Diplomonády (Diplomonadida, v jiných pojetích též Diplomonadea a Diplozoa[1]) je řád jednobuněčných eukaryotických organismů z říše Excavata. Někdy se řadí do kmene Fornicata[2], jindy do kmene Metamonada[3]. Patří k němu asi 100 druhů[4] v osmi rodech, z nichž čtyři (Hexamita, Spironucleus, Octomitus, Giardia) jsou parazitické.[5] Významným parazitem je právě Giardia intestinalis, tedy česky lamblie střevní.
Typickou vlastností buněk diplomonád je symetrie podle jedné osy (tzv. diplozoická stavba těla). Obsahují díky tomu dvě sady organel, včetně páru jader. Naopak se u nich nenacházejí mitochondrie, u rodu Giardia však byl nalezen mitozom.[5] Také Golgiho aparát je silně redukovaný či zcela chybí, ačkoliv u Giardia intestinalis byly po něm určité stopy nalezeny.[4]
Diplomonadida se dělí na dvě přirozené skupiny. U čeledi Hexamitidae (~Distomatida) najdeme trubicovitá buněčná ústa procházející celým tělem, u čeledi Giardiidae došlo k úplné ztrátě buněčných úst.
Diplomonády (Diplomonadida, v jiných pojetích též Diplomonadea a Diplozoa) je řád jednobuněčných eukaryotických organismů z říše Excavata. Někdy se řadí do kmene Fornicata, jindy do kmene Metamonada. Patří k němu asi 100 druhů v osmi rodech, z nichž čtyři (Hexamita, Spironucleus, Octomitus, Giardia) jsou parazitické. Významným parazitem je právě Giardia intestinalis, tedy česky lamblie střevní.
Die Diplomonadida oder Diplomonaden sind eine Gruppe von Protisten, die zu den Excavata gehören. Ihr bekanntester Vertreter ist Giardia intestinalis, die beim Menschen und anderen Säugern Giardiasis auslöst, eine starke Durchfallerkrankung.
Diplomonadida weisen jeweils zwei Kinetiden und zwei Zellkerne auf, jede Kinetide hat wiederum vier (vereinzelt zwei oder drei) Kinetosomen und Geißeln, selten findet sich ein Kinetid mit einem Kern. Je Kinetid weist eine der Geißeln nach hinten, wo sie dem entweder als Furche oder Röhre ausgebildeten Cytopharyngealapparat zuarbeitet. Der Cytopharyngealapparat und der Kern werden durch verschiedenste nicht-mikrotubulare Fasern gestützt.[1]
Die Arten finden sich anaerobisch in Süßwasser freilebend, als Kommensalen in den Gedärmen von Tieren (Hexamita, Trepomonas) oder als Parasiten von Wirbeltieren und Wirbellosen (Giardia, Octomitus, Spironucleus). Krankheitserregende Formen verursachen Blutdurchfälle bei ihren Wirten.[2]
Die Diplomonadida werden in zwei Untergruppen unterteilt, die Hexamitinae und die Giardiinae.[1] Die lange als ursprüngliche Gruppe innerhalb der Diplomonadida angesehenen Enteromonadida werden mittlerweile in die Hexamitinae eingegliedert.[3]
Fußnoten direkt hinter einer Aussage belegen die einzelne Aussage, Fußnoten direkt hinter einem Satzzeichen den gesamten vorangehenden Satz. Fußnoten hinter einer Leerstelle beziehen sich auf den kompletten vorangegangenen Absatz.
Die Diplomonadida oder Diplomonaden sind eine Gruppe von Protisten, die zu den Excavata gehören. Ihr bekanntester Vertreter ist Giardia intestinalis, die beim Menschen und anderen Säugern Giardiasis auslöst, eine starke Durchfallerkrankung.
The diplomonads (Greek for "two units")[2] are a group of flagellates, most of which are parasitic. They include Giardia duodenalis, which causes giardiasis in humans.[3] They are placed among the metamonads, and appear to be particularly close relatives of the retortamonads.
