Die Crocodylomorpha sind ein umfangreiches Taxon der Archosauria bzw. Avesuchia, in dem die seit der Oberkreide nachgewiesenen Krokodile (Crocodylia) mit ihren teilweise nur wenig krokodilartig aussehenden Stammgruppenvertretern aus dem älteren Mesozoikum vereinigt werden.
Die frühesten Crocodylomorphen sind die Saltoposuchidae und die Sphenosuchidae. Sie lebten in der späten Trias und im Unterjura und waren landbewohnende, 0,5 bis 1,5 Meter lange, langbeinige Tiere, die eine agile Lebensweise hatten und möglicherweise durch Stoffwechselaktivität ihre Körpertemperatur konstant halten konnten (Endothermie).[1][2] Eventuell könnten die Saltoposuchidae sich auch biped (nur auf den Hinterbeinen) bewegt haben. Funde entsprechender fossiler Trittsiegel (Batrachopus grandis) in Korea[3] zeigen, dass große basale bipedale Crocodylomorpha in einigen Regionen bis weit in die frühe Kreidezeit überlebt haben könnten.
Mit der Entwicklung der eigentlichen Krokodile gingen die Tiere zu einer aquatischen Lebensweise über, entwickelten sich zu eher trägen Lauerjägern und wurden wieder poikilotherm, da sie im Wasser für die Endothermie zu viel Energie aufwenden mussten.[1][2] Ihren Höhepunkt erreichte die aquatischen Lebensweise in den marinen Krokodilen (Thalattosuchia) des Mesozoikum. Im Tertiär wurden einige Gruppen wieder terrestrisch. Die heute noch lebenden 25 Arten der Krokodile sind nur ein kleiner Rest eines ehemals großen Artenreichtums (siehe dazu auch → Stammesgeschichte der Krokodile).
Die frühen Crocodylomorpha teilen Merkmale der Schädelanatomie, insbesondere die Position von Quadratum und Squamosum, mit den Krokodilen. Die Schädel sind massiv und nicht kinetisch, aber pneumatisiert und überall stark verstrebt. So können sehr schnelle und mit großer Kraft ausgeführte Bisse aufgefangen werden. Dies ermöglicht eine Ernährung durch besonders große Beutetiere. Die Schädelfenster sind immer klein, bei modernen Krokodilen zugewachsen. Der Kiefer lässt sich besonders weit öffnen, die kräftigen Muskeln setzten am Hinterende des Unterkiefers an.
Systematik der Crocodylomorpha, verändert nach Benton (2007):
Die Crocodylomorpha sind ein umfangreiches Taxon der Archosauria bzw. Avesuchia, in dem die seit der Oberkreide nachgewiesenen Krokodile (Crocodylia) mit ihren teilweise nur wenig krokodilartig aussehenden Stammgruppenvertretern aus dem älteren Mesozoikum vereinigt werden.
Crocodylomorph (ଇଂରାଜୀ: Crocodylomorph) ଡାଇନୋସର ବଂଶର ଜୀବ ଅଟେ ।[୧] ଏହି ଜୀବଟି ବର୍ତ୍ତମାନ ବିଲୁପ୍ତ ।
Crocodylomorpha is a group of pseudosuchian archosaurs that includes the crocodilians and their extinct relatives. They were the only members of Pseudosuchia to survive the end-Triassic extinction.
During Mesozoic and early Cenozoic times, crocodylomorphs were far more diverse than at Present. Triassic forms were small, lightly built, active terrestrial animals. The earliest and most primitive crocodylomorphs are represented by "sphenosuchians", a paraphyletic assemblage containing small-bodied forms with elongated limbs that walked upright, which represents the ancestral morphology of Crocodylomorpha. These forms persisted until the end of the Jurassic.[3] During the Jurassic, Crocodylomorphs morphologically diversified into numerous niches, with the subgroups Neosuchia (which includes modern crocodilians) and the extinct Thalattosuchia adapting to aquatic life.
When their extinct species and stem group are examined, the crocodylian lineage (clade Pseudosuchia, formerly Crurotarsi) proves to have been a very diverse and adaptive group of reptiles. Not only are they an ancient group of animals – at least as old as the dinosaurs – they also evolved into a great variety of forms and sizes. Some terrestrial notosuchians were noticeably small animals, less than 1.2 m (3 ft 11 in) in length, while aquatic or semiaquatic crocodylomorphs, especially tethysuchians, thalattosuchians, and some crocodilians reached around 8 m (26 ft) in length.[4]
The earliest forms, the sphenosuchians, evolved during the Late Triassic, and were highly gracile terrestrial forms built like greyhounds. During the Jurassic and the Cretaceous, marine forms in the family Metriorhynchidae, such as Metriorhynchus, evolved forelimbs that were paddle-like and had a tail similar to modern fish. Dakosaurus andiniensis, a species closely related to Metriorhynchus, had a skull that was adapted to eat large marine reptiles. Several terrestrial species during the Cretaceous were herbivorous, such as Simosuchus clarki and Chimaerasuchus paradoxus. A number of lineages during the Cenozoic became wholly terrestrial predators.
