Archées

Arkea atau archaea (tunggal archaeon) merupakan satu domain atau kerajaan mikroorganisme bersel satu. Mikroba-mikroba ini adalah prokariota, yang berarti arkea tidak memiliki inti sel atau organel yang dibatasi membran lainnya di dalam selnya. Arkea awalnya diklasifikasikan sebagai bakteri dan diberi nama archaebacteria (di kerajaan Archaebacteria), tetapi klasifikasi ini sudah usang.^[5]

Sel arkea memiliki sifat unik yang memisahkan arkea dari dua domain kehidupan yang lain, Bacteria dan Eukaryota. Arkea dibagi lagi menjadi beberapa filum yang diakui. Klasifikasi sulit karena mayoritas belum diteliti di laboratorium dan hanya terdeteksi oleh analisis asam nukleat arkea dalam sampel dari lingkungannya.

Arkea dan bakteri umumnya memiliki ukuran dan bentuk yang serupa, meskipun beberapa arkea memiliki bentuk yang sangat aneh, seperti sel-sel datar dan berbentuk persegi dari Haloquadratum walsbyi.^[6] Meskipun terdapat kesamaan morfologi antara arkea dengan bakteri, arkea memiliki gen-gen dan beberapa jalur metabolik yang lebih serupa dengan yang dimiliki eukariota, terutama enzim yang terlibat dalam transkripsi dan translasi. Salah satu aspek lain dari biokimia arkea yang unik adalah ketergantungan arkea pada lipid eter di membran sel mereka. Arkea menggunakan lebih banyak sumber energi dari eukariota: berkisar dari senyawa organik seperti gula, amonia, ion logam atau bahkan gas hidrogen. Arkea toleran garam (Haloarchaea) menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, dan spesies lain dari arkea memfiksasi karbon; namun, tidak seperti tumbuhan dan cyanobacteria, tidak ada arkea yang melakukan semuanya. Arkea bereproduksi secara aseksual dengan pembelahan biner, fragmentasi, atau tunas; tidak seperti bakteri dan eukariota, tidak ada spesies yang diketahui membentuk spora.

Arkea awalnya dipandang sebagai ekstremofil yang tinggal di lingkungan yang keras, seperti mata air panas dan danau garam, tetapi arkea telah ditemukan di berbagai habitat, termasuk tanah, lautan, dan rawa. Arkea juga merupakan bagian dari mikrobiota dari semua organisme, dan dalam mikrobiota manusia arkea berperan penting di usus besar, rongga mulut, dan kulit.^[7] Arkea sangat banyak di lautan, dan arkea dalam bentuk plankton mungkin adalah salah satu kelompok organisme yang paling banyak di planet ini. Arkea adalah bagian utama dari kehidupan bumi dan mungkin memainkan peran dalam siklus karbon dan siklus nitrogen. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen atau parasit arkea yang dikenal, tetapi arkea seringkali mutualis atau komensal. Salah satu contoh adalah metanogen yang hidup di saluran pencernaan manusia dan ruminansia, di mana jumlahnya yang besar membantu pencernaan. Metanogen digunakan dalam produksi biogas dan pengolahan limbah, dan enzim dari arkea ekstremofil yang dapat bertahan pada suhu tinggi dan pelarut organik dimanfaatkan dalam bioteknologi.

Klasifikasi

Konsep awal

Pada sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan diklasifikasikan berdasarkan biokimia, morfologi dan metabolisme mereka. Misalnya, mikrobiolog mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding sel mereka, bentuk mereka, dan zat-zat yang mereka konsumsi.^[8] Pada tahun 1965, Linus Pauling dan Emile Zuckerland^[9] mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk mengetahui bagaimana mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan saat ini.

Arkea – yang diketahui pada saat itu hanya metanogen – pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E. Fox pada pohon filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosomal (rRNA).^[10] Kedua kelompok awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaan atau upakerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok ini adalah semacam prokariota yang secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk menekankan perbedaan ini, Woese kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria dan Archaea,^[1] dalam apa yang sekarang dikenal sebagai "Revolusi Woesian".

Kata arkea berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno",^[11] karena wakil pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrem seperti mata air panas dan danau garam. Namun, seiring habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrem^[12] dan hipertermofilik mikroba^[13] juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea telah diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrem juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat.^[14] Apresiasi baru tentang pentingnya dan keberadaan arkea berasal dari penggunaan reaksi berantai polimerase (polymerase chain reaction, PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan (seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.^[15][16]

Klasifikasi saat ini

Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok organisme yang berbagi fitur struktural dan nenek moyang yang sama.^[18] Klasifikasi ini sangat bergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara organisme (filogenetik molekuler).^[19] Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan baik dari arkea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-kelompok lain telah dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota.^[20] Sebuah filum baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang paling erat terkait dengan crenarchaeota.^[21][22] Spesies baru terdeteksi lain dari arkea hanya jauh terkait dengan salah satu kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), yang ditemukan pada tahun 2006^[23] dan beberapa organisme terkecil.^[24]

Sebuah superfilum – TACK – telah diusulkan yang mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, dan Korarchaeota.^[25] Superfilum ini mungkin terkait dengan asal usul eukariota. Baru-baru ini, superfilum Asgard telah dinamai dan diajukan sebagai lebih dekat dengan eukariota asli dan merupakan kelompok saudari dari TACK.^[26]

Konsep spesies

Klasifikasi arkea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai kelompok organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat berkembang biak dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini karena arkea bereproduksi secara aseksual.^[27]

