Foraminifera is ’n filum of klas amebiese protiste. Hulle het uitsteeksels wat ’n net vorm om kos te vang en het gewoonlik ’n eksterne dop wat uit verskeie soorte materiaal bestaan en verskeie vorms het. Die meeste organismes in dié klas kom in die water voor, veral die see. Die meeste leef op die seebodem, maar daar is ook spesies wat in verskillende dieptes water voorkom (plankton). Daar is ook al soorte op land ontdek.[1][2]
Foraminifera is ’n filum of klas amebiese protiste. Hulle het uitsteeksels wat ’n net vorm om kos te vang en het gewoonlik ’n eksterne dop wat uit verskeie soorte materiaal bestaan en verskeie vorms het. Die meeste organismes in dié klas kom in die water voor, veral die see. Die meeste leef op die seebodem, maar daar is ook spesies wat in verskillende dieptes water voorkom (plankton). Daar is ook al soorte op land ontdek.
Els foraminífers (Foraminifera) són un subfílum de protozous rizaris que segreguen una closca de carbonat de calci dins la qual viu l'animal, constituït per una sola cèl·lula que emet pseudopodis. L'esquelet, extern, acostuma a estar enrotllat i dividit internament mitjançant envans o septes en cambres que es comuniquen. Es coneixen més de 200.000 espècies que formen 220 famílies[1] i hi ha formes actuals i formes que es coneixen exclusivament a través dels fòssils. La mida dels foraminífers va de pocs micròmetres a més de 10 cm. Les formes petites s'anomenen microforaminífers i les grans macroforaminífers, essent aquests darrers característics de sediments carbonatats d'aigües poc profundes.
El subfílum Foraminifera forma, juntament amb el subfílum Radiozoa, el fílum Retaria, segons la classificació de 2003 de Thomas Cavalier-Smith.[2]
Els foraminífers tenen un gran interès en estudis bioestratigràfics i s'utilitzen per a la datació de sediments i també com a indicadors paleoecològics.
La cèl·lula que constitueix un macroforaminífer és excepcional per les seves mides i la seva complexitat. Són dels pocs grups d'éssers unicel·lulars que segreguen una closca mineralitzada que protegeix el protoplasma que inclou els orgànuls propis de les cèl·lules eucariotes i un o diversos nuclis. És possible la regeneració de l'organisme sempre que al fragment de protoplasma hi hagi un nucli.[1]
El protoplasma s'estén per l'exterior en forma de pseudopodis, fines expansions que surten a través d'un o diversos orificis i que es ramifiquen i s'anastomosen entre si tot formant una xarxa fina. L'organisme els utilitza tant per a la locomoció i l'ancorament al substrat com per a la captura de preses. Els pseudopodis dels foraminífers, al contrari dels d'altres protozous, són estructures més o menys permanents i el citoplasma que contenen té un aspecte granulat, amb grànuls que avancen en ambdós sentits en un moviment en el qual estan implicades molècules contràctils.[3]
L'element bàsic per a diferenciar els foraminífers, l'únic en el cas de les formes fòssils, és la closca. Segons el nombre de cambres que la formen es poden diferenciar:
Les cambres són limitades per una paret mineralitzada; la part interna de la cambra s'anomena lumen. Segons el tipus de paret es poden distingir:[1]
Les cambres se situen en línia, una darrere l'altra, a partir d'una cambra inicial anomenada prolòculus. Segons l'eix al llarg del qual es van disposant les cambres successives hi ha closques:[4]
És freqüent, però, trobar arranjaments combinats i fins i tot foraminífers que tenen dos tipus diferents de cambres: les que es formen a partir de l'embrió, anomenades cambres equatorials, i les que es formen a partir d'aquestes cambres equatorials, anomenades cambres laterals, i que tenen una disposició diferent.
El cicle biològic dels foraminífers, tot i ser variable segons les espècies, inclou una alternança entre formes haploides i formes diploides. En un cicle típic la forma haploide o gamont té, inicialment, un únic nucli que es divideix per a produir nombroses gàmetes, en general biflagel·lades. La unió d'aquestes gàmetes origina un zigot que creix fins a convertir-se en un agamont o esquizont, que correspon a la forma diploide. L'agamont té al principi un únic nucli però al llarg de la seva vida s'anirà dividint per mitosi de manera que en arribar a la maduresa l'organisme serà plurinucleat. Llavors cada nucli pateix una divisió meiòtica i per un procés d'esquizogònia l'organisme es disgrega en multitud de petits embrions haploides que creixeran fins a formar els gamonts. Els gamonts i els agamonts o esquizonts són semblants però els primers són uninucleats i haploides i presenten dimorfisme en les dimensions i disposició de les cambres.
Les formes actuals són principalment marines, en general estenohalins tot i que algunes espècies sobreviuen en aigua dolça; fins i tot s'ha descrit una espècie que viu al sòl de la selva plujosa.
Els macroforaminífers són bentònics i viuen sobre el fons marí o bé com a epífits, sobre plantes i algues, especialment a aigües poc fondes. Als moderns esculls de corall constitueixen més del 15% de les restes esquelètiques i en èpoques passades eren, sovint, els principals components orgànics de les roques.[1] La taxa estimada de carbonat de calci fixat pels foraminífers als esculls de corall és d'uns 43 milions de tones anuals, de manera que juguen un paper essencial en la producció d'aquests esculls.[5]
Els foraminífers planctònics presenten una diversitat molt menor a la dels bentònics: només es coneixen unes 40 espècies actuals i estan també menys representats al registre fòssil. Són típicament estenohalins (salinitat entre 34 i 36‰) i solen ocupar la zona fòtica, amb una profunditat límit de 200 m tot i que la major part de les espècies sol viure fins als 50 m.
El subfílum Foraminifera està subdividit en quatre classes:
Els foraminífers són coneguts des de l'antiguitat clàssica. Els romans, en trobar els nummulits a les pedres de les grans piràmides d'Egipte els van interpretar com a "llenties petrificades" que haurien servit d'aliment als esclaus que les van construir. L'estudi dels foraminífers va començar al segle XVII, amb l'invent de les lents d'augment i els primers microscopis i es va perfeccionar al llarg dels segles XVIII i XIX amb contribucions de naturalistes com Linné, Monfort, Waldheim i Lamarck. El 1835 Dujardin els reconeix com a protozous. La primera classificació la va fer el que es pot considerar "pare" del seu estudi i també de la micropaleontologia, el naturalista francès Alcide d'Orbigny que a la primera meitat del segle XIX en va arribar a identificar 1.500 espècies.
Al llarg del segle XX l'impuls de l'estudi dels foraminífers està lligat a l'exploració de jaciments de petroli. El 1923 es funda als Estats Units d'Amèrica el Cushman Laboratory for Foramminiferal Research i dos anys després, també als Estats Units, apareix la primera revista científica periòdica dedicada exclusivament als foraminífers, el Journal of Foraminiferal Research. Als anys seixanta el microspopi electrònic d'escandallatge va donar un nou estímul a l'estudi dels foraminífers.
L'aplicació de l'estudi dels foraminífers fòssils a la biocronostratigrafia, datació dels estrats de roques a partir de restes biològiques, va començar a finals del segle XVIII. Des de llavors, els foraminífers han esdevingut peces clau en la datació de roques i també en estudis de paleoecologia. Els foraminífers fòssils més freqüents a Catalunya permeten datar roques que van des del Cretaci inferior fins a l'Oligocè.
Els foraminífers com a fòssils estratigràfics[6] Grup de foraminífers Època Nummulites Oligocè - Paleocè/Eocè Alveolina Paleocè/Eocè Assilina Paleocè/Eocè Orbitoides Cretaci superior Lacazina Paleocè/Eocè i Cretaci superior Orbitolina final del Cretaci superior i Cretaci inferiorLa gran abundància de Nummulítids al Paleogen d'Europa va fer que al segle XIX s'anomenés aquesta època el Nummulític. La gran abundància de macroforaminífers a aquesta època ha permès establir escales biocronoestratigràfiques molt detallades. La calcària nummulítica que es va originar als mars eocens d'un sector de l'antic oceà mesozoic de Tethys és també anomenada pedra de Girona. Alguns dels afloraments més importants es troben als cingles de Tavertet i del Far, sobre la població d'Amer. Amb aquesta roca s'han construït edificis singulars com la catedral de Girona.
Els foraminífers (Foraminifera) són un subfílum de protozous rizaris que segreguen una closca de carbonat de calci dins la qual viu l'animal, constituït per una sola cèl·lula que emet pseudopodis. L'esquelet, extern, acostuma a estar enrotllat i dividit internament mitjançant envans o septes en cambres que es comuniquen. Es coneixen més de 200.000 espècies que formen 220 famílies i hi ha formes actuals i formes que es coneixen exclusivament a través dels fòssils. La mida dels foraminífers va de pocs micròmetres a més de 10 cm. Les formes petites s'anomenen microforaminífers i les grans macroforaminífers, essent aquests darrers característics de sediments carbonatats d'aigües poc profundes.
El subfílum Foraminifera forma, juntament amb el subfílum Radiozoa, el fílum Retaria, segons la classificació de 2003 de Thomas Cavalier-Smith.
Els foraminífers tenen un gran interès en estudis bioestratigràfics i s'utilitzen per a la datació de sediments i també com a indicadors paleoecològics.
Dírkonošci (Foraminifera, tedy v překladu „otvůrky nesoucí“) jsou jednobuněční mořští prvoci z říše Rhizaria. Vytvářejí vápnité, často velmi ozdobné schránky s mnoha drobnými otvůrky, z nichž vychází panožky. Jednobuněčnou nebo vícebuněčnou schránku vyplňuje protoplazma, která z něj částečně vystupuje ústím nebo drobnými póry. Dírkovci se vyskytují od prvohor dodnes. Mnohé rody se v určitých obdobích mimořádně rozšířily, jejich schránky měly podíl na tvorbě hornin (rod Fusulina v karbonu, Discocyclina a numulity v paleogénu). Na některých skupinách dírkovců je založená jemná stratigrafie druhohor (např. rody Globotruncana, Orbitoides) a třetihor (numulity, Miogypsina, Globorotalia), některé rody žijí v dnešních mořích (rod Globigerina).
Dírkonošci jsou blízkými příbuznými kmenu mřížovci (Radiozoa) a kmenu Cercozoa.
Klasifikace dírkonošců je v současné době velice problematická. Existují systémy založené na vzhledu schránek, ale ty se neshodují s molekulárně biologickými daty.[1] Podle fylogenetických výzkumů se zdá, že se dírkonošci dělí na dvě fundamentální linie, jedna zahrnuje zástupce bez schránky a druhá zahrnuje druhy se schránkou. Druhy se schránku s více komůrkami zřejmě vznikly v evoluční historii vícekrát.[2][3][4] Určité klasifikační systémy přesto existují, tento dělí například dírkonošce na 16 řádů:[5]
Mimo to byla popsána neobvyklá skupina Xenophyophorea, řazená rovněž do dírkonošců.[2]
Mezi dírkonošce řadíme jednoho z největších, dnes již vyhynulých prvoků, který se jmenuje penízek (Nummulites). Jeho spirálovité mnohokomůrkové schránky dosahují v průměru až 10 cm. Dnes tvoří mohutné vrstvy nummulitových vápenců. Další zástupce, kulovinka (Globigerina), se vyskytuje v mořích dodnes. Její schránky se usazují v podobě globigerinového bahna, které tuhne ve vápencové nebo křídové vrstvy.[6]
První zmínky jsou z 5. století před naším letopočtem. Hérodotos si všiml, že ve vápenci egyptských pyramid se nacházejí čočkovité útvary. Údajné „čočky“ nebyly nic jiného, než velké bentické foraminifery – numulité. V 17. století dírkovce zkoumali Robert Hooke a Anthony van Leeuwenhoek, kteří pořídili spousty nákresů. V průběhu 18. století popsal Carl Linné první organismy s pevnou schránkou, zařadil je ovšem mezi loděnky. V této době se uvažovalo o foraminiferách spíše jako o živočiších, než je v roce 1835 Dujarin zařadil do Protozoí. Krátce na to Alcide d'Orbigny vytvořil první klasifikaci. Dírkonošci byli hojně zakreslování, ovšem často bez jakékoli vědecké přesnosti, se zaměřením spíše na estetiku. Zlom nastal po expedici Challenger, která započala v roce 1872, a přinesla mnoho poznatků o organismech mořského dna, včetně obrovského množství detailních nákresů. Zkoumání foraminifer pokračuje i dnes (např. mechanismy vzniku aglutinované schránky).[7]
Dírkonošci jsou heterotrofní organismy, živící se substrátem, fytoplanktonem a zooplanktonem. Některé druhy mají symbiotické řasy Zooxantelly. Jedná se o mořské, převážně bentické organismy (infauna), které se vyskytují na písčitém i bahnitém substrátu. Existuje cca 4 000 recentních druhů, z toho asi 40 je planktonních. Jsou stenohalinní (snáší salinitu do 38‰), a pokrývají všechny mořské hloubkové zóny. Snáší i brakickou vodu. Vyskytují se ve všech zeměpisných šířkách, a jsou vhodnými indikátory znečištění. Obsah kyslíku je pro ně limitující. Ekologická flexibilita je velmi vysoká – díky tomu byly schopni přežít vymírání, které byly pro jiné druhy fatální. [8]
Formy bentické (žijí na dně, nebo pevném podkladu) jsou známy od kambria do recentu z mořských i brakických prostředí. Mají bohatě diverzifikované schránky (tvar, velikost i látkové složení). Schránka je tvořena jednou nebo více komůrkami, které jsou uspořádány do spirály, popř. jedné nebo více řad. Stěna může být slepená z různě velkých zrníček např. písku (aglutinovaná), organické hmoty, vzácně může být i křemitá. Karbonátové schránky jsou schopné akumulovat 1–5% stroncia, což je nejvyšší koncentrace ze všech mořských bezobratlých živočichů. Pod CCD (kompenzační karbonátová hloubka),se zachovávají pouze schránky aglutinované, díky rozpouštění CaCO3 v sedimentech. Rozdělení dírkonošců je umělé – podle rozměrů, dělí se na "velké" a "malé", hranice mezi nimi je kolem 5 mm. Horninotvorný význam mají především velké foraminifery, např. mladopaleozoické rody Fusulina a Schwagerina (mladší prvohory), rod Orbitolina (křída) a Nummulites (paleogén, schránky až 6 cm v průměru). Některé skupiny se živí diatomity.
Planktonické formy jsou známé už od svrchní jury. Vyskytují se v eufotické zóně vodního sloupce, což je zhruba od 50 do 100 m. Na vrcholcích středooceánských hřbetů tvoří "sníh" na dně oceánu. Schránky obsahují malé množství hořečnatého kalcitu, převažuje vápenec. Komůrky mají spirálovité uspořádání, stěny jsou hodně perforované póry. Čeleď Globigerinida se vyznačuje tím, že z povrchu schránek vybíhají dlouhé tenké jehlice, ovšem schránkám tvořícím sediment jehlice chybí. Pozdější ontogenetická stadia přecházejí do větších hloubek, proto se schránka modifikuje pomocí uložení silnější vrstvičky materiálu. Rozmnožování neprobíhá ve vodách s nižší salinitou než 30‰, tzn. nežijí v Černém moři, kde je salinita pouhých 17‰. Planktonní formy jsou hojné v hemipelagických sedimentech, v případě pelagických sedimentů se tvoří sediment spolu se zbytky vápnitého nanoplanktonu – tzv. foraminiferové kaly. Rychlost sedimentace je cca 1–8 cm za 1 000 let. V České republice se nachází v sedimentech České křídové pánve, a v křídových a třetihorních usazeninách Karpatské soustavy.
Existují i druhy bez schránky, ostatní organismy mají tři typy pevných schránek: organickou (tektinovou), aglutinovanou nebo vápnitou. Ve schránce můžeme najít otvory (lat. foramen – otvor) v podobě pórů a ústí, sloužící pro komunikaci jedince s okolním prostředím. Dírkovci mají panožky (rhizopodia) s granulátovou protoplazmou, různě modifikované pseudopodie, které slouží např. k nálezu a ulovení potravy, pohybu a stavbě schránky. Potrava dírkovců je variabilní. Typ a struktura schránky skvěle vypovídá o charakteru života daného jedince – zda byl epifaunní nebo infaunní. Epifaunní jedinci nemuseli dělat prostorové úspory, proto jsou zaoblené, naproti tomu infaunní jsou zploštělé, kvůli lepší pohyblivosti v substrátu. Lze tedy říci, že zde existuje vztah mezi tvarem a způsobem života. Schránka může být složena buď z jedné komůrky, nebo z více. Jednokomůrková schránka je fylogeneticky starší, a uvažuje se, že vznikla sekundárně z mnohakomůrkových. Mnohakomůrkové jsou fylogeneticky mladší a jsou členěné na více částí. První komůrka se nazývá proloculum. Mezi dalšími komůrkami nacházíme sutury (švy) a septa(přepážky).[9][10][11]
Nejpůvodnější typ. Je složen z tektinu (polysacharid), mívá lehce nazlátlou barvu. Dnes je spíše na ústupu.
Schránka je složena z mnoha drobných částeček – například zrnka písku, jehlice hub, schránky rozsivek a kokolitů, organický tmel, Ca, Si, a Fe. Dobře zachovatelný v fosilním záznamu.
Sekreční fosilní schránky jsou často kalcitové, v případě hlubokomořských schránek je časté prokřemenění. Člení se dále na 3 podtypy.
Tento typ je složen z oválných zrn kalcitu, které jsou obaleny v kalcitovém tmelu. Vypadá jako posypaný cukrem.
Jsou zde dvě vrstvy kalcitových krystalů, na světle se nápadně podobají porcelánu – odtud název.
Skládá se z více vrstev kalcitových nebo aragonitových krystalů uložených kolmo ke stěně schránky. Sklovitý vzhled.
Dochází k nepravidelnému střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování. Existuje zde pohlavní dimorfismus v podobě mikrosférických a makrosférických schránek. Při nepohlavním rozmnožování haploidní generace vytvoří velký proloculus (1. komůrka), a vzniká megalosferická schránka. Při pohlavním rozmnožování diploidní generace má tendenci vytvořit menší proloculus, jemuž se říká mikrosferický. Tyto generace se nepravidelně střídají, většinou ale chybí pohlavní cyklus.[9]
Podle molekulárních analýz mohou dírkonošci existovat 800 milionů až 1,2 miliardy let. Vyskytují se od kambria (cca před 550 miliony let) až dodnes. Planktonické formy zažily největší rozvoj v devonu (cca před 200 miliony lety), a ve spodní juře – celosvětově platné zónování křídy a terciéru podle foraminifer (uváděno s přesností až na 3–4 miliony let). Foraminifery přežily velká vymírání díky své adaptabilitě na změnu podmínek pro život. Velké foraminifery jsou známé od permokarbonu.
Díky kosmopolitnímu rozšíření jsou dírkonošci skvělými biostratigrafickými indikátory pro svrchní devon až recent. Díky nim máme materiál pro datování stáří, korelaci sedimentů, geochemické záznamy o teplotě moří a chemickém složení, salinitě, a mnoho dalšího. Foraminifery hrají zásadní roli v balancování a hospodaření v biosféře. Jsou ideální pro tvorbu paleoekologických rekonstrukcí. Velmi významné využití je rovněž v petrochemickém průmyslu, kdy na základě analýzy hornin lze najít ložiska.
Obrázky, zvuky či videa k tématu dírkonošci ve Wikimedia Commons
Dírkonošci (Foraminifera, tedy v překladu „otvůrky nesoucí“) jsou jednobuněční mořští prvoci z říše Rhizaria. Vytvářejí vápnité, často velmi ozdobné schránky s mnoha drobnými otvůrky, z nichž vychází panožky. Jednobuněčnou nebo vícebuněčnou schránku vyplňuje protoplazma, která z něj částečně vystupuje ústím nebo drobnými póry. Dírkovci se vyskytují od prvohor dodnes. Mnohé rody se v určitých obdobích mimořádně rozšířily, jejich schránky měly podíl na tvorbě hornin (rod Fusulina v karbonu, Discocyclina a numulity v paleogénu). Na některých skupinách dírkovců je založená jemná stratigrafie druhohor (např. rody Globotruncana, Orbitoides) a třetihor (numulity, Miogypsina, Globorotalia), některé rody žijí v dnešních mořích (rod Globigerina).
Dírkonošci jsou blízkými příbuznými kmenu mřížovci (Radiozoa) a kmenu Cercozoa.
Foraminiferen (Foraminifera), selten auch Kammerlinge genannt, sind einzellige, zumeist gehäusetragende Protisten aus der Gruppe der Rhizaria. Sie umfassen rund 10.000 rezente und 40.000 fossil bekannte Arten und stellen damit die bei weitem größte Gruppe der Rhizaria dar.
Nur rund fünfzig Arten leben im Süßwasser, alle übrigen Foraminiferen bewohnen marine Lebensräume von den Küsten bis in die Tiefsee. Die Tiere besiedeln zumeist den Meeresboden (Benthos); ein kleiner Teil, die Globigerinida, lebt im Wasser schwebend (planktisch).
Die außerordentlich formenreiche Gruppe ist fossil seit dem Kambrium (vor rund 560 Millionen Jahren) nachgewiesen, Untersuchungen der molekularen Uhr verweisen jedoch auf ein deutlich höheres Alter von 690 bis 1150 Millionen Jahren.[1] Foraminiferen dienen in der Paläontologie aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen, oft gesteinsbildenden Schalen als Leitfossilien der Kreide, des Paläogen und des Neogen.
Alle Arten der Foraminifera sind einzellige Lebewesen, die ein Alter von mehreren Monaten oder sogar einigen Jahren erreichen können.[2] Die Mehrheit der lebenden Arten ist zwischen 200 und 500 Mikrometer groß, die kleinsten Vertreter messen nur bis zu 40 Mikrometer (Rotaliella roscoffensis) und die größten bis zu 12 (Cycloclypeus carpenteri) oder sogar 20 Zentimeter (Acervulina).[3] Fast alle Arten besitzen ein in der Regel vielkammeriges Gehäuse. Durch dessen Perforation können in einzelnen Fällen fadenförmige, sehr dünne Cytoplasmateile austreten. Die Hauptmasse dieser rhizopoden Scheinfüßchen tritt aus der Mündung heraus und bildet untereinander ein Netzwerk, verteilt über das ganze Gehäuse.[4]
Die Gehäuse der Foraminiferen können sehr unterschiedlich gebaut sein, die Vielgestaltigkeit ihres Aufbaus dient als diagnostisches Merkmal zur Unterscheidung der Taxa. Relevant sind dabei zum einen das Material und zum anderen der zugrundeliegende Bauplan.
Anhand des Baustoffes ihrer Gehäuse lassen sich Foraminiferen in vier Gruppen einteilen:
Der bei weitem größten Gruppe dient sekretorisch ausgeschiedenes Calciumcarbonat (Kalk) als Baustoff, zumeist in Form des nicht stabilen Vaterit.[5] Später wird daraus Kalzit (Calcit), sehr selten Aragonit. Für eine genauere Untergliederung kann der Baustoff vor allem anhand seines Magnesiumsgehaltes (hoch/niedrig) weiter differenziert werden. Hingegen werden bei agglutinierenden Foraminiferen auf mineralischer oder proteinöser Basis aus dem Sediment aufgenommene Sandkörner oder andere Fremdkörper miteinander verklebt. Damit bilden sie eine höhere Form der rein proteinbasierten (selten sogar vollständig fehlenden) Gehäuse der Ordnung der Allogromiida, in die gelegentlich einzelne Partikel aus der Umgebung aufgenommen werden.[6]
Ein Sonderfall ist hingegen die nur aus der Gattung Miliammellus bestehende Ordnung Silicoloculinida, in der sich Gehäuse aus Opal finden (SiO2 x n H2O).[6]
Die Gehäuse können aus nur einer Kammer bestehen (monothalam), aus einer Reihe von miteinander verbundenen Kammern (polythalam) oder – sehr selten – ganz fehlen (athalam).[2] Die Trennwände der Kammern („Septa“) sind jeweils durchbrochen (lat. foramen ‚Öffnung, Loch‘) und erlauben dem Protoplasmakörper so, sich innerhalb des Gehäuses zu bewegen; die Öffnung der jeweils letzten Kammer („Apertur“) dient als Tor zur Umgebung.[7]
Mehrkammerige Gehäuse können unterschiedlich angeordnet sein. Die schlichteste Form ist der uniseriale Bau, bei dem eine Kammer auf die nächste folgt. Wenn die Kammern zwei zueinander versetzte Reihen bilden, spricht man von biserialen Gehäusen. Triseriale Gehäuse, also aus drei versetzten Reihen gebildet, heißen auch trochospiral und bilden einen Gegensatz zu planspiralen Gehäusen. Bei letzteren findet jeder Umlauf der Spirale auf der gleichen Ebene wie der vorhergehende statt, in der Seitenansicht bleibt das Gehäuse also flach. Trochospirale Gehäuse hingegen stellen sich mit jedem Umlauf in verbreiternden, schraubenförmigen Spiralen dar; ihre Spiralseite ist aufgewölbt und die Unterseite abgeflacht. Sonderformen sind miliolide Gehäuse, bei denen ein Umlauf der Spirale aus nur zwei länglich-röhrenförmigen Kammern entsteht und annuläre Gehäuse, die – ähnlich wie Jahresringe – kreisförmig angelegt sind. Im Zentrum der Spiralen liegt der Nabel, der sogenannte Umbilikus.[7]
Die Gehäuse der sandschaligen Textulariida sowie aller kalkschaligen Arten mit Ausnahme jener der porzellanschaligen Miliolida weisen 1 bis 10 Mikrometer messende Poren auf, die dem Gasaustausch sowie der Aufnahme und Abgabe von Nährstoffen dienen.[8]
Die Gehäuse mehrkammeriger Foraminiferen sind oftmals nur zeit- oder teilweise mit Zytoplasma gefüllt, insbesondere jüngere Kammern bleiben oft leer. Das Zytoplasma ist zäh bis gelatinös und eigentlich farblos, wird aber durch Nahrung oder auch Endosymbionten vielfältig eingefärbt, von weißlich über gelblich, grünlich, orange, rötlich bis hin zu bräunlich. Die Färbung ist variabel und hängt auch davon ab, unter welchen ökologischen Umständen ein Individuum lebt oder in welcher Phase seines Lebenszyklus es sich befindet.[9]
Eine deutliche Differenzierung in Endoplasma und Ektoplasma gibt es nicht, das Gehäuse ist allerdings von einer dünnen Schicht Zytoplasma überzogen, das auch die Retikulopodien ausbildet.[9]
Wie alle Wurzelfüßer besitzen auch die Foraminiferen Scheinfüßchen (Pseudopodien). Diese Ausstülpungen aus dem Zytoplasma dienen der Verankerung im Untergrund, der Fortbewegung, der Aufnahme von Teilchen für den Gehäusebau sowie der Sammlung von Nährstoffen, dem Fang von Beute und gelegentlich der Verdauung außerhalb des Gehäuses. Sie sind lang, fadenförmig und dünn, an ihren jeweiligen Enden verjüngen sie sich auf einen Durchmesser von weniger als einen Mikrometer.[2][4]
Im Unterschied zu anderen Wurzelfüßern verfügen die Scheinfüßchen der Foraminiferen über die Fähigkeit der Anastomosie, können sich also verzweigen und mit anderen Scheinfüßchen wieder verschmelzen. Auf diese Weise können Foraminiferen ein komplexes Netz außerhalb ihres Körpers ausbilden, das sich über eine Fläche von mehreren hundert Quadratzentimetern ausbreiten kann. Man spricht in diesem Fall von Retikulopodien.[2]
Die Retikulopodien werden durch gelegentlich einzeln, meist jedoch in Bündeln auftretende Mikrotubuli verfestigt, die auch Bewegungen vermitteln, darunter als Besonderheit der Foraminifera eine bidirektionale Strömung des Zytoplasmas innerhalb der Retikulopodien.[2] Die Leitstruktur für die sogenannte „Körnchenströmung“ stellen Mikrotubulibündel dar, durch die mikroskopisch als Körnchen erkennbare Mitochondrien, Dichte Körper, Ummantelte und Elliptische Vesikel innerhalb der Retikulopodien in zwei Richtungen gleichzeitig (bidirektional) transportiert werden. Die ebenfalls als Körnchen in Erscheinung tretenden Phagosomen und Defäkationsvakuolen werden hingegen nur unidirektional transportiert.[10]
Die Lebenszyklen von Foraminiferen-Arten sind bis in die Gegenwart nur spärlich erforscht; vollständig bekannt sind sie nur für weniger als 30 der rund 10.000 Arten. Als typisch gilt ein heterophasischer Generationswechsel zwischen sexueller, haploider und asexueller, diploider Generation. Dieser Generationswechsel ist in einigen Gruppen evolutionär wieder modifiziert worden. Die beiden Generationen sind dabei in ihrer Gestalt verschieden (Dimorphismus). Die Variabilität des Lebenszyklus ist innerhalb der Foraminiferen jedoch außerordentlich hoch, von fast jedem Merkmal des typischen Lebenszyklus findet sich auch eine abweichende Form.[4]
Neben geschlechtlicher Vermehrung können sich insbesondere einkammerige Foraminiferen-Arten auch ungeschlechtlich fortpflanzen, und zwar über Knospung, Zellteilung und Cytotomie[11].