Historically, all known living and extinct crocodiles were indiscriminately lumped into the order Crocodilia. However, beginning in the late 1980s, many scientists began restricting the order Crocodilia to the living species and close extinct relatives such as Mekosuchus. The various other groups that had previously been known as Crocodilia were moved to Crocodylomorpha and the slightly more restrictive Crocodyliformes.[5] Crocodylomorpha has been given the rank of superorder in some 20th and 21st century studies.[6]
The old Crocodilia was subdivided into the suborders:
Mesosuchia is a paraphyletic group as it does not include eusuchians (which nest within Mesosuchia). Mesoeucrocodylia was the name given to the clade that contains mesosuchians and eusuchians (Whetstone and Whybrow, 1983).
Below is a cladogram modified from Nesbitt (2011)[7] and Bronzati (2012).[8]
CrocodylomorphaCM 73372
Crocodyliformes MetasuchiaThe previous definitions of Crocodilia and Eusuchia did not accurately convey evolutionary relationships within the group. The only order-level taxon that is currently considered valid is Crocodilia in its present definition. Prehistoric crocodiles are represented by many taxa, but since few major groups of the ancient forms are distinguishable, a conclusion on how to define new order-level clades is not yet possible. (Benson & Clark, 1988).
The Crocodylomorpha comprise a variety of forms, shapes, and sizes, which occupied a range of habitats. As with most amniotes, Crocodylomorphs were and are oviparous, laying eggs in a nest or mound, known from strata as old as the Late Jurassic.[9] Adult size varies widely, from about 55 cm long in Knoetschkesuchus to much larger dimensions, as in Sarcosuchus. Most crocodylomorphs were carnivores, but many lineages evolved to be obligate piscivores, such as the extant gharials.
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: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Crocodylomorpha is a group of pseudosuchian archosaurs that includes the crocodilians and their extinct relatives. They were the only members of Pseudosuchia to survive the end-Triassic extinction.
During Mesozoic and early Cenozoic times, crocodylomorphs were far more diverse than at Present. Triassic forms were small, lightly built, active terrestrial animals. The earliest and most primitive crocodylomorphs are represented by "sphenosuchians", a paraphyletic assemblage containing small-bodied forms with elongated limbs that walked upright, which represents the ancestral morphology of Crocodylomorpha. These forms persisted until the end of the Jurassic. During the Jurassic, Crocodylomorphs morphologically diversified into numerous niches, with the subgroups Neosuchia (which includes modern crocodilians) and the extinct Thalattosuchia adapting to aquatic life.
Los crocodilomorfos o cocodrilomorfos (Crocodylomorpha) son un importante grupo de saurópsidos (reptiles) arcosaurios que incluyen a los Crocodilianos y diversa formas extintas relacionadas. Los grupos antiguamente se clasificaban como Crocodilia han sido reasignados a Crocodylomorpha y al algo más restrictivo Crocodyliformes.[2]
Durante el Mesozoico y a comienzos del Terciario, Crocodylomorpha fue mucho más diverso que actualmente. Las formas triásicas eran animales terrestres pequeños y activos de constitución ligera. Estos fueron suplantados durante el Jurásico Inferior por varias formas acuáticas y marinas. En el Jurásico Superior, el Cretáceo, y Terciario se vio una amplia diversidad de linajes terrestres y semiacuáticos. Los modernos cocodrilos no aparecieron hasta finales del Cretácico.
El linaje cocodriliano (clado Crurotarsi) demuestra haber sido un grupo muy diverso y adaptado de reptiles. No solo es un grupo antiguo de animales, por lo menos tan antiguo como los dinosaurios, si no que como ellos también se desarrollaron en una gran variedad de formas.
Las formas más tempranas, los esfenosuquios, se desarrollaron durante el Triásico Superior, y eran formas terrestres muy gráciles construidas como galgos. Durante el Jurásico y el Cretácico formas marinas de la familia Metriorhynchidae, por ejemplo Metriorhynchus, tenían miembros como paletas para nadar y una cola similar a los peces modernos. Dakosaurus andiniensis, una especie estrechamente vinculada a Metriorhynchus, tenía un cráneo adaptado para comer reptiles marinos grandes. Durante Cretácico varias especies terrestres evolucionaron como herbívoros, como Simosuchus clarki y Chimaerasuchus paradoxus. Durante el Terciario y el Pleistoceno varios linajes se convirtieron en depredadores enteramente terrestres.
Crocodylomorpha fue definido filogénicamente por Sereno en 2005 como "El clado más inclusivo que contiene a Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768), pero no a Poposaurus gracilis (Mehl, 1915), Gracilisuchus stipanicicorum (Romer, 1972), Prestosuchus chiniquensis (Huene, 1942), Aetosaurus ferratus (Fraas, 1877)". Es un grupo corona por definición y por lo tanto incluye todas los taxones más cercano a cocodriloideos existentes que a otros clados Crurotarsi.
