páry metanefrídií a 2 páry gonád. Sú gonochoristy, vývin prebieha cez obrvenú larvu (cephalulla). Je to veľmi archaická skupina, známa už z prvohôr preto je táto skupina priraďovaná k živým fosíliám. Neskôr boli hojne rozšírené (poznáme asi 7 000 fosílnych druhov.), dnes ide o reliktnú dožívajúcu skupinu – na svete žije asi len 250 málo známych druhov.
Armfotingar (Brachiopoda) är djur som inte är så vanliga i den nutida havsmiljön, men var desto vanligare under paleozoikum. Det finns 335 kända nu levande arter av armfotingar, medan cirka 30.000 är kända som fossil.[1]
De första armfotingarna uppkom i kambrium och är därför en av de äldsta nu levande djurgrupperna på jorden. De flesta armfotingar påminner vid första anblicken om en mussla eftersom de båda har två skal och lever i havet, men det finns flera olika skillnader. Armfotingarnas två skal är olika stora och de är därför inte symmetriska på samma sätt som musslor, där skalen är lika stora. En annan viktig skillnad är att de fångar föda med hjälp av en lofofor som filtrerar vattnet efter föda. Armfotingar har även en pedikel som används som ett fasthållningsorgan, vilken sticker ut genom ett hål i bukskalet och ser till att djuret kan hålla sig fast på en bergvägg eller gräva ner sig i sanden.
Armfotingar är nära släkt med andra djur som också har en lofofor, till exempel mossdjuren.
Wikimedia Commons har media som rör Armfotingar.
Armfotingar (Brachiopoda) är djur som inte är så vanliga i den nutida havsmiljön, men var desto vanligare under paleozoikum. Det finns 335 kända nu levande arter av armfotingar, medan cirka 30.000 är kända som fossil.
De första armfotingarna uppkom i kambrium och är därför en av de äldsta nu levande djurgrupperna på jorden. De flesta armfotingar påminner vid första anblicken om en mussla eftersom de båda har två skal och lever i havet, men det finns flera olika skillnader. Armfotingarnas två skal är olika stora och de är därför inte symmetriska på samma sätt som musslor, där skalen är lika stora. En annan viktig skillnad är att de fångar föda med hjälp av en lofofor som filtrerar vattnet efter föda. Armfotingar har även en pedikel som används som ett fasthållningsorgan, vilken sticker ut genom ett hål i bukskalet och ser till att djuret kan hålla sig fast på en bergvägg eller gräva ner sig i sanden.
Armfotingar är nära släkt med andra djur som också har en lofofor, till exempel mossdjuren.
Dallı bacaklılar ya da Brachiopoda; iki sert kabuğa sahip deniz omurgasız hayvanları şubesidir. Dış görünüşleriyle midyelere benzerler. Ergin dönemde vücutları sap ya da bir kabukla bir yere bağlıdır. Yaklaşık 280 yaşayan, 30.000 ise fosil türü bilinmektedir.
Dallı bacaklılar ya da Brachiopoda; iki sert kabuğa sahip deniz omurgasız hayvanları şubesidir. Dış görünüşleriyle midyelere benzerler. Ergin dönemde vücutları sap ya da bir kabukla bir yere bağlıdır. Yaklaşık 280 yaşayan, 30.000 ise fosil türü bilinmektedir.
Плечоногі — невеликі одиночні тварини, які ведуть осілий спосіб життя. Зустрічаються найчастіше в місцях без сильних течій та хвиль, часто в холодних водах. Тіло вкрито двостулковою черепашкою, через що плечоногі ззовні нагадують двостулкових молюсків. Довжина черепашки від 5 мм до 8 см; у викопних видів досягала 37,5 см. Забарвлення жовтувате, рожеве або сіре; у деяких видів чорне, помаранчеве чи червоне. Зовнішня поверхня черепашки буває гладкою, ребристою або складчастою; у деяких викопних видів були шипи. Основною мінеральною речовиною черепашки є кальцит або апатит.
