Hypopitys monotropa subsp. monotropa

Planhigyn blodeuol sy'n tyfu ar ffurf llwyn bychan yw Cytwf sy'n enw gwrywaidd. Mae'n perthyn i'r teulu Ericaceae. Yr enw gwyddonol (Lladin) yw Monotropa hypopitys a'r enw Saesneg yw Yellow bird's-nest.^[1] Ceir enwau Cymraeg eraill ar y planhigyn hwn gan gynnwys Cytwf, Cyd-dwf.

Mae'n perthyn yn fotanegol yn agos i'r llys, yr azalea a'r rhododendron, ac fel y rheiny, mae'n medru byw mewn tir asidig, gwael. Mae eu blodau'n ddeuryw.

Gweler hefyd

• Geiriadur rhywogaethau Gwefan Llên Natur

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Cytwf

Der Fichtenspargel (Monotropa hypopitys, Syn.: Hypopitys monotropa) ist eine Pflanzenart in der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae). Er besitzt kein Chlorophyll und kann daher keine Photosynthese treiben. Als Epiparasit erhält er seine Nährstoffe über Mykorrhiza-Pilze von Bäumen und Sträuchern in der Nähe.

Beschreibung

Illustration aus C. A. M. Lindman: Bilder ur Nordens Flora

Der Fichtenspargel ist eine blattgrünlose, ausdauernde krautige Pflanze, die ein Rhizom zur Überdauerung ausbildet. Diese Art unterscheidet sich durch die blass gelblich-braune Farbe der fleischigen, wachsartigen Blütenstände von fast allen anderen in Mitteleuropa heimischen Gefäßpflanzen. Verwechslungsgefahr besteht allenfalls mit dem Widerbart (Epipogium aphyllum) oder der Vogel-Nestwurz (Neottia nidus-avis). Nur die Blütenstände erscheinen über der Erde.

Die Laubblätter sind zu Schuppen reduziert. Am Ende des 10 bis 30 Zentimeter langen Stängels befinden sich in einem nickenden traubigen Blütenstand die 2 bis 15 (oder 1 bis 30, je nach Unterart, siehe: Systematik) Blüten. Die Blüten sind meist vierzählig, aber die Endblüte ist zumeist fünfzählig.

Die länglichen Samen sind sehr klein (0,1 mm lang) und werden in großer Zahl (viele Tausende pro Blüte) gebildet. Der Embryo ist hochgradig reduziert und besteht nur aus vier Zellen; das Endosperm besteht aus lediglich 9 Zellen.^[1]

Verbreitung und Lebensraum

Der Fichtenspargel ist über die gemäßigten Zonen der gesamten Nordhalbkugel verbreitet (Arealformel: temperat(-boreal)/circumpolar). In Nordamerika geht die Art südlich bis Mexiko und Guatemala^[2], in Asien bis zum Himalaya, Nord-Thailand und Myanmar^[2]. In Europa kommt sie vor allem im gemäßigten Bereich vor: nordwärts erreicht sie das mittlere Skandinavien, der Polarkreis wird nur ganz vereinzelt überschritten. Nach Süden erreicht sie mit Italien und Griechenland das Mittelmeergebiet, wo sie vor allem in den Gebirgen vorkommt.

Die Pflanzen besiedeln ein weites Spektrum von Habitaten, von Weidengebüschen in Küstendünen bis hin zu Gebirgsnadelwäldern. Typischer Lebensraum sind feucht-schattige Laub-, Nadel- und Mischwälder, wobei aufgrund der heterotrophen Ernährungsweise (s. o.) auch lichtärmste Biotope noch besiedelt werden können. Auch das Wärmebedürfnis des Fichtenspargels ist gering, wie die extreme Vertikalverbreitung von der planaren bis in die subalpine Höhenstufe sowie die Vorkommen jenseits des Polarkreises zeigen. Fast immer sind die Fundorte der Art aber durch eine hohe Luftfeuchtigkeit gekennzeichnet, die u. U. auch durch eine hohe Gesamtniederschlagsmenge ersetzt werden kann.

Ernährungsweise

Im Gegensatz zu grünen, autotrophen Pflanzen kann der Fichtenspargel die zu seiner Ernährung benötigten Kohlenstoffverbindungen nicht selbst aus anorganischen Stoffen aufbauen (assimilieren). Stattdessen bezieht er sie von Pilzen, die seine Wurzeln mit einem dichten Hyphengeflecht umspinnen (Mykorrhiza): er ist myko-heterotroph. Bei den Pilzen handelt es sich um Ritterlingsarten (Gattung Tricholoma), die ihrerseits Ektomykorrhizapartner von Bäumen sind. Von diesen erhalten sie organische C-Verbindungen, im Gegenzug versorgen die Pilze ihre Baumpartner mit Wasser und mineralischen Nährstoffen. Somit sind Bäume die Quelle des über das gemeinsame Hyphennetzwerk an den Fichtenspargel weitergeleiteten Kohlenstoffs.