Históricamente, todos los cocodrilos extintos y vivos fueron agrupados indistintamente en el orden Crocodilia. Pero ahora se sabe que esto es erróneo, y el orden Crocodilia se restringe hoy en día a las especies vivas y los parientes extintos más cercanos, como Mekosuchus.
Antiguamente se dividía a Crocodilia en cuatro subórdenes:
Mesosuchia es un grupo parafilético s que no incluye a los eusuquios (que jerarquizan dentro de Mesosuchia). Mesoeucrocodylia es el nombre dado al clado que contiene los mesosuquios y eusuquios (Whetstone and Whybrow, 1983).[cita requerida]
Aquí está el consenso de Larsson & Sues (2007)[3] y Sereno et al. (2003):[4]
Crocodylomorpha Crocodyliformes MesoeucrocodyliaLas definiciones anteriores de Crocodilia y Eusuchia no se ajustaban exactamente a la evolución del grupo. El único orden que actualmente se considera válida es Crocodilia. Se conocen muchos taxones de cocodrilos fósiles, pero dado que solo pueden reconocerse unos pocos grupos mayores no es posible delimitar nuevos clados con nivel de orden (Benson & Clark, 1988).[cita requerida]
Los crocodilomorfos o cocodrilomorfos (Crocodylomorpha) son un importante grupo de saurópsidos (reptiles) arcosaurios que incluyen a los Crocodilianos y diversa formas extintas relacionadas. Los grupos antiguamente se clasificaban como Crocodilia han sido reasignados a Crocodylomorpha y al algo más restrictivo Crocodyliformes.
Durante el Mesozoico y a comienzos del Terciario, Crocodylomorpha fue mucho más diverso que actualmente. Las formas triásicas eran animales terrestres pequeños y activos de constitución ligera. Estos fueron suplantados durante el Jurásico Inferior por varias formas acuáticas y marinas. En el Jurásico Superior, el Cretáceo, y Terciario se vio una amplia diversidad de linajes terrestres y semiacuáticos. Los modernos cocodrilos no aparecieron hasta finales del Cretácico.
Crocodilomorpha edo Krokodilomorfoak Archosauria Sauropsida talde garrantzitsu bat dira. Krokodilo guztiak eta bere ahaideak biltzen ditu. Lehen Crocodilia izenarekin taldekatzen ziren, baina orain Crocodylomorpha izenarekin ezagutzen dira.
Mesozoikoan zehar eta Zenozoikoaren hasieran gaur egun baino askoz talde anitzagoa zen. Triasikoan lehorreko animalia txiki eta aktiboak ziren, konstituzio arinekoak. Jurasikoan hainbat espezie urtar eta itsastar agertu ziren. Hortik eta Tertziariorarte ekosistema ezberdinetan agertu ziren. Gaur egun ezagutzen ditugun Krokodiloak ez ziren Kretazeorarte agertu.
Crocodilomorpha edo Krokodilomorfoak Archosauria Sauropsida talde garrantzitsu bat dira. Krokodilo guztiak eta bere ahaideak biltzen ditu. Lehen Crocodilia izenarekin taldekatzen ziren, baina orain Crocodylomorpha izenarekin ezagutzen dira.
Mesozoikoan zehar eta Zenozoikoaren hasieran gaur egun baino askoz talde anitzagoa zen. Triasikoan lehorreko animalia txiki eta aktiboak ziren, konstituzio arinekoak. Jurasikoan hainbat espezie urtar eta itsastar agertu ziren. Hortik eta Tertziariorarte ekosistema ezberdinetan agertu ziren. Gaur egun ezagutzen ditugun Krokodiloak ez ziren Kretazeorarte agertu.
Crocodylomorpha on arkosaurien ryhmä joka sisältää krokotiilieläimet ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset.
Larsson & Sues (2007)[2] ja Sereno et al. (2003):[3]
Crocodylomorpha on arkosaurien ryhmä joka sisältää krokotiilieläimet ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset.
Les Crocodylomorphes (Crocodylomorpha) sont un super-ordre de sauropsidés qui comprend les crocodiliens et les ordres apparentés disparus.
Au cours du Mésozoïque et du début de l'ère Tertiaire, les Crocodylomorphes étaient beaucoup plus diversifiés qu'aujourd'hui. Les espèces vivant au Trias étaient petites, d'architecture légère et étaient des animaux terrestres actifs. Ils ont été supplantés au début du Jurassique par diverses formes aquatiques et marines. Le reste du Jurassique, le Crétacé et le Tertiaire ont vu apparaitre une grande diversité de lignées terrestres et semi-aquatiques. Les crocodiliens actuels apparaissent peu avant la fin du Crétacé.