Ökologisch lassen sich Foraminiferen in vier Gruppen teilen. Klassisch ist die Trennung zwischen den nur rund fünfzig als Plankton lebenden Arten und der größten Gruppe, den auf dem Meeresboden lebenden benthischen Foraminiferen. Eine Sondergruppe der benthischen Foraminiferen bilden die rund fünfzig in lichtdurchfluteten Flachgewässern zu findenden Großforaminiferen. Erst in den letzten Jahren zeichnen sich dazu die Umrisse einer vierten Gruppe ab, jene der unbeschalten, in Süßgewässern lebenden Foraminiferen. Von ihnen sind bisher rund fünfzig Arten bekannt. Über den endgültigen Umfang dieser Gruppe lassen sich derzeit noch keine Angaben machen.[12]
Die benthischen Foraminiferen sind die nach Artenzahl bei weitem größte Gruppe und umfassen rund 10.000 Arten. Sie lassen sich bis an den tiefsten Punkt der Ozeane im 10.900 Meter tiefen Challengertief nachweisen, wo sie überaus häufige Elemente der dortigen Fauna sind.[13] Am Boden können sie fest mit dem Substrat verbunden sein oder frei umherschweifen, die Übergänge sind aber fließend, die Zustände häufig temporär.[14]
Zur Anheftung bedürfen benthische Arten fester Untergründe, auf denen sie sich meist mittels ihrer Pseudopodien (so z. B. bei Astrorhiza limicola, Elphidium crispum, Bathysiphon spp.), aber auch mit organischen Membranen (Patellina corrugata), Haftscheiben (Halyphysema) oder schwefelsauren Mucopolysacchariden (Rosalina spp.) verankern. Die Anheftung ist häufig nur temporär, in der Vorbereitung zur Fortpflanzung z. B. werden die Verbindungen wieder gelöst. Manche Arten können mit Geschwindigkeiten von bis zu 12 Zentimetern pro Stunde wandern. Als Untergründe dienen jedoch nicht allein Felsen oder ähnliches, sondern z. B. auch Schalen von Muscheln, Hydrozoen oder Brachiopoden, wo sie als Kommensalen im Nahrungsstrom agieren. Epiphytisch finden sie sich in Algen- oder Seegrasvegetationen, wo anfallender Detritus ihre Nahrungsgrundlage bildet. Auf weniger festen Untergründen finden sie sich als sogenannte „endobenthische Foraminiferen“ nicht allein auf der Sedimentoberfläche, sondern auch in Tiefen von bis zu 16 Zentimetern im Sediment (z. B. Elphidium spp.), teils aktiv Nahrung aufnehmend oder sich reproduzierend.[14]
Lichtlos lebende Arten fungieren vielfach als Zersetzer des Detritus insbesondere phytoplanktischen Ursprungs. Arten der Tiefsee leben dabei von bereits stärker zersetztem Material. Darüber hinaus gibt es fleisch-, pflanzen- oder allesfressende Arten, die sich beispielsweise als Weidegänger, Destruenten, Filtrierer oder Parasiten ernähren; viele Arten sind in ihrer Ernährung auf einzelne Beutegruppen spezialisiert. Die Lebensweise einiger dieser Arten ist zeitweise auch planktisch.[14][4]
Aus den benthischen Foraminiferen ausgegliedert wird meist die spezielle Gruppe der Großforaminiferen, die rund fünfzig Arten umfasst.[15] Sie zeichnen sich nicht allein durch ihre teils außerordentliche Größe von bis zu 13 Zentimetern aus, sondern vor allem durch ihre Lebensweise. Großforaminiferen kommen ausschließlich in flachen Gewässern von der Gezeitenzone bis rund 70, selten bis zu 130 Meter Tiefe vor. Sie beherbergen Algen (vereinzelt auch nur deren Chloroplasten) als Endosymbionten in ihren lichtdurchlässigen Gehäusen, über deren Photosynthese sie ihren Energiebedarf decken und Kalk zum Gehäusebau gewinnen. Großforaminiferen tragen rund 0,5 % zur weltweiten Karbonat-Produktion bei. Diese Symbiose ist mehrfach unabhängig voneinander entstanden und umfasst je nach Familie als Symbionten Rotalgen, Chlorophyten, Dinoflagellaten oder Kieselalgen. Die Symbionten finden sich als Zoochlorellae bzw. Zooxanthellae im Zytoplasma benthischer Foraminiferen und können bis zu 75 % des Gehäusevolumens einnehmen; ihre Anzahl beträgt nach Schätzungen über 100.000 bei Peneroplis pertusus bzw. rund 150.000 bei Heterostegina depressa.[16][17]
Großforaminiferen sind rein tropisch oder subtropisch verbreitet. Ihre höchste Artenvielfalt erreichen sie im indopazifischen Raum. Sie finden sich aber auch in der Karibik, im Zentralpazifik sowie im Golf von Akaba. Vertreter finden sich in den Familien Nummulitidae, Amphisteginidae und Calcarinidae der Ordnung Rotaliida, sowie Alveolinidae, Peneroplidae und Soritidae der Ordnung Miliolida. Die wohl bekanntesten Vertreter sind die Arten der Gattung Baculogypsina, deren charakteristisch geformte Gehäuse an den Stränden der Ryukyu-Inseln den sogenannten „Sternensand“ bilden. Die am weitesten verbreitete Art hingegen ist Heterostegina depressa.[17]
Die bestehenden Populationen der Großforaminiferen gelten als Relikte wesentlich diverserer Gruppen, die z. B. im Karbon und Perm (Fusulinida) bzw. im Tertiär sedimentbildende Verbreitung besaßen. Sie leben meist in großen Gruppen und sind sogenannte K-Strategen, die begrenzte Ressourcen nutzen und zu deren adäquater Nutzung nur langsam wachsen und in konstanten Populationsgrößen auftreten. Bemerkenswert ist ihre Lebensdauer, die mehrere Jahre betragen kann und von keinen anderen Einzellern erreicht wird.[15]
Mit nicht ganz fünfzig bekannten Arten, die sämtlich zur Ordnung Globigerinida gehören, ist der Anteil der im Plankton lebenden Foraminiferen rein nach Artenzahl gering. Die Tatsache, dass planktische Foraminiferen als die bedeutendsten Karbonat-Produzenten rund 20 % der jährlichen Menge produzieren, verdeutlicht jedoch ihre große Biomasse. Sie sind in polaren bis tropischen Meeren verbreitet, besonders viele Arten finden sich in subtropischen bis tropischen Gewässern. Gehäuft kommen sie vor allem in oberflächennahen Wasserlagen zwischen 10 und 50 Metern vor, reichen aber auch in Tiefen bis zu 800 Metern.[18] Viele Arten beherbergen wie die Großforaminiferen photosynthetisierende Symbionten in Gestalt des spezialisierten Dinoflagellaten Gymnodinium beii oder Goldbrauner Algen.[17]
Die klassische Vorstellung von Foraminiferen als exklusiv marine Lebewesen mit Gehäusen wurde durch Forschungsergebnisse seit der Jahrtausendwende in Frage gestellt. Zwar waren bereits in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts mehrere Süßwasser-Arten aus dem Genfersee erstbeschrieben worden, ebenso wie bei der seit 1949 bekannten Reticulomyxa filosa aber war ihre systematische Position unklar, meist wurden sie zu anderen Gruppen als den Foraminiferen gestellt. Auch der Umfang der Gruppe, ihre Verbreitung und Lebensweise waren annähernd unerforscht, noch 2003 schrieb Maria Holzmann: „Süßwasserforaminiferen sind eine der rätselhaftesten Gruppen der Protisten.“[19] Über molekularbiologische Untersuchungen konnte nicht nur für einige von ihnen der Nachweis erbracht werden, dass es sich um Foraminiferen handelt,[20][21] sondern anhand von Sequenzierungen von Umweltproben verschiedener Herkunft konnte auch festgestellt werden, dass es zahlreiche noch unbekannte Arten gibt. Als Resümee dieser Proben konnte entgegen bisherigen Annahmen festgestellt werden, dass „Foraminiferen in Süßwasserumgebungen weitverbreitet sind“.[19] Die Erstbeschreibung einer sogar terrestrisch lebenden Art wie Edaphoallogromia australica zeigt, dass Foraminiferen auch außerhalb von Gewässern Verbreitung finden.[22][19]
Foraminiferen sind unter anderem in der Paläontologie von Bedeutung. Verwesungsresistente Gehäuse können nach dem Absterben der Zelle durch Fossilisation erhalten bleiben. Anhand von fossilen Foraminiferen-Vergesellschaftungen kann man die Umweltbedingungen vergangener Zeiten rekonstruieren und die sie enthaltenden Gesteine relativ datieren (Biostratigraphie). Ab der Kreidezeit stellen planktische Foraminiferen aufgrund ihrer marinen Lebensweise und somit fast weltweiter Verbreitung wichtige Leitfossilien. Einige fossile Formen traten in solchen Mengen auf, dass sie gesteinsbildend wurden, so die Globigerinen (Globigerinida), die Fusulinen (Fusulinida) und die Nummuliten (Nummulitidae).[23] Berühmte derartige Gesteine sind die eozänen Nummulitenkalke, die beim Bau der ägyptischen Pyramiden verwendet wurden.[11][24][25]
Von großer Bedeutung ist dies für die Erdölindustrie. Bei Bohrungen kann anhand der Arten erkannt werden, ob hier zu früheren Zeiten für die Entstehung von Erdöllagern günstige klimatische Bedingungen geherrscht haben.[24]
Auch in der Paläoklimatologie spielen Foraminiferen eine wichtige Rolle als Proxy für die Rekonstruktion des Klimas vergangener Erdzeitalter. Speziell für die Erstellung der Sauerstoff-Isotopenstufen, aufgrund derer zwischen Warm- und Kaltzeiten unterschieden wird, kommen Foraminiferen aus limnischen oder marinen Sedimentbohrkernen zum Einsatz. Dabei erfolgt eine Altersdatierung anhand des Verhältnisses der Isotope 16O und 18O. Lokal wirken sich die reduzierten Ozeantemperaturen während der Kaltzeiten auch auf das Isotopenverhältnis der Kalkschale der Foraminifere aus, denn diese fraktioniert beim Einbau des Kalziumkarbonats in ihr Gehäuse das 16O/18O-Verhältnis bei geringeren Temperaturen hin zum schwereren Isotop (Temperatureffekt). Eine erhöhte Verdunstung im Lebensraum der Foraminifere, aber auch ein erhöhter Eintrag von isotopisch leichterem Schmelzwasser führen zu einer Verschiebung des 16O/18O-Verhältnisses im Wasser und somit im Gehäuse (Salinitätseffekt).[26][27]
Adl et al. ordneten 2007 die Foraminiferen als eines der fünf Taxa innerhalb der Rhizaria ein, deren bei weitem größte Gruppe sie sind. Auf der Basis von molekularbiologisch ermittelten Stammbäumen stellten die Foraminiferen die Schwestergruppe der Gattung Gromia dar und bildeten entsprechend mit diesen ein gemeinsames Taxon.[28] Neuere molekularbiologische Untersuchungen von 2012 ergeben laut Adl et al. jedoch, dass die Gattung Gromia keine Schwestergruppe ist.[29] Die nächsten Verwandten sind wahrscheinlich die Acantharia und die Polycystinea.[29]
Die Foraminiferen umfassen rund 10.000 rezente und 40.000 fossil bekannte Arten[30] in rund 65 Überfamilien und 300 Familien, rund 150[17] davon rezent.
Die innere Systematik der Gruppe hingegen gilt unter molekulargenetischen Gesichtspunkten noch als weitgehend unklar. Vor allem die Tatsache, dass die dazu notwendige DNA meist nur in unzureichender Menge gewonnen werden kann, da sich die meisten Foraminiferen im Labor nicht kultivieren lassen und nur von extrem wenigen Arten überhaupt DNA zur Verfügung steht, erschwert umfangreiche und repräsentative Untersuchungen.[31] Auch technische Hindernisse machen die Erstellung phylogenetischer Stammbäume schwierig: Sogenannte Long-branch-attraction-Artefakte führen im Rahmen der für Untersuchungen häufig gebrauchten SSU rDNA oft zu schweren statistischen Fehlern. Daher konnte erst der Gebrauch experimenteller Markergene (Aktin-[32], RNA-Polymerase-II-Gen[31]) die anfänglichen Ergebnisse stabilisieren. Deutlich zeichnet sich in allen Untersuchungen ab, dass die Ordnungen Allogromiida und Astrorhizida zusammen mit einigen oft als Athalamidae geführten schalenlosen Foraminiferen eine paraphyletische Gruppe bilden und dass die Miliolida aus ihnen hervorgingen. Auch sind die Globigerinida ebenso wie die Buliminida wohl ein Teil der Rotaliida.
Alle bisherigen Systematiken basieren daher, auch aufgrund der großen Anzahl der ausschließlich durch ihre Gehäuse bekannten fossilen Arten, noch immer auf morphologischen Merkmalen[33]. Die derzeit aktuelle umfassende Systematik der Foraminiferen geht auf Alfred R. Loeblich und Helen Tappan zurück und wurde 1992 vorgestellt. Sie diente auch als Grundlage für die modifizierte und ergänzte Systematik von Barun Sen Gupta aus dem Jahre 2002, die hier herangezogen wird. Die Foraminiferen werden dort als Klasse verstanden und in 16 Ordnungen untergliedert († = ausgestorben).[6]
Spätere molekularbiologische Untersuchungen weisen darauf hin, dass auch die bis dato als eigene Klasse unsicherer Stellung verstandenen Xenophyophoren zu den Foraminiferen zu zählen und eng verwandt mit der Gattung Rhizammina (Astrorhizida) sind. Ihre genaue Position innerhalb des obigen Systems ist allerdings nicht definiert.[34]
Lange wurden vom Menschen nur die fossilierten Schalen der Foraminiferen wahrgenommen. Frühe Autoren erkannten nicht deren Ursprung als Gehäuse von Lebewesen. So deutete Strabo die Nummuliten im Kalk der Pyramiden von Gizeh als Kotreste der Arbeiterschaft und noch vom 16. bis 18. Jahrhundert wurde wie bei allen Fossilien meist angenommen, es handele sich schlicht um Steine.[24]
Antoni van Leeuwenhoek dokumentierte 1700 den Fund einer Foraminiferenschale „nicht größer als ein Sandkorn“ im Magen einer Garnele. Von ihm als Weichtier angesehen, lässt sie sich anhand seiner Zeichnung sicher als Art der Gattung Elphidium bestimmen.[35] Unabhängig davon meinte Johann Jakob Scheuchzer zu gleicher Zeit, dass „diese Steine wahrhaft Schnecken und nicht in der Erden durch ich weiß nicht was vor einen Archeum gebildet worden“.[24] Diese Zuordnung zu den Weichtieren war zwar falsch, immerhin jedoch war nunmehr der Charakter der Foraminiferen als Lebewesen erkannt. Die Pionierarbeit von Janus Plancus, der 1739 einige Foraminiferen vom Strand von Rimini beschrieb, diente Carl von Linné 1758 als Grundlage für seine Platzierung der Arten bei den Perlbooten (Nautilus).[24]
Als eigenständige systematische Gruppe wurden sie jedoch erst 1826 durch die Erstbeschreibung der Foraminiferen von Alcide d’Orbigny manifest. Sah er sie ursprünglich noch als Ordnung der Kopffüßer an und blieb damit innerhalb der traditionellen Vorstellung der Foraminiferen als einer Gruppe von Weichtieren, so erhob er sie 1839 zu einer eigenen Klasse.
Dem voraus gingen die ersten Erkenntnisse zur Biologie der Foraminiferen, insbesondere die von Félix Dujardin (1801–1860) zum Aufbau des eigentlichen "Körpers". Er nannte den kontraktilen internen Stoff, der sich spontan durch die Poren der Kalkschalen in Form von Pseudopodien drängte, Sarkode; später wurde diese Bezeichnung von Hugo von Mohl (1805–1872) durch die bis heute gültige Protoplasma ersetzt. Félix Dujardin sah in den Foraminiferen Einzeller, Rhizopoden, wie er diese nannte, mit Schalen (Rhizopodes á coquilles).
D’Orbigny war es auch, der die paläontologische Erforschung der Foraminiferen begann, während zugleich vornehmlich britische Forscher erste ökologische Forschungen durchführten. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erwies sich die zwischen 1873 und 1876 unternommene Challenger-Expedition auch für die Foraminiferenkunde als außerordentlich erfolgreich. Henry Bowman Bradys 1884 erschienener „Report on the Foraminifera dredged by H.M.S. Challenger“ gilt bis in die Gegenwart als ein klassisches Werk über rezente Arten. Zu gleicher Zeit konnten auch grundlegende Fragen des Zellaufbaus (z. B. Nachweis eines Zellkerns durch Hertwig und Schulze 1877) und des Lebenszyklus (Entdeckung von Gehäusedimorphismen durch Maximilian von Hantken 1872, Grundlagen der Vermehrung von Schaudinn und Lister 1894/95) geklärt werden.[24]
Im 20. Jahrhundert wurden die Kenntnisse über die Foraminiferen vor allem durch drei US-amerikanische Forscher bereichert. Joseph Augustine Cushman legte den Grundstein der modernen Foraminiferenforschung, indem er neben der Beschreibung einer gewaltigen Anzahl neuer Arten auch das Cushman Laboratory for Foraminiferal Research sowie das bis in die Gegenwart bedeutende Fachmagazin „Contributions from the Cushman Laboratory for Foraminiferal Research“ gründete, heute „Journal of Foraminiferal Research“. Im Jahrzehnt zwischen 1931 und 1940 wurden 3800 Arten neu aufgestellt, im Jahr 1935 erschienen rund 360 Arbeiten über Foraminiferen, 1936 bereits doppelt so viele. Diese Wissensexplosion war einerseits auf die Materialzunahme durch Meeresexpeditionen zurückzuführen, andererseits aber auch auf das gestiegene Interesse der Erdölindustrie an Foraminiferen als Leitfossilien (Anzeiger für das geologische Alter der Erdschicht) bei der stratigraphischen Analyse von Erdölbohrungen.[24]
1940 erschien der erste Band des Catalogue of Foraminifera von B. F. Ellis und A. R. Messina, von dem bis heute 94 Bände erschienen sind, die annähernd jede je beschriebene Foraminifere aufführen.[11] Das noch immer weitergeführte Werk liegt mittlerweile in digitaler Form vor und enthält annähernd 50.000 Arten.[36]
Nach Cushmans Tod 1949 dominierte die Arbeit des Ehepaares Helen Tappan und Alfred R. Loeblich in der zweiten Hälfte des Jahrhunderts. War Cushman systematisch noch älteren Ideen verhaftet gewesen, überarbeiteten Loeblich und Tappan die Systematik der Foraminiferen grundlegend und publizierten ihre Ergebnisse in zwei großen monographischen Veröffentlichungen 1964 und 1989, die bis in die Gegenwart maßgeblich sind. Neuere systematische Ansätze wie die von Valeria I. Mikhalevich[37] sind weder vollständig noch haben sie sich bisher durchgesetzt, ebenso wenig molekularbiologische Untersuchungen (insbesondere durch Jan Pawlowski).
Fußnoten direkt hinter einer Aussage belegen die einzelne Aussage, Fußnoten hinter einer Leerstelle vor Satzzeichen den gesamten vorangehenden Satz. Fußnoten hinter einer Leerstelle beziehen sich auf den kompletten vorangegangenen Text.
Foraminiferen (Foraminifera), selten auch Kammerlinge genannt, sind einzellige, zumeist gehäusetragende Protisten aus der Gruppe der Rhizaria. Sie umfassen rund 10.000 rezente und 40.000 fossil bekannte Arten und stellen damit die bei weitem größte Gruppe der Rhizaria dar.
Nur rund fünfzig Arten leben im Süßwasser, alle übrigen Foraminiferen bewohnen marine Lebensräume von den Küsten bis in die Tiefsee. Die Tiere besiedeln zumeist den Meeresboden (Benthos); ein kleiner Teil, die Globigerinida, lebt im Wasser schwebend (planktisch).
Die außerordentlich formenreiche Gruppe ist fossil seit dem Kambrium (vor rund 560 Millionen Jahren) nachgewiesen, Untersuchungen der molekularen Uhr verweisen jedoch auf ein deutlich höheres Alter von 690 bis 1150 Millionen Jahren. Foraminiferen dienen in der Paläontologie aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen, oft gesteinsbildenden Schalen als Leitfossilien der Kreide, des Paläogen und des Neogen.
Foraminifera utawi asring dipunwastani foram inggih punika salah satunggaling organisme sèl satunggal ingkang gadhah thothok kalsit lan asring kawastanan rhizopoda (suku semu).[1] Foraminifera kalebet golongan ageng saking krajan protista kanthi pseudopodia.[2] Foraminifera mèmper kaliyan amoeba, nanging amoeba boten gadhah thothok kados foraminifera kanggé ngayomi protoplasmanipun.[1] Cangkang utawi kerangka saking foraminifera saged dipundadosaken pitedah kanggé ngupadi sumber daya lenga, gas alam, kaliyan mineral ing salebeting bumi.[2] Cangkang foraminifera ngandhut kalsium karbonat (CaCO3).[3] Manawi foraminifera mati, thothokipun lajeng mbentuk siti (tanah) globerina.[3] Siti punika ingkang fungsinipun dados pitedah wontenipun sumber lenga.[3] Foraminifera angsal panganan saking kasil fotosintesis alga ingkang nindakaken simbiosis wonten ing sangandhaping thothok foraminifera.[3] Foraminifera padatanipun gesang wonten ing segara.[3]
Jinis-jinis foraminifera punika manéka werni. Foraminfera dipunklasifikasikaken miturut wangunipun thothok kaliyan miturut caranipun gesang.[1]
Miturut wangun thothokipun, foraminifera dipunpérang dados 3, inggih punika:
Miturut caranipun gesang, foraminifera dipunpérang dados 2, inggih punika:
|coauthors= (pitulung) De Foraminifera sünd en Stamm vun de Rhizeria in't Riek vun de Protisten. Dat sünd Planktons un anner Formen. Dat gröttste Exemplar hett en Grött vun 19 cm.
Circa 250.000 Arten sünd bekannt, levend un fossil. De Steen vun de Pyramiden in Ägypten weern ut Forminifera.
The University of California Berkeley's Museum of Paleontology's
The Smithsonian Institution's National Museum of Natural History
Foraminifera (Laitin for "hole beirers"; informally cried "forams") are members o a phylum or cless o amoeboid protists chairacterised bi streamin granular ectoplasm for catchin fuid an ither uises; an commonly an fremmit shell (cried a "test") o diverse forms an materials.
Foraminifera (značenje na latinskom: nosači rupa) ili krednjaci je i koljeno ili razred ameboidnih protista s obilježavajućim strujanjem granulirane ektoplazme kroz otvore na ljušturici, za hvatanje hrane i druge namjene. Obično imaju vanjsku ljusku, različitih oblika i materijala. Za testove hitinske testove (koji se nalaze u nekim jednostavnim rodovima, posebno Textularia) vjeruje se da je najprimitivniji tip. Većina foraminifera su morske, od kojih većina kojih živi na sedimentu morskog dna ili unutar njega (bentoske), dok manje varijante plutaju u vodenom stubu na različitim dubinama (planktonske). Manje ih je poznato iz slatkovodnih ili bočatih uvjeta, a neke vrlo rijetke (neakvatične) koje žive u tlu itentificirane su analizom malih molekulskih podjedinica iRNK.[1][2]
Foraminifere tipski proizvode krečnjačku oblogu ili ljusku, koja može imati jednu ili više komora, od kojih neke postaju prilično složene strukture.[3] Njihove ljušture su obično napravljene od kalcij-karbonata (CaCO3) ili aglutiniranih čestica sedimenta. Prepoznato je preko 50.000 vrsta, živućih (10.000) i fosilnih (40. 000).[4][5][6] Obično su manje od 1 mm, ali neke su I mnogo veće, kao što je najveća od njih Xenophyophore sp., koja doseže do oko 20 cm.[7]
Dužna im je obično od oko 20 μm do 15 cm (numuliti). Tijelo im je u kućici (ljušturi), koja može biti ravna, stožasta, spiralna, obično s više komorica (politalamni oblici) s mnogim otvorima (foramina), za lažne nožice (pseudopodije) u obliku dugih niti. U ciklusu razmnažavanja imaju smjenu nespolne i spolne generacije. Većinom žive na dnu mora, a manji broj vrsta živi u pelagijskoj zoni u planktonskim zajednicama. Kućice uginulih životinja padaju na morsko dno i tokom dugih perioda nagomilaju se i tvore debele naslage krečnjaka. Tako se na obalama Mediterana i u nekim dijelovima Sahare nalaze debele naslage iz tercijara, koji se sastoje od krupnih ljušturica (do 15 cm) fosilnih numulita. Drugi fosilni rod, Fusulina, bio široko i bogato rasprostranjen u karbonu. Dno Atlantika pretežito se sastoji od globigerinskoga mulja, u kojem krednjaci (uglavnom roda Globigerina) čine 75% ukupne mase.
Taksonomska pozicija Foraminifera varirala je od Schultzeova priznanja kao protozoa (protista) 1854. godine,[8] gdje se spominje kao red Foraminiferida. Loeblich i Tappan (1992.) rerangirali su Foraminifera kao razred[9] kao što se i sada uobičajeno čini.
Foraminifera su obično uključivane u Protozoa,[10][11][12] ili u carstvo Protoctista ili Protista.[13][14] Prihvatljivi dokazi, zasnovani prvenstveno na molekulskoj filogeneti, postoje za njihovu pripadnosti velikoj grupi Protozoa, poznatoj kao Rhizaria.[10] Prije prepoznavanja evolucijskih odnosa među članovima Rhizaria, Foraminifera su uglavnom grupirane s drugim amoeboidima kao phhum Rhizopodea (ili Sarcodina) u klasi Granuloreticulosa.
Rhizaria su problematične, jer se često nazivaju "supergrupa", umjesto da se koristi utvrđeni taksonomski rang kao što je koljeno. Cavalier-Smith definira Rhizaria kao infracarstvo unutar carstva Protozoa. Neke taksonomije postavljaju Foraminifere u posebno carstvo, stavljajući ih uz rame sa ameboidnimm sarkodinama u koje su smještene.[10] Iako još nisu podržani morfološkim korelirajućim dokazima, molekularni podaci snažno sugeriraju da su Foraminifere usko povezane sa Cercozoa i Radiolaria, a oba uključuju amoeboide sa kompleksnim kućicama; ove tri grupe čine Rhizaria. Međutim, još uvijek nisu u potpunosti jasni tačni odnosi krednjaka s ostalim skupinama i jednih prema drugima. Usko su povezani sa testatne amebe.[15]
Krednjaci galerija:
Krednjaci kroz mikroskop:Krednjak Baculogypsina sphaerulata s otoka Hatoma u Japanu. Širina vidnog polja = 5,22 mm.
Krednjak Heterostegina depressa., Indonezija. Širina vidnog polja = 5,22 mm.
Foraminifere iz Jadranskog mora, otok Pag.
Koralni fosilni krednjaci Nummulites, Ujedinjeni Arapski Emirati.
Foraminifera utawi asring dipunwastani foram inggih punika salah satunggaling organisme sèl satunggal ingkang gadhah thothok kalsit lan asring kawastanan rhizopoda (suku semu). Foraminifera kalebet golongan ageng saking krajan protista kanthi pseudopodia. Foraminifera mèmper kaliyan amoeba, nanging amoeba boten gadhah thothok kados foraminifera kanggé ngayomi protoplasmanipun. Cangkang utawi kerangka saking foraminifera saged dipundadosaken pitedah kanggé ngupadi sumber daya lenga, gas alam, kaliyan mineral ing salebeting bumi. Cangkang foraminifera ngandhut kalsium karbonat (CaCO3). Manawi foraminifera mati, thothokipun lajeng mbentuk siti (tanah) globerina. Siti punika ingkang fungsinipun dados pitedah wontenipun sumber lenga. Foraminifera angsal panganan saking kasil fotosintesis alga ingkang nindakaken simbiosis wonten ing sangandhaping thothok foraminifera. Foraminifera padatanipun gesang wonten ing segara.
Foraminifera (Laitin for "hole beirers"; informally cried "forams") are members o a phylum or cless o amoeboid protists chairacterised bi streamin granular ectoplasm for catchin fuid an ither uises; an commonly an fremmit shell (cried a "test") o diverse forms an materials.
Foraminifera (značenje na latinskom: nosači rupa) ili krednjaci je i koljeno ili razred ameboidnih protista s obilježavajućim strujanjem granulirane ektoplazme kroz otvore na ljušturici, za hvatanje hrane i druge namjene. Obično imaju vanjsku ljusku, različitih oblika i materijala. Za testove hitinske testove (koji se nalaze u nekim jednostavnim rodovima, posebno Textularia) vjeruje se da je najprimitivniji tip. Većina foraminifera su morske, od kojih većina kojih živi na sedimentu morskog dna ili unutar njega (bentoske), dok manje varijante plutaju u vodenom stubu na različitim dubinama (planktonske). Manje ih je poznato iz slatkovodnih ili bočatih uvjeta, a neke vrlo rijetke (neakvatične) koje žive u tlu itentificirane su analizom malih molekulskih podjedinica iRNK.
Foraminifere tipski proizvode krečnjačku oblogu ili ljusku, koja može imati jednu ili više komora, od kojih neke postaju prilično složene strukture. Njihove ljušture su obično napravljene od kalcij-karbonata (CaCO3) ili aglutiniranih čestica sedimenta. Prepoznato je preko 50.000 vrsta, živućih (10.000) i fosilnih (40. 000). Obično su manje od 1 mm, ali neke su I mnogo veće, kao što je najveća od njih Xenophyophore sp., koja doseže do oko 20 cm.
De Foraminifera sünd en Stamm vun de Rhizeria in't Riek vun de Protisten. Dat sünd Planktons un anner Formen. Dat gröttste Exemplar hett en Grött vun 19 cm.
Circa 250.000 Arten sünd bekannt, levend un fossil. De Steen vun de Pyramiden in Ägypten weern ut Forminifera.
Τα τρηματοφόρα (foraminifera) αποτελούν τη συνομοταξία Foraminifera και χαρακτηρίζονται ως μονοκύτταροι οργανισμοί με δίκτυο από ψευδοπόδια. Έχουν ετεροφασικό κύκλο ζωής και στις περισσότερες περιπτώσεις φέρουν κέλυφος που συνίσταται κυρίως από ανθρακικό ασβέστιο (CaCO3) και καλύπτει το πρωτόπλασμα του οργανισμού. Ακόμα είναι ετερότροφοι οργανισμοί, δηλαδή φέρουν ζωικά χαρακτηριστικά, ενώ αξιοσημείωτος είναι ο αριθμός ειδών που χρησιμοποιούν για την τροφή τους το μεγαλύτερο μέρος των προιόντων της φωτοσύνθεσης που λαμβάνουν από ενδοσυμβιωτικούς οργανισμούς. Των περισσοτέρων τρηματοφόρων τα κελύφη έχουν μέγιστη διάμετρο 100-500 μm. Ωστόσο τα μεγάλου μεγέθους βενθονικά τρηματοφόρα χαρακτηρίζονται από διάμετρο εώς και 20cm και πολύπλοκη εσωτερική κατασκευή. Τα τρηματοφόρα γενικά ζουν σε όλα τα θαλάσσια οικοσυστήματα, ενώ ορισμένα είδη τους και σε υφάλμυρα. Ανάλογα με τον τρόπο ζωής τους χωρίζονται σε βενθονικά και πλαγκτονικά τρηματοφόρα.
Τα τρηματοφόρα λαμβάνουν σημαντικό ρόλο στους βιογεωχημικούς κύκλους του άνθρακα και του ασβεστίου των ωκεάνιων συστημάτων και μαζί με τα κοκκολιθοφόρα θεωρούνται ως οι κύριες ομάδες της βιογενούς ανθρακικής ιζηματογένεσης. Η συνολική συνεισφορά των βενθονικών και πλαγκτονικών τρηματοφόρων στην απόθεση ανθρακικού ασβεστίου είναι γύρω στα 1,4 δισεκατομμύρια τόνους το χρόνο, περίπου δηλαδή το 25% της συνολικής παραγωγής πελαγικών ανθρακικών ιζημάτων.