Most diplomonads are double cells: they have two nuclei, each with four associated flagella, arranged symmetrically about the body's main axis. Like the retortamonads, they lack both mitochondria and Golgi apparatuses. However, they are now known to possess modified mitochondria, in the case of G. duodenalis, called mitosomes. These are not used in ATP synthesis the way mitochondria are, but are involved in the maturation of iron-sulfur proteins.[4]
The common intestinal parasite Giardia duodenalis (synonyms Giardia lamblia, G. intestinalis) was once considered to be a descendant of a protist lineage that predated the emergence of meiosis and sex. However, researchers found G. duodenalis to have a core set of genes that function in meiosis and that are widely present among sexual eukaryotes.[5] These results suggested that Giardia duodenalis is capable of meiosis and thus sexual reproduction. Furthermore, Cooper et al.[6] found direct evidence in Giardia duodenalis for infrequent meiotic recombination, indicative of sexual reproduction between individuals. Lasek-Nesselquist et al.[7] also detected molecular signatures consistent with meiotic sex. The possibility of sexual reproduction is still debated.[8]
Giardia duodenalis contains two functionally equivalent nuclei that are inherited independently during mitosis. In the giardial cyst these nuclei fuse (karyogamy) and undergo homologous recombination facilitated by meiosis gene homologs.[9] The recombination associated with karyogamy may primarily function to repair DNA damage.
Giardia duodenalis is divided into eight assemblages based on host specificities and genetic divergence of marker genes. Although recombination can occur infrequently within assemblages, Xu et al.[10] found that recombination between individuals from different assemblages is very rare. They suggested that the assemblages are genetically isolated lineages, and thus could be viewed as separated Giardia species.
The diplomonads (Greek for "two units") are a group of flagellates, most of which are parasitic. They include Giardia duodenalis, which causes giardiasis in humans. They are placed among the metamonads, and appear to be particularly close relatives of the retortamonads.
Most diplomonads are double cells: they have two nuclei, each with four associated flagella, arranged symmetrically about the body's main axis. Like the retortamonads, they lack both mitochondria and Golgi apparatuses. However, they are now known to possess modified mitochondria, in the case of G. duodenalis, called mitosomes. These are not used in ATP synthesis the way mitochondria are, but are involved in the maturation of iron-sulfur proteins.
Diplomonadida (diplomonádidos) o Trepomonadea (trepomonádeos) es un grupo de protistas flagelados, la mayoría parásitos. Incluye Giardia lamblia, que causa la giardiasis en seres humanos, y Enteromonas hominis, que parasita el tracto digestivo de humanos y otros mamíferos. Constituye un orden de la clase eofaríngeos incluido en el clado Excavata. Es uno de los grupos basales de protistas, se clasifica en Metamonada y parece cercanamente emparentado con Retortamonadida.
La mayoría de los diplomonádidos tienen componentes celulares duplicados a cada lado de la célula, cada parte con su núcleo y cuatro flagelos asociados, dispuestos simétricamente con respecto al eje central del cuerpo. Como los retortamonádidos, carecen de mitocondrias y de aparato de Golgi. Sin embargo, se sabe que poseen vestigios de mitocondrias, que se denominan mitosomas, que no se utilizan en la síntesis de ATP como las mitocondrias, pero participan en la maduración de las proteínas de hierro-azufre.[2] Se supone que estos organismos proceden de antecesores con mitocondrias y que secundariamente las han perdido.
Diplomonadida (diplomonádidos) o Trepomonadea (trepomonádeos) es un grupo de protistas flagelados, la mayoría parásitos. Incluye Giardia lamblia, que causa la giardiasis en seres humanos, y Enteromonas hominis, que parasita el tracto digestivo de humanos y otros mamíferos. Constituye un orden de la clase eofaríngeos incluido en el clado Excavata. Es uno de los grupos basales de protistas, se clasifica en Metamonada y parece cercanamente emparentado con Retortamonadida.