Diese indirekte Form des Parasitismus konnte Björkmann bereits 1960 durch Versuche mit radioaktiv markierten Tracern nachweisen. Er prägte dafür die Bezeichnung „Epiparasitismus“. Im englischsprachigen Raum wird auch von einer „tripartite relationship“ oder „tripartite association“ gesprochen. Der Fichtenspargel ist also kein Saprophyt, wie bis in die jüngste Zeit fälschlicherweise immer wieder angegeben wird.

Keimung und Entwicklung

Da die winzigen Samen fast keine Reservestoffe enthalten, sind sie unmittelbar nach der Keimung darauf angewiesen, dass ein kompatibler Pilz die nur wenig aus der Samenschale herausragende Keimwurzel umschließt und mit Nährstoffen versorgt. Dann beginnt die Wurzel zu wachsen und sich zu verzweigen. Das Wachstum erfolgt längere Zeit rein unterirdisch. An einem untersuchten Standort, einem Gebüsch der Kriech-Weide in Küstendünen in Wales, erschienen erst nach zwei Jahren die ersten Sprossknospen.^[1]

Blüten- und Ausbreitungsbiologie

Blüten

Fruchtstand

Die Blüten werden von Insekten bestäubt (Hummeln), denen Nektar als Belohnung angeboten wird. Daneben sind die Blüten aber wahrscheinlich auch zur Selbstbestäubung (Autogamie) fähig, wie nicht zuletzt der sehr hohe, fast immer vollständige Fruchtansatz zeigt.

Der ausdauernde, trockene Stängel ist elastisch, die zahlreichen Samen sind extrem klein und leicht. Der Fichtenspargel gehört somit zu den semachoren Pflanzenarten (Wind- und Tierstreuer).

Phänologie und Populationsdynamik

Ähnlich wie die Pilzfruchtkörper ihrer Mykorrhizapartner erscheinen die Blütenstände des Fichtenspargels erst spät im Jahr, frühestens ab Juni. Die Blütezeit reicht von Ende Juni bis Anfang August, kann sich aber auch bis in den September hineinziehen. Dabei werden kontinuierlich neue Sprosse gebildet, während die älteren schon Früchte tragen. Eine weitere Parallele zu Pilzen besteht in der enormen Geschwindigkeit, mit der neue Blütenstände ausgebildet werden. Nach der Blüte verholzen die nun aufrechten Blütenstände. Sie überdauern als Wintersteher bis in die nächste Vegetationsperiode, wo dann oftmals die vertrockneten, vorjährigen Pflanzen neben den Diesjährigen zu sehen sind.

Da ausschließlich blühende Sprosse ausgebildet werden, geben jährliche Zählungen der Blütenstände die Populationsgröße gut wieder. Sie kann in beträchtlichem Umfang schwanken (so zum Beispiel in einer finnischen Population während eines elfjährigen Beobachtungszeitraums um mehr als das Hundertfache; Söyrinki 1985). Auf trocken-warme Witterungsbedingungen scheint die Art empfindlich zu reagieren, die Blütenstände erscheinen dann nur in geringer Zahl und können sogar ganz ausbleiben. In regenreichen Jahren entwickeln sie sich gut und können auch an Fundorten auftreten, wo sie sonst nicht gefunden werden.

Vergleich mit mykotrophen Orchideen

Pollenkorn, gefärbt

Während der Fichtenspargel unter den Heidekrautgewächsen eine Ausnahme darstellt, gibt es unter den Orchideen weltweit etwa 100 Arten wie die Vogel-Nestwurz, die in ähnlicher Weise mykotroph leben. Bei Orchideen dringen die Pilze jedoch in die Wurzeln ein und bilden dort Haustorien, die einen wesentlich intensiveren Stoffaustausch ermöglichen als bei dem oberflächlichen Kontakt im Falle des Fichtenspargels. Daher können mykotrophe Orchideen auf die Ausbildung eines Wurzelwerks verzichten und gleich ihre Blütenstände hervorbringen.^[1]

Systematik

Die Erstveröffentlichung von Monotropa hypopitys erfolgte 1753 durch Carl von Linné.

Für Europa wurden zwei Unterarten beschrieben (die von einigen Autoren auch als eigene Arten geführt werden):

• Monotropa hypopitys subsp. hypopitys: Griffel und Staubbeutel behaart, Blüten innen weichhaarig, Pflanze 10- bis 15-blütig, Kapselfrucht länger als breit; unter Fichten. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 48.^[3] Diese Unterart ist in Mitteleuropa eine Charakterart der Ordnung Piceetalia.^[3] In den Allgäuer Alpen steigt sie im Tiroler Teil am Südostgrat der Rotwand bis zu einer Höhenlage von 1550 Metern auf.^[4]
• Monotropa hypopitys subsp. hypophegea (Wallr.) Holmb. („Buchenspargel“): Blüte innen kahl, Pflanze 3- bis 6(10)-blütig, Kapselfrucht kugelig; unter Buchen. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 16.^[3] Diese Unterart kommt in Mitteleuropa in Gesellschaften des Unterverbands Luzulo-Fagenion vor.^[3]

Allerdings sind beide Sippen durch Übergangsformen miteinander verbunden, wachsen oft unmittelbar nebeneinander und lassen sich auch chorologisch und ökologisch-soziologisch nicht eindeutig trennen.

