Apocynaceae

Toinowate (Apocynaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych z rzędu goryczkowców. Obejmuje ponad 4,5 tys. gatunków (według niektórych szacunków nawet do ok. 6 tys.^[3]) łączonych w ok. 400 rodzajów^[1]. Toinowate występują głównie na obszarach tropikalnych i subtropikalnych. Rośliny drewniejące są najbardziej zróżnicowane w wilgotnych lasach równikowych i na mokradłach w Azji południowo-wschodniej, rośliny zielne zajmują głównie siedliska okresowo suche. Zasięg nielicznych rodzajów sięga strefy umiarkowanej^[3]. W Polsce rosną dwa gatunki rodzime z rodzajów barwinek Vinca i ciemiężyk Vincetoxicum^[4]. Wielu przedstawicieli wykorzystywanych jest jako źródło związków wykorzystywanych w medycynie i wartościowego drewna (np. Landolphia, Alstonia, Aspidosperma). Rośliny z licznych rodzajów uprawiane są jako ozdobne (np. hoja, plumeria, trojeść, oleander, stefanotis, barwinek, Mandevilla)^[3].

Morfologia

Pokrój

Przeważnie drzewa, krzewy, liany i rośliny zielne, głównie byliny, rzadko rośliny jednoroczne, w tym nawet efemerydy. Wielu przedstawicieli jest sukulentami^[3].

Liście

Pojedyncze i zwykle całobrzegie. Najczęściej ulistnienie jest naprzeciwległe, nierzadko też okółkowe, rzadko zaś skrętoległe^[3].

Kwiaty

Kwiaty promieniste, obupłciowe, zwykle 5-krotne, często okazałe. Płatki korony są zrośnięte przynajmniej u nasady. Kształt korony jest zróżnicowany – od kołowego, poprzez lejkowaty, dzwonkowaty do rurkowatego, często z łatkami korony nakładającymi się częściowo. Pręciki mają nitki przyrośnięte u nasady do korony, zrośnięte bywają w rurkę lub są wolne. Pylniki często ze skrzydełkami lub strukturami naprowadzającymi zapylacze. Pyłek uwalniany jest jako pojedyncze ziarna, tetrady lub najczęściej jako pyłkowiny. Pyłkowiny z pyłku sklejonego woskiem z dwóch sąsiadujących pylników złączone są stwardniałą wydzieliną główki słupka zwaną uczepkiem. Zalążnia jest górna lub wpół dolna. Powstaje z dwóch owocolistków zrastających się lub pozostających wolnymi i zrastającymi się tylko na szczycie w główce słupka, w której znamię przyjmujące pyłek formuje się od dolnej strony^[3]. Do główki słupka mogą przylegać lub zrastać się z nią główki pręcików, tworząc w ten sposób prętosłup^[5].

Owoce

Zwykle mieszki złączone brzusznie, czasem pojedyncze w wyniku redukcji drugiego. Rzadziej występują jagody, torebki i pestkowce^[3].

Biologia

Wiele gatunków jest trujących z powodu glikozydów i innych alkaloidów^[5]. Często wytwarzają sok mleczny, najczęściej biały, rzadziej żółty, czerwony lub przejrzysty (ten ostatni zwykle u sukulentów z plemienia Ceropegieae)^[3].

Systematyka

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Jeden z kladów w obrębie rzędu goryczkowców (Gentianales), rodzina siostrzana dla goryczkowatych z grupy astrowych (okrytonasienne^[1].

goryczkowce

Rubiaceae marzanowate

Gelsemiaceae

Loganiaceae loganiowate

Gentianaceae goryczkowate

Apocynaceae toinowate

Podział rodziny według APweb^[1][6]

Tradycyjnie w obrębie rodziny wyróżniane były dwie podrodziny – Rauvolfioideae i Apocynoideae. Ponieważ rośliny z wyodrębnianej dawniej rodziny trojeściowatych Asclepiadaceae okazały się być zagnieżdżone w obrębie toinowatych – zostały tu włączone wraz ze swymi podrodzinami Periplocoideae, Secamonoideae i Asclepiadoideae. Dalsze analizy filogenetyczne wykazały, że różne grupy wyodrębniane w randze plemion spośród Rauvolfioideae i Apocynoideae są rozproszone w drzewie filogenetycznym rodziny. Charakter monofiletyczny zachowały tylko (wąsko ujmowane) podrodziny Periplocoideae, Secamonoideae i Asclepiadoideae^[1].

toinowate

Aspidospermateae

Alstonieae

Vinceae

Willughbeieae

Tabernaemontaneae

Melodineae

Hunterieae

Amsonieae

Alyxieae

Diplorhynchus

Plumerieae

Carisseae

Wrightieae

Nerieae

Maloutieae

Periplocoideae

Echiteae

Mesechiteae

Odontadenieae

Rhabdadenieae

Apocyneae

Baisseeae

Secamonoideae

Asclepiadoideae

Plemię Aspidospermateae Miers

• Aspidosperma Martius & Zuccarini
• Geissospermum Allemão
• Haplophyton A. de Candolle
• Microplumeria Baillon
• Strempeliopsis Bentham & J. D. Hooker
• Vallesia Ruiz & Pavón

Plemię Alstonieae G. Don

• Alstonia R. Brown
• Dyera J. D. Hooker

Plemię Vinceae D. Don.