На відміну від двостулкових молюсків, брахіоподи мають не праву і ліву, а спинну і черевну стулки. При цьому черевна стулка більше, ніж спинна, і зазвичай опукла; спинна буває плоскою і навіть увігнутою. Задні краї стулок з'єднуються особливими виростами (замком) або м'язами. Для прикріплення до ґрунту плечоногим служить стеблинка, або ніжка; ті форми, у яких ніжка відсутня, або зариваються в ґрунт, або приростають до субстрату черевною стулкою. Тіло плечоногих розташоване в задній частині раковини; передня частина вистелена мантією і зайнята «руками» - парою довгих спіральних виростів тіла. Руки багатьох плечоногих мають внутрішній скелет — ручний апарат. Разом з мохуватками і форонідами плечоногі належать до тварин, які мають т. зв. лофофор, — руки в них засаджені щупальцями з миготливими війками, які створюють постійний приплив води в мантійну порожнину, доставляючи харчові частинки (планктон) і кисень. Рот лежить біля основи рук, травна система наскрізна або сліпа (без ануса). Є метанефрідіі, серце з кровоносними судинами, навкологлоткове нервове кільце і нерви.
Плечоногі зазвичай роздільностатеві; запліднення зовнішнє, зрідка є виводкові камери. Розвиток з метаморфозом: вільно плаваюча личинка прикріплюється до субстрату і перетворюється на молоду особу.
Існує близько 330 сучасних видів; викопних видів налічують більше 12 000.
Тип плечоногих традиційно ділиться на два класи:
Плечоногі відомі з кембрію; найбільшого розквіту досягли в девоні. На рубежі раннього і пізнього палеозою частина рядів вимерла; в кам'яновугільному і пермському періодах панували ряди продуктід (Productida) і спіріферід (Spiriferida). Після пермсько-тріасового вимирання збереглися 4 ряди, які дожили до наших днів. Є припущення, що повільне скорочення числа плечоногих за останні 100 млн років — прямий результат збільшення числа двостулкових молюсків, які витіснили плечоногих зі звичних місць їх проживання. Плечоногі, завдяки багатству залишків і їх збереженню, — цінні керівні копалини для встановлення геологічного віку пластів, що їх містять і фізико-географічних обставин, що існували колись в даній місцевості.
Cincinnetina meeki
Mucrospirifer tedfordensis
Rhynchotrema dentatum
Spiriferida
Leptaena
Strophomenida
Platystrophia ponderosa
Petrocrania
Một trong số những ngành động vật quan trọng, xuất hiện sớm trên trái đất: Brachiopoda- tay cuộn là nhóm động vật không xương sống quan trọng nhất đại cổ sinh
Sự cực thịnh của ngành tay cuộn ở giai đoạn hóa thạch (khoảng 7000 loài) nhưng hiện nay chỉ còn một số ít ở các đại dương.
Danh pháp: Brachiopoda (brakhíōn- tiếng Hy Lạp Brachi- tay Poda-chân)
Phần cơ thể mềm bên trong được bảo vệ bởi hai lớp vỏ đặc biệt (vài mm- khoảng 30 cm).
Điểm khác nhau cơ bản giữa ngành tay cuộn với ngành động vật thân mềm lớp hai mảnh vỏ (đại diện là ngao, sò, trai, hến,...) là về cấu tạo lớp vỏ.
Dù cùng được cấu tạo từ 2 mảnh vỏ, nhưng ở ngành tay cuộn, 2 mảnh vỏ có kích thước khác nhau, ở bụng lớn hơn và ở lưng nhỏ hơn chứ không đều như ở lớp thân mềm hai mảnh vỏ. lớp vỏ có thế lồi hoặc dẹt.
Một điểm khác biệt lớn nữa là về trục đối xứng. Ở đây, mặt phẳng chứa trục đối xứng vuông góc với mặt phẳng phân tách 2 lớp vỏ ở loài hai mảnh vỏ.
Đặc biệt, mỗi mảnh vỏ trồi về phía sau, xuất hiện hai van (mỏ). Hai chiếc van được nối vào nhau bởi một đường khớp nối thẳng hoặc cong. Hơn nữa, chúng có thể cử động từ hai bên ra đằng trước, tạo áp lực nước, giúp động vật lọc nước lấy thức ăn. Hai vùng này đặt cạnh nhau và phân tách ở mép nối.