Weitere Unterarten sind:

• Monotropa hypopitys subsp. japonica: Sie kommt in Japan und Ostasien vor.
• Monotropa hypopitys subsp. lanuginosa (Michx.) H.Hara: Sie kommt in Nordamerika vor.

Gefährdungssituation und Schutz

Obwohl der Fichtenspargel nur zerstreut vorkommt, ist er noch relativ weit verbreitet. Wie viele mykotrophe Pflanzenarten ist er jedoch möglicherweise im Rückgang begriffen. Ellenberg stufte ihn bereits 1991 als „schwindend“ ein.

Eine Gefährdung nach der Roten Liste der gefährdeten Pflanzenarten liegt 1996 in Deutschland auf Bundesebene nicht vor. In den Stadtstaaten Hamburg und Berlin ist der Fichtenspargel „vom Aussterben bedroht“ (Rote Liste-Kategorie 1). „Stark gefährdet“ (RL 2) ist er in Sachsen und Schleswig-Holstein. In Nordrhein-Westfalen und Niedersachsen gilt er als „gefährdet“ (RL 3). In den meisten übrigen Bundesländern (Bayern, Brandenburg, Hessen, Mecklenburg-Vorpommern, Rheinland-Pfalz, Saarland, Sachsen-Anhalt und Thüringen) wird er nicht als gefährdet eingestuft. In Baden-Württemberg reicht die Datenlage nicht aus, um eine Einstufung in eine Gefährdungskategorie vorzunehmen.

Gefährdungsursachen sind in erster Linie Schadstoffeinträge aus der Luft (Immissionen) sowie die flächendeckende Überdüngung (Eutrophierung), die sich negativ auf die Mykorrhizapartner auswirken können. Die Art dürfte also von überregionalen Maßnahmen zur Luftreinhaltung profitieren.

Darüber hinaus sind keine aktiven Naturschutzmaßnahmen auf lokaler Ebene notwendig. Allerdings sollten größere Kahlschläge wegen der Abhängigkeit des Fichtenspargels vom umgebenden Baumbestand unbedingt vermieden werden. Eine schonende Bewirtschaftung nach den Grundsätzen naturgemäßer Forstwirtschaft gefährdet größere Populationen des Fichtenspargels dagegen wahrscheinlich nicht. Optimale Bedingungen für den Fichtenspargel sind in Totalreservaten mit dem Schutzziel Prozessschutz (Naturwaldreservate, Nationalparks) gegeben.

Literatur

• Erik Björkmann: Monotropa hypopitys L. – an epiparasite on tree roots. In: Physiologia Plantarum, Volume 13, 1960, S. 308–327.
• Niilo Söyrinki: Über die Periodizität im Blühen von Monotropa hypopitys (Monotropaceae) und einiger Orchideen in Finnland. In: Annales Botanici Fennici, Volume 22, 1985, S. 207–212.
• J. R. Leake, S. L. McKendrick, M. I. Bitardondo, D. J. Read: Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph Monotropa hypopitys in nature and its requirement for locally distributed Tricholoma spp. In: New Phytologist, Volume 163, 2004, S. 405–423. (doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01115.x)
• S. M. Berch, H. B. Masicotte, L. E. Tackaberry: Re-publication of a translation of 'The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.’ published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas. In: Mycorrhiza, Volume 15, 2005, S. 323–332. (doi:10.1007/s00572-004-0334-1)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} J.R. Leake, S.L. McKendrick, M. Bidartondo, D.J. Read: Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph Monotropa hypopitys in nature and its requirement for locally distributed Tricholoma spp. In: New Phytologist 163 (2004), S. 405–423.
2. ↑ ^{a b} Monotropa im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 12. Oktober 2017.
3. ↑ ^{a b c d} Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. Unter Mitarbeit von Angelika Schwabe und Theo Müller. 8., stark überarbeitete und ergänzte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 727–728.
4. ↑ Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 2, IHW, Eching 2004, ISBN 3-930167-61-1, S. 298.

She lus lussagh eh buighan shellee (Monotropa hypopitys). T'eh dooghyssagh da'n Lieh-chruinney Hwoaie tempreilagh, agh t'eh goan.

Anchasley rish y chooid smoo dy lossreeyn, cha nel chlorophyll erbee ec buighan shellee. She hetra-veeagheyder fliughaneagh ta goaill bee liorish sheadanys er fungyssyn; cha nel eh co-haaghey sollysh. Myr shen, foddee eh cummal ayns buill ghorraghey, myr sampleyr, laare keyljyn glooey, er y fa nagh vel feme echey er soilshey ny greiney.