Langer, M.,1993. Epiphytic foraminifera. Marine Micropaleontology 20, 235-265
Τα τρηματοφόρα (foraminifera) αποτελούν τη συνομοταξία Foraminifera και χαρακτηρίζονται ως μονοκύτταροι οργανισμοί με δίκτυο από ψευδοπόδια. Έχουν ετεροφασικό κύκλο ζωής και στις περισσότερες περιπτώσεις φέρουν κέλυφος που συνίσταται κυρίως από ανθρακικό ασβέστιο (CaCO3) και καλύπτει το πρωτόπλασμα του οργανισμού. Ακόμα είναι ετερότροφοι οργανισμοί, δηλαδή φέρουν ζωικά χαρακτηριστικά, ενώ αξιοσημείωτος είναι ο αριθμός ειδών που χρησιμοποιούν για την τροφή τους το μεγαλύτερο μέρος των προιόντων της φωτοσύνθεσης που λαμβάνουν από ενδοσυμβιωτικούς οργανισμούς. Των περισσοτέρων τρηματοφόρων τα κελύφη έχουν μέγιστη διάμετρο 100-500 μm. Ωστόσο τα μεγάλου μεγέθους βενθονικά τρηματοφόρα χαρακτηρίζονται από διάμετρο εώς και 20cm και πολύπλοκη εσωτερική κατασκευή. Τα τρηματοφόρα γενικά ζουν σε όλα τα θαλάσσια οικοσυστήματα, ενώ ορισμένα είδη τους και σε υφάλμυρα. Ανάλογα με τον τρόπο ζωής τους χωρίζονται σε βενθονικά και πλαγκτονικά τρηματοφόρα.
Τα τρηματοφόρα λαμβάνουν σημαντικό ρόλο στους βιογεωχημικούς κύκλους του άνθρακα και του ασβεστίου των ωκεάνιων συστημάτων και μαζί με τα κοκκολιθοφόρα θεωρούνται ως οι κύριες ομάδες της βιογενούς ανθρακικής ιζηματογένεσης. Η συνολική συνεισφορά των βενθονικών και πλαγκτονικών τρηματοφόρων στην απόθεση ανθρακικού ασβεστίου είναι γύρω στα 1,4 δισεκατομμύρια τόνους το χρόνο, περίπου δηλαδή το 25% της συνολικής παραγωγής πελαγικών ανθρακικών ιζημάτων.
फोरामिनिफेरा (Foraminifera ; /fəˌræməˈnɪfərə/ लैटिन अर्थ- hole bearers, informally called "forams") ) अथवा पेट्रोलियम उद्योग का तेल मत्कुण (oil bug), प्रोटोज़ोआ संघ के वर्ग सार्कोडिन के उपवर्ग राइज़ोपोडा का एक गण है। इस गण के अधिकांश प्राणी प्राय: सभी महासागरों और समुद्र में सभी गहराइयों में पाए जाते हैं। इस गण की कुछ जातियाँ अलवण जल में और बहुत कम जातियाँ नम मिट्टी में पाई जाती हैं। अधिकांश फ़ोरैमिनाफ़ेरा के शरीर पर एक आवरण होता है, जिसे चोल या कवच (test or shell) कहते हैं। ये कवच कैल्सीभूत, सिलिकामय, जिलेटिनी अथवा काइटिनी (chitinous) होते हैं, या बालू के कणों, स्पंज कंटिकाओं (spongespicules), त्यक्त कवचों, या अन्य मलवों (debris) के बने होते हैं। कवच का व्यास .०१ मिमी. से लेकर १९० मिमी. तक होता है तथा वे गेंदाकार, अंडाकार, शंक्वाकार, नलीदार, सर्पिल (spiral), या अन्य आकार के होते हैं।
कवच के अंदर जीवद्रव्यी पिंड (protoplasmic mass) होता है, जिसमें एक या अनेक केंद्रक होते हैं। कवच एककोष्ठी (unilocular or monothalamus), अथवा श्रेणीबद्ध बहुकोष्ठी (multilocular or polythalmus) और किसी किसी में द्विरूपी (dimorphic) होते हैं। कवच में अनेक सक्षम रध्रों के अतिरिक्त बड़े रंध्र, जिन्हें फ़ोरैमिना (Foramina) कहते हैं, पाए जाते हैं। इन्हीं फोरैमिना के कारण इस गण का नाम फ़ोरैमिनीफ़ेरा (Foraminifera) पड़ा है। फ़ोरैमिनीफ़ेरा प्राणी की जीवित अवस्था में फ़ोरैमिना से होकर लंबे धागे के सदृश पतले और बहुत ही कोमल पादाभ (pseudopoda), जो कभी कभी शाखावत और प्राय: जाल या झिल्ली (web) के समान उलझे होते हैं, बाहर निकलते हैं।
वेलापवर्ती (pelagic) फ़ोरैमिनीफ़ेरा के कवच समुद्रतल में जाकर एकत्र हो जाते हैं और हरितकीचड़ की परत, जिसे सिंधुपंक (ooze) कहते हैं, बन जाती है। वर्तमान समुद्री तल का ४,८०,००,००० वर्ग मील क्षेत्र सिंधुपंक से आच्छादित है। बाली द्वीप के सानोर (Sanoer) नामक स्थान में बड़े किस्म के फ़ोरैमिनीफ़ेरा के कवच पगडंडियों और सड़कों पर बिछाने के काम आते हैं।
अधिकतर खड़िया, चूनापत्थर और संगमरमर फ़ोरैमिनीफ़ेरा के संपूर्ण कवच, अथवा उससे उत्पादित कैल्सियम कार्बोनेट से निर्मित होता है।
कैंब्रियन-पूर्व समुद्रों के तलछटों में फ़ोरैमिनीफ़ेरा का विद्यमान रहना पाया जाता है, किंतु कोयला युग (coal age), या पेंसिलवेनिअन युग (Pennsylvanian) के पूर्व इनका कोई महत्व नहीं था। आदिनूतन (Eocene) युग में फ़ोरैमिनीफ़ेरा गण आकार, रचना की जटिलता, निक्षेप की मोटाई तथा वितरण में अपनी चरम सीमा पर पहुँच गया था। हिमालय में एवरेस्ट पर्वत की २२,००० फुट ऊँचाई पर २०० फुट मोटा फ़ोरैमिनीफ़ेरीय चूना पत्थर का शैलस्तर वर्तमान है।
संपूर्ण धरा के २/३ भाग में समुद्र तलछट स्थित है और उसमें फ़ोरैमिनीफ़ेरा के जीवाश्म पाए जाते हैं। कालपरिवत्रन के साथ साथ फोरैमिनीफ़ेरा की नई जातियों का आविर्भाव हुआ और कुछ पुरानी जातियाँ विलुप्त हो गईं। अतएव किसी अलग हुए क्षेत्र के अलग होने और उसके निर्माण काल में भूवैज्ञानिक समन्वय स्थापित करने में फ़ोरैमिनीफ़ेरा बहुत ही उपयोगी सिद्ध होते हैं।
पेट्रोलियम भूविज्ञान में फ़ोरैमिनीफ़ेरा का स्थान महत्वपूर्ण है। पेट्रोलियम के लिए क्षेत्र का वेधन (drilling) करते समय विभिन्न स्तरों से प्राप्त पदार्थों को एकत्र कर प्रयोगशाला में उनकी जाँच की जाती है। यदि जाँच में किसी विशेष प्रकार के फ़ोरैमिनीफ़ेरा के जीवाश्म मिलते हैं, तो उसे यह अनुमान हो जाता है कि वेधन क्षेत्र में पेट्रोलियम विद्यमान है अथवा नहीं।
फ़ोरैमिनीफ़ैरा के कवच छोटे बिंदु के आकार से लेकर अनेक इंचों के व्यास का हो सकता है। कुछ सीमित समूह के अंतर्गत ऐसे स्पीशीज़ (species) हैं जो समुद्री अमीबों से बड़े होते हैं और काइटिनी झिल्ली या असंस्कृत (primitive) कवच से रक्षित रहते हैं। इस सरल रचना से प्रारंभ कर ऐसे स्पीशीज़ विकसित हुए हैं जिनमें असंस्कृत कवच के बालू अभ्रक, स्पंज कंटिका, अथवा अन्य तलछट पदार्थों से ढकने से, या कैल्सियम कार्बोनेट के घने जमाव के कारण गोलाकार (globular) आकृति बन गई।
ये गोलाकार कवच प्रारंभिक कोष्ठों (chambers), अथवा साधारण बहुखंडीय प्रोलॉकुलस (Proloculus) के सदृश हैं। ऐसे सरल कवच में एक विसर्पी (meandering), या घुमावदार कोष्ठ बाहर से जुड़ गया, या कुछ कोष्ठ इस प्रकार व्यवस्थित हो गए कि एक लपेटदर शुरूआत (coiled beginning) हो सके और अनेक वलयी (annular) कोष्ठ जुड़ सकें। कवच की ये ही आधारभूत रचनाएँ थीं और इन्हीं से अनेक स्पीशीज़ के चोलों (tests) का प्रादुर्भाव हुआ। किसी कवचन में कोष्ठों की संख्या एक या कई सौ हो सकती है। प्राय: अतंस्थ कोष्ठ (terminal chamber) में एक या अनेक रंध्र होते हैं और जब नया कोष्ठ जुड़ता है तब इन रध्रों से (foramina) कोष्ठ के बीच आवागमन का मार्ग बन जाता है। एक बृहद समूह के अधिकांश कोष्ठों की दीवारों में सूक्ष्म पादाभीय रंध्र पाए जाते हैं और कुछ ऐसे समूह हैं जिनमें कवच की दीवारों में विस्तृत नहर प्रणाली रहती है।
बहुत सी स्पीशीज़ के कवच कूटकों (ridges), शूलों (spines), या वृत्तस्कंधों (bosses) से अलंकृत रहते है। इस सुंदरता और जटिलता के कारण फ़ोरैमिनीफ़ेरा का अध्ययन बहुत दिनों से हो रहा है। कवचों की, आकृति और संरचना के आधार पर, निम्नलिखित चार समुदायों में विभाजित किया जा सकता है:
अधिकतर जीवित फ़ोरैमिनीफेरा कीचड़, या बालुकामय तलों, या छोटे छोटे पौधों पर रहते हैं। कुछ थोड़े समूह वेलापवर्ती (pelagie) होते हैं और साधारण गहराई में खुले समुद्र में पाए जाते हैं। तलीय फ़ोरैमिनीफ़ेरा में इतनी और इस प्रकार की गति होती है कि अधिकांश फ़ोरमिनीफ़ेरा कुछ इंच के अंदर ही जन्म से मृत्युपर्यंत गति कर पाते हैं।
जिन स्पीशीज़ में बृहद छिद्र होता है उनके कवच के जीवद्रव्य (protoplasm) में जीवाणु, कशाभिक प्रोटोज़ोआ, शैवाल के बीजाणु (spores of algae), डायटम (diatoms) तथा जैविक अपरद (detritus) पाए जाते हैं। जब छिद्र इतना लघु होता है कि उनसे होकर बड़े बड़े खाद्यकरण प्रवेश न कर सकें, तब उनका पाचन पादाभों में विद्यमान किण्वों (ferments) द्वारा होता है।
पादाभ कवच के छिद्र के समीपस्थ जीवद्रव्य से, अथवा पादाभ रध्रों से निकलते हैं और क्षीण हो जाते हैं। जहाँ अनेकों पादाभ निकलते हैं वे एकाकार हो जाते हैं, अथवा शाखामिलन (anastomese) होता है। जीवद्रव्य से निर्मित इन तंतुओं (filaments) में निरंतर प्रवाह के कारण गति होती रहती है और इस प्रवाह द्वारा खाद्य को पकड़ने और उसके पाचन का कार्य होता है तथा ठोस या तरल उत्सर्ग का उत्सर्जन (excretion) होता है। यहीं नहीं, बल्कि कवच के बाहर आच्छादित, जीवद्रव्य के सहयोग से श्वसन का कार्य भी होता है। कवच के अंदर जीवद्रव्य के प्रवाह के कारण परिसंचरण (circulation) होता है और सभी कोष्ठों में भोजन इत्यादि पहुँचता रहता है।
फ़ोरैमिनीफ़ेरा का रंग उसके कवच के रंग, घनत्व और, कुछ अंश तक, कवच की रचना पर निर्भर करता है। जब कवच की दीवार पारभासी (translucent) होती है तब जीवद्रव्य का हरा, भूरा या लाल रंग उसके अंतर्वेश (inclusion) कवच के रंग का प्रमुख कारण होता है। काइटिन (chitin) भूरा होता है और प्राय: कवच को भूरापन प्रदान करता है, अन्यथा वह श्वेत होता है। प्रवालभित्ति (coral reefs) के ईद गिर्द विविध रंगों, जैसे चीनाश्वेत, नारंगी, लाल, भूरे और हरे रंग से लेकर लैवेंडर और नीले रंग, के चमकीले स्पीशीज़ पाए जाते हैं। लैवेंडर और नीले रंग अपवर्तन के कारण होते हैं। गहरे जल में जो स्पीशीज़ आंशिक रूप से पारभासी कवचों के साथ पाए जाते हैं, वे हरे होते हैं और ऐरेनेसस कवच खोल पदार्थ का रंग ग्रहण कर लेते हैं, अथवा कणों को जोड़नेवाले सीमेंट में विद्यमान लौह लवणों के कारण लाल या भूरे दिखाई पड़ते हैं, जब कि अनेक स्पीशीज़ के चूनेदार कवच श्वेत पोर्सिलेन सदृश होते हैं। उष्ण समुद्र के छिछले जलवासी फोरैमिनीफेरा के जीवद्रव्य के अंदर ज़ोओज़थेली (Zooxanthellae), जो सहजीवी शैवाल हैं, पाए जाते हैं, किंतु उनके स्वर्णिम रंग का प्रभाव फ़ोरैमिनीफ़ेरा के रंग पर बहुत ही कम पड़ता है।
अधिकांश फ़ोरैमिनीफ़ेरा के जीवन में लैंगिक (sexual) और अलैंगिक (asexual) चक्रीय पीढ़ियाँ होती हैं, जिनसे दो प्रकार के प्राणी उत्पन्न होते हैं।
लैंगिक अवस्था में कशाभिक (flagellated) युग्मक (gametes) जोड़े आपस में मिलते हैं और समागम करते हैं और इसके फलस्वरूप युग्मनज (zygote), अथवा निषेचन अमीबा (fertilization amaeba) एक गोलाकार कवच में परिवर्तित हो जाता है। लैंगिक विधि से उत्पन्न प्राणी में कवच का प्रारंभिक काष्ठ बहुत ही सूक्ष्म होता है। अतएव वे 'सूक्ष्मगोलीय कवच' (microspheric tests) कहलाते हैं।
अलैंगिक अवस्था (Asexual phase) - उपर्युक्त सूक्ष्मगोलीय प्राणी अलैंगिक विधि से प्रजनन करता है। अलैंगिक विधि से केंद्रक का क्रमिक विभाजन होता है और उनकी संख्या पूर्वविद्यमान केंद्रक की चार गुनी हो जाती है। तत्पश्चात् प्रत्येक केंद्रक के चारों तरफ का जीवद्रव्य साधारण पिंड (common mass) से अलग हो जाता है और एककेंद्रक (mononucleate) अमीबा बनाता है। इस प्रकार उत्पन्न अमीबा के प्रारंभिक कोष्ठ बृहत् होते हैं। अतएव ये 'दीर्घगोलीय कवच' (megaspheric tests) कहलाते हैं।
जीवनचक्र के लैंगिक अथवा अलैंगिक दोनों ही अवस्थाओं में अधिकांश स्पीशीज़ में प्रजनन की गतिविधि के लिए दो-तीन दिनों की आवश्यकता होती है। नए कोष्ठ के जुड़ने के लिए एक दिन की आवश्यकता होती है और उसके अनेक दिनों बाद दूसरा कोष्ठ जुड़ता है। इन प्रोटोज़ोआ की आयु कुछ सप्ताह से लेकर एक साल या अधिक की होती है। यह स्पीशीज़ और ऋतु (season) पर निर्भर करती है और लैंगिक तथा अलैंगिक पीढ़ियों को मिलाकर जीवनचक्र के लिए अनेक सप्ताहों से लेकर दो या अधिक साल तक की आवश्यकता होती है।
एक विद्यमान फोरामिनिफेरा की बहुत सी वे जातियाँ जो एक विशेष गहराई में पाई जाती हैं, सर्वत्र उसी गहराई में मिलती हैं। पृथ्वी के इतिहास में अन्यकाल में भी इसी प्रकार की स्थितियाँ रही हैं। छिछले जल में रहनेवाली जातियों का वितरण जल के ताप के कारण प्राय: सीमित होता है। अन्य जातियाँ, ताप के अतिरिक्त अन्य बातों पर, जैसे जल की लवणता, अध:स्तर (substratum) की प्रकृति, भोजन की उपलब्धि इत्यादि, पर निर्भर करती हैं और ये बातें स्वयं जल की गहराई से प्रभावित होती हैं। इस समूह में वृद्धि और प्रजनन उपयुक्त भोज्य जीवाणुओं पर बहुत अधिक निर्भर करता है। फोरामिनिफेरा की बहुत सी जातियाँ तृण तथा घास से आच्छादित क्षेत्रों में ही सीमित होती हैं और जिस गहराई तक ये पौधे उगते हैं वह तल की प्रकृति और सूर्य विकिरण (solar radiation), जो जल के गँदलापन तथा अक्षांश (latitude) के अनुसार बदलता है, निर्भर करती है।
गहरे जल में जीवित फोरामिनिफेरा की संख्या प्रति इकाई क्षेत्र में कम होती है, किंतु छिछले जल में उनकी संख्या प्रत्येक वर्ग फुट में सैकड़ों से लेकर हजारों तक होती है।
फोरामिनिफेरा के कुछ वंश निम्नलिखित हैं :
यह समुद्र में पाए जानेवाले फोरामिनिफेरा का एक अच्छा उदाहरण है। यह समुद्र के किनारे तल में पाया जाता है। सूक्ष्मदर्शी से देखने पर यह एक छोटे घोंघे के छिलके जैसा दिखाई पड़ता है। इसका कवच कड़ा, अर्धपारदर्शी और कैल्सियमी होता है। इसमें आकृति के प्रकोष्ठ बने होते हैं। ये प्रकोष्ठ समीपवर्तीं, चिपटे और सर्पिल हाते हैं। अन्य प्रोटोज़ोआ और डायटम (diatoms) इसके भोजन हैं, जिन्हें यह कवच छिद्र से निकले बाह्य जीवद्रव्य स्तर से उत्पन्न, लंबे, पतले, शाखावत् और उलझे पादाभ द्वारा पकड़ कर लगभग कवच से बाहर ही पचा लेता है।
पॉलिस्टोमेला के जीवनचक्र में निरंतर पीढ़ी परिवर्तन होता है और उसमें केंद्रीय कोष्ठ के आकार में द्विरूपता (dimorphism) पाई जाती है।
फोरामिनिफेरा का यह वंश बहुत ही व्यापक है। ग्लोबिजराइना बुलायड्स (G. bulloids) विश्वव्यापी समुद्र के छिछले जलवासी स्पीशीज हैं, जो समुद्र के तल की कीचड़ों में, ३,००० फ़ैदम की गहराई में पाए जाते हैं। मृत प्राणियों के कवच समुद्रतल में बहुत अधिक मात्रा में इकट्ठा होकर एक प्रकार के पंक, जिसे सिंधुपंक या गलोबिजराइना सिंधु पंक (Globigerina ooze) कहते हैं, बना देते हैं। विद्यमान महासागरों का एक तिहाई तल इसी ग्लोबिजराइना सिंधुपंक से आच्छादित है। इनका कवच प्राकृतिक खड़िया का एक प्रमुख संघटक होता है।
सरल रचनावाले फोरामिनिफेरा में से माइक्रोग्रोमिया भी एक है। जीवद्रव्य पिंड के अंदर केवल एक केंद्रक (nucleus) और एक संकुचनशील रिक्तिका (vacuole) होती है, जो एक साधारण अंडाकार और काइटेनीय कवच (chitinoid shell) से घिरे हाते हैं। इस कवच (shell) के चौड़े मुख से जीवद्रव्य निकला होता है, जो लंबे, मृदुल सूक्ष्म और विकीर्णक रेटीकुलो पाडों (radiating reticulopods) का निर्माण करता है। इसमें दो कशाभिकाएँ (flagella) होती हैं, जिनकी सहायता से यह जल में तैरता है।
इसकी रचना माइक्रोग्रोमिया के सदृश होती है, किंतु यह हानिकारक परोपजीवी के रूप में मनुष्य, अथवा अन्यस्तनपोषी, की अँतड़ियों में पाया जाता है। इसका कवच नाशपाती की आकृति का और काइटिनायी होता है। कवच के एक छोर पर एक संकीर्ण छिद्र होता है, जिससे होकर जीवद्रव्य निकला होता है और शाखामिलनी रेटिकुलोपोडिया का निर्माण करता है। इसमें अलैंगिक प्रजनन द्विभाजन (binary fission) की विधि से और लैगिक प्रजनन बहुविभाजन की विधि से होता है।
इसमें छोरीय कवचछिद्र से निकला हुआ जीवद्रव्य कवच के चारों तरफ प्रवाहित होता रहता है, जिससे कवच जीवद्रव्य के अंदर आ जाता है। पादाभ (pseudopodia) विलक्षण रूप से लंबे, उलझे हुए और जालिकारूपी (reticulate) होते हैं और शिकार को पकड़ने और उनका पाचन करने का कार्य करते हैं।
फोरामिनिफेरा (Foraminifera ; /fəˌræməˈnɪfərə/ लैटिन अर्थ- hole bearers, informally called "forams") ) अथवा पेट्रोलियम उद्योग का तेल मत्कुण (oil bug), प्रोटोज़ोआ संघ के वर्ग सार्कोडिन के उपवर्ग राइज़ोपोडा का एक गण है। इस गण के अधिकांश प्राणी प्राय: सभी महासागरों और समुद्र में सभी गहराइयों में पाए जाते हैं। इस गण की कुछ जातियाँ अलवण जल में और बहुत कम जातियाँ नम मिट्टी में पाई जाती हैं। अधिकांश फ़ोरैमिनाफ़ेरा के शरीर पर एक आवरण होता है, जिसे चोल या कवच (test or shell) कहते हैं। ये कवच कैल्सीभूत, सिलिकामय, जिलेटिनी अथवा काइटिनी (chitinous) होते हैं, या बालू के कणों, स्पंज कंटिकाओं (spongespicules), त्यक्त कवचों, या अन्य मलवों (debris) के बने होते हैं। कवच का व्यास .०१ मिमी. से लेकर १९० मिमी. तक होता है तथा वे गेंदाकार, अंडाकार, शंक्वाकार, नलीदार, सर्पिल (spiral), या अन्य आकार के होते हैं।
कवच के अंदर जीवद्रव्यी पिंड (protoplasmic mass) होता है, जिसमें एक या अनेक केंद्रक होते हैं। कवच एककोष्ठी (unilocular or monothalamus), अथवा श्रेणीबद्ध बहुकोष्ठी (multilocular or polythalmus) और किसी किसी में द्विरूपी (dimorphic) होते हैं। कवच में अनेक सक्षम रध्रों के अतिरिक्त बड़े रंध्र, जिन्हें फ़ोरैमिना (Foramina) कहते हैं, पाए जाते हैं। इन्हीं फोरैमिना के कारण इस गण का नाम फ़ोरैमिनीफ़ेरा (Foraminifera) पड़ा है। फ़ोरैमिनीफ़ेरा प्राणी की जीवित अवस्था में फ़ोरैमिना से होकर लंबे धागे के सदृश पतले और बहुत ही कोमल पादाभ (pseudopoda), जो कभी कभी शाखावत और प्राय: जाल या झिल्ली (web) के समान उलझे होते हैं, बाहर निकलते हैं।
वेलापवर्ती (pelagic) फ़ोरैमिनीफ़ेरा के कवच समुद्रतल में जाकर एकत्र हो जाते हैं और हरितकीचड़ की परत, जिसे सिंधुपंक (ooze) कहते हैं, बन जाती है। वर्तमान समुद्री तल का ४,८०,००,००० वर्ग मील क्षेत्र सिंधुपंक से आच्छादित है। बाली द्वीप के सानोर (Sanoer) नामक स्थान में बड़े किस्म के फ़ोरैमिनीफ़ेरा के कवच पगडंडियों और सड़कों पर बिछाने के काम आते हैं।
Foraminifera (/fəˌræməˈnɪfərə/ fə-RAM-ə-NIH-fə-rə; Latin for "hole bearers"; informally called "forams") are single-celled organisms, members of a phylum or class of amoeboid protists characterized by streaming granular ectoplasm for catching food and other uses; and commonly an external shell (called a "test") of diverse forms and materials. Tests of chitin (found in some simple genera, and Textularia in particular) are believed to be the most primitive type. Most foraminifera are marine, the majority of which live on or within the seafloor sediment (i.e., are benthic),[2] while a smaller number float in the water column at various depths (i.e., are planktonic), which belong to the suborder Globigerinina.[3] Fewer are known from freshwater[4] or brackish[5] conditions, and some very few (nonaquatic) soil species have been identified through molecular analysis of small subunit ribosomal DNA.[6][7]
Foraminifera typically produce a test, or shell, which can have either one or multiple chambers, some becoming quite elaborate in structure.[8] These shells are commonly made of calcium carbonate (CaCO
3) or agglutinated sediment particles. Over 50,000 species are recognized, both living (6,700–10,000)[9][10] and fossil (40,000).[11][12] They are usually less than 1 mm in size, but some are much larger, the largest species reaching up to 20 cm.[13]
In modern scientific English, the term foraminifera is both singular and plural (irrespective of the word's Latin derivation), and is used to describe one or more specimens or taxa: its usage as singular or plural must be determined from context. Foraminifera is frequently used informally to describe the group, and in these cases is generally lowercase.[14]
The earliest known reference to foraminifera comes from Herodotus, who in the 5th century BCE noted them as making up the rock that forms the Great Pyramid of Giza. These are today recognized as representatives of the genus Nummulites. Strabo, in the 1st Century BCE, noted the same foraminifera, and suggested that they were the remains of lentils left by the workers who built the pyramids.[15]
Robert Hooke observed a foraminifera under the microscope, as described and illustrated in his 1665 book Micrographia:
I was trying several small and single Magnifying Glasses, and casually viewing a parcel of white Sand, when I perceiv'd one of the grains exactly shap'd and wreath'd like a Shell[...] I view'd it every way with a better Microscope and found it on both sides, and edge-ways, to resemble the Shell of a small Water-Snail with a flat spiral Shell[...][16]
Antonie van Leeuwenhoek described and illustrated foraminiferal tests in 1700, describing them as minute cockles; his illustration is recognizable as being Elphidium.[17] Early workers classified foraminifera within the genus Nautilus, noting their similarity to certain cephalopods. It was recognised by Lorenz Spengler in 1781 that foraminifera had holes in the septa, which would eventually grant the group its name.[18] Spengler also noted that the septa of foraminifera arced the opposite way from those of nautili and that they lacked a nerve tube.[19]
Alcide d'Orbigny, in his 1826 work, considered them to be a group of minute cephalopods and noted their odd morphology, interpreting the pseudopodia as tentacles and noting the highly reduced (in actuality, absent) head.[20] He named the group foraminifères, or "hole-bearers", as members of the group had holes in the divisions between compartments in their shells, in contrast to nautili or ammonites.[14]
The protozoan nature of foraminifera was first recognized by Dujardin in 1835.[18] Shortly after, in 1852, d'Orbigny produced a classification scheme, recognising 72 genera of foraminifera, which he classified based on test shape—a scheme that drew severe criticism from colleagues.[17]
H.B. Brady's 1884 monograph described the foraminiferal finds of the Challenger expedition. Brady recognized 10 families with 29 subfamilies, with little regard to stratigraphic range; his taxonomy emphasized the idea that multiple different characters must separate taxonomic groups, and as such placed agglutinated and calcareous genera in close relation.
This overall scheme of classification would remain until Cushman's work in the late 1920s. Cushman viewed wall composition as the single most important trait in classification of foraminifera; his classification became widely accepted but also drew criticism from colleagues for being "not biologically sound".
Geologist Irene Crespin undertook extensive research in this field, publishing some ninety papers—including notable work on foraminifera—as sole author as well as more than twenty in collaboration with other scientists.[21]
Cushman's scheme nevertheless remained the dominant scheme of classification until Tappan and Loeblich's 1964 classification, which placed foraminifera into the general groupings still used today, based on microstructure of the test wall.[17] These groups have been variously moved around according to different schemes of higher-level classification. Pawlowski's (2013) use of molecular systematics has generally confirmed Tappan and Loeblich's groupings, with some being found as polyphyletic or paraphyletic; this work has also helped to identify higher-level relationships among major foraminiferal groups.[22]
"Monothalamids" (paraphyletic)
"Monothalamids"
Tubothalamea"Monothalamids"
Globothalamea"Textulariida" (paraphyletic)
Phylogeny of Foraminifera following Pawlowski et al. 2013.[22] The monothalamid orders Astrorhizida and Allogromiida are both paraphyletic.The taxonomic position of the Foraminifera has varied since Schultze in 1854,[23] who referred to as an order, Foraminiferida. Loeblich (1987) and Tappan (1992) reranked Foraminifera as a class[24] as it is now commonly regarded.
The Foraminifera have typically been included in the Protozoa,[25][26][27] or in the similar Protoctista or Protist kingdom.[28][29] Compelling evidence, based primarily on molecular phylogenetics, exists for their belonging to a major group within the Protozoa known as the Rhizaria.[25] Prior to the recognition of evolutionary relationships among the members of the Rhizaria, the Foraminifera were generally grouped with other amoeboids as phylum Rhizopodea (or Sarcodina) in the class Granuloreticulosa.
The Rhizaria are problematic, as they are often called a "supergroup", rather than using an established taxonomic rank such as phylum. Cavalier-Smith defines the Rhizaria as an infra-kingdom within the kingdom Protozoa.[25]
Some taxonomies put the Foraminifera in a phylum of their own, putting them on par with the amoeboid Sarcodina in which they had been placed.