Arkea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti dalam genus Ferroplasma^[28] Di sisi lain, studi di Halorubrum menemukan transfer genetik signifikan ke/dari populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini.^[29] Kekhawatiran kedua adalah sejauh mana sebutan spesies memiliki arti praktis.^[30]

Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik tidak lengkap dan jumlah spesies arkea tidak dapat diperkirakan dengan akurat.^[19] Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-kelompok hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara organisme ini tetap tidak jelas.^[31] Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur dengan implikasi yang sama untuk karakterisasi.^[32]

Asal usul dan evolusi

Umur Bumi adalah sekitar 4,54 miliar tahun.^[34][35][36] Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.^[37][38] Bukti-bukti awal untuk kehidupan di Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan di Greenland Barat^[39] dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun ditemukan di Australia Barat.^[40][41] Pada tahun 2015, "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan di batuan berumur 4,1 miliar tahun di Australia Barat.^[42][43] Seorang peneliti yang tidak terkait, S. Blair Hedges, menulis di sebuah email tentang studi itu berkata, "Jika kehidupan muncul relatif cepat di Bumi ... kehidupan mungkin umum di alam semesta."^[42]

Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai arkea.^[44] Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain.^[45] Beberapa publikasi menyatakan bahwa sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang lalu;^[46] data tersebut dipertanyakan.^[47] Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang dikenal di bumi, terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu.^[48] Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang ada di Bumi.^[49]

Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme.^[50][51] Salah satu kemungkinan^[51][52] adalah bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset spesifik gen.^[51][52] Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan yang ekstrem" dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul hanya setelah itu.^[53] Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai dari istilah tersebut.^[54]

Perbandingan dengan domain lain

Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka.^[55] Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di bawah.

Properti Archaea Bacteria Eukarya Membran sel Lipid dengan ikatan eter, pseudopeptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, peptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, struktur bermacam-macam Struktur gen Kromosom melingkar, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Eukarya Kromosom melingkar, translasi and transkripsi unik Kromosom linear yang jumlahnya lebih dari satu, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Archaea Struktur internal sel Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Organel dibatasi membran dan nukleus Metabolisme^[56] Bermacam-macam, dengan metanogenesis unik untuk Archaea Bermacam-macam, termasuk fotosintesis, respirasi aerobik dan anaerobik, fermentasi, dan autotrofi Fotosintesis dan respirasi seluler Reproduksi Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi seksual dan aseksual

Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosomal mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi pusat kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan hidup, menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk diurutkan dalam jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode sekuensing baru yang melibatkan membelah RNA menjadi fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari organisme lain.^[57] Semakin mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih dekat.^[58]

Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan mengkontraskan organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau eukariota yang dikenal.^[57] Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan organisme lain yang disekuensing, yang mengarahkan Woese untuk mengusulkan domain baru Archaea.^[57] Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip dengan eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam struktur.^[59] Hal ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang yang sama lebih baru daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.^[59] Perkembangan inti terjadi setelah perpecahan antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini.^[59] Meskipun Archaea prokariotik, mereka lebih erat terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan dalam salah satu domain, Bacteria atau Eukarya.^[1]

Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter di membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam Bacteria dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan banyak Archaea untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada membran sel, seperti panas ekstrem dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis metana). Archaea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang memperoleh energi dari oksidasi metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering menjadi sumber utama metana di lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen primer. Metanogen juga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.^[60]

Hubungan dengan prokariota lainnya

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan. Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum antara Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom yang umum antara Archaea dan Eukarya.^[61] Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip dengan bakteri gram positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal^[62] dan biasanya mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia.^[63] Dalam beberapa pohon filogenetik berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat terkait dengan homolog dari bakteri gram positif.^[62] Arkea dan bakteri gram positif juga berbagi indel yang dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin sintetase I;^[62][64] namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen interdomain,^[65][66] dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.

Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi antibiotik.^[62][64][67] Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif,^[62][64] dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek moyang masa kini Archaea.^[67] Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang ekstrem (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik;^[67][68] Cavalier-Smith telah membuat usulan yang sama.^[69] Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein struktural^[70] dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis keturunan bercabang dalam prokariota.^[71]

Hubungan dengan eukariota

Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur dan fungsi sel yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.

Faktor yang memperrumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum arkea Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum Crenarchaeota^[72] dan adanya gen seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima, dari transfer gen horizontal.^[73] Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota berpisah awal dari Archaea,^[74][75] dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari arkea dan bakteri, yang menjadi inti dan sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tetapi kesulitan dalam menjelaskan struktur sel.^[76] Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eosit, berpendapat bahwa Eukaryota muncul relatif terlambat dari Archaea.^[77]

Sebuah garis keturunan arkea yang ditemukan pada 2015, Lokiarchaeum (dari filum baru Lokiarchaeota), yang dinamai berdasarkan sebuah ventilasi hidrotermal yang disebut Kastil Loki di Samudra Arktik, telah ditemukan sebagai kelompok yang paling berkerabat dengan eukariota. Organisme ini telah disebut organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.^[78][79]

Sampai saat ini, beberapa filum saudara dari "Lokiarchaeota" telah ditemukan ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), semuanya membentuk sebuah supergrup Asgard yang baru diajukan, yang mungkin merupakan takson saudara dari TACK.^[4][26][80] Rincian dari hubungan anggota Asgard dan eukariota masih dalam pertimbangan.