Jalloo-oaylleeaght

T'eh gaase wheesh as 35cm er yrjid er gass neuvanglaneagh. Ta'n clane lus bane-wuigh as blass jiarg echey. She crottylyn ad ny duillagyn echey, mysh 5-10mm er lhiurid. Ta ny blaaghyn buighey ny jiargey croghey neose ayns dhossan dy 2-11; t'ad mysh 9-12mm er lhiurid.

Ta'n ennym oaylleeagh ass Greagish Ladjinit: hypo-, "fo", as pitys, "juys", rere oayll cadjin ny lus.^[1] Ren Linnaeus eh y vee-lettraghey myr hypopithys, as ta kuse dy 'leih screeu rere shen.^[2][3][4] Ny yei shen, t'ad gra dy vel y lettraghey "ry-charraghey myr 'hypopitys'",^[5] rere aght screeuee oayllee elley.^[6]

Imraaghyn

Kianglaghyn mooie

Monotropa hypopitys, the so-called Dutchman's pipe, false beech-drops, pinesap, or yellow bird's-nest, is a herbaceous perennial plant, formerly classified in the families Monotropaceae or Pyrolaceae, but now included within the subfamily Monotropoideae of the family Ericaceae. It is native to temperate regions of the Northern Hemisphere, and is scarce or rare in many areas. However, it is still the most widespread member of the subfamily. While currently included in the genus Monotropa, recent genetic evidence strongly suggests that Monotropa hypopitys should be placed in its own genus, Hypopitys, with the single species Hypopitys monotropa Crantz, but possibly containing several other species.^[1]

The pink to cream flower, with four to five petals, is borne on a short stalk

Monotropa hypopitys with bee

Unlike most plants, it does not contain chlorophyll; it is a myco-heterotroph, getting its food through parasitism upon fungi rather than photosynthesis. These fungi form a mycorrhiza with nearby tree species.

Plants are fleshy and grow 10–35 cm tall. True stems are nonexistent. Instead, the only part which emerges from the soil are unbranched, adventitious inflorescences developmentally similar to adventitious roots.^[2] All parts of the plant are pale yellowish white to reddish-tinged. The bracts are 5–10 mm long scale-like structures, which cover most of the inflorescence. Plants flower from April to December depending on the geographic region (May to October in North America).^[3] The flowers are pendulous when young, but become erect when they begin to mature into the fruit which is a capsule. The flowers are 9–12 mm long and produced in a cluster of 1–11 together at the apex of the inflorescence, which is a raceme.^[4] It flowers between early summer and mid autumn; plants that flower in summer are yellow and sparsely hairy, while those that flower in autumn are red and densely hairy. These two color "forms" overlap in flowering time. It has been suggested that yellow individuals are largely self-pollinating.^[5]

The species name is from Latinized Greek hypo-, "under", and pitys, "pine", referring to where pinesap often grows.^[6] However, Linnaeus misspelled it hypopithys. Many authorities have followed his spelling.^[7][8][9] On the other hand, it has been stated that the spelling "is generally treated as correctable to 'hypopitys'",^[10] as followed by other authorities.^[11] The variability of the species in colour, hairiness, and in the number of flowers, has led to an extensive synonymy for the species. The entire list is over 80 synonyms;^[2] some of which include Hypopitys americana, H. fimbriata, H. insignata, H. lanuginosa, H. latisquama, H. monotropa, Monotropa chinensis, M. hypophegea, M. lanuginosa, M. latisquama, M. multiflora and M. taiwaniana.

In California, Monotropa hypopitys may be confused for the much less common Pityopus or Hemitomes which are superficially similar.

References

La pinasparago (Monotropa hypopitys) estas planta specio el genro monotropo, familio de erikacoj.

La planto estas pala, vaksokolora, mankas en ĝi la klorofilo. La folioj estas rudimentaj, skvamaj, la stomoj estas sporadaj. La floroj kapjesas.

Ĝi estas parazita planto, kreskanta en ombrodonaj deciduaj kaj nedeciduaj arbaroj. La pinasparago kreskas grupe aŭ en sorĉistina cirklo (kresko en rondoformo).

Tiu holarktisa planto parazitas fungojn, kiuj parazitas arbarajn radikojn (epiparazitismo). La grajnoj de la pinasparago estas etaj, disvastiĝas per vento. La milgrajna maso estas 3mg. Dum ĝermado aperas radiketo, kiu fortiĝas, nur per kaj ĉeesto de fungo.

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Monotropa hypopitys

Le Monotrope sucepin (Monotropa hypopitys), est une plante non chlorophyllienne de la famille des Éricacées. Présente dans les forêts eurasiennes et nord-américaines, cette espèce vit en symbiose parasitaire avec le mycélium des champignons du genre Tricholoma, par l'intermédiaire duquel elle exploite les produits de la photosynthèse des arbres associés aux champignons. Cette relation se nomme la mycohétérotrophie.

