Synapsida (Grieks vir "gesmelte boog"), ook die sinapsides genoem, is ’n groep diere wat soogdiere insluit, asook elke dier wat nader aan soogdiere verwant is as aan ander lewende amniote.[2]
Sinapsides kan maklik van ander amniote uitgeken word omdat hulle ’n temporale fenestra, ’n opening agter elke oog, het wat ’n benerige boog vorm; dit is waar hul naam vandaan kom.[3] Primitiewe sinapsides word gewoonlik Pelycosauria genoem en meer gevorderde soogdieragtiges Therapsida. Die klassieke beskrywing van eersgenoemdes was "soogdieragtige reptiele".[4][5]
Sinapsides het ontwikkel uit basale amniote en is een van die twee groot groepe latere amniote; die ander een is die Sauropsida, ’n groep wat moderne reptiele en voëls insluit. Die onderskeidende temporale fenestra het sowat 312 miljoen jaar gelede in die Synapsida-voorouers ontstaan, tydens die laat Karboon-periode.
In die Perm, 299 miljoen tot 251 miljoen jaar gelede, was die sinapsides die grootste gewerweldes op land. Nes die geval was met ander destydse groepe diere, is hul getalle en verskeidenheid aansienlik geknou deur die Perm-Trias-uitwissing. Teen die tyd van die uitwissing aan die einde van die Perm was al die ouer vorme van Synapsida (die Pelycosauria) steeds uitgesterf en was hulle reeds vervang met die meer gevorderde Therapsida.
In die Trias het die Archosauria die grootste en volopste landgewerweldes geword. Ná die Kryt-Paleogeen-uitwissing het die Synapsida (in die vorm van soogdiere) weer die grootste landdiere geword.
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Synapsida.
Hierdie artikel is vertaal uit die Engelse Wikipedia
Synapsida (Grieks vir "gesmelte boog"), ook die sinapsides genoem, is ’n groep diere wat soogdiere insluit, asook elke dier wat nader aan soogdiere verwant is as aan ander lewende amniote.
Los sinápsidos (Synapsida, gr. "arcu fundíu"), o terópsidos (Theropsida) son una subclase de los mamíferos qu'e inclúi a toes aquelles les formes fósiles más rellacionaes con ellos que col restu de amniotas.[1] Los sinápsidos denomináronse tradicionalmente "reptiles mamiferoides", ye dicir reptiles similares a los mamíferos.[2][3]
La traza craneano que los caracteriza ye la presencia d'un furu nos llaos del craniu tres les órbites de los güeyos, la fuesa temporal inferior. Va tiempu supúnxose equivocadamente qu'esta fuesa formárase pola fusión de los dos qu'esisten nos reptiles diápsidos y polo el grupu recibió'l desaparente nome de sinápsidos.
L'estudiu de los sinápsidos fósiles amuésanos cómo los tipos más antiguos paecense a los primeros reptiles y los más avanzaos son casi idénticos a los mamíferos.
Los sinápsidos son unu de los dos grandes llinaxes de amniotas (l'otru son los saurópsidos, o reptiles en sentíu estrictu). Fixeron la so apaición fai unos 320 millones d'años, mientres el periodu Carboníferu superior. Archaeothyris y Clepsydrops son los sinápsidos más antiguos que se conocen; vivieron nel Pensilvánico y clasifícase-yos dientro de los pelicosaurios, grupu qu'inclúi los sinápsidos más basales.[4]
Los sinápsidos fueron los vertebraos terrestres dominantes mientres el Pérmicu mediu y cimeru. El so númberu y diversidá amenorgóse drásticamente fai 251 millones d'años, xuntu cola de la mayoría de les formes de vida, mientres la estinción masiva del Pérmicu-Triásicu. Delles especies sobrevivieron mientres el periodu siguiente, el Triásicu, pero nun pudieron competir colos arcosaurios qu'ocuparon el so llugar como vertebraos dominantes; a finales del Triásicu, el so númberu yera escasu, pero aquel día, munches de les carauterístiques de la organización mamaliana desenvolviérense yá. Mientres los 100 millones d'años siguiente (los periodos Xurásicu y Cretácicu), los sinápsidos vivieron a la solombra de los grandes saurópsidos (dinosaurios, pterosaurios, plesiosaurios, etc.) y nun algamase tamaños superiores a los d'un gatu grande; dellos mamíferos d'aspeutu asemeyáu a de el royedores actuales, los multituberculados, fixéronse abondosos pero #escastar mientres l'Eocenu. Tien De aceptase, pos, que la organización mamaliana, dempués d'un ésitu inicial mientres el Pérmicu y el Triásicu, foi suplantada casi por completu, nel Xurásicu y el Cretácicu, polos reptiles diápsidos.
Los primeros restos fósiles de mamíferos asemeyaos a los actuales provienen de finales del Cretácicu, fai unos 70 millones d'años; yeren animales pocu abondosos, insectívoros, non bien distintos de les actuales musarañes. Los sos descendientes multiplicáronse extraordinariamente y escontra l'empiezu del Paleocenu produxeren antecesores reconocibles de la mayoría de los órdenes actuales de mamíferos.
Archaeothyris
Sphenacodon
Cynognathus
Reconstrucción de la cabeza d'un Moschorhinus
Según Tree of Life, les rellaciones filoxenétiques de los sinápsidos col restu de amniotes son les siguientes:[5]
Synapsida
Therapsida (mamíferos y sus ancestros direutos)
Nótese que los pelicosaurios son un grupu parafilético qu'inclúi tolos sinápsidos que nun son terápsidos.
Los sinápsidos (Synapsida, gr. "arcu fundíu"), o terópsidos (Theropsida) son una subclase de los mamíferos qu'e inclúi a toes aquelles les formes fósiles más rellacionaes con ellos que col restu de amniotas. Los sinápsidos denomináronse tradicionalmente "reptiles mamiferoides", ye dicir reptiles similares a los mamíferos.
La traza craneano que los caracteriza ye la presencia d'un furu nos llaos del craniu tres les órbites de los güeyos, la fuesa temporal inferior. Va tiempu supúnxose equivocadamente qu'esta fuesa formárase pola fusión de los dos qu'esisten nos reptiles diápsidos y polo el grupu recibió'l desaparente nome de sinápsidos.
L'estudiu de los sinápsidos fósiles amuésanos cómo los tipos más antiguos paecense a los primeros reptiles y los más avanzaos son casi idénticos a los mamíferos.
Els sinàpsids (Synapsida, gr. 'arc fusionat'), tradicionalment coneguts com a «rèptils mamiferoides», són un clade de vertebrats amniotes que van desenvolupar una obertura al crani, la fossa temporal, darrere de cada ull. Van viure des de fa uns 320 milions d'anys fins fa uns 220 milions d'anys, durant el final del Paleozoic i principis del Mesozoic, tot i que, recentment, unes restes trobades el 1915 a Austràlia pertanyen suposadament a un dicinodont en sediments del Cretaci inferior.
Els sinàpsids, primer foren definits, al segle XX, com una de les cinc classes de rèptils, basant-se en la seva distintiva obertura temporal. Aquestes obertures eren, suposadament, per permetre la unió dels forts músculs de la mandíbula, i així fer mossegades més fortes. Els sinàpsids van representar el llinatge reptilià que desembocà en els mamífers, i gradualment van evolucionar incrementat les característiques mamíferes, per la qual cosa se'ls anomena «rèptils mamiferoides».
La classificació tradicional continuà fins a la dècada del 1980 (vegeu Carroll 1988). Als anys 1990 aquesta consideració va trontollar per la cladística, basant-se en el fet que els grups vàlids només són aquells que inclouen els ancestres comuns i els descendents. Com que els sinàpsids van evolucionar en mamífers, els mamífers són inclosos sota el clade Synapsida, i alhora, aquests ja no es consideren rèptils.
Una teoria recent (Benton, 2004) proposa que la classe Synapsida és un grup parafilètic.
Archaeothyris és el sinàpsid més primitiu conegut. Va pertànyer al grup dels pelicosaures i visqué al Pennsilvanià (Carbonífer). Els pelicosaures foren el primer grup reeixit d'amniotes, escampant-se i diversificant-se fins que van esdevenir els animals terrestres dominants a finals del període Carbonífer i principis del Permià. Són dividits en dos clades, Caseasauria i els Eupelycosauria. Eren allargats, voluminosos, de sang freda, amb cervells petits i eren els majors animals terrestres del seu temps. Molts d'ells, com Dimetrodon, tenien grans veles les quals les haurien ajudat a termoregular-se. Dos grups van sobreviure fins a les acaballes del permià.
Els teràpsids, un grup més avençat de sinàpsids, van aparèixer a la primera meitat del permià, i també van esdevenir els animals terrestres dominants durant l'altra meitat del període. Eren els animals més diversos i abundosos des del permià mitjà fins al tardà, incloent-hi un ampli ventall d'herbívors i carnívors, oscil·lant entre animals de la mida d'una rata, fins a voluminosos herbívors d'una tona o més. Després de prosperar durant molts milions d'anys, aquells exitosos animals foren gairebé tots esborrats de la faç de la terra a l'extinció massiva del Permià-Triàsic, fa 250 milions d'anys, la major extinció a la història de la terra, la qual hauria estat relacionada amb les massives erupcions volcàniques a Sibèria i els enormes asteroides caiguts a l'índic i l'Antàrtida.
Només un parell de teràpsids, però no pas pelicosaures, van sobreviure a la gran extinció, i tornaren a aconseguir èxit al nou paisatge triàsic; el Lystrosaurus, i el Cynognathus. Però ara també hi havia els primerencs arcosaures (coneguts antigament com a tecodonts, tot i que aquest terme ja no s'empra), alguns dels quals, com l'Euparkeria, eren petits i de constitució lleugera, i altres com Erythrosuchus eren tan grans o més com els majors teràpsids.
Els teràpsids del Triàsic inclouen dos grups, els herbívors especialitzats amb bec coneguts com els Dicynodontia (com el Lystrosaurus i els seus descendents, Kannemeyeriidae), alguns dels quals van arribar a ésser enormes; els cada cop més freqüents rèptils semblants als mamífers, herbívors, carnívors i insectívors cinodonts (incloent-hi els eucinodonts, un representant primerenc del Cynognathus; i els terocèfals, els quals només van sobreviure al començament del Triàsic.
A diferència dels dicinodonts, els quals van romandre grans, els cinodonts esdevingueren progressivament més petits i més semblants als mamífers a mesura que passava el Triàsic. Dels cinodonts més avençats i petits (de la mida d'una musaranya) van evolucionar els precursors dels mamífers, al Triàsic tardà, fa uns 220 milions d'anys
Durant la successió evolutiva dels primers teràpsids als cinodonts, d'aquests als eucinodonts, i aquests darrers als mamífers, la mandíbula inferior, gradualment, esdevingué un sol os, llarg, amb diversos dels ossos mandibulars més petits migrant cap a l'oïda i permetent un sentit de l'oïda molt sofisticat.
Ja fos per canvis climàtics o de la vegetació, competició ecològica o una combinació de diferents factors la majoria dels grans cinodonts i dicinodonts desaparegueren al període Norià, fins i tot abans de la gran extinció. Els nínxols ecològics foren ràpidament ocupats pels arcosaures,entre ells els dinosaures. Aquests dominarien tots els ecosistemes terrestres per la resta del Mesozoic. Els pocs sinàpsids mesozoics eren petits, oscil·lant entre la mida d'una musaranya i la d'un teixó.
Avui en dia, les 4.500 espècies vivents de sinàpsids són els animals terrestres dominants, i també s'hi han d'incloure les balenes, als mars, i les ratapinyades, al cel. A més a més, el major animal conegut de la història de la terra és un sinàpsid, el rorqual blau.
Els sinàpsids han dominat dues eres geològiques al llarg de la seua història i encara avui ho fan, la primera, al Permià, i avui dia, el Cenozoic.
Segonsn Tree of Life,[1] les relacions filogenètiques dels sinàpsids amb la resta d'amniotes són les següents:
AmniotaLa filogènia interna dels sinàpsids és, segons Tree of Life:[2]
SynapsidaTherapsida (mamífers i els seus ancestres directes)
Cal destacar que els pelicosaures (de Ceseasauria fins Sphenacodontidae) són un grup parafilètic que inclou tots els sinàpsids que no són teràpsids.
Synapsida |-Caseasauria `-Eupelycosauria |-Varanopseidae `-+-Ophiacodontidae `-+-Edaphosauridae `-Sphenacodontia |-Sphenacodontidae `-Therapsida |-Biarmosuchia | `-Eotitanosuchus `-Eutherapsida |-Dinocephalia `-Neotherapsida |-Anomodontia `-Theriodontia |-Gorgonopsia `-Eutheriodontia |-Therocephalia `-Cynodontia |- + -Dvinia | `--Procynosuchus `- Epicynodontia |-Thrinaxodon `-Eucynodontia |- + -Cynognathus | `- + -Tritylodontidae | `- Traversodontidae `-Probainognathia |- + - Tritheledontidae | `--Chiniquodontidae `- + - Prozostrodon `- Mammaliaformes `-Mammalia
Els sinàpsids (Synapsida, gr. 'arc fusionat'), tradicionalment coneguts com a «rèptils mamiferoides», són un clade de vertebrats amniotes que van desenvolupar una obertura al crani, la fossa temporal, darrere de cada ull. Van viure des de fa uns 320 milions d'anys fins fa uns 220 milions d'anys, durant el final del Paleozoic i principis del Mesozoic, tot i que, recentment, unes restes trobades el 1915 a Austràlia pertanyen suposadament a un dicinodont en sediments del Cretaci inferior.
Synapsida (savci v širším slova smyslu) je velká skupina obratlovců. Může být definována jako sesterská větev k Sauropsida, čili skupina všech zvířat, která jsou příbuznější savcům než plazům (tj. savci, jejich amniotní předci a blízcí příbuzní). Žili od pozdního karbonu do spodní křídy, od té doby žijí jen v podobě savců.
Mezi synapsidy patří druhy masožravé, tak býložravé, tak všežravé a také druhy různých velikostí. Již v období karbonu se objevily druhy, dosahující hmotnosti v řádu desítek kilogramů (např. Milosaurus mccordi z Illinois s odhadovanou hmotností 41 kilogramů).[1]
Synapsidi se dělí na několik skupin. Tradičně jsou děleni na skupiny pelycosauria a therapsida. Skupina pelycosauria je však parafyletická, to znamená, že je uměla vytvořená z několika různých skupin. Mezi therapsidy patří i praví savci (Mammalia) tvořeni vymřelými řády sdružovanými do parafyletického taxonu Allotheria (Volaticotheria, Palaeoryctoides, Triconodonta a Multituberculata, který je však bližší živorodým než vejcorodým) a dodnes žijícími skupinami vejcorodých, vačnatců a placentálů.
Mezi pelykosaury řadíme čeledě eothyrididae, caseidae, varanopidae, ophiacodontidae, edaphosauridae a sphenacodontidae.
Mezi therapsidy řadíme skupiny biarmosuchia, dinocephalia, anomodontia (mezi něž patří i dicynodontia), theriodontia (gorgonopsia, therocephalia) a cynodontia (mezi něž patří i savci). Praví savci se vyvinuli ve střední Juře.
Kladogram synapsidů:
SynapsidaSynapsidi měli řezáky, stoličky a špičáky. Někteří cynodonti pravděbodobně měli srst a byli teplokrevní. Therapsidi měli nohy pod tělem jako savci. Pozdní cynodonti zřejmě uměli žvýkat, což umí jen savci.
Tato část článku je příliš stručná nebo postrádá důležité informace. Pomozte Wikipedii tím, že ji vhodně rozšíříte. Nejstaršími synapsidy byli archaeothyris a clepsydrops žijící v pozdním karbonu. Všichni raní a primitivnější synapsidi jsou většinou řazeni do úmělé skupiny pelycosauria. Ve své době byli největšími suchozemskými živočichy, někteří dosahovali až šestimetrové délky. Někteří (např. dimetrodon či edafosaurus) měli hřbetní plachty, které jim možná pomáhali k termoregulaci. Vymřeli v polovině pozdního permu.
Evolučně pokročilejší therapsidi se vyvinuli v raném permu před zhruba 275 miliony let. Patřili mezi ně býložravé i masožravé druhy. Mezi největší patřil moschops, který vážil více než tunu. Naopak nejměnší druhy, jako třeba robertia, nebyly větší než krysa. Většina therapsidů vymřela při hromadném vymírání na konci permu, což bylo největší vymírání všech dob a bylo způsobeno výbuchy supervulkánů.
V raném triasu byli nejúspěšnější dicynodonti. Šlo o robustní býložravce. Asi nejznámějším je lystrosaurus. Dicynodonti byli koncem triasu nahrazeni archosaury a to např. dinosaury. Dle nejasných důkazů mohli přežít až do spodní křídy.
Do triasu přežili také cynodonti, kteří byli masožraví. Jako jejich zástupce lze uvést například cynognatha, který byl rozšířený po celém světě. Postupně se cynodonti začali zmenšovat a jejich jurští zástupci se způsobem života, potravou i velikostí podobali dnešním drobným savcům. První praví savci se vyvinuli ve střední juře před 167 miliony let. Savci jsou dle kladistické klasifikace také cynodonty. Poslední nesavčí cynodonti vymřeli v spodní křídě. Savci byli, až na výjimky (repenomamus) ,v druhohorách drobní, noční, hmyzožraví živočichové Většina terapsidů, která zbyla po vymírání na konci permu, vymřela během vymírání na konci triasu a dále přežili jen někteří cynodonti. Věk savců nastoupil po vymření dinosaurů v kenozoiku.
Sauropsida Pelycosauria Therapsida Savci Dicynodontia Gorgonopsia Cynodontia
Synapsida (savci v širším slova smyslu) je velká skupina obratlovců. Může být definována jako sesterská větev k Sauropsida, čili skupina všech zvířat, která jsou příbuznější savcům než plazům (tj. savci, jejich amniotní předci a blízcí příbuzní). Žili od pozdního karbonu do spodní křídy, od té doby žijí jen v podobě savců.
De pattedyrlignende krybdyr (synapsida) er en uddød dyregruppe som gav ophav til pattedyrene. Gruppen er kendetegnet ved at kraniet har et hul (apsis) mellem skælbenet, postorbitale og kindbenet.
De pattedyrlignende krybdyr dominerede på landjorden i Perm og begyndelsen af Trias og overlevede således Perm-Triasgrænsen.
I følge [1] [2] bør klassificeringen derfor være således:
De pattedyrlignende krybdyr (synapsida) er en uddød dyregruppe som gav ophav til pattedyrene. Gruppen er kendetegnet ved at kraniet har et hul (apsis) mellem skælbenet, postorbitale og kindbenet.
De pattedyrlignende krybdyr dominerede på landjorden i Perm og begyndelsen af Trias og overlevede således Perm-Triasgrænsen.
Die Synapsiden (Synapsida, „synapsid“ – „verschmolzener Bogen“; auch Theromorpha) sind eine der beiden Großgruppen der Amnioten. Namensgebendes Merkmal ist ein einzelnes Schädelfenster in der hinteren Schädelseitenwand (Schläfen- oder Temporalfenster). Die Synapsiden entstanden im späten Karbon und erlebten eine erste Blüte in den nachfolgenden Erdzeitaltern Perm und Trias.[1] Nach dem Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze („Aussterben der Dinosaurier“) erlebten sie mit der Radiation der Säugetiere ab dem Paläozän eine zweite Blüte, die bis heute anhält. Die modernen Säugetiere repräsentieren dabei die einzige Linie der ersten Synapsiden-Blüte, die bis heute überlebt hat.
Nach traditioneller Auffassung sind die Synapsida eine Unterklasse der Reptilien (Reptilia),[2] die die Ordnungen der Pelycosaurier (Pelycosauria) sowie die Therapsiden (Therapsida), Nachfahren der Pelycosaurier und Vorfahren der Säugetiere (Mammalia), umfasst. In der modernen, kladistisch basierten Systematik der Landwirbeltiere existiert dieses traditionelle Konzept der Reptilien nicht mehr. Stattdessen werden zwei Amnioten-Hauptentwicklungslinien (Kladen) unterschieden, Synapsiden und Sauropsiden – zu letzteren gehören die rezenten Vertreter der vormaligen „Reptilien“ und die verwandtschaftlich tief innerhalb derer stehenden Vögel.
Namensgebend für die Gruppe der Synapsiden ist das einzelne Schläfenfenster (Temporalfenster), das von den Schädelknochen Jugale, Quadratojugale, Squamosum und Postorbitale gerahmt wird. Das Quadratojugale ist aber nur bei den ursprünglichsten Pelycosauriern vorhanden. Schon bei den höheren Pelycosauriern ist es reduziert und der hintere Teil des Temporalfensters wird komplett vom Squamosum gerahmt. Das Schädelfenster bot mehr Platz für die Kiefermuskulatur und verringerte zusätzlich das Schädelgewicht. Bei den jüngeren Synapsiden („höhere“ Therapsiden und Säugetiere) ist es durch weitere evolutive Veränderungen des Schädelbaus nicht mehr als solches erkennbar. Der Knochensteg aus Squamosum und Jugale, der die untere Begrenzung des Schädelfensters der Pelycosaurier bildete, ist jedoch heute noch bei den Säugetieren in Form des Jochbogens vorhanden.
Die frühesten Synapsiden (Pelycosaurier) sahen wie typische Reptilien aus und lebten wahrscheinlich auch so. Spätere Formen (Therapsiden) entwickelten einen schnelleren Stoffwechsel und damit eine konstante innere Körpertemperatur (Endothermie), einen sekundären Gaumen, der ihnen das gleichzeitige Fressen und Atmen ermöglichte, eine drüsenreiche, zum Teil behaarte Haut und differenzierte Gebisse mit Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Außerdem veränderte sich die Körperhaltung: Während viele rezente Reptilien seitlich weggespreizte Beine haben, standen die der späteren Synapsiden (Therapsiden) etwa ab dem mittleren Perm (vor circa 270 Mio. Jahren) unter dem Körper und trugen ihn relativ bodenfern. So konnten sie schneller und ausdauernder laufen.
Der Unterkiefer eines frühen Synapsiden (Pelycosaurier) besteht aus mehreren zusammengewachsenen Knochenelementen, von denen eines, das Dentale, die Zähne trägt. Im Laufe der Evolution nahm der Anteil des Dentale am Unterkiefer stetig zu und die übrigen Elemente, die sogenannten postdentalen Knochen, wurden immer kleiner, bis der Unterkiefer bei den echten Säugern schließlich vollständig aus dem Dentale bestand. Einer der postdentalen Knochen, das Articulare, ist bei den Säugetieren zu einem Gehörknöchelchen, dem Hammer (Malleus) umgebildet und liegt im Innenohr.
Die frühen Synapsiden des Oberkarbon und Unterperm wurden traditionell in der Gruppe Pelycosauria zusammengefasst. Die moderneren Formen des höheren Perms und Mesozoikums wurden als Therapsiden bezeichnet, wobei die Säugetiere traditionell weder bei den Synapsiden noch bei den Therapsiden mit einbegriffen waren.
Nach moderner Auffassung sind die Synapsida, Pelycosauria und Therapsida der traditionellen Systematik paraphyletisch, da sie nicht alle Nachfahren ihres jeweils gemeinsamen Vorfahren umfassen. Während die Synapsida und Therapsida in der modernen, kladistisch gestützten Systematik als Klade neu definiert wurden und nunmehr jeweils auch die Säugetiere einschließen, wird der Name „Pelycosauria“ nur noch informell und nicht als systematische Gruppenbezeichnung für die frühesten Synapsiden benutzt, weil er bei Anwendung der Regeln der phylogenetischen Systematik ein Synonym der Synapsida ist, der Name „Synapsida“ aber älter ist und daher Priorität hat.
Vertreter der Pelycosaurier sind beispielsweise Dimetrodon, Sphenacodon und Edaphosaurus. Dimetrodon, ein Fleischfresser, und Edaphosaurus, ein Pflanzenfresser, waren mit einem Rückensegel ausgestattet, das ihnen trotz ihrer Größe (bis 3,50 m Länge) eine relativ schnelle Regulierung ihrer Körpertemperatur erlaubte. Das Rückensegel wird als recht klarer Hinweis darauf gedeutet, dass die Pelycosaurier noch „wechselwarm“ (ektotherm) waren. Pelycosaurier sind ausschließlich aus dem Oberkarbon und Unterperm von Nordamerika und Europa bekannt.
An der Wende vom Unter- zum Mittelperm verschwinden die Pelycosaurier und es erscheinen die ersten Therapsiden. Sie kommen auch außerhalb Nordamerikas und Europas vor: die Dinocephalier oder Anomodontier mit ihren gedrungenen Körpern und die Theriodontia („Säugetierzähner“), die relativ „grazile“ Formen stellen.
Viele der permischen Therapsiden fielen dem Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze zum Opfer, doch einige Linien überlebten, unter anderem die schwer gebauten pflanzenfressenden Dicynodontia (griech.: „Zwei-Hundezähner“, also Tiere mit zwei Eckzähnen, die aber eher als kleine Stoßzähne anzusprechen sind) aus der Gruppe der Anomodontier, mit einem Hornschnabel anstelle der Schneidezähne (z. B. Lystrosaurus) sowie die kleineren, meist fleischfressenden Cynodontia („Hundezähner“) aus der Gruppe der Theriodontia, mit Körperlängen von höchstens einem Meter (Cynognathus, Thrinaxodon), die spätestens in der Trias behaart und warmblütig (endotherm) waren. Aus den Reihen der Cynodontier sind gegen Ende der Trias schließlich die ersten frühen Säugetiere hervorgegangen. Alle Therapsiden-Linien, mit Ausnahme der „echten“ Säuger, starben im weiteren Verlauf des Mesozoikums aus, vermutlich aufgrund der von den Dinosauriern ausgehenden Konkurrenz. Erst nach dem Aussterben der Dinosaurier an der Kreide-Tertiär-Grenze wurden die Synapsiden in Gestalt der Säugetiere wieder zu einer dominierenden, sehr artenreichen Wirbeltiergruppe.