Quand on observe les fossiles d'espèces éteintes et l'architecture du groupe, la lignée des crocodiliens (clade des Crurotarsi) s'avère avoir été un groupe de reptiles très diversifié et doué d'un fort pouvoir d'adaptation. C'est un groupe au moins aussi ancien que les dinosaures, qui, comme des derniers, a évolué sous une grande variété de formes. Les premières, les sphénosuchiens, ont vécu à la fin du Trias ; ils avaient de très graciles formes terrestres rappelant des lévriers. Au Jurassique et au Crétacé, les formes marines de la famille des Metriorhynchidae, comme le genre Metriorhynchus, avaient des membres antérieurs en forme de pagaie et une queue semblable à celle des poissons modernes. Dakosaurus andiniensis, une espèce étroitement liée à Metriorhynchus, avait une tête adaptée pour manger de grands reptiles marins. Plusieurs espèces terrestres ont évolué au cours du Crétacé vers des formes herbivores comme Simosuchus clarki et Chimaerasuchus paradoxus. Au cours du Tertiaire et du Pléistocène, un certain nombre de lignées ont donné des prédateurs entièrement terrestres.
Les Crocodylomorpha ont été définis phylogénétiquement par Sereno en 2005 comme « Le clade le plus inclusif contenant Crocodylus niloticus (Laurenti 1768), mais pas Poposaurus gracilis (Mehl 1915), Gracilisuchus stipanicicorum (Romer 1972), Prestosuchus chiniquensis (Huene 1942), Aetosaurus ferratus (Fraas 1877). »
Cladogramme des CrocodylomorphaLes Crocodylomorphes (Crocodylomorpha) sont un super-ordre de sauropsidés qui comprend les crocodiliens et les ordres apparentés disparus.
Au cours du Mésozoïque et du début de l'ère Tertiaire, les Crocodylomorphes étaient beaucoup plus diversifiés qu'aujourd'hui. Les espèces vivant au Trias étaient petites, d'architecture légère et étaient des animaux terrestres actifs. Ils ont été supplantés au début du Jurassique par diverses formes aquatiques et marines. Le reste du Jurassique, le Crétacé et le Tertiaire ont vu apparaitre une grande diversité de lignées terrestres et semi-aquatiques. Les crocodiliens actuels apparaissent peu avant la fin du Crétacé.
O dos crocodilomorfos (Crocodylomorpha) é un grupo de arcosauros no que están incluídos os crocodilianos e os seus parentes extintos.
Durante o Mesozoico e inicios do Cenozoico, os Crocodylomorpha eran moito máis diversos do que hoxe. As formas triásicas eran pequenos animais terrestres activos de constitución lixeira. Foron substituídos durante os inicios do Xurásico por varias formas de augas doces e mariñas. O Xurásico tardío, Cretáceo e Cenozoico viron o florecemento dunha ampla diversidade de liñaxes terrestres e semiacuáticas. Os "modernos" crocodilianos non apareceron ata o Cretáceo final. Entre os crocodilomorfos máis grandes están: o Crocodylus thorbjarnarsoni de 8,2 m de longo, o Deinosuchus riograndensis de 8,9 m, o Machimosaurus hugii de 9,6 m, e o Sarcosuchus imperator de 9,7 m.
Cando se examinaron as súas especies extintas e o grupo troncal (stem group), a liñaxe crocodiliana (clado Crurotarsi) demostrou que fora un grupo moi diverso e adaptativo de réptiles. Non só son un grupo antigo de animais, polo menos tan vellos coma os dinosauros, senón que tamén evolucionaron nunha gran variedade de formas. As formas iniciais, os esfenosuquios, evolucionaron durante o Triásico tardío, e eran formas terrestres moi gráciles parecidas a galgos.
Durante o Xurásico e Cretáceo, nas formas mariñas da familia Metriorhynchidae, como Metriorhynchus, evolucionaron adquirindo extremidades anteriores que parecían paletas e tiñan unha cola similar á dos modernos peixes. Dakosaurus andiniensis foi unha especie estreitamente relacionada con Metriorhynchus, tiña un cranio que estaba adaptado a comer grandes réptiles mariños. Varias especies terrestres durante o Cretáceo evolucionaron facéndose herbívoras, como Simosuchus clarki e Chimaerasuchus paradoxus. Varias liñaxes durante o Cenozoico fixéronse predadoras completamente terrestres.
Historicamente, todos os crocodilos vivos e existentes foron indiscriminadamente agrupados na orde Crocodilia. Porén, desde a década de 1980, moitos científicos empezaron a restrinxir a orde Crocodilia ás especies vivas e os seus parentes extintos máis próximos como Mekosuchus. Os demais grupos que antes se coñecían como Crocodilia foron renomeados como Crocodylomorpha e os lixeiramente máis restrinxidos Crocodyliformes.[2] Aos Crocodylomorpha déuselles a categoría de superorde nalgúns estudos do século XX e XXI.[3]
O vello taxon Crocodilia foi subdividido nas subordes:
Mesosuchia é un grupo parafilético, xa que non inclúe os eusuquios (que están incrustados dentro de Mesosuchia). Mesoeucrocodylia foi o nome que se lle deu ao clado que contén os mesosuquios e eusuquios (Whetstone e Whybrow, 1983).