Morfologi

Berbagai arkea individu dari 0,1 mikrometer (μm) sampai lebih dari 15 μm dengan diameter, dan terjadi dalam berbagai bentuk, umumnya sebagai bola, batang, spiral atau piring.^[81] Morfologi lain di Crenarchaeota termasuk sel berlobus yang bentuknya tidak teratur di Sulfolobus, filamen seperti-jarum yang kurang dari setengah mikrometer diameter di Thermofilum, dan batang hampir sempurna persegi panjang di Thermoproteus dan Pyrobaculum.^[82] Haloquadratum walsbyi adalah arkea persegi yang datar, yang hidup di kolam hypersaline.^[83] Bentuk yang tidak biasa ini mungkin dipertahankan baik oleh dinding sel mereka dan sitoskeleton prokariotik. Protein yang terkait dengan komponen sitoskeleton organisme lain ada di arkea,^[84] dan filamen terbentuk dalam sel mereka,^[85] tetapi berbeda dengan organisme lain, struktur seluler ini kurang dipahami.^[86] Dalam Thermoplasma dan Ferroplasma ketiadaan dinding sel berarti bahwa sel memiliki bentuk yang tidak teratur, dan dapat menyerupai ameba.^[87]

Beberapa spesies membentuk agregat atau filamen sel hingga panjang 200 μm.^[81] Organisme ini bisa menonjol dalam biofilm.^[88] Khususnya, agregat sel Thermococcus coalescens menyatu bersama dalam kultur, membentuk sel-sel raksasa tunggal.^[89] Arkea di genus Pyrodictium menghasilkan koloni multisel rumit yang melibatkan jajaran panjang, tabung berongga tipis yang disebut kanula yang menonjol dari permukaan sel dan menghubungkan mereka ke dalam aglomerasi padat seperti-semak.^[90] Fungsi dari kanula ini tidak diselesaikan, tetapi mereka dapat memungkinkan komunikasi atau pertukaran nutrisi dengan tetangga.^[91] Koloni multi-spesies yang ada, seperti komunitas "string-of-pearls" yang ditemukan pada tahun 2001 di sebuah rawa Jerman. Koloni putaran keputihan dari novel spesies Euryarchaeota spasi sepanjang filamen tipis yang dapat berkisar hingga 15 sentimeter (5,9 in) panjang; filamen ini terbuat dari spesies bakteri tertentu.^[92]

Struktur, perkembangan komposisi, dan operasi

Arkea dan bakteri memiliki struktur sel yang umumnya sama, tetapi komposisi dan organisasi sel memisahkan arkea. Seperti bakteri, arkea tidak memiliki membran interior dan organel.^[54] Seperti bakteri, membran sel arkea biasanya dibatasi oleh dinding sel dan mereka berenang menggunakan satu atau lebih flagela.^[93] Secara struktural, arkea paling mirip dengan bakteri gram-positif. Kebanyakan memiliki membran plasma dan dinding sel tunggal, dan tidak ada ruang periplasmik; pengecualian untuk aturan umum ini adalah Ignicoccus, yang memiliki sebuah periplasma sangat besar yang berisi vesikel bermembran dan tertutup oleh membran luar.^[94]

Dinding sel dan flagela

Kebanyakan arkea (tapi tidak Thermoplasma dan Ferroplasma) memiliki dinding sel.^[87] Dalam kebanyakan arkea dinding dirakit dari protein permukaan-lapisan, yang merupakan lapisan-S.^[95] Sebuah S-layer adalah array kaku protein molekul yang menutupi bagian luar sel (seperti zirah rantai).^[96] Lapisan ini menyediakan baik perlindungan kimia dan fisik, dan dapat mencegah makromolekul mengalami kontak dengan membran sel.^[97] Tidak seperti bakteri, arkea tidak memiliki peptidoglikan di dinding sel mereka.^[98] Methanobacteriales memiliki dinding sel yang mengandung pseudopeptidoglikan, yang menyerupai peptidoglikan eubacteria dalam morfologi, fungsi, dan struktur fisik, tetapi pseudopeptidoglikan berbeda dalam struktur kimia; tidak memiliki asam amino-D dan asam N-asetilmuramat.^[97]

Flagela arkea beroperasi seperti flagela bakteri—mereka tangkai panjang digerakkan oleh motor berputar di dasar. Motor ini didukung oleh gradien proton melintasi membran. Namun, flagela arkea terutama berbeda dalam komposisi dan pengembangan.^[93] Kedua jenis flagela berevolusi dari nenek moyang yang berbeda. Flagela bakteri memiliki satu nenek moyang dengan sistem sekresi tipe III,^[99][100] sementara flagela arkea tampaknya telah berevolusi dari tipe IV pili bakteri.^[101] Berbeda dengan flagela bakteri, yang berongga dan dirakit oleh subunit bergerak naik pori pusat ke ujung flagela tersebut, flagela arkea disintesis dengan menambahkan subunit di dasar.^[102]

Membran

Membran arkea terbuat dari molekul yang sangat berbeda dari molekul di bentuk kehidupan lain, menunjukkan arkea yang terkait jauh dari bakteri dan eukariota.^[103] Dalam semua organisme, membran sel yang terbuat dari molekul yang dikenal sebagai fosfolipid. Molekul-molekul ini memiliki kedua bagian kutub yang larut dalam air ("kepala" fosfat), dan bagian non-polar "berminyak" yang tidak larut dalam air (ekor lipid). Bagian-bagian yang berbeda dihubungkan oleh gugus gliserol. Dalam air, fosfolipid mengelompok, dengan kepala menghadap air dan ekor menghadap jauh dari air. Struktur utama dalam membran sel adalah lapisan ganda fosfolipid ini, yang disebut lipid bilayer.