Die Synapsiden (Synapsida, „synapsid“ – „verschmolzener Bogen“; auch Theromorpha) sind eine der beiden Großgruppen der Amnioten. Namensgebendes Merkmal ist ein einzelnes Schädelfenster in der hinteren Schädelseitenwand (Schläfen- oder Temporalfenster). Die Synapsiden entstanden im späten Karbon und erlebten eine erste Blüte in den nachfolgenden Erdzeitaltern Perm und Trias. Nach dem Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze („Aussterben der Dinosaurier“) erlebten sie mit der Radiation der Säugetiere ab dem Paläozän eine zweite Blüte, die bis heute anhält. Die modernen Säugetiere repräsentieren dabei die einzige Linie der ersten Synapsiden-Blüte, die bis heute überlebt hat.
Nach traditioneller Auffassung sind die Synapsida eine Unterklasse der Reptilien (Reptilia), die die Ordnungen der Pelycosaurier (Pelycosauria) sowie die Therapsiden (Therapsida), Nachfahren der Pelycosaurier und Vorfahren der Säugetiere (Mammalia), umfasst. In der modernen, kladistisch basierten Systematik der Landwirbeltiere existiert dieses traditionelle Konzept der Reptilien nicht mehr. Stattdessen werden zwei Amnioten-Hauptentwicklungslinien (Kladen) unterschieden, Synapsiden und Sauropsiden – zu letzteren gehören die rezenten Vertreter der vormaligen „Reptilien“ und die verwandtschaftlich tief innerhalb derer stehenden Vögel.
Los Sinapsida o sinapsids qu'ei un deus dos grops d'amniòts (los vertebrats que ponen ueus durs, a l'origina entar vàder terrestres donc), au costat deus sauropsids. Qu'ei definit per la preséncia d'un sol horat temporau sus lo crane. Uei qu'amassa pas sonque lo grop deus mamifèrs mes qu'ei un hèra mei ancian puei que son aparesihuts au Cabonifèr superior. Dehens aqueth grop que son donc tanben amassats d'autas bèstias pròches deus mamifèrs donc, mes uei desapareishuts (un dus mei famós) siant lo dimetrodon.
Ang mga Sinapsido (Griyego, 'pinagsamang arko') na isang pangkat ng mga hayop sa kladong Synapsida na kasingkahulugan ng mga teropsido (Griyego, 'halimaw na mukha') ay isang pangkat ng mga hayop na kinabibilangan ng mga mamalya at bawat hayop na mas malapit na nauugnay sa mga mamalya kaysa sa mga amniyota.[1] Ang mga ito ay madaling maihihiwalay mula sa ibang mga amniyota sa pagkakaron ng mga ito ng isang pilipisang bintana na isang bukasan na mababa sa bubong ng bungo sa likod ng bawat mata na nag-iiwan ng isang sigomatikong arko sa ilalim ng bawat isa.[2] Ang mga primitibong sinapsido ay karaniwang tinatawag na mga pelikosauriyo. Ang mga mas maunlad na tulad ng mamalya ang mga terapsido. Ang mga hindi mamalyang mga kasapi nito ay inilalarawan bilang mga tulad ng mamalyang reptilya sa klasikong sistematika[3][4] ngunit tinutukoy bilang mga tangkay na mamalya sa ilalim ng terminolohiyang kladistiko.[5] Ang mga sinapsido ay nag-ebolb mula sa mga saligang amniyota at isa sa dalawang mga pangunahing pangkat ng kalaunang mga amniyota. Ang isa ang mga sauropsida na isang pangkat na kinabibilangan ng mga modernong reptilya at ibon. Ang natatanging pilipisang bintana o temporal fenestra ng mga sinapsido ay nag-ebolb sa ninunong sinapsido mga 324 milyong taon ang nakalilipas sa panahong Pensilbaniyano sa Huling Carboniferous. Ang mga sinapsido ang mga pinakamalaking pang-lupaing bertebrado sa panahong Permian 299 hanggang 251 milyong taon ang nakalilipas. Gaya ng halos lahat ng mga pangkat na nabubuhay sa panahong ito, ang mga bilang at pagkakaiba nito ay malalang nabawasan sa Pangyayaring pagkalipol na Permian-Triyasiko. Bagaman ang ilang espesye o uri ay nagpatuloy sa panahong Triyasiko, ang mga arkosauro na mga hindi-mamalyang sinapsido ay tumagal ng mas mahaba sa Triyasiko bagaman ang mga nakapagpatuloy na mga sinapsido ay nagpatuloy hanggang sa panahong Kretaseyoso. Gayunpaman, bilang isang yunit na pilohenetiko, ang mga ito ay kinabibilangan ng mga mamalya bilang mga inapo nito at sa kahulugang ito, ang mga sinapsido ay labis pa ring isang nabubuhay na pangkat ng mga bertebrado. Pagkatapos ng pangyayaring pagkalipol ng Kretaseyoso-Paleyoheno, ang mga sinapsido sa anyo ng mga mamalya ay muling naging pinakamalaking mga hayop na pang-lupain.
Ang mga Sinapsido (Griyego, 'pinagsamang arko') na isang pangkat ng mga hayop sa kladong Synapsida na kasingkahulugan ng mga teropsido (Griyego, 'halimaw na mukha') ay isang pangkat ng mga hayop na kinabibilangan ng mga mamalya at bawat hayop na mas malapit na nauugnay sa mga mamalya kaysa sa mga amniyota. Ang mga ito ay madaling maihihiwalay mula sa ibang mga amniyota sa pagkakaron ng mga ito ng isang pilipisang bintana na isang bukasan na mababa sa bubong ng bungo sa likod ng bawat mata na nag-iiwan ng isang sigomatikong arko sa ilalim ng bawat isa. Ang mga primitibong sinapsido ay karaniwang tinatawag na mga pelikosauriyo. Ang mga mas maunlad na tulad ng mamalya ang mga terapsido. Ang mga hindi mamalyang mga kasapi nito ay inilalarawan bilang mga tulad ng mamalyang reptilya sa klasikong sistematika ngunit tinutukoy bilang mga tangkay na mamalya sa ilalim ng terminolohiyang kladistiko. Ang mga sinapsido ay nag-ebolb mula sa mga saligang amniyota at isa sa dalawang mga pangunahing pangkat ng kalaunang mga amniyota. Ang isa ang mga sauropsida na isang pangkat na kinabibilangan ng mga modernong reptilya at ibon. Ang natatanging pilipisang bintana o temporal fenestra ng mga sinapsido ay nag-ebolb sa ninunong sinapsido mga 324 milyong taon ang nakalilipas sa panahong Pensilbaniyano sa Huling Carboniferous. Ang mga sinapsido ang mga pinakamalaking pang-lupaing bertebrado sa panahong Permian 299 hanggang 251 milyong taon ang nakalilipas. Gaya ng halos lahat ng mga pangkat na nabubuhay sa panahong ito, ang mga bilang at pagkakaiba nito ay malalang nabawasan sa Pangyayaring pagkalipol na Permian-Triyasiko. Bagaman ang ilang espesye o uri ay nagpatuloy sa panahong Triyasiko, ang mga arkosauro na mga hindi-mamalyang sinapsido ay tumagal ng mas mahaba sa Triyasiko bagaman ang mga nakapagpatuloy na mga sinapsido ay nagpatuloy hanggang sa panahong Kretaseyoso. Gayunpaman, bilang isang yunit na pilohenetiko, ang mga ito ay kinabibilangan ng mga mamalya bilang mga inapo nito at sa kahulugang ito, ang mga sinapsido ay labis pa ring isang nabubuhay na pangkat ng mga bertebrado. Pagkatapos ng pangyayaring pagkalipol ng Kretaseyoso-Paleyoheno, ang mga sinapsido sa anyo ng mga mamalya ay muling naging pinakamalaking mga hayop na pang-lupain.
Synapsid (ଇଂରାଜୀ: Synapsid) ଡାଇନୋସର ବଂଶର ଜୀବ ଅଟେ ।[୧] ଏହି ଜୀବଟି ବର୍ତ୍ତମାନ ବିଲୁପ୍ତ ।
Synapsida es un classe de Amniota, Synapsidomorpha.
Synapsida ('fused arch'), utawa theropsida ('rai kéwan'), kelas sato kéwan sing kalebu mamalia lan saliyané amniota urip liyané.[1] Anggota non-mamalia karan reptil mèmper mamalia sajeroning sistematika klasik,[2][3] nanging karan "mamalia batang" utawa "proto-mammalia" sajeroning terminologi cladistic.
Synapsida
Biarmosuchia
|coauthors= (pitulung)
Os sinapsidos son un clado d'Amniotas que incluye a los mamiferos y todas as formas fosils relacionadas con o suyo orichen, conoixius como proto-mamiferos u reptils mamiferoides a causa d'o suyo pareixiu con os reptils.
En a clasificación sistematica tradicional o termin "sinapsidos" s'emplega pa nombrar a los reptils mamiferoides, consideraus como una subclase adintro d'os reptils. Como os mamiferos han apareixiu a por evolución de bell reptil mamiferoide d'o Triasico y los reptils mamiferoides no han orichinau garra orden de reptil actual, evolutivament os reptils mamiferoides son en una branca de l'árbol filochenetico d'os mamiferos y os atros reptils en unatra. Esto suposa dende a perspectiva cladistica que s'haigan de despartir d'os reptils actuals.
Istos animals se diferencian d'os reptils ya que no poseyen escratas y tampoco se sabe que momento d'a evolución desembolicoron o pelo. Se caracterizan por presentar, orichinariament, una sola abertura en o cranio dezaga de cada uello (fuesa temporal), en a parte inferior d'o ueso temporal (pulso), a diferiencia d'os reptils (engardaixos, serpients, crocodrilos, dinosauros, aus, tartugas), que presientan dos fuesas temporals. Tamién estioron os primers vertebratos en poseyer quantos tipos de dients, como incisivos, caninos y molars.
O estudio d'os sinapsidos fosils nos amuestra cómo os tipos mas antigos se pareixen a os primers reptils y os mas abanzaus son quasi identicos a os mamiferos.
Synapsida ('spojeni lukovi'), je taksonomski razred Tetrapoda. Uključuje sisare i ranije grupe povezane s sisarima. Sinapside su jedna od dvije glavne grupe amniota. Sestrinska grupa, od koja e su evoluirali gmizavci je Sauropsida. Obje skupine su evoluirale od ranih amniota, prije oko 345 miliona godina, tokom ranog ili srednjeg karbonsog perioda.
Synapsidi uključuju Pelycosauria (pensilvanij do perma) i Therapsida (donji perm do danas).
Pelikosauri su bili dominantni na kopnu u permu i nestajali su tokom permsko-trijaskog izumiranja. U donjem trijasu, preživjelo je nekoliko “relikvija” Terapidi su bili dominantni na kopnu u donjem trijasu, ali su u gornjem trijasu dominaciju preuzeli dinosauri.
Gmizavci koji su slični sisarma obično se dijele u primitivnu i napredniju skupinu, poznatije kao Pelycosauria i Terapsida.. Pelycosauri su parafiletska grupa sa šest primitivnih porodica sinapsida.[1]120 Svi su bili prilično gušteroliki s raširenim, nespretnim hodom I pokretima i vjerovatno rožnatim štitovima. Terapidi su napredniji sinapsidi, koji imaju povišeniju profil i eventualno dlaku, barem u nekim oblicima. Potonji su preci sisara. Tako obje sinapsidne skupine predstavljaju evolucijski stupanj: pelikozauri su stvorili terapeide, od kojih su nastali sisari.
Terapsidi ("zvjerska lica") zvani su reptili slični sisarima. To je bila greška, jer oni nikada nisu bili gmizavci. Rascjep između sinapsida i Sauropsida (grupa koja je evoluirala u gmizavce) dogodio se mnogo prije nego što su se razvili terapidi. Postoji niz karakteristika koje se ne mogu vidjeti na fosilims, ali koje su od velike važnosti. Sisari se od gmizavaca razlikuju po temeljnim ospbinama u razvoju cirkulacijskog sistema.[2][3] Te su razlike takve da bi sisari mogli biti porijeklom od gmazova.
Ovo podržava podjelu amniota na sauropside i sinapside.
Sinapsidi su evoluirali ka orvorima iza svake orbite oka na donjem dijelu [lubanje]. To omogućava bolja mjesta za vezanje mišića vilica u odnosu na prvobitno stanje anapsida. Paralelni razvoj odvijao se u diapsida, koji je evoluirao u dva, a ne jedan otvor iza svakog oka. Izvorno, lobanjski otvor je ostavio unutrašnji dio lobanje prekriven samo viličnim mišićima, ali kod viših terapsida i sisara se proširio sfenoidnim kostima kako bi se zatvorio.
Sinapsidi su imali diferencirana zubala. Tu se ubrajaju očnjaci, kutnjaci i sjekutići. Trend diferencijacije javlja se kod nekih Labyrinthodonta i ranoih anapsidnig gmizavaca. Oni su proširili prve zube na gornjoj vilici, tvoreći oblik proto-očnjaka. Ova osobina je nakon toga izgubljena u sauropsidnoj liniji, ali se dalje razvijala kod sinapsidima. Rani sinapsidi mogli su imati 2 ili čak 3 povećana „očnjaka“, ali kod terapsida bio je po jedan očnjak u svakoj polovini gornje vilice. Donji očnjaci su se razvili kasnije.
Uevolucijskom smislu, sisari su u potpunosti unutar Synapsida. Njihov status zasebnog razreda je uobičajen u lineovskoj taksonomiji: kao kladus oni su podgrupa Therapsida.
Ispod je kladogram koji najčešće prihvaćene u filogeniji sinapsida, koji prikazuje dugu liniju njihovog stabla, koja uključuje sisare i više sukcesivnih baznih kladusa, kao što su Theriodontia, Therapsida i Sphenacodontia:[4][5]
Synapsida Eupelycosauria Sphenacodontia Therapsida Eutherapsida Neotherapsida Theriodontia Eutheriodontia Cynodontia ProbainognathiaNajveća nesigurnost u filogeniji sinapsida je među najranijim članovima grupe, uključujući oblike koji su tradicijski smješteni unutar Pelycosauria. Jedna od najranijih filogenetskih analiza ( Brinkman & Eberth,1983), porodicu Varanopidae sa Caseasauria postavila je kao najosnovniji izdanak sinapsidne loze. Reisz (1986) je isključio Varanopidae iz Caseasauria, postavivši ga u stariji položaj na stablu. Dok većina analiza smatra da je Caseasauria najosnovniji kladus sinapsida, Bensonova analiza (2012) postavila je kladus koji sadrži Ophiacodontidae i Varanopidae kao najosnovnije sinapside, pri čemu je Caseasauria zauzela izvedeniji položaj. Benson je ovu revidiranu filogeniju pripisao uključivanju u analizu postkranijskih karakteristika ili osobina kostura koji nisu dijelovi lubanje. Kada su uključena samo kranijska ili lubanjska obilježja, Caseasauria je ostao najosnovnija kladus sinapsida. Ispod je kladogram modificiran orema Bensonovoj analizi (2012):[6]
AmniotaCaptorhinus spp.
Synapsida OphiacodontidaeOphiacodon spp.
Varanopidae?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)
Caseasauria Eothyrididae CaseidaeEuromycter rutenus (="Casea" rutena)
Edaphosauridae Sphenacodontia Therapsida SphenacodontidaeDimetrodon spp.
Sphenacodon spp.
Međutim, novije ispitivanje filogenije baznih sinapsida, koje uključuje novoopisane bazne kazeide i eotiridide,[7] returned Caseasauria to its position as the sister to all other synapsids. Brocklehurst et al. (2016)[7] pokazalo je da su mnogi postkranijalni pokazatelji koje je Benson (2012) koristio za objedinjavanje Caseasauria sa Sphenacodontidae i Edaphosauridae odsutni u novootkrivenom postkranijalnijskom materijalu, eothyridida, pa se smatra da su stečeni konvergentnom evolucijom.
Synapsida ('spojeni lukovi'), je taksonomski razred Tetrapoda. Uključuje sisare i ranije grupe povezane s sisarima. Sinapside su jedna od dvije glavne grupe amniota. Sestrinska grupa, od koja e su evoluirali gmizavci je Sauropsida. Obje skupine su evoluirale od ranih amniota, prije oko 345 miliona godina, tokom ranog ili srednjeg karbonsog perioda.
Synapsidi uključuju Pelycosauria (pensilvanij do perma) i Therapsida (donji perm do danas).
Pelikosauri su bili dominantni na kopnu u permu i nestajali su tokom permsko-trijaskog izumiranja. U donjem trijasu, preživjelo je nekoliko “relikvija” Terapidi su bili dominantni na kopnu u donjem trijasu, ali su u gornjem trijasu dominaciju preuzeli dinosauri.
Synapsida ('fused arch'), utawa theropsida ('rai kéwan'), kelas sato kéwan sing kalebu mamalia lan saliyané amniota urip liyané. Anggota non-mamalia karan reptil mèmper mamalia sajeroning sistematika klasik, nanging karan "mamalia batang" utawa "proto-mammalia" sajeroning terminologi cladistic.
Synapsida vörmp 'n groep gewerveldje bièster van de amniota mit es wichtigste kènmirk det leje slechs ei ungelste slaopvunster höbbe. De vreug vörme van de groep waere informeel aangeduudj mit d'n term zougdeerreptiele, tródsdet ze gein waor reptiele wore. De nag laevendje synapside zint de zougdere.
Synapsida vörmp 'n groep gewerveldje bièster van de amniota mit es wichtigste kènmirk det leje slechs ei ungelste slaopvunster höbbe. De vreug vörme van de groep waere informeel aangeduudj mit d'n term zougdeerreptiele, tródsdet ze gein waor reptiele wore. De nag laevendje synapside zint de zougdere.
De synapsiden (Latynske namme: Synapsida) foarmje in taksonomyske groep binnen it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de boppestamme fan 'e nijmûnigen (Deuterostomata), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata), de tuskenstamme fan 'e kaakdieren (Gnathostomata) en de boppeklasse fan 'e fjouwerpoatigen (Tetrapoda). Dizze taksonomyske groep wurdt ynformeel ek wol oantsjutten as de "sûchdiereftige reptilen", en omfiemet de sûchdieren (Mammalia) en alle oare bisten dy't nauwer oan 'e sûchdieren besibbe binne as oan oare groepen fjouwerpoatigen. De sûchdieren binne dus út 'e synapsiden fuortkommen, en foarmje hjoed de dei de iennichste oerlibjende groep synapsiden.
Synapsiden kinne maklik ûnderskaat wurde fan oare fjouwerpoatigen trochdat hja mar ien ûnderste sliepfinster hawwe, in iepening leech yn 'e plasse efter elts each, wat de groei fan in bientige râne ûnder elts fan 'e eagen feroarsake; dêrfandinne de namme Synapsida, dat Gryksk is foar "fergroeide bôge". Primitive synapsiden wurde ornaris pelykosauriërs neamd, wylst mear ûntwikkele leden fan dizze groep oantsjut wurde as terapsiden. Hoewol't se gauris "sûchdiereftige reptilen" neamd wurde, hawwe se allegear folle mear gemien mei sûchdieren as mei reptilen, dat eins soe "reptyleftige sûchdieren" in bettere beneaming wêze.
De synapsiden ûntwikkelen har sa'n 324 miljoen jier lyn, yn it lette Karboan. In sustergroep waard foarme troch de sauropsiden (Sauropsida), dêr't letter de fûgels en reptilen út fuortkamen. Yn it Perm (299-251 miljoen jier lyn) wiene de synapsiden de grutste op lân libjende wringedieren, mar se waarden swier troffen troch it massale Permysk-Triassysk Utstjerren. Neitiid wiene de archosauriërs de grutste en meast foarkommende lânwringedieren. Der wiene net in protte net-sûchdiereftige synapsiden dy't it Trias oerlibben, hoewol't guon taaie folhâlders trochsetten oant yn it Kryt. Mar om't de sûchdieren ek ta de synapsiden hearre, kin steld wurde dat de synapsiden as groep ek hjoed de dei noch sa libben as in hert binne en sûnt it Kryteftich-Paleogeen Utstjerren teffens op 'e nij de grutste lânwringedieren omfiemje.
De synapsiden (Latynske namme: Synapsida) foarmje in taksonomyske groep binnen it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de boppestamme fan 'e nijmûnigen (Deuterostomata), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata), de tuskenstamme fan 'e kaakdieren (Gnathostomata) en de boppeklasse fan 'e fjouwerpoatigen (Tetrapoda). Dizze taksonomyske groep wurdt ynformeel ek wol oantsjutten as de "sûchdiereftige reptilen", en omfiemet de sûchdieren (Mammalia) en alle oare bisten dy't nauwer oan 'e sûchdieren besibbe binne as oan oare groepen fjouwerpoatigen. De sûchdieren binne dus út 'e synapsiden fuortkommen, en foarmje hjoed de dei de iennichste oerlibjende groep synapsiden.
Τα συναψιδωτά ή επίσης θηριόψιδα είναι η ομοταξία των ζώων που περιλαμβάνει τα θηλαστικά και άλλα ζώα πιο συγγενικό σε αυτά από ότι σε άλλα αμνιωτά ζώα.[1] Τα μη θηλαστικά μέλη περιγράφονται επίσης ως θηλαστικόμορφα ερπετά στην κλασική συστηματική[2][3] αλλά αναφέρονται ως αρχέγονα θηλαστικά (stem-mammals) ή πρωτο-θηλαστικά (proto-mammals) στην κλαδιστική ορολογία.[4] Αποτελεί την μία μεγάλη ομάδα αμνιωτών, με την άλλη να είναι τα σαυρόψιδα, που περιλαμβάνει και τα πτηνά.
Ξεχωρίζουν διότι έχουν μόνο ένα άνοιγμα στο κρανίο πίσω από κάθε μάτι, χαρακτηριστικό που αναπτύχθηκε στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου περιόδου, περίπου 320 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Ήταν τα κυρίαρχα ζώα στη ξηρά από το μέσο έως το τέλος της πέρμιας περιόδου, όταν ο αριθμός και η ποικιλία τους μειώθηκε στην εξαφάνιση στο τέλος της Πέρμιας περιόδου, οπότε και μετά κυριάρχησαν οι αρχόσαυροι. Όμως χάρη στα θηλαστικά, θεωρείται ακόμη ζωντανή ομοταξία σπονδυλωτών.
Τα συναψιδωτά εμφάνισαν ένα κροταφικό άνοιγμα πίσω από κάθε μάτι στην πλαϊνή επιφάνεια του κρανίου. Μπορεί να εξελίχθηκε για να παρέχει καινούργια σημεία πρόσδεσης για τους μύες των σαγονιών. Μία παρόμοια εξέλιξη πραγματοποιήθηκε στα δυάψιδα, τα οποία έχουν δύο ανοίγματα παρά ένα πίσω από κάθε μάτι. Στην αρχή, το άνοιγμα άφηνε το εσωτερικό κρανίο καλυμμένο μόνο με τους μύες των σαγονιών, αλλά στα ανώτερα θηριαψιδωτά και θηλαστικά το σφηνοειδές οστό επεκτάθηκε για να κλείσει αυτό το άνοιγμα.
Τα συναψιδωτά χαρακτηρίζονται από τα διαφοροποιημένα δόντια τους. Αυτά περιλαμβάνουν τους κοπτήρες, τους κυνόδοντες και τους γομφίους. Αυτή η τάση προς την διαφοροποίηση εμφανίζεται στα πρώτα αμνιωτά με τη μορφή μεγέθυνσης των πρώτων δοντιών της άνω σιαγόνας, σχηματίζοντας πρωτοκυνόδοντες. Αυτό το χαρακτηριστικό είναι απόν από τα σαυρόψιδα, αλλά εξελίχθηκε περαιτέρω στα συνάψιδα. Τα πρώτα συνάψιδα μπορεί να είχαν δυο ή τρεις μεγεθυμένος «κυνόδοντες», αλλά στα θηριαψιδωτά, το μοτίβο εγκαθιδρύθηκε σε ένα κυνόδοντα σε κάθε μισό της άνω σιαγόνας, ενώ οι κυνόδοντες στην κάτω σιαγόνα αναπτύχθηκαν αργότερα.
Όσο περνούσε ο καιρός και τα συνάψιδα γίνονταν πιο θηλαστικά και λιγότερο ερπετά, άρχισαν να αναπτύσσουν ένα δευτερεύοντα ουρανίσκο, που χωρίζει το στόμα και τη ρινική κοιλότητα. Στα πρώτα συναψιδωτά, ένας δευτερεύοντας ουρανίσκος άρχισε να σχηματίζεται στις πλευρές της άνω γνάθου, αφήνοντας το στόμα και ρουθούνια συνδεδεμένα.
Τελικά, οι δύο πλευρές του ουρανίσκου άρχισαν να καμπυλώνουν μαζί, δημιουργώντας ένα σχήμα U παρά ένα σχήμα C. Ο ουρανίσκος επίσης άρχισε νε επεκτείνεται προς τα πίσω προς το λαιμό, δημιουργώντας ένα ολοκληρωμένο οστό. Επίσης η άνω σιαγόνα έχει κλείσει τελείως. Σε απολιθώματα ευθηριόδοντων, η αρχή ενός ουρανίσκου είναι καθαρά ορατή. Ο πιο εξελιγμένος θριναξόδοντας έχει ένα ολοκληρωμένο και τελείως κλειστό ουρανίσκο.[5]
Το πραγματικό δέρμα των συνάψιδων είναι θέμα συζήτησης. Το δέρμα των πρώτων ερπετών ήταν λεπτό, και δεν είχε το παχύ στρώμα επιδερμίδας που παράγει το δέρμα στα θηλαστικά.[6] Τα εκτεθημένα μέρη των ερπετών προφυλάσσονται από κερατόμορφες φολίδες ή λεπιδοειδείς αποφύσεις. Όμως το κάλυμμα των θηλαστικών έχει copious αδένες και σπάνια παρουσιάζει λεπιδοειδείς αποφύσεις.