Velaquí un cladograma modificado a partir de Nesbitt (2011) [4] e Bronzati (2012).[5]
CrocodylomorphaCM 73372
Crocodyliformes MetasuchiaAs definicións previas de Crocodilia e Eusuchia non representan axeitadamente a evolución do grupo. O único taxon con nivel de orde que actualmente se considera válido é Crocodilia na actual definición. Os crocodilos prehistóricos están representados por moitos taxons, pero como se poden recoñecer algúns dos grupos maiores das formas extintas, a decisión de delimitar novos clados do nivel de orde xa non é posible. (Benson & Clark, 1988).
Os Crocodylomorpha comprenden animais de varias formas e tamaños que ocupaban varios hábitats, polo que tamén son moi variados na súa bioloxía. Como a maioría dos réptiles, os Crocodylomorpha eran oviparos, que poñían ovos nun niño ou morea, coñecidos desde o Xuráscio tardío.[6] Os tamaños dos adultos varían entre uns 20 cm de longo como en Knoetschkesuchus a tamaños xigantes como en Sarcosuchus. A maioría dos crocodilomorfos eran carnívoros, pero moitas liñaxes evolucionaron ata converterse en piscívoros obrigados, como os gaviais.
O dos crocodilomorfos (Crocodylomorpha) é un grupo de arcosauros no que están incluídos os crocodilianos e os seus parentes extintos.
Durante o Mesozoico e inicios do Cenozoico, os Crocodylomorpha eran moito máis diversos do que hoxe. As formas triásicas eran pequenos animais terrestres activos de constitución lixeira. Foron substituídos durante os inicios do Xurásico por varias formas de augas doces e mariñas. O Xurásico tardío, Cretáceo e Cenozoico viron o florecemento dunha ampla diversidade de liñaxes terrestres e semiacuáticas. Os "modernos" crocodilianos non apareceron ata o Cretáceo final. Entre os crocodilomorfos máis grandes están: o Crocodylus thorbjarnarsoni de 8,2 m de longo, o Deinosuchus riograndensis de 8,9 m, o Machimosaurus hugii de 9,6 m, e o Sarcosuchus imperator de 9,7 m.
I crocodilomorfi (Crocodylomorpha, Hay, 1930) sono un superordine di rettili arcosauri. In questo gruppo sono classificati tutti i moderni coccodrilli e i loro parenti estinti.[1]
Alcuni membri erano caratterizzati da un morso estremamente potente: in alcune specie la forza mascellare poteva arrivare a 444.000 N per 5000 kg/cm2.
Dagli anni novanta in poi, l'ordine dei coccodrilli (Crocodylia) è stato studiato a fondo, e si è così scoperto che la linea che ha condotto ai coccodrilli attuali, denominata Crurotarsi, era costituita non solo dai coccodrilli che conosciamo oggi, ma anche da molte linee filogenetiche ora estinte, estremamente diversificate e adattate a vari ambienti. È stato perciò proposto il superordine Crocodylomorpha, in modo che potesse raggruppare anche queste forme.
Le prime forme, derivate da un animale simile al piccolo Gracilisuchus, sono apparse nel corso del Triassico medio (circa 225 milioni di anni fa) e quindi sono antiche quanto i primi dinosauri: questi primi "coccodrilli" sono chiamati sfenosuchi (Sphenosuchia). Erano animali terrestri di costituzione snella, e alcune forme erano bipedi (ad es. Saltoposuchus). I protosuchi (Protosuchia), apparsi qualche milione di anni più tardi, erano quadrupedi e leggermente più grandi.
Durante il Giurassico si svilupparono un gran numero di forme che invasero i mari, un tempo raggruppate nel gruppo artificiale dei Mesosuchia. Tra le forme marine da ricordare i teleosauridi (Teleosauridae) e i metriorinchidi (Metriorhynchidae), questi ultimi così adattati alla vita marina da possedere zampe trasformate in pinne e code simili a quelle dei pesci. Una forma, Dakosaurus andiniensis, possedeva un cranio costruito per attaccare altri rettili marini.
Nel Cretaceo, ulteriori linee evolutive portarono alla comparsa di forme erbivore (come Simosuchus, Chimaerasuchus e Adamantinasuchus), forme semiacquatiche giganti (come Sarcosuchus), forme simili a "iene rettiliane" (Libycosuchus) e forme compiutamente terrestri (gli Ziphosuchia, come Notosuchus e Baurusuchus). Esistevano anche forme adatte a cacciare grandi prede terrestri (come Uberabasuchus e Mahajangasuchus).