Phía bên ngoài được phủ bởi những đường vân, bản chất là sự thay đổi kích thước lớp vỏ khi con vật lớn lên.
Phần lớn các chi của ngành tay cuộn sống cố định trên những lớp đá hoặc cát. Sự cố định cơ thể được thực hiện bởi một chiếc cuống nhỏ trồi ra từ van chính. Giống như loài hai mảnh vỏ, loài này lọc nước ăn các sinh vật phù du.
Brachiopod morphology
A Carboniferous brachiopod Neospirifer condor, from Bolivia. The specimen is 7 cm across.
Rhynchotrema dentatum, a rhynchonellid brachiopod from the Cincinnatian (Upper Ordovician) of southeastern Indiana.
A Devonian spiriferid brachiopod from Ohio that served as a host substrate for a colony of hederellids. The specimen is 5 cm wide.
Syringothyris sp.; a spiriferid brachiopod from the Logan Formation (Lower Carboniferous) of Wooster, Ohio (internal molds).
Petrocrania brachiopods attached to a strophomenid brachiopod; Upper Ordovician of southeastern Indiana.
Lingula found near Ozamis City, Philippines.
Brachiopod casts in the Lock Haven Formation
Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Roadian, Guadalupian, Middle Permian); Glass Mountains, Texas.
Productid brachiopod ventral valve interior; Roadian, Guadalupian (Middle Permian); Glass Mountains, Texas.
Terebratella sanguinea (Leach, 1814)
_01.png)
_01.png)
_slab_3.jpg)
_slab_3.jpg)
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp)
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp)
|accessdate= (trợ giúp)
Một trong số những ngành động vật quan trọng, xuất hiện sớm trên trái đất: Brachiopoda- tay cuộn là nhóm động vật không xương sống quan trọng nhất đại cổ sinh
Sự cực thịnh của ngành tay cuộn ở giai đoạn hóa thạch (khoảng 7000 loài) nhưng hiện nay chỉ còn một số ít ở các đại dương.
Danh pháp: Brachiopoda (brakhíōn- tiếng Hy Lạp Brachi- tay Poda-chân)
Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней. Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн. — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков, которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания. Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.
Существует 280 современных видов; ископаемых видов насчитывают до 30 000. Один вид, коптотирис Адамса[4], распространённый от Японских островов до залива Петра Великого, занесён в Красную книгу России. Всего в России — 17 современных видов[5].
Тип плеченогих традиционно делился на два класса:
Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом[6][7]:
Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам[6][7]: Acanthotretella, Choffatirhynchia, Christiania, Cyclospira, Desquamatia, Duartea, Eoschizophoria, Flabellulirostrum, Howellella, Katastrophomena, Kiaeromena, Lusitanina, Lusothyris, Mondegia, Navispira, Neozeilleria, Nubialba, Origostrophia, Palaeocarrickella, Palaeochoristites, Pamirorhynchia, Praemonticlarella, Prototreta, Rugosochonetes, Schellwienella, Soaresirhynchia, Sphaeroidothyris, Stroudithyris, Thecocyrtella.
Cincinnetina meeki
Rhynchotrema dentatum
Spiriferida
Leptaena
Petrocrania
Strophomenida sp.
Terebratella sanguinea
Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней. Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн. — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков, которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания. Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.