Fosfolipid ini tidak biasa dalam beberapa hal:

• Bakteri dan eukariota memiliki membran terutama terdiri dari gliserol-lipid ester, sedangkan arkea memiliki membran terdiri dari gliserol-lipid eter.^[104] Perbedaannya adalah jenis ikatan yang menggabungkan lipid ke bagian gliserol; dua jenis ditunjukkan dengan warna kuning pada gambar di sebelah kanan. Pada lipid ester ini merupakan ikatan ester, sedangkan pada lipid eter ini merupakan ikatan eter. Ikatan eter secara kimiawi lebih tahan dari ikatan ester. Stabilitas ini mungkin membantu arkea bertahan pada suhu ekstrem dan lingkungan yang sangat asam atau basa.^[105] Bakteri dan eukariota memang mengandung beberapa lipid eter, tetapi berbeda dengan arkea lipid ini bukan bagian utama dari membran mereka.

• Stereokimia dari bagian gliserol adalah kebalikan dari yang ditemukan dalam organisme lain. Gliserol bagian dapat terjadi dalam dua bentuk yang bayangan cermin satu sama lain, yang disebut bentuk tangan kanan dan tangan kiri; dalam kimia ini disebut enantiomer. Seperti tangan kanan tidak cocok dengan mudah ke dalam sarung tangan kiri, fosfolipid tangan kanan umumnya tidak dapat digunakan atau dibuat oleh enzim disesuaikan untuk bentuk kiri. Hal ini menunjukkan bahwa arkea menggunakan enzim yang sama sekali berbeda untuk sintesis fosfolipid daripada bakteri dan eukariota. Enzim seperti yang dikembangkan sangat awal dalam sejarah hidup, menunjukkan perpecahan awal dari dua domain lainnya.^[103]
• Ekor lipid arkea secara kimiawi berbeda dari organisme lain. Lipid arkea didasarkan pada rantai samping isoprenoid dan rantai panjang dengan beberapa sisi-cabang dan kadang-kadang bahkan cincin siklopropana atau sikloheksana.^[106] Hal ini kontras dengan asam lemak yang ditemukan dalam membran organisme lain, yang memiliki rantai lurus tanpa cabang atau cincin. Meskipun isoprenoidnya memainkan peran penting dalam biokimia banyak organisme, hanya arkea yang menggunakannya untuk membuat fosfolipid. Rantai ini bercabang dapat membantu mencegah membran arkea dari bocor pada suhu tinggi.^[107]

• Dalam beberapa arkea, lapisan ganda lipid digantikan oleh sebuah monolayer. Akibatnya, arkea menyatukan dua ekor molekul fosfolipid independen menjadi molekul tunggal dengan dua kepala polar (bolaamphiphile); fusi ini dapat membuat membran mereka lebih kaku dan lebih mampu menahan lingkungan yang keras.^[108] Sebagai contoh, lipid dalam Ferroplasma adalah dari jenis ini, yang diduga untuk membantu kelangsungan hidup organisme ini di habitatnya yang sangat asam.^[109]

Metabolisme

Arkea menunjukkan berbagai macam reaksi kimia dalam metabolisme mereka dan menggunakan banyak sumber energi. Reaksi-reaksi ini diklasifikasikan ke dalam kelompok nutrisi, tergantung pada sumber-sumber energi dan karbon. Beberapa arkea memperoleh energi dari senyawa anorganik seperti belerang atau amoniak (mereka litotrof). Ini termasuk nitrifier, metanogen dan oksidan metana anaerob.^[110] Dalam reaksi ini satu senyawa memberikan elektron kepada senyawa yang lain (dalam reaksi redoks), melepaskan energi untuk bahan bakar aktivitas sel. Satu senyawa bertindak sebagai donor elektron dan satu sebagai akseptor elektron. Energi yang dilepaskan menghasilkan adenosina trifosfat (ATP) melalui kemiosmosis, dalam proses dasar yang sama yang terjadi di mitokondria sel eukariotik.^[111]

Kelompok lain dari arkea menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi (mereka fototrof). Namun, fotosintesis yang menghasilkan oksigen tidak terjadi dalam organisme-organisme ini.^[111] Banyak jalur metabolik dasar dibagi antara semua bentuk kehidupan; misalnya, arkea menggunakan bentuk modifikasi dari glikolisis (jalur Entner-Doudoroff) dan baik siklus asam sitrat lengkap atau parsial.^[112] Kesamaan dengan organisme lain ini mungkin mencerminkan baik asal usul awal dalam sejarah hidup dan tingkat efisiensi yang tinggi.^[113]

Tipe nutrisional dalam metabolisme arkea Tipe nutrisional Sumber energi Sumber karbon Contoh Fototrof Cahaya matahari Senyawa organik Halobacterium Litotrof Senyawa anorganik Senyawa organik atau fiksasi karbon Ferroglobus, Methanobacteria atau Pyrolobus Organotrof Senyawa organik Senyawa organik atau fiksasi karbon Pyrococcus, Sulfolobus atau Methanosarcinales