Altri gruppi relativamente diffusi nel Giurassico, nel Cretaceo e nel Paleocene furono i Dyrosauridae (acquatici e con il muso allungato), i Trematochampsidae (robuste forme predatrici), i Gobiosuchidae (specie asiatiche molto primitive), gli Atoposauridae (di dimensioni molto piccole), i Pholidosauridae (forse ancestrali ai veri coccodrilli) e i Goniopholididae (simili nell'aspetto agli attuali coccodrilli). In Sudamerica, i crocodilomorfi poterono svilupparsi in totale isolamento anche durante il Cenozoico, e diedero origine a forme terrestri e predatrici quali Sebecus.
I primi veri coccodrilli (Eusuchia) apparvero solo nel Cretaceo inoltrato: nel 2005 è stato descritto in Australia Isisfordia duncani, un animale di medie dimensioni ritenuto prossimo all'antenato comune di tutti i coccodrilli più evoluti.
Storicamente, tutti i coccodrilli estinti o viventi venivano indiscriminatamente classificati nell'ordine Crocodylia. Ora è chiaro che questo raggruppare animali così diversi in un unico "calderone" è stato un errore, a causa dell'unicità della morfologia dei coccodrilli. L'ordine Crocodylia, al giorno d'oggi, è usato per contenere le specie viventi e alcune specie estinte strettamente imparentate, come i mekosuchini (Mekosuchinae) dell'Oceania.
Il vecchio "Crocodylia" era diviso in quattro sottordini:
I mesosuchi sono oggi considerati un gruppo parafiletico contenente tutta una serie di forme molto differenti fra di loro, oggi raggruppate insieme ai Crocodylia nel grande gruppo dei Mesoeucrocodylia. La classificazione dei coccodrilli e dei loro parenti estinti, di per sé molto confusa, non è ancora stata chiarita: il solo taxon attualmente considerato valido a livello di ordine è Crocodylia, che raggruppa le tre famiglie viventi di gavialidi, alligatoridi e crocodilidi, più qualche altra famiglia estinta strettamente imparentata. La grande maggioranza dei coccodrilli fossili non è ancora stata classificata in ordini definiti. Pertanto, gruppi come sfenosuchi, protosuchi e zifosuchi sono ancora da studiare.
Da Larsson & Sues (2007) e Sereno et al. (2003):
Crocodylomorpha Crocodyliformes Mesoeucrocodylia NeosuchiaI crocodilomorfi (Crocodylomorpha, Hay, 1930) sono un superordine di rettili arcosauri. In questo gruppo sono classificati tutti i moderni coccodrilli e i loro parenti estinti.
Alcuni membri erano caratterizzati da un morso estremamente potente: in alcune specie la forza mascellare poteva arrivare a 444.000 N per 5000 kg/cm2.
Crocodylomorpha sunt gravis Archosauriorum grex, qui Crocodilia eorumque propinqua exstincta comprehendit.
Hic est consensus investigatorum Larsson et Sues (2007) et Sereno et aliorum (2003):
CrocodylomorphaCrocodylomorpha sunt gravis Archosauriorum grex, qui Crocodilia eorumque propinqua exstincta comprehendit.
Krokodylomorfy (Crocodylomorpha) – grupa archozaurów (Archosauria) z kladu Crurotarsi obejmująca krokodyle i wymarłe formy pokrewne.
Znane od karniku, od około 228 milionów lat.
Nazwa Crocodylomorpha została zdefiniowana filogenetycznie przez Sereno w 2005 jako największy klad obejmujący Crocodylus niloticus (Laurenti 1768), ale nie Poposaurus gracilis Mehl 1915, Gracilisuchus stipanicicorum Romer 1972, Prestosuchus chiniquensis Huene 1942, Aetosaurus ferratus Fraas 1877.
Historycznie wszystkie współczesne i wymarłe krokodyle były zaliczone do rzędu Crocodilia. Obecnie obejmuje on tylko żyjące gatunki i ich najbliższych krewnych jak Mekosuchus.
Dawne Crocodilia dzielono na podrzędy:
Mesosuchia to grupa parafiletyczna, gdyż nie obejmuje Eusuchia. Mesoeucrocodylia to nazwa nadana kladowi łączącemu te dwie grupy (Whetstone and Whybrow, 1983).
Za: Larsson & Sues (2007) i Sereno et al. (2003)
CrocodylomorphaKrokodylomorfy (Crocodylomorpha) – grupa archozaurów (Archosauria) z kladu Crurotarsi obejmująca krokodyle i wymarłe formy pokrewne.
Znane od karniku, od około 228 milionów lat.
Crocodylomorpha é um importante grupo de arcossauros que incluem os crocodilos e seus parentes extintos.
Durante o Mesozóico os Crocodylomorpha eram muito mais diversificados do que são agora. Formas do Triássico eram pequenos e de estrutura leve, e ativos animais terrestres. Estes foram suplantados durante o Jurássico por várias formas aquáticas e marinhas. No Jurássico, Cretáceo e Terciário, houve uma grande diversidade de linhagens terrestres e semi-aquáticos. Crocodilianos modernos não aparecer até o final do Cretáceo.