Although as yet unsupported by morphological correlates, molecular data strongly suggest the Foraminifera are closely related to the Cercozoa and Radiolaria, both of which also include amoeboids with complex shells; these three groups make up the Rhizaria.[26] However, the exact relationships of the forams to the other groups and to one another are still not entirely clear. Foraminifera are closely related to testate amoebae.[30]
The most striking aspect of most foraminifera are their hard shells, or tests. These may consist of one of multiple chambers, and may be composed of protein, sediment particles, calcite, aragonite, or (in one case) silica.[24] Some foraminifera lack tests entirely.[32] Unlike other shell-secreting organisms, such as molluscs or corals, the tests of foraminifera are located inside the cell membrane, within the protoplasm. The organelles of the cell are located within the compartment(s) of the test, and the hole(s) of the test allow the transfer of material from the pseudopodia to the internal cell and back.[33]
The foraminiferal cell is divided into granular endoplasm and transparent ectoplasm from which a pseudopodial net may emerge through a single opening or through many perforations in the test. Individual pseudopods characteristically have small granules streaming in both directions.[34] Foraminifera are unique in having granuloreticulose pseudopodia; that is, their pseudopodia appear granular under the microscope; these pseudopodia are often elongate and may split and rejoin each other. These can be extended and retracted to suit the needs of the cell. The pseudopods are used for locomotion, anchoring, excretion, test construction and in capturing food, which consists of small organisms such as diatoms or bacteria.[35][33]
Aside from the tests, foraminiferal cells are supported by a cytoskeleton of microtubules, which are loosely arranged without the structure seen in other amoeboids. Forams have evolved special cellular mechanisms to quickly assemble and disassemble microtubules, allowing for the rapid formation and retraction of elongated pseudopodia.[24]
In the gamont (sexual form), foraminifera generally have only a single nucleus, while the agamont (asexual form) tends to have multiple nuclei. In at least some species the nuclei are dimorphic, with the somatic nuclei containing three times as much protein and RNA than the generative nuclei. However, nuclear anatomy seems to be highly diverse.[36] The nuclei are not necessarily confined to one chamber in multi-chambered species. Nuclei can be spherical or have many lobes. Nuclei are typically 30-50 µm in diameter.[37]
Some species of foraminifera have large, empty vacuoles within their cells; the exact purpose of these is unclear, but they have been suggested to function as a reservoir of nitrate.[37]
Mitochondria are distributed evenly throughout the cell, though in some species they are concentrated under the pores and around the external margin of the cell. This has been hypothesised to be an adaptation to low-oxygen environments.[37]
Several species of xenophyophore have been found to have unusually high concentrations of radioactive isotopes within their cells, among the highest of any eukaryote. The purpose of this is unknown.[38]
Modern Foraminifera are primarily marine organisms, but living individuals have been found in brackish, freshwater[34] and even terrestrial habitats.[7] The majority of the species are benthic, and a further 50 morphospecies are planktonic.[35] This count may, however, represent only a fraction of actual diversity, since many genetically distinct species may be morphologically indistinguishable.[40]
Benthic foraminifera are typically found in fine-grained sediments, where they actively move between layers; however, many species are found on hard rock substrates, attached to seaweeds, or sitting atop the sediment surface.[24]
The majority of planktonic foraminifera are found in the globigerinina, a lineage within the rotaliida.[22] However, at least one other extant rotaliid lineage, Neogallitellia, seems to have independently evolved a planktonic lifestyle.[41][42] Further, it has been suggested that some Jurassic fossil foraminifera may have also independently evolved a planktonic lifestyle, and may be members of Robertinida.[43]
A number of forams have unicellular algae as endosymbionts, from diverse lineages such as the green algae, red algae, golden algae, diatoms, and dinoflagellates.[35] These mixotrophic foraminifers are particularly common in nutrient-poor oceanic waters.[44] Some forams are kleptoplastic, retaining chloroplasts from ingested algae to conduct photosynthesis.[45]
Most foraminifera are heterotrophic, consuming smaller organisms and organic matter; some smaller species are specialised feeders on phytodetritus, while others specialise in consuming diatoms. Some benthic forams construct feeding cysts, using the pseuodopodia to encyst themselves inside of sediment and organic particles.[24] Certain foraminifera prey upon small animals such as copepods or cumaceans; some forams even predate upon other forams, drilling holes into the tests of their prey.[46] One group, the xenophyophores, has been suggested to farm bacteria within their tests, although studies have failed to find support for this hypothesis.[47] Suspension feeding is also common in the group, and at least some species can take advantage of dissolved organic carbon.[24]
A few foram species are parasitic, infecting sponges, molluscs, corals, or even other foraminifera. Parasitic strategies vary; some act as ectoparasites, using their pseudopodia to steal food from the host, while others burrow through the shell or body wall of their host to feed on its soft tissue.[24]
Foraminifera are themselves eaten by a host of larger organisms, including invertebrates, fish, shorebirds, and other foraminifera. It has been suggested, however, that in some cases predators may be more interested in the calcium from foram shells than in the organisms themselves. Several aquatic snail species are known to selectively feed upon foraminifera, often even preferring individual species.[48]
Certain benthic foraminifera have been found to be capable of surviving anoxic conditions for over 24 hours, indicating that they are capable of selective anaerobic respiration. This is interpreted as an adaptation to survive changing oxygenic conditions near the sediment-water interface.[49]
Foraminifera are found in the deepest parts of the ocean such as the Mariana Trench, including the Challenger Deep, the deepest part known. At these depths, below the carbonate compensation depth, the calcium carbonate of the tests is soluble in water due to the extreme pressure. The Foraminifera found in the Challenger Deep thus have no carbonate test, but instead have one of organic material.[50]
Nonmarine foraminifera have traditionally been neglected in foram research, but recent studies show them to be substantially more diverse than previously known. They are known to inhabit disparate ecological niches, including mosses, rivers, lakes and ponds, wetlands, soils, peat bogs, and sand dunes.[51]
The generalized foraminiferal life-cycle involves an alternation between haploid and diploid generations, although they are mostly similar in form.[23][52] The haploid or gamont initially has a single nucleus, and divides to produce numerous gametes, which typically have two flagella. The diploid or agamont is multinucleate, and after meiosis divides to produce new gamonts. Multiple rounds of asexual reproduction between sexual generations are not uncommon in benthic forms.[34]
Foraminifera exhibit morphological dimorphism associated with their reproductive cycle. The gamont, or sexually reproducing haploid form, is megalospheric—that is, its proloculus, or first chamber, is proportionally large. The gamont is also known as the A form. Gamonts, despite having typically larger proloculi, also generally have smaller overall test diameter than do agamonts.
After reaching maturity, the gamont divides via mitosis to produce thousands of gametes which are also haploid. These gametes all have a full set of organelles, and are expelled from the test into the environment leaving the test undamaged. Gametes are not differentiated into sperm and egg, and any two gametes from a species can generally fertilize each other.
When two gametes combine, they create a diploid, multi-nucleated cell known as the agamont, or B form. In contrast to the gamont, the agamont is microspheric, with a proportionally small first chamber but typically larger overall diameter with more chambers. The agamont is the asexual reproduction phase of the foraminifera; upon reaching adulthood, the protoplasm entirely vacates the test and divides its cytoplasm meiotically via multiple fission to form a number of haploid offspring. These offspring then begin to form their megalospheric first chamber before dispersing.
In some cases the haploid young may mature into a megalospheric form which then reproduces asexually to produce another megalospheric, haploid offspring. In this case, the first megalospheric form is referred to as the schizont or A1 form, while the second is referred to as the gamont or A2 form.
Maturation and reproduction occur more slowly in cooler and deeper water; these conditions also cause forams to grow larger. A forms always seem to be much more numerous than are B forms, likely due to the reduced likelihood of two gametes encountering one another and successfully combining.[53][33]
There is a high degree of diversity in reproductive strategies in different foraminiferal groups.
In unilocular species, the A form and B form are still present. As in the microspheric morph of multilocular forams, the asexually reproducing B form is larger than the sexually reproducing A form.
Forams in the family Spirillinidae have amoeboid gametes rather than flagellated. Other aspects of reproduction in this group are generally similar to that of other groups of forams.
The calcareous spirillinid Patellina corrugata has a slightly different reproductive strategy than most other foraminifera. The asexually reproducing B form produces a cyst that surrounds the entire cell; it then divides within this cyst and the juvenile cells cannibalise the calcite of the parent's test to form the first chamber of their own test. These A forms, upon maturity, gather into groups of up to nine individuals; they then form a protective cyst around the whole group. Gametogenesis occurs within this cyst, producing very low numbers of gametes. The B form larvae are produced inside of the cyst; any nuclei that are not bound into cells are consumed as food for the developing larvae. Patellina in A form is reportedly dioecious, with sexes referred to as the "plus" and "minus"; these sexes differ in number of nuclei, with the "plus" form having three nuclei and the "minus" form having four nuclei. The B form is again larger than the A form.[33][53][46]
Foraminiferal tests serve to protect the organism within. Owing to their generally hard and durable construction (compared to other protists), the tests of foraminifera are a major source of scientific knowledge about the group.
Openings in the test that allow the cytoplasm to extend outside are called apertures.[54] The primary aperture, leading to the exterior, take many different shapes in different species, including but not limited to rounded, crescent-shaped, slit-shaped, hooded, radiate (star-shaped), dendritic (branching). Some foraminifera have "toothed", flanged, or lipped primary apertures. There may be only one primary aperture or multiple; when multiple are present, they may be clustered or equatorial. In addition to the primary aperture, many foraminifera have supplemental apertures. These may form as relict apertures (past primary apertures from an earlier growth stage) or as unique structures.
Test shape is highly variable among different foraminifera; they may be single-chambered (unilocular) or multi-chambered (multilocular). In multilocular forms, new chambers are added as the organism grows. A wide variety of test morphologies is found in both unilocular and multilocular forms, including spiraled, serial, and milioline, among others.[33]
Many foraminifera exhibit dimorphism in their tests, with megalospheric and microspheric individuals. These names should not be taken as referring to the size of the full organism; rather, they refer to the size of the first chamber, or proloculus. Tests as fossils are known from as far back as the Ediacaran period,[55] and many marine sediments are composed primarily of them. For instance, the limestone that makes up the pyramids of Egypt is composed almost entirely of nummulitic benthic Foraminifera.[56] It is estimated that reef Foraminifera generate about 43 million tons of calcium carbonate per year.[57]
Genetic studies have identified the naked amoeba Reticulomyxa and the peculiar xenophyophores as foraminiferans without tests. A few other amoeboids produce reticulose pseudopods, and were formerly classified with the forams as the Granuloreticulosa, but this is no longer considered a natural group, and most are now placed among the Cercozoa.[58]
Molecular clocks indicate that the crown-group of foraminifera likely evolved during the Neoproterozoic, between 900 and 650 million years ago; this timing is consistent with Neoproterozoic fossils of the closely related filose amoebae. As fossils of foraminifera have not been found prior to the very end of the Ediacaran, it is likely that most of these Proterozoic forms did not have hard-shelled tests.[59][60]
Due to their non-mineralised tests, "allogromiids" have no fossil record.[59]
The mysterious vendozoans of the Ediacaran period have been suggested to represent fossil xenophyophores.[61] However, the discovery of diagenetically altered C27 sterols associated with the remains of Dickinsonia cast doubt on this identification and suggest it may instead be an animal.[62] Other researchers have suggested that the elusive trace fossil Paleodictyon and its relatives may represent a fossil xenophyophore[63] and noted the similarity of the extant xenophyophore Occultammina to the fossil;[64] however, modern examples of Paleodictyon have not been able to clear up the issue and the trace may alternately represent a burrow or a glass sponge.[65] Supporting this notion is the similar habitat of living xenophyophores to the inferred habitat of fossil graphoglyptids; however, the large size and regularity of many graphoglyptids as well as the apparent absence of xenophyae in their fossils casts doubt on the possibility.[64] As of 2017 no definite xenophyophore fossils have been found.[66]
Test-bearing foraminifera have an excellent fossil record throughout the Phanerozoic eon. The earliest known definite foraminifera appear in the fossil record towards the very end of the Ediacaran; these forms all have agglutinated tests and are unilocular. These include forms like Platysolenites and Spirosolenites.[67][55] Single-chambered foraminifera continued to diversity throughout the Cambrian. Some commonly encountered forms include Ammodiscus, Glomospira, Psammosphera, and Turritellella; these species are all agglutinated. They make up part of the Ammodiscina, a lineage of spirillinids that still contains modern forms.[68][22] Later spirillinids would evolve multilocularity and calcitic tests, with the first such forms appearing during the Triassic; the group saw little effects on diversity due to the K-Pg extinction.[69]
The earliest multi-chambered foraminifera are agglutinated species, and appear in the fossil record during the middle Cambrian period. Due to their poor preservation they cannot be positively assigned to any major foram group.[68]
The earliest known calcareous-walled foraminifera are the Fusulinids, which appear in the fossil record during the Llandoverian epoch of the early Silurian. The earliest of these were microscopic, planispirally coiled, and evolute; later forms evolved a diversity of shapes including lenticular, globular, and elongated rice-shaped forms.[70][71]
Later species of fusulinids grew to much larger size, with some forms reaching 5 cm in length; reportedly, some specimens reach up to 14 cm in length, making them among the largest foraminifera extant or extinct. Fusulinids are the earliest lineage of foraminifera thought to have evolved symbiosis with photosynthetic organisms. Fossils of fusulinids have been found on all continents except Antarctica; they reached their greatest diversity during the Visean epoch of the Carboniferous. The group then gradually declined in diversity until finally going extinct during the Permo-Triassic extinction event.[33][69][72]
During the Tournaisian epoch of the Carboniferous, Miliolid foraminifera first appeared in the fossil record, having diverged from the spirillinids within the Tubothalamea. Miliolids suffered about 50% casualties during both the Permo-Triassic and K-Pg extinctions but survived to the present day. Some fossil miliolids reached up to 2 cm in diameter.[69]
The earliest known Lagenid fossils appear during the Moscovian epoch of the Carboniferous. Seeing little effect due to the Permo-Triassic or K-Pg extinctions, the group diversified through time. Secondarily unilocular taxa evolved during the Jurassic and Cretaceous.
The earliest Involutinid fossils appear during the Permian; the lineage diversified throughout the Mesozoic of Eurasia before apparently vanishing from the fossil record following the Cenomanian-Turonian Ocean Anoxic Event. The extant group planispirillinidae has been referred to the involutinida, but this remains the subject of debate.[73][69]
The Robertinida first appear in the fossil record during the Anisian epoch of the Triassic. The group remained at low diversity throughout its fossil history; all living representatives belong to the Robertinidae, which first appeared during the Paleocene.[69]
The first definite Rotaliid fossils do not appear in the fossil record until the Pliensbachian epoch of the Jurassic, following the Triassic-Jurassic event.[74] Diversity of the group remained low until the aftermath of the Cenomanian-Turonian event, after which the group saw a rapid diversification. Of this group, the planktonic Globigerinina—the first known group of planktonic forams—first appears in the aftermath of the Toarcian Turnover; the group saw heavy losses during both the K-Pg extinction and the Eocene-Oligocene extinction, but remains extant and diverse to this day.[69] An additional evolution of planktonic lifestyle occurred in the Miocene or Pliocene, when the rotaliid Neogallitellia independently evolved a planktonic lifestyle.[41][42]
Dying planktonic Foraminifera continuously rain down on the sea floor in vast numbers, their mineralized tests preserved as fossils in the accumulating sediment. Beginning in the 1960s, and largely under the auspices of the Deep Sea Drilling, Ocean Drilling, and International Ocean Drilling Programmes, as well as for the purposes of oil exploration, advanced deep-sea drilling techniques have been bringing up sediment cores bearing Foraminifera fossils.[75] The effectively unlimited supply of these fossil tests and the relatively high-precision age-control models available for cores has produced an exceptionally high-quality planktonic Foraminifera fossil record dating back to the mid-Jurassic, and presents an unparalleled record for scientists testing and documenting the evolutionary process.[75] The exceptional quality of the fossil record has allowed an impressively detailed picture of species inter-relationships to be developed on the basis of fossils, in many cases subsequently validated independently through molecular genetic studies on extant specimens[76]
Because certain types of foraminifera are found only in certain environments, their fossils can be used to figure out the kind of environment under which ancient marine sediments were deposited; conditions such as salinity, depth, oxygenic conditions, and light conditions can be determined from the different habitat preferences of various species of forams. This allows workers to track changing climates and environmental conditions over time by aggregating information about the foraminifera present.[77]
In other cases, the relative proportion of planktonic to benthic foraminifera fossils found in a rock can be used as a proxy for the depth of a given locality when the rocks were being deposited.[78]
Since at least 1997, the Paleocene–Eocene thermal maximum (PETM) has been investigated as an analogy for understanding the effects of global warming and of massive carbon inputs to the ocean and atmosphere, including ocean acidification.[83] Humans today emit about 10 Gt of carbon (about 37 Gt CO2e) per year, and at that rate will release a comparable amount to the PETM in about one thousand years. A main difference is that during the PETM the planet was ice-free, as the Drake Passage had not yet opened and the Central American Seaway had not yet closed.[84] Although the PETM is now commonly held to be a case study for global warming and massive carbon emission, the cause, details, and overall significance of the event remain uncertain.[85][86][87][88]
Foraminifera have significant application in the field of biostratigraphy. Due to their small size and hard shells, foraminifera may be preserved in great abundance and with high quality of preservation; due to their complex morphology, individual species are easily recognizable. Foraminifera species in the fossil record have limited ranges between the species' first evolution and their disappearance; stratigraphers have worked out the successive changes in foram assemblages throughout much of the Phanerozoic. As such, the assemblage of foraminifera within a given locality can be analyzed and compared to known dates of appearance and disappearance in order to narrow down the age of the rocks. This allows paleontologists to interpret the age of sedimentary rocks when radiometric dating is not applicable.[89] This application of foraminifera was discovered by Alva C. Ellisor in 1920.[90]
Calcareous fossil foraminifera are formed from elements found in the ancient seas where they lived. Thus, they are very useful in paleoclimatology and paleoceanography. They can be used, as a climate proxy, to reconstruct past climate by examining the stable isotope ratios and trace element content of the shells (tests). Global temperature and ice volume can be revealed by the isotopes of oxygen, and the history of the carbon cycle and oceanic productivity by examining the stable isotope ratios of carbon;[91] see δ18O and δ13C. The concentration of trace elements, like strontium (Sr),[92] magnesium (Mg),[93] lithium (Li)[94] and boron (B),[95] also hold a wealth of information about global temperature cycles, continental weathering, and the role of the ocean in the global carbon cycle. Geographic patterns seen in the fossil records of planktonic forams are also used to reconstruct ancient ocean currents.
The oil industry relies heavily on microfossils such as forams to find potential hydrocarbon deposits.[96]
For the same reasons they make useful biostratigraphic markers, living foraminiferal assemblages have been used as bioindicators in coastal environments, including indicators of coral reef health. Because calcium carbonate is susceptible to dissolution in acidic conditions, foraminifera may be particularly affected by changing climate and ocean acidification.
Foraminifera have many uses in petroleum exploration and are used routinely to interpret the ages and paleoenvironments of sedimentary strata in oil wells.[97] Agglutinated fossil foraminifera buried deeply in sedimentary basins can be used to estimate thermal maturity, which is a key factor for petroleum generation. The Foraminiferal Colouration Index[98] (FCI) is used to quantify colour changes and estimate burial temperature. FCI data is particularly useful in the early stages of petroleum generation (about 100 °C).
Foraminifera can also be used in archaeology in the provenancing of some stone raw material types. Some stone types, such as limestone, are commonly found to contain fossilised foraminifera. The types and concentrations of these fossils within a sample of stone can be used to match that sample to a source known to contain the same "fossil signature".[99]
Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm
Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm
Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm
Foraminifera of Pag Island, Adriatic Sea -60 m, field width 5.5 mm
Foraminifera of Indian Ocean, south-eastern coast of Bali, field width 5.5 mm
Foraminifera of Indian Ocean, south-eastern coast of Bali, field width 5.5 mm
Foraminifera of Indian Ocean, south-eastern coast of Bali, field width 5.5 mm
Foraminifera in Ngapali, Myanmar, field width 5.22 mm
Foraminifera Heterostegina depressa, field width 4.4 mm
{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) 
Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License. 
This article incorporates text from this source, which is in the public domain. Foraminifera (/fəˌræməˈnɪfərə/ fə-RAM-ə-NIH-fə-rə; Latin for "hole bearers"; informally called "forams") are single-celled organisms, members of a phylum or class of amoeboid protists characterized by streaming granular ectoplasm for catching food and other uses; and commonly an external shell (called a "test") of diverse forms and materials. Tests of chitin (found in some simple genera, and Textularia in particular) are believed to be the most primitive type. Most foraminifera are marine, the majority of which live on or within the seafloor sediment (i.e., are benthic), while a smaller number float in the water column at various depths (i.e., are planktonic), which belong to the suborder Globigerinina. Fewer are known from freshwater or brackish conditions, and some very few (nonaquatic) soil species have been identified through molecular analysis of small subunit ribosomal DNA.
Foraminifera typically produce a test, or shell, which can have either one or multiple chambers, some becoming quite elaborate in structure. These shells are commonly made of calcium carbonate (CaCO
3) or agglutinated sediment particles. Over 50,000 species are recognized, both living (6,700–10,000) and fossil (40,000). They are usually less than 1 mm in size, but some are much larger, the largest species reaching up to 20 cm.
In modern scientific English, the term foraminifera is both singular and plural (irrespective of the word's Latin derivation), and is used to describe one or more specimens or taxa: its usage as singular or plural must be determined from context. Foraminifera is frequently used informally to describe the group, and in these cases is generally lowercase.
Foraminiferoj estas unuĉelaj protistoj tre interesaj por la studoj de la Paleozoologio kaj de la Geologio. Temas pri maraj animaloj kiuj vivis (por la Paleozoologio) kaj vivas (por la Zoologio) en ĉiuj regionoj maraj. Ekzistas plataj foraminiferoj kiuj vivas surfunde kiel anoj de la surfunda vivulantaro (kiel la bentosoj). Kaj ankaŭ ekzistas aliaj kiuj ŝvebas en ĉiu alteco de la akvo kaj apartenas al la planktono.
El inter la unuaj, surfunduloj, inter la bentosoj estas la numulitoj aŭ Nummulites, laŭ vorto (el la latina) "moner-bestoj", kiuj estas tre interesaj por la fakuloj. Kvankam ili estas unuĉelaj, kiel la aliaj foraminiferoj, kelkaj povas atingi grandon de ĝis 12 cm en diametro. Ili estas tre kuriozaj kaj bele ornamitaj kun formo de spiralo centre kaj rondaj konture; do la interna strukturo estas prilaborita. Ĉar fakuloj multe pristudas ilin, la numulitoj utilis eĉ por dividi la eocenon.
Estas ĉirkaŭ 200,000 konataj specioj en ĉirkaŭ 220 familioj. Inter tiuj Textularia, Cribrospira, Spiroloculina kaj Peneropolis.
Endre Dudich, "Ĉu vi konas la Teron? Ĉapitroj el la geologiaj sciencoj", Scienca Eldona Centro de UEA, Budapest, 1983.
Foraminiferoj estas unuĉelaj protistoj tre interesaj por la studoj de la Paleozoologio kaj de la Geologio. Temas pri maraj animaloj kiuj vivis (por la Paleozoologio) kaj vivas (por la Zoologio) en ĉiuj regionoj maraj. Ekzistas plataj foraminiferoj kiuj vivas surfunde kiel anoj de la surfunda vivulantaro (kiel la bentosoj). Kaj ankaŭ ekzistas aliaj kiuj ŝvebas en ĉiu alteco de la akvo kaj apartenas al la planktono.
El inter la unuaj, surfunduloj, inter la bentosoj estas la numulitoj aŭ Nummulites, laŭ vorto (el la latina) "moner-bestoj", kiuj estas tre interesaj por la fakuloj. Kvankam ili estas unuĉelaj, kiel la aliaj foraminiferoj, kelkaj povas atingi grandon de ĝis 12 cm en diametro. Ili estas tre kuriozaj kaj bele ornamitaj kun formo de spiralo centre kaj rondaj konture; do la interna strukturo estas prilaborita. Ĉar fakuloj multe pristudas ilin, la numulitoj utilis eĉ por dividi la eocenon.
Estas ĉirkaŭ 200,000 konataj specioj en ĉirkaŭ 220 familioj. Inter tiuj Textularia, Cribrospira, Spiroloculina kaj Peneropolis.
Los foraminíferos (Foraminifera, latín "portadores de orificios"[1]) son protistas ameboides, principalmente marinos, aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas que fosiliza con relativa facilidad. Son llamados a veces coloquialmente "arena viviente", en alusión a su hábitat bentónico en el fondo marino mimetizándose con la arena. Los septos que separan las cámaras están perforados por uno o más orificios de interconexión denominados forámenes, los cuales dan nombre al grupo. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados) que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo.
Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.[2]
Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos,[3][4] además de unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles.[5] Por lo general tienen un tamaño menor a 1 mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm.[6]
Los foraminíferos son fundamentalmente marinos y la mayoría viven sobre o dentro de los sedimentos del fondo marino (es decir, son bentónicos), mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas profundidades (es decir, son planctónicos). Unos pocos se han encontrado en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas especies en el suelo a través del análisis molecular de ADN ribosómico.[7][8] Se los encuentra en todas las latitudes y profundidades, incluyendo las regiones polares y las fosas abisales.
El tamaño típico de los foraminíferos está comprendido entre 0,1 y 0,5 cm, aunque existen especies con tamaños que van desde 100 µm hasta casi 20 cm. Los foraminíferos son organismos heterótrofos que se alimentan de pequeños organismos tales como diatomeas o bacterias que capturan con una red de seudópodos. Las especies de foraminíferos más grandes son capaces de capturar nematodos y crustáceos.
Algunos foraminíferos tienen como endosimbiontes a algas unicelulares de diversos linajes, tales como algas verdes, algas rojas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados. Las especies más grandes pueden contener una gran cantidad de algas, densamente empaquetadas, constituyendo verdaderas granjas de algas. Ciertos foraminíferos son cleptoplásticos, es decir, conservan los cloroplastos de las algas que ingieren, de forma que estos orgánulos siguen realizando la fotosíntesis dentro del foraminífero.[9]
Las dos características distintivas de los foraminíferos son la concha y la red de seudópodos. La célula de los foraminíferos se divide en un endoplasma granular situado dentro de la concha y en un ectoplasma transparente que emerge de la concha a través de una abertura principal o de muchas perforaciones. El ectoplasma usualmente rodea completamente la concha y es el responsable de su construcción, apoyado por los seudópodos. Existe un flujo continuo de citoplasma entre las cámaras de la concha, a través de los orificios internos, incluso en las especies con complejos caparazones.
Los seudópodos se forman a partir del ectoplasma y están limitados por la membrana celular y sostenidos por microtúbulos. Los foraminiferos presentan mecanismos para el rápido ensamblado y desensamblado de los microtúbulos, que permiten la rápida extensión y retracción de los seudópodos. Estos son utilizados para la locomoción, fijación al sustrato, construcción de la concha y para la captura de alimento. La longitud de los seudópodos depende de la especie: en algunas los seudópodos son dos o tres veces la longitud del cuerpo, mientras que en otras alcanzan hasta 20 veces esta longitud.[10] El movimiento de los foraminíferos se produce mediante la fijación de algunos seudópodos al sustrato, empujando al resto de la célula. La velocidad típica de desplazamiento es de 1 a 2,5 cm/hora.
Los seudópodos se denominan granurreticulopodios (reticulopodios granulados), pues están constituidos por citoplasma granular, y son largos, finos y ramificados, formando por amontonamiento (anastomosis) la red de reticulopodios. A lo largo de los seudópodos se produce un flujo citoplasmático bidireccional que lleva gránulos, los cuales pueden consistir en partículas de diversos materiales, mitocondrias, vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho, dinoflagelados simbióticos, etc. Por esta razón uno de los sinónimos del grupo es Granuloreticulosa, aunque el proceso de transporte de los gránulos todavía no se comprende completamente.
La mayoría de las especies forman un esqueleto intraectoplásmico denominado concha, testa o caparazón. Es la característica más sobresaliente de los foraminíferos y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. Solo son monotálamos (esqueleto de una sola cámara) los foraminíferos primitivos. La mayoría de los foraminíferos son politálamos, es decir, su concha consta de varias cámaras. Estas están separadas por septos que presentan uno o más orificios de interconexión denominados forámenes que, además, dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentra forrado por una película orgánica de naturaleza próxima a la quitina.[11][12][13] La concha presenta una o más aberturas principales y además puede presentar pequeños poros al exterior (conchas perforadas) o carecer de ellos (conchas imperforadas). Los seudópodos salen al exterior a través de las aberturas principales y en el caso de las conchas perforadas también a través de los poros cuando estos son lo suficientemente anchos.
Cuando existe más de una cámara, la primera que se forma se denomina proloculus y es generalmente la más pequeña. Las cámaras están separados por septos cuya intersección con la concha produce una línea de contacto o sutura. Los orificios o forámenes presentes en los septos permiten el paso de alimentos, vacuolas contráctiles y núcleos. Las aberturas presentes en la pared de la última cámara conectan el endoplasma interno con los seudópodos y permiten la liberación de las células hijas.[14]
La concha puede tener paredes de material orgánico, aglutinado (formadas por partículas recogidas por el organismo y cementadas) o mineralizado (formadas por sustancias minerales secretadas por el organismo). En las especies desnudas (formas ameboides sin concha, Athalamea) el cuerpo celular está constituido por una sola cámara delimitada por venas gruesas embebidas en un material mucoide y amorfo. Las formas con concha más primitivas (por ejemplo, Allogromia) presentan una pared delgada compuesta por material proteínico con poco o ningún material aglutinado. La transición entre las conchas orgánicas y las aglutinadas tiene lugar en varios linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En las especies con paredes aglutinadas, las partículas sedimentarias recogidas y cementadas por el organismo limitan una matriz orgánica amorfa o fibrosa. Por último, en las formas con múltiples cámaras o politálamos (Tubothalamea y Globothalamea), las paredes contienen material aglutinado o mineralizado, incluyendo calcita, aragonita y sílice.
El endoplasma de los foraminíferos monotálamos es homogéneo, con los orgánulos celulares distribuidos uniformemente. En los foraminíferos politálamos las primeras cámaras constituyen el segmento cromático, conteniendo el núcleo y otros orgánulos, mientras que últimas cámaras constituyen los segmentos vegetativos y son responsables de la digestión del alimento. La célula de algunas especies presenta un único núcleo, que puede alcanzar un tamaño bastante grande, de hasta 100 µm de diámetro, mientras que otras especies contienen cientos de pequeños núcleos dispersos por el citoplasma. En los foraminiferos con alternancia de generaciones, el número de núcleos depende de la generación: los gamontes son usualmente uninucleares, mientras que los esquizontes son plurinucleados. En algunos foraminiferos existen dos tipos de núcleos: el único núcleo somático (que participa solo en las funciones metabólicas) es de tamaño grande y ocupa las cámaras periféricas, mientras que los núcleos generativos (que participan en la formación de gametos) son numerosos, pequeños y ocupan la parte central de la concha.
Además del núcleo, los elementos dominantes presentes en el citoplasma son las grandes vacuolas digestivas. Estas se forman en el exterior de la concha, englobando el alimento, aunque la digestión ocurre principalmente en el interior. El aparato de Golgi es similar al de los otros protistas. Tanto el ectoplasma como el endoplasma contienen numerosas pequeñas mitocondrias que presentan las crestas mitocondriales tubulares típicas de muchos protistas.[15] Otros orgánulos celulares presentes en las células de los foraminíferos son los microsomas y los peroxisomas, utilizados en el metabolismo y en la degradación de las sustancias tóxicas.
El ciclo de la vida de los foraminíferos comprende a menudo una alternancia de generaciones con reproducción asexual y sexual. La alternancia generacional se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo), que a simple vista son muy similares.[16] [17] Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes:
El gamonte inicialmente presenta un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos, que normalmente tienen dos flagelos. El esquizonte es multinucleado, y después de la meiosis se fragmenta para producir nuevos gamontes. No es infrecuente que haya varias rondas de reproducción asexual por cada una de generación sexual entre las formas bentónicas. De hecho, entre las poblaciones actuales la proporción de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes, lo que indica que la reproducción sexual es más excepcional. La forma microsférica es conservadora en el sentido ontogenético, pues recapitula el desarrollo filogenético del grupo. Por el contrario, la forma megalosférica es progresiva, al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas.