Taxonomie

Cette espèce est décrite pour la première fois par le botaniste suédois Linné dans son Species plantarum de 1753^[1]. Père de la nomenclature botanique, il la nomme Monotropa hypopithys selon sa méthode binomiale par allusion à la direction unique de ses fleurs : mono, du grec ancien « un seul » et tropa, « tour, sens » ; et en référence à sa biologie : hypo provenant également du grec ancien signifiant « sous » et pitys, de même origine, signifiant « Pin ». Étymologiquement, M. hypopithys ne devrait par conséquent pas porter de second « h ». Le British Museum conseille d'ailleurs de suivre cette logique^[2]. Son lectotype, désigné a posteriori par Wallace est conservé à l'université d'Uppsala au sein de l'herbier de Joachim Burser (de).

La grande variablité de couleurs et de formes a mené à de très nombreuses descriptions. Dans la monographie la plus récente sur les monotropoïdes (1975), le botaniste américain Wallace choisit de synonymiser 84 noms post-linnéens valables, comprenant des espèces, des sous-espèces et des variétés proches de M. hypopithys publiées entre 1766 et 1969^[3]. Dès lors, le genre Monotropa ne comporte plus que deux espèces M. hypopithys et M. uniflora. Mais les études phylogénétiques des années 2000^[4],[5] et 2010^[6] révèlent que M. hypopitys est plus étroitement apparenté à la nord-américaine Pityopus californicus, alors que M. uniflora semble être la sœur de la japonaise Monotropastrum humile. En effet, les premiers sont en symbiose exclusive avec les Tricholomes alors que les second le sont avec les Russules. Le genre Monotropa est par conséquent complètement démantelé et un ancien genre est remis au goût du jour : Hypopitys de Crantz datant de 1766^[7]. Certaines taxonomies standards^[8] utilisent désormais le nom Hypopitys monotropa pour désigner l'espèce. Afin de différencier le clade décrit par Linné des nord-américains et d'éviter le tautonyme Hypopithys hypopithys, Thomas Nuttall propose en 1818 Hypopitys europaea^[6] ; nom repris par quelques références taxonomiques actuelles^[9]. Malgré tout, la majorité perpétue encore le nom choisi par Linné.

Après de nombreuses vivissitudes, une seule sous-espèce distincte de la sous-espèce-type est aujourd'hui reconnue, la sous-espèce hypophegea. Cependant, il s'avère que M. hypopitys constitue un groupe polyphylétique, c'est-à-dire que des ancêtres différents sont à l'origine de ce groupe. De même, une étude de 2001 détecte un clade suédois, un clade eurasien et un clade nord-américain au sein de cette espèce ; ce qui pourrait indiquer l'existence d'un complexe d'espèces cryptiques^[4]. Une autre étude de 2014 portant sur les formes d'Amérique du Nord montre qu'elles sont moléculairement distinctes des formes eurasiennes ; et qui, une fois délimitées, se traduisent par des distinctions spécifiques claires au niveau morphologique, géographique, phénologique et palynogique. À tout le moins, elle démontre l'existence 6 clades nord-américains différents^[6].

Description

Le Monotrope sucepin est une plante herbacée pérenne ne contenant pas de chlorophyle. Cette plante charnue peut atteindre une hauteur de 10 à 40 cm, avec une seule tige non ramifiée et poilue ; toutes les parties de la plante sont d'un blanc pâle jaunâtre parfois teinté de rougeâtre. Ses feuilles sont réduites à des écailles de 5 à 10 mm de long, qui recouvrent la plus grande partie de la tige^[10],[11].

Ses fleurs sont pendantes, de 9 à 12 mm de long, réunies en grappes de 2 à 15 vers le sommet de la tige, toutes tournées du même côté. Les fleurs sont composées de quatre pétales, à l'exception de la fleur terminale qui en comporte généralement cinq^[10],[11].

Les graines allongées sont très petites (0,1 mm de long) et sont formées en très grand nombre (plusieurs milliers par fleur). L'embryon, une fois formé, est très réduit et ne comporte que quatre cellules ; et enfin, l'endosperme ne comporte que neuf cellules^[11].

Avant la floraison, il est possible de confondre cette espèce avec les orchidées Épipogon sans feuilles, à la tige plus grêle et Neottia nidus-avis^[10],[11].

• Monotropa hypopitys subsp. hypopitys
• Vue générale

• Pollinisation

• Plante en fleur

• Inflorescence

• Fruits

• Racines

Phénologie

À l'instar de leurs partenaires fongiques, les inflorescences du Monotrope sucepin apparaissent tard dans l'année, au plus tôt à partir de juin et jusqu'à début août, mais peuvent également s'étendre jusqu'en septembre. De nouvelles pousses, au développement plutôt rapide, sont continuellement formées, tandis que les plus anciennes portent déjà des fruits. Après la floraison, les hampes florales, qui sont maintenant droites, se lignifient. Elles survivent à l'hiver, et souvent, plantes desséchées de l'année précédente et plantes de l'année en cours, se retrouvent côte à côte. Les plantes qui fleurissent en été sont plutôt jaunes, tandis que celles qui fleurissent en automne sont plus souvent rougeâtres^[10],[11].