Το πότε η αλλαγή από το δέρμα των ερπετών στο δέρμα των θηλαστικών συνέβη δεν είναι γνωστό, αν και αποτυπώματα απολιθωμένου δέρματος δείχνουν ότι τουλάχιστον οι πελυκόσαυροι εξακολουθούσαν να έχουν τις λεπιδοειδείς αποφύσεις των πιο πρωτόγονων τετράποδων στη κοιλιά τους. Οι λεπιδοειδείς αποφίσεις των πελυκόσαυρων πιθανώς ήταν δερμικά χαρακτηριστικά με κερατόδη εμφάνιση, σαν αυτή που βρίσκεται στους σύχρονους κροκόδειλους και χελώνες. Αυτά διαφέρουν από τις φολίδες των σαυρών και των φιδιών, που είναι επιδερμικά χαρακτηριστικά όπως οι τρίχες των θηλαστικών.[7] Η πάνω επιφάνεια αυτών των ζώων μπορεί να καλυπτόταν με δέρμα, και έτσι οι πελυκόσαυροι μπορεί να έμοιαζαν με "γυμνές σαύρες", χωρίς γούνα και φολίδες, καθώς έμοιζαν περισσότερο με σαύρες παρά με θηλαστικά. Τα χαρακτηριστικά που ξεχωρίζουν τους πελυκόσαυρους από τα άλλα ερπετά είναι αυτά τις εσωτερικής δομής.
Δεν είναι γνωστό πότε τα συναψιδωτά απέκτησαν χαρακτηριστικά των θηλαστικών όπως τρίχες και μαστικούς αδένες, διότι τα απολιθώματα σπάνια παρέχουν άμεσα στοιχεία των μαλακών ιστών. Όμως διαφορές στη δομή του σκελετού μπορεί να το αποκαλύψουν. Τα πιο εξελιχμένα θηριαψιδωτά πρέπει να είχαν ένα συνδυασμό δέρματος, λεπιδοειδών αποφύσεων και τρίχες, ένας συνδυασμός που εντοπίζεται ακόμα σε κάποια θηλασικά.
Κάποια συναψιδωτά (συμπεριλαμβανομένων των θηλαστικών) μπορεί να ήταν θερμόαιμα, αν και τα πρώτα συναψιδωτά, όπως οι πελυκόσαυροι, πιστεύεται ότι ήταν ψυχρόαιμα. Από την άλλη πλευρά, η παρουσία ενός δευτερεύοντα ουρανίσκου, η όρθια στάση και άλλες ενδείξεις υψηλού ρυθμού μεταβολισμού ανάμεσα στα πιο εξελιγμένα κυνοδόντια δείχνουν ότι και άλλα χαρακτηριστικά των θηλαστικών, όπως ένα μονωτικό στρώμα γούνας, μπορεί να εξελίχθηκαν σε αυτό το στάδιο. Αυτό τώρα επιβεβαιώνεται από αποτυπώματα γούνας.[8]
Η Αρχαιοθυρις και ο Κλεθύδρωψ είναι τα πιο πρώιμα γνωστά συνάψιδα.[9] Έζησαν στην Πεννσυλβάνια υποπερίοδο της Λιθανθρακοφόρου Περιόδου και άνηκαν σε μία σειρά πρωτόγονων συναψιδωτών που έχουν ταξινομηθεί ως 'πελυκόσαυροι'. Οι πελυκόσαυροι ήταν η πρώτη επιτυχημένη ομάδα αμνιωτών, που εξαπλώθηκαν και διαφοροποιήθηκαν μέχρι που έγιναν τα κυρίαρχα μεγάλα χερσαία ζώα στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου και πρώιμης Πέρμιας περιόδου. Ήταν μεγάλα, ποικιλόθερμα, σέρνονταν και είχαν μικρούς εγκεφάλους. Ήταν τα μεγαλύτερα χερσαία ζώα την εποχή τους με μήκος που έφτανε τα 3,5 m. Πολλά, όπως ο Διμετρόδοντας, είχαν μεγάλα πτερύγια για να ρυθμίζουν την θερμοκρασία τους. Λίγα επιζήσανε μέχρι το τέλος της Πέρμιας περιόδου, αλλά οι περισσότεροι πελυκόσαυροι εξαφανίστηκαν στο τέλος της Πέρμιας περιόδου.
Τα θηριαψιδωτά, μια πιο εξελιχμένη ομάδα συνάψιδων, εμφναίστηκε στο πρώτο μισό της Πέρμιας και έγιναν τα κυρίαρχαμεγάλα χερσαία ζώα στο δεύτερο μισό της. Έχουν κυριαρχήσει στον κόσμο δύο φορές: μία στο Πέρμιο και μία στην Καινοζωική εποχή, την τωρινή εποχή. Ήταν κατά πολύ τα πιο άφθονα και ποικιλόμορφα ζώα του μέσου και του τέλους της Πέρμιας περιόδου και περιελάμβαναν φυτοφάγα και σαρκοφάγα, με μέγεθος από αυτό ενός αρουραίου (π.χ. η Ρομπέρτια), μέχρι τα μεγάλα φυτοφάγα με βάρος μεγαλύτερο από ένα τόνο (π.χ. ο Μόσχωψ). Μετά την ακμή τους, αυτά τα επιτυχημένα ζώα εξαφανίστηκαν από το πέρμιο-τριασικό συμβάν εξαφάνισης πριν 250 εκατομμύρια χρόνια, την μεγαλύτερη εξαφάνιση στην ιστορία της Γης, μπορεί να σχετίζεται με ηφαιστειακή δραστηριότητα στην Σιβηρία.
Μόνο λίγα θηριαψιδωτά (και ακομή λιγότεροι πελυκόσαυροι) επέζησαν από την εξαφάνιση και συνέχισαν για να επιτύχουν στο νέο περιβάλλον της Τριασσικής περιόδου, όπως ο Λυστρόσαυρος και ο Κυνόγναθος, ο οποιός εμφανίστηκε στην αρχή του τριασσικού. Τώρα, όμως, υπήρχαν και οι πρώτοι αρχόσαυροι (νωρίτερα γνωστοί ως θηκόδοντες, αλλά αυτός ο όρος πλέον δεν χρησιμοποιείται). Κάποια, όπως η Ευπαρκέρια, ήταν μικρά και ελαφρά, ενώ άλλα, όπως ο Ερυθόσουχος, ήταν μεγάλα ή μεγαλύτερα από τα μεγαλύτερα θηριαψιδωτά.
Τα τριασικά θηριαψιδωτά περιελάμβανα τρεις ομάδες: τα ειδικευμένα με ράμφος φυτοφάγα , οι δικυνόδοντες (όπως ο Λυστρόσαυρος και οι καννεμεγιεριίδες), κάποια από τα οποία είχαν βάρος πάνω από ένα τόνο, τα όλο και πιο θηλαστικόμορφα φυτοφάγα και σαρκοφάγα κυνοδόντια και τα θηροκεφάλια, που έζησαν μόνο στην αρχή της τριασικής περίοδου.
Σε αντίθεση με τους δικυνόδοντες, που παρέμειναν μεγάλοι, τα κυνοδόντια έγιναν όλο και μικρότερα και πιο θηλαστικόμορφα όσο εξελισσόταν το Τριασσικό. Από τα τελευταία, τα οποία δεν ήταν μεγαλύτερα από μία μυγαλή, εμφανίστηκαν οι πρώτοι πρόγονοι των θηλαστικών πριν 220 εκατομμύρια χρόνια.
Κατά την εξελικτική διαδικασία από τα πρώτα θηλαστικά μέχρι τα κυνοδόντια και τα θηλαστικά, το κύριο οστό της κάτω σιαγόνας, η οδοντοστοιχία, αντικατέστησε όλα τα άλλα οστά. Έτσι, η κάτω σιαγόνα σταδιακά έγινε ένα μεγάλο οστό, ενώ τα άλλα οστά μετακινήθηκαν στο έσω αυτί, επιτρέποντας καλύτερη ακοή.
Για άγνωστους λόγους, τα περισσότερα από τα μεγάλα κυνοδόντια (οι Τραβερσοδοντίδες) και δικυνόδοντες (της οικογένειας Καννεμεγιερίδες) εξαφανίστηκαν πριν το τέλος της Τριασσικής περιόδου και το συμβάν εξαφάνισης αυτής της περιόδου που εξαφάνισε τους περισσότερους αρχόσαυρους που δεν ήταν δεινόσαυροι. Τα υπόλοιπα Μεσοζωικά συναψιδωτά ήταν μικρά, με μέγεθος μεταξύ αυτού μίας μυγαλή σε αυτό του Ρεπενόμανου, ένα θηλαστικό που έμοιαζε με ασβό.
Κατα τη διάρκεια του Ιουρασσικού και του Κρητιδικού, τα υπόλοιπα μη θηλαστικά κυνοδόντια ήταν μικρά, όπως ο τριτυλόδοντας. Κανένα κυνοδόντια δεν ήταν μεγαλύτερο από μία γάτα. Τα περισσότερα ιουρασσικά και κρητιδικά κυνοδόντια ήταν φυτοφάγα, αν και κάποια ήταν σαρκοφάγα. Η οικογένεια Τριθελοδοντίδες εμφανίστηκε στην αρχή του Τριασσικού. Ήταν σαρκοφάγο και επέζησε στο μέσο της Ιουράσσια περίδο. Η άλλη οικογένεια, Τριτυλοδοντίδες, πρωτοεμφανίστηκε την ίδα περίοδο με την άλλη, αλλά ήταν φυτοφάγα. Αυτή η ομάδα εξαφανίστηκεστο τέλος της αρχής της Κρητιδικής περιόδου. Οι Δικυνόδοντες φαινόταν ότι είχαν εξαφανιστεί στο τέλος της Τριασσικής περίοδου, αλλά νέα στοιχεία δείχνουν ότι επέζησαν μέχρι την Κρητιδική περίοδο, καθώς νέα απολιθώματα βρέθηκαν σε βράχια της Κρητιδικής περιόδου της Γκοντβάνα.
Σήμερα, υπάρχουν περίπου 5.400 είδη ζώντων συναψιδωτών γνωστά ως θηλαστικά, που περιλαμβάνουν υδρόβια (φάλαινες) και ιπτάμενα νυκτερίδες είδη, και το μεγαλύτερο ζώο που υπήρξε ποτέ, τη γαλάζια φάλαινα. Οι άνθρωποι είναι και αυτοί συναψιδωτά. Όμως, μοναδικά ανάμεσα στα συνάψιδα, τα περισσότερα θηλαστικά είναι ζωοτόκα και γενούν ζωντανά μικρά παρά αυγά, με εξαίρεση τα μονοτρήματα.
Η εξέλιξη των συναψιδωτών σε θηλαστικά πιστεύεται ότι προκλήθηκε όταν τα συναψιδωτά μετακινήθηκαν σε νυκτερινούς οικολογικούς θώκους. Τα πρωτοθηλαστικά με υψηλότερο μεταβολισμό ήταν πιο ικανά να διατηρούν το σώμα τους ζεστό τη νύκτα, και είχαν περισσότερες πιθανότητες να επιζήσουν. Αυτό σήμαινε κατάναλωση τροφής (μάλλον έντομα) σε μεγαλύτερη ποσότητα. Για να διευκολύνουν την γρήγορη χώνευση, τα πρωτοθηλαστικά εξέλιξαν την πολτοποίηση της τροφής (μάσημα) και ειδικευμένα δόντια για αυτό το σκοπό. Τα άκρα μετακινήθηκαν κάτω από το σώμα αντί στο πλάι, επιτρέποντάς τους να αναπνέουν καλύτερα όσο μετακινούνταν[10] και επίσης μπορούσαν να αλλάζουν κατεύθυνση ταχύτερα για να πιάσουν μικρή λεία σε γρηγορότερο ρυθμό. Αυτό βοήθησε στη διατήρησει του υψηλού ρυθμού μεταβολισμού τους. Πιστεύεται ότι αντί να τρέχουν για να ξεφύγουν από τους εχθρούς τους, τα πρωτοθηλαστικά ξέφευγαν αλλάζοντας διεύθυνση χάρις στην βελτίωση των αυξημένων ικανοτήτων κίνησης τους.[8]
Τα συναψιδωτά ή επίσης θηριόψιδα είναι η ομοταξία των ζώων που περιλαμβάνει τα θηλαστικά και άλλα ζώα πιο συγγενικό σε αυτά από ότι σε άλλα αμνιωτά ζώα. Τα μη θηλαστικά μέλη περιγράφονται επίσης ως θηλαστικόμορφα ερπετά στην κλασική συστηματική αλλά αναφέρονται ως αρχέγονα θηλαστικά (stem-mammals) ή πρωτο-θηλαστικά (proto-mammals) στην κλαδιστική ορολογία. Αποτελεί την μία μεγάλη ομάδα αμνιωτών, με την άλλη να είναι τα σαυρόψιδα, που περιλαμβάνει και τα πτηνά.
Ξεχωρίζουν διότι έχουν μόνο ένα άνοιγμα στο κρανίο πίσω από κάθε μάτι, χαρακτηριστικό που αναπτύχθηκε στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου περιόδου, περίπου 320 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Ήταν τα κυρίαρχα ζώα στη ξηρά από το μέσο έως το τέλος της πέρμιας περιόδου, όταν ο αριθμός και η ποικιλία τους μειώθηκε στην εξαφάνιση στο τέλος της Πέρμιας περιόδου, οπότε και μετά κυριάρχησαν οι αρχόσαυροι. Όμως χάρη στα θηλαστικά, θεωρείται ακόμη ζωντανή ομοταξία σπονδυλωτών.
Айбан сыяктуулар (лат. Theromorpha, syn. Synapsida) — желиндүү айбандардын байыркы тектеринин бир классчасы.
Синапсидите (науч. Synapsida, што значи "споен лак") се група на животни која ги вклучува цицачите и сите оние групи на животни кои се еволутивно поблиски до цицачите отколку до другите современи амниоти.[1] Примитивните синапсиди најчесто се нарекуваат пеликосаури, додека понапредните цицачовидни синапсиди се нарекуваат терапсиди. Немамалиските членови се опишуваат како цицачовидни влечуги во класичната систематика,[2][3] но во кладистичката терминологија се означуваат како "базални цицачи" или "протоцицачи".[4] Синапсидите еволуирале од базалните амниоти и се една од двете главни групи од подоцнежните амниоти (при што другата се сауропсидите - влечуги и птици). Се разликуваат од останатите амниоти по тоа што имаат еден отвор (слепоочна јама, темпорална фенестра) на нивниот череп што се развила кај синапсидниот предок пред околу 324 милиони години, за време на доцниот карбон.
Синапсидите биле доминантните копнени животни во средниот и доцен перм. Како и со речиси сите тогаш постоечки групи, нивните бројност и разновидност биле значително редуцирани за време на пермската екстинкција. Некои видови преживеале и во тријас, но архосаурите набрзо станале доминантни животни, при што неколку од немамалиските синапсиди го надминале тријас, иако имало преживеани видови и во креда. Но, тие ги вклучувале и праисториските предци на цицачите, па затоа синапсидите се сè уште современа класа на ‘рбетници. Синапсидите, денес (особено луѓето) повторно се доминантни копнени животни по надминувањето на птиците при К-Т екстинкцијата.
Синапсидите најпрво биле дефинирани при крајот на 20 век како една од четирите главни поткласи на влечуги, сето тоа врз основа на нивните различни слепоочни отвори. Овие отвори во лицевата коска дозволиле прикачување за поголеми вилични мускули, а со тоа поефикасно загризување. За синапсидите се сметало дека биле линија на влечуги која довела до цицачите преку постепено еволуирање на мамалиски особини, па оттука доаѓа и името "цицачовидни влечуги" кое станало традиционален опис за сите немамалиски синапсиди.[2][3]
Традиционалната класификација на синапсидите како влечуги е продолжена од страна на некои палеонтолози (на пример Carroll 1988, Colbert & Morales 2001) и во општата биологија. Во 1990-тите, овој пристап бил пропратен со кладистички според која единствени валидни групи се оние кои ги вклучуваат во себе заедничките претци и сите нивни потомци: овие се познати како монофилетски групи или клади. Бидејќи цицачите директно потекнале од синапсидите, тие се вклучени во Synapsida како клада, иако во формалните класификации цицачите се третираат како одделна класа која еволуирала од (парафилетички дефинираната група) Synapsida.
Синапсидите (науч. Synapsida, што значи "споен лак") се група на животни која ги вклучува цицачите и сите оние групи на животни кои се еволутивно поблиски до цицачите отколку до другите современи амниоти. Примитивните синапсиди најчесто се нарекуваат пеликосаури, додека понапредните цицачовидни синапсиди се нарекуваат терапсиди. Немамалиските членови се опишуваат како цицачовидни влечуги во класичната систематика, но во кладистичката терминологија се означуваат како "базални цицачи" или "протоцицачи". Синапсидите еволуирале од базалните амниоти и се една од двете главни групи од подоцнежните амниоти (при што другата се сауропсидите - влечуги и птици). Се разликуваат од останатите амниоти по тоа што имаат еден отвор (слепоочна јама, темпорална фенестра) на нивниот череп што се развила кај синапсидниот предок пред околу 324 милиони години, за време на доцниот карбон.
Синапсидите биле доминантните копнени животни во средниот и доцен перм. Како и со речиси сите тогаш постоечки групи, нивните бројност и разновидност биле значително редуцирани за време на пермската екстинкција. Некои видови преживеале и во тријас, но архосаурите набрзо станале доминантни животни, при што неколку од немамалиските синапсиди го надминале тријас, иако имало преживеани видови и во креда. Но, тие ги вклучувале и праисториските предци на цицачите, па затоа синапсидите се сè уште современа класа на ‘рбетници. Синапсидите, денес (особено луѓето) повторно се доминантни копнени животни по надминувањето на птиците при К-Т екстинкцијата.
Сынапсіды (лац. Synapsida) — таксанамічная група ў складзе амніётаў, узьнікла каля 320 млн г. да н. э., лічыцца продкамі сучасных сысуноў.
Напачатку XX ст. сынапсіды лічыліся адным з падклясаў клясы рэптыліяў. Аднак па меры разьвіцтця філягенэтыкі рэптыліі былі прызнаныя парафілетычнай групай, у корані была перагледжаная іх клясыфікацыя. Новая клясыфікацыя на аснове клядыстыкі зьявілася ў канцы 1980-х гг.
Характэрнымі для сынапсідаў былі адтуліны ў шчочных костках (бакавая яма з двух бакоў чэрапа), служылі для выйсьця сківічных цягліцаў і якія дазвалялі больш эфэктыўна кусаць.
Сынапсіды (лац. Synapsida) — таксанамічная група ў складзе амніётаў, узьнікла каля 320 млн г. да н. э., лічыцца продкамі сучасных сысуноў.
Synapsids[a] are one of the two major groups of animals that evolved from basal amniotes, the other being the sauropsids, the group that includes reptiles and birds. The group includes mammals and every animal more closely related to mammals than to sauropsids.[6] Unlike other amniotes, synapsids have a single temporal fenestra, an opening low in the skull roof behind each eye orbit, leaving a bony arch beneath each; this accounts for their name.[7] The distinctive temporal fenestra developed about 318 million years ago during the Late Carboniferous period,[1] when synapsids and sauropsids diverged, but was subsequently merged with the orbit in early mammals.
The animals (basal amniotes) from which non-mammalian synapsids evolved were traditionally called "reptiles". Therefore, synapsids were described as mammal-like reptiles in classical systematics, and non-therapsid synapsids were also referred to as pelycosaurs, or pelycosaur-grade synapsids. These paraphyletic terms have now fallen into disfavor and are only used informally (if at all) in modern literature. It is now known that all extant animals traditionally called "reptiles" are more closely related to each other than to synapsids, so the word "reptile" has been re-defined to mean only members of Sauropsida (bird-line Amniota) or even just an under-clade thereof, and synapsids are not part of the sauropsid lineage in a cladistical sense.[8][9][10] Therefore, calling synapsids "mammal-like reptiles" is incorrect under the new definition of "reptile", so they are now referred to as stem mammals, and sometimes as proto-mammals, or paramammals.[11][12]
Synapsids were the largest terrestrial vertebrates in the Permian period, 299 to 251 million years ago, equalled only by some large pareiasaurs at the end of the Permian. Most lineages of pelycosaur-grade synapsids were replaced at the end of Early Permian by the more advanced therapsids. Synapsid numbers and variety were severely reduced by the Permian–Triassic extinction event. Only the therapsid dicynodonts and eutheriodonts (consisting of Therocephalia and Cynodontia) are known to have continued into the Triassic period. The cynodont group Probainognathia, which includes Mammaliaformes (mammals and their closer ancestors), were the only synapsids to survive beyond the Triassic.[13]
During the Triassic, the sauropsid archosaurs became the largest and most numerous land vertebrates, and gave rise to the dinosaurs. When all non-avian dinosaurs were wiped out by the Cretaceous–Paleogene extinction event, the mammalian synapsids diversified again to become the largest land and marine animals on Earth.
At the turn of the 20th century synapsids were thought to be one of the four main subclasses of reptiles. However, this notion was disproved upon closer inspection of skeletal remains, as synapsids are differentiated from reptiles by their distinctive temporal openings. These openings in the skull bones allowed the attachment of larger jaw muscles, hence a more efficient bite.
Synapsids were subsequently considered to be a later reptilian lineage that became mammals by gradually evolving increasingly mammalian features, hence the name "mammal-like reptiles" (also known as pelycosaurs). These became the traditional terms for all Paleozoic (early) synapsids. More recent studies have debunked this notion as well, and reptiles are now classified within Sauropsida (sauropsids), the sister group to synapsids, thus making synapsids their own taxonomic group.[8][9]
As a result, the paraphyletic terms "mammal-like reptile" and "pelycosaur" are seen as outdated and disfavored in technical literature, and the term stem mammal (or sometimes protomammal or paramammal) is used instead. Phylogenetically, it is now understood that synapsids comprise an independent branch of the tree of life.[14] The monophyly of Synapsida is not in doubt, and the expressions such as "Synapsida contains the mammals" and "synapsids gave rise to the mammals" both express the same phylogenetic hypothesis. This terminology reflects the modern cladistical approach to animal relationships, according to which the only valid groups are those that include all of the descendants of a common ancestor: these are known as monophyletic groups, or clades.
Additionally, Reptilia (reptiles) has been revised into a monophyletic group and is considered entirely distinct from Synapsida, falling within Sauropsida, the sister group of Synapsida within Amniota.[15]
The synapsids are traditionally divided for convenience, into therapsids, an advanced group of synapsids and the branch within which mammals evolved, and stem mammals, (previously known as pelycosaurs), comprising the other six more primitive families of synapsids.[16] Stem mammals were all rather lizard-like, with sprawling gait and possibly horny scutes, while therapsids tended to have a more erect pose and possibly hair, at least in some forms. In traditional taxonomy, the Synapsida encompasses two distinct grades: the low-slung stem mammals have given rise to the more erect therapsids, who in their turn have given rise to the mammals. In traditional vertebrate classification, the stem mammals and therapsids were both considered orders of the subclass Synapsida.[7][8]
In phylogenetic nomenclature, the terms are used somewhat differently, as the daughter clades are included. Most papers published during the 21st century have treated "Pelycosaur" as an informal grouping of primitive members. Therapsida has remained in use as a clade containing both the traditional therapsid families and mammals.
Although Synapsida and Therapsida includes modern mammals, in practical usage, those two terms are used almost exclusively when referring to the more basal members that lie outside of Mammaliaformes.
Synapsids evolved a temporal fenestra behind each eye orbit on the lateral surface of the skull. It may have provided new attachment sites for jaw muscles. A similar development took place in the diapsids, which evolved two rather than one opening behind each eye. Originally, the openings in the skull left the inner cranium covered only by the jaw muscles, but in higher therapsids and mammals, the sphenoid bone has expanded to close the opening. This has left the lower margin of the opening as an arch extending from the lower edges of the braincase.
Synapsids are characterized by having differentiated teeth. These include the canines, molars, and incisors.[17] The trend towards differentiation is found in some labyrinthodonts and early anapsid reptilians in the form of enlargement of the first teeth on the maxilla, forming a form of protocanines. This trait was subsequently lost in the diapsid line, but developed further in the synapsids. Early synapsids could have two or even three enlarged "canines", but in the therapsids, the pattern had settled to one canine in each upper jaw half. The lower canines developed later.
The jaw transition is a good classification tool, as most other fossilized features that make a chronological progression from a reptile-like to a mammalian condition follow the progression of the jaw transition. The mandible, or lower jaw, consists of a single, tooth-bearing bone in mammals (the dentary), whereas the lower jaw of modern and prehistoric reptiles consists of a conglomeration of smaller bones (including the dentary, articular, and others). As they evolved in synapsids, these jaw bones were reduced in size and either lost or, in the case of the articular, gradually moved into the ear, forming one of the middle ear bones: while modern mammals possess the malleus, incus and stapes, basal synapsids (like all other tetrapods) possess only a stapes. The malleus is derived from the articular (a lower jaw bone), while the incus is derived from the quadrate (a cranial bone).[18]
Mammalian jaw structures are also set apart by the dentary-squamosal jaw joint. In this form of jaw joint, the dentary forms a connection with a depression in the squamosal known as the glenoid cavity. In contrast, all other jawed vertebrates, including reptiles and nonmammalian synapsids, possess a jaw joint in which one of the smaller bones of the lower jaw, the articular, makes a connection with a bone of the cranium called the quadrate bone to form the articular-quadrate jaw joint. In forms transitional to mammals, the jaw joint is composed of a large, lower jaw bone (similar to the dentary found in mammals) that does not connect to the squamosal, but connects to the quadrate with a receding articular bone.
Over time, as synapsids became more mammalian and less 'reptilian', they began to develop a secondary palate, separating the mouth and nasal cavity. In early synapsids, a secondary palate began to form on the sides of the maxilla, still leaving the mouth and nostril connected.