Los foraminíferos presentan dos modos de vida claramente diferenciados: bentónico y planctónico, viviendo en el sedimento o en la columna de agua.[18] Los foraminíferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad,[19] volumen total de hielo así como características geoquímica del agua (pH, concentración de metales trazas), y contaminación del medio.
Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de sus seudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La mayoría son marinos y estenohalinos (esto es, toleran pequeñas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos con conchas de tipo aporcelanado viven en ambientes hipersalinos (salinidad> 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).
Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los bentónicos (con alrededor de 50 especies modernas) además de presentar un menor registro geológico, ya que los primeros fósiles son del período Jurásico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y 36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele ser alrededor de 300m, y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas).
Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).
Las conchas de los foraminíferos pueden estar constituidas por:
Las conchas aporcelanadas o "imperforadas" presentan cristales de muy pequeño tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares o globulares y dispuestos aleatoriamente. Al no existir paralelismo entre sus ejes ópticos, con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra y opaca, mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante. Las conchas aporcelanadas suelen tener seudoporos que no suelen atravesar la concha por completo.
Las conchas hialinas o "perforadas" se caracterizan por su transparencia, que es el resultado de la delgadez de las paredes en las conchas granulares, o de la disposición regular de los cristales con un eje óptico perpendicular a la superficie del concha en las fibroradiales. Existen también conchas hialinas de estructura lamelar, formadas por la superposición de laminas calcáreas separadas por una película de proteína. La estructura lamelar puede ser monolamelar o plurilamelar en función del número de láminas calcáreas por cada cámara. Las conchas hialinas presentan perforaciones con diámetro, densidad y localización variables.
Tradicionalmente la taxonomía en foraminíferos ha estado basada en la morfología y geometría de sus conchas o testas:
Las conchillas de los foraminíferos dan lugar a unos espacios llamados cámaras. El número, forma y la disposición de estas cámaras es uno de los criterios de clasificación básico en la taxonomía de estos organismos.
Las conchas pueden dar lugar a una única cámara, son las conchas uniloculares (foraminíferos monotálamos), o pueden estar formadas por varias cámaras, en este caso se trata de conchas pluriloculares (foraminíferos politálamos).
Esta clasificación evidentemente hace referencia únicamente a las conchas pluriloculares. En el caso de las conchas uniloculares, el criterio de diferenciación es la forma de su única cámara (e.g., esférica, tubular, espiralada,…).
La disposición de las cámaras puede ser:
Además de la morfología de la concha es interesante observa la forma, posición y número de otros elementos morfológicos. Estos son la abertura principal de la concha, aberturas secundarias o accesorias, presencia de espinas, dientes, tegillas, bullas, costillas, estrías, carenas, murica, etc. Otras características interesantes son la estructura y textura superficial de la concha, la presencia o no de cuello, las suturas intercamerales, etc.
La clasificación de los foraminíferos todavía no está resuelta, por lo que siendo conservadores podemos distinguir cinco clases:
Los foraminíferos fueron subdivididos inicialmente en tres clases: Athalamea, Monothalamea y Polythalamea,[20][21] pero la última clase ha sido reciente dividida en dos: Tubothalamea y Globothalamea, mediante un estudio de filogenia molecular.[22] En las clasificaciones más recientes, Athalamea y Xenophyophorea se incluyen en Monothalamea, pero con la indicación de que este grupo es parafilético y que son necesarios estudios adicionales.[22][23]
La posición taxonómica y las relaciones filogenéticas de Athalamea todavía no están esclarecidas, de manera que algunas veces han sido consideradas como un grupo diferente del de los foraminíferos y otras veces como un grupo integrante, aunque ancestral, de los mismos. Este grupo, que incluye al orden Reticulomyxida, es por el momento considerado como incertae sedis al igual que los xenofióforos (clase Xenophyophorea) y los komokioideos (superfamilia Komokioidea y/o orden Komokiida).[24][25]
Los foraminíferos son utilizados como bioindicadores de temperatura, salinidad, oxígeno, turbidez, e igualmente sus fósiles son importantes en interpretaciones paleoceanográficas y paleoclimáticas, ya que los cambios en las poblaciones de estos organismos indican modificaciones en el ambiente.
Por su pequeño tamaño, amplia distribución en mares y océanos, elevada biodiversidad y alta tasa de cambio evolutivo, sus fósiles son muy utilizados en bioestratigrafía para establecer biozonas muy detalladas, y así datar y correlacionar rocas procedentes de sondeos, lo cual les añade una importancia económica relacionada con la búsqueda de hidrocarburos.
Las relaciones son aproximadamente las siguientes:[26]
ForaminiferaReticulomyxa filosa, sin concha (Athalamea)
Allogromia lagenoides, concha monocámara (Monothalamea)
Xenofióforo (Xenophyophorea)
Amphisorus hemprichii, concha tubular espiralada (Tubothalamea)
Globigerina, célula y concha globular (Globothalamea)
Los foraminíferos (Foraminifera, latín "portadores de orificios") son protistas ameboides, principalmente marinos, aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas que fosiliza con relativa facilidad. Son llamados a veces coloquialmente "arena viviente", en alusión a su hábitat bentónico en el fondo marino mimetizándose con la arena. Los septos que separan las cámaras están perforados por uno o más orificios de interconexión denominados forámenes, los cuales dan nombre al grupo. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados) que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo.
Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.
Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos, además de unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles. Por lo general tienen un tamaño menor a 1 mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm.
Foraminiferoak protista zelulabakarrak dira. Ameba, erradiolario eta heziozoarioek bezala pseudopodoak dituzte. Bere tamaina dela eta, kosmopolitak direlako eta azkar eboluzionatzen dutelako mikropaleontologian oso erabiliak dira. Foraminifero planktonikoek segida bioestratigrafikoak izendatzeko balio dute eta bentonikoek berreraikuntza paleoanbientalerako.
Esan bezala foraminiferoek pseudopodoak dituzte. Hauek errtikulopodo edo errizopodo motakoak dira, hau da, finak dira eta itxura adarkatua dute. Bere protoplasma oskol batez babestua dago. Oskol hau hasieran organikoa izaten da biana beranduago mineralez babesten da. Mineral hauek nolakoak diren foraminiferoak sailkatzen baimentzen du. Batzuek oskol aragonitikoa dute, beste batzuk kaltzitikoa eta azkenik badira aurkitzen dituzten partikulak itsasten dituztenak (aglutinakorrak).
Foraminiferoen oskola ganbaraz osatua dago. Ganbara hauek zuloak dituzte pseudopodoak atera daitezen. Ganbara bat baino gehiago dagoenean (gehienetan) hauen artean pareta zeharkatzen duten zuloak daude. Zulo hauei foramen izena ematen zaio. Foraminifero fosilak oskolaren formaz sailkatzen direnez hau ezagutzea bereziki garrantzitusa da eta askotan ez zaio arretarik jartzen biologiari berari.
Foraminiferoetan zitoplasma bi zatitan banatzen da: ektoplasma eta endoplasma. Izenak dioen bezala endoplasma barnekaldean egoten da eta ektoplasma kanpokalderantz isurtzen da. Isurketa hau pseudopodoen bidez egiten da oskolak dituen zuloetatik. Zulorik ez badute orduan irekidura nagusitik agertzen dira aho baten moduan.
Orokorrean foraminifero gehienek diatomeak, zoosporak, dinoflagelatuak, krisofitak, kopepodoen larbak eta algak jaten dituzte. Bakterioak eta bestelako partikula organikoak ere jaten dituzte. Askok modu sinbiontean izaki fotosintetikoak dituzte, adibidez dinoflagelatuak. Janaria pseudopodoek hartzen dute eta ondoren barrura sartu eta endoplasman uzten dute.
Foraminiferoen bizi eredua oso aldakorra denez bakoitza bere lekuan bizi da. Horrela belarjaleak direnak zona fotikoan bizi dira eta beraz kostaldean bizi dira gehiago. Detritiboroak eta bakteriofagoak eutrofizazioa eman den lekuetan bizi dira. Haragijaleak eta parasitoak ez dira oso arruntak baina beste leku batzuetan bizi dira.
Foraminifero planktonikoak gehienbat oportunistak dira eta edozein partikula organiko irentsi dezakete. Askotan fitoplankton asko dagoen lekuetan bizi dira.
Gaur egun bizi diren foraminifero espezie gehienak bentonikoak dira. Hauetariko batzuk, beraz, lurrera lotuta bizi dira. Bentoniko askeak direnak pseudopodoen kontrakzio koordinatuaz mugitzen dira. Batzuek pseudopodoak ibiltzeko erabiltzen dituzte.
Planktonikoak direnak ez dira gai euren kasa mugitzeko, eta beraz korronteak erabili behar dituzte. Hala ere gorantz edo beherantz mugitu daitezek estrategia ezberdinak erabilita (orokorrean dentsitatea aldatzen duen edozein).
Foraminiferoen birsorkuntza urtean behin, ilargiro edo ilargi erdiro izan daiteke. Bi modu dituzte birsortzeko: sexuala eta asexuala (gamogonia eta eskizogonia). Askotan bata eta bestea txandakatzen dira. Hala ere kondizioak txarrak direnean fase sexuala ez da gertatzen eta ondorengo guztiak klonak izango dira.
Oskolaren sorrerako bi modu daude. Batean jarraian sortzen da oskola eta bestean noizbehinka. Jarraian sortzen denean oskolek ez dituzte ganbera bereiztuak, baina noizbehinka egiten denean ganbara hauek bereizten dira. Oskola sortzeko Golgiren aparatuak hartzen du parte pseudopodoekin batera. Golgiren aparatuak beharrezkoak diren proteinak isurtzen ditu. Proteina hauek biomineralizazioa sortzen dute aurretik aipatutako bi modu posibleetan. Oskolaren forma pseudopodoen disposizioak eta luzerak zehazten du.
Foraminifero batzuetan ganbara berri bat sortzean organismo osoak jasotzen du oskol berri bat, baina aurrekoa desagertarazi gabe. Honek egitura lamelarra deritzona sortzen du.
Foraminiferoen oskolaren formak oso ugariak dira eta orokorrean esanahi ekologikoa dute.
Itxura unilokularra duten foraminiferoek hazkuntza jarraia dute. Mota ezberdinak ikus daitezke, baita kiribilduak ere. Kiribilduen artean planiespiralak eta trokoespiralak aurkitu daitezke.
Ganbara ezberdinak elkartuz sortzen dira. Hauek serieak sortuz egin daitezke eta orduan mota ezberdinak egongo dira, serie bakoitzean dauden ganbaren arabera: uniseriatuak, biseriatuak, triseriatuaak...
Ganbara ezberdinak kiribilduz elkartzen badira hiru mota aurkituko ditugu:
Gainera hauek guztiak ebolutoak edo inbolutoak izan daitezke kiribiltze moduaren arabera. Inbolutoak izango dira azkeneko ganbarak aurrekoak besarkatzen baditu.
Ganbarak lotzeko beste moduak ere badira. Miloilidoetan, adibidez, ganbarak kiribiltzen dira baina zenbaki zehatz bat egongo da bira bakoitzean. Beste batzuk, orbitolinak bezala zirkulu kontzentrikoak egiten hazten dira.
Lehen esan bezala mota ezberdinak daude:
Sinpleenak dira eta badirudi zaharrenak ere direla. Hala ere euren konposaketa ez da oso ondo ezagutzen. Autore batuzen arabera kitina edo keratina izan daiteke, beste batzuek proteina polisakarido bat dela diote. Ektoplasma eta endoplasma bereizteko geruzatxo organiko bat dago.
Kanpoaldean aurkitzen dituzten materialak bildu eta elkartzen dituzte. Zementua zelulak berak isurtzen du. Aurkitu daitezkeen osagaiak, beraz, anitzak dira. Batzuek kuartzoa bakarrik erabiltzen dute, beste batzuek moluskoen zatiak, mikak, magnetita, granateak, diatomeak, kokolitoak, beste foraminifero batzuk edo hainbat partikula izan ahal dituzte. Hauek jartzeko modua irregularra edo erregularra izan daiteke.
Kaltzitak oskola eraikitzen duenean zelulak berak isurtzen du. Hiru motakoak egon daitezke:
Hainbat foraminiferoren oskolak, batez ere hialinoak direnenak, aragonitoz osatuak daude. Hala ere aragonitoa ez da oso egonkorra eta kaltzitan eraldatu daiteke.
Hauek urriak dira, baina ez da oso ziurra nola sortzen den. Batuzek eurek jariatzen dutela uste da, beste batzuek kanpotik jasotzen duten bitartean.
Sailkatzeko hainbat metodo proposatu badira ere gaur egun ere arazo handiak daude horretarako. Onartuen dagoen sailkapenean Foraminiferoak orden bat kontsideratzen dira eta 12 azpiorden daude 74 superfamiliekin. Hala ere autoreen arabera hauek aldatzen dira.
12 azpiordenetan sailkapena honako hau da:
Foraminiferoak oso erabiliak dira paleontologian eta batez ere mikropaleontologian fosil gidari baten ezaugarri guztiak betetzen dituztelako: ugariak dira, kosmopolitak dira eta azkar eboluzionatzen dute.
Hau dela eta bioestratigrafian eta paleoekologian oso erabiliak dira. Lehenengoan fosil gidari izanda urrun dauden harri gorputzak korrelazionatzea baimentzen dutelako. Gainera fenomeno oso laburren data zehatzak ematen dituzte, askotan isotopoekin egiten diren metodoek baino zehaztasun handiagoa lortzen.
Paleoekologiari dagokionez, foraminifero bakoitzak duen habitat ezberdinari erreparatuz hauek bizi zitezkeen esparrua nolakoa zen jakin daiteke: sakonera, gazitasuna, tenperatura, kondizio organikoak. Geroz eta gehiagotan erabiltzen dira antzinako ingurune ekologikoen inguruan gehiago jakiteko eta kasu batzuetan kutsadura gertatu aurretiko egoerara itzultzeko.
Tafonomiari dagokionez oso izaera ezberdina erakusten dute. Horrela bentonikoak direnak gehiago kontserbatzen dira planktonikoak direnak baino eta sedimenturen barnean bizi direnak are eta gehiago.
Foraminifero planktonikoak hiltzean beherantz doaz eta kaltzitaren disoluzio esparrua pasatzerakoan ez dira kontserbatzen. Lerro hau 4.000 eta 5.000 metroko sakoneren artean kokatzen da. Era berean hiltzean denbora luzea behar dute hondo ozeanikora heltzeko. Espezie bakoitzaren tamainaren arabera 3tik 12 egunera behar izaten dute eta denbora honetan korronteek urrunera garraiatu ahal dituzte. Hau dela eta kontu handiz ikertu behar dira foraminifero planktonikoak.
Fosilizazioa ematen denan hainbatek ez dute fasea pasatzen eta deuseztuak izaten dira. Hala ere fosil bilakatzen direnek informazio handia ematen dute, δ18O/δ16O proportzioa ematen dutelako et honekin klima ezagutu ahal delako.
Foraminiferoak protista zelulabakarrak dira. Ameba, erradiolario eta heziozoarioek bezala pseudopodoak dituzte. Bere tamaina dela eta, kosmopolitak direlako eta azkar eboluzionatzen dutelako mikropaleontologian oso erabiliak dira. Foraminifero planktonikoek segida bioestratigrafikoak izendatzeko balio dute eta bentonikoek berreraikuntza paleoanbientalerako.
Huokoseläimet (Foraminifera) on suuri Rhizaria-kuntaan kuuluvien yksisoluisten eliöiden luokka, jota luonnehtivat verkkomaiset valejalat. Huokoseläimet muodostavat tyypillisesti ympärilleen kovan kuoren, joka koostuu kalsiumkarbonaatista tai yhteenliimautuneista sedimenttihiukkasista. Kuori voi muodostaa yhden ontelon tai jakautua moniin lokeroihin, joiden sisällä solu elää. Valejalat voivat tulla kuoren ulkopuolelle yhdestä aukosta tai useista pienistä kuoren pinnalla olevista huokosista. Huokoseläimet käyttävät valejalkoja liikkumiseen, kiinnittymiseen ja ravintohiukkasten pyydystämiseen. Joillakin lajeilla on soluissaan endosymbionttisia yksisoluisia leviä, joiden ansiosta ne kykenevät yhteyttämään. Jotkut puolestaan kykenevät ottamaan ravinnoksi sulattamiltaan leviltä viherhiukkaset soluunsa, jossa ne jatkavat yhteyttämistä jonkin aikaa (kleptoplastidit eli "varastetut" viherhiukkaset).
Useimmat huokoseläimet ovat alle puolen millimetrin mittaisia, mutta suurimmat lajit jopa toista kymmentä senttiä.
Suurin osa huokoseläimistä elää merivedessä, ja erityisesti niitä tavataan rantojen meiofaunassa eli hiekan ja sedimentin seassa. Niitä elää myös plankitisina.
Huokoseläinten kovat kuoret säilyvät hyvin fossiileina. Niitä on löydetty jo kambrikautisista kerrostumista. Fossiilisista huokoseläimistä tehtyihin päätelmiin perustuu suuri osa muinaisista ilmasto-oloista saatua tietoa. Ne ovat hyviä johtofossiileita, ja niiden perusteella määritellään muun muassa stratigrafisista kerrostumista muun muassa niiden edustama meren syvyys.
Huokoseläimet (Foraminifera) on suuri Rhizaria-kuntaan kuuluvien yksisoluisten eliöiden luokka, jota luonnehtivat verkkomaiset valejalat. Huokoseläimet muodostavat tyypillisesti ympärilleen kovan kuoren, joka koostuu kalsiumkarbonaatista tai yhteenliimautuneista sedimenttihiukkasista. Kuori voi muodostaa yhden ontelon tai jakautua moniin lokeroihin, joiden sisällä solu elää. Valejalat voivat tulla kuoren ulkopuolelle yhdestä aukosta tai useista pienistä kuoren pinnalla olevista huokosista. Huokoseläimet käyttävät valejalkoja liikkumiseen, kiinnittymiseen ja ravintohiukkasten pyydystämiseen. Joillakin lajeilla on soluissaan endosymbionttisia yksisoluisia leviä, joiden ansiosta ne kykenevät yhteyttämään. Jotkut puolestaan kykenevät ottamaan ravinnoksi sulattamiltaan leviltä viherhiukkaset soluunsa, jossa ne jatkavat yhteyttämistä jonkin aikaa (kleptoplastidit eli "varastetut" viherhiukkaset).
Useimmat huokoseläimet ovat alle puolen millimetrin mittaisia, mutta suurimmat lajit jopa toista kymmentä senttiä.
Suurin osa huokoseläimistä elää merivedessä, ja erityisesti niitä tavataan rantojen meiofaunassa eli hiekan ja sedimentin seassa. Niitä elää myös plankitisina.
Huokoseläinten kovat kuoret säilyvät hyvin fossiileina. Niitä on löydetty jo kambrikautisista kerrostumista. Fossiilisista huokoseläimistä tehtyihin päätelmiin perustuu suuri osa muinaisista ilmasto-oloista saatua tietoa. Ne ovat hyviä johtofossiileita, ja niiden perusteella määritellään muun muassa stratigrafisista kerrostumista muun muassa niiden edustama meren syvyys.
Les Foraminifera, en français Foraminifères (du latin foramen, « ouverture, trou »[1]), sont un embranchement de chromistes, caractérisés par leurs coquilles le plus souvent calcaires et en général multiloculaires (formées de plusieurs loges ou chambres) qui restent en communication entre elles par leurs ouvertures successives (ces perforations dans les parois de séparation des chambres étant appelées foramen). Ce sont des protistes (eucaryotes unicellulaires) extrêmement abondants depuis plusieurs centaines de millions d'années, ce qui leur confère une grande importance au niveau écologique mais aussi scientifique (notamment du fait qu'ils forment un des groupes de fossiles les plus abondants et diversifiés)[2]. Cette microfaune sténohaline colonise majoritairement les fonds marins (foraminifères benthiques) ; une plus faible fraction, les Globigérines (en), est moins diversifiée (foraminifères planctoniques vivant généralement à faible profondeur dans la couche euphotique).
Les foraminifères sont des protozoaires unicellulaires apparus au Cambrien inférieur (540 Ma), qui se sont surtout développés à partir du Trias.
Leur coquille minérale est appelée « test »[2] (du latin testa, « récipient arrondi », qui a donné « tête ») ; elle comprend une ou plusieurs chambres[3] (ou loculus ou loges) reliées entre elles, et est munie d'un ou plusieurs orifices (« foramen ») qui relient ces loges au milieu extérieur. De ces foramens sortent des pseudopodes[4], qui permettent à l'organisme d'interagir avec son environnement : préhension, alimentation, déplacement.
Le test est initialement composé de matière organique progressivement minéralisée, mais aussi parfois de particules exogènes agglomérées (notamment chez les espèces vivant dans le sédiment ou en profondeur). Celui-ci peut être de type agglutiné (agglomérat exogène), microgranuleux (à grains de calcite), porcelané (calcitique lisse) ou hyalin (cristallin). Les foraminifères se développent en construisant de nouvelles loges à leur test. Celles-ci sont disposées selon une géométrie propre à chaque espèce : elles peuvent être rectilignes, arquées, enroulées ou encore cycliques, et à chaque fois unisériées ou multisériées. Ces agencements peuvent aussi être mixtes, ou encore plus complexes. Les miliolidés ont une disposition particulière, dite « pelotonnée ». La surface du test peut être lisse ou recouverte de stries, de côtes, d'un réticule, de tubercules, de piquants...
Leur taille varie généralement de 38 µm à 1 mm (certains peuvent faire quelques centimètres, avec un maximum enregistré à 18 cm)[5]. On en recense actuellement près de 50 000 espèces, cette famille renfermant des espèces vivantes (6 700–10 000)[6],[7] et fossiles (40 000)[6],[8], ce qui est sans doute peu comparé à la diversité effective, les océans renfermant de nombreuses espèces inconnues de foraminifères planctoniques.
Leur régime alimentaire est constitué de bactéries, d'algues, de larves (de mollusques, d'échinodermes ou de crustacés), et de déchets variés : ils s'adaptent à leur environnement.
Les foraminifères ont un cycle de reproduction complexe, appelé « haplo-diplophasique » : il y a alternance d'une génération mononucléée haploïde (gamogonie) et d'une génération diploïde plurinucléée (schizogonie). La phase sexuée (gamogonie) est cependant absente chez certaines espèces.
Chaque foraminifère commence sa vie dans une loge simple (test uniloculaire), qui va se complexifier ou se multiplier avec la croissance. Chaque nouvelle loge ajoutée est plus grande que la précédente, et certaines espèces peuvent ainsi mesurer plusieurs centimètres à partir d'un certain âge, tout en demeurant unicellulaires.
En milieu de récifs, certains foraminifères actuels ont un comportement encroûtant[n 1], pouvant atteindre tout au plus une épaisseur de 1 cm, sur des surfaces limitées ; ils contribuent très peu à la formation du récif qui est également formé d'encroûtements d'algues[9]. Un genre diffère : le Solenomeris (es), qui pendant l'Ilerdien a formé des récifs depuis le nord de l'Espagne jusqu'au Corbières[10] (Solenomeris ogormani Massieux, 1973)[9]). Il était pour cette raison classé dans les algues rouges corallines (calcaires)[11] jusqu'à ce que son appartenance aux foraminifères soit introduite par Maslov, qui observe en 1956[12] que la morphologie des loges de Solenomeris est semblable à celle des chambres latérales des Orbitoïdidés (es) (Discocyclines (es))[9].
Les foraminifères sont des êtres absolument ubiquitaires en eau salée et parfois douce : on en rencontre dans toutes les mers du globe, à toutes les profondeurs et à toutes les distances des côtes, et ce depuis des centaines de millions d'années. Ils ont un mode de vie soit benthique (vivant sur ou dans le sédiment, sur le fond des lagunes et des mers) soit planctonique (en suspension dans la colonne d'eau, et particulièrement dans la zone photique mais parfois jusqu'aux abysses). D'une manière générale, les espèces à test porcelané vivent surtout dans les eaux superficielles, et celles à test hyalin sont répandues partout sauf aux très grandes profondeurs. Les espèces à test agglutiné, également ubiquistes, sont les seules qui subsistent au-dessous de 4 000 à 5 000 m. Les espèces qui vivent dans les milieux troublés (courant, prédateurs) développent des tests plus solides. Certaines espèces sont fouisseuses et se nourrissent en creusant le sédiment superficiel (elles sont rares au-delà de 15 cm). Les espèces planctoniques sont équipées de flotteurs, sous la forme de poches de gaz ou de graisse ; elles sont généralement rondes (comme les globigérines) et parfois équipées de piquants, surtout celles vivant près de la surface.
Depuis le Trias, les foraminifères sont tellement abondants qu'ils constituent une composante majeure du sédiment marin.
C'est en 1825 qu'Alcide Dessalines d'Orbigny (1802-1857) crée l'ordre des foraminifères dans un travail intitulé Tableau méthodique de la classe des céphalopodes. Au cours de sa vie, Orbigny va décrire 1 500 espèces, la plupart nouvelles pour la science. Il fut le premier à étudier leur mode de vie et leurs exigences écologiques. Mais la nature unicellulaire des foraminifères a été découverte par Félix Dujardin (1801-1860) en 1835. C'est grâce à leur étude qu'il découvre le protoplasme des organismes unicellulaires.
La composition de ce test (organique, agglutiné, carbonaté et siliceux) est le principal critère de classification des foraminifères et est à la base de la plupart des classifications, dont celle de Loeblich et Tappan (1964 et 1988). Les foraminifères à tests organiques sont principalement représentés par des foraminifères unicellulaires, les Allogromiina (sous-ordre). Ce sous-ordre est encore mal connu puisque, du fait de sa perte dans les assemblages fossiles, les micropaléontologues les ont très peu étudiés. Toutefois, actuellement, le groupe Gooday, à Southampton (Royaume-Uni), tente de combler le retard, tout au moins, sur leur reconnaissance. Les foraminifères à tests agglutinés sont caractérisés par l'agglutinat de grains prélevés dans le sédiment (cf. Gaudryina sp., foraminifère en bas à gauche sur la planche proposée). Une sélection des grains pourrait s'opérer chez certaines espèces (par exemple Saccammina micaceus, qui présente uniquement des grains de micas). Deux types de foraminifères à tests carbonatés peuvent être différenciés. Les porcelanés ont un aspect blanc opaque, alors que les hyalins sont transparents et vitreux. Enfin, les foraminifères à tests siliceux sont extrêmement rares. Le deuxième critère de classification est l'agencement des loges. Ainsi, on peut distinguer plusieurs grands types de tests :
Un troisième critère est l'ornementation du test. Le test peut être lisse, mais présente souvent des excroissances (côtes, épines, ponts suturaux...) et des dépressions. Enfin, un quatrième critère est la morphologie de l'ouverture principale et sa position. Ainsi, l'ouverture est parfois en relation avec des éléments supplémentaires (dents, lèvres, plaques...) et/ou à l'extrémité d'un col.
Omniprésents dans les milieux marins, ils occupent de très nombreuses niches écologiques (des marais maritimes aux plaines abyssales). Du fait de leur cycle de vie court (1 à 3 mois en moyenne, 1 an maximum), les foraminifères réagissent rapidement aux changements de leur environnement. Leurs populations peuvent croître ou diminuer, leur variété se transformer, les loges grandir ou se réduire... La pollution et les changements environnementaux (e.g. variations climatiques) peuvent ainsi conduire à une transformation radicale des populations de foraminifères. Ainsi, leur cycle de vie court et leur ubiquité dans le milieu marin, associés à une grande richesse dans le sédiment (analyses statistiques robustes), une méthode d'analyse peu onéreuse et aisée et à une trace dans le fossile (permet l'étude avant modification du milieu) font des foraminifères, en particulier benthiques, de bons bio-indicateurs de la qualité de l'environnement ou proxies des changements environnementaux.
Un foraminifère actuel in situ, Marginopora vertebralis à la Réunion (famille des Soritidae)
Un autre foraminifère contemporain, probablement de la famille des Soritidae.
Miniacina miniacea, un autre foraminifère contemporain, de la famille des Homotrematidae.
Les foraminifères benthiques sont d'excellents marqueurs biostratigraphiques. Ces fossiles stratigraphiques sont utilisés en géologie pour la datation relative des roches sédimentaires.
Certaines roches sont composées principalement d'une accumulation de foraminifères (pierre à liards du Stampien de Seine-et-Marne, composée de nummulites ; sable de Villiers-Saint-Frédéric (Yvelines) composé de milioles de 1 à 2 mm accumulées par le vent ; etc.).
L'ordre des foraminifères (Foraminifera) est apparu dès le début du Cambrien. Les foraminifères se distinguent par leur architecture (forme et arrangement des chambres), et la microstructure de leur test (organique, agglutination de particules exogènes, cristallisation microgranulaire, porcelanée, ou hyaline, de carbonate de calcium).
Fossiles de foraminifères en Espagne.
Calcaire à nummulites.
Fusulines du Carbonifère supérieur.
De nombreuses espèces de foraminifères forment des tests qui reflètent les conditions environnementale dans lesquels ils ont calcifié. La composition chimique et isotopique des foraminifères calcaires fossilisés permet de déduire les propriétés de l'eau de mer à l'instant où les foraminifères se sont formés. Ainsi, ils constituent un important outil paléoclimatologique[13],[14].
Classification selon World Register of Marine Species (2 mai 2022)[15] :
Quelques sous-ordres (-ina), superfamilles (-acea) et familles (-idae) de foraminifères communs :
Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.
Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.
Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.
Tests de foraminifères de Ngapali, Myanmar. Largeur de champ = 5,22 mm.
Foraminifères Baculogypsina sphaerulata d'Hatoma, au Japon. Largeur de champ = 5,22 mm.
« Se dit des organismes animaux ou végétaux qui s'étalent en croûte à la surface de leurs supports (algues, éponges, cnidaires, ascidies). [Les lichens encroûtants sont dits crustacés.] »
— « encroûtant », sur larousse.fr (consulté en octobre 2021).
Les Foraminifera, en français Foraminifères (du latin foramen, « ouverture, trou »), sont un embranchement de chromistes, caractérisés par leurs coquilles le plus souvent calcaires et en général multiloculaires (formées de plusieurs loges ou chambres) qui restent en communication entre elles par leurs ouvertures successives (ces perforations dans les parois de séparation des chambres étant appelées foramen). Ce sont des protistes (eucaryotes unicellulaires) extrêmement abondants depuis plusieurs centaines de millions d'années, ce qui leur confère une grande importance au niveau écologique mais aussi scientifique (notamment du fait qu'ils forment un des groupes de fossiles les plus abondants et diversifiés). Cette microfaune sténohaline colonise majoritairement les fonds marins (foraminifères benthiques) ; une plus faible fraction, les Globigérines (en), est moins diversifiée (foraminifères planctoniques vivant généralement à faible profondeur dans la couche euphotique).
Prótasón, cosúil le haiméibe, a thálann sliogán seachtrach, cailcreach is cuasach de ghnáth. Itheann is gluaiseann sé trí phróisis phrótaplasmacha, sínte amach trí oscailtí sa sliogán. Orgánach muirí den chuid is mó. Cruthaíonn a n-iarsmaí dríodar ar an ngrinneall a dtugtar láib fhoramainiféarach air, agus bíonn cuid mhaith iontaisí ann.