Beberapa euryarchaeota adalah metanogen yang hidup di lingkungan anaerobik, seperti rawa-rawa. Bentuk metabolisme ini berkembang awal, dan bahkan mungkin bahwa organisme hidup bebas pertama adalah metanogen.^[114] Reaksi umum melibatkan penggunaan karbon dioksida sebagai akseptor elektron untuk mengoksidasi hidrogen. Metanogenesis melibatkan berbagai koenzim yang unik untuk arkea ini, seperti koenzim M dan metanofuran.^[115] Senyawa organik lain seperti alkohol, asam asetat atau asam format yang digunakan sebagai alternatif akseptor elektron oleh metanogen. Reaksi-reaksi ini sering terjadi pada arkea yang tinggal di usus. Asam asetat juga dipecah menjadi metana dan karbon dioksida secara langsung, oleh arkea asetotrofik. Asetotrof ini arkea dalam ordo Methanosarcinales, dan merupakan bagian utama dari komunitas mikroorganisme yang menghasilkan biogas.^[116]

Arkea lainnya menggunakan CO₂ di atmosfer sebagai sumber karbon, dalam proses yang disebut fiksasi karbon (mereka autotrof). Proses ini melibatkan baik bentuk yang sangat termodifikasi dari siklus Calvin^[118] atau jalur metabolik yang baru ditemukan disebut siklus 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutirat.^[119] Crenarchaeota juga menggunakan siklus Krebs terbalik sementara euryarchaeota juga menggunakan jalur reduktif asetil-KoA.^[120] Fiksasi karbon ini didukung oleh sumber energi anorganik. Tidak ada arkea yang diketahui melakukan fotosintesis.^[121] Sumber energi arkea sangat beragam, dan berkisar dari oksidasi amonia oleh Nitrosopumilales^[122][123] sampai oksidasi hidrogen sulfida atau unsur belerang oleh spesies Sulfolobus, baik menggunakan oksigen atau ion logam sebagai akseptor elektron.^[111]

Arkea fototrofik menggunakan cahaya untuk menghasilkan energi kimia dalam bentuk ATP. Dalam Halobacteria, pompa ion diaktifkan-cahaya seperti bakteriorodopsin dan halorodopsin menghasilkan gradien ion dengan memompa ion keluar dari sel melintasi membran plasma. Energi yang tersimpan dalam gradien elektrokimia kemudian diubah menjadi ATP oleh ATP sintase.^[81] Proses ini merupakan bentuk fotofosforilasi. Kemampuan pompa didorong-cahaya ini untuk menggerakkan ion melintasi membran tergantung pada perubahan didorong-cahaya dalam struktur kofaktor retinol yang ada di tengah protein.^[124]

Genetika

Arkea biasanya memiliki kromosom melingkar tunggal,^[125] ukuran yang mungkin sebesar 5.751.492 pasangan basa di Methanosarcina acetivorans,^[126] genom arkea terbesar yang diketahui. Sepersepuluh dari ukuran ini adalah genom kecil 490.885 pasangan basa Nanoarchaeum equitans, genom arkea terkecil dikenal; itu diperkirakan hanya berisi 537 gen pengkode-protein.^[127] Potongan independen kecil dari DNA, yang disebut plasmid, juga ditemukan dalam arkea. Plasmid dapat ditransfer antara sel dengan kontak fisik, dalam proses yang mungkin mirip dengan konjugasi bakteri.^[128][129]

Arkea dapat terinfeksi oleh virus DNA untai ganda yang tidak berhubungan dengan bentuk lain dari virus dan memiliki berbagai bentuk yang tidak biasa, termasuk botol, batang bengkok, atau air mata.^[131] Virus ini telah dipelajari di sebagian besar rinci dalam termofil, khususnya ordo Sulfolobales dan Thermoproteales.^[132] Dua kelompok virus DNA untai tunggal yang menginfeksi arkea telah baru-baru ini diisolasi. Satu kelompok dicontohkan oleh virus pleomorfik Halorubrum 1 ("Pleolipoviridae") menginfeksi arkea halofilik^[133] dan yang lainnya oleh Aeropyrum coil berbentuk virus ("Spiraviridae") menginfeksi inang hipertermofilik (pertumbuhan optimal pada 90-95 °C).^[134] Khususnya, virus yang terakhir memiliki terbesar saat ini dilaporkan ssDNA genom. Pertahanan terhadap virus ini mungkin melibatkan interferensi RNA dari urutan DNA repetitif yang terkait dengan gen dari virus.^[135][136]

Arkea secara genetik berbeda dari bakteri dan eukariota, dengan sampai 15% dari protein yang dikodekan oleh setiap genom arkea yang unik untuk domain, meskipun sebagian besar gen yang unik tidak memiliki fungsi yang diketahui.^[137] Dari sisa protein yang unik yang memiliki fungsi diidentifikasi, sebagian besar milik Euryarchaea dan terlibat dalam metanogenesis. Protein yang sama-sama dimiliki arkea, bakteri dan eukariota membentuk inti umum fungsi sel, yang berkaitan terutama untuk transkripsi, translasi, dan metabolisme nukleotida.^[138] Fitur karakteristik arkea lainnya adalah organisasi gen terkait fungsi—seperti enzim yang mengkatalisis langkah dalam jalur metabolik yang sama ke dalam operon baru, dan perbedaan yang besar dalam gen tRNA dan tRNA sintetase aminoasilnya.^[138]