腕足动物门（學名：Brachiopoda）是动物界的一个门，屬於底栖、有一對硬壳的触手冠海产动物。但與雙殼類動物不同的是：其殼是上、下開合，而不是左、右開合。鉸位在後背部，而前方可開合作捕食或防御。牠們自寒武紀開始演化，现存的种类多分布在高纬度的冷水区。
腕足動物的學名brachiopod源於古希臘語，由「手臂」（βραχίων）與「足」（πούς）兩部份組成[3]。
介壳两枚，大小相等或不等，掩盖背腹两面；介壳的形状和饰纹以及内部器官的构造，是鉴定腕足纲属、种的依据；身体柔软、左右对称；头顶有突出部；上生许多触手，称为“腕足”；消化道呈U字形弯曲，常缺少肛门；具有体腔和后肾。
腕足动物的分類有其獨特的不同之處：現時腕足動物的現存物種與化石物種有着不同的特色。其化石物種的外形變化很大，但其外殼只有少量特徵；而現存物種的外殼變化不大，反而其軟體及外殼均各有特徵。若我們只專注於其中一類特徵，均不能把另一類好好的分類。本門動物也經歷了顯著的趨同進化和逆轉演化（這使較新的組別損失了原來在中間組別出現的特色，又或回復了原來只在較舊的組別出現的特點）。因此，有些分類學的學者認為現時我們仍然未成熟到可以具體把目以上的分類確定，建議只適宜透過自底向上的方法，先確定物種的種屬，然後再把他們分成組[4]。不過，亦有學者不同意這個觀點，認為現時的 然而，其他分類學家相信，物種中某些模式的特點已足夠穩定，值得作更高級別的分類，儘管大家可能對更高級別的分類有不同的看法[4]。以下為現時較多人同意的分類法。
以下為腕足動物門以下的目：
_slab_3.jpg)
.jpg)
|access-date=中的日期值 (帮助)
腕足动物门（學名：Brachiopoda）是动物界的一个门，屬於底栖、有一對硬壳的触手冠海产动物。但與雙殼類動物不同的是：其殼是上、下開合，而不是左、右開合。鉸位在後背部，而前方可開合作捕食或防御。牠們自寒武紀開始演化，现存的种类多分布在高纬度的冷水区。
腕足動物（わんそくどうぶつ、Brachiopoda）は、2枚の殻を持つ海産の底生無脊椎動物。シャミセンガイ、チョウチンガイなどと呼ばれるものを含む。一見して二枚貝に似るが、体制は大きく異なり、貝類を含む軟体動物門ではなく、独立の腕足動物門に分類される。
化石記録ではカンブリア紀に出現し、古生代を通じて繁栄したグループだが、その後多様性は減少し、現生の種数は比較的少ない。伝統的には無関節綱と有関節綱に分けられてきたが、それとは異なる分類体系も提案されている。
学名のBrachiopodaはギリシャ語で腕を意味するbrachiumと、足を意味するpodaを合わせたもので、和名はその直訳である[1][2]。
二枚貝のように2枚の殻を持つが、二枚貝類の殻は体の左右に1枚ずつあるのに対して、腕足動物の殻は背腹にあるとされている。殻の成分は分類群によって異なり、有関節類と一部の無関節類は炭酸カルシウム、他はキチン質性のリン酸カルシウムを主成分とする。それぞれの殻は左右対称だが、背側の殻と腹側の殻はかたちが異なる。2枚の殻は、有関節類では蝶番によって繋がるが、無関節類は蝶番を持たず、殻は筋肉で繋がる[2]。殻長は5センチメートル前後のものが多い[1]。
腹殻の後端から肉茎が伸びる。肉茎は体壁が伸びてできたもので、無関節類では体腔や筋肉を含み、伸縮運動をするが、有関節類の肉茎はそれらを欠き、運動の役には立たない。種によっては肉茎の先端に突起があり、海底に固着するときに用いられる[1][2]。肉茎を欠く種もいる[2]。
殻は外套膜から分泌されてできる。外套膜は殻の内側を覆っていて、殻のなかの外套膜に覆われた空間、すなわち外套腔を形成する。外套腔は水で満たされていて、触手冠（英語版）がある。触手冠は口を囲む触手の輪で、腕足動物では1対の腕(arm)に多数の細い触手が生えてできている。有関節類では、この腕は腕骨により支持されるが、無関節類は腕骨を持たず、触手冠は体腔液の圧力で支えられる[1][2]。