Os foraminíferos ou Foraminifera ("que levan buracos") son un gran filo de protistas ameboides. Están entre as especies máis comúns do plancto mariño. Presentan pseudópodos reticulados, formados por finos cordóns de citoplasma que se ramifican e se fusionan formando unha rede dinámica.[1] Producen tipicamente unha testa ou cuncha, que pode ter unha ou múltiples cámaras, algunhas das cales teñen unha estrutura moi elaborada e son importantes na súa clasificación.[2] Estas cunchas están feitas de carbonato de calcio (CaCO3) ou partículas de sedimentos aglutinadas. Existen unhas 10.555 especies recoñecidas, tanto vivas coma fósiles[3]. O seu tamaño é xeralmente menor de 1 mm, pero algúns son máis longos, e a especie máis grande mide 20 cm.[4]
Os Foraminifera foran incluídos no grupo dos Protozoa,[5][6][7] ou no reino Protoctista ou Protista.[8][9] A posición taxonómica de Foraminifera variou moito desde que foran recoñecidos como protozoos (protistas) por Schultze en 1854,[10] xeralmente tratándoos como orde, pero ás veces como clase. Leoblich e Tappan (1992) [11] redefiniron Foraminifera como clase no Treatise on Invertebrate Paleontology, onde están agora situados. Algúns taxonomistas colocan aos Foraminifera nun filo propio, coa mesma categoría ca os Sarcodina ameboides, onde foran antes situados.
Hoxe hai fortes evidencias, principalmente de filoxenia molecular, de que pertencen ao grupo de protozoos denominado Rhizaria.[5] Antes de que se recoñecesen as súas relacións evolutivas cos membros de Rhizaria, os foraminíferos estaban agrupados con outros grupos ameboides do filo Rhizopodea (ou Sarcodina) na clase dos Granuloreticulosa. Esta taxonomía baseada na morfoloxía aínda se usa hoxe.
O nivel taxonómico de Rhizaria é tamén problemático. Cavalier-Smith define Rhizaria como un infrarreino dentro do reino Protozoa.[5]
Os datos moleculares, aínda que non están apoiados en correlacións morfolóxicas, suxiren fortemente que os Foraminifera están estreitamente relacionados cos Cercozoa e Radiolaria, grupos que inclúen ambos formas ameboides con cunchas complexas. Estes tres grupos (Foraminifera, Cercozoa e Radiolaria) constitúen o grupo dos Rhizaria.[6] Porén, o parentesco exacto entre os foraminíferos e os outros grupos non está de todo claro.
Hai un gran número de foraminíferos fósiles, pero tamén hai moitas especies actuais, principalmente mariñas, e algunhas que poden vivir en augas salobres.[12] Son maiormente especies bentónicas, e unhas 40 morfoespecies forman parte do plancto.[1] O número de especies recoñecidas crese que supón só unha fracción da diversidade actual, porque moitas especies que son xeneticamente distintas poden ser morfoloxicamente indistinguibles.[13]
Algunhas especies levan algas unicelulares como endosimbiontes, as cales poden pertencer a diversas liñaxes, como algas verdes, algas vermellas, algas pardas, diatomeas, e tamén dinoflaxelados.[1] Nalgúns foraminíferos dáse a cleptoplastia, é dicir, reteñen os cloroplastos das algas que inxiren e utilízanos para facer a fotosíntese.[14]
A célula dun foraminífero divídese nun endoplasma granular e un ectoplasma transparente a partir do cal emerxe a rede de pseudópodos a través dunha soa abertura ou a través de moitas perforacións da testa ou cuncha. Os pseudópodos teñen uns pequenos gránulos característicos que van en ambas as direccións.[12] Os pseudópodos utilízanse para a locomoción, ancoraxe, e captrura do alimento, o cal consiste en pequenos organismos como diatomeas ou bacterias.[1]
O ciclo de vida dos foraminíferos comprende unha alternancia entre unha xeración haploide e outra diploide, aínda que en aspecto son similares.[10][15] A forma haploide ou gamonte inicialmente ten un só núcleo celular, e divídese para producir numerosos gametos, que teñen tipicamente dous flaxelos. A forma diploide ou esquizonte é multinucleada, e despois de sufrir a meiose fragméntase producindo novos gamontes. Nas formas bentónicas é común que existan varias roldas de reprodución asexual antes da reprodución sexual.[12]
O exame da forma e composición da testa ou cuncha é a maneira principal de identificar e clasificar os foraminíferos. A maioría deles teñen testas calcarias, compostas de carbonato de calcio.[12] Noutros casos a testa pode estar feita de material orgánico, ou feita de pequenas partículas de sedimentos cementadas (aglutinados). Nun xénero está feita de silicio. Nas testas calcarias, dependendo da disposición dos cristais, distínguese entre testas aporcelanadas ou hialinas. As aberturas da testa, incluídas aquelas que permiten que o citoplasma flúa dunha cámara a outra, denomínanse aperturas. A testa contén unha matriz orgánica, que se pode ás veces recuperar nas mostras fósiles.[16]
Coñécense testas fósiles desde o período Cámbrico,[17] e moitos sedimentos mariños están compostos principalmente por elas. Por exemplo, as rochas calcarias coas que se fixeron as pirámides de Exipto están compostas case enteiramente de foraminíferos nummulíticos bentónicos.[18] Estímase que os foraminíferos de arrecife producen anualmente 43 millóns de toneladas de carbonato de calcio, polo que xogan un papel esencial na produción dos carbonatos dos arrecifes.[19]
Os estudos xenéticos identificaron a ameba espida "Reticulomyxa" e os peculiares xenofióforos como foraminíferos sen testa. Uns poucos ordes doutros protistas ameboides producen pseudópodos reticulosos, e foron anteriormente clasificados cos foraminíferos no taxon Granuloreticulosa, pero este xa non se considera un grupo natural, e a maioría están agora clasificados entre os Cercozoa.[20]
Tradicionalmente a taxonomía dos foraminíferos estivo baseada na morfoloxía e xeometría das súas cunchas ou testas, examinando as seguintes características:
Os cristais das cunchas "imperforadas" aporcelanadas son de moi pequeno tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares ou globulares e dispostos aleatoriamente. Ao non existir paralelismo entre os seus eixes ópticos, co microscopio de luz transmitida a cuncha vese negra e opaca, namentres que con luz reflectida se ve branca e brillante. As cunchas aporcelanadas adoitan ter pseudoporos que normalmente non atravesan a cuncha por completo.
As cunchas hialinas ("perforadas"), caracterízanse pola súa transparencia, que é o resultado da delgadeza das paredes nas cunchas granulares, ou da disposición regular dos cristais cun eixe óptico perpendicular á superficie da cuncha nas fibrorradiais. Existen tamén cunchas hialinas de estrutura lamelar, formadas pola superposición de láminas calcarias separadas por unha película de proteína. A estrutura lamelar pode ser monolamelar ou plurilamelar en función do número de láminas calcarias por cada cámara. As cunchas hialinas presentan perforacións con diámetro, densidade e localización variables.
As testas dos foraminíferos dan lugar a uns espazos chamados cámaras. O número, forma e a disposición destas cámaras é un dos criterios de clasificación básico na taxonomía destes organismos.
As cunchas poden dar lugar a unha única cámara (cunchas uniloculares) ou poden estar formadas por varias cámaras (cunchas pluriloculares).
Esta clasificación evidentemente fai referencia só ás cunchas pluriloculares. No caso das cunchas uniloculares, o criterio de diferenciación é a forma da súa única cámara (por exemplo, esférica, tubular, espiralada...).
A disposición das cámaras pode ser:
Ademais da morfoloxía da cuncha é interesante observar a forma, posición e número doutros elementos morfolóxicos. Estes son:
Os foraminíferos presentan dous modos de vida claramente diferenciados: bentónico e planctónico, vivindo no sedimento ou na columna de auga.[21]
Os foraminíferos bentónicos, dos que se atopan fósiles desde o Precámbrico, poden ser tanto sésiles coma áxiles. Segundo a posición que ocupan no sedimento poden clasificarse en epibentónicos ou endobentónicos (epifaunais ou infaunais, respectivamente). Os dous parámetros ambientais son os principais responsables para determinar a profundidade na que un foraminífero vive e a súa abundancia, a dispoñibilidade de osíxeno e a cantidade de alimento dispoñible. Fíxanse ao substrato polos seus pseudópodos ou por secrecións calcarias. A maioría son mariños e estenohalinos (é dicir, toleran pequenas variacións nos niveis de salinidade das augas). Algúns foraminíferos con cunchas de tipo aporcelanado son de ambientes hipersalinos (salinidade> 35‰), mentres que algúns foraminíferos aglutinados ou hialinos prefiren augas salobres, e mesmo algúns poden adaptarse ás máis variadas condicións de salinidade (menos en lagos).
Os foraminíferos planctónicos son moito menos diversos ca os bentónicos [21] (con arredor de 40 especies modernas) ademais de presentaren un menor rexistro fósil, xa que os primeiros fósiles son do período Xurásico. Son tipicamente estenohalinos (salinidade entre 34 e 36‰). Adoitan ocupar a zona fótica, e durante o seu ciclo vital algunhas especies varían de profundidade (migración ontoxénica). A profundidade límite adoita ser de arredor de 200 m, e frecuentemente a maior parte das especies habita a profundidades inferiores aos 50 m. As biocenoses de foraminíferos presentan unha maior diversidade de especies e con morfoloxías máis complexas e individuos de maior tamaño nos ambientes tropicais e subtropicais (asociacións politáxicas).
Polo contrario, en ambientes de alta latitude as asociacións de foraminíferos planctónicos adoitan ser pouco diversas, con organismos de pequeno tamaño e formas sinxelas, frecuentemente dominadas por unha ou dúas especies (asociacións oligotáxicas).
Os foraminíferos son utilizados como indicadores da profundidade da columna de auga, a temperatura, produtividade,[21] volume total de xeo e as características xeoquímicas da auga (pH, concentración de metais trazas), e contaminación do medio.
Atópanse foraminíferos nas partes máis profundas do océano e mesmo na sima Challenger da fosa das Marianas. A esas profundidades abisais, por debaixo da profundidade de compensación do carbonato, o carbonato de calcio das testas é soluble na auga debido á estrema presión. Os foraminíferos atopados na sima Challenger non teñen testas de carbonato, senón de material orgánico.[22]
Na sima Challenger foron atopadas catro especies, que non e atopan en ningún outro lugar dos océanos, unha das cales pertence a un xénero endémico único (Conicotheca). Estas especies son Resigella laevis, R. bilocularis, Nodellum aculeata, e Conicotheca nigrans. Todos teen testas que están feitas principalmente dun material orgánico transparente, o cal ten pequenas placas (~ 100 nm) que parecen ser de arxila.[22]
Os foraminíferos planctónicos que morren caen continuamente como unha chuvia ao fondo do mar en enormes cantidades, e as súas testas mineralizadas quedan preservadas como fósiles nos sedimentos peláxicos. As técnicas avanzadas de perforación do océano profundo que empezaron a utilizarse na década de 1960 baixo os auspicios de diversos programas de perforación oceánica, e para propósitos de procura de xacementos petrolíferos extraeron mostras de sedimentos que contiñan millóns de fósiles de Foraminifera. A ilimitada subministración destes restos fósiles e a relativamente alta precisión dos modelos para precisar a idade das mostras produciu un rexistro fósil de foraminíferos planctónicos de calidade excepcionalmente alta desde o Xurásico medio, que permitiu aos científicos documentar en detalle o proceso evolutivo, e interrelacións entre especies, que en moitos casos foi despois validado independentemente por medio de estudos xenéticos e moleculares dos espécimes hoxe existentes. Os foraminíferos bentónicos máis grandes con cunchas de complexas estruturas reaccionan dunha maneira moi específica cos seus distintos ambientes bentónicos e, por tanto, a composición das asociacións e patróns de distribución de especies determinadas reflicte simultaneamente os tipos de fondos nos que vivían e o gradiente de iluminación. No decurso da historia xeolóxica da Terra, os foraminíferos grandes foron substituídos frecuentemente. En particular, as asociacións de foraminíferos que caracterizaban determinadas facies de augas pouco profundas extinguíronse e foron substituídos despois dun certo intervalo de tempo por novas asociacións coa mesma morfoloxía da cuncha, que xurdiron dun novo proceso evolutivo de adaptación. Estes procesos de variación evolutiva permiten que os Foraminifera sexan un índice fósil para o Permiano, Xurásico, Cretáceo e Cenozoico.
Debido á súa diversidade, abundancia e complexa morfoloxía, os conxuntos de foraminíferos fósiles son útiles en bioestratigrafía, e poden dar datos precisos das rochas. A industria do petróleo utiliza moito os microfósiles como os foraminíferos para atopar novos xacementos de petróleo.[23]
Os foraminíferos calcarios fósiles están formados polos elementos que se encontraban nos antigos mares nos que vivían, polo que son tamén útiles en paleoclimatoloxía e paleoceanografía. Poden utilizarse para reconstruír os climas do pasado examinando as proporcións de isótopos estables do osíxeno, e a historia do ciclo do carbono e da produtividade oceánica examinando as proporcións dos isótopos estables do carbono[24] (por exemplo, as medidas de isótopos δ18O e δ13C). Os patróns xeográficos vistos no rexistro fósil de foraminíferos planctónicos tamén se utilizan para reconstruír as antigas correntes oceánicas. Como certos tipos de foraminíferos se encontran só en certos ambientes, poden servir para inferir cal foi o ambiente no que se depositaron os sedimentos mariños en épocas remotas.
Polas mesmas razóns polas que son útiles como marcadores bioestratigráficos, os conxuntos de foraminíferos vivos utilízanse como bioindicadores nos ambientes costeiros, e como indicadores da saúde dos arrecifes de coral. Como o carbonato de calcio é susceptible de disolución en condicións ácidas, os foraminíferos poden verse especialmente afectados polo cambio climático e a acidificación do océano.
Os foraminíferos teñen moitos usos na prospección de petróleo e son utilizados correntemente para interpretar as idades de paleoambientes dos estratos sedimentarios nos xacementos de petróleo.[25] Os foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente nas cuncas sedimentarias poden utilizarse para estimar a madureza termal, que é un factor para a xeración de petróleo. O Índice de Cor de Foraminíferos [26] (FCI) úsase para cuantificar os cambios de cor e estimar a temperatura de enterramento do xacemento. Os datos deste índice son particularmente útiles para coñecer as fases iniciais da xeración de petróleo (~100 °C).
Os foraminíferos poden tamén servir en estudos de arqueoloxía sobre a procedencia de determinados materiais pétreos de construción. Algúns tipos de pedras, como a calcaria, conteñen frecuentemente fósiles de foraminíferos. Os tipos e concentracións destes fósiles nunha mostra de pedra dunha construción antiga poden utilizarse para asociar a pedra cunha fonte coñecida (canteira) que contén a mesma "sinatura fósil".
Foraminíferos da illa Pag, no mar Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos da illa Pag, no Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos da illa Pag, no Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos da illa Pag, no Adriático -60 m. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos do océano Índico, sueste de Balí. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos do océano Índico, sueste de Balí. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos do océano Índico, sueste de Balí. Largura de campo = 5,5 mm.
Foraminíferos de Ngapali, Mianmar. Largura de campo = 5,22 mm.
Foraminiferos Heterostegina depressa. Largura de campo = 4,4 mm.
Os foraminíferos ou Foraminifera ("que levan buracos") son un gran filo de protistas ameboides. Están entre as especies máis comúns do plancto mariño. Presentan pseudópodos reticulados, formados por finos cordóns de citoplasma que se ramifican e se fusionan formando unha rede dinámica. Producen tipicamente unha testa ou cuncha, que pode ter unha ou múltiples cámaras, algunhas das cales teñen unha estrutura moi elaborada e son importantes na súa clasificación. Estas cunchas están feitas de carbonato de calcio (CaCO3) ou partículas de sedimentos aglutinadas. Existen unhas 10.555 especies recoñecidas, tanto vivas coma fósiles. O seu tamaño é xeralmente menor de 1 mm, pero algúns son máis longos, e a especie máis grande mide 20 cm.
Krednjaci (prema: "kreda") (lat.: Foraminifera) su koljeno kromista klasificirani nekacda danas nepriznatom razredu korjenonožaca (Rhizopoda).[1], a danas infrarazredu Rhizaria.[2]
Duljina im je od 20 μm do 15 cm (numuliti). Tijelo im je u kućici (ljušturi), koja je najčešće od vapnenca, a može biti ravna, stožasta, spiralna, obično s više komorica (politalamni oblici) s mnogim otvorima (foramina), iz kojih izlaze lažne nožice (pseudopodiji) u obliku dugačkih niti. Razmnažaju se izmjenom nespolne i spolne generacije. Većinom žive na dnu mora, a manji broj vrsta živi pučinski u planktonskim zajednicama. Najčešći su oblici kuglasta šupljikara (Globigerina bulloides) i Biloculina simplex. Kućice uginulih životinja padaju na morsko dno i tijekom duga razdoblja nagomilaju se i tvore debele naslage vapnenca. Tako se na obalama Sredozemnoga mora i u nekim područjima Sahare nalaze debele naslage vapnenca iz tercijara, koji se sastoje od krupnih ljušturica (do 15 cm) fosilnih numulita (Nummulites). Jedan je drugi fosilni rod (Fusulina) bio obilan u karbonu. Dno Atlantskog oceana pretežito se sastoji od globigerinskoga mulja, u kojem krednjaci (uglavnom globigerina) tvore 75% ukupne mase.
Krednjaci galerija:
Krednjaci kroz mikroskop:Krednjak Baculogypsina sphaerulata s otoka Hatoma u Japanu. Širina vidnog polja = 5,22 mm.
Krednjak Heterostegina depressa., Indonezija. Širina vidnog polja = 5,22 mm.
Krednjaci iz Jadranskog mora, otok Pag.
Koralj Fosilni krednjaci Nummulites, Ujedinjeni Arapski Emirati.
Krednjaci (prema: "kreda") (lat.: Foraminifera) su koljeno kromista klasificirani nekacda danas nepriznatom razredu korjenonožaca (Rhizopoda)., a danas infrarazredu Rhizaria.
Foraminifera, atau disingkat foram, adalah grup besar protista amoeboid dengan pseudopodia.[2] Cangkang atau kerangka foraminifera merupakan petunjuk dalam pencarian sumber daya minyak, gas alam dan mineral.
. PMID 21810989. 
-1,_Rotalia_veneta_(M_Sch)-2,_Cornuspira_planorbis_(MSch)-3.jpeg)
|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan) 
Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Foraminifera, atau disingkat foram, adalah grup besar protista amoeboid dengan pseudopodia. Cangkang atau kerangka foraminifera merupakan petunjuk dalam pencarian sumber daya minyak, gas alam dan mineral.
Götungar (fræðiheiti: Foraminifera) eru einfrumungar sem tilheyra frumdýrum. Margar götungategundir eru viðkvæmar fyrir umhverfisbreytingum og rannsóknir á götungum eru gagnlegar til þess að meta umhverfisaðstæður í sjó.
I Foraminiferi (Foraminifera d'Orbigny, 1828) sono protozoi ameboidi eucarioti eterotrofi marini, sia bentonici sia planctonici. Abitano tutti gli ambienti marini dall'intertidale al batiale. Alcune specie sono note anche in ambiente di acqua dolce o salmastra, e sono anche state identificate specie terrestri attraverso l'analisi molecolare di piccole sub-unità di DNA ribosomiale[1][2].
Comparvero già prima del Cambriano e successivamente (durante tutto il Fanerozoico) invasero tutto l'ambiente marino, adattandosi a molti modi di vita[3].
La loro cellula è protetta e rivestita esternamente da un guscio, spesso mineralizzato, che può raggiungere dimensioni eccezionali per un organismo unicellulare (fino a 11–14 cm di diametro)[4]. La presenza di parti mineralizzate consente ai gusci dei foraminiferi di fossilizzare con relativa facilità nelle rocce sedimentarie di origine marina.
La posizione tassonomica dei Foraminifera è cambiata dal tempo del riconoscimento come protozoi (protisti) da parte di Schultze nel 1854[5], allora considerati un ordine, i Foraminiferida. Alfred Loeblich e Helen Tappan Loeblich (1992) riclassificarono i Foraminifera come una classe[6], posizione che è oggi comunemente accettata.
I Foraminifera sono stati inclusi nei Protozoa[7][8][9], o nel simile regno dei Protoctista o Protista[10][11]. Vi è tuttavia una stringente evidenza, basata principalmente sulla filogenesi molecolare, per una loro appartenenza a un più vasto gruppo all'interno dei Protozoa noto come Rhizaria[7]. Prima del riconoscimento delle relazioni evoluzionarie tra i membri dei Rhizaria, i Foraminifera erano generalmente raggruppati assieme ad altri ameboidi come phylum Rhizopodea (o Sarcodina) nella classe Granuloreticulosa.
I Rhizaria sono a volte considerati un "supergruppo", piuttosto che una categoria tassonomica come un phylum. Cavalier-Smith definisce i Rhizaria come un infraregno all'interno dei Protozoa[7].
Alcune tassonomie mettono i Foraminifera in un phylum a sé stante, posizionandoli assieme agli ameboidi Sarcodina.
Quantunque non ancora confermati da correlazioni morfologiche, i dati molecolari suggeriscono fortemente che i Foraminifera siano strettamente correlati ai Cercozoa e ai Radiolaria, entrambi comprendenti forme ameboidi con gusci complessi; questi tre gruppi costituiscono i Rhizaria[8]. Tuttavia l'esatta correlazione tra i Foraminifera e gli atri gruppi e tra loro stessi non è ancora del tutto chiarita.
Classificazione alternativa[12][13]:
Classi:
I foraminiferi moderni sono essenzialmente organismi marini, ma si incontrano alcuni individui anche in acque dolci o salmastre[14] e addirittura in ambiente terrestre[2]. La maggioranza delle specie sono bentoniche, ma vi sono anche una quarantina di morfospecie planctoniche[15]. Questo conteggio potrebbe anche rappresentare solo una frazione dell'effettiva biodiversità perché molte delle specie geneticamente diverse possono anche essere morfologicamente indistinguibili[16].
Alcuni foraminiferi hanno come endosimbionti delle alghe unicellulari, che possono essere alghe verdi, alghe rosse, alghe dorate, diatomee e dinoflagellati[15]. Alcuni foraminiferi sono cleptoplastici e trattengono i cloroplasti ingeriti dalle alghe per effettuare la fotosintesi[17].
I foraminiferi si possono suddividere a seconda dell'ambiente di vita in:
Tra le forme bentoniche abbiamo un'ulteriore suddivisione:
I Foraminiferi hanno attualmente ampia diffusione negli oceani, con taxa viventi nelle più diverse condizioni ambientali (temperatura, profondità, tipo di fondale ecc.). In alcune aree geografiche ed intervalli geologici, i loro gusci si sono accumulati in quantità tale da formare imponenti spessori di rocce, assumendo importanza litogenetica. Anche attualmente, i sedimenti che si depongono in molte aree oceaniche sono formati da gusci di Foraminiferi, associati a Nannofossili calcarei e/o Radiolari, spesso sono riferiti come "fanghi a globigerine".
Gli studi ecologici hanno dimostrato inoltre anche l'importante ruolo dei Foraminiferi negli ecosistemi marini, come parte della meiofauna e come una consistente fonte di cibo per molti altri organismi. Per questi motivi, ed in particolare per il loro ampio record fossile e l'importanza litogenetica, rappresentano uno dei gruppi di microfossili con le più ampie applicazioni agli studi geologici.
Le analisi biostratigrafiche si avvalgono, in sedimenti formatisi in acque marine poco profonde, di biozone basate sui grandi Foraminiferi bentonici, quali le Fusuline per il Carbonifero e Permiano, Orbitoline per il Cretaceo, Alveoline ed Orbitoidi per il Cretaceo e Paleogene, Nummulitidi per il Paleogene. In sedimenti pelagici, dal Cretaceo fino al Pleistocene, vengono utilizzate biozonazioni estremamente dettagliate basate sui Foraminiferi planctonici.
Altri esempi di applicazioni dei Foraminiferi sono lo studio delle variazioni climatiche, utilizzando le oscillazioni nelle frequenze di specie di acque calde o fredde, la stima delle paleotemperature, basata su analisi isotopiche dei gusci, le ricostruzioni del percorso e dell'intensità delle paleocorrenti, le ipotesi sulla profondità di sedimentazione delle rocce, basate sulle associazioni bentoniche tipiche di differenti zone batimetriche. Inoltre, nella calcite (CaCO3) del guscio dei Foraminiferi sono "intrappolati" gli isotopi di ossigeno nella proporzione presente negli oceani in un determinato momento: è quindi possibile analizzando la composizione isotopica dei gusci dei microfossili di foraminiferi risalire alla proporzione originale di questi isotopi nelle acque marine al tempo della deposizione del sedimento che contiene i fossili; studi geologici mostrano come una elevata presenza dell'isotopo 18 negli oceani sia indicazione di periodi di glaciazione, poiché nei ghiacci polari si trova preferenzialmente l'isotopo più leggero. Datando i sedimenti contenenti i foraminiferi dal punto di vista biostratigrafico e cronostratigrafico, risulta quindi possibile ricostruire la temperatura degli oceani nel passato ed evidenziare variazioni climatiche. Ad esempio, da questi studi risulterebbe confermata l'esistenza di variazioni cicliche del clima a scala globale, derivanti da variazioni dei parametri orbitali terrestri (cicli di Milanković).
Fra le applicazioni più recenti, che escono dal campo prettamente micropaleontologico, vi è l'uso dei Foraminiferi per studi su ambienti attuali (aree marine protette, aree inquinate o in risanamento ecc.), in cui alcune specie bentoniche, molto sensibili alle variazioni di temperatura, quantità di nutrienti, ossigenazione ecc., possono dare rapide informazioni sullo stato di "salute" dell'ambiente.
Foraminifera dell'isola di Pag in Croazia; profondità -60 m, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera dell'isola di Pag in Croazia; profondità -60 m, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera dell'isola di Pag in Croazia; profondità -60 m, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera dell'isola di Pag in Croazia; profondità -60 m, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera dell'Oceano Indiano, costa sud-est dell'isola di Bali, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera dell'Oceano Indiano, costa sud-est dell'isola di Bali, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera dell'Oceano Indiano, costa sud-est dell'isola di Bali, ampiezza campo immagine = 5,5 mm
Foraminifera di Ngapali, Myanmar, ampiezza campo immagine = 5,22 mm
Foraminifera Heterostegina depressa, ampiezza campo immagine = 4,4 mm
Foraminifera Baculogypsina sphaerulata dell'isola di Hatoma, in Giappone, ampiezza campo immagine = 5,22 mm.
Foraminiferi fossili nummulitidi con individui microsferici e megalosferici; Eocene, dagli Emirati Arabi Uniti; scala in mm.
Ammonia beccarii, foraminifero bentonico del Mare del Nord.
I Foraminiferi (Foraminifera d'Orbigny, 1828) sono protozoi ameboidi eucarioti eterotrofi marini, sia bentonici sia planctonici. Abitano tutti gli ambienti marini dall'intertidale al batiale. Alcune specie sono note anche in ambiente di acqua dolce o salmastra, e sono anche state identificate specie terrestri attraverso l'analisi molecolare di piccole sub-unità di DNA ribosomiale.
Comparvero già prima del Cambriano e successivamente (durante tutto il Fanerozoico) invasero tutto l'ambiente marino, adattandosi a molti modi di vita.
La loro cellula è protetta e rivestita esternamente da un guscio, spesso mineralizzato, che può raggiungere dimensioni eccezionali per un organismo unicellulare (fino a 11–14 cm di diametro). La presenza di parti mineralizzate consente ai gusci dei foraminiferi di fossilizzare con relativa facilità nelle rocce sedimentarie di origine marina.
Foraminifera sunt Protozoa amoeboidea eucaryotae heterotrophi marini, exempli gratia Benthos et Plancton.
Foraminīferas (Foraminifera, Foramminiferida) ir vienšūņu organismu grupa, kas dažādās klasifikācijās variē no tipa līdz kārtai. Šīs grupas pārstāvji parasti ir jūrā dzīvojoši sakņkāji, kurus sedz daudzkameru (retāk vienkameras) čaula. Foraminīferas ir seni organismi un fosilā veidā ir zināmi no kembrija līdz mūsdienām. Ir aprakstītas vairāk par 30000 izmirušo foraminīferu sugu. Arī Latvijas juras un kvartāra nogulumos ir sastopamas fosilās foraminīferas. Lielākā foraminīferu daļa ir bentiskie organismi, bet ir arī planktona formas, kas dzīvo ūdens augšējos slāņos. Šie organismi ir sastopami pat Marianas dziļvagā[1] (pasaules dziļākajā vietā), kur citiem dzīviem organismiem ir grūti eksistēt gaismas nepietiekamības un augstā spiediena dēļ. Ir zināmas ap 10000 recento foraminīferu sugu.
Foraminīferu organismus klāj vienkameras vai daudzkameru čaulas. Tām var būt visdažādākā forma. Ir zināmi šādi čaulu veidi:
Čaulas bieži vien kamerās sadalītas ir sarežģītā veidā, turklāt sieniņas var būt vēl papildus izcaurumotas ar kanālu labirintu. Kameras un kanāli ir pildīti ar protoplazmu. Jaunām daudzkameru foraminīferām sākumā čaula ir vienkameras. Pēc tam ik pa laikam no čaulas atveres izplūst daļa plazmas, ap kuru veidojas čaula. Tādējādi izveidojas otra kamera. Šis process atkārtojas vairākas reizes un šādi izveidojas čaula, kas sastāv no vairākiem simtiem kameru. Pirmo kameru sauc par dīgļkameru. Atsevišķas kameras savā starpā saista atveres, caur kurām savienojas kamerās esošā plazma. Pseidopodijas, ar kurām foraminīferas pārvietojas un satver barību bezporu foraminīferām iznāk tikai caur čaulas atveri, bet porainajām arī caur daudzajām porām, kas atrodas čaulas sienās.
Citoplazma ir želejveidīga un faktiski ir bezkrāsaina, taču var iekrāsoties, atkarībā no uzņemtās barības un endosimbiontiem, no bālganas līdz dzeltenīgai, zaļganai, oranžīgai, sarkanīgai un līdz brūnganai. Krāsa variē un ir atkarīgi no tā, kādos ekoloģiskos apstākļos organisms dzīvo vai arī kādā savas dzīves ciklā tas atrodas. Izteiktas diferencēšanās ektoplazmā un endoplazmā tai nav. Dauzkameru čaulas citoplazma parasti aizpilda tikai daļēji, īpaši sākotnējās kameras paliek tukšas. Čaulas iekšpusē atrodas arī kodola aparāts. Atkarībā no vairošanās stadijas kodols var būt viens vai arī vairāki.
No čaulas atveres ārā iznāk daudzas ļoti garas un tievas pseidopodijas, kas zarojas un anastomizējas savā starpā. Šādas foraminīferām raksturīgās māņkājiņas sauc par rizopodijām. Tās izveido apkārt čaulai smalku tīklu, kura diametrs parasti būtiski pārsniedz čaulas izmērus. Tām sugām, kuru čaulas ir porainas, rizopodijas nāk ārā arī caur porām.