La taille des populations peut fluctuer considérablement d'une année sur l'autre. Au cours d'une observation d'une durée de 11 ans sur une population finlandaise, le nombre d'individu varia d'un rapport de 1 à 100 d'une année sur l'autre^[12]. L'espèce semble être sensible aux conditions climatiques sèches et chaudes, les inflorescences n'apparaissent alors qu'en petit nombre et peuvent même être absentes. À contrario, les années humides, elles se développent bien et de nouvelles stations peuvent parfois apparaître^[11].

Sous-espèces

• Monotropa hypopitys subsp. hypopitys (L., 1753)^[13] ; le Monotrope sucepin type. Il diffère de la sous-espèce hypophegea par une pilosité du style et de l'ovaire, des fleurs à poils doux à l'intérieur, une forme ovale de l'ovaire et du fruit, une inflorescence composée de 10 à 15 fleurs, et par une accointance avec les conifères^[10].
• Monotropa hypopitys subsp. hypophegea (WALLR.) HOLMOBOE 1922^[14] ; le « Monotrope du hêtre ». Il se distingue de la sous-espèce monotropa par un style et un ovaire glabres, des fleurs sans poils à l'intérieur, une forme arrondie de l'ovaire et du fruit, une inflorescence composée de 3 à 6 (voire 10) fleurs et une répartition prédominante dans les forêts de feuillus, principalement les hêtres et particulièrement les hêtraies à Luzules^[10].

• Formes particulières
• Pilosité de la sous-espèce hypopitys

• Sous-espèce hypophegea

• Fleurs glabres de la sous-espèce hypophegea

• Forme rose automnale

• Forme rose automnale

Biologie

Alimentation

Contrairement aux plantes vertes autotrophes, le Monotrope sucepin ne contient pas de chlorophylle et n'utilise donc pas la photosynthèse afin d'assimiler lui-même les composés carbonés nécessaires à sa nutrition à partir de substances inorganiques. Il est myco-hétérotrophe, tirant son alimentation par symbiose parasitaire grâce aux champignons du genre Tricholoma. Plus spécifiquement, il s'agit de Tricholoma flavovirens, T. portentosum, T.saponaceum, T. sejunctum, et T. terreum, T. squarrulosum, T. columbetta et T. cingulatum. Ces champignons forment des ectomycorhizes autour des racines des arbres et des mycorhizes particulières appelées « monotropoïdes », avec les racines du Monotrope ; ces tissus conduisant ainsi les produits de la photosynthèse des arbres, la sève élaborée, vers le Monotrope. Son nom français « sucepin » est par conséquent tout à fait approprié. Ceci lui permet de vivre dans des conditions de très faible luminosité, dans les sous-bois de forêts denses^{[15],[16],[4],[17]}

La mycohétérotrophie est une stratégie évolutive qui est apparu chez 60 espèces au sein de la famille des Éricacées^[18], et chez 192 espèces au sein de la famille des Orchidées^[19]. Chez ces dernières, par contre, le mycélium pénètre profondément dans les racines et y forme des haustoria, qui permettent un échange de substances beaucoup plus intensif que lors d'un contact externe dans le cas des monotropoïdes. Leur développement est par conséquent plus rapide^[11].

• Mycohétérotrophie du Monotrope sucepin par Kamienski en 1880
• Racines ramifiées et bourgeons adventifs à divers degrés de développement. (X2)

• Difformités des mycorhizes sur les radicelles de Fagus sylvatica, le hêtre (X9)

• Coupe transversale de la racine de Monotropa hypopitys avec l'origine d'une radicelle : 1. le mycélium enveloppant la racine ; 2. l'épiderme de la radicelle à l'état mort. X300

• Graine mûre, avec au centre, l'embryon dans l'endosperme (X45)

Fécondation et dissémination

Les fleurs produisant pollen et nectar attirent des insectes tels que les Bourdons et abeilles solitaires afin de permettre une pollinisation croisée. En outre, les fleurs sont probablement aussi capables d'autofécondation, comme le montre notamment la nouaison très élevée et presque toujours complète^[11].

Une fois la fructification accomplie, la plante sèche sur pied et persiste jusqu'à l'année suivante. Ainsi, les très nombreuses graines extrêmement petites et légères ont du temps pour se dessiminer par le vent et le passage des animaux^[11].