Eventually, the two sides of the palate began to curve together, forming a U shape instead of a C shape. The palate also began to extend back toward the throat, securing the entire mouth and creating a full palatine bone. The maxilla is also closed completely. In fossils of one of the first eutheriodonts, the beginnings of a palate are clearly visible. The later Thrinaxodon has a full and completely closed palate, forming a clear progression.[19]
In addition to the glandular skin covered in fur found in most modern mammals, modern and extinct synapsids possess a variety of modified skin coverings, including osteoderms (bony armor embedded in the skin), scutes (protective structures of the dermis often with a horny covering), hair or fur, and scale-like structures (often formed from modified hair, as in pangolins and some rodents). While the skin of reptiles is rather thin, that of mammals has a thick dermal layer.[20]
The ancestral skin type of synapsids has been subject to discussion. Among the early synapsids, only two species of small varanopids have been found to possess osteoderms;[21] fossilized rows of osteoderms indicate bony armour on the neck and back. However, some recent studies have cast doubt on the placement of Varanopidae in Synapsida,[22][23] while others have countered and lean towards this traditional placement.[24][25] Skin impressions indicate some early synapsids basal possessed rectangular scutes on their undersides and tails.[26][27] The pelycosaur scutes probably were nonoverlapping dermal structures with a horny overlay, like those found in modern crocodiles and turtles. These differed in structure from the scales of lizards and snakes, which are an epidermal feature (like mammalian hair or avian feathers).[28] Recently, skin impressions from the genus Ascendonanus suggest that at least varanopsids developed scales similar to those of squamates.[29]
It is currently unknown exactly when mammalian characteristics such as body hair and mammary glands first appeared, as the fossils only rarely provide direct evidence for soft tissues. An exceptionally well-preserved skull of Estemmenosuchus, a therapsid from the Upper Permian, preserves smooth skin with what appear to be glandular depressions,[30] an animal noted as being semi-aquatic.[31] The oldest known fossil showing unambiguous imprints of hair is the Callovian (late middle Jurassic) Castorocauda and several contemporary haramiyidans, both non-mammalian mammaliaform[32][33] (see below, however). More primitive members of the Cynodontia are also hypothesized to have had fur or a fur-like covering based on their inferred warm-blooded metabolism.[34] While more direct evidence of fur in early cynodonts has been proposed in the form of small pits on the snout possibly associated with whiskers, such pits are also found in some reptiles that lack whiskers.[34] There is evidence that some other non-mammalian cynodonts more basal than Castorocauda, such as Morganucodon, had Harderian glands, which are associated with the grooming and maintenance of fur. The apparent absence of these glands in non-mammaliaformes may suggest that fur did not originate until that point in synapsid evolution.[34] It is possible that fur and associated features of true warm-bloodedness did not appear until some synapsids became extremely small and nocturnal, necessitating a higher metabolism.[34] The oldest examples of nocturnality in synapsids is believed to have been in species that lived more than 300 million years ago.[35]
However, Permian coprolites from Russia showcase that at least some synapsids did already have fur in this epoch. These are the oldest impressions of hair on synapsids.[36]
Early synapsids, as far back as their known evolutionary debut in the Late Carboniferous period,[37] may have laid parchment-shelled (leathery) eggs,[38] which lacked a calcified layer, as most modern reptiles and monotremes do. This may also explain why there is no fossil evidence for synapsid eggs to date.[39] Because they were vulnerable to desiccation, secretions from apocrine-like glands may have helped keep the eggs moist.[37]
According to Oftedal, early synapsids may have buried the eggs into moisture laden soil, hydrating them with contact with the moist skin, or may have carried them in a moist pouch, similar to that of monotremes (echidnas carry their eggs and offspring via a temporary pouch[40][41]), though this would limit the mobility of the parent. The latter may have been the primitive form of egg care in synapsids rather than simply burying the eggs, and the constraint on the parent's mobility would have been solved by having the eggs "parked" in nests during foraging or other activities and periodically be hydrated, allowing higher clutch sizes than could fit inside a pouch (or pouches) at once, and large eggs, which would be cumbersome to carry in a pouch, would be easier to care for. The basis of Oftedal's speculation is the fact that many species of anurans can carry eggs or tadpoles attached to the skin, or embedded within cutaneous "pouches" and how most salamanders curl around their eggs to keep them moist, both groups also having glandular skin.[39]
The glands involved in this mechanism would later evolve into true mammary glands with multiple modes of secretion in association with hair follicles. Comparative analyses of the evolutionary origin of milk constituents support a scenario in which the secretions from these glands evolved into a complex, nutrient-rich milk long before true mammals arose (with some of the constituents possibly predating the split between the synapsid and sauropsid lines). Cynodonts were almost certainly able to produce this, which allowed a progressive decline of yolk mass and thus egg size, resulting in increasingly altricial hatchlings as milk became the primary source of nutrition, which is all evidenced by the small body size, the presence of epipubic bones, and limited tooth replacement in advanced cynodonts, as well as in mammaliaforms.[37][38]
Aerial locomotion first began in non-mammalian haramiyidan cynodonts, with Arboroharamiya, Xianshou, Maiopatagium and Vilevolodon bearing exquisitely preserved, fur-covered wing membranes that stretch across the limbs and tail. Their fingers are elongated, similar to those of bats and colugos and likely sharing similar roles both as wing supports and to hang on tree branches.[42]
Within true mammals, aerial locomotion first occurs in volaticotherian eutriconodonts. A fossil Volaticotherium has an exquisitely preserved furry patagium with delicate wrinkles and that is very extensive, "sandwiching" the poorly preserved hands and feet and extending to the base of the tail.[43] Argentoconodon, a close relative, shares a similar femur adapted for flight stresses, indicating a similar lifestyle.[44]
Therian mammals would only achieve powered flight and gliding long after these early aeronauts became extinct, with the earliest-known gliding metatherians and bats evolving in the Paleocene.[45]
Recently, it has been found that endothermy was developed as early as Ophiacodon in the late Carboniferous. The presence of fibrolamellar, a specialised type of bone that can grow quickly while maintaining a stable structure, shows that Ophiacodon would have used its high internal body temperature to fuel a fast growth comparable to modern endotherms.[46]
Asaphestera, Archaeothyris and Clepsydrops, the earliest-known synapsids,[47][48] lived in the Pennsylvanian subperiod (323–299 mya) of the Carboniferous period and were one of many types of primitive synapsids that are now informally grouped together as stem mammals or sometimes as protomammals (previously known as pelycosaurs). The early synapsids spread and diversified, becoming the largest terrestrial animals in the latest Carboniferous and Early Permian periods, ranging up to 6 metres (20 ft) in length. They were sprawling, bulky, possibly cold-blooded, and had small brains. Some, such as Dimetrodon, had large sails that might have helped raise their body temperature. A few relict groups lasted into the later Permian but, by the middle of the Late Permian, all had either died off or evolved into their successors, the therapsids.[49]
The therapsids, a more advanced group of synapsids, appeared during the Middle Permian and included the largest terrestrial animals in the Middle and Late Permian. They included herbivores and carnivores, ranging from small animals the size of a rat (e.g.: Robertia), to large, bulky herbivores a ton or more in weight (e.g.: Moschops). After flourishing for many millions of years, these successful animals were all but wiped out by the Permian–Triassic mass extinction about 250 mya, the largest known extinction in Earth's history, possibly related to the Siberian Traps volcanic event.
Only a few therapsids went on to be successful in the new early Triassic landscape; they include Lystrosaurus and Cynognathus, the latter of which appeared later in the early Triassic. However, they were accompanied by the early archosaurs (soon to give rise to the dinosaurs). Some of these archosaurs, such as Euparkeria, were small and lightly built, while others, such as Erythrosuchus, were as big as or bigger than the largest therapsids.
After the Permian extinction, the synapsids did not count more than three surviving clades. The first comprised the therocephalians, which only lasted the first 20 million years of the Triassic period. The second were specialised, beaked herbivores known as dicynodonts (such as the Kannemeyeriidae), which contained some members that reached large size (up to a tonne or more). And finally there were the increasingly mammal-like carnivorous, herbivorous, and insectivorous cynodonts, including the eucynodonts from the Olenekian age, an early representative of which was Cynognathus.
Unlike the dicynodonts, which were large, the cynodonts became progressively smaller and more mammal-like as the Triassic progressed, though some forms like Trucidocynodon remained large. The first mammaliaforms evolved from the cynodonts during the early Norian age of the Late Triassic, about 225 mya.
During the evolutionary succession from early therapsid to cynodont to eucynodont to mammal, the main lower jaw bone, the dentary, replaced the adjacent bones. Thus, the lower jaw gradually became just one large bone, with several of the smaller jaw bones migrating into the inner ear and allowing sophisticated hearing.
Whether through climate change, vegetation change, ecological competition, or a combination of factors, most of the remaining large cynodonts (belonging to the Traversodontidae) and dicynodonts (of the family Kannemeyeriidae) had disappeared by the Rhaetian age, even before the Triassic–Jurassic extinction event that killed off most of the large non-dinosaurian archosaurs. The remaining Mesozoic synapsids were small, ranging from the size of a shrew to the badger-like mammal Repenomamus.
During the Jurassic and Cretaceous, the remaining non-mammalian cynodonts were small, such as Tritylodon. No cynodont grew larger than a cat. Most Jurassic and Cretaceous cynodonts were herbivorous, though some were carnivorous. The family Tritheledontidae, which first appeared near the end of the Triassic, was carnivorous and persisted well into the Middle Jurassic. The other, Tritylodontidae, first appeared at the same time as the tritheledonts, but was herbivorous. This group became extinct at the end of the Early Cretaceous epoch. Dicynodonts are thought to have become extinct near the end of the Triassic period, but there is evidence this group survived. New fossil finds have been found in the Cretaceous rocks of Gondwana.
Today, the 5,500 species of living synapsids, known as the mammals, include both aquatic (whales) and flying (bats) species, and the largest animal ever known to have existed (the blue whale). Humans are synapsids, as well. Most mammals are viviparous and give birth to live young rather than laying eggs with the exception being the monotremes.
Triassic and Jurassic ancestors of living mammals, along with their close relatives, had high metabolic rates. This meant consuming food (generally thought to be insects) in much greater quantity. To facilitate rapid digestion, these synapsids evolved mastication (chewing) and specialized teeth that aided chewing. Limbs also evolved to move under the body instead of to the side, allowing them to breathe more efficiently during locomotion.[50] This helped make it possible to support their higher metabolic demands.
Below is a cladogram of the most commonly accepted phylogeny of synapsids, showing a long stem lineage including Mammalia and successively more basal clades such as Theriodontia, Therapsida and Sphenacodontia:[51][52]
Synapsida Eupelycosauria Sphenacodontia Therapsida Eutherapsida Neotherapsida Theriodontia Eutheriodontia Cynodontia ProbainognathiaMost uncertainty in the phylogeny of synapsids lies among the earliest members of the group, including forms traditionally placed within Pelycosauria. As one of the earliest phylogenetic analyses, Brinkman & Eberth (1983) placed the family Varanopidae with Caseasauria as the most basal offshoot of the synapsid lineage. Reisz (1986) removed Varanopidae from Caseasauria, placing it in a more derived position on the stem. While most analyses find Caseasauria to be the most basal synapsid clade, Benson's analysis (2012) placed a clade containing Ophiacodontidae and Varanopidae as the most basal synapsids, with Caseasauria occupying a more derived position. Benson attributed this revised phylogeny to the inclusion of postcranial characteristics, or features of the skeleton other than the skull, in his analysis. When only cranial or skull features were included, Caseasauria remained the most basal synapsid clade. Below is a cladogram modified from Benson's analysis (2012):[53]
AmniotaCaptorhinus spp.
Synapsida OphiacodontidaeOphiacodon spp.
Varanopidae?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)
Caseasauria Eothyrididae CaseidaeEuromycter rutenus (="Casea" rutena)
Edaphosauridae Sphenacodontia Therapsida SphenacodontidaeDimetrodon spp.
Sphenacodon spp.
However, more recent examination of the phylogeny of basal synapsids, incorporating newly described basal caseids and eothyridids,[54] returned Caseasauria to its position as the sister to all other synapsids. Brocklehurst et al. (2016)[54] demonstrated that many of the postcranial characters used by Benson (2012) to unite Caseasauria with Sphenacodontidae and Edaphosauridae were absent in the newly discovered postcranial material of eothyridids, and were therefore acquired convergently.
Synapsids are one of the two major groups of animals that evolved from basal amniotes, the other being the sauropsids, the group that includes reptiles and birds. The group includes mammals and every animal more closely related to mammals than to sauropsids. Unlike other amniotes, synapsids have a single temporal fenestra, an opening low in the skull roof behind each eye orbit, leaving a bony arch beneath each; this accounts for their name. The distinctive temporal fenestra developed about 318 million years ago during the Late Carboniferous period, when synapsids and sauropsids diverged, but was subsequently merged with the orbit in early mammals.
The animals (basal amniotes) from which non-mammalian synapsids evolved were traditionally called "reptiles". Therefore, synapsids were described as mammal-like reptiles in classical systematics, and non-therapsid synapsids were also referred to as pelycosaurs, or pelycosaur-grade synapsids. These paraphyletic terms have now fallen into disfavor and are only used informally (if at all) in modern literature. It is now known that all extant animals traditionally called "reptiles" are more closely related to each other than to synapsids, so the word "reptile" has been re-defined to mean only members of Sauropsida (bird-line Amniota) or even just an under-clade thereof, and synapsids are not part of the sauropsid lineage in a cladistical sense. Therefore, calling synapsids "mammal-like reptiles" is incorrect under the new definition of "reptile", so they are now referred to as stem mammals, and sometimes as proto-mammals, or paramammals.
Synapsids were the largest terrestrial vertebrates in the Permian period, 299 to 251 million years ago, equalled only by some large pareiasaurs at the end of the Permian. Most lineages of pelycosaur-grade synapsids were replaced at the end of Early Permian by the more advanced therapsids. Synapsid numbers and variety were severely reduced by the Permian–Triassic extinction event. Only the therapsid dicynodonts and eutheriodonts (consisting of Therocephalia and Cynodontia) are known to have continued into the Triassic period. The cynodont group Probainognathia, which includes Mammaliaformes (mammals and their closer ancestors), were the only synapsids to survive beyond the Triassic.
During the Triassic, the sauropsid archosaurs became the largest and most numerous land vertebrates, and gave rise to the dinosaurs. When all non-avian dinosaurs were wiped out by the Cretaceous–Paleogene extinction event, the mammalian synapsids diversified again to become the largest land and marine animals on Earth.
Sinapsidoj (Synapsida = "unu arko") estas klaso de amniuloj kiuj evoluigis unu truon en ĉiu flanko de la kranio, antaŭ 300 milionoj da jaroj dum la malfrua Karbonio. Sinapsidoj ĝisvivis ĝis la frua Kretaceo.
La truo menciita permesas al la makzelo malfermiĝi pli larĝe; sekve, ĝi permesas la alligadon de pli grandaj, pli fortaj makzelomuskuloj.
La klaso Synapsida estas parafiletika aro. Tio signifas, ke ĝi ne enhavas prapatron kaj ĉiujn ties idojn, ĉar en ili estas la mamuloj. Male ĝi estas evolua grado, kuniĝante uloj kiuj intersimilas forme kaj ekologie. Ili do ne estas aro rigardata en arkreskiĝa klasigo. En kladistiko oni rigardas la naturan kladon Theromorpha, kiu enhavas du klasojn: la parafiletikan klason Synapsida kaj la monofiletikan klason Mammalia (t.e. Mamuloj).
Konforme kun nuntempaj esploroj[1][2], la klasifiko de sinapsidoj povas esti donita en formo du kladogramoj:
Synapsida CaseasauriaCynodontia (inkl. MAMMALIA)
Por pli detala priskribo de la deveno de mamuloj jenas ankoraŭ unu kladogramo — por la subordo Cynodontia (laŭ rezultoj de la esploro far Liu Jiun kaj P. Olsen (2010)[3]):
Cynodontia{{Expansion depth limit exceeded|1=MAMMALIA }}
Los sinápsidos (Synapsida, griego "arco fusionado") también denominados Theropsidos, son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas.[1] Los sinápsidos no mamíferos se han denominado tradicionalmente "reptiles mamiferoides", es decir reptiles similares a los mamíferos.[2][3]
Anteriormente los sinápsidos se subdividian en Pelicosaurios y terápsidos, pero está subdivisión está actualmente en desuso.
El estudio de los sinápsidos fósiles no mamíferos nos muestra cómo los tipos más antiguos y basales (denominados pelicosaurios) se parecen a los primeros reptiles, y los más avanzados (denominados mammaliaformes) son casi idénticos a los mamíferos.[4]
El rasgo craneano que los caracteriza es la presencia de un orificio en los lados del cráneo tras las órbitas de los ojos, la fosa temporal inferior. Hace tiempo se supuso erróneamente que esta fosa se había formado por la fusión de las dos que existen en los reptiles diápsidos y por ello el grupo recibió el inadecuado nombre de sinápsidos.[4] Algunos anápsidos como los milerétidos y otros han desarrollado la configuración sinapsida por convergencia evolutiva pero no se les considera parte de la clase Synapsida.
Los sinápsidos se caracterizan por presentar, originariamente, una única abertura en el cráneo detrás de cada ojo (fosa temporal o fenestra), en la parte inferior del hueso temporal (sien), a diferencia de los diápsidos (lagartos, cocodrilos, dinosaurios, aves), que presentan dos, y de los anápsidos y tortugas que carecen de fosas temporales. En el caso de las tortugas fue por resultado de la evolución convergente.
Algunos sinápsidos (incluidos los mamíferos) eran endotermos y las velas dorsales de algunos pelicosaurios probablemente contribuían a regular su temperatura corporal.
Como los mamíferos, los sinápsidos no mamíferos poseían una piel glandular carente de escamas, aunque algunos pelicosaurios conservaron las escamas de los tetrápodos más primitivos en su parte ventral. Dichas escamas, como el pelo o las plumas, no tenían la misma estructura que las típicas escamas reptilianas.[5]
Se desconoce en qué momento adquirieron características mamalianas como el pelo o las glándulas mamarias, ya que los fósiles raramente proporcionan evidencias de los tejidos blandos. No obstante, pueden deducirse muchos datos a partir del esqueleto. Así, los sinápsidos más primitivos tenían un aspecto de "lagartos desnudos", sin escamas ni pelo, y su aspecto general era más similar al de los actuales lagartos que al de los mamíferos modernos. Por otra parte, la presencia de un paladar secundario, de patas dispuestas verticalmente bajo el cuerpo y la estructura de la mandíbula inferior de los cinodontos, sugieren que muchas características mamalianas, incluyendo una capa de pelo, habían aparecido ya en estos sinápsidos del Pérmico superior. Hoy se sabe, gracias a impresiones halladas bajo los restos fósiles, que algunos terápsidos tenían pelo.[6]Thrinaxodon, un cinodonto del Triásico, poseía un paladar secundario completo y hay evidencias de que poseía vibrisas.[7]
Los sinápsidos fueron los primeros tetrápodos en poseer varios tipos de dientes, como incisivos, caninos y molares. Los primitivos sinápsidos tenían varios huesos en la mandíbula inferior, que fueron reduciéndose en número y en tamaño en el curso de su evolución hasta convertirse en los huesecillos que forman el oído medio de los mamíferos y quedar solo el hueso dentario como componente de la mandíbula. De hecho, cuando no se tienen evidencias de las partes blandas, los mamíferos quedan definidos como vertebrados con un único hueso en la mandíbula inferior, el dentario, que se articula con el escamosal; los demás huesos forman parte del mecanismo del oído medio (el angular forma el hueso timpánico, el articular corresponde al martillo y el cuadrado de la mandíbula superior, al yunque); el estribo estaba ya presente en el oído reptiliano.[4]
Los sinápsidos son uno de los dos grandes linajes de amniotas (el otro son los saurópsidos, o reptiles en sentido estricto). Hicieron su aparición hace unos 320 millones de años, durante el período Carbonífero superior. Archaeothyris y Clepsydrops son los sinápsidos más antiguos que se conocen;[8] vivieron en el Pensilvánico y se les clasifica dentro de los pelicosaurios, grupo que incluye los sinápsidos más basales.
Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el Pérmico medio y superior. Su número y diversidad se redujo drásticamente hace 251 millones de años, junto con la de la mayoría de las formas de vida, durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Algunas especies sobrevivieron durante el periodo siguiente, el Triásico, pero no pudieron competir con los arcosaurios que ocuparon su lugar como vertebrados dominantes; a finales del Triásico, su número era escaso, pero para entonces, muchas de las características que posteriormente definirían a los mamíferos se habían desarrollado ya. Durante los 100 millones de años siguiente (los periodos Jurásico y Cretácico), los sinápsidos vivieron a la sombra de los grandes saurópsidos (dinosaurios, pterosaurios, plesiosaurios, etc.) y no alcanzaron tamaños superiores a los de un gato grande; algunos mamíferos de aspecto semejante a de los roedores actuales, los multituberculados, se hicieron abundantes, pero se extinguieron durante el Eoceno. Los primeros restos fósiles de mamíferos semejantes a los actuales provienen de finales del Cretácico, hace unos 70 millones de años; eran animales poco abundantes, insectívoros, no muy diferentes de las actuales musarañas.
Debe aceptarse, pues, que los sinápsidos, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fueron suplantados casi por completo de los nichos ecológicos más importantes, en el Jurásico y el Cretácico, por los reptiles diápsidos,[4] manteniendo a los sinápsidos relegados a nichos ecológicos más específicos; y obligándolos en muchos casos a adaptarse a las nuevas condiciones para especializarse.
Luego de la extinción de los dinosaurios producto de la gran extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, sus descendientes comenzaron a multiplicarse extraordinariamente, y hacia el comienzo del Paleoceno ya habían producido antecesores reconocibles de la mayoría de los órdenes actuales de mamíferos.[4]
Según Tree of Life,[9] las relaciones filogenéticas de los sinápsidos con el resto de amniotas son las siguientes:
AmniotaSynapsida
SauropsidaLa filogenia interna de los sinápsidos es, según Tree of Life:[10]
Synapsida Eupelycosauria Sphenacodontia SphenacodontoideaTherapsida (mamíferos y sus ancestros directos)
Nótese que los pelicosaurios son un grupo parafilético que incluye todos los sinápsidos que no son terápsidos.
Los sinápsidos (Synapsida, griego "arco fusionado") también denominados Theropsidos, son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas. Los sinápsidos no mamíferos se han denominado tradicionalmente "reptiles mamiferoides", es decir reptiles similares a los mamíferos.
Anteriormente los sinápsidos se subdividian en Pelicosaurios y terápsidos, pero está subdivisión está actualmente en desuso.
El estudio de los sinápsidos fósiles no mamíferos nos muestra cómo los tipos más antiguos y basales (denominados pelicosaurios) se parecen a los primeros reptiles, y los más avanzados (denominados mammaliaformes) son casi idénticos a los mamíferos.
El rasgo craneano que los caracteriza es la presencia de un orificio en los lados del cráneo tras las órbitas de los ojos, la fosa temporal inferior. Hace tiempo se supuso erróneamente que esta fosa se había formado por la fusión de las dos que existen en los reptiles diápsidos y por ello el grupo recibió el inadecuado nombre de sinápsidos. Algunos anápsidos como los milerétidos y otros han desarrollado la configuración sinapsida por convergencia evolutiva pero no se les considera parte de la clase Synapsida.
Synapsida (grezieraz fusionatutako arkua) animalia mota bat da, narrastien barrukoa baina, era berean, ugaztunak biltzen dituenak (ugaztunen ezaugarri asko dituzte eta, hori dela eta, ugaztunen aurrekotzat hartuak izan dira).
Definizioz Mammalia eta Mammaliatik beste edozein Amniotatik baino gertuago dauden animalia guztiak barne-biltzen ditu. Lehen synapsidoak normalki Pelycosaurus izena hartzen dute, ugaztun-itxura zutenak Therapsida. Literatura klasikoan ugaztun ez direnak ugaztunkara izena jasotzen dute, baina kladistikaren barruan proto-ugaztun izena hartzen dute. Amniotaren eboluzioz sortu ziren eta sortu ziren taldeen artean handienen artean dago, Sauropsidarekin batera (narrastiak eta hegaztiak). Tenporalean leiho bakarra dute begiaren atzealdean eta ezaugarri hau lehen aldiz Karboniferoan azaldu zen, orain 324 milioi urte.
Lehen, bi multzo nagusi bereizten ziren: pelikosauroena (Permikoaren bukaerakoa) eta terapsidoena (Triasikokoa).
Synapsida Permiarrean zehar oso talde arrakastatsua izan zen. Permiar iraungitzearekin batera euren kopurua asko jaitsi zen eta espezie batzuek baino ez zuten lortu Triasikora igarotzea, nahiz eta Archosauria taldekoek euren lekua irabazki. Kretazeoan azken kideak desagertu ziren. Hala ere ugaztunen lehenengo arbasoak talde honetakoak zirenez berez taldea ezin da desagertutzat eman. Gizakiak azken milaka urtetan izandako gorakadak berriro jarri du talde hau nagusi moduan.
Synapsida (grezieraz fusionatutako arkua) animalia mota bat da, narrastien barrukoa baina, era berean, ugaztunak biltzen dituenak (ugaztunen ezaugarri asko dituzte eta, hori dela eta, ugaztunen aurrekotzat hartuak izan dira).
Definizioz Mammalia eta Mammaliatik beste edozein Amniotatik baino gertuago dauden animalia guztiak barne-biltzen ditu. Lehen synapsidoak normalki Pelycosaurus izena hartzen dute, ugaztun-itxura zutenak Therapsida. Literatura klasikoan ugaztun ez direnak ugaztunkara izena jasotzen dute, baina kladistikaren barruan proto-ugaztun izena hartzen dute. Amniotaren eboluzioz sortu ziren eta sortu ziren taldeen artean handienen artean dago, Sauropsidarekin batera (narrastiak eta hegaztiak). Tenporalean leiho bakarra dute begiaren atzealdean eta ezaugarri hau lehen aldiz Karboniferoan azaldu zen, orain 324 milioi urte.
Lehen, bi multzo nagusi bereizten ziren: pelikosauroena (Permikoaren bukaerakoa) eta terapsidoena (Triasikokoa).
Synapsida Permiarrean zehar oso talde arrakastatsua izan zen. Permiar iraungitzearekin batera euren kopurua asko jaitsi zen eta espezie batzuek baino ez zuten lortu Triasikora igarotzea, nahiz eta Archosauria taldekoek euren lekua irabazki. Kretazeoan azken kideak desagertu ziren. Hala ere ugaztunen lehenengo arbasoak talde honetakoak zirenez berez taldea ezin da desagertutzat eman. Gizakiak azken milaka urtetan izandako gorakadak berriro jarri du talde hau nagusi moduan.