Transkripsi di arkea lebih menyerupai transkripsi eukariotik daripada transkripsi bakteri, dengan RNA polimerase arkea yang sangat dekat dengan ekuivalen dalam eukariota;^[125] sementara translasi arkea menunjukkan tanda-tanda ekuivalen baik bakteri dan eukariota.^[139] Meskipun arkea hanya memiliki satu jenis RNA polimerase, struktur dan fungsi dalam transkripsi tampaknya dekat dengan RNA polimerase II eukariotik, dengan kumpulan protein yang sama (faktor transkripsi umum) mengarahkan pengikatan RNA polimerase ke promotor gen.^[140] Namun, faktor transkripsi arkea lainnya lebih dekat dengan yang ditemukan pada bakteri.^[141] Modifikasi setelah-transkripsi lebih sederhana daripada eukariota, karena sebagian besar gen arkea tidak memiliki intron, meskipun ada banyak intron pada gen RNA transfer dan RNA ribosomal mereka,^[142] dan intron mungkin ada pada beberapa gen pengkode-protein.^[143][144]

Transfer gen dan pertukaran genetik

Halobacterium volcanii, sebuah arkea halofilik ekstrem, membentuk jembatan sitoplasma antara sel-sel yang sepertinya akan digunakan untuk transfer DNA dari satu sel ke sel lain di kedua arah.^[145]

Ketika arkea hipertermofilik Sulfolobus solfataricus^[146] dan Sulfolobus acidocaldarius^[147] dikenai agen perusak DNA radiasi UV, bleomisin atau mitomisin C, agregasi seluler spesies-spesifik diinduksi. Agregasi di S. solfataricus tidak dapat diinduksi oleh stres fisik lainnya, seperti pH atau perubahan suhu,^[146] menunjukkan bahwa agregasi diinduksi secara khusus oleh kerusakan DNA. Ajon et al.^[147] menunjukkan bahwa agregasi seluler yang diinduksi UV memediasi pertukaran penanda kromosom dengan frekuensi tinggi di S. acidocaldarius. Tingkat rekombinasi melebihi kultur yang tidak diinduksi hingga tiga lipat. Frols et al.^[146][148] dan Ajon et al.^[147] berhipotesis bahwa agregasi seluler meningkatkan transfer DNA spesifik spesies antara sel-sel Sulfolobus dalam rangka memberikan peningkatan perbaikan DNA yang rusak dengan cara rekombinasi homolog. Tanggapan ini mungkin merupakan bentuk primitif dari interaksi seksual yang mirip dengan sistem transformasi bakteri yang dipelajari dengan lebih baik yang juga terkait dengan transfer DNA spesifik spesies antara sel-sel yang mengarah ke perbaikan rekombinasi homolog dari kerusakan DNA.^[149]

Reproduksi

Arkea bereproduksi secara aseksual dengan fisi biner atau multipel, fragmentasi, atau tunas; meiosis tidak terjadi, jadi jika spesies arkea ada di lebih dari satu bentuk, semua memiliki materi genetik yang sama.^[81] Pembelahan sel dikendalikan dalam siklus sel; setelah kromosom sel direplikasi dan dua kromosom anak terpisah, sel membelah.^[150] Dalam genus Sulfolobus, siklus memiliki karakteristik yang mirip dengan baik sistem bakteri dan eukariotik. Kromosom mereplikasi dari beberapa titik-awal (origo replikasi) menggunakan DNA polimerase yang menyerupai enzim eukariotik yang setara.^[151]

Dalam euryarchaea protein pembelahan sel FtsZ, yang membentuk cincin kontraktor di sekitar sel, dan komponen septum yang dibangun di tengah sel, mirip dengan protein yang setara pada bakteri.^[150] Di cren-^[152][153] dan thaumarchaea,^[154] mesin pembelahan sel CDV memenuhi peran serupa. Mesin ini terkait dengan mesin eukariotik ESCRT-III yang, sementara paling dikenal untuk perannya dalam pemilahan sel, juga telah terlihat untuk memenuhi peran dalam pemisahan antara sel yang membelah, menunjukkan peran leluhur dalam pembelahan sel.

Baik bakteri dan eukariota, tetapi tidak arkea, membuat spora.^[155] Beberapa spesies Haloarchaea menjalani peralihan fenotipik dan tumbuh sebagai beberapa jenis sel yang berbeda, termasuk struktur berdinding tebal yang tahan terhadap guncangan osmotik dan memungkinkan arkea untuk bertahan hidup dalam air pada konsentrasi garam rendah, tetapi ini bukanlah struktur reproduksi dan dapat membantu mereka mencapai habitat baru.^[156]

Ekologi

Habitat

Arkea ada di berbagai habitat, dan sebagai bagian utama dari ekosistem global,^[14] dapat berkontribusi hingga 20% dari biomassa bumi.^[157] Arkea yang pertama ditemukan adalah ekstremofili.^[110] Memang, beberapa arkea bertahan pada suhu tinggi, sering di atas 100 °C (212 °F), seperti yang ditemukan di geyser, perokok hitam, dan sumur minyak. Habitat umum lainnya termasuk habitat yang sangat dingin dan air yang sangat asin, asam, atau alkali. Namun, arkea mencakup mesofil yang tumbuh dalam kondisi ringan, di tanah rawa, air limbah, samudra, saluran usus hewan, dan tanah.^[14]

Arkea ekstremofil adalah anggota empat kelompok fisiologis utama. Kelompok-kelompok itu adalah halofili, termofili, alkalifili, dan asidofili.^[158] Kelompok-kelompok ini tidak komprehensif atau filum-spesifik, mereka juga tidak saling eksklusif, karena beberapa archaea termasuk dalam beberapa kelompok. Meskipun demikian, mereka adalah titik awal yang berguna untuk klasifikasi.

Halofili, termasuk genus Halobacterium, hidup di lingkungan yang sangat asin seperti danau garam dan melebihi rekan-rekan bakteri mereka di salinitas lebih besar dari 20-25%.^[110] Termofili tumbuh terbaik pada suhu di atas 45 °C (113 °F), di tempat-tempat seperti mata air panas; arkea hipertermofilik tumbuh optimal pada suhu lebih besar dari 80 °C (176 °F).^[159] Arkea Methanopyrus kandleri Strain 116 bahkan dapat bereproduksi pada 122 °C (252 °F), suhu tertinggi tercatat dari organisme manapun.^[160]

Arkea lain hidup di kondisi yang sangat asam atau basa.^[158] Sebagai contoh, salah satu asidofil arkea paling ekstrem adalah Picrophilus torridus, yang tumbuh pada pH 0, yang setara dengan berkembang di 1,2 molar asam sulfat.^[161]

Ketahanan pada lingkungan yang ekstrem ini telah membuat arkea menjadi fokus spekulasi tentang kemungkinan sifat kehidupan ekstraterestrial.^[162] Beberapa habitat ekstremofil tidak berbeda dengan Mars,^[163] yang mengarah ke sugesti bahwa mikroba yang layak dapat ditransfer antara planet-planet di meteorit.^[164]

Baru-baru ini, beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa arkea ada tidak hanya di lingkungan mesofilik dan termofilik tetapi juga hadir, kadang-kadang dalam jumlah yang tinggi, pada suhu rendah juga. Misalnya, arkea umum dalam lingkungan lautan dingin seperti lautan kutub.^[165] Bahkan lebih signifikan adalah sejumlah besar arkea ditemukan di seluruh lautan di dunia pada habitat non-ekstrem antara komunitas plankton (sebagai bagian dari pikoplankton).^[166] Meskipun arkea ini dapat hadir dalam jumlah yang sangat tinggi (hingga 40% dari biomassa mikroba), hampir tidak ada spesies ini telah diisolasi dan dipelajari dalam kultur murni.^[167] Akibatnya, pemahaman kita tentang peran arkea di ekologi laut adalah mendasar, sehingga pengaruh penuh mereka pada siklus biogeokimia global masih sebagian besar belum diselidiki.^[168] Beberapa Crenarchaeota laut mampu melakukan nitrifikasi, menunjukkan organisme ini dapat mempengaruhi siklus nitrogen samudra,^[169] meskipun Crenarchaeota laut ini juga dapat menggunakan sumber-sumber energi lain.^[170] Sejumlah besar arkea juga ditemukan dalam sedimen yang menutupi dasar laut, dengan organisme ini membentuk sebagian besar sel hidup pada kedalaman lebih dari 1 meter di bawah dasar laut.^[171][172]

Peran dalam pendauran kimia

Arkea mendaur ulang unsur-unsur seperti karbon, nitrogen dan belerang melalui berbagai habitat mereka. Meskipun kegiatan ini sangat penting untuk fungsi ekosistem normal, arkea juga dapat berkontribusi terhadap perubahan buatan manusia, dan bahkan menyebabkan polusi.

Arkea melaksanakan banyak langkah dalam siklus nitrogen. Ini meliputi reaksi yang dapat menghapus nitrogen dari ekosistem (seperti respirasi berbasis nitrat dan denitrifikasi) serta proses yang memperkenalkan nitrogen (seperti asimilasi nitrat dan fiksasi nitrogen).^[173][174] Para peneliti baru-baru ini menemukan keterlibatan arkea di reaksi oksidasi amonia. Reaksi-reaksi ini sangat penting dalam lautan.^[175][176] Arkea juga tampaknya penting untuk oksidasi amonia di tanah. Mereka menghasilkan nitrit, dan mikroba lainnya mengoksidasi ke nitrat. Tumbuhan dan organisme lain mengkonsumsi nitrat.^[177]

Pada daur belerang, arkea yang tumbuh dengan mengoksidasi senyawa sulfur melepaskan elemen ini dari batuan, membuatnya tersedia untuk organisme lain. Namun, arkea yang melakukan hal ini, seperti Sulfolobus, menghasilkan asam sulfat sebagai produk limbah, dan pertumbuhan organisme ini di tambang yang ditinggalkan dapat berkontribusi pada air asam tambang dan kerusakan lingkungan lainnya.^[178]

Dalam siklus karbon, arkea metanogen menghapus hidrogen dan memainkan peran penting dalam pembusukan bahan organik dengan populasi mikroorganisme yang berperan sebagai dekomposer dalam ekosistem anaerob, seperti sedimen, rawa-rawa dan pengolahan air limbah.^[179]

Interaksi dengan organisme lain

Interaksi antara arkea dan organisme lainnya baik mutual atau komensal. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen atau parasit arkea yang dikenal.^[180][181] Namun, hubungan telah diusulkan antara beberapa spesies metanogen dan infeksi di mulut,^[182][183] dan Nanoarchaeum equitans mungkin parasit dari spesies lain dari arkea, karena hanya bertahan dan bereproduksi dalam sel-sel Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis,^[184] ​​dan tampaknya tidak memberikan manfaat bagi inangnya.^[185] Sebaliknya, Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) kadang-kadang berhubungan dengan sel arkea lainnya di biofilm drainase tambang asam.^[186] Sifat hubungan ini tidak diketahui. Namun, ini berbeda dari Nanarchaeaum–Ignicoccus bahwa sel ultrakecil ARMAN biasanya terlihat independen dari sel Thermoplasmatales.

Mutualisme

Salah satu contoh dipahami dari mutualisme adalah interaksi antara protozoa dan arkea metanogen dalam saluran pencernaan hewan yang mencerna selulosa, seperti ruminansia dan rayap.^[187] Dalam lingkungan anaerobik ini, protozoa memecah selulosa tanaman untuk memperoleh energi. Proses ini melepaskan hidrogen sebagai produk limbah, tetapi tingkat tinggi hidrogen mengurangi produksi energi. Ketika metanogen mengubah hidrogen menjadi metana, protozoa diuntungkan dari lebih banyak energi.^[188]

Dalam protozoa anaerobik, seperti Plagiopyla frontata, arkea berada di dalam protozoa dan mengkonsumsi hidrogen diproduksi di hidrogenosom mereka.^[189][190] Arkea juga berasosiasi dengan organisme yang lebih besar. Sebagai contoh, arkea laut Cenarchaeum symbiosum hidup dalam (merupakan endosimbion dari) spons Axinella mexicana.^[191]

Komensalisme

Arkea juga bisa menjadi komensal, diuntungkan dari asosiasi tanpa membantu atau merugikan organisme lainnya. Sebagai contoh, metanogen Methanobrevibacter smithii adalah arkea paling umum dalam flora manusia, menyusun sekitar satu dari sepuluh dari semua prokariota dalam usus manusia.^[192] Dalam rayap dan pada manusia, metanogen ini mungkin sebenarnya mutualis, berinteraksi dengan mikroba lain dalam usus untuk membantu pencernaan.^[193] Komunitas arkea juga berhubungan dengan berbagai organisme lain, seperti di permukaan karang,^[194] dan di wilayah tanah yang mengelilingi akar tanaman (rizosfer).^[195][196]

Peran dalam teknologi dan industri

Arkea ekstremofili, terutama yang tahan baik panas atau keasaman dan alkalinitas ekstrem, merupakan sumber enzim yang berfungsi di bawah kondisi yang keras.^[197][198] Enzim-enzim ini memiliki banyak kegunaan. Misalnya, DNA polimerase termostabil, seperti Pfu DNA polimerase dari Pyrococcus furiosus, merevolusi biologi molekuler dengan memungkinkan reaksi berantai polimerase digunakan dalam penelitian sebagai teknik sederhana dan cepat untuk kloning DNA. Dalam industri, amilase, galaktosidase dan pullulanase dari spesies Pyrococcus yang lain yang berfungsi pada lebih dari 100 °C (212 °F) memungkinkan pengolahan makanan pada suhu tinggi, seperti produksi susu rendah laktosa dan whey.^[199] Enzim dari arkea termofilik ini juga cenderung sangat stabil dalam pelarut organik, memungkinkan penggunaannya dalam proses ramah lingkungan dalam kimia hijau yang mensintesis senyawa organik.^[198] Stabilitas ini membuatnya lebih mudah untuk digunakan dalam biologi struktural. Akibatnya enzim dari arkea ekstremofil yang ekuivalen dengan enzim bakteri atau eukariotik sering digunakan dalam studi struktural.^[200]

Berbeda dengan berbagai aplikasi enzim arkea, penggunaan organisme-organisme arkea sendiri di bidang bioteknologi kurang dikembangkan. Arkea metanogen adalah bagian penting dari pengolahan limbah, karena mereka adalah bagian dari komunitas mikroorganisme yang melaksanakan pencernaan anaerobik dan menghasilkan biogas.^[201] Dalam pengolahan mineral, arkea asidofilik menjanjikan untuk ekstraksi logam dari bijih, termasuk emas, kobalt dan tembaga.^[202]

Arkea memiliki kelas baru antibiotik yang berpotensi berguna. Beberapa arkeosin ini telah dikarakterisasi, tetapi ratusan lainnya diyakini ada, terutama dalam Haloarchaea dan Sulfolobus. Senyawa-senyawa ini memiliki struktur yang berbeda dari antibiotik bakteri, sehingga mereka mungkin memiliki cara kerja yang baru. Selain itu, mereka dapat memungkinkan pembuatan penanda yang dapat diseleksi baru untuk digunakan dalam biologi molekuler arkea.^[203]

Lihat pula

• Produksi metana aerobik
• Bentuk kehidupan terawal yang diketahui
• Daftar genera Archaea
• Daftar genom arkea yang sudah diurutkan

Referensi

Bacaan lebih lanjut

• Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5.
• Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (edisi ke-11th). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
• Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1.
• Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7.
• Blum P (editor) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.Pemeliharaan CS1: Teks tambahan: authors list (link)
• Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
• Sapp, Jan (2009). The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X.
• Schaechter, M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology, 2nd edition. San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.

Pranala luar

Cari tahu mengenai Arkea pada proyek-proyek Wikimedia lainnya: Definisi dan terjemahan dari Wiktionary
Gambar dan media dari Commons
Berita dari Wikinews
Kutipan dari Wikiquote
Teks sumber dari Wikisource
Buku dari Wikibuku

Umum

• Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
• Oceans of Archaea – E.F. DeLong, ASM News, 2003

Klasifikasi

• NCBI taxonomy page on Archaea
• Genera of the domain Archaea – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
• Shotgun sequencing finds nanoorganisms – discovery of the ARMAN group of archaea

Genomika

• Browse any completed archaeal genome at UCSC
• Comparative Analysis of Archaeal Genomes (at DOE's IMG system)