Quando suas espécies extintas e grupo tronco são analisados, a linhagem crocodiliana (clado Crurotarsi) prova de ter sido um grupo muito diversificado e adaptado dos répteis. São um antigo grupo de animais, pelo menos tão antiga quanto os dinossauros, eles também evoluíram para uma grande variedade de formas. As formas mais primitivas, o sphenosuchians, evoluiu durante o Triássico. Foram formas terrestres. Durante o Jurássico e o Cretáceo surgem às formas marinhas da família Metriorhynchidae como Metriorhynchus, evoluíram as patas dianteiras na forma de remos e tinha uma cauda semelhante à dos peixes modernos. Dakosaurus andiniensis, uma espécie estreitamente relacionada com o Metriorhynchus, tinha um crânio que foi adaptado para comer grandes répteis marinhos. Durante o Cretáceo várias espécies terrestres evoluíram e tornaram-se herbívoras, como o Simosuchus clarki e Chimaerasuchus paradoxus. Um certo número de linhagens durante o Terciário e Pleistoceno se tornou totalmente predadores terrestres.
Crocodylomorpha foi definidas filogeneticamente por Sereno em 2005 como "O clado mais inclusivo contendo Crocodylus niloticus (Laurenti 1768), mas não Poposaurus gracilis Mehl 1915, Gracilisuchus stipanicicorum Romer 1972, Prestosuchus chiniquensis Huene 1942, Aetosaurus ferratus Fraas 1877."
Esta definição de uma ramo base e, portanto, inclui todos os táxons mais perto de crocodilianos existentes do que para outros clades Crurotarsi.
Historicamente, todos os seres vivos conhecidos e crocodilos extintos eram amontoados indiscriminadamente na ordem Crocodilia. No entanto, começando no final dos anos 1980, muitos cientistas começaram a restringir a ordem Crocodilia para as espécies vivas e parentes extintos, como Mekosuchus. Os grupos que diversas vezes já tinham sido conhecido como Crocodilia foram re-nomeado Crocodylomorpha e o um pouco mais limitado o Crocodyliformes [1].
A Crocodilia foi subdividida nas subordens:
Mesosuchia é um grupo parafilético, uma vez que não inclui eusuchians (que se aninham dentro Mesosuchia). Mesoeucrocodylia foi o nome dado ao clado que contém mesosuchians e eusuchians (Whetstone e Whybrow, 1983).
Resultado do consenso entre Larsson & Sues (2007) e Sereno (2003):
CrocodylomorphaAs definições anteriores de Crocodilia e Eusuchia não precisam se parecer com a evolução do grupo. O táxon da ordem, que é considerado válido é a Crocodilia na definição atual. Crocodilos pré-históricos são representados por muitos táxons, mas poucos grandes grupos das antigas formas são reconhecíveis, uma decisão para delimitar o novo clado da ordem, que ainda não é possível. (Benson & Clark, 1988).
Crocodylomorpha é um importante grupo de arcossauros que incluem os crocodilos e seus parentes extintos.
Durante o Mesozóico os Crocodylomorpha eram muito mais diversificados do que são agora. Formas do Triássico eram pequenos e de estrutura leve, e ativos animais terrestres. Estes foram suplantados durante o Jurássico por várias formas aquáticas e marinhas. No Jurássico, Cretáceo e Terciário, houve uma grande diversidade de linhagens terrestres e semi-aquáticos. Crocodilianos modernos não aparecer até o final do Cretáceo.
Crocodylomorpha là một nhóm archosauria gồm cá sấu và các họ hàng tuyệt chủng của chúng.
Vào Đại Trung Sinh và đầu Đại Tân Sinh, Crocodylomorpha đa dạng hơn ngày nay rất nhiều. Crocodylomorpha kỷ Trias là những động vật nhỏ, tầm vóc nhẹ, hoạt động tích cực và sống trên cạn. Các dạng thời kỳ đầu này sau đó bị thay thế trong kỷ Jura bởi nhiều dạng Crocodylomorpha thủy sinh. Vào cuối kỷ Jura, kỷ Creta, và Đại Tân Sinh xuất hiện nhiều nhánh sống cạn hay bán thủy sinh. Cá sấu "hiện đại" xuất hiện vào cuối kỷ Creta. Các loài Crocodylomorpha lớn nhất là Crocodylus anthropophagus (6 mét), Machimosaurus hugii (9 mét), Sarcosuchus imperator (12 mét), Deinosuchus hatcheri (11mét).
Trước đây, tất cả cá sấu còn tồn tại hay đã tuyệt chủng đều được đặt vào bộ Crocodilia. Tuy nhiên, từ cuối thập kỷ 1980, nhiều nhà khoa học bắt đầu thu hẹp bộ Crocodilia (chỉ còn gồm các loài cá sấu hiện đại và họ hàng gần đã tuyệt chủng như Mekosuchus). Các nhóm khác trước đây gộp trong Crocodilia được đổi thành Crocodylomorpha và hạn chế hơn một chút là Crocodyliformes[2]. Crocodylomorpha được phân loại là cấp liên bộ trong một số nghiên cứu trong thế kỷ 20 và 21.[3]
Bộ Crocodylia cũ được chia làm bốn phân bộ:
Mesosuchia là nhóm cận ngành vì nó không chứa Eusuchia nhưng nhóm cá sấu thật sự này thì lại lồng sâu bên trong Mesosuchia. Tên gọi Mesoeucrocodylia được đặt cho nhánh chứa cả Mesosuchia và Eusuchian (Whetstone & Whybrow, 1983).