消化管はU字型。触手冠の運動によって口に入った餌（後述）は、食道を通って胃、腸に運ばれる。無関節類では、消化管は屈曲して直腸に繋がり、外套腔の内側か右側に開口する肛門に終わるが、有関節類は肛門を欠き、消化管は行き止まり（盲嚢）になる[1]。
循環系は開放循環系だが不完全。腸間膜上に心臓を持つ。真の血管はなく、腹膜で囲われた管がある。血液と体腔液は別になっているとされる[1][2]。ガス交換は体表で行われる[1]。1対か2対の腎管を持ち、これは生殖輸管の役割も果たす。
神経系はあまり発達していない。背側と腹側に神経節があり、2つの神経節は神経環で繋がっている。これらの神経節と神経環から、全身に神経が伸びる[1]。
全種が海洋の底生動物である。多くの種は、肉茎の先端を底質に固着させて体を固定するか、砂に固着させて体を支える支点とする。肉茎を持たない種は、硬い底質に体を直接固定する。体を底質に付着させない種もいる[1]。
餌を取るために、殻をわずかに開き、触手冠の繊毛の運動によって、外套腔内に水流を作り出す。水中に含まれる餌の粒子は、触手表面の繊毛によって、触手の根元にある溝に取り込まれ、口へと運ばれる。主な餌は植物プランクトンだが、小さな有機物なら何でも食べる[1]。
有性生殖のみで繁殖し、無性生殖はまったく知られていない。わずかに雌雄同体のものが知られるが、ほとんどの種は雌雄異体[2]。雌雄異体のものでも、性的二形はあまりない[2]。体外受精で、卵と精子は腎管を通じて海水中に放出され、受精するのが一般的。一部の種では、卵は雌の腎管や外套腔、殻の窪みなどに留まり、そこで受精が起こる。その場合には、受精卵は幼生になるまで、受精した場所で保護される[2]。
受精卵は放射型の全等割を経て発生する。原口は発生過程で閉じてしまい、口は二次的にできる[1][2]。どの種も浮遊する幼生の期間を持つが、幼生の特徴は有関節類と無関節類で大きく異なる[1][2]。無関節類の幼生は触手冠と2枚の殻、肉茎を備え、成体とそれほど変わらない構造を持つ。成体と異なるのは、肉茎が折れ曲がって外套腔内にあることと、外套膜に比べて体と触手冠が不釣合いに大きいことである。大きな触手冠は移動と摂食に用いられる。この幼生は大きな変態を遂げることなく成体になる。一方で、有関節類の幼生には殻がなく、体は頭葉、外套葉、茎葉の3つに分かれている。自力で餌を取ることはできず、卵黄の栄養のみに依存し、浮遊期間は短い。茎葉を使って着生すると、変態して成体になる。
腕足動物は、触手冠などいくつかの特徴を箒虫動物門（ホウキムシ類）、外肛動物門（コケムシ類）と共有するため、この2群とともに触手動物 (Tentaculata) あるいは触手冠動物としてまとめられてきた。触手冠動物は、旧口動物的な特徴もあるものの、放射型の卵割、成体の口が原口に由来しないこと、体の3節構造など新口動物の特徴を持つことから、伝統的には新口動物の1グループとされていた[3][4]。しかし、分子系統学の結果は、触手冠動物を旧口動物に含めることを支持することが多く、こちらが有力となっている[5]。
前口動物のなかで、触手冠動物は、担輪動物（軟体動物など、トロコフォア幼生を持つグループ）と併せて、冠輪動物としてまとめる考えが支持されている[6]。しかし、冠輪動物のなかでの、腕足動物の位置は明らかではない[5]。触手冠動物が単系統群になるという伝統的な考えも疑われている[3]。
キャバリエ＝スミスは触手冠動物の3群のなかで、外肛動物だけは異なる系統的位置にあるが、腕足動物と箒虫動物は単系統になると考えて、この2群を亜門として含む腕動物（英語版）門を提唱した[7]。ヘルムカンプらの研究は腕動物の単系統性を支持し、さらに紐形動物（ヒモムシ類）がその姉妹群になると主張した[6]。またコーエンは、箒虫動物は腕足動物門のなかに含まれると述べている[8]。一方で、ダンらは腕足動物、箒虫動物、紐形動物の3群が単系統群になるという点では同じ結論に達しているが、腕足動物にもっとも近縁なのは箒虫動物ではなく、紐形動物と推定した[9]。遠藤は、ミトコンドリアゲノム上の遺伝子の順序に基づいて、腕足動物はむしろ環形動物やユムシ動物に近いと推定し、箒虫動物との近縁性に疑問を呈している[5]。