Développement germinatif

À l'instar des Orchidées, les minuscules graines ne contiennent quasiment pas de substances de réserve, elles dépendent donc d'un champignon compatible immédiatement après la germination pour entourer le jeune germe, qui ne dépasse que légèrement du tégument de la graine, et pour lui fournir des nutriments. Ensuite, la racine commence à pousser et à se ramifie, sa croissance s'effectuant de manière purement souterraine, et ce, sur un temps relativement long. Lors d'une étude réalisée sur des spécimens en association avec des Saules rampants dans les dunes côtières du Pays de Galles, les premières pousses ne sont apparues qu'au bout de deux ans seulement^[11].

Maladie cryptogamique

Parasite de la relation mycorhizienne entre des Tricholomes et des arbres, le Monotrope sucepin est également l'objet de parasitisme de la part d'un champignon nommé Urocystis monotropae (Fr.) A.A. Fisch. Waldh. (1877)^[20]. Inféodé à M. hypopitys, il provoque la maladie cryptogamique du charbon qui se caractérise par un épaississement de la base de la tige ou de la racine de façon noueuse sur 1 à 2 cm de large. À maturité, cette boursouflure se déchire et libère une masse noire de spores. Cette espèce, relativement mal connue, n'a pas été signalée depuis la fin du XIX^e siècle^[21],[22].

Biogéographie

Écologie

Il s'agit d'une espèce d'ombre voire de demi-ombre. Grâce à l'alimentation hétérotrophe, ses préférences édaphiques sont très larges : l'espèce se développe sur les sols secs à frais, au pH basique à acide, à litière plus ou moins épaisse et à humus plus ou moins inactif. Cependant, les stations optimales sont caractérisées par une humidité élevée. Ses besoins en chaleur sont également faibles, comme le montre sa distribution subalpine et au-delà du cercle arctique^[10],[11].

Monotropa hypopitys colonise un large éventail d'habitats, des saulaies des dunes côtières aux forêts de conifères de montagne, même les biotopes les plus pauvres peuvent être colonisés. Ses habitats typiques sont les forêts humides et ombragées de feuillus et de conifères. Cette espèce se retrouve dans les hêtraies, hêtraies-chênaies, les pinèdes, les pessières, les sapinières et les mélèzins^[10],[11].

Distribution

Le Monotrope sucepin se rencontre au sein des régions tempérées de l'hémisphère nord, avec des lacunes dans les parties les plus sèches de ses continents. Il est largement répandue en Amérique du Nord, où il s'étend au sud jusqu'au Mexique et au Guatemala ; en Asie jusqu'à l'Himalaya, au nord de la Thaïlande et au Myanmar. En Europe, il se rencontre principalement dans la zone tempérée : vers le nord, il atteint le centre de la Scandinavie où le cercle polaire n'est franchi qu'occasionnellement. Au sud, il atteint la zone méditerranéenne avec l'Italie et la Grèce, où il se trouve principalement dans les montagnes^[4],[11].

En France, le Monotrope sucepin est assez commun sur le territoire métropolitain excepté la Bretagne, le Sud-Ouest et la Corse. Il est y présent de l'étage collinéen à subalpin^[10].

Usages

Monotropa hypopitys est une plante pectorale qui fut utilisée contre la coqueluche^[10].

Références

Is planda é an buíán sailí.

Obični bezlistac (grozdasti bezlistac, lat. Monotropa hypopitys), vrsta mikoheterotrofne trajnice iz porodice vrjesovki rasprostranjene po Europi, Aziji i Sjevernoj Americi, ima je i u Hrvatskoj.

Obični bezlistac naraste od 15-25 cm (6-10 inča), sablasno je blijede boje, ponekad žučkaste pa i crvene. Može godinu dana ili više može provesti pod zemljom. Ne stvara klorofil, a hranu uz pomoć gljiva uzima od domaćina, obično bora, pa joj i ime slobodno prevedeno znači »pustinjak koji raste pod borovim drvetom«.^[1]. Stabljika je jednostavna, usptravna i mesnata.

Vrijeme cvjetanja je od srpanj do kolovoza.^[1]

• Monotropa hypopitys

• Monotropa hypopitys

• Monotropa hypopitys

Izvori

Prawy bjezłopjenčk (Monotropa hypopitys) je rostlina z podswójby bjezłopjenčkowych rostlinow (Monotropoideae) znutřka swójby wrjosowych rostlinow (Ericaceae). Dalše serbske mjeno je prawe hribowe zelo.