Phát sinh chủng loài theo Larsson & Sues (2007)[4] và Sereno et al. (2003):[5]
Crocodylomorpha
Crocodylomorpha là một nhóm archosauria gồm cá sấu và các họ hàng tuyệt chủng của chúng.
Vào Đại Trung Sinh và đầu Đại Tân Sinh, Crocodylomorpha đa dạng hơn ngày nay rất nhiều. Crocodylomorpha kỷ Trias là những động vật nhỏ, tầm vóc nhẹ, hoạt động tích cực và sống trên cạn. Các dạng thời kỳ đầu này sau đó bị thay thế trong kỷ Jura bởi nhiều dạng Crocodylomorpha thủy sinh. Vào cuối kỷ Jura, kỷ Creta, và Đại Tân Sinh xuất hiện nhiều nhánh sống cạn hay bán thủy sinh. Cá sấu "hiện đại" xuất hiện vào cuối kỷ Creta. Các loài Crocodylomorpha lớn nhất là Crocodylus anthropophagus (6 mét), Machimosaurus hugii (9 mét), Sarcosuchus imperator (12 mét), Deinosuchus hatcheri (11mét).
鱷形超目(Crocodylomorpha)是群重要的主龍類演化支,包括鱷魚與牠們的已滅絕近親。
在中生代與早第三紀期間,鱷形超目遠比現代鱷魚還要多樣化。三疊紀時期的物種是小型、輕型、活躍的陸生動物。牠們在早侏儸紀演變成多樣性的水生與海生爬行動物。在晚侏儸紀、白堊紀、第三紀,鱷形超目演化成更多樣性的陸生與半水生支系。現代鱷魚出現於晚白堊紀。
當科學家研究這些已滅絕的物種以及演化支時,證實鱷類支系(鑲嵌踝類主龍)演化支是非常多樣性與高度適應的爬行動物。牠們比恐龍還要古老,牠們也演化成非常多樣的物種。最早出現的物種是喙頭鱷亞目動物群,出現在晚三疊紀,牠們是體型修長的陸生動物,體型大小類似獵犬。在侏儸紀與白堊紀時期,海生的地蜥鱷科,例如地蜥鱷,演化出槳狀的前肢與類似現代魚類的尾巴。與地蜥鱷血緣相近的達克龍的頭顱,已演化成以海生爬行動物為生。在白堊紀時期,數種陸生物種演化成草食性,例如獅鼻鱷(Simosuchus)與喀邁拉鱷。
保羅·塞里諾(Paul Sereno)在2005年將鱷形超目定義為:包括尼羅鱷在內,而不包括波波龍、股薄鱷、迅猛鱷、堅蜥在內的最大演化支。
這是演化支是採主幹分支定義,所以是包括所有血緣與現存鱷魚較近,而與其他鑲嵌踝類主龍演化支血緣較遠的物種。
歷史上,所有現存與已滅絕的鱷類都被列入鱷目(Crocodilia)。但根據鱷目形態學的獨特性,之前的分類被認為是錯誤的。自從1980年代晚期以來,鱷目被限制在所有現存的物種,以及與馬氏鱷相關的近親。早期文獻中的鱷目,目前範圍相當於鱷形超目、或範圍較狹隘的鱷形類(Crocodyliformes)[1]。
原先的鱷目被分為以下四亞目:
中鱷亞目是一個並系群,範圍是中真鱷類不包括真鱷類還有基礎中真鱷類。
以下是根據Larsson與Sues(2007年)、塞里諾等人(2003年)的研究:
鱷形超目 鱷形類 中真鱷類 Metasuchia unnamed 新鱷類Atoposauridae科
unnamed原先的鱷目與真鱷亞目範圍,不能準確地代表這群生物的演化。現今唯一被認為有效的目級分類是現今的鱷目定義。史前鱷魚有許多分類,但自從少數古代物種被發現後,到目前為止,還不能劃分新的目級分類。
鱷形超目(Crocodylomorpha)是群重要的主龍類演化支,包括鱷魚與牠們的已滅絕近親。
在中生代與早第三紀期間,鱷形超目遠比現代鱷魚還要多樣化。三疊紀時期的物種是小型、輕型、活躍的陸生動物。牠們在早侏儸紀演變成多樣性的水生與海生爬行動物。在晚侏儸紀、白堊紀、第三紀,鱷形超目演化成更多樣性的陸生與半水生支系。現代鱷魚出現於晚白堊紀。