• Catharanthus G. Don – katarantus
• Kamettia Kostel.
• Kopsia Blume
• Laxoplumeria Markgraf
• Ochrosia Jussieu
• Petchia Livera
• Rauvolfia L.
• Tonduzia Pittier
• Vinca L. – barwinek

Plemię Willughbeieae A. de Candolle

• Ancylobothrys Pierre
• Bousigonia Pierre
• Chamaeclitandra (Stapf) Pichon
• Clitandra Bentham
• Couma Aublet
• Cyclocotyla Stapf
• Cylindropsis Pierre
• Dictyophleba Pierre
• Hancornia Gomes
• Lacmellea H. Karsten
• Landolphia P. Beauvois
• Leuconotis Jack
• Orthopichonia H. Huber
• Pacouria Aublet
• Parahancornia Ducke
• Saba (Pichon) Pichon
• Vahadenia Stapf
• Willughbeia Roxburgh

Plemię Tabernaemontaneae G. Don

• Ambelania Aublet
• Callichilia Stapf
• Calocrater K. Schumann
• Carvalhoa K. Schumann
• Crioceras Pierre
• Macoubea Aublet
• Molongum Pichon
• Mucoa Zarucchi
• Neocouma Pierre
• Rhigospira Miers
• Schizozygia Baillon
• Spongiosperma Zarucchi
• Tabernaemontana L.
• Tabernanthe Baillon
• Voacanga Thouars

Plemię Melodineae G. Don

• Craspidospermum A. de Candolle
• Diplorhynchus Ficalho & Hiern
• Melodinus J. R. Forster & G. Forster
• Pycnobotrya Bentham & J. D. Hooker
• Stephanostegia Baillon

Plemię Hunterieae Miers

• Gonioma E. Mey.
• Hunteria Roxburgh
• Picralima Pierre
• Pleiocarpa Bentham & Hooker

Plemię Amsonieae M. E. Endress

• Amsonia Walter – amzonia

Plemię Alyxieae G. Don

• Alyxia R. Brown
• Chilocarpus Blume
• Condylocarpon Desfontaines
• Lepinia Decaisne
• Lepiniopsis Valeton
• Plectaneia Thouars
• Pteralyxia K. Schumann

Plemię Plumerieae E. Meyer

• Allamanda L.
• Himatanthus Schult.
• Mortoniella Woodson
• Plumeria L. – plumeria

Plemię Carisseae Dumortier

• Acokanthera G. Don
• Carissa L.

Plemię Wrightieae G. Don

• Pleioceras Baillon
• Stephanostema K. Schumann
• Wrightia R. Brown

Plemię Nerieae Baillon

• Adenium Roem. & Schultes
• Alafia Thouars
• Farquharia Stapf
• Isonema R. Brown
• Nerium L. – oleander
• Strophanthus de Candolle

Plemię Malouetieae Müller Argovensis

• Allowoodsonia Markgraf
• Carruthersia Seem.
• Eucorymbia Stapf
• Funtumia Stapf
• Galactophora Woodson
• Holarrhena R. Brown
• Kibatalia G. Don
• Malouetia A. de Candolle
• Malouetiella Pichon
• Mascarenhasia A. de Candolle
• Neobracea Britton
• Pachypodium Lindley
• Spirolobium Baillon

Podrodzina Periplocoideae Endlicher

Plemię Echiteae Bartling

• Artia Guillaumin
• Asketanthera Woodson
• Echites P. Browne
• Ecua Middleton
• Hylaea J. F. Morales
• Laubertia A. de Candolle
• Macropharynx Rusby
• Parsonsia R. Brown
• Prestonia R. Brown
• Rhodocalyx Müller Argovensis
• Temnadenia Miers
• Thenardia Kunth
• Thoreauea J. K. Williams

Plemię Mesechiteae Miers

• Allomarkgrafia Woodson
• Forsteronia G. Mey.
• Mandevilla Lindley
• Mesechites Müller Argovensis
• Tintinnabularia Woodson

Plemię Odontadenieae Miers

• Angadenia Miers
• Cycladenia Bentham
• Elytropus Müller Argovensis
• Odontadenia Bentham
• Pentalinon Voigt
• Pinochia B. F. Hansen & M. E. Endress
• Salpinctes Woodson
• Secondatia A. de Candolle
• Stipecoma Müller Argovensis
• Thyrsanthella (Baillon) Pichon

Plemię Rhabdadenieae M. E. Endress

• Rhabdadenia Müller Argovensis

Plemię Apocyneae Reichenbach

Plemię Baisseeae M. Endress

• Baissea A. de Candolle
• Dewevrella De Wild.
• Motandra A. de Candolle
• Ocinotis Bentham

Podrodzina Secamonoideae Endlicher

• Calyptranthera Klackenberg
• Genianthus J. D. Hooker
• Goniostemma Wight
• Pervillaea Decaisne
• Secamone R. Brown
• Secamonopsis Jumelle
• Toxocarpus Wight & Arnott

Podrodzina Asclepiadoideae Burnett

Plemię Fockeeae H. Kunze, Meve & Liede

• Cibirhiza Bruyns
• Fockea Endlicher

Plemię Eustegieae Liede & Meve

• Emicocarpus K. Schumann & Schlechter
• Eustegia R. Brown

Plemię Asclepiadeae Duby

Plemię Marsdenieae Bentham

Plemię Ceropegieae Orban

Incertae sedis:

Przypisy