Synapsidit (Synapsida) ovat maaselkärankaisia, joihin kuuluvat nykyiset nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Ensimmäiset synapsidit kehittyivät myöhäisellä kivihiilikaudella 320 miljoonaa vuotta sitten. Synapsidit kuuluvat vesikalvollisiin, ja ovat yksi niiden kahdesta päälinjasta. Toinen näistä kehityslinjoista on sauropsidit eli matelijat nykyisin biologien käyttämän systematiikan mukaan, jolloin myös linnut luetaan matelijoihin.[3][4][5][6][7][8][9][10]
Nimellä synapsidit viitattiin aluksi vain nisäkkäisiin kuulumattomiin sukupuuttoon kuolleisiin muotoihin. Niitä kutsuttiin myös nimellä ”nisäkäsmäiset matelijat”. Tämä nimi on tosiasiassa virheellinen, sillä nämä eläimet ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin yhdellekään matelijalle.[3][4][5] Nykyään eliöiden luokittelussa suositaan fylogeneettista systematiikkaa, joka nimeää vain kladeja eli kehityslinjoja, joihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset. Tästä syystä nisäkkäät luetaan nykyisin synapsidien ryhmään.[7][6][11][10]
Synapsidit jaettiin aikaisemmin kahteen lahkoon: Pelycosauria (pelykosaurit) ja Therapsida (terapsidit), mutta fylogeneettisen systematiikan myötä Pelycosaurian käyttö varsinaisena taksonina (sukulaissuhteinen eliöryhmä) on hylätty, sillä se on parafyleettinen eli ei sisällä kaikkia esimuodon jälkeläisistä. Pelykosaurit on nykyisin vain epävirallinen termi terapsideihin kuulumattomille synapsideille.[3][5][9][6][12]
Evoluutiohistoriaansa perustuen synapsidit jaetaan nykyisin kahteen alaryhmään, jotka kuvaavat niiden kehityslinjoja. Nämä ovat Caseasauria ja Eupelycosauria. Eupelycosauriaan kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelykosaureja ovat esimerkiksi Edaphosauridae, Sphenacodontidae sekä kaikki terapsidit mukaan lukien nisäkkäät.[3][9][13]
Synapsidien ominaisuuksiin kuuluu yksi ohimoaukko, eli reikä kallon molempien silmäkuoppien takana, jonka kohdille leukalihakset kiinnittyvät. Varhaisilla synapsideilla aukkoa ympäröi kolme luuta: os iugale, os postorbitale ja os squamosum. Nykyisillä synapsideilla eli nisäkkäillä ohimoaukko on muuntuneena poskiluun kaarena.[5][9][6][7][14] Samankaltainen rakenne kehittyi myös matelijoiden kehityslinjaan kuuluville diapsideille, mutta niillä oli yhden ohimoaukon sijasta kaksi.[14]
Synapsideille kehittyivät ensimmäiset erikoistuneet hampaat kuten kulmahampaat ja poskihampaat. Nisäkkäistä poiketen basaalisemmilla eli ”primitiivisemmillä” synapsideilla alaleuka ei muodostunut yhdestä luusta vaan useamman luun yhdistelmästä. Nisäkkäiden ja niiden esivanhempien tavoin myös muutamille muille synapsideille kehittyi suulaki, joka erotti nenäontelon suusta.[5][15][16][17]
Nisäkkäisiin kuulumattomien synapsidiryhmien iho ei koostunut sellaisista suomuista kuin liskoilla, mutta primitiivisimmillä synapsideilla oli luisia vatsasuomuja. Useimmista synapsideista ei kuitenkaan tiedetä, oliko niillä suomuja vai ei. Tämän lisäksi useimmat nisäkkäitä aikaisemmista synapsideista todennäköisesti munivat munia, sillä nykyisistä nisäkkäistä basaalisimmat, nokkaeläimet, lisääntyvät tällä tavalla. Varhaisimmat synapsidit olivat todennäköisesti aikaisempien maaselkärankaisten tavoin vaihtolämpöisiä. Purjemaiset rakenteet esimerkiksi Edaphosaurus- ja Dimetrodon-sukujen synapsidien selässä saattoivat toimia aurinkoenergian keräiminä.[5][6]
Varhaisimmat tunnetut synapsidit kuten Archaeothyris ja Clepsydrops elivät myöhäisellä hiilikaudella. Ne olivat pieniä hyönteissyöjiä. Myös Caseasauriaan kuuluva Eothyris oli varhaisten synapsidien kaltainen hyönteissyöjä. Synapsidit olivat ensimmäisiä vesikalvollisia, jotka monimuotoistuivat. Niistä tulikin pian hiilikauden maaekosysteemejä hallitsevia eläimiä. Terapsideihin kuulumattomat synapsidiryhmät (eli epävirallisesti pelykosaurit) olivat yleisiä hiilikauden lopulta keskisen permikauden keskivaiheille asti, jolloin terapsidit laajalti syrjäyttivät ne. Varhaisemmista synapsideista ainoastaan Caseidae ja Varanopidae säilyivät terapsidien hallitsemassa eläimistössä. Nekin kuitenkin katosivat keskisen permikauden ajalla.[3][5][6][12][13]
Terapsidit olivat keskisen ja myöhäisen permikauden aikana monimuotoinen ryhmä, johon kuului monenlaisia erikokoisia lihan- ja kasvinsyöjiä. Niiden koko vaihteli rotan kokoisesta Robertiasta yli tonnin painoiseen Moschopsiin. Permikauden lopussa sattui suurin tunnettu joukkosukupuutto, permikauden joukkotuho, joka hävitti lähes kaikki eläimet. Vain muutama terapsisuku selvisi permikautta seuranneelle triaskaudelle. Terapsidit kuitenkin elpyivät nopeasti, ja uusia sukuja kuten Cynognathus ja Lystrosaurus ilmestyi varhaisella triaskaudella. Terapsidit alkoivat silti hävitä kilpailussa Archosauromorphaan kuuluville matelijoille kuten kladin Pseudosuchia edustajille ja varhaisille dinosauruksille, jotka korvasivat suuret terapsidit keskitriaskaudella. Kauden päättänyt joukkotuho hävitti useimmat säilyneet terapsidien kehityslinjat, mutta esimerkiksi kynodontteihin kuuluvat nisäkkäiden esimuodot selvisivät.[5][6][12][13][15][18][19][20][15]
Ensimmäiset varsinaisiksi nisäkkäiksi luetut kynodontit ilmestyivät triaskauden lopulla tai sitä seuranneella jurakaudella. Ne pysyivät pienikokoisina mesotsooisen maailmankauden lopulle asti. Viimeiset nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit hävisivät varhaisliitukaudella. Synapsidien uusi valtaannousu nisäkkäinä tapahtui vasta kenotsooisella maailmankaudella eli liitukauden joukkotuhon jälkeen. Nisäkkäiden kuuloluut, vasara (malleus) ja alasin (incus), ovat muuntuneita versioita varhaisempien synapsidien leukanivelessä toimineista luista os quadratum ja os articulare.[5][15][21][22][23][4][24][15][16]
Synapsidit luokiteltiin aluksi matelijoiden (Reptilia) alaluokaksi, ja niihin luettiin kaksi lahkoa, "pelykosaurit" ("Pelycosauria") ja terapsidit (Therapsida). Nykyisen lajien evoluutiohistoriaan ja täten sukulaisuussuhteisiin perustuvan fylogeneettisen systematiikan myötä tämä luokittelu on hylätty, sillä se ei kuvaa synapsidien sukulaisuussuhteiden ja evoluution todellista olemusta. Synapsidien kehityslinja erotetaan nykyisin matelijoista, sillä ne ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille. Nisäkkäätkin luetaan nykyisin synapsideihin, sillä ne polveutuvat varhaisemmista synapsideista. Myös nimitys "Pelycosauria" on hylätty ja synapsidit luokitellaan nykyisin kehityslinjojen mukaan kahteen kladiin: Caseasauria ja Eupelycosauria. Jälkimmäiseen kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit, eli muun muassa terapsidit (siis myös nisäkkäät) ja Sphenacodontidae.[3][4][5][9][6][7][10][12][13][2]
Fröbisch, J., Schoch, R.R., Müller, J., Schindler, T., & Schweiss, D. 2011 (Muut paitsi Caseasauria tutkimuksen kladogrammista, Caseasauria tekstiosasta):
Therapsida (mm. Mammalia)
Synapsidit (Synapsida) ovat maaselkärankaisia, joihin kuuluvat nykyiset nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Ensimmäiset synapsidit kehittyivät myöhäisellä kivihiilikaudella 320 miljoonaa vuotta sitten. Synapsidit kuuluvat vesikalvollisiin, ja ovat yksi niiden kahdesta päälinjasta. Toinen näistä kehityslinjoista on sauropsidit eli matelijat nykyisin biologien käyttämän systematiikan mukaan, jolloin myös linnut luetaan matelijoihin.
Nimellä synapsidit viitattiin aluksi vain nisäkkäisiin kuulumattomiin sukupuuttoon kuolleisiin muotoihin. Niitä kutsuttiin myös nimellä ”nisäkäsmäiset matelijat”. Tämä nimi on tosiasiassa virheellinen, sillä nämä eläimet ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin yhdellekään matelijalle. Nykyään eliöiden luokittelussa suositaan fylogeneettista systematiikkaa, joka nimeää vain kladeja eli kehityslinjoja, joihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset. Tästä syystä nisäkkäät luetaan nykyisin synapsidien ryhmään.
Synapsidit jaettiin aikaisemmin kahteen lahkoon: Pelycosauria (pelykosaurit) ja Therapsida (terapsidit), mutta fylogeneettisen systematiikan myötä Pelycosaurian käyttö varsinaisena taksonina (sukulaissuhteinen eliöryhmä) on hylätty, sillä se on parafyleettinen eli ei sisällä kaikkia esimuodon jälkeläisistä. Pelykosaurit on nykyisin vain epävirallinen termi terapsideihin kuulumattomille synapsideille.
Evoluutiohistoriaansa perustuen synapsidit jaetaan nykyisin kahteen alaryhmään, jotka kuvaavat niiden kehityslinjoja. Nämä ovat Caseasauria ja Eupelycosauria. Eupelycosauriaan kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelykosaureja ovat esimerkiksi Edaphosauridae, Sphenacodontidae sekä kaikki terapsidit mukaan lukien nisäkkäät.
Synapsides
Les synapsides (Synapsida) forment un groupe de tétrapodes qui inclut les mammifères et tous les représentants plus proches de ces derniers que des autres membres du clade des amniotes, comme le groupe frère des sauropsides (« reptiles » et oiseaux), avec lequel ils partagent un ancêtre commun. Ils sont caractérisés par le fait que leurs crânes possèdent une seule fosse temporale, bordée par l’os jugal, l’os postorbitaire, l’os squamosal, ainsi que l’os quadratojugal pour les plus anciens. Ces mêmes caractéristiques se retrouvent toujours dans le crâne des mammifères (Homo sapiens inclus).
Les synapsides basaux sont généralement désignés sous le nom de « pélycosaures », terme informel comprenant tous les représentants des synapsides qui ne sont pas classés au sein des thérapsides, un groupe monophylétique plus récent incluant les mammifères et les formes apparentées. Les représentants non mammaliens sont souvent décrits comme des « reptiles mammaliens » dans la systématique classique, mais cette terminologie trompeuse n'est plus utilisée, car les synapsides dans leurs ensembles ne sont pas considérées comme des reptiles. Désormais, ils sont plus correctement référencés par les termes « mammifères souches » ou « proto mammifères ».
Les synapsides descendent d'amniotes basaux et les plus vieux représentants connus du groupe à ce jour datent des archives fossiles datant du Carbonifère supérieur, c'est-à-dire environ 318 millions d'années avant notre ère.
Les synapsides incarnent les plus grands tétrapodes connus du Permien, égalés seulement par quelques grands paréiasaures de la fin de cette période. Leurs nombres et leurs variétés réduisent sévèrement lors de l'extinction Permien-Trias, seuls que les dicynodontes et les euthériodontes (clade réunissant les thérocéphales et les cynodontes) ayant existé durant le Trias en tant que seuls thérapsides survivants connus, les archosaures devenant les vertébrés terrestres les plus grands et les plus nombreux au cours des périodes suivantes. Il existe encore quelques grandes formes datant de cette période comme par exemple Lisowicia, un dicynodonte du Trias supérieur ayant une taille comparable à celle d'un éléphant d'Asie. Les cynodontes probainognathiens, qui comprend les mammaliaformes, sont les seuls synapsides à survivre au-delà du Trias. Après l'extinction Crétacé-Paléogène, les synapsides, uniquement représentés par les mammifères, se diversifient à nouveau pour devenir les plus grands animaux terrestres et marins du Cénozoïque.
Le nom du taxon fusionne les termes provenant du grec ancien συν / syn « ensemble » et ἁψίς / apsís « arc » pour donner συναψίδης / synapsídes, qui veut littéralement dire « être avec un arc fusionné » en raison de leurs fosses temporales unique situé à chaque coté du crâne[2].
Au courant du XXe siècle, les synapsides étaient considérés comme l'une des quatre principales sous-classes de reptiles. Ils se différenciaient des autres membre du groupe par leurs ouvertures temporelles distinctives. Ces ouvertures dans les os du crâne ont permis la fixation de muscles au sein d'une plus grosse mâchoire, d'où une morsure plus efficace. Les synapsides étaient considérés comme la lignée reptilienne qui est devenue celles des mammifères en évoluant progressivement de caractéristiques de plus en plus mammaliennes, d'où le célèbre nom de « reptiles mammaliens » qui est devenu la description large et traditionnelle de tous les synapsides du Paléozoïque[3],[4].
Le terme « reptiles mammaliens » est encore utilisé familièrement, mais il est de plus en plus rare dans la littérature technique, car il reflète une compréhension dépassée des relations évolutives de ces animaux[3],[4]. Du point de vue phylogénétique, il est maintenant compris que les synapsides constituent une branche indépendante de l'arbre de la vie[5]. Cette terminologie reflète l'approche cladistique moderne des relations animales, selon laquelle les seuls groupes valides sont ceux qui incluent tous les descendants d'un ancêtre commun : ceux-ci sont connus sous le nom de groupes monophylétiques, ou clades. Le terme « reptiles mammaliens » comprend des groupes qui ne sont pas ainsi unis, ce qui en fait un groupe paraphylétique. La monophylie des synapsides ne fait cependant aucun doute et les expressions telles que « les synapsides contient les mammifères » ou « les synapsides ont donné naissance aux mammifères » expriment toutes deux la même hypothèse phylogénétique. C'est d'ailleurs pour cette raison que des surnoms comme « mammifères souches » ou « proto mammifères » est régulièrement proposée dans la littérature scientifique[6].
De plus, Reptilia (aujourd'hui synonyme de Sauropsida) est révisé en un groupe monophylétique qui est considéré comme entièrement distinct de Synapsida, étant le groupe frère de ce dernier au sein d'Amniota[7],[8],[9].
Bien que les synapsides comprennent les mammifères, le terme est le plus souvent utilisé pour désigner les synapsides non mammaliens et parfois même non thérapsides.
Les synapsides sont traditionnellement divisés en un groupe primitif et un groupe avancé, appelés respectivement « pélycosaures » et thérapsides. Les « pélycosaures » constituent les six familles de synapsides les plus primitives[10]. Ils ressemblaient tous plutôt à des lézards, avec une démarche tentaculaire et possédait peut-être des écailles cornées. Les thérapsides contiennent les synapsides les plus avancées, ayant une pose plus dressée et éventuellement de la foururres, du moins sous certaines formes. Dans la taxonomie traditionnelle, la Synapsida comprend deux grades distincts successivement plus proche des mammifères : les pélycosaures surbaissés ont donné naissance aux thérapsides plus dressés, qui à leur tour ont donné naissance aux mammifères. Dans la classification traditionnelle des vertébrés, Pelycosauria et Therapsida étaient tous deux considérés comme des ordres au sein de la sous-classe Synapsida[2],[3].
Dans la classification phylogénétique, les termes sont utilisés quelque peu différemment, car les sous-groupes sont incluses. La plupart des articles publiés au cours du XXIe siècle ont qualifié « Pelycosauria » comme un groupe informel de membres primitifs. Therapsida est resté utilisé comme un clade contenant à la fois les familles traditionnelles de thérapsides et des mammifères. Cependant, dans l'usage pratique, les termes sont utilisés presque exclusivement pour désigner les membres les plus basaux qui se trouvent à l'extérieur des Mammaliaformes.
Les synapsides ont développé une fenêtre temporale derrière chaque orbite oculaire sur la surface latérale du crâne[2]. Il a peut-être fourni de nouveaux sites d'attache pour les muscles de la mâchoire. Un développement similaire s'est produit chez les diapsides, qui ont évolué à deux au lieu d'une ouverture derrière chaque œil. À l'origine, les ouvertures dans le crâne laissaient l'intérieur du crâne couvert uniquement par les muscles de la mâchoire, mais chez les thérapsides et leurs descendants mammifères, l'os sphénoïde s'est élargi pour fermer l'ouverture. Cela a laissé la marge inférieure de l'ouverture comme un arc s'étendant des bords inférieurs de la boîte crânienne.
Les synapsides se caractérisent par des dents différenciées. Il s'agit notamment des canines, des molaires et des incisives[11]. La tendance à la différenciation se retrouve chez certains labyrinthodontes et reptiles anapsides précoces sous la forme d'un élargissement des premières dents du maxillaire, formant une forme de protocanines. Ce trait a ensuite été perdu dans la lignée des sauropsides, mais s'est développé davantage dans les synapsides. Les premièrs synapsides pouvaient avoir deux ou même trois « canines » élargies, mais chez les thérapsides, le motif s'était installé à une canine dans chaque moitié de mâchoire supérieure. Les canines inférieures se sont développées plus tard.
La transition de la mâchoire est un bon outil de classification, car la plupart des autres caractéristiques fossilisées qui font une progression chronologique d'un état de type reptile à un état de mammifère suivent la progression de la transition de la mâchoire. La mandibule, ou mâchoire inférieure, se compose d'un seul os portant des dents chez les mammifères (le dentaire), tandis que la mâchoire inférieure des reptiles modernes et préhistoriques se compose d'un conglomérat d'os plus petits (y compris le dentaire, articulaire et autres). Au fur et à mesure qu'ils évoluaient chez les synapsides, ces os de la mâchoire ont été réduits en taille et soit perdus, soit, dans le cas de l'articulaire, se sont progressivement déplacés dans l'oreille, formant l'un des os de l'oreille moyenne : alors que les mammifères modernes possèdent le marteau, l'enclume et l'étrier, les synapsides basaux (comme tous les autres tétrapodes) ne possèdent qu'un étrier. Le marteau est dérivé de l'articulaire (un os de la mâchoire inférieure), tandis que l'enclume est dérivé de l'os carré (un os crânien)[12].
Les structures de la mâchoire des mammifères sont également mises à part par l'articulation de la mâchoire dentaire-squamosale. Dans cette forme d'articulation de la mâchoire, le dentaire forme une connexion avec une dépression dans le squamosal connue sous le nom de cavité glénoïde. En revanche, tous les autres vertébrés à mâchoires, y compris les reptiles et les synapsides non mammaliens, possèdent une articulation de la mâchoire dans laquelle l'un des plus petits os de la mâchoire inférieure, l'articulaire, établit une connexion avec un os du crâne appelé os carré pour former l'articulation de la mâchoire quadruple-articulaire. Dans les formes transitionnelles jusqu'aux mammifères, l'articulation de la mâchoire est composée d'un gros os de la mâchoire inférieure (semblable au dentaire trouvé chez les mammifères) qui ne se connecte pas au squamosal, mais se connecte au carré avec un os articulaire fuyant.
Au fil du temps, au fur et à mesure que les synapsides sont devenues plus de forme mammaliennes et moins « reptiliennes », elles ont commencé à développer un palais secondaire, séparant la bouche et la cavité nasale. Chez les premièrs synapsides, un palais secondaire a commencé à se former sur les côtés du maxillaire, laissant toujours la bouche et la narine connectées.
Finalement, les deux côtés du palais ont commencé à se courber ensemble, formant une forme en « U » au lieu d'une forme en « C ». Le palais a également commencé à s'étendre vers la gorge, sécurisant toute la bouche et créant un os palatin complet. Le maxillaire est également complètement fermé. Dans les fossiles de l'un des premiers euthériodontes, les débuts d'un palais sont clairement visibles. Le genre plus tardif Thrinaxodon a une bouche pleine et complètement fermée, formant une nette progression[13].
En plus de la peau glandulaire recouverte de fourrure que l'on trouve chez la plupart des mammifères modernes, les synapsides modernes et éteintes possèdent une variété de revêtements cutanés modifiés, notamment des ostéodermes (armure osseuse incrustée dans la peau), des écailles (structures protectrices du derme souvent avec un revêtement corné), des poils ou de la fourrure et des structures ressemblant à des écailles (souvent formées de poils modifiés, comme chez les pangolins et certains rongeurs ). Alors que la peau des reptiles est plutôt fine, celle des mammifères a une couche dermique épaisse[14].
Le type de peau ancestral des synapsides a fait l'objet de discussions. Parmi les premiers synapsides, seules deux espèces de petits varanopidés possèdent des écailles[15], des rangées d'ostéodermes fossilisés indiquent une armure cornée sur le cou et le dos, et des empreintes cutanées indiquent des écailles rectangulaires possédées sur le dessous et la queue[16],[17]. Les écailles des pélycosaures étaient probablement des structures dermiques sans chevauchement avec une couche cornée, comme celles des crocodiliens et les tortues. Celles-ci différaient par leur structure des écailles des lézards et des serpents, qui sont une caractéristique épidermique[18] (comme les poils de mammifères ou les plumes d'oiseaux). Récemment, des empreintes cutanées du genre Ascendonanus suggèrent qu'au moins les varanopidés ont développé des écailles similaires à celles des squamates[19].
On ne sait actuellement pas exactement quand les caractéristiques des mammifères telles que les poils et les glandes mammaires sont apparues pour la première fois, car les fossiles ne fournissent que rarement des preuves directes des tissus mous. Un crâne exceptionnellement bien conservé d'Estemmenosuchus, un grand thérapside du Permien supérieur, préserve une peau lisse avec ce qui semble être des dépressions glandulaires[20], un animal noté comme étant semi-aquatique[21]. Les plus anciens fossiles connus montrant sans ambiguïté la présences de fourrures viennent de Castorocauda, datant du Callovien (Jurassique moyen tardif) et celles plusieurs contemporains haramiyidiens, tous deux des mammaliaformes qui ne sont pas considérés comme des mammifères au sens strict[22],[23].
Les membres plus primitifs des Cynodontia sont également supposés avoir eu une fourrure ou un revêtement semblable à de la fourrure sur la base de leur métabolisme à sang chaud inféré[24]. Bien que des preuves plus directes de fourrure chez les premiers cynodontes aient été proposées sous la forme de petites fosses sur le museau éventuellement associées à des vibrisses, de telles fosses sont également trouvées chez certains reptiles dépourvus de ces derniers[24]. Il existe des preuves que certains autres cynodontes non mammaliens plus basaux que Castorocauda, tels Morganucodon, avaient des glandes de Harder (en), qui sont associés au toilettage et à l'entretien de la fourrure. L'absence apparente de ces glandes chez les non-mammaliaformes peut suggérer que la fourrure n'est pas apparue avant ce point de l'évolution des synapsides[24]. Il est possible que la fourrure et les caractéristiques associées du véritable sang chaud ne soient pas apparues jusqu'à ce que certains synapsides soient devenus extrêmement petits et nocturnes, nécessitant un métabolisme plus élevé[24].
Cependant, des coprolithes datant du Permien et provenant de Russie montrent qu'au moins certains synapsides avaient déjà de la fourrure à cette époque. Ce sont les plus anciennes impressions de fourrures chez ces derniers[25].
Les premiers synapsides, dès leurs débuts évolutifs connus à la fin de la période du Carbonifère[26], peuvent avoir pondu des œufs à coquille de parchemin[27] (cuireux et qui n'avaient pas de couche calcifiée[27]), comme le font la plupart des reptiles et des monotrèmes. Cela peut également expliquer pourquoi aucun œufs de synapsides fossilisés n'a été découvert à ce jour[28], probablement en raison de leurs vulnérabilités à la dessiccation, les sécrétions des glandes apocrines peuvent avoir aidé à garder les œufs humides[26].
Selon Oftedal, les premiers synapsides peuvent avoir enterré les œufs dans un sol chargé d'humidité, les hydratant au contact de la peau humide, ou peuvent les avoir transportés dans une poche humide, semblable à celle des monotrèmes (les échidnés transportent leurs œufs et leurs progénitures via un pochette[29],[30]), bien que cela limiterait la mobilité du parent. Ce dernier peut avoir été la forme primitive de soin des œufs dans les synapsides plutôt que de simplement enterrer les œufs, et la contrainte sur la mobilité des parents aurait été résolue en ayant les œufs « parqués » dans des nids pendant la recherche de nourriture ou d'autres activités et périodiquement hydratés, permettant des tailles de couvées plus élevées que celles qui pourraient tenir dans une poche (ou des poches) à la fois, et les gros œufs, qui seraient encombrants à transporter dans une poche, seraient plus faciles à entretenir. La base de la spéculation d'Oftedal est le fait que de nombreuses espèces d'anoures peuvent porter des œufs ou des têtards attachés à la peau, ou incrustés dans des « poches » cutanées et comment la plupart des salamandres s'enroulent autour de leurs œufs pour les garder humides, les deux groupes ayant également une peau glandulaire[28].
Les glandes impliquées dans ce mécanisme évolueraient plus tard en véritables glandes mammaires avec de multiples modes de sécrétion en association avec les follicules pileux. Des analyses comparatives de l'origine évolutive des constituants du lait soutiennent un scénario dans lequel les sécrétions de ces glandes ont évolué en un lait complexe et riche en nutriments bien avant l'apparition des vrais mammifères (certains des constituants étant peut-être antérieurs à la scission entre les lignées des synapsides et des sauropsides). Les cynodontes étaient presque certainement capables de produire cela, ce qui a permis un déclin progressif de la masse vitelline et donc de la taille des œufs, entraînant des nouveau-nés de plus en plus nidicoles, le lait devenant la principale source de nutrition, ce qui est mis en évidence par la petite taille du corps, la présence d'os épipubiens et un remplacement dentaire limité chez les cynodontes avancés, ainsi que chez les mammaliaformes[26],[27].