Rizopodiju funkcijas ir divējādas. Tās ir gan kustību, gan arī barības satveršanas organoīdi. Pie rizopodijām pielīp dažādas sīkas barības daļiņas, bieži vien tās ir vienšūnu aļģes. To sagremošana var būt divējāda. Ja daļiņa ir sīka, tā pakāpeniski it kā slīd pa rizopodiju virsmu un caur atveri tiek ievilkta čaulā, kur notiek tās sagremošana. Ja barības daļiņa ir liela un nav dabūjama iekšā caur atveri, tad sagremošana notiek ārpus čaulas. Ap barības daļiņu tāda gadījumā savācas citoplazma un izveidojas tajā vietā reizēm diezgan būtiska rizopodiju paresnināšanās, kur arī notiek barības sagremošana. Pētījumi ar speciālu kameru parādīja, ka citoplazma, kas atrodas rizopodijās, atrodas pastāvīga kustībā. Pa rizopodijām centrtieces (uz čaulu) un centrbēdzes (no čaulas) virzienos diezgan ātri tek citoplazmas plūsmas. Pa tievā rizopodija divām pusēm citoplazma plūst pretējos virzienos.
Foraminīferu citoplazmā parasti lielā skaitā ir atrodami simbionti, vienšūnas organismi no dažādām organiskās pasaules grupām. Visbiežāk tās ir prokariotiskās baktērijas. Citos gadījumos simbionti ir vienšūnu aļģes. Pamatojoties uz vielapmaiņu, starp simbiontiem un saimniekšūnu izveidojas ciešas attiecības. Tā baktērijas foraminīferas ķermenī atrod vidi, kas ir derīga, lai dzīvotu un vairotos. Tajā pat laikā simbiontu šūnu daļu saimnieks izmanto sev par barības avotu. Vienšūnu aļģes fotosintēzes rezultātā izdala skābekli, kuru foraminīfera izmanto elpošanai.
Foraminīferas vairojas mijoties dzimumpaaudzei ar bezdzimumpaaudzi. Viena no otras tās atšķiras pēc dīgļkameras lieluma. Mikrosfēriskajām foraminīferām dīgļkamera ir maza, bet makrosfēriskajām — liela. Mikrosfēriskās formas ķermenī kodoli enerģiski dalās, ap katru kodolu norobežojas protoplazmas slānītis. un tad jaunie kailie organismi nokļūst ārējā vidē. Tur tie pārklājas ar čaulu, kuras dīgļkamera ir lielāka, nekā mātes īpatnim, un tie pieaug par makrosfērisko formu. Tādā veidā foraminīferas vairojas bezdzimumiski, un mikrosfēriskās formas tātad ir bezdzimumpaaudze.
Dzimumprocess notiek tādējādi, ka makrosfēriskās formas ķermenis sadalās ļoti daudzās atsevišķās sīkās divvicainās dzimumšūnās (izogametās), kas atstāj mātes čaulu un ārējā vidē kopulē pa pāriem ar gametām, kuras veidojušās no cita īpatņa. Attiecīgi, makrosfēriskās formas ir dzimumpaaudze. Jaunais apaugļotais īpatnis izaug par daudzkameru mikrosfērisko formu, kas atkal vairojas bezdzimumiski.
Šādu periodisku bezdzimumpaaudžu un dzimumpaaudžu maiņu, kur abas paaudzes atšķiras kā pēc ķermeņa uzbūves, tā arī pēc vairošanās veida, sauc par paaudžu maiņu, un tā ir dažādā veidā sastopama daudziem bezmugurkaulniekiem.
Foraminīferas (Foraminifera, Foramminiferida) ir vienšūņu organismu grupa, kas dažādās klasifikācijās variē no tipa līdz kārtai. Šīs grupas pārstāvji parasti ir jūrā dzīvojoši sakņkāji, kurus sedz daudzkameru (retāk vienkameras) čaula. Foraminīferas ir seni organismi un fosilā veidā ir zināmi no kembrija līdz mūsdienām. Ir aprakstītas vairāk par 30000 izmirušo foraminīferu sugu. Arī Latvijas juras un kvartāra nogulumos ir sastopamas fosilās foraminīferas. Lielākā foraminīferu daļa ir bentiskie organismi, bet ir arī planktona formas, kas dzīvo ūdens augšējos slāņos. Šie organismi ir sastopami pat Marianas dziļvagā (pasaules dziļākajā vietā), kur citiem dzīviem organismiem ir grūti eksistēt gaismas nepietiekamības un augstā spiediena dēļ. Ir zināmas ap 10000 recento foraminīferu sugu.
Foraminifera
Ammonia tepida hidup (Rotaliida) Pengelasan saintifik Alam: Rhizaria Filum: ForaminiferaAllogromiida
Carterinida
Fusulinida- pupus
Globigerinida
Involutinida - pupus
Lagenida
Miliolida
Robertinida
Rotaliida
Silicoloculinida
Spirillinida
Textulariida
incertae sedis
Xenophyophorea
Reticulomyxa
Foraminifera ("pembawa lubang", atau singkatan foram) ialah satu filum atau kelas protis ameboid. Ia bercirikan kedua-dua pseudopodium kecilnya yang membentuk jaring luaran untuk menangkap makanan, dan biasanya mempunyai cangkerang luaran, atau ujian, diperbuat daripada pelbagai bahan dan dibina dalam bentuk berbagai-bagai. Kebanyakan foram adalah akuatik, terutamanya marin, dan majoriti spesies tinggal di atas atau di dalam enapan (bentos) dengan sebilangan kecil spesies dikenali sebagai pengapung di dalam turus air pada beberapa kedalaman (plankton). Sesetengah dikenali dari air tawar atau keadaan payau dan sesetengah spesies tanah telah dikenal pasti melalui analisis molekul untuk DNA ribosom subunit kecil.[1][2]
|coauthors= tidak diketahui diabaikan (guna |author=) (bantuan) Foraminifera ("pembawa lubang", atau singkatan foram) ialah satu filum atau kelas protis ameboid. Ia bercirikan kedua-dua pseudopodium kecilnya yang membentuk jaring luaran untuk menangkap makanan, dan biasanya mempunyai cangkerang luaran, atau ujian, diperbuat daripada pelbagai bahan dan dibina dalam bentuk berbagai-bagai. Kebanyakan foram adalah akuatik, terutamanya marin, dan majoriti spesies tinggal di atas atau di dalam enapan (bentos) dengan sebilangan kecil spesies dikenali sebagai pengapung di dalam turus air pada beberapa kedalaman (plankton). Sesetengah dikenali dari air tawar atau keadaan payau dan sesetengah spesies tanah telah dikenal pasti melalui analisis molekul untuk DNA ribosom subunit kecil.
Foraminifera, Granuloreticulosa of foraminiferen (of populair Anglo-Amerikaans: forams) zijn eukaryote eencelligen met een uitwendig kalkskelet, dat meestal is opgebouwd uit kamers. De naam is afgeleid van het Latijnse foramen = opening en ferre = dragen. Door openingen in de tussenwanden van de kamers, komen uitstulpingen van celplasma (pseudopodiën) naar buiten in de vorm van lange, dunne draden. Hiermee kunnen de cellen zich verplaatsen en voeden.
Sommige soorten vormen schalen bestaande uit één kamer (monoloculair), de meeste vormen verscheidene kamers (multiloculair) in zeer uiteenlopende configuraties. De grootte van de schaal varieert van 0,1 tot 5 mm in diameter met extremen van 0,01 mm (sommige Lagynidae) tot 190 mm (Neusina).
De meeste foraminiferen hebben een kalkskelet opgebouwd uit calciet dat zeer goed fossiliseert. Daarnaast bestaan er zand-agglutinerende soorten zonder kalkskelet maar met een vliezig hoornachtig omhulsel waaraan sedimentpartikels, vaak zandkorrels, met slijm worden vastgeplakt. Hoewel ook hier fossielen van bekend zijn, fossiliseren deze huisjes minder goed en zijn er daardoor ook minder soorten als fossiel van bekend. Uit de geologische geschiedenis van de aarde zijn veel foraminiferensoorten met een calcitisch skelet bekend. Ze zijn meestal microscopisch klein, maar ze kunnen ook enkele centimeters groot worden. Vanaf het Cambrium worden foraminiferen in gesteenten teruggevonden en ze komen nog steeds wijdverbreid voor. Door hun snelle evolutie zijn het gidsfossielen bij uitstek waardoor ze vaak gebruikt worden voor biostratigrafische datering. Daarnaast worden foraminiferen ook gebruikt om het afzettingsmilieu van een sedimentair gesteente te achterhalen.
Er worden twee typen foraminiferen onderscheiden:
Door spoelen en zeven van het sediment kan men door onderzoek van het zeefresidu achterhalen welke forminiferensoorten aanwezig zijn. Door de verhouding tussen de soorten te bepalen kunnen paleoecologische conclusies getrokken worden. In harde gesteenten kan door onderzoek aan slijpplaatjes (zeer dunne -30 μm dikte- plakjes gesteente) worden achterhaald welke foraminiferen zich in het gesteente bevinden en in welke verhouding.
Foraminifera zijn van groot belang in veel paleoklimatologische studies. Niet alleen kan het fossiel voorkomen van bepaalde koude- of warmteminnende soorten in een gebied informatie over vroegere klimaatsverandering opleveren. Maar ook de isotopenverhouding in het kalkskelet kan als proxy dienen voor zowel watertemperatuur, als landijsvolume.
Foraminifera, Granuloreticulosa of foraminiferen (of populair Anglo-Amerikaans: forams) zijn eukaryote eencelligen met een uitwendig kalkskelet, dat meestal is opgebouwd uit kamers. De naam is afgeleid van het Latijnse foramen = opening en ferre = dragen. Door openingen in de tussenwanden van de kamers, komen uitstulpingen van celplasma (pseudopodiën) naar buiten in de vorm van lange, dunne draden. Hiermee kunnen de cellen zich verplaatsen en voeden.
Poredyr eller foraminiferer (Foraminifera) er en gruppe av encellede organismer (protister).
De er bygget opp av ett eller flere kamre. Kamrenes vegger kan være hele, men oftere med hull mellom kamrene. Gjennom hullene sender cellens cytoplasma ut lange, tynne pseudopodier (reticulopodier).
Det finnes 10 000 nåværende arter, og tillegg er det beskrevet 40 000 fossile arter. De fleste artene er bunnlevende i havet der de finnes helt ned til Challengerdypet (10 900 m). Det er også noen pelagiske arter i havet, og noen ganske få holder til i ferskvann.
Betegnelsen Foraminifera betyr «hullbærere».
Poredyr eller foraminiferer (Foraminifera) er en gruppe av encellede organismer (protister).
De er bygget opp av ett eller flere kamre. Kamrenes vegger kan være hele, men oftere med hull mellom kamrene. Gjennom hullene sender cellens cytoplasma ut lange, tynne pseudopodier (reticulopodier).
Det finnes 10 000 nåværende arter, og tillegg er det beskrevet 40 000 fossile arter. De fleste artene er bunnlevende i havet der de finnes helt ned til Challengerdypet (10 900 m). Det er også noen pelagiske arter i havet, og noen ganske få holder til i ferskvann.
Betegnelsen Foraminifera betyr «hullbærere».
Ij foraminìfer a son ancor present ant j'océan dël di d'anchej, bele che le spece atuaj a sio pa le mideme che cole dël Cretass.
Os foraminíferos formam um grande grupo de protistas com pseudópodos reticulados (finas projeções do citoplasma que se ramificam e se fundem formando uma rede dinâmica), chamado de Foraminifera. Todos os foraminíferos possuem uma teca ou concha, que pode conter uma ou mais câmaras (unilocular ou multilocular, respectivamente) sendo todas ligadas por uma pequena abertura chamada "forâmen". A teca pode ser calcária (CaCO3 na forma de calcita ou aragonita), aglutinada com partículas do meio ou, mais raramente, proteica (quitinosa). A composição da teca e seus aspectos morfológicos são os principais elementos na classificação taxonômica. Normalmente são menores do que 1 mm, mas há macroforaminíferos, que chegam até 190 mm.
Distribuem-se desde as zonas estuarinas até as planícies abissais e estão presentes de pólo a pólo. Atualmente, são conhecidas aproximadamente 275 mil espécies, incluindo fósseis e viventes. Os fósseis mais antigos datam do Pré-Cambriano.
O primeiro relato descrevendo-os como organismos é atribuído a Heródoto (485 a.C.? – 420 a.C.), que observou, nos blocos das pirâmides do Egito, tecas macroscópicas fossilizadas do gênero Nummulitidae. Em 1731, Beccarius identificou e descreveu os primeiros foraminíferos microscópicos, classificando-os como vermes, cefalópodos, gastrópodos e corais. Coube a Felix Dujardin, em 1835, demonstrar pela primeira vez que os foraminíferos eram protistas. O primeiro trabalho de organização da sistemática em grande escala dos foraminíferos foi conduzido por Alcide d'Orbigny, que, em 1826, descreveu cinco famílias, compreendendo 52 gêneros e 544 espécies.
Foi na década de 1920, por interesse da indústria do petróleo, que o estudo de foraminíferos ganhou grande impulso. Foi o norte-americano Joseph Augustine Cushman quem primeiro aplicou o conhecimento sobre foraminíferos ao desenvolvimento de técnicas de correlação entre os estratos perfurados por poços de exploração. Atualmente, a Cushman Foundation for Foraminiferal Research, sediada nos Estados Unidos, publica um dos mais importantes periódicos científicos dedicados aos foraminíferos - o Journal of Foraminiferal Research.
A maior parte das espécies é marinha, embora algumas vivam em águas salobras. Há foraminíferos de água doce e até mesmo uma espécie que vive em solos de florestas pluviais, mas esses representam uma ínfima parcela. A grande maioria é bentônica, sendo que apenas 40 morfoespécies[1] são planctônicas. Contudo, esta soma pode representar apenas uma fração da diversidade real, pois é possível que espécies morfologicamente indistinguíveis sejam geneticamente discrepantes.
Algumas espécies abrigam algas endossimbiontes no interior de suas tecas, tais como as algas verdes, vermelhas, douradas, diatomáceas e dinoflagelados. Há casos de espécies cleptoplásticas, ou seja, digerem algas e retêm seus cloroplastos, que são mantidos por um tempo realizando fotossíntese, da qual o organismo se aproveita.
As espécies estuarinas são mais tolerantes a mudanças significativas nas condições e recursos do ambiente, sendo reconhecidas como euritrópicas.[2] Por outro lado, espécies planctônicas toleram variações mínimas nas condições e recursos ambientais, o que as caracteriza como estenotrópicas.[3]
O citoplasma é dividido em endoplasma granular e ectoplasma transparente, de onde emergem os pseudópodes por uma abertura única na teca ou por numerosos poros. Os pseudópodes servem à locomoção e à fixação do organismo, além de servir também à captura de alimento, principalmente diatomáceas e bactérias.
A reprodução é caracterizada por alternância de gerações, ou seja, há gerações haplóides (reprodução assexuada) e diplóides (reprodução sexuada), sem que essa alternância seja necessariamente uma após a outra. Dependendo da geração, as formas são microsféricas ou megalosféricas. Os foraminíferos haplóides, denominados gamontes, possuem um núcleo simples, que se divide para formar numerosos gametas, que tipicamente possuem dois flagelos. Já os organismos diplóides, ou esquizontes, são multinucleados, e a formação de gametas se dá por meiose.
Foraminíferos são encontrados em planícies abissais, mas quatro espécies em especial foram encontradas na Fossa das Marianas, a mais profunda região conhecida dos oceanos. Como a região tem profundidade maior do que a profundidade de compensação da calcita (4.500 m) - ou seja o carbonato de cálcio encontra-se completamente dissolvido devido à pressão da coluna d'água -, as tecas são orgânicas. As espécies são Resigella laevis e R. bilocularis, Nodellum aculeata e Conicotheca nigrans (gênero endêmico da região). Em outras zonas abissais, espécies com tecas aglutinantes também estão presentes.
Tecas de organismos planctônicos mortos são depositadas massivamente no assoalho oceânico, mantendo-se muito bem preservadas no registro fóssil. Principalmente a partir da década de 1960, programas internacionais de exploração oceânica e de petróleo trouxeram à tona longos testemunhos de sedimento. A excelente preservação das tecas e o controle de alta precisão da idade dos testemunhos possibilitou a reconstrução excepcional da história evolutiva dos foraminíferos até o Jurássico Médio, representando um registro científico sem paralelos para estudos de evolução de um grupo específico de organismos.
Devido à sua diversidade, abundância, boa preservação dos fósseis e facilidade de análise de amostras, os foraminíferos representam o principal grupo de organismos utilizados na bioestratigrafia, principalmente na datação de rochas. Como determinadas espécies viveram um tempo relativamente curto na história geológica e determinadas associações de espécies são típicas de certas idades, é possível datar uma rocha com boa precisão. A indústria do petróleo investe pesadamente no estudo de microfósseis para construir arcabouço geológico de bacias sedimentares e investigar áreas com grande potencial de geração (rochas geradoras) e acumulação (rochas reservatório) de hidrocarbonetos.
As tecas dos fósseis são formadas pelos elementos de oceanos antigos e, assim, a análise da razão entre isótopos estáveis de O18 e C13 permitem reconstruções paleoclimáticas e da paleoprodutividade dos oceanos,[4] respectivamente. Padrões geográficos de distribuição de fósseis de planctônicos também permitem inferir antigas correntes marinhas. Além disso, a simples razão entre bentônicos e planctônicos serve para determinar se o ambiente onde as tecas foram depositadas era próximo ou distante da costa (quanto maior o número de bentônicos, mais próximo da costa). Como certas espécies e certas associações são típicas de alguns ambientes, é possível reconstruir precisamente o ambiente deposicional.
Os estudos de organismos atuais têm sido aplicados no monitoramento da acidificação dos oceanos e diagnóstico de impactos ambientais. Neste aspecto, merecem destaque os trabalhos que correlacionam a saúde de recifes de coral à ocorrência e à abundância de determinadas espécies, assim como aqueles que mostram os efeitos de vários tipos de contaminantes sobre os organismos. Neste último caso, deformações nas tecas e alterações na estrutura das comunidades são os principais indicadores de alteração ambiental.
Os foraminíferos formam um grande grupo de protistas com pseudópodos reticulados (finas projeções do citoplasma que se ramificam e se fundem formando uma rede dinâmica), chamado de Foraminifera. Todos os foraminíferos possuem uma teca ou concha, que pode conter uma ou mais câmaras (unilocular ou multilocular, respectivamente) sendo todas ligadas por uma pequena abertura chamada "forâmen". A teca pode ser calcária (CaCO3 na forma de calcita ou aragonita), aglutinada com partículas do meio ou, mais raramente, proteica (quitinosa). A composição da teca e seus aspectos morfológicos são os principais elementos na classificação taxonômica. Normalmente são menores do que 1 mm, mas há macroforaminíferos, que chegam até 190 mm.
Distribuem-se desde as zonas estuarinas até as planícies abissais e estão presentes de pólo a pólo. Atualmente, são conhecidas aproximadamente 275 mil espécies, incluindo fósseis e viventes. Os fósseis mais antigos datam do Pré-Cambriano.
Foraminiferele (foramen=orificiu, "fer"=purtător) sunt protozoare care se acoperă cu o cochilie, fie din carbonat de calciu, fie organică sau din siliciu. Cochilia este la multe specii imparțită în camere separate prin pereți cu un orificiu (de unde numele). Cu timpul numărul de camere crește. Organismul are o anumită mobilitate datorită unor pseudopode din citoplasmă. Sunt cunoscute circa 275000 de specii fosile sau vii. Mărimea variază de la mai puțin de 1 mm până la 19 cm. Formele fosilelor pot fi urmărite până in cambrian. Sedimentele de origine marină sunt în mare parte compuse din cochiliile lor. Varietatea lor permite să fie folosite în stabilirea vârstei rocilor (stratigrafie) și reconstituirea condițiilor de mediu în care au trăit. Sunt utilizate pentru prospecțiunea și explorarea resurselor de hidrocarburi sau monitorizarea poluării mediilor marine actuale.
en Introduction to the Foraminifera
Acest articol despre biologie este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea sa. Foraminiferele (foramen=orificiu, "fer"=purtător) sunt protozoare care se acoperă cu o cochilie, fie din carbonat de calciu, fie organică sau din siliciu. Cochilia este la multe specii imparțită în camere separate prin pereți cu un orificiu (de unde numele). Cu timpul numărul de camere crește. Organismul are o anumită mobilitate datorită unor pseudopode din citoplasmă. Sunt cunoscute circa 275000 de specii fosile sau vii. Mărimea variază de la mai puțin de 1 mm până la 19 cm. Formele fosilelor pot fi urmărite până in cambrian. Sedimentele de origine marină sunt în mare parte compuse din cochiliile lor. Varietatea lor permite să fie folosite în stabilirea vârstei rocilor (stratigrafie) și reconstituirea condițiilor de mediu în care au trăit. Sunt utilizate pentru prospecțiunea și explorarea resurselor de hidrocarburi sau monitorizarea poluării mediilor marine actuale.
Dierkavce alebo dierkovce zriedkavo foraminifery (lat. Foraminifera, Foraminiferida) sú taxón (často klasifikovaný ako rad a podobne) prvokov, mikroskopické morské živočíchy.
Jednobunkovú alebo viacbunkovú schránku z rozličného materiálu vypľňa protoplazma, ktorá z nej čiastočne vystupuje ústím alebo drobnými pórmi. Dierkavce sa vyskytujú od prvohôr dodnes. Mnohé rody sa v určitých obdobiach mimoriadne rozšírili, ich schránky mali podiel na tvorbe hornín (rod Fusulina v karbóne, Discocyclina a numulity v paleogéne). Na niektorých skupinách dierkavcov je založená jemná stratigrafia druhohôr (napr. rody Globotruncana, Orbitoides) a treťohôr (numulity, Miogypsina, Globorotalia), viaceré rody žijú v dnešných moriach (rod Globigerina).
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Dierkavce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Dierkavce
Dierkavce alebo dierkovce zriedkavo foraminifery (lat. Foraminifera, Foraminiferida) sú taxón (často klasifikovaný ako rad a podobne) prvokov, mikroskopické morské živočíchy.
Jednobunkovú alebo viacbunkovú schránku z rozličného materiálu vypľňa protoplazma, ktorá z nej čiastočne vystupuje ústím alebo drobnými pórmi. Dierkavce sa vyskytujú od prvohôr dodnes. Mnohé rody sa v určitých obdobiach mimoriadne rozšírili, ich schránky mali podiel na tvorbe hornín (rod Fusulina v karbóne, Discocyclina a numulity v paleogéne). Na niektorých skupinách dierkavcov je založená jemná stratigrafia druhohôr (napr. rody Globotruncana, Orbitoides) a treťohôr (numulity, Miogypsina, Globorotalia), viaceré rody žijú v dnešných moriach (rod Globigerina).
Foraminiferer (Foraminifera) är en understam inom amöbadjuren. Arterna inom understammen är små encelliga en- eller flerkamrade djur, med kalkskal med hål mellan kamrarna. De andas kväveoxid istället för syre och ser ofta ut som mycket små snäckor. Foraminiferernas egenskap att andas kväveoxid är unikt för ett högre stående djur, då man för övrigt bara känner till bakterier som har samma egenskap.
Det finns 4 000 nu levande arter, och de allra flesta av dessa lever i den bentiska zonen. Arter av denna understam har funnits på jorden i över 500 miljoner år, och man har funnit fossila fynd av fler än 30 000 arter.
Foraminifererna indelas normalt i tre klasser: Klassen Athalamea som är heterogen och delvis används som uppsamlingsplats för relativt okända foraminiferliknande organismer. Athalamea saknar skal, pseudopodierna är rikt förgrenade och cellen är ofta stor (upp till 10 cm i diameter). Könlig fortplantning är okänd. Flertalet av dessa arter är marina, men det förekommer även sötvattensformer. Klassen Monothalamea består av former med enkamrade skal av organiskt eller kalciumhaltigt material. Generationsväxling förekommer ej. Flertalet av dessa arter lever i sötvatten, men även marina former är kända. Klassen Foraminifera omfattar former med en- eller flerkamrade skal, där väggarna är genombrutna av porer. Normalt förekommer generationsväxling, men den ena generationen kan vara reducerad. De nu levande arterer blir sällan större än 1 cm; fossila former kan vara betydligt större. Dessa arter lever alla i havet.[1]
Foraminiferer lever med få undantag i marina miljöer och kan befinna sig på stora djup. Det finns både pelagiska och bentiska foraminiferer. I svenska havsområden förekommer foraminiferer främst i Skagerrak och i Kattegatt, men ett fåtal arter förekommer även i Östersjön. Foraminiferer har även påträffats i sediment som avsatts i Yoldiahavet samt i Littorinahavet.
Foraminifererna blev vanliga i haven först under ordovicium för cirka 500 miljoner år sedan. De äldsta formerna hade endast en organisk cellvägg av tectin. Senare utvecklades foraminiferformer som hade mineralpartiklar på cellväggens utsida. Till sist utvecklades former som själva utsöndrade ett mineralskal. Fusuliniderna, som hade ett kalkskal format ungefär som ett vetekorn var vanliga yngre karbon och perm. Planktiska foraminiferer utvecklades i stor mängd under krita. Vit skivkrita innehåller ofta stora mängder foraminiferer av släktet Gumbelina. Foraminifererna spelade sin största roll under äldre tertiär för cirka 65-35 miljoner år sedan. Nummuliterna är de främsta bergartsbildarna i Thetys, en havstrågsområde som sträcker sig från medelhavsområdet till Indonesien.[1]
Foraminiferer från framförallt mesozoikum och kenozoikum används för biostratigrafiska korreleringar och relativa dateringar. De används även för att undersöka variationer i havsvattnets sammansättning av syre- och kolisotoper genom jordens historia.
Namnet kommer av latinets foramen som betyder 'öppning' eller 'hål', och ferre som betyder 'bära'.
Denna artikel om mikroorganismer eller alger saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Foraminiferer (Foraminifera) är en understam inom amöbadjuren. Arterna inom understammen är små encelliga en- eller flerkamrade djur, med kalkskal med hål mellan kamrarna. De andas kväveoxid istället för syre och ser ofta ut som mycket små snäckor. Foraminiferernas egenskap att andas kväveoxid är unikt för ett högre stående djur, då man för övrigt bara känner till bakterier som har samma egenskap.
Det finns 4 000 nu levande arter, och de allra flesta av dessa lever i den bentiska zonen. Arter av denna understam har funnits på jorden i över 500 miljoner år, och man har funnit fossila fynd av fler än 30 000 arter.
Foraminifererna indelas normalt i tre klasser: Klassen Athalamea som är heterogen och delvis används som uppsamlingsplats för relativt okända foraminiferliknande organismer. Athalamea saknar skal, pseudopodierna är rikt förgrenade och cellen är ofta stor (upp till 10 cm i diameter). Könlig fortplantning är okänd. Flertalet av dessa arter är marina, men det förekommer även sötvattensformer. Klassen Monothalamea består av former med enkamrade skal av organiskt eller kalciumhaltigt material. Generationsväxling förekommer ej. Flertalet av dessa arter lever i sötvatten, men även marina former är kända. Klassen Foraminifera omfattar former med en- eller flerkamrade skal, där väggarna är genombrutna av porer. Normalt förekommer generationsväxling, men den ena generationen kan vara reducerad. De nu levande arterer blir sällan större än 1 cm; fossila former kan vara betydligt större. Dessa arter lever alla i havet.
Delikliler (Foraminifera), protistler (Protista) âleminin ameboid harekete sahip canlılar içeren bir şubesidir.
Çoğunlukla denizde, birkaç türü tatlısularda yaşayan kabuklu canlılardır. Dallanan ve yer yer birbirleri ile birleşen ince uzun yalancı ayakları ile diğer kökbacaklılardan ayrılırlar. İlkel gruplarda kabuklar; jelatin gibi bir salgı maddesi içine gömülmüş olan kum taneleri, sünger spikülleri ya da bunlar gibi yabancı cisimlerden oluşur. Gelişmiş gruplarda ise; kabuk kalsiyum karbonattan oluşur. Bazılarında kabuğun dışarı açılan büyük bir deliği vardır. Yalancı ayaklar bu delikten dışarı çıkar. Tek delikli kabuklulara İmperforat denir. Çoğunda büyük delikle birlikte birçok küçük delik de vardır. Bu kabuklulara ise; Perforat denir. Kabukluların deniz diplerinde birikmesi, değişik jeolojik zamanlaraki tebeşir ve kalker oluşumlarını sağlamıştır. Yalancı ayak olarak retikülopodlar görülür. Bunlar kabuktaki delikten dışarı çıkarak, besin yakalamada yardımcı olurlar. Besin olarak, algler, diyatomlar, bazı protistler ve kopepotlarla beslenirler. Çoğalmaları, çoğa bölünme ve döl değişimi ile olur. Fosiller iyi korunmuştur ve denizlerdeki çökeltilerin oluşumuna önemli katkısı vardır. Petrolün toplanması için ana kayaçları delikliler oluştururlar.