La mayoría de los diplomonádidos tienen componentes celulares duplicados a cada lado de la célula, cada parte con su núcleo y cuatro flagelos asociados, dispuestos simétricamente con respecto al eje central del cuerpo. Como los retortamonádidos, carecen de mitocondrias y de aparato de Golgi. Sin embargo, se sabe que poseen vestigios de mitocondrias, que se denominan mitosomas, que no se utilizan en la síntesis de ATP como las mitocondrias, pero participan en la maduración de las proteínas de hierro-azufre. Se supone que estos organismos proceden de antecesores con mitocondrias y que secundariamente las han perdido.
Les diplomonades (Diplomonadida), diplomonadines ou trépomonades sont des organismes unicellulaires pourvus de 2 noyaux et de 8 flagelles. Ils ne possèdent ni plaste, ni appareil de Golgi, par pertes secondaires. Cependant ils possèdent une mitochondrie modifiée appelée mitosome. Ils sont soit parasites du tube digestif d'animaux comme les sangsues et les vertébrés, soit libres dans les eaux douces riches en matières organiques.
La plupart habitent le tube digestif des animaux mais certaines espèces de Trepomonas ou d'Hexamita sont des formes libres vivant en milieu anaérobique comme les sédiments. Certaines d'entre elles comme Giardia intestinalis est responsable d'infections intestinales chez les humains et les animaux domestiques.
L'ordre des Diplomadida regroupe les genres suivants :
Les diplomonades (Diplomonadida), diplomonadines ou trépomonades sont des organismes unicellulaires pourvus de 2 noyaux et de 8 flagelles. Ils ne possèdent ni plaste, ni appareil de Golgi, par pertes secondaires. Cependant ils possèdent une mitochondrie modifiée appelée mitosome. Ils sont soit parasites du tube digestif d'animaux comme les sangsues et les vertébrés, soit libres dans les eaux douces riches en matières organiques.
La plupart habitent le tube digestif des animaux mais certaines espèces de Trepomonas ou d'Hexamita sont des formes libres vivant en milieu anaérobique comme les sédiments. Certaines d'entre elles comme Giardia intestinalis est responsable d'infections intestinales chez les humains et les animaux domestiques.
Os diplomonádidos (Diplomonadida) ou diplomónadas son unha orde de protistas flaxelados da clase eofarínxeos, a maioría parasitos. É un dos grupos basais de protistas, que se clasifica dentro dos Metamonadida pertencentes aos Excavata, e considérase próximo á orde Retortamonadida. Entre eles está Giardia intestinalis (sinónimo Giardia lamblia), que causa a xiardíase enfermidade parasitaria que afecta aos humanos. Outro membro importante do grupo é Enteromonas hominis, que parasita o tracto dixestivo de humanos e outros mamíferos. Outros son de vida libre.
Xéneros de Diplomonadida son: Enteromonas, Trimitus, Giardia, Octomitus, Hexamita, Spironucleus e Trepomonas.
A maioría dos diplomonádidos teñen os compoñentes celulares duplicados, con dous núcleos e catro flagelos asociados, dispostos simetricamente con respecto ao eixe central do corpo celular. Igual ca os retortamonádidos, carecen de mitocondrias e de aparato de Golgi. Porén, sábese que posúen vestixios de mitocondrias, que se denominan mitosomas, que non se utilizan na síntese de ATP como as mitocondrias, pero participan na maduración das proteínas ferro-sulfuradas. Son organismos fermentadores de azucres e aminoácidos.[1] Carecen de lisosomas e peroxisomas e teñen un citoesqueleto de microtúbulos.
Nalgúns diplomonádidos varía o significado de dous codóns do código xenético con respecto ao estándar [2].
Os diplomonádidos (Diplomonadida) ou diplomónadas son unha orde de protistas flaxelados da clase eofarínxeos, a maioría parasitos. É un dos grupos basais de protistas, que se clasifica dentro dos Metamonadida pertencentes aos Excavata, e considérase próximo á orde Retortamonadida. Entre eles está Giardia intestinalis (sinónimo Giardia lamblia), que causa a xiardíase enfermidade parasitaria que afecta aos humanos. Outro membro importante do grupo é Enteromonas hominis, que parasita o tracto dixestivo de humanos e outros mamíferos. Outros son de vida libre.
Xéneros de Diplomonadida son: Enteromonas, Trimitus, Giardia, Octomitus, Hexamita, Spironucleus e Trepomonas.