日本における腕足動物としては、舌殻綱シャミセンガイ目シャミセンガイ科Lingulidaeシャミセンガイ属Lingulaとして
の4種の生息が確認されている。[10]また、同目スズメガイダマシ科Discinidaeについても
の2種の生息が確認されている。 しかし、潮間帯を生息地とするシャミセンガイ類は、水質汚染や干拓により急速に生息地を減らしており、主産地である有明海においても、食用としての漁獲の対象にならないまでに個体数が減少しており、日本における絶滅は不可避である。イカリチョウチン（Craniscus japonicus）をはじめとする頭殻目、タテスジホオズキガイ（Coptothyris grayi）をはじめとする嘴殻目も日本近海の潮間帯から浅海底に生息するが、分布の詳細は明らかでない。
腕足動物の化石は顕生代のどの時代の地層にも見られる。古くは古生代カンブリア紀初期の地層から発見されている。はじめは無関節類しか見られないが、カンブリア紀中期になると有関節類も登場する。有関節類の登場以降、無関節類の数は減少し、デボン紀以降はわずかしか見られない。オルドビス紀には有関節類が多様化し、デボン紀にその多様性は最大となる。しかし古生代末（P-T境界）の大量絶滅で、腕足動物の多様性は大部分が失われた。その後、腕足動物はかつてのように繁栄することなく、衰退傾向にある[11]。腕足動物の化石種は1万3000種記載されているのに対し、現生種は350種程度に留まっている[2]。腕足動物の多様性の減少は、生態の似た二枚貝類との競争に敗れたためと考えられている[1]。
現生のミドリシャミセンガイを含むシャミセンガイ属は、生きている化石（古くから大きく形態を変化させることなく生きてきた生物）の代表例としてよく知られている[12]。これと同じ属の化石（異論はあるが、いずれにしてもよく似た形態を持つ化石）が、オルドビス紀・シルル紀から見つかっているためである。同じ属に分類されるほどではないが、現生種に似た化石はさらに遡り、カンブリア紀からも見つかっている。
グリーンランドのシリウス・パセットで見つかったハルキエリアの化石は、体の両端背側に殻を備えていた。サイモン・コンウェイ・モリス（英語版）は、この殻が腕足動物のものに似ていることを指摘し、腕足動物はハルキエリアのような動物から進化したと推測した。彼の考えによれば、両端に殻を持つハルキエリアの体が折りたたまれるように変化し、2枚の殻が向かい合うようになったことで、腕足動物の体制が起源したという[13]。彼はほかに、腕足動物の持つ剛毛がハルキエリアの持つ硬皮に由来すると考えられること、一部の現生の腕足動物では幼生が変態するときに、体が折りたたまれるようになることを根拠に挙げている。ハルキエリアの硬皮は環形動物の剛毛に由来するとも考えられることから、この仮説は腕足動物と環形動物が近縁であるとする仮説に整合する[4]。一方で、ハルキエリアを軟体動物に近いと考える意見もある[5]。
ところで、このコンウェイ・モリスの主張が正しければ、腕足動物の殻は2枚とも背側にある（腹側は内側に折り込まれる）ことになり、2枚の殻が背腹にあるという伝統的な考えは正しくないことになる[5]。