Türkiye’de bulunan 150 milimetre boyutunda dünyanın en büyük Foraminifera fosili Guinnes Rekorlar Kitabına girmiştir.[1]
Modern foraminifer öncelikli olarak deniz organizmalarıdır, ancak yaşayan canlılar tuzlu, tatlı suda ve hatta karasal habitatlarda bulunmuştur.[2] Türlerin çoğunluğu bentiktir ve başka 40 morfospes planktoniktir.[3] Bununla birlikte, bu sayı, gerçek çeşitliliğin yalnızca bir kısmını temsil edebilir, zira birçok genetik olarak birbirinden farklı türler morfolojik olarak ayırt edilemez olabilir.[4]
Foraminiferler, bilinen en derin kısım olan Challenger Deep'i de dahil olmak üzere, Mariana Çukuru gibi okyanusun en derin kısımlarında bulunur. Karbonat tazminat derinliğinin altında olan bu derinliklerde, testlerin kalsiyum karbonatları aşırı basınçtan dolayı su içerisinde çözünebilir. Derin Çukurlarda bulunan foraminiferlerin karbonat testleri yoktur, bunun yerine organik maddelerden bir tanesi vardır.[5]
Challenger Deep'de bulunan dört tane tür, okyanuslardaki herhangi bir yerden bilinmiyor; bunlardan biri bölgeye özgü endemik bir cinsi temsil ediyor. Resigella laevis ve R. bilocularis, Nodellum aculeata ve Conicotheca nigrans'tır (eşsiz cins). Çoğunlukla şeffaf organik materyalden oluşan, kil gibi görünen küçük (yaklaşık 100 nm) tabak içeren testler var.[5]
Myanmar, Ngapali'deki foraminifer, alan genişliği 5.22 mm
Ölmekte olan planktonik foraminiferler sürekli olarak deniz tabanında yağışlar, mineralize testleri biriken tortuda fosil olarak korunmuştur. 1960'lı yıllardan başlayarak ve büyük ölçüde Derin Deniz Sondajı, Okyanus Sondajı ve Uluslararası Okyanus Sondaj Programlarının himayesinde ve petrol arama gayelerinin amaçları doğrultusunda gelişmiş derin deniz sondaj teknikleri, foraminifer fosillerini taşıyan tortul çekirdeklerini ortaya çıkarıyor.[6] Bu fosil testlerinin etkin sınırsız kaynağı ve çekirdekler için nispeten yüksek hassasiyetli yaş kontrol modelleri, Juras ortasında uzanan evrim süreci son derece yüksek kaliteli planktonik foraminifera fosili kaydını üretti ve bilim adamları için sınama ve belgeleme için eşsiz bir kayıt sunuyor.[6] Fosil kayıtlarının istisnai kalitesi, fosiller temelinde geliştirilecek türler arası ilişkilerin etkileyici detaylı bir resmini sağlarken, birçok durumda daha sonra mevcut örnekler üzerindeki moleküler genetik çalışmalarla bağımsız olarak geçerlilik kazanmıştır[7] Karmaşık kabuk yapısına sahip daha büyük bentik foraminiferler, farklı bentik çevrelere karşı oldukça spesifik bir şekilde reaksiyona girer ve bu nedenle, toplulukların bileşimi ve belirli türlerin dağılım modelleri aynı anda alt tipleri ve ışık gradyanını yansıtır. Dünya tarihi boyunca, daha geniş Foraminiferler sıklıkla değiştirilir. Özellikle, belirli sığ su fasiyesi türlerini karakterize eden Foraminifer birlikleri ölüyor ve belirli bir zaman aralığının ardından, yeni bir evrimsel adaptasyon sürecinden çıkan aynı kabuk morfolojisi yapısına sahip yeni birlikler tarafından değiştiriliyor.[8] Bu evrimsel süreçler, daha büyük Foraminifer'i Permien, Jura, Kretase ve Senozoik için indeks fosilleri olarak yararlı kılar.
Hint Okyanusunun Foraminiferleri, Bali'nin güneydoğu kıyısı, alan genişliği 5,5 mm
Çeşitliliği, bolluğu ve karmaşık morfolojileri nedeniyle fosil foraminifer toplulukları, biyostratigrafi için yararlıdır ve 1920'de Alva C. Ellisor tarafından keşfedildiği gibi, tortul kayaçlara göre doğru tarihler verebilir.[9] Petrol endüstrisi, potansiyel hidrokarbon yatakları bulmak için foram gibi mikrofosillere çok güveniyor.[10]
Kalkerli fosil foraminifer, yaşadıkları eski denizlerde bulunan elementlerden oluşur. Bu nedenle, paleoklimatoloji ve paleoceanografide çok yararlıdırlar. Kararlı izotop oranlarını ve kabukların eser element içeriğini (testleri) inceleyerek geçmiş iklimin yeniden yapılandırılması için kullanılabilirler.Küresel sıcaklık ve buz hacmi, karbonun kararlı izotop oranlarını inceleyerek, oksijen izotopları ve karbon döngüsünün geçmişi ve okyanusal verimlilik ile açığa çıkabilir.[11] Planktonik foramların fosil kayıtlarında görülen coğrafi desenler eski okyanus akımlarını yeniden yapılandırmak için de kullanılır.Bazı foraminifer türleri sadece belirli ortamlarda bulunur, çünkü eski denizel tortulların çökeldiği ortamı belirlemek için kullanılabilirler.
Canlı foraminifer toplulukları faydalı biyostratigrafi belirteçleri yapmak için aynı nedenlerle mercan resifinin göstergeleri de dahil olmak üzere kıyı ortamlarında biyoindikatör olarak kullanılmaktadır. Kalsiyum karbonat asidik koşullarda çözülmeye duyarlı olduğu için foraminifer, iklim ve okyanus asitlenmesinden dolayı özellikle etkilenebilir.
Foraminifer petrol araştırmalarında kullanılır ve petrol kuyularındaki sedimenter tabakaların yaş ve paleo-ortamlarını rutin olarak yorumlamak için kullanılır.[12] Aglütinasyonlu fosil: Sedimanter havzalarda derin bir biçimde gömülü olan foraminifer, petrol üretiminde önemli bir faktör olan termal olgunluğun tahmininde kullanılabilir. Foraminiferal Colouration Index [13] (FCI) renk değişikliklerini ölçmek ve gömü sıcaklığını hesaplamak için kullanılmaktadır. FCI verileri özellikle petrol üretiminin ilk aşamalarında (yaklaşık 100 °C) yararlıdır.
Foraminifera arkeolojide bazı taş hammadde tiplerinin kanıtlanmasında da kullanılabilir. Kireç taşı gibi bazı taş türleri, yaygın olarak fosilleşmiş foraminifer içerdiği bulunmuştur. Bir taş örneği içindeki bu fosillerin çeşitleri ve konsantrasyonları, bu numuneyi aynı "fosil imza" ı içeren bir kaynak ile eşleştirmek için kullanılabilir.
Amonyaklı Beccari, Kuzey Denizi.
Hatoma Adası, Japonya'daki Foraminifera Baculogypsina sphaerulata. Alan genişliği 5,22 mm
Delikliler (Foraminifera), protistler (Protista) âleminin ameboid harekete sahip canlılar içeren bir şubesidir.
Çoğunlukla denizde, birkaç türü tatlısularda yaşayan kabuklu canlılardır. Dallanan ve yer yer birbirleri ile birleşen ince uzun yalancı ayakları ile diğer kökbacaklılardan ayrılırlar. İlkel gruplarda kabuklar; jelatin gibi bir salgı maddesi içine gömülmüş olan kum taneleri, sünger spikülleri ya da bunlar gibi yabancı cisimlerden oluşur. Gelişmiş gruplarda ise; kabuk kalsiyum karbonattan oluşur. Bazılarında kabuğun dışarı açılan büyük bir deliği vardır. Yalancı ayaklar bu delikten dışarı çıkar. Tek delikli kabuklulara İmperforat denir. Çoğunda büyük delikle birlikte birçok küçük delik de vardır. Bu kabuklulara ise; Perforat denir. Kabukluların deniz diplerinde birikmesi, değişik jeolojik zamanlaraki tebeşir ve kalker oluşumlarını sağlamıştır. Yalancı ayak olarak retikülopodlar görülür. Bunlar kabuktaki delikten dışarı çıkarak, besin yakalamada yardımcı olurlar. Besin olarak, algler, diyatomlar, bazı protistler ve kopepotlarla beslenirler. Çoğalmaları, çoğa bölünme ve döl değişimi ile olur. Fosiller iyi korunmuştur ve denizlerdeki çökeltilerin oluşumuna önemli katkısı vardır. Petrolün toplanması için ana kayaçları delikliler oluştururlar.
Türkiye’de bulunan 150 milimetre boyutunda dünyanın en büyük Foraminifera fosili Guinnes Rekorlar Kitabına girmiştir.
Переважно бентос, однак є й планктонні види (серед сучасних таких відомо близько 40 — менше 1 % від загальної кількості)[1]. Клітина форамініфер розташована всередині черепашки. В одних видів вона утворена з органічної речовини, до якої можуть прилипати піщинки, панцири діатомових водоростей тощо. В інших до складу черепашки входить карбонат кальцію. Черепашки мають великий отвір — устя, а їхні стінки пронизані численними порами. Через ці отвори назовні виходять тоненькі видовжені несправжні ніжки, які в деяких місцях зливаються між собою, утворюючи ловильну сітку. Захоплені поживні частки можуть потрапляти усередину черепашки, де перетравлюються в травних вакуолях.
Деякі форамініфери сягають велетенських порівняно з іншими одноклітинними розмірів. Рекорд належить представникам глибоководної групи Xenophyophorea, що можуть виростати до 20 см (Syringammina fragilissima)[2] і навіть 25 см (Stannophyllum), причому товщина останнього становить лише 1 мм[3][4]. Окрім Xenophyophorea, гігантським розміром вирізняються, зокрема, Cycloclypeus carpenteri (сучасні екземпляри — до 13[5][6][7], а міоценові — до 15 см[8]), Protobotellina cylindrica (до 12 см)[9], а також деякі вимерлі форми: еоценові нумуліти (до 16[8] і навіть 19 см[7]), низка видів пермських фузулінід (до 16-17 см)[10][7][11][12], Bathysiphon aaltoi з середньої крейди (біля 15 см)[13], міоценова Lepidocyclina elephantina (до 14,5 см)[5][14]. Розмір найменших форамініфер становить соті частки міліметра[9].
При розділенні форамініфер на ряди характерними ознаками насамперед є:
В класі виділяють від 13 до 52 рядів.
Quinqueloculina (розмір — близько 1,5 мм)
Heterostegina depressa (розмір — близько 4 мм)
Globigerina (розмір — 0,5 мм)
Elphidium excavatum (розмір — близько 1 мм)
Ксенофіофора (розмір — 20 см)
Ammonia beccarii (розмір кожної — близько 0,5 мм)
Neogloboquadrina pachyderma
Baculogypsina sphaerulata
Calcarina sp.
Жива Miniacina miniacea
З черепашок форамініфер утворюються значні поклади вапняку завтовшки десятки та сотні метрів. Унаслідок процесів гороутворення ці поклади можуть опинятися й на суходолі. Такі гірські системи як Альпи, Гімалаї значною мірою складаються з форамініферних вапняків. Британські острови давні римляни називали Альбіоном (від лат. albus — білий) за кольором прибережних скель. За видовим складом викопних форамініфер геологи визначають вік тієї чи іншої породи, бо для кожного періоду геологічної історії Землі цей склад — особливий.
Це незавершена стаття про найпростіших.Trùng lỗ (foraminifera hoặc đôi khi gọi tắt là foram) là một nhóm lớn các loài sinh vật nguyên sinh amip, là một trong những nhóm loài phiêu sinh phổ biến nhất. Chúng có các chân giả hình mắc lưới, các sợi tế bào chất mịn phân nhánh và hợp lại thành một mạng lưới động lực.[1] Đặc biệt chúng tạo ra lớp vỏ, có thể có một hoặc nhiều ngăn, một số loài tạo ra cấu trúc khá phức tạp.[2] Các vỏ này được làm từ canxi cácbônát (CaCO3) hoặc các hạt trầm tích gắn kết lại. Có khoảng 275.000 loài đã được nhận dạng kể cả còn sống và hóa thạch. Chúng thường có kích thước nhỏ hơn 1 mm, nhưng cũng có loài lớn hơn, và loài lớn nhất đạt đến kích thước 20 cm.[3]
Foraminifera từng được xếp vào nhóm Protozoa,[4][5][6] hoặc nhóm tương tự Protoctista hoặc giới Protista.[7][8] Có bằng chứng thuyết phục theo phân tích phân tử thì xếp chúng vào một nhóm chính trong Protozoa gọi là Rhizaria.[4] Trước khi phát hiện ra quan hệ tiến hóa của các loài trong giới Rhizaria, Foraminifera từng được xếp chung với các Amoeboid khác thành ngành Rhizopodea (hay Sarcodina) trong lớp Granuloreticulosa. Các phân loại dự trên hình thái hiện vẫn còn được sử dụng.
Vị trí phân loại của Foraminifera đã thay đổi từ khi nó được công nhận là protozoa bởi Schultze năm 1854,[9] trước đó, hầu tác giả hết đều cho rằng nó được xếp vào đơn vị phân loại là bộ, nhưng thỉnh thoảng cũng được xem là lớp. Leoblich và Tappan (1992)[10] xác định Foraminifera là lớp theo các phân loại trước đó của nó (là Foraminiferida) trong quyển Treatise on Invertebrate Paleontology. Một số hệ thống phân loại xếp Foraminifera là ngành, ngang hàng với amoeboid Sarcodina mà trước đây nó là đơn vị phân loại trực thuộc.
Mặc dù vẫn chưa được chứng minh bằng các mối quan hệ hình thái, các dữ liệu phân tử đã cho thấy Foraminifera có quan hệ gần gũi với Cercozoa và trùng tia (Radiolaria), cả hai nhóm này cũng thuộc amip có vỏ phức tạp; 3 nhóm này hình thành nên giới Rhizaria.[5]
Các loài foram hiện đại chủ yếu sống ở biển, mặc dù một số loài có thể sống trong môi trường nước lợ.[11] Chúng chủ yếu sống bám đáy, và có khoảng 40 loài đồng hình là plankton.[1] Tuy nhiên, số này chỉ đại diện cho một phần nhỏ trong sự đa dạng thực tế của chúng, vì nhiều loài sinh vật biến đổi gen không thể phân biệt về mặt hình thái.[12]
Một số dạng có hình thức tảo đơn bào như endosymbiont, từ các dòng đa dạng như tảo lục, tảo đỏ, tảo vàng, tảo cát, và dinoflagellate.[1] Một vài foram là kleptoplastic, giữ lại lục lạp khi ăn tảo để phục vụ cho quang hợp.[13]
Foraminifera của đảo Pag, Adriatic Sea -60 m. Bề rộng = 5,5 mm.
Foraminifera của đảo Pag, Adriatic Sea -60 m. Bề rộng = 5,5 mm.
Foraminifera của đảo Pag, Adriatic Sea -60 m. Bề rộng = 5,5 mm.
Foraminifera của Ấn Độ Dương, bờ biển đông nam Bali. Bề rộng = 5,5 mm.
Foraminifera của Ấn Độ Dương, bờ biển đông nam Bali. Bề rộng = 5,5 mm.
_2.JPG)
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp) |coauthors= bị phản đối (trợ giúp) |coauthors= bị phản đối (trợ giúp) |coauthors= bị phản đối (trợ giúp) Trùng lỗ (foraminifera hoặc đôi khi gọi tắt là foram) là một nhóm lớn các loài sinh vật nguyên sinh amip, là một trong những nhóm loài phiêu sinh phổ biến nhất. Chúng có các chân giả hình mắc lưới, các sợi tế bào chất mịn phân nhánh và hợp lại thành một mạng lưới động lực. Đặc biệt chúng tạo ra lớp vỏ, có thể có một hoặc nhiều ngăn, một số loài tạo ra cấu trúc khá phức tạp. Các vỏ này được làm từ canxi cácbônát (CaCO3) hoặc các hạt trầm tích gắn kết lại. Có khoảng 275.000 loài đã được nhận dạng kể cả còn sống và hóa thạch. Chúng thường có kích thước nhỏ hơn 1 mm, nhưng cũng có loài lớn hơn, và loài lớn nhất đạt đến kích thước 20 cm.
Foraminifera d'Orbigny, 1826
Синонимы
Фораминифера (лат. Foraminifera) — тип[1] (по другим системам — класс[2]) раковинных одноклеточных организмов из группы протистов.
Фораминиферы имеют ракушку — наружный скелет. Большинство раковин известковые, иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине — устье. Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ретикулоподии (особые ложноножки), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке да пищевые частички (например, одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы.
Фораминиферы — одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком иле (до 16 м от поверхности дна). К примеру, фораминиферы были обнаружены на дне Марианской впадины на глубине более 10 тысяч метров[3].
Фораминиферы бывают как бентосными, так и планктонными. Раковины планктонных фораминифер являются наиболее распространённым компонентом биогенных отложений (фораминиферовый ил) океанов, но не глубже 4000 м, где известковые раковины фораминифер растворяются в толще воды, не достигнув дна. Эти илы в наше время покрывают не менее четверти поверхности планеты и состоят преимущественно из раковинок фораминифер рода Globigerina (глобигериновый ил). А в прежние эпохи накапливались, например, известняки фузулиновые (род Fusulina, карбон) и нуммулитовые (род Nummulites, эоцен). Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1—1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Основная масса раковин фораминифер имеет размер песчаной фракции — более 61 мкм. Концентрация фораминифер в морской воде максимальна в экваториальных и высокоширотных водах. При этом видовое разнообразие и сложность строения раковин характерны лишь для экваториальных областей. Концентрация фораминифер может достигать 100 тыс. экземпляров на 1 кубический метр воды. Средняя оценка по океану в целом — 10 экз/кубометр[4].
Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.
Секреционные (от лат. secretio — выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом.
Агглютинированные раковины (от лат. agglutino — склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.
Раковины фораминифер являются основным компонентом писчего мела.
По составу раковины фораминифер могут быть:
Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, т.е. камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) — самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.[5]
Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл. Обобщенная схема выглядит следующим образом[6]: в особях гаплоидного поколения — гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы, которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу, из которой развивается особь следующего поколения — агамонт.
Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деления ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз. Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор — агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.
В настоящее время известно около 10000 современных видов[7] и более 40 000 видов ископаемых фораминифер[8][9][10], около 65 надсемейств и 300 семейств[11]. Рассматриваются в ранге класса[12] или типа простейших эукариотических организмов[1]. Ранее фораминиферы делились на пять подотрядов в составе единственного отряда Foraminiferida Eichwald, 1830 (по: Loeblich and Tappan, 1964, 1987/88). Позднее исследователи повысили ранг фораминифер до отдельного класса Foraminifera d’Orbigny, 1826 (Маслакова, 1990; Маслакова и др., 1995[13]; Kaminski, 2004; Loeblich and Tappan, 1994). Класс разделяют на 15 подклассов и около 40 отрядов (Подобина, 2015)[12].
Фораминифера (лат. Foraminifera) — тип (по другим системам — класс) раковинных одноклеточных организмов из группы протистов.
有孔蟲門（学名：Foraminifera），為變形蟲狀原生生物的大分類。牠們擁有的網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網[1]，它們會形成有一個或多個室的外殼，部分在結構上有高度發展[2]。牠們大部分大小小於一毫米，但部分則較大，紀錄中最大的樣本大小達19厘米[3]。
雖然現尚未有形態學上相關的支持，分子資料強力提出因為有孔蟲門與絲足蟲類（Cercozoa）及放散蟲門（Radiolaria）都為變形蟲狀及有複習外殼，所以有密切關係。這三類形成有孔蟲界（Rhizaria）[4]。但有孔蟲門與其他類別的實際關係還不是完全清楚。
現代有孔蟲門生物主要為海洋生物，它們也可以在其他含有一定盐分的環境生存[5]。部分物種在淡水生存及一種在潮濕的雨林土壤中生活。它們在小型底棲生物（meiobenthos）中十分常見，有約40種為浮游生物[1]。但是，这个数字可能只部分正确，因為有很多基因上不同的物種在形態上是不能夠区分的[6]。其細胞分為粒狀內質（endoplasm）及透明外質（ectoplasm）。其假足狀的網可以在一個開口或在外殼的很多穿孔中出現，其特色是當中有細粒在網中自由流動[5]。
假足的作用在於移動、固定及捕捉食物，包括細少生物例如矽藻（diatom）或細菌[1]。部分形態為以內共生體（endosymbiont）的單細胞藻類，有多種多樣的世系如綠藻（green alga）、紅藻（red alga）、金藻（golden alga）、矽藻及溝鞭藻類（dinoflagellate）[1]。部分有孔蟲門生物會盜食質體（kleptoplasty），保留攝取藻類的葉綠體去進行光合作用[7]。
有孔蟲門生物的生命週期包括雙倍體及單倍體產生的交替，雖然兩者形態上大部分相近。單倍體或產配子體（gamont）初期有一個細胞核，及後分裂成為很多生殖細胞，通常有兩個鞭毛。雙倍體或裂殖體（schizont）為多核細胞（multinucleate），經過減數分裂後分裂製成新的產配子體。有性別的世代在水底進行多重無性生殖並不罕見[5]。
外殼的形狀及成分是对有孔蟲門生物进行分类和鉴定的主要方法。大部分有孔虫们生物具有钙质（石灰质）外殼，由碳酸鈣形成[5]。或为有機質，或由有机物或钙质成分粘接細小的沉積物形成，硅质外壳极为罕见。
有孔虫門生物壳体的化石记录可以追溯至寒武紀時期，现在的很多海洋沉積物也由它們組成。例如建造金字塔的石灰岩便大部分由栖息于海底的有孔蟲門生物貨幣蟲組成[8]。有估計指出生活于生物礁环境的有孔蟲門生物每年製造大約四千三百萬噸碳酸鈣，所以有孔蟲門生物為製造礁中的碳酸鈣的一個重要角色[9]。
遺傳學研究證實裸變形虫Reticulomyxa及罕見的xenophyophore為沒有外殼的有孔蟲門生物。其他擁有網狀假足的阿米巴狀的生物與有孔蟲門生物被分類為粒網蟲門（Granuloreticulosa）， 但已不再被認為是一個自然組別，而現在會把其放在絲足蟲類（Cercozoa）中[10]。
死去的浮游有孔蟲門生物不斷大量地向海床落下，它們蘊含豐富礦物的外殼以化石的形態在沉積物中被保留著。在1960年代起，一方面在深海鑽探計劃（Deep Sea Drilling Program）、海洋鑽探計劃（Ocean Drilling Program）及綜合海洋鑽探計劃（Integrated Ocean Drilling Program）的贊助，另一方面亦受到石油探採（oil exploration）的目的所推動下，由先進的深海鑽探技術所帶出的沉積物核心中，可以發現幾百萬年前的有孔蟲門生物化石。
在其實際上無限量供應的化石外殼及其核心中有相對高準確度的時期抑制原型下，有孔蟲門生物能夠製造出非常高品質的浮游有孔蟲門生物化石記錄，最早可以追溯至侏羅紀中期，其化石亦可以提供科學家一個不平衡的記錄去測試及記錄演化過程。因為化石記錄的品質極高，令物種間的相互關係可以以此為基礎，能夠造成極詳細的影像。在很多情況下其後會在現存的樣本上以分子基因研究的方法作獨立確認。
因為有孔蟲門生物的多樣性、數量充足及複雜的形態的關係，有孔蟲門生物的化石集合物對生物地層學（biostratigraphy）十分有用，亦可以用作準確地測量出岩石的年代。石油工業（oil industry）十分依賴微化石（microfossil）如有孔蟲門生物去找尋潛在石油庫存。
石灰質的有孔蟲門生物化石由其生活的古代海洋元素組成。所以其化石對古氣候學（paleoclimatology）及古海洋學（paleoceanography）十分有用。她們一方面可以利用測定氧氣中穩定同位素（stable isotope）的比例去重組古代氣候，另一方面也可以利用測定碳中穩定同位素（stable isotope）的比例去重組碳循環的歷史及古海洋生產力[11]；參看δ18O及δ13C。浮游有孔蟲門生物化石記錄的地理模式亦可以用作重組古代洋流情況。因為部分有孔蟲門生物只可以在特定環境中找到，它們可以用作找出每種古代海洋沉積物所沉積的環境。
基於對於生物地層學有價值的同樣原因，活有孔蟲門生物的集合物亦被利用作為海岸地區的生物指示劑（bioindicators），包括指示出珊瑚礁的健康程度。因為碳酸鈣易於溶在酸性環境的影響，有孔蟲門生物可能特別受到氣候轉變及海洋酸化（ocean acidification）的影響。
|title= (帮助) 有孔蟲門（学名：Foraminifera），為變形蟲狀原生生物的大分類。牠們擁有的網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網，它們會形成有一個或多個室的外殼，部分在結構上有高度發展。牠們大部分大小小於一毫米，但部分則較大，紀錄中最大的樣本大小達19厘米。
雖然現尚未有形態學上相關的支持，分子資料強力提出因為有孔蟲門與絲足蟲類（Cercozoa）及放散蟲門（Radiolaria）都為變形蟲狀及有複習外殼，所以有密切關係。這三類形成有孔蟲界（Rhizaria）。但有孔蟲門與其他類別的實際關係還不是完全清楚。
地質時代 先カンブリア時代 - 現代 分類 ドメ有孔虫（ゆうこうちゅう、Foraminifera; ラテン語 foramen '穴' + -fer '含む'）は、主として石灰質の殻（test）と網状仮足を持つアメーバ様原生生物の一群である。普通は1mm以下の大きさだが、大きいものでは5cm程度、化石では最大で19cmに達する。現生・化石合わせて25万種が知られており、各種の指標生物として有用である。殻が堆積して石灰岩を形成することがあり、サンゴ礁における炭酸カルシウムの沈殿にも非常に貢献している。
細胞は顆粒を含む内質と透明な外質とに分けられる。仮足は糸状で、分岐したり融合したりして網状になり、その中を顆粒が両方向に流れている。これは移動、着生、捕食などのために使われている。細胞内共生体として、緑藻、紅藻、黄金色藻、珪藻、渦鞭毛藻などの様々な藻類を持っているものがかなりある。またクレプトクロロプラスト、すなわち摂食した藻類の葉緑体を残しておき光合成をするものもある。
殻は多くの部屋（室または房、chamber）に分かれているものが多く、非常に精巧な構造になるものもある。これは初室（あるいは初房、proloculus）を核とし、成長するに従って外側に室を作り出すためであり、その全形は往々にして巻き貝に似る。殻には穴（口孔、aperture）や細かい多数の穴があり、これを通じて外に仮足を出す。
現生の有孔虫は基本的に海産だが、汽水でも生存可能である。レマン湖（Lake Geneva）などには淡水種も数種あり、多雨林の湿った土壌で生活している種さえある。海では浅い海底の、海藻の根本などに付着して生活しており、例えば沖縄土産で有名な星の砂は有孔虫の一種ホシズナ（Baculogypsina sphaerulata）の殻であるが、そのような場所を探せば生きたものを見つけることができる。（ちなみに「太陽の砂」とも呼ばれる、突起の先端が丸みを帯びた星砂は Calcarina 属の有孔虫である。）さらに深海堆積物表層にも有孔虫が多数生息していることがわかっている[1]。この様な、海底に暮らすものを底生有孔虫（Benthic foraminifera）といい、現生のほとんどの有孔虫が相当する。これに対して、プランクトンとして生活している現生種は約40種ある。それらを浮遊性有孔虫（Planctonic foraminifera）といい、代表的なものにタマウキガイ（Globigerina）がある。
有孔虫の生活環には単相と複相の世代交代があるが、両世代の外形はよく似ている。単相のガモントは単核で、細胞分裂して通常は鞭毛を２本持つ配偶子を多数つくる。鞭毛を持たないアメーバ状の配偶子を生じる種もある。複相のシゾントは多核体で、減数分裂したあとは分裂して新しいガモントを作る。生殖世代の間に複数回の無性生殖を行うことも珍しくない[2]。
有孔虫の殻はいわゆる微化石として産出する。その殻の形態が多様であり、形態が複雑であること、また多量に産出することから、化石有孔虫群集からは岩石の正確な相対的年代を知ることができ、生物層序にとって極めて有用である。また同様の理由で、現生の有孔虫群集は海岸環境の生物指標として使われている。これは有孔虫の生息域（もしくは形態）が温度、水深、静水圧、光、酸素、塩分などの様々な要因によって決まっており、環境変化に対して敏感に応答するという性質による。ただし、有孔虫の炭酸カルシウムの殻は酸性条件では溶解しやすいため、化石化後の修飾として気候の変化や海洋酸性化の影響を受けていたり、他の鉱物への置換などが起きている可能性もある[3]。
有孔虫化石は古気象学や古海洋学でも有用である。有孔虫化石の酸素安定同位体比（有名なのは18Oの16Oに対する比）を調べることで、過去の気候を再構成することができる。また浮遊性有孔虫化石の地理的分布および炭素安定同位体比は、過去の海流を再構成するのに使われる。つまり、化石有孔虫は示準化石としても示相化石としても重要である[4]。石油産業は以前は油層の候補を見つけるために有孔虫などの微化石に依存していた。
有孔虫の殻の一部は堆積物として沈殿する。海洋底の堆積物中において、有孔虫殻が多くを占めるものを有孔虫軟泥と呼び、年月を経て固結すると石灰岩となる。エジプトのピラミッドの建材である貨幣石石灰岩などはその例である。
かつては原生動物根足虫類に分類された。2007年現在ではリザリアに含められている[5][6]。リザリアには他にケルコゾアと放散虫があるが、これらと有孔虫との位置関係にはまだ不明な点がある。
殻の形や組成は有孔虫の分類同定の基本的な手段である。炭酸カルシウムを主成分とする石灰質（calcareous）の殻をもつものが多く、これはさらに透明なガラス質（hyaline）と不透明な陶器質（または磁器質、porcelaneous）とに分けられる。有機質（または偽キチン質、pseudochitinious）の殻や、堆積物の破片を接着してできる砂質（または膠着質、膠結質、agglutinated）の殻を持つ有孔虫もおり、珪酸質（siliceous）の殻を持つ属も1つある。しかしこうした殻の組成を用いた分類体系は、自然分類ではないことがわかっている。
分子系統解析からは、はじめに単室の有孔虫が放散し、その後に多室の有孔虫が少なくとも2回独立に進化したことが知られている。またReticulomyxaとクセノフィオフォラが殻を持たない有孔虫であることが示された。一方網状仮足を出すアメーバ様生物で、以前は有孔虫とともに顆粒根足虫類（Granuloreticulosa）としてまとめられていたものがいくつかあるが、そのほとんどは現在はケルコゾアに含められている。
殻を持っていることからカンブリア紀以降化石として多くみつかり、示相化石、示準化石として重視される。フズリナ（紡錘虫）や貨幣石は現生では見られない大型種である。他にDentalina、Endothyra、Globigerina、Hyperammina、Triticitesなどがある。底生の有孔虫はカンブリア紀以前に出現し、浮遊性の有孔虫が出現したのはジュラ紀以降である[7]。
![[icon]](http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small}
有孔虫（ゆうこうちゅう、Foraminifera; ラテン語 foramen '穴' + -fer '含む'）は、主として石灰質の殻（test）と網状仮足を持つアメーバ様原生生物の一群である。普通は1mm以下の大きさだが、大きいものでは5cm程度、化石では最大で19cmに達する。現生・化石合わせて25万種が知られており、各種の指標生物として有用である。殻が堆積して石灰岩を形成することがあり、サンゴ礁における炭酸カルシウムの沈殿にも非常に貢献している。
유공충(有孔蟲)은 유공충아문(학명: Foraminifera)에 속하는 단세포 생물을 두루 일컫는 명칭이다. 석회질 또는 규산질의 껍질을 가지며 육안으로 보일 정도로 크며, 세포질이 속에 알갱이가 든 것처럼 움직여대는 것이 특징이다. 껍질에 있는 작은 구멍에서 실 모양의 발을 내밀어 먹이를 얻는다. 캄브리아기부터 지구상에 나타났으며 지금까지도 현생종이 남아 있는 매우 오래된 생물이다.
유공충의 껍데기는 보통 세포질을 둘러싼 여러 개의 방으로 구성되어 있다. 대부분 바닷속 또는 바닷물 위에 살지만 일부는 플랑크톤으로 떠다니며 염분이 있는 호수에서 살기도 한다. 유공충이 죽은 후 껍질이 쌓여 된 진흙인 유공충니는 그대로 육지가 된 것은 백악이 되고, 그대로 다져진 것은 석회가 된다. 석회가 된 유공충니는 해저의 약 30%를 덮으며, 석회석과 분필을 만드는 재료로 쓰인다. 생식은 무성생식과 유성생식을 되풀이한다.
다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.[2]
리자리아 사족충류 필로사 유공충류