A maioría dos diplomonádidos teñen os compoñentes celulares duplicados, con dous núcleos e catro flagelos asociados, dispostos simetricamente con respecto ao eixe central do corpo celular. Igual ca os retortamonádidos, carecen de mitocondrias e de aparato de Golgi. Porén, sábese que posúen vestixios de mitocondrias, que se denominan mitosomas, que non se utilizan na síntese de ATP como as mitocondrias, pero participan na maduración das proteínas ferro-sulfuradas. Son organismos fermentadores de azucres e aminoácidos. Carecen de lisosomas e peroxisomas e teñen un citoesqueleto de microtúbulos.
Nalgúns diplomonádidos varía o significado de dous codóns do código xenético con respecto ao estándar .
I Diplomonadini (Diplomonadida) sono un ordine di protisti eterotrofi.
Caratteristica essenziale di questi protozoi è l'assenza di mitocondri e di plastidi. Posseggono numerosi flagelli, citoscheletro relativamente semplice, se confrontato con quello della cellula Eucariota, e sono binucleati. Alcune specie possono condurre vita libera, altri essere parassiti di altri animali.
Il più noto rappresentante di questo ordine è la Giardia lamblia, parassita intestinale che attacca anche l'uomo.
Diplomonadida é uma ordem de protozoários da classe Trepomonadea.[1][2]
Diplomonadida é uma ordem de protozoários da classe Trepomonadea.
Diplomonadida Wenyon, 1926
Дипломона́ды[1] (лат. Diplomonadida) — отряд протистов из надтипа Excavata. Большинство дипломонад обладают удвоенным набором органоидов: 2 ядрами и 8 жгутиками[1]. Лишены функционирующих митохондрий, у некоторых описаны их рудименты (митосомы), в которых осуществляется созревание железо-серных белков[1][2]. Насчитывают свыше 100 видов, среди которых есть как свободноживущие, так и паразитические[1]. Некоторые представители рода лямблий — паразиты человека.
Дипломона́ды (лат. Diplomonadida) — отряд протистов из надтипа Excavata. Большинство дипломонад обладают удвоенным набором органоидов: 2 ядрами и 8 жгутиками. Лишены функционирующих митохондрий, у некоторых описаны их рудименты (митосомы), в которых осуществляется созревание железо-серных белков. Насчитывают свыше 100 видов, среди которых есть как свободноживущие, так и паразитические. Некоторые представители рода лямблий — паразиты человека.