Wopis

Stejnišćo

Rozšěrjenje

Wužiwanje

Nóžki

1. ↑ W internetowym słowniku: Fichtenspargel

Žórła

• Aichele, D., Golte-Bechtle, M.: Was blüht denn da: Wildwachsende Blütenpflanzen Mitteleuropas. Kosmos Naturführer (1997)
• Brankačk, Jurij: Wobrazowy słownik hornjoserbskich rostlinskich mjenow na CD ROM. Rěčny centrum WITAJ, wudaće za serbske šule. Budyšin 2005.
• Kubát, K. (Hlavní editor): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha (2002)
• Lajnert, Jan: Rostlinske mjena. Serbske. Němske. Łaćanske. Rjadowane po přirodnym systemje. Volk und Wissen Volkseigener Verlag Berlin (1954)
• Rězak, Filip: Němsko-serbski wšowědny słownik hornjołužiskeje rěče. Donnerhak, Budyšin (1920)

Eksterne wotkazy

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Prawy bjezłopjenčk

Vaniljerot (Monotropa hypopitys) er ein planteart i vaniljerotslekta i lyngfamilien. Vaniljerot er ein fleirårig staudeplante som veks i tempererte område på den nordlege halvkula. Han finst i Asia, Europa og Nord-Amerika, men er sjeldan i mange av utbreiingsområda. Artsnamnet hypopitys kjem av latinisert gresk hypo-, 'under' og pitys, 'furu', som viser til kvar planten ofte veks.^[1]

Skildring

Vaniljerot med raudleg farge på skogbotnen i Massachusetts i USA.

Heile planten kan ha gulkvit til raudleg kvit farge. Til forskjell frå dei fleste andre plantar driv ikkje vaniljerotplantar fotosyntese og inneheld ikkje klorofyll. I staden får dei næring gjennom å vera parasittar på mykorrhiza-nettverket mellom sopp og andre plantar. Sidan dei ikkje er avhengige av sollys kan dei veksa på svært mørke stader, som på skogbotnen.^[2]

Vaniljerot har ein tjukk, nokså kjøtfull stilk som kan bli 10–35 cm høg. Stilken er eigentleg ein blomestand som er den einaste delen av planten som veks over jorda.^[3] Han har høgblad som er 5–10 mm lange skjelaktige strukturar som dekkjer det meste av blomestanden. Blomane er 9–12 mm lange og kan sitja åleine eller i klasar på 2–11 på toppen av blomestanden.^[4] Avhengig av veksestad kan plantane blomstra frå april til desember.^[5] Plantar som blomstrar om sommaren er gule og sparsamt hårete, medan dei som blomstrar om hausten er raude og tetthåra. Blomane er nedbøygde medan planten er ung, men reiser seg opp når dei byrjar å mogna til fukt. Frukta er ein kapsel.

I Noreg finst to underartar av planten, lodden vaniljerot (M. hypopitys hypopitys) og snau vaniljerot (M. hypopitys hypophegea). Lodden vaniljerot veks i furuskog nord til Troms. Snau vaniljerot veks i furuskog nord til Trøndelag. Denne planten er oppført som nær truga i Noreg på Artsdatabanken si raudliste.^[2]

Namn

Vaniljerot har vore kjend under ei rekkje namn, både vitskaplege og folkelege. Linné feilstava namnet hypopithys, noko mange botanikarar har følgd.^[6][7][8] Andre bruker rettinga hypopitys.^[9][10]

Variasjonen i farge, hårdekkje og talet på blomar har også ført til ei rekkje vitskaplege synonym for arten. Det er kjend over 80 synonym for vaniljerot,^[11] som Hypopitys americana, H. fimbriata, H. insignata, H. lanuginosa, H. latisquama, H. monotropa, Monotropa chinensis, M. hypophegea, M. lanuginosa, M. latisquama, M. multiflora og M. taiwaniana.

Folkelege namn på planten på nokre ulike språk er dansk snylterod, svensk tallört (furu-urt), finsk mäntykukka ('furublom'), tysk Fichtenspargel (furu-asparges)^[12] og engelsk Dutchman's pipe, false beech-drops, pinesap eller yellow bird's-nest.

Galleri

• Kvit vaniljerot.

• Vaniljerot i Sverige.

• Vaniljerot i Estland.

• Vaniljerot i Tyskland.

• Nærbilde av blomen.

Kjelder

Monotropa hypopitys é uma espécie de planta com flor pertencente à família Monotropaceae.

A autoridade científica da espécie é L., tendo sido publicada em Species Plantarum 1: 387. 1753.

Portugal

Trata-se de uma espécie presente no território português, nomeadamente em Portugal Continental.

Em termos de naturalidade é nativa da região atrás indicada.

Protecção

Não se encontra protegida por legislação portuguesa ou da Comunidade Europeia.

Referências

• Monotropa hypopitys - Checklist da Flora de Portugal (Continental, Açores e Madeira) - Sociedade Lusitana de Fitossociologia
• Checklist da Flora do Arquipélago da Madeira (Madeira, Porto Santo, Desertas e Selvagens) - Grupo de Botânica da Madeira
• Monotropa hypopitys - Portal da Biodiversidade dos Açores
• Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 27 de dezembro de 2013 http://www.tropicos.org/Name/26800126>
• Monotropa hypopitys - The Plant List (2010). Version 1. Published on the Internet; http://www.theplantlist.org/ (consultado em 27 de dezembro de 2013).
• Monotropa hypopitys - International Plant Names Index
• Castroviejo, S. (coord. gen.). 1986-2012. Flora iberica 1-8, 10-15, 17-18, 21. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid.