Cyanobacteria
(ex Stanier[en] 1974) Cavalier-Smith 2002
Цианобакте́рии[1], или синезелёные во́доросли[2][1], или циане́и[2][1] (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел[3] крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов). Цианобактерии не ведут паразитический образ жизни и не опасны для человека.
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis[en] стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике»:
Цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. Хроококковые (Chroococcales) и плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales), стигонемовые (Stigonematales) входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).
По данным сайта AlgaeBase[en], на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно[4]:
По данным сайта NCBI, на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки[5]:
Ранее выделявшийся порядок Prochlorales понижен в ранге до семейства Prochloraceae порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.
Цианобакте́рии, или синезелёные во́доросли, или циане́и (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
.jpg)