La locomotion aérienne a d'abord commencé chez les cynodontes mammaliaformes du groupe des haramiyidiens, notamment avec Arboroharamiya, Xianshou, Maiopatagium et Vilevolodon portant tous deux des membranes alaires recouvertes de fourrure qui s'étendent sur les membres et la queue. Leurs doigts sont allongés, semblables à ceux des chauves-souris et des colugos et partagent probablement des rôles similaires à la fois comme supports d'aile et pour s'accrocher aux branches des arbres[31].
Chez les vrais mammifères, la locomotion aérienne se produit d'abord chez les eutriconodontes volaticotheriens (en). Volaticotherium préserve un patagium à fourrure extrêmement bien conservé avec des rides délicates et qui est très étendu et « prenant en sandwich » les mains et les pieds mal conservés, s'étendant jusqu'à la base de la queue[32]. Argentoconodon (en), un proche parent, partage un fémur similaire adapté aux contraintes de vol, indiquant un mode de vie similaire[33].
Les mammifères thériens n'accèderaient au vol propulsé et au vol plané que longtemps après l'extinction de ces premiers aéronautes, les premiers métathériens planeurs et chauves-souris évoluant au Paléocène[34].
Récemment, il a été découvert que l'endothermie était présente dès le Carbonifère supérieur, avec le genre Ophiacodon. La présence de fibrolamellaire, un type d'os spécialisé qui peut croître rapidement tout en maintenant une structure stable, montre qu'Ophiacodon aurait utilisé sa température corporelle interne élevée pour alimenter une croissance rapide comparable aux endothermes modernes[35].
Les genres Asaphestera, Archaeothyris et Clepsydrops sont les plus anciens synapsides connus[36],[37],[38], ces derniers sont datées des archives fossiles de la fin du Carbonifère. Les pélycosaures se sont propagés et diversifiés, devenant les plus grands animaux terrestres des dernières périodes du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, mesurant jusqu'à 6 mètres de long pour certains. Ils étaient de postures tentaculaires, volumineux, peut-être de sang-froid et avaient un petit cerveau. Certains, comme le celebre Dimetrodon, avaient de grandes voiles qui auraient pu aider à élever leur température corporelle. Bien quelques groupes reliques ont duré du milieu jusqu'à la fin du Permien, tous les pélycosaures avaient disparu, ou avaient évolué pour devenir leurs successeurs, les thérapsides[39].
Les thérapsides, un groupe plus avancé de synapsides, sont apparus au cours du Guadalupien et comprenaient les plus grands animaux terrestres du Permien moyen et supérieur. Ils comprenaient des herbivores et des carnivores, allant de la taille d'un rat (par exemple : Robertia) aux gros herbivores volumineux pesant une tonne ou plus (par exemple : Moschops). Après avoir prospéré pendant plusieurs millions d'années, ces animaux prospères ont été pratiquement anéantis par la plus grande extinction connue de l'histoire de la Terre, l'extinction Permien-Trias, survenue il y a environ 252 millions d'années, peut-être liée à l'événement volcanique des trapps sibériens.
Seuls quelques thérapsides ont connu du succès dans le nouveau paysage du Trias inférieur, ils comprennent Lystrosaurus et Cynognathus, ce dernier étant apparu plus tard durant le début du Trias. Cependant, ils étaient accompagnés des premiers archosauriformes (qui donneront bientôt naissance aux dinosaures). Certains de ces derniers, comme Euparkeria, étaient petits et légers, tandis que d'autres, comme Erythrosuchus, étaient aussi gros ou plus gros que les plus grands thérapsides de l'époque précédentes.
Après l'extinction du Permien, les synapsides ne comptaient plus que trois groupes survivants. Le premier comprenait les thérocéphales, qui n'ont duré que les 20 premiers millions d'années de la période du Trias. Les second étaient des herbivores spécialisés à bec connus sous le nom de dicynodontes (comme les Kannemeyeriiformes), qui contenaient certains membres qui atteignaient une grande taille (jusqu'à une tonne ou plus). Et enfin, il y avait les cynodontes de régimes alimentaire carnivores, herbivores et insectivores de plus en plus ressemblant à des mammifères, y compris les eucynodontes de l'âge Olénékien, dont l'un des représentants les plus connus était Cynognathus.
Contrairement aux dicynodontes, qui étaient de grande taille, les cynodontes sont devenus de plus en plus petits et ressemblaient davantage à des mammifères au fur et à mesure que le Trias progressait, bien que certaines formes comme Trucidocynodon soient restées de taille considérable. Les premiers mammifères ont évolué à partir des cynodontes probainognathiens au début de l'âge Norien du Trias supérieur, environ 225 millions d'années[40].
Au cours de la succession évolutive des thérapside précoces au cynodonte jusqu'aux mammifères, l'os principal de la mâchoire inférieure, le dentaire, a remplacé les os adjacents. Ainsi, la mâchoire inférieure est progressivement devenue un seul gros os, plusieurs des plus petits os de la mâchoire migrant dans l'oreille interne et permettant une audition sophistiquée.
Que ce soit à cause du changement climatique, du changement de végétation, de la compétition écologique ou d'une combinaison de facteurs, la plupart des grands cynodontes (appartenant aux Traversodontidae) et des dicynodontes (du groupe des Kannemeyeriiformes) avaient disparu lors du Rhétien, soit juste avant l'extinction Trias-Jurassique, événement qui a décimé la plupart des grands archosaures non dinosauriens. Les synapsides restants du Mésozoïque étaient petites, allant de la taille d'une musaraigne jusqu'à la taille d'un opossum, notamment pour le mammifère Repenomamus.
Au cours du Jurassique et du Crétacé, les cynodontes non mammaliens restants étaient petits, comme Tritylodon. Aucun cynodonte n'est devenu plus gros qu'un chat. La plupart des cynodontes du Jurassique et du Crétacé étaient herbivores, même si certains étaient carnivores. La famille des Tritheledontidae, carnivores, qui sont apparue vers le Trias supérieur et a existé jusqu'au Jurassique moyen. L'autre, les Tritylodontidae, herbivores, sont apparus en même temps que les trithéledontes, mais ces derniers se sont éteint à la fin du Crétacé inférieur.
Les ancêtres du Trias et du Jurassique des mammifères vivants, ainsi que leurs proches parents, avaient des taux métaboliques élevés. Cela signifiait qu'ils consommait de la nourriture (généralement des insectes) en beaucoup plus grande quantité. Pour faciliter une digestion rapide, ces synapsides ont développé des dents spécialisées qui ont facilité la mastication. Les membres ont également évolué pour se déplacer sous le corps plutôt que sur le côté, leur permettant de respirer plus efficacement pendant la locomotion[41]. Cela a permis de soutenir leurs exigences métaboliques plus élevées.
Aujourd'hui, les 5 500 espèces de synapsides vivants, connues sous le nom de mammifères, comprennent à la fois des espèces aquatiques et volantes, le plus grand animal jamais connu, a savoir la baleine bleue ainsi qu'Homo sapiens. La majorités des mammifères sont vivipares et donnent naissance à des petits vivants au lieu de pondre, à l'exception des monotrèmes.
Ci-dessous, un cladogramme de la phylogénie des synapsides la plus communément acceptée, montrant une longue lignée de tiges comprenant Mammalia et successivement des clades plus basaux tels que Sphenacodontia, Therapsida et Theriodontia[42],[43] :
SynapsidaLa plupart des incertitudes concernant la phylogénie des synapsides se trouvent parmi les premiers membres du groupe, y compris les formes traditionnellement placées au sein des Pelycosauria. Comme l'une des premières analyses phylogénétiques (Brinkman & Eberth (1983)), ont placé la famille Varanopidae avec Caseasauria comme ramification la plus basale de la lignée des synapsides. Reisz (1986) a retiré Varanopidae de Caseasauria, le plaçant dans une position plus dérivée sur la tige. Alors que la plupart des analyses trouvent que Caseasauria est le clade de synapside le plus basal, l'analyse de Benson (2012) a placé un clade contenant des Ophiacodontidae et Varanopidae comme les synapsides les plus basaux, Caseasauria occupant une position plus dérivée. Benson a attribué cette phylogénie révisée à l'inclusion de caractéristiques post-crâniennes, ou de caractéristiques du squelette autres que le crâne, dans son analyse. Lorsque seules les caractéristiques crâniennes ou crâniennes étaient incluses, Caseasauria restait le clade synapside le plus basal. Ci-dessous, un cladogramme modifié à partir de l'analyse de Benson datant de 2012[44] :
Captorhinus spp.
Ophiacodon spp.
?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)
Euromycter rutenus (="Casea" rutena)
Dimetrodon spp.
Sphenacodon spp.
Cependant, un examen plus récent de la phylogénie des synapsides basaux, incorporant des caséidés basaux et des éothyrididés nouvellement décrits[45], a ramené Caseasauria à sa position de groupe frère de tous les autres synapsides. Brocklehurst et al. (2016) ont démontré que de nombreux caractères postcrâniens utilisés par Benson (2012) pour unir Caseasauria avec Sphenacodontidae et Edaphosauridae étaient absents dans le matériel postcrânien nouvellement découvert des éothyridés, et ont donc été acquis de manière convergente[45].
, S2CID ) ) 
) , S2CID ) ) ) , Bibcode ) , Bibcode ) Synapsides
Les synapsides (Synapsida) forment un groupe de tétrapodes qui inclut les mammifères et tous les représentants plus proches de ces derniers que des autres membres du clade des amniotes, comme le groupe frère des sauropsides (« reptiles » et oiseaux), avec lequel ils partagent un ancêtre commun. Ils sont caractérisés par le fait que leurs crânes possèdent une seule fosse temporale, bordée par l’os jugal, l’os postorbitaire, l’os squamosal, ainsi que l’os quadratojugal pour les plus anciens. Ces mêmes caractéristiques se retrouvent toujours dans le crâne des mammifères (Homo sapiens inclus).
Les synapsides basaux sont généralement désignés sous le nom de « pélycosaures », terme informel comprenant tous les représentants des synapsides qui ne sont pas classés au sein des thérapsides, un groupe monophylétique plus récent incluant les mammifères et les formes apparentées. Les représentants non mammaliens sont souvent décrits comme des « reptiles mammaliens » dans la systématique classique, mais cette terminologie trompeuse n'est plus utilisée, car les synapsides dans leurs ensembles ne sont pas considérées comme des reptiles. Désormais, ils sont plus correctement référencés par les termes « mammifères souches » ou « proto mammifères ».
Les synapsides descendent d'amniotes basaux et les plus vieux représentants connus du groupe à ce jour datent des archives fossiles datant du Carbonifère supérieur, c'est-à-dire environ 318 millions d'années avant notre ère.
Les synapsides incarnent les plus grands tétrapodes connus du Permien, égalés seulement par quelques grands paréiasaures de la fin de cette période. Leurs nombres et leurs variétés réduisent sévèrement lors de l'extinction Permien-Trias, seuls que les dicynodontes et les euthériodontes (clade réunissant les thérocéphales et les cynodontes) ayant existé durant le Trias en tant que seuls thérapsides survivants connus, les archosaures devenant les vertébrés terrestres les plus grands et les plus nombreux au cours des périodes suivantes. Il existe encore quelques grandes formes datant de cette période comme par exemple Lisowicia, un dicynodonte du Trias supérieur ayant une taille comparable à celle d'un éléphant d'Asie. Les cynodontes probainognathiens, qui comprend les mammaliaformes, sont les seuls synapsides à survivre au-delà du Trias. Après l'extinction Crétacé-Paléogène, les synapsides, uniquement représentés par les mammifères, se diversifient à nouveau pour devenir les plus grands animaux terrestres et marins du Cénozoïque.
Cranio de synapsida
Clasificación científica Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Superclase: Tetrapoda Clase: Synapsida OrdesOs Sinápsidos ("arco fusionado"), tamén coñecidos como Terópsidos (Theropsida), foron descritos tradicionalmente como "réptiles mamiferoides". Son unha clase de amniotas que se caracterizan por presentar, orixinariamente, unha única abertura no cranio (fenestra) detrás de cada ollo, na parte inferior do óso temporal (sen). Viviron hai 320 millóns de anos, durante o Período Carbonífero tardío.
Os mamíferos actuais evolucionaron a partir dalgún grupo de Sinápsidos, de maneira análoga a como o fixeron as Aves a partir dos Arcosaurios Terópodos.
,_______________________ Pelycosauria + | | ,_______ Dicynodontia + _____| | |__ Therapsida _| ,___ Cynodontia + |___| |___ Mammalia
Synapsida |-Caseasauria `-Eupelycosauria |-Varanopseidae `-+-Ophiacodontidae `-+-Edaphosauridae `-Sphenacodontia |-Sphenacodontidae `-Therapsida |-Biarmosuchia | `-Eotitanosuchus `-Eutherapsida |-Dinocephalia `-Neotherapsida |-Anomodontia `-Theriodontia |-Gorgonopsia `-Eutheriodontia |-Therocephalia `-Cynodontia |- + -Dvinia | `--Procynosuchus `- Epicynodontia |-Thrinaxodon `-Eucynodontia |- + -Cynognathus | `- + -Tritylodontidae | `- Traversodontidae `-Probainognathia |- + - Trithelodontidae | `--Chiniquodontidae `- + - Prozostrodon `- Mammaliaformes `-Mammalia
Os Sinápsidos ("arco fusionado"), tamén coñecidos como Terópsidos (Theropsida), foron descritos tradicionalmente como "réptiles mamiferoides". Son unha clase de amniotas que se caracterizan por presentar, orixinariamente, unha única abertura no cranio (fenestra) detrás de cada ollo, na parte inferior do óso temporal (sen). Viviron hai 320 millóns de anos, durante o Período Carbonífero tardío.
Os mamíferos actuais evolucionaron a partir dalgún grupo de Sinápsidos, de maneira análoga a como o fixeron as Aves a partir dos Arcosaurios Terópodos.
Synapsida ('fused arch'), atau theropsida ('wajah hewan'), kelas hewan yang termasuk mamalia dan segala kerabat dekatnya selain amniota hidup lainnya.[1] Anggota non-mamalia disebut sebagai reptil mirip mammalia dalam sistematika klasik,[2][3] tetapi disebut "mamalia batang" atau "proto-mammalia" dalam terminologi cladistic.
{{Expansion depth limit exceeded|1=Cynognathus
1=Tritylodontidae 2=Traversodontidae}} label2=Probainognathia 1={{Expansion depth limit exceeded|1=Trithelodontidae 2=Chiniquodontidae}} 1=Prozostrodon label2=Mammaliaformes 1=Mammalia}} }} }} }}
|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
Synapsida ('fused arch'), atau theropsida ('wajah hewan'), kelas hewan yang termasuk mamalia dan segala kerabat dekatnya selain amniota hidup lainnya. Anggota non-mamalia disebut sebagai reptil mirip mammalia dalam sistematika klasik, tetapi disebut "mamalia batang" atau "proto-mammalia" dalam terminologi cladistic.
I sinapsidi (Synapsida) sono un gruppo di vertebrati tetrapodi caratterizzati da una sola apertura cranica temporale. Dal punto di vista filetico comprendono gli attuali mammiferi.
I Synapsida, "arcate fuse", con riferimento appunto alle finestre craniche temporali sono conosciuti anche come teropsidi (Theropsida o "facce da belva", termine da non confondere con il sottogruppo di sinapsidi chiamato terapsidi), tradizionalmente descritti come "rettili simili a mammiferi", svilupparono una sola apertura nel cranio (finestra temporale), nella zona della tempia, dietro a ciascun occhio, circa 300 milioni di anni fa, durante il tardo Carbonifero.
Il raggruppamento Synapsida è spesso contrapposto al raggruppamento Sauropsida, quest'ultimo creato nel 1916 da E.S. Goodrich, gruppo che definisce una divisione in itinere per diventare classe e riunisce gli attuali rettili e uccelli.
Il cranio sinapside è stato poi trasmesso ai mammiferi, filogeneticamente discendenti dei primi sinapsidi.
Classicamente, nella classificazione su base cranica, i sinapsidi erano considerati una sottoclasse di rettili, insieme agli anapsidi ai diapsidi, e ai parafiletici euriapsidi.
I sinapsidi sono stati gli animali terrestri dominanti dalla metà alla fine del periodo Permiano, 299-251 milioni di anni fa (mya). Come per quasi tutti i gruppi allora esistenti, il loro numero e la varietà sono state fortemente ridotte dall'estinzione di massa del Permiano-Triassico. Alcune specie sono sopravvissuti al periodo Triassico, quando gli arcosauri divennero rapidamente gli animali dominanti. Alcuni dei sinapsidi non-mammiferi sono sopravvissuti fino al Triassico, persistendo nel Cretaceo. Tuttavia, come unità filogenetica, hanno incluso i discendenti mammiferi e in questo senso i sinapsidi sono ancora un gruppo di vertebrati viventi. Sotto forma di mammiferi, il gruppo dei sinapsidi è diventato di nuovo quello dei vertebrati terrestri dominanti dopo l'evento dell'estinzione K-T.
La filogenesi dei sinapsidi è illustrata nel seguente cladogramma:[1][2]
Synapsida Eupelycosauria Sphenacodontia Therapsida Eutherapsida Neotherapsida Theriodontia Eutheriodontia Cynodontia ProbainognathiaI sinapsidi (Synapsida) sono un gruppo di vertebrati tetrapodi caratterizzati da una sola apertura cranica temporale. Dal punto di vista filetico comprendono gli attuali mammiferi.
I Synapsida, "arcate fuse", con riferimento appunto alle finestre craniche temporali sono conosciuti anche come teropsidi (Theropsida o "facce da belva", termine da non confondere con il sottogruppo di sinapsidi chiamato terapsidi), tradizionalmente descritti come "rettili simili a mammiferi", svilupparono una sola apertura nel cranio (finestra temporale), nella zona della tempia, dietro a ciascun occhio, circa 300 milioni di anni fa, durante il tardo Carbonifero.
Il raggruppamento Synapsida è spesso contrapposto al raggruppamento Sauropsida, quest'ultimo creato nel 1916 da E.S. Goodrich, gruppo che definisce una divisione in itinere per diventare classe e riunisce gli attuali rettili e uccelli.
Il cranio sinapside è stato poi trasmesso ai mammiferi, filogeneticamente discendenti dei primi sinapsidi.
Classicamente, nella classificazione su base cranica, i sinapsidi erano considerati una sottoclasse di rettili, insieme agli anapsidi ai diapsidi, e ai parafiletici euriapsidi.
I sinapsidi sono stati gli animali terrestri dominanti dalla metà alla fine del periodo Permiano, 299-251 milioni di anni fa (mya). Come per quasi tutti i gruppi allora esistenti, il loro numero e la varietà sono state fortemente ridotte dall'estinzione di massa del Permiano-Triassico. Alcune specie sono sopravvissuti al periodo Triassico, quando gli arcosauri divennero rapidamente gli animali dominanti. Alcuni dei sinapsidi non-mammiferi sono sopravvissuti fino al Triassico, persistendo nel Cretaceo. Tuttavia, come unità filogenetica, hanno incluso i discendenti mammiferi e in questo senso i sinapsidi sono ancora un gruppo di vertebrati viventi. Sotto forma di mammiferi, il gruppo dei sinapsidi è diventato di nuovo quello dei vertebrati terrestri dominanti dopo l'evento dell'estinzione K-T.
Synapsida (-orum, n.pl.) sunt grex Amniotorum una fenestra temporali (inferiore) praeditorum, qui polyphyleticus est cum mammalia (Synapsidum Therapsidum gnata) non contineat. Synapsida in aevo Permiano floruerunt, ante magnam exstinctionem Permo-Triassicam, unde Reptilia Archosauria orbis terrarum adepta sunt.
Haec stipula ad zoologiam spectat. Amplifica, si potes! Synapsida (-orum, n.pl.) sunt grex Amniotorum una fenestra temporali (inferiore) praeditorum, qui polyphyleticus est cum mammalia (Synapsidum Therapsidum gnata) non contineat. Synapsida in aevo Permiano floruerunt, ante magnam exstinctionem Permo-Triassicam, unde Reptilia Archosauria orbis terrarum adepta sunt.
Synapsida (Yunani, 'lengkung lakur'), sinonim dengan theropsida (Yunani, 'muka satwa'), merupakan golongan haiwan yang mencakupi mamalia dan setiap haiwan yang lebih rapat bersaudara dengan mamalia daripada mana-mana hidupan amniot yang lain.[2] Synapsida mudah dibezakan daripada amniot lain dengan mempunyai fenestra temporal separated from other amniotes by having a temporal fenestra, bukaan di bawah bumbung tengkorak di belakang setiap mata yang meninggalkan lengkungan tulang di bawah setiap satu, dari mana diperoleh namanya.[3] Sinapsida primitif biasanya dipanggul pelikosaur sementara yang lebih maju seakan mamalia pula terapsida. Ahli-ahli bukan mamalia diperikan sebagai reptilia seakan mamalia dalam sistematik klasikal;[4][5] ia juga boleh bergelar mamalia tunjang atau proto-mamalia.[6] Synapsida berevolusi daripada amniot asas dan merupakan salah satu daripada dua kumpulan besar amniot lanjut; yang satu lagi ialah Sauropsida yang mencakupi reptilia dan burung moden. Ciri-ciri khas fenestra temporal berkembang dalam leluhur Sinapsida sekitar 312 juta tahun dahulu, pada zaman Karboniferus Akhir.
Synapsida merupakan vertebrat daratan terbesar pada zaman Permia, iaitu, 299–251 juta tahun dahulu, namun mungkin ditandingi oleh sesetengah Pareiasuria besar-besar pada akhir zaman Permia. Seperti mana kumpulan-kumpulan lain yang wujud ketika itu, bilangan dan kepelbagaiannya jatuh mendadak sewaktu kepupusan Perm–Trias. Ketika kepupusan inilah semua bentuk Synapsida lama (iaitu Pelycosauria) sudah pun tiada, digantikan oleh Therapsida yang lebih maju. Menerusi Dicynodontia, dan Eutheriodontia yang terdiri daripada Eutherocephalia (Therocephalia) dan Epicynodontia (Cynodontia), berterusan hingga zaman Trias sebagai satu-satunya kumpulan Therapsida yang tinggal, Archosauria menjadi vertebrat daratan yang paling besar dan banyak pada zaman ini. Kumpulan Cynodontia Probainognathia yang merangkumi Mammaliaformes, merupakan satu-satunya Synpasida yang lepas dari Trias.[7] Setelah peristiwa kepupusan Kapur–Paleogen, Synapsida (dalam bentuk mamalia) sekali lagi menjadi haiwan daratan terbesar.
Yang berikut merupakan kladogram mengenai filogeni Synapsida yang paling umum diterima, menunjukkan salasilah tunjang panjang yang termasuk Mammalia dan klad-klad yang lebih asas berturut-turut seperti Theriodontia, Therapsida, dan Sphenacodontia:[8][9]
SynapsidaSynapsida (Yunani, 'lengkung lakur'), sinonim dengan theropsida (Yunani, 'muka satwa'), merupakan golongan haiwan yang mencakupi mamalia dan setiap haiwan yang lebih rapat bersaudara dengan mamalia daripada mana-mana hidupan amniot yang lain. Synapsida mudah dibezakan daripada amniot lain dengan mempunyai fenestra temporal separated from other amniotes by having a temporal fenestra, bukaan di bawah bumbung tengkorak di belakang setiap mata yang meninggalkan lengkungan tulang di bawah setiap satu, dari mana diperoleh namanya. Sinapsida primitif biasanya dipanggul pelikosaur sementara yang lebih maju seakan mamalia pula terapsida. Ahli-ahli bukan mamalia diperikan sebagai reptilia seakan mamalia dalam sistematik klasikal; ia juga boleh bergelar mamalia tunjang atau proto-mamalia. Synapsida berevolusi daripada amniot asas dan merupakan salah satu daripada dua kumpulan besar amniot lanjut; yang satu lagi ialah Sauropsida yang mencakupi reptilia dan burung moden. Ciri-ciri khas fenestra temporal berkembang dalam leluhur Sinapsida sekitar 312 juta tahun dahulu, pada zaman Karboniferus Akhir.
Synapsida merupakan vertebrat daratan terbesar pada zaman Permia, iaitu, 299–251 juta tahun dahulu, namun mungkin ditandingi oleh sesetengah Pareiasuria besar-besar pada akhir zaman Permia. Seperti mana kumpulan-kumpulan lain yang wujud ketika itu, bilangan dan kepelbagaiannya jatuh mendadak sewaktu kepupusan Perm–Trias. Ketika kepupusan inilah semua bentuk Synapsida lama (iaitu Pelycosauria) sudah pun tiada, digantikan oleh Therapsida yang lebih maju. Menerusi Dicynodontia, dan Eutheriodontia yang terdiri daripada Eutherocephalia (Therocephalia) dan Epicynodontia (Cynodontia), berterusan hingga zaman Trias sebagai satu-satunya kumpulan Therapsida yang tinggal, Archosauria menjadi vertebrat daratan yang paling besar dan banyak pada zaman ini. Kumpulan Cynodontia Probainognathia yang merangkumi Mammaliaformes, merupakan satu-satunya Synpasida yang lepas dari Trias. Setelah peristiwa kepupusan Kapur–Paleogen, Synapsida (dalam bentuk mamalia) sekali lagi menjadi haiwan daratan terbesar.
De synapsiden of Synapsida zijn een groep gewervelde dieren die behoort tot de Amniota. De groep is genoemd naar een onderscheidend kenmerk: het bezit van slechts een onderste slaapvenster. De vroege vormen van de groep worden wel informeel aangeduid met de term zoogdierachtige reptielen of zoogdierreptielen, hoewel ze geen reptielen zijn. Nog levende synapsiden zijn de zoogdieren.