ディプロモナス類 (Diplomonada) は、嫌気的な環境に棲息する単細胞の鞭毛虫の一群である。重複鞭毛虫、双子鞭毛虫、ディプロゾア (Diplozoa) とも言う。分類学上は目をあて、これまでに50種以上が知られている。寄生性で脊椎動物に対して病原性を持つヘキサミタやランブル鞭毛虫が代表的だが、自由生活性のものも知られている。
ディプロモナス類の細胞は、核とそれに付随する2対4個の基底小体 (basal body) および鞭毛から成る、カリオマスティゴント(karyomastigont、核鞭毛系)という構造を特徴としている。カリオマスティゴントの鞭毛のうち1本は常に後方へ延びていて、たいていは細胞口 (cytostome) と関係している。また基底小体のうち1つは核の窪みに収まっている。このようなカリオマスティゴントが1細胞中に2つ左右対称になったものが典型的なディプロモナス類であるが、普通は1つのカリオマスティゴントが単独で個体となっているエンテロモナス類もここに含める。
細胞の形は様々で、大きさは数μm程度から大きいものでは10μmを超えるものもある。鞭毛は8本のものが多いが、エンテロモナス類では4本かもっと少ない。典型的なミトコンドリアを欠いているが、マイトソームと呼ばれる痕跡的なオルガネラが存在する。ゴルジ体も常にあるわけではなく、生活環の一時期だけで発達する。
寄生性のものが有名だが自由生活性のものもある。自由生活性のものは有機物に富み酸素に乏しい水環境(底部の堆積、よどんだ溜め池、沼地、汚水処理施設など)に棲息し、遊泳して細胞口で細菌や動植物の死んだ細胞を摂食している。寄生性のものは主に脊椎動物の腸や総排泄腔に棲息するが、他の器官や血中に侵入することもある。また軟体動物や昆虫に寄生するものもある。たいていはさしたる病原性を示さないが、ランブル鞭毛虫のように病原性を示すものもある。
ディプロモナス目には、1科のみがあり、2亜科に分かれる[1]。
ヘキサミタ亜科は、細胞口があり、代替的な遺伝子暗号を使っている(TARコドンが停止ではなくグルタミン[1])。一部は、2次的に、カリオマスティゴントが1つしかない。ヘキサミタやスピロヌクレウスは鳥類や魚類のヘキサミタ症の病原体として重要である。
ジアルジア亜科は、細胞口がなく、全て寄生性。下痢を引き起こす人獣共通の病原体としてジアルジアが重要である。
ディプロモナス目は、古典的な分類体系では動物性鞭毛虫綱に含めていたが、分子系統解析によればエクスカバータのうちフォルニカータと呼ばれる系統に属している。フォルニカータは真核生物の中では比較的原始的な系統だと考えられている。
ディプロモナス類はもともと核と細胞口を2つずつ持つことを特徴として認識され、古くは両口類 (Distomata Klebs, 1892) と呼ばれていた。しかしジアルジアには細胞口がないことから、後にディプロゾアあるいはディプロモナスと改名された。1970年代になり、電子顕微鏡観察でエンテロモナス類がディプロモナス類とよく似た微細構造上の特徴(カリオマスティゴント)を持っていることが明らかになり、ディプロモナス目の中の亜目として含められるようになった[2]。これが分子系統以前に主に使われていた分類体系であり、エンテロモナス類が重複してヘキサミタ類が生じ、さらに細胞口を失ってジアルジア類が生じたと考えられてきた。
しかし1990年代以降の遺伝暗号表の研究や分子系統解析では、カリオマスティゴントの数よりも細胞口の有無の方がより上位の分類形質であるという結果になっている。まずジアルジア亜科では普遍暗号表を用いていて祖先的であるのに対し、ヘキサミタ亜科では普遍的には終止コドンであるはずのTAAおよびTAGがグルタミンを指定している[3]。一方分子系統解析で、エンテロモナス類はヘキサミタ亜科のうちHexamita属に非常に近縁であることが示されている[4]。したがって従来の仮説とは全く逆に、ジアルジア類が祖先的で、そこからヘキサミタ類が生じ、その中で「半分に」なったのがエンテロモナス類ということになる。このため、上に示した分類体系は、こうした研究成果を反映して組み換えられた。
ディプロモナス類 (Diplomonada) は、嫌気的な環境に棲息する単細胞の鞭毛虫の一群である。重複鞭毛虫、双子鞭毛虫、ディプロゾア (Diplozoa) とも言う。分類学上は目をあて、これまでに50種以上が知られている。寄生性で脊椎動物に対して病原性を持つヘキサミタやランブル鞭毛虫が代表的だが、自由生活性のものも知られている。
중복편모충류(重複鞭毛蟲類, diplomonads)는 편모충류 분류군의 일종으로 이들의 대부분은 기생생물이다. 이 분류군에 포함되는 가장 대표적인 종으로 개흡반편모충(Glardia canis)과 사람에게 편모충증(람블편모충증)을 일으키는 람블편모충(Giardia lamblia) 등이 있다. 메타모나다에 속하며, 특히 레토르타모나스류와 가장 가까운 친척 관계에 있다. 2개 과로 이루어져 있다.[1]
중복편모충류(重複鞭毛蟲類, diplomonads)는 편모충류 분류군의 일종으로 이들의 대부분은 기생생물이다. 이 분류군에 포함되는 가장 대표적인 종으로 개흡반편모충(Glardia canis)과 사람에게 편모충증(람블편모충증)을 일으키는 람블편모충(Giardia lamblia) 등이 있다. 메타모나다에 속하며, 특히 레토르타모나스류와 가장 가까운 친척 관계에 있다. 2개 과로 이루어져 있다.