大プリニウスの『博物誌』には、「二形、白と黒、男と女という特徴を有する」石への言及がある。16世紀の古生物学者は、これに相当する化石を発見し、女性器を思わせるその外見から、子宮石と命名した（陰門石、外陰石などと呼ばれることもあった）。この化石は女性器のみならず、男性器のように見える部分も持ち、17世紀には、子宮の異常や男性の精力減退を改善すると信じられたこともあった。18世紀半ばまでには、子宮石は腕足動物の殻の内側に形成された雌型化石だと正しく認識されるようになった。女性器を思わせる割れ目は殻の内側の隆起を、男性器に見える突起は窪みを写し取ったものである[14]。
伝統的には有関節綱と無関節綱の2綱に大別されてきたが、3つの亜門（舌殻亜門、頭殻亜門、嘴殻亜門）に分類する体系が広く用いられるようになっている[8]。この体系では、嘴殻亜門は伝統的な分類の有関節綱に対応する。無関節綱は、キチン質性のリン酸カルシウムの殻を持つ舌殻亜門と、炭酸カルシウムの殻を持つ頭殻亜門に二分されている。
ほかに、殻の成分を重視して、炭酸カルシウムの殻を持つ頭殻類と嘴殻類をCalciataとしてまとめ、リン酸カルシウムの殻を持つ舌殻類と並べる体系も提案されている[15]。以下には、蝶番の有無による伝統的な2綱の体系と、3亜門の体系を示す。
以下は伝統的な体系の1例である[16]。同じ2綱に分ける体系でも、下位の分類については異なるものもある[17]。絶滅群は冒頭に†を付した。
以下は3亜門に分類する体系である[18]。なお、コーエンはホウキムシ類を腕足動物門の第4の亜門として含める体系を提案している[8]が、本項ではホウキムシ類は腕足動物に含めていない。
人間生活と直接に関わることは少ない。日本や東南アジアでは、ミドリシャミセンガイなどのシャミセンガイ属が食用にされている[19]。
腕足動物（わんそくどうぶつ、Brachiopoda）は、2枚の殻を持つ海産の底生無脊椎動物。シャミセンガイ、チョウチンガイなどと呼ばれるものを含む。一見して二枚貝に似るが、体制は大きく異なり、貝類を含む軟体動物門ではなく、独立の腕足動物門に分類される。
化石記録ではカンブリア紀に出現し、古生代を通じて繁栄したグループだが、その後多様性は減少し、現生の種数は比較的少ない。伝統的には無関節綱と有関節綱に分けられてきたが、それとは異なる分類体系も提案されている。
学名のBrachiopodaはギリシャ語で腕を意味するbrachiumと、足を意味するpodaを合わせたもので、和名はその直訳である。
완족동물(腕足動物) 또는 완족류는 완족동물문에 속하는 동물의 총칭이다. 개맛, 고려조개사돈 등을 포함하고 있다.
완족동물의 촉수관은 연체동물의 발과 유사하다. 바다에 살고 바위와 다른 동물에 고착하지만 어떤 것은 모래진흙 속에 살며 군체를 이루지 않는다. 세계적으로 300종 이상이 알려져 있으며 화석종은 30,000종이나 된다. 화석은 캄브리아기 이래로 알려져 있다. 한국에서는 무관절강 1종, 유관절강 8종이 밝혀져 있다. 선구동물과 후구동물의 특징을 가진 좌우대칭의 체강동물이다. 각(shell)이 2장이고 외투를 가지는 점에서 연체동물의 부족류와 닮았지만 2각의 크기가 다르고, 2각이 배복으로 붙어 있는 점이 부족류와 다르다. 내부에는 내장낭(內臟囊, visceral sac), 2개의 외투(外套, mantle) 및 2개의 완(腕, arm)이라 불리는 촉수관이 있고 병부는 각의 바깥으로 길게 나와 있다.외투에는 강모가 나 있고 이들은 외투의 표피에서 자극을 전달하는 감각기로 작용한다. 근육에는 체벽, 완, 각의 기부 및 병부에 발달한다. 소화관은 체강 내에 있고 입,식도, 소화샘으로 둘러싸인 위, 장, 직장, 항문으로 되어 있는데, 유관절류에는 항문이 없고 끝이 막혀 있다. 혈관계는 개방혈관계이고 심장은 위의 위쪽에 있다. 배설기는 1쌍 또는 2쌍의 후신관으로써 내장낭 아폭에 있는 누두와 체강에 열려 있다. 유생은 자유유영을 한다.
_01.png)