De term Synapsida werd in 1903 bedacht door Henry Fairfield Osborn. Osborn meende dat alle vroege amnioten in drie groepen te verdelen waren: de Anapsida zonder slaapvensters (fenestrae temporales), openingen in de zijwand van de achterste schedel; de Diapsida met twee slaapvensters en de Synapsida met slechts een onderste slaapvenster. De Synapsida fungeerden binnen deze opzet als een zogenaamde parafyletische groep, een "onderklasse" die een bepaalde groep afstammelingen niet omvatte, in dit geval de klasse zoogdieren.
Schedel Anapsida (mogelijk de nog levende schildpadden)
Schedel Synapsida (waaronder de huidige zoogdieren)
Schedel Diapsida (waaronder de huidige brughagedissen, hagedissen, slangen, krokodillen en vogels)
In de moderne fylogenie worden geen parafyletische groepen gebruikt maar alleen monofyletische groepen, kladen die alle afstammelingen omvatten. De eerste exacte definitie van de Synapsida als klade werd in 1988 gegeven door Jacques Gauthier: de groep die de zoogdieren omvat en alle soorten nauwer verwant aan de zoogdieren dan aan de reptielen. Tot de klade Synapsida behoren dus per definitie de zoogdieren en de vroege, basale, synapsiden zijn per definitie geen reptielen. Hoewel de groep ernaar vernoemd is, is het bezit van slechts een onderste slaapvenster geen voorwaarde voor het behoren tot de Synapsida: alleen de afstamming is beslissend. In 2004 werd een wat moderner definitie gegeven door Robert Reisz die op soorten verankerd was. De Synapsida zijn dan de groep die Homo sapiens, de mens, omvat en alle soorten nauwer verwant aan Homo dan aan Iguana iguana, de groene leguaan. Sommige onderzoekers vinden het toepassen van de mens in dit soort definities wat pretentieus. In 2018 werd een meer "prehistorische" definitie gegeven: de groep die Dicynodon lacerticeps Owen 1845 omvat en alle soorten nauwer verwant aan Dicynodon dan aan Lacerta agilis Linnaeus 1756, de zandhagedis. De gebruikte soorten zijn slechts willekeurige vertegenwoordigers van hun groepen.
In het Carboon, tijdens het Bashkirien, moeten de Synapsida zich al afgesplitst hebben. Dat weten we omdat toen al een soort van hun zustergroep de Sauropsida leefde, namelijk Hylonomus. De synapsiden moeten dus ook al bestaan hebben. Inderdaad is er een synapside vorm uit die tijd bekend: Protoclepsydrops. Daarvan zijn echter slechts beperkte resten gevonden zodat ook wel ontkend is dat het echt om een synapside gaat. De Jogginsformatie waarin beide vormen gevonden zijn is vermoedelijk 318 miljoen jaar oud. Mogelijke voetafdrukken van synapsiden zijn nog een miljoen jaar ouder en zekere afdrukken dateren van 315 miljoen jaar geleden.
In het Carboon ontwikkelden zich later de eerste op grond van complete gevonden skeletten als zeker te beschouwen soorten synapsiden zoals Archaeothyris florensis en Echinerpeton intermedium die 307 miljoen jaar oud zijn. Qua uiterlijk leken deze dieren oppervlakkig op moderne hagedissen omdat ze ook gespreide poten hebben en een vrij kleine omvang. Ze leefden in de steenkoolwouden van Noord-Amerika. Binnen enkele miljoenen jaren waren de synapsiden de belangrijkste diergroep op Aarde en al tijdens het Carboon moet er een aanzienlijke diversificatie hebben voorgedaan met meerdere afstammingslijnen. Archaeothyris bij voorbeeld is helemaal niet zo basaal maar staat vrij hoog in de stamboom zodat andere groepen Synapsida zich ook al ontwikkeld moeten hebben.
De Caseasauria kunnen zich al tijdens het Bashkierien hebben afgesplitst en een van hun takken waren de Caseidae, de eerste synapside planteneters. Hun zustergroep waren de Eupelycosauria. Tijdens het Moscovien moeten zich daarbinnen een reeks volgende groepen hebben afgesplitst, eerst wellicht de Varanopidae, dan de Ophiacodontidae en daarna de Edaphosauridae. De hoofdstam werd voorgezet door de Sphenacodontia waarvan de Sphenacodontidae een eerste afsplitsing waren. De oudste sphenacodontiden zijn gevonden in lagen van het Kasimovien. Hun zustergroep zijn de Therapsida die dus al rond 307 miljoen jaar geleden bestaan moeten hebben. Een probleem hierbij is dat dit een enorm lange verborgen afstammingslijn veronderstelt want de oudste zekere therapside fossielen duiken pas vijfendertig miljoen jaar later op. Er zijn verschillende verklaringen hiervoor geopperd.
Een eerste mogelijkheid is dat de vroegste therapsiden nog heel lang op basalere vormen bleven lijken zodat ze simpelweg weg niet als therapside herkend worden. Everett Olson verdedigde dit standpunt in een reeks artikelen tussen 1953 en 1992 en meende zelfs zulke soorten te kunnen aanwijzen. Dit wordt in toenemende mate onwaarschijnlijk. Verfijndere fylogenetische analyses maken het steeds duidelijker wat de subtiele kenmerken zouden moeten zijn die vroege therapsiden zouden moeten bezitten. Olsens vermeende vroege therapsiden worden tegenwoordig algemeen afgewezen. Een tweede verklaring is dat de Sphenacodontidae parafyletisch zijn en dus in feite niet één aftakking zouden vertegenwoordigen maar een reeks afsplitsingen waarvan dan de laatste pas de Therapsida waren. Zoiets veronderstelt een hoge mate van parallelle evolutie, het apart ontwikkelen van gelijkende kenmerken door verwante groepen. Het is in beginsel altijd mogelijk dat zoiets zich voordoet maar zonder nieuwe vondsten zullen de gangbare fylogenetische methoden dit niet kunnen ontdekken omdat die juist stambomen proberen te berekenen die de minste mate van parallelle evolutie veronderstellen. Een laatste mogelijkheid is dat therapsiden in een gebied geëvolueerd zijn waaruit eenvoudigweg nooit fossielen gevonden zijn. Dat lijkt de beste verklaring te zijn want algemeen wordt aangenomen dat allopatrie, afsplitsing door geografische isolatie, het belangrijkste mechanisme is dat nieuw taxa voortbrengt. Dit probleem staat in nauw verband met het vraagstuk wat de plotse overgang tussen een basale en een therapside fauna kan verklaren, later in het Perm.
Tijdens het Vroeg-Perm tot en met het Kungurien maakten Caseidae, Varanopidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae en Sphenacodontidae een bloeiperiode door. Hun fossielen zijn vooral gevonden in Noord-Amerika en Europa. Deze groepen ontwikkelden voor het eerst echt grote landdieren die zeker tot de Amniota behoren, hoewel gelijktijdig de Diadectomorpha ook een grote omvang bereikten en deze soms als amnioten worden beschouwd. Bekende grote soorten zijn de carnivoor Dimetrodon, de herbivoor Edaphosaurus en de vleeseter Varanosaurus. De sphenacodontide Dimetrodon — de enige basale synapside die bekend is bij een groter publiek — en Edaphosaurus waren in het bezit van een rugkam, die mogelijk een rol speelde bij regulering van de lichaamstemperatuur. Dit duidt erop dat de stofwisseling nog niet al te hoog lag. De ophiacodont Varanosaurus leek, zoals de naam al zegt, enigszins op een hedendaagse varaan. In het algemeen behielden de poten een spreidstand zoals bij huidige koudbloedige reptielen. Synapsiden met een dergelijke "ontwikkelingsgraad" worden traditioneel "Pelycosauria" genoemd. Het gaat hier echter niet om een natuurlijke groep daar de verschillende "pelycosauriërs" in meer of mindere mate verwant zijn met de meer afgeleide groep van de Therapsida.
Zo'n 270 miljoen jaar geleden, tijdens het Roadien, deed zich een grote omwenteling voor van de faunae. De Caseidae en de Varanopidae hielden het nog uit tot in het Capitanien maar andere basale groepen stierven volledig uit. Uit de periode daarna zijn in Rusland en Zuid-Afrika grote hoeveelheden therapside fossielen gevonden. Het is een zeer omstreden vraagstuk wat de aard is van deze verandering. De eerdere basale groepen zijn gevonden in een vrij nauwe band die van New Mexico via Texas door Canada naar West-Europa voert. Doordat de continenten toen verenigd werden in Pangea, lagen die gebieden indertijd direct aaneengesloten ter hoogte van de evenaar. De nieuwere vondsten liggen in een geografisch afgescheiden zones die zich tijdens het Perm veel noordelijker of zuidelijker op hogere breedtegraden bevonden, wat Rusland betreft ver op het Noordelijk Halfrond en Zuid-Afrika ver op het Zuidelijk Halfrond. Maar er bestaat niet alleen een geografische kloof maar ook een hiaat in de tijd. De oudste Russische vondsten zijn mogelijkerwijs twee tot drie miljoen jaar jonger dan de jongste Amerikaanse. Deze temporele kloof wordt wel Olson's Gap genoemd. Sommige onderzoekers ontkennen echter dat die kloof werkelijk bestaat en vermoeden foute dateringen; daarbij bestaat er een mogelijke oudere Amerikaanse therapside: Tetraceratops. De hypothese van Olson's Gap is verwant met de veronderstelling dat zich op het eind van het Kungurien ook een massa-uitsterven heeft voorgedaan, Olson's Extinction genaamd. Deze spectaculaire hypothese is op haar beurt ook weer ontkend; sommige gegevens zouden wijzen op een geleidelijke vervanging van de fauna. Doordat de vindplaatsen zover uit elkaar liggen kan de abrupte overgang een illusie zijn en verder is het mogelijk dat de Therapsida zich juist op het Zuidelijk Halfrond ontwikkeld hebben en daar veel eerder voorkwamen.
Tijdens het Midden-Perm, het Guadalupien, deed zich een grote radiatie voor van de Therapsida. Als eerste groep splitsten zich de Biarmosuchia af. Daarop volgden de Dinocephalia en daarna de Anomodontia en de Gorgonopsia. De meest afgeleide tak, die zich al vroeg ontwikkelde, waren de Therocephalia. Hun zustergroep waren de Cynodontia die er dus ook al geweest moeten zijn, zij het weer in een verborgen ontwikkelingslijn.
De nieuwe fauna zag er heel anders uit dan de oude. De basale groepen moeten weinig actieve vormen geweest zijn met een lage soortendichtheid, relatief grote populaties en een trage evolutie. De therapsiden waren duidelijk veel actiever. Ze stonden meer geheven op hun achterpoten. Waarschijnlijk lag hun stofwisseling veel hoger, wellicht samengaand met de ontwikkeling van een vacht. Daardoor waren hun populaties kleiner en evolueerden ze sneller zodat er veel meer soorten waren. De vormenrijkdom was ook groter in de zin dat er meer morfologieën waren, typen lichaamsbouw. De Therapsida vulden de meeste niches voor grote dieren op. Naar huidige begrippen waren therapsiden in bouw ook heel bizar. Vooral de kopuitsteeksels waarmee kennelijk gevechten binnen de soort werden uitgevochten gaven de dieren een heel vervreemdende fysiognomie. Het grote publiek is tegenwoordig aardig op de hoogte van het uiterlijk van dinosauriërs maar heeft nog geen kennis genomen van het zeker zo spectaculaire voorkomen van hun nauwere verwanten uit het late Perm.
In Rusland leefden reusachtige carnivore soorten zoals de bijna vier meter lange gorgonopiër Inostrancevia, die in het bezit was van grote sabeltanden, en grote planteneters als de dinocefaal Estemmenosuchus. In Zuid-Afrika waren synapsiden zowel de voornaamste carnivoren als herbivoren. Tot de eerste groep behoorde onder andere Lycaenops, een kleine verwant van de Russische Inostrancevia. Sommige dinocefalen, de Brithopia, waren vleeseters. De reusachtige dinocefaal Moschops, die tot een ton zwaar kon worden, behoorde tot de plantenetende vormen, de Titanosuchia. De soortenrijkste groep planteneters waren de anomodontiërs en daarbinnen vooral de Dicynodontia. De Therocephalia vulden de niches van kleine vleeseters.
De synapsiden deelden hun leefgebied in het Perm met grote amfibieën, en vroege reptielen behorend tot de Lepidosauromorpha en Archosauromorpha. De reptielen bleven echter klein en de Synapsida waren de dominante groep gewervelden, althans op het land: voor zover bekend waren er in deze fase geen echte zeedieren onder de Synapsida.
Aan het einde van Perm, 252 miljoen jaar geleden, deed zich een massaal uitsterven voor, het ernstigste uit de recentere wereldgeschiedenis: de Perm-Trias-massa-extinctie. Deze was vermoedelijk een gevolg van de vorming van de Siberische Trappen, gigantische vloedbasalten. Door deze langdurige vulkanische activiteit ontstond er een ernstig broeikaseffect dat de temperaturen op Aarde met 10 °C deed stijgen. Ongeveer 90% van alle diersoorten stierf uit. Juist de synapsiden werden niet gespaard omdat ze als grotere diersoorten hoger in de voedselketen stonden en dus als eerste het loodje legden als die ineenstortte. Vermoedelijk waren niet-therapside Synapsida op dat moment al uitgestorven maar mochten er nog restpopulaties van bestaan hebben, overleefden ze de extinctie in ieder geval niet. De Therapsida zelf kregen zware klappen. De meeste van hun afstammingslijnen eindigden. Enkele soorten daarvan bleven echter in leven en daaruit ontstonden de latere vormen.
Eigenaardig is dat de belangrijkste overlevende groep, de Cynodontia, tot die tijd een tamelijk onbelangrijke tak vormden. De oudste cynodonten zijn gevonden in het Wuchiapingien. Vermoedelijk ontstonden ze eerder en dat hun fossielen niet gevonden zijn, wijst erop dat ze maar een klein deel van hun fauna moeten hebben gevormd.
Er waren twee afstammingslijnen die het uitsterven overleefden: de anamodontische Dicynodontia en de Cynodontia. De eerste groep omvatte in het Trias zwaargebouwde planteneters zoals Placerias, bekend van de BBC-serie Walking with Dinosaurs. Ze zijn genoemd naar een paar slagtanden in hun bovenkaken. De rest van het gebit was grotendeels vervangen door een hoornen snijrand. Ook Lystrosaurus behoorde hiertoe, de enige dicynodontiër die zowel uit het Perm als uit het Trias bekend is. Dit dier was direct na de extinctie zo wijdverspreid over Afrika, Zuid-Amerika, Rusland en zelfs Antarctica dat men wel van een globale "lystrosaurusfauna" spreekt, waarbij tot 90% van de gevonden fossielen van dit taxon is. Bij gebrek aan concurrentie kon het zich over de hele planeet verbreiden en alle latere dicynodontiërs, met uitzondering van Kombuisia, zijn nauw aan hem verwant. Ze werden echter niet meer zo soortenrijk als tijdens het Perm. De cynodonten waren kleiner en veelal vleeseters. Er waren basale vormen onder zoals Thrinaxodon. Een meer afgeleide deelgroep waren de Eucynodontia met als bekendste vroege soort Cynognathus.
In het Vroeg-Trias waren de synapsiden nog steeds de dominante dieren, hoewel ze in toenemende mate concurrentie ondervonden van de Archosauria. Het is omstreden wat hiervan de oorzaak was. Een mogelijkheid vormt dat de archosauriërs beter aangepast waren aan het droge klimaat dat tijdens het Trias heerste. Met hun schubbige huid en hun vermogen ureum droog af te scheiden verloren ze minder water. Een andere hypothese wil dat de archosauriërs de Synapsiden juist op hun sterkste punten aftroefden. Uiteindelijk ontwikkelden de archosauriërs een nog hogere stofwisseling, evolueerden een superieur ademhalingssysteem en gingen nog hoger op hun poten staan. Ze wisten ook meer niches te cultiveren. Archosaurische pterosauriërs kozen als eerste gewervelden het luchtruim. Crurotarsi raakten veel eerder dan synapsiden aangepast aan een leven in het water. Desalniettemin bleven Dicynodontia lange tijd de niches voor grote planteneters vullen. In 2008 waren er al 119 soorten van benoemd. De Synapsida verbeterden ook hun goede eigenschappen. Ze kregen een sneller metabolisme, nu met zekerheid ondersteund door een vacht, en gingen soms ook kaarsrecht op de poten staan. Daarbij werden ze, wat hun maximale omvang betreft, nog eens een orde van grootte zwaarder dan tijdens het Perm. De dicynodont Lisowicia die op het eind van het Trias leefde, had een gewicht van negen ton.
De Cynodontia begonnen ook een andere openstaande niche in te nemen: die van kleine warmbloedige gewervelde. Omdat kleine dieren snel afkoelen, waren daar zeer gespecialiseerde aanpassingen voor nodig. Ze ontwikkelden een dichte vacht en scherpe zintuigen gecombineerd met een gedifferentieerd gebit en een groot brein om energierijk voedsel te vinden en te verwerken. Zulke warmbloedige diertjes met snorharen en een goede reuk en gehoor konden ook 's-nachts actief zijn en zo de archosauriërs ontlopen. Al 246 miljoen jaar geleden was als zustergroep van de Cynognathia de eucynodonte klade Probainognathia ontstaan die zeer soortenrijk was en daarbinnen splitsten zich uiteindelijk de Mammaliamorpha af, de groep waartoe ook de zoogdieren behoren. Vroege mammaliamorfen waren de Tritylodontidae.
Op het eind van het Trias, 201 miljoen jaar geleden, was er weer een groot uitsterven, de Trias-Jura-extinctie. De Dicynodontia stierven toen wellicht geheel uit. De cynodonten bleven echter bestaan, hoewel veel deelgroepen verdwenen. Hun "miniaturisering" had het grote voordeel dat ze minder gevoelig werden voor massa-extincties. Groepen kleine dieren zijn vaak heel soortenrijk zodat de kans groter wordt dat er een het uitsterven overleeft. Hun populaties zijn ook groter, met hetzelfde effect. Er zijn altijd wel insecten die catastrofes zoals een meteorietinslag of vulkaanactiviteit overleven en die kunnen weer gegeten worden door kleine insecteneters. Het uitsterven is echter ook wel geleidelijker gezien als het gevolg van een concurrentiestrijd met de eerste dinosauriërs zoals Coelophysis. Binnen de Mammaliamorpha hadden zich ondertussen de Mammaliaformes ontwikkeld. Uit zulke muisvormige diertjes als Morganucodon zouden zich in de loop van miljoenen jaren de zoogdieren ontwikkelen — traditioneel werden de Morganucodontidae zelf als vroege zoogdieren gezien. Het is mogelijk dat zoogdieren in eigenlijke zin, afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder van de moderne soorten, zich al in het Trias hadden afgesplitst maar hun fossielen zijn nooit gevonden.
Tijdens de Jura waren vermoedelijk bijna alle synapsiden vrij kleine dieren. De niches voor grotere dieren werden opgevuld door de dinosauriërs. Dat betekent echter niet dat ze een onbelangrijk deel van de fauna vormden. Er waren veel soorten, er ontwikkelden zich vele groepen zoogdieren met allerlei evolutionaire vernieuwingen en ze overtroffen de dinosauriërs bijna zeker in het aantal individuen.
In het begin van de Jura bleven basale Mammaliaformes de talrijkste synapsiden. Een belangrijke groep die in de middelste Jura opduikt, waren de Docodonta die complexe kiezen hadden. Zulke tanden vormen overigens de belangrijkste informatiebron over de synapside evolutie tijdens deze periode want hele skeletten zijn uiterste schaars. Een zeldzame uitzondering is het fossiel van de grote docodont Castorocauda.
Uit het vroege Krijt zijn er aanwijzingen dat er toch nog Dicynodontia overleefden in de vorm van stukken schedel met slagtanden die in Australië gevonden zijn. Op het eind van die periode werden zoogdieren gemiddeld wat groter. De katastrofe aan het eind van het Krijt, wellicht veroorzaakt door de inslag van een grote meteoriet, roeide ook veel synapsiden uit. Verschillende afstammingslijnen moeten het massauitsterven echter doorstaan hebben.
De ramp roeide echter bijna alle dinosauriërs uit, met uitzondering van de vogels. Dit gaf de synapsiden de kans om de niches voor grote landdieren te gaan innemen. Al snel namen verschillende groepen zoogdieren in lichaamsgrootte toe en de placentale zoogdieren begonnen ook de lucht en de zee als leefgebied te gebruiken. Dit leidde tot de huidige situatie waarin er een grote vormenrijkdom aan synapside soorten is met een enorme variatie in lichaamsbouw. Het grootste bekende dier uit de wereldgeschiedenis, de blauwe vinvis, is een synapside en ook de eerste technologische soort, Homo sapiens.
Een traditionele indeling van de Synapsida is de volgende:
Een mogelijke fylogenetische indeling wordt gegeven in dit kladogram, waarbij de zoogdieren deel zijn van de Synapsida en geen rangen gebruikt worden:
SynapsidaSynapsiden zijn de mens natuurlijk van oudsher bekend daar hij zelf een synapside is en veel van de grotere dieren waarmee hij de planeet deelt, zoogdieren zijn en dus ook weer synapsiden. Dat er een groep bestaat die groter is dan de zoogdieren alleen doordat die uitgestorven directe verwanten bezitten, is een vrij recente ontdekking. De eerste basale Synapsida werden in het begin van de negentiende eeuw in Rusland gevonden, in de Oeral in lagen uit het Perm en in 1838 gemeld door professor Stephan S. Koetorga die dat jaar de geslachten Brithopus en Syodon benoemde. Dergelijke vormen werden echter niet als heel verschillend van moderne zoogdieren beschouwd. Koetorga zag Brithopus als een verwant van de luiaards en Syodon als een oude vertegenwoordiger van de olifanten. In werkelijkheid waren ze zo volstrekt anders gebouwd dat het meestal nog als een hele prestatie van Koetorga wordt gezien dat hij überhaupt een verwantschap met de zoogdieren onderkende.
De Duitse geoloog Friedrich Wangenheim von Qualen onderzocht het gebied kort daarop, naar kopererts speurend, en trof botten van "sauriërs" aan. Dat trok de aandacht van Johann Gotthelf Fischer von Waldheim die in 1841 Rhopalodon benoemde. Tegelijkertijd was de Brit Roderick Murchison bezig de stratificatie van de Oeral te bepalen en groef ook weer fossielen op die hij doorstuurde naar Richard Owen in Engeland. Owen zag er, zoals zo vaak, meer een krokodilachtige in. Dat veranderde toen er een tweede belangrijk vondstgebied van basale synapsiden ontdekt werd: Zuid-Afrika waar in 1845 Andrew Geddes Bain fossielen van therapsiden meldde. In 1876 begreep Owen dat het om vroege voorlopers van de zoogdieren moest gaan. In 1877 werd een volgende belangrijke stap gezet toen Edward Drinker Cope als eerste de link legde tussen de Zuid-Afrikaanse therapsiden en Amerikaanse vondsten van "Pelycosauria", waarvan de eerste, Bathygnathus, in 1854 door Joseph Leidy benoemd was zonder dat die de speciale aard daarvan onderkende. Die gedachte werd echter door lang niet alle onderzoekers aanvaard. Daar kwam in het begin van de twintigste eeuw verandering in door het werk van de Schot Robert Broom die in Zuid-Afrika talloze fossielen opgroef. Hij benoemde de Therapsida formeel en maakte een streng onderscheid met de eerdere en "primitievere" Pelycosauria, een schema dat tot ver in de twintigste eeuw gangbaar zou blijven.
Tegen het eind van de twintigste eeuw maakte de methode van de cladistiek het mogelijk de verwantschappen tussen diergroepen exact te berekenen. Daaruit bleek dat de "Pelycosauria" een parafyletische groep waren, een reeks opeenvolgende afsplitsingen van de hoofdstam van de Synapsida. Die werden nu apart als kladen gedefinieerd en het verouderde begrip Pelycosauria werd verlaten. Dit proces viel samen met een constante stroom aan nieuwe vondsten die leidden tot een sterk vergroot inzicht in de bouw van de synapsiden.
Zoals alle diergroepen hebben synapsiden symplesiomorfieën, nieuwe kenmerken die ze delen. Het belang dat Osborn hechtte aan de slaapvensters, wordt door modern onderzoek gerechtvaardigd. Het bezit van alleen een onderste slaapvenster aan de zijkant van de schedel blijkt nog steeds een geldige synapomorfie te zijn. Daarbij met bedacht worden dat er bij latere zoogdieren in hun volwassen vorm van alles met dat slaapvenster kan gebeuren, tot volledige sluiting aan toe. Dat maakt het niet minder tot een synapomorfie, waarvoor het criterium is of men binnen de groep ooit een voorouder heeft gehad met het kenmerk. Het is de vraag wat de functie van het slaapvenster is; meestal wordt aangenomen dat het voordeel ligt in een combinatie van vergroting van het aanhechtingsvlak van de sluitspieren, gewichtsbesparing en energiebesparing door het niet hoeven op te bouwen en onderhouden van beenweefsel buiten de essentiële krachtlijnen. Overigens is het in het kader van de tegenstelling met de Diapsida relevanter waarom synapsiden geen bovenste slaapvenster ontwikkelden, iets waarover weinig inzicht bestaat.
Andere mogelijke synapomorfieën zijn het bezit van een enkelvoudig os postparietale op de middenlijn van het schedeldak; de begrenzing bovenaan van het slaapvenster door het postorbitale en het squamosum; een breed en naar voren hellend achterhoofd; en een septomaxilla — het bot tussen de maxilla ofwel bovenkaaksbeen en de praemaxilla — met een brede basis en een massief gebouwde opgaande tak.
De evolutie van schedel en onderkaken verliep bij de Synapsida langs heel andere lijnen dan bij de Diapsida. In die laatste groep was de algemene trend er een van steeds lichtere schedels met meer en grotere vensters. Vaak was de verbening onvolledig en ook ontwikkelden zich in veel gevallen gewrichten tussen de schedelelementen zodat er een kinesis, onderlinge bewegelijkheid, mogelijk werd. Snuit en kaken konden ten opzichte van de hersenpan allerlei strekkingen en buigingen uitvoeren.
Bij de Synapsida daarentegen was er een trend naar steeds zwaardere schedels. Het onderste slaapvenster waarna de groep genoemd is, werd zo allerminst een aanzet tot grotere beweeglijkheid. Het werd gebruikt voor de aanhechting van steeds zwaardere sluitspieren. De belangrijkste spiergroepen liepen niet meer van de onderkant van het verhemelte naar de binnenkant van de onderkaak maar over de buitenkant van de slaap naar de buitenkant van de onderkaak. Om dit alles te verstevigen vergroeide het vierkantsbeen met de hersenpan en werd het achterhoofd een brede plaat. In een latere fase werd het schedeldak smaller door reductie van het posttemporale en het postorbitale zodat een belangrijker deel van de spierkracht verticaal gericht kon worden wat de beet versterkte. Tegelijkertijd kreeg de onderkaak achteraan een hoger coronoïde uitsteeksel voor een betere hefboomwerking, terwijl het articulare, dat het onderste kaakgewricht vormde, juist lager kwam te liggen om dit effect te versterken. Een naar onderen vergrote beenplaat aan de onderste achterkant van de onderkaak, het angulare, verhoogde het aanhechtingsvlak. Door dit alles werd de onderkaak achtereen heel hoog. Daarbij ontstond er een ruimte tussen de kiel van het angulare en het articulare, in de onderzijde van de kaak. Daarin hechtte zich een extra spiergroep.
Vroege therapsiden erfden dit systeem. Het had het nadeel dat bij de vrij lange koppen die synapsiden hadden de statische bijtkracht bij de lange slagtanden vooraan tamelijk gering moet zijn geweest. Het is wel aangenomen dat dit gecompenseerd werd door een vermogen de muil zeer sterk te openen zodat de slagtanden bij sluiting lang konden versnellen om met een grote vaart dicht te klappen zodat de huid van een prooi toch doorboord kon worden. Achteraan werd bij de Therapsida de spierkracht vergroot door de ontwikkeling van een teruggebogen beenplaat van het angulare wat extra ruimte schiep voor de musculatuur. Het is echter ook wel geopperd dat die diende voor een klier of in verband stond met de latere rol van het angulare in het gehoor. Mochten hier inderdaad spieren aangehecht zijn. is het niet zeker of het om sluitspieren gaat of juist om een spier die naar de hals liep, om de muil te openen. Ook tongspieren kunnen hier geplaatst zijn.
Bij latere therapsiden deed zich een enorme vergroting van het slaapvenster voor, naar boven en binnen toe. Het lag daardoor meer horizontaal en besloeg niet alleen bijna de hele achterste zijkant van de schedel maar ook het grootste deel van het schedeldak. Tussen beide slaapvensters lag middenin nog een smalle kam. Dit diende voor een aanzienlijke verbreding van het interne deel van de sluitspier, de Musculus adductor mandibulae internus. Hierdoor kwam een spier die eigenlijk aan de binnenkant van de schedel lag bovenaan meer aan de buitenzijde te liggen; bij zoogdieren wordt hij daarom de Musculus temporalis genoemd. Het jukbeen, de oude onderste zijkant van de schedel, lijkt hierdoor een aparte boog, een "juk". Voor een betere hefboomwerking van de spier schoof het coronoïde uitsteeksel van de onderkaak naar voren, het os dentale op. Door deze verschuiving werd de achterste tak van de onderkaak bij sluiting meer naar achteren en binnen getrokken. Dit werd opgevangen door aanpassingen aan het vierkantsbeen, het quadratum. Het kwam onderaan meer schuin naar voren te staan en werd ook bovenaan losser verbonden aan het squamosum zodat het om zijn lengteas kon draaien. Zo kon het meebewegen met de achterste tak van de onderkaak zodat een articulatie van het kaakgewricht mogelijk bleef. De kaak kon de trekkracht niet meer naar voren afleiden want de onderkaken waren vooraan hecht verbonden zodat er een enkele mandibula gevormd werd.
Basale cynodonten hadden met hun ingewikkelder gebit en beginnend vermogen tot kauwen meer spierkracht nodig. Daartoe verlegde de Musculus temporalis zich verder naar beneden op de onderkaak, naar de groeve van de fossa adductoris. Verder ontwikkelde zich een spier van de jukboog naar de onderkaak, de Musculus masseter. Deze trok de kaak naar boven en buiten. Nu er twee zware spieren waren die de kaak naar binnen en naar buiten trokken, kon de kauwbeweging overdwars veel beter beheerst worden. Daarentegen verminderde het teruggebogen blad van het angulare in omvang. Door de werking van de masseter, werd het vermogen tot rotatie van het vierkantsbeen ook minder belangrijk.
Bij de Epicynodontia deed zich een volgende ontwikkeling voor: het coronoïde uitsteeksel van het os dentale raakte verticaal verlengd en begon nu diep in het slaapvenster te steken, van onderen uit, achter de jukbeenboog langs. Het werd bijna net zo hoog als de schedel zelf. De jukbeenboog werd veel groter en raakte bovenaan gewelfd voor een vergrote masseter die nu naar beneden doorliep over een nieuw ontwikkelde onderste beenplaat, het angulare in functie vervangend, van het os dentale. De verticale krachten op de onderkaak kwamen zo meer naar voren te liggen, weg van het kaakgewricht. Tegelijkertijd ontwikkelde het surangulare van de onderkaak een knobbel voor een kapsel dat het met het squamosum verbond, het begin van een nieuw kaakgewricht. De nieuwe situatie met grote opgaande tak schept de illusie dat zich daar dat nieuwe gewricht begon te ontwikkelen maar het zou meer achteraan gaan liggen. Door vroege paleontologen werd de opgaande tak bij vroege vormen wel aangezien voor een deel van het cranium.
Bij de Eucynodontia bereiken al deze processen hun logische eindpunt. De opgaande tak van het uitsteeksel van het os dentale wordt even hoog als de schedel zelf, het os dentale begint naar achteren groeiend zelf het kaakgewricht te vormen, de achterste onderkaaksbeenderen raken sterk gereduceerd en de krachten op de onderkaak worden zo gebalanceerd dat een beweeglijk vierkantsbeen daarvoor niet meer nodig is en de grootste bijtkracht ontstaat waar de bovenste en onderste tanden elkaar in occlusie raken. De reductie van de achterste beenderen bevrijdde deze voor een verbetering van de gehoorfunctie. De Tritylodontidae laten zien dat het verlies van de postorbitale beenbalk vooraf ging aan de vorming van een nieuw kaakgewricht tussen het os dentale en het squamosum. Bij de Triheledonta is dit kaakgewricht nog erg simpel, zonder knobbel op het os dentale of groeve in het squamosum. De onderste tanden beginnen nu de binnenzijde van de bovenste tandrij te raken maar daarvoor werden de onderkaken heen en weer bewogen. De Mammaliamorpha hebben wel een knobbel op het dentarium die in een squamosale holte past. Het oude achterste gewricht is er eerst nog maar de functie ervan is overgenomen. Het meer robuuste voorste gewricht kan de horizontale krachten opvangen van de eerst nog simpele horizontale occlusie.
De tanden van de Synapsida leken in eerste instantie veel op die van reptielen. Iets waarin ze zich al vroeg onderscheiden, is een trend naar heterodontie: het voorkomen van verschillende typen tanden in de kaken, vooral grotere hoektanden naast ronde grijptanden vóór in de kaken. De Anomodontia, die zo heten vanwege hun afwijkende gebit, verloren die hoektanden maar ontwikkelden een nieuw soort slagtanden daarvoor in de plaats. Waarin ze langer met de reptielen overeenkwamen, is de polyphyodontie: het continu vervangen van de tanden door de oude af te stoten door het groeien van onderliggende vervangingstanden. Er was een doorlopende cyclus waarin tanden van achteren naar voren in de rij vervangen werden. Dat leidde onherroepelijk tot een onregelmatig gebit en daardoor een slechte occlusie. Dat belemmerde weer een efficiënte kauwwerking en paste ook slecht bij de heterodontie met haar duidelijke afgescheiden sectoren in de tandrij. Bij basale Cynodontia ontwikkelde zich daarom een systeem van diphyodontie: de tanden worden maar eenmaal gewisseld en na een melkgebit verschijnt het volwassen gebit. Het nieuwe systeem had ook nadelen. Het verlies van een volwassen tand zal het gebit onherstelbaar beschadigen. Bij wat kleinere cynodonten maakte dat echter weinig uit omdat die toch maar een korte levensverwachting hadden. Voor de groter evoluerende zoogdieren werd dit echter tijdens het Kenozoïcum snel een probleem. Vaak sterven die op hogere leeftijd omdat hun gebit afgesleten is. Slechts kleine groepen konden dit ontlopen door helemaal tandeloos te worden. De anomodonte dicynodonta lieten hun individuele slagtanden continu aangroeien. Knaagdieren deden later hetzelfde met hun snijtanden, een verschijnsel dat hypselodontie heet.
Bij latere groepen Synapsida ontwikkelde de heterodontie zich verder in een typische verdeling in snijtanden, hoektanden, premolaren en kiezen waarbij iedere tandsector zijn eigen functie had. De precieze indeling en vorm van de tanden verschilde hierbij sterk van groep tot groep, zodanig dat men uitgestorven soorten al aardig kan determineren op grond van één gevonden tand. Bij basale cynodonten deed zich voor het eerst een onderscheid tussen premolaren en kiezen voor, waarvan ze er per kwadrant een dozijn hadden. Het onderscheid was echter nog niet heel sterk zodat men wel spreekt van "premolariforme" en "molariforme" tanden. Die laatste kregen geleidelijk een kiesvorm. Eerst ontwikkelden ze een cingulum, een opstaande rand rond de basis, en daarop kwamen uiteindelijk kleine knobbeltjes die bij voorbeeld handig waren om harde insectenpantsers te kauwen. In deze fase was er nog geen precieze occlusie maar wel raakten tanden van bovenkaken en onderkaken elkaar. Bij eucynodonten kregen de tanden een "triconodonte" vorm met een middelste hoofdpunt geflankeerd door twee lagere punten.
Niet-therapside synapsiden hadden typisch zo'n tachtig tot negentig wervels. Ze hadden vijf tot zeven halswervels en achttien tot twintig ruggenwervels voor een totaal van vierentwintig tot zevenentwintig presacrale wervels. Het aantal sacrale wervels in het heiligbeen bedroeg twee, drie of vier. De staart telde vijftig tot vijfenzestig wervels, soms boven de zeventig. Basale therapsiden toonden tot drieëndertig presacralen waaronder tot acht halswervels. Hun staart was vaak verkort, soms tot vijftien wervels. Basale cynodonten konden tot achtentwintig presacralen hebben, negen halswervels, vier of vijf sacrale wervels en weer een verkorte staart, soms met niet meer dan tien staartwervels.
De basale Synapsida hadden alle dezelfde vorm van de eerste twee halswervels. In het contact met de schedel werd voorzien door bovenaan een gepaarde proatlas en onderaan een intercentrum van de atlas. De atlas zelf bestond uit een vergroeid pleurocentrum met daarop een onvergroeide gepaarde wervelboog. Daarachter kwam onderaan een intercentrum van de draaier en de draaier bestond weer uit een vergroeid pleurocentrum met een vergroeide wervelboog. Bij de Therapsida werd de enkelvoudige achterhoofdsknobbel verbreed tot een niervorm. Daardoor werd een schuddende beweging van de kop mogelijk. Iedere deelknobbel raakte een stuk van de gepaarde wervelbogen van de atlas, wat ook het knikken vereenvoudigde.
Het atlas-draaier-complex werd oorspronkelijk aangevuld met nog eens vier halswervels. Basale Synapsida konden er ook drie hebben, vijf, zes of zeven, vaak nog met intercentra ertussen. Die werden bij basale Therapsida zelfs dikker wat de beweeglijkheid van de nek vergrootte. De huidige zoogdieren hebben meestal zeven halswervels in totaal. De variabiliteit daarin is dus gering wat een scherp contrast vormt met de Diapsida waarvan sommige vormen wel tweeënzeventig halswervels bezaten. Dergelijke fundamentele verschillen zijn een uitdrukking van onderliggende hoxgenen. Basale Synapsida hadden nog zijuitsteeksels in de halswervels en nekribben. Huidige zoogdieren hebben hun nekribben verloren.
Al bij niet-therapside synapsiden moet de horizontale beweeglijkheid van de ruggenwervels verminderd zijn zoals blijkt uit het feit dat hun gewrichtsuitsteeksels niet meer horizontaal gewricht zijn maar schuin. Eveneens worden de intercentra klein. Vormen met een rugzeil bogen dat vermoedelijk niet meer horizontaal. Hun ribben bleven echter beweeglijk en vormden de voornaamste ondersteuning van de romp. Bij de Therapsida vallen de intercentra in de rug helemaal weg. Bij basale vormen zijn de gewrichtsuitsteeksels ook verticaal georiënteerd wat een horizontale beweeglijkheid vrijwel uitsluit. Ook verticaal was de ruggengraat echter nog vrij stijf.
Bij de Therocephalia beginnen de achterste ruggenwervels hun ribben te verliezen zodat er een onderscheid kan worden gemaakt tussen borstwervels en lendenwervels.
Niet-therapside synapsiden hebben meestal nog buikribben of gastralia, een korf vormend op de onderzijde van de romp. Bij de Therapsida heeft nog maar een enkele soort buikribben die bij cynodonten niet meer worden aangetroffen. Hun verdwijnen kan verband houden met de vorming van een middenrif.
De schoudergordel had bij de eerste Synapsida een interclaviculum met een ruitvormige kop. Het procoracoïde was oorspronkelijk groter dan het ravenbeksbeen; bij meer afgeleide therapsiden werden ze even groot. Bij niet-therapside synapsiden vormde de schoudergordel een massief stijf juk op de voorste borstkas met een groot schouderblad bovenop en een coracoïde bodemplaat onderop. Het schoudergewricht had een schroefvorm: van voor naar achter roteerde het gewrichtsvlak van beneden/achterwaarts via zijwaarts naar boven/voorwaarts. Bij therapsiden raakten de sleutelbeenderen los van de lichtere schoudergordel die nu ten opzichte van de ruggengraat kon bewegen om de paslengte van de voorpoot te verlengen.
Het opperarmbeen had bij niet-therapside synapsiden bovenaan een spiraalvorm om in het schoudergewricht te passen. Bij het begin van de pas stak het naar achteren en aan het eind naar voren. Bij basale therapsiden werd de schouder een zadelgewricht en de kop van het opperarmbeen werd cilindervormig zodat het in dat gewricht een rolbeweging kon uitvoeren. Hierdoor was het mogelijk de romp tijdens de pas meer te heffen. Het opperarmbeen had bij de meest basale synapsiden een sterk verbreed onderste uiteinde met krachtige beenstijlen. Het had oorspronkelijk een sterk gewrongen schacht. De ellepijp had eerst een sterk verlengde processus olecrani, wat de spreidstand van de voorpoten weerspiegelt. De pols had oorspronkelijk twee carpalia voor ieder middenhandsbeen.
Bij niet-therapside synapsiden had het bekken een simpele plaatvorm. Rotatie van het onderbeen vond plaats bij de knie. Bij basale therapsiden werd de heup een balgewricht. Zo kon de achterpoot zowel zijdelings als verticaal gehouden worden. Hiertoe moest de enkel flexibeler worden en daartoe evolueerde een intern enkelgewricht tussen sprongbeen en hielbeen, een ontwikkeling die haar parallel heeft bij de latere Crurotarsi. Niet langer de staartspieren maar de bilspieren en de Musculus iliacus waren de belangrijkste retractors.
De synapsiden hadden oorspronkelijk naar alle waarschijnlijkheid dezelfde formules voor de kootjes als bij de eerste Amniota, namelijk 2-3-4-5-3 in de hand en 2-3-4-5-4 in de voet. Bij de zoogdieren werd dat 2-3-3-3-3 voor zowel hand als voet.
Het typische leefgebied van de eerste synapsiden werd tijdens het Carboon gevormd door de tropen van het zich ontwikkelende supercontinent Pangea. Het klimaat was heet en vochtig en de habitat kende als tropische zone geen seizoenen. De flora bestond grotendeels uit paardestaarten, wolfsklauwen en varens, hoewel coniferen in opkomst waren. De planeet als geheel was echter nog niet zo heet: er waren ook gematigde zones en op het Zuidelijk Halfrond lag een grote ijskap. Buiten de toenmalige tropen zijn echter geen basale synapsiden aangetroffen. Het weelderige plantendek had veel voedsel voor grote planteneters kunnen opleveren maar die waren er maar weinig. Caseïden en edaphosauriden waren de uitzondering en zullen maar een klein beslag gelegd hebben op de aanwezige biomassa. De planten werden gegeten door ongewervelden en die weer door insecteneters, waaronder maar weinig synapsiden en veel "amfibieën" — dus niet-amniote tetrapoden. Een andere goede niche was die van viseter en daarin waren de ophiacodontiden gespecialiseerd naast opnieuw veel "amfibieën". Aan de top van de voedselketen stonden die dieren die weer op de insecteneters en viseters joegen, een rol die de sphenacodontiden vervulden.
In de loop van het vroege Perm werden de omstandigheden steeds droger en de meeste habitats kenden nu een droog seizoen. De edaphosauriden werden talrijker en daarmee ook de sphenacodontiden die van ze leefden. Volgens Olson maakten de caseïden een nog grotere groei door en werden die bejaagd door varanopiden maar Thomas Kemp wees erop dat het bewijs hiervoor gebaseerd was op één locatie in Oklahoma. In ieder geval vormden de synapsiden de eerste fauna van grote gewervelde landdieren die niet direct afhankelijk was van de productiviteit van zoetwateroppervlakken. "Amfibieën" werden veel minder belangrijk. De ontwikkeling van rugzeilen wijst mogelijkerwijs op een wat actievere levenswijze.
De overgang van het vroege Perm naar het middelste Perm werd niet gekenmerkt door abrupte klimaatsveranderingen of verschuivingen van de continentale platen. Wel smolten de ijskappen af en werden zo veel bredere gematigde zones productief, begroeid door zaadvarens. Dit werd kennelijk volop geëxploiteerd door de therapsiden die na Olson's Gap opduiken. Die waren nog actiever. De schedels van vleeseters werden zwaarder, met grotere slagtanden en krachtiger sluitspieren. Planteneters ontwikkelden complexere gebitten, om meer soorten voedselplant meer efficiënt te kunnen verwerken. Beide categorieën evolueerden langere, slankere, soepelder en rechtere ledematen, voor vlucht en achtervolging over grotere afstand. Hun stofwisseling ging omhoog. Daardoor konden ze ook koudere gebieden bevolken en hun hogere energiebehoefte deed ze een groter beslag leggen op het beschikbare voedsel zodat ze de meer basale synapsiden wegconcurreerden. Zelfs de caseïden, die zich specialiseerden in een geringe voedselinneming, stierven uit. Dit is een van de zeldzame gevallen waarvoor het ook naar moderne inzichten plausibel geacht kan worden dat op wereldschaal een nieuwe fauna de oude verving vanwege een algemene superioriteit in "organisatie". De therapsiden beconcurreerden ook zichzelf en zo was er een snelle afwisseling in soorten, waarbij hele deelgroepen her loodje legden en vervangen werden. Er bleef echter ook een rol weggelegd voor wat grotere plantenetende koudbloedige reptielen en de therapsiden deelden hun leefgebied met de Pareiasauria die zich verdedigden door pantsering. In het water leefden amfibische Temnospondyli.
De catastrofe op het eind van het Perm verwoestte het plantendek met als gevolg een enorme erosie en woestijnvorming. Slechts een dozijn synapside afstammingslijnen schijnt het te hebben overleefd. Lystrosaurus was direct daarna wellicht daarom succesvol omdat hij goed kon graven en zo knollen en wortels bereiken. Daarna herstelden de planten zich weer en er ontstond nu een warm klimaat met een duidelijke seizoenswisseling. Hoewel dat niet fundamenteel verschilde van de situatie in het late Perm, wisten de therapsiden zich niet helemaal te herstellen. Ze kregen steeds meer concurrentie van Archosauromorpha zoals de plantenetende Rhynchosauria. Na het eind van het Carnien, zo'n 220 miljoen jaar geleden, ging het hard met de neergang van de synapsiden. Eerst verdwenen de grotere rovers en uiteindelijk ook de grote planteneters. Vaak is dit geweten aan concurrentie met de opkomende dinosauriërs. Er kunnen ook een of meer massa-extincties geweest zijn maar die roeiden niet alle synapsiden uit zodat alleen een "superioriteit van de dinosauriërs", zoals Robert Thomas Bakker het uitdrukte, schijnt te kunnen verklaren waarom die dominant bleven. Op het einde van het Trias waren alle synapsiden kleine diertjes met een beperkte rol in hun ecosysteem.
De eerste synapsiden bewogen zich voort als basale Amniota: door een zijdelings golvende beweging van het lichaam. De poten stonden daartoe zijwaarts. De Therapsida gingen hoger op de poten staan die onder het lichaam stonden. De horizontale golvende beweging ging verloren en opperarmbeen en dijbeen draaiden niet meer om hun lange as. De beweging van de ledematen van voor naar achter werd versterkt alsmede de strekking van handen en voeten. Tegelijkertijd werd de schoudergordel losser en kon de ruggengraat verticaal buigen zodat de voorpoten beter de achterpoten konden bijhouden die echter wel het grootste deel van de voortstuwende kracht bleven leveren. De basale therapsiden konden zich zowel laag en langzaam door de poten gezakt voortbewegen als overschakelen naar een snellere voortbeweging hoog op de poten.
De synapsiden of Synapsida zijn een groep gewervelde dieren die behoort tot de Amniota. De groep is genoemd naar een onderscheidend kenmerk: het bezit van slechts een onderste slaapvenster. De vroege vormen van de groep worden wel informeel aangeduid met de term zoogdierachtige reptielen of zoogdierreptielen, hoewel ze geen reptielen zijn. Nog levende synapsiden zijn de zoogdieren.
Pattedyrliknende krypdyr eller synapsider er navnet på den gruppen av krypdyr som er stamfar til pattedyrene. Det vitenskapelige navnet Synapsida henviser til at hodeskallen er «synapsid», med en enkel åpning i skalletaket bak hvert øye. I vid forstand inkluderer gruppen både pattedyrene og dere forfedre, men i paleontologien brukes begrepet om de den delen av gruppa som ikke er pattedyr. Systematikken (til høyre) gjelder for gruppen i vid forstand, inkludert pattedyr.
Synapsidene oppsto i karbon, og stammer fra de primitive urreptilene captorhinidene. Synapsidene deles ofte inn i tre grupper:
Med unntak av pattedyrene er dette ikke fullstendige systematiske enheter, men representerer utviklingstrinn (grader).
De pattedyrliknende krypdyrene oppsto i karbon, og stammer fra de primitive reptilene captorinidene. De fleste reptilene i denne perioden var relativt små med lave, flate hodeskaller. De første pattedyrliknende krypdyrene var derimot ganske store rovdyr med stor og smal hodeskalle. Hodeskallen kjennetegnes av at skalletaket har en åpning bak hvert øye (mellom postorbitalknoklen, kinnbeinet (jugale) og tinningbeinet (squamosum). Denne formen for hodeskalle kalles «synapsid», i motsetning til anapsid, slik som hodeskallen til primitive reptilene og skilpadder som har tyggemuskelen skult under et massivt skalletak.
Kjevemusklene hos alle synapsider er festet langs den øverste kanten av åpningen. Åpningene tillot musklene å bevege seg, slik at det ble plass til mer muskler. Dette gav et kraftigere bitt enn hos anapsidene, der en slik åpning mangler. Trolig var dette en tilpasning hos de tidlige synnapsidene til å kunne jakte på større byttedyr. En parallell utvikling skjedde omtrent samtidig hos diapsidene, der skalletaket har to åpninger bak øyet på hver side. Denne åpningen rakte helt inn til hjernen hos primitive og avanserte pattedyrliknende krypdyr (henholdsvis pelycosaurer og therapsider), men hos pattedyr er åpningen dekket av kilebeinet og knoklene rundt, slik at tyggemuskelen blir liggende utenpå hodeskallen (men under kinnbuen).
Åpningen i hodeskallen ligger mellom kinnbeinet (jugale), bakhodebeina (quadratojugale) og tinningbeinet (squamosum). Mellom åpningen og øyet lå postorbitalknoklen (postorbitale) hos primitive former, hos pattedyr er denne knoklen forsvunnet og åpningen løpt sammen med øyehulen. Hos noen pattedyr, som menneske og hest har skillet mellom åpningen og øyehulen blitt lukket av utløpere fra Pannebeinet, kinnbuen og kilebeinet.
Allerede de aller tidligste pattedyrliknende krypdyrene hadde en tendens til at noen av tennene foran og på siden i overkjeven var kraftigere og lengre enn de andre. Hos andre reptiler er alle tennene omtrent like store. Hos de primitive pelycosaurerene kunne det være både to og tre slike huggtenner på hver side i overkjeven, men hos de mer avanserte therapsidene og pattedyrene ble disse tennene mer spesialiserte og reduserte til et enkelt par med hjørnetenner.
Hos de mer avanserte therapsidene utviklet det seg tilsvarende huggtenner i underkjeven, slik vi finner hos nålevende pattedyr.
De mer primitive pattedyrliknende krypdyrene hadde sprikende ben og en lang kropp, slik som vi finner hos de fleste krypdyr. For en moderne observatør ville de tatt seg ut som en storhodet varan, og økologien var sannsynligvis tilsvarende det vi finner hos varaner. I perm var de pattedyrliknende krypdyrene den dominerende livsformen, med stor variasjon i størrelse og bygning. Den mest kjente av disse er ’’Dimetrodon’’ med det karakteristiske seilet over ryggen. Flere grupper utviklet slike seil som trolig tjente en funksjon i temperaturregulering.
I løpet av perm utviklet therapsidene seg fra rovpelycosaurer. Therapsidene hadde beina mer innunder kroppen, og de mer avanserte formene hadde pels. Therapsidene hadde sin storhetstid i slutten av perm og begynnelsen av trias, men ble etter hvert utkonkurrert av dinosaurene. Therapsidene utviklet små, nattlevende former, og fra disse utviklet pattedyrene seg i jura.
Det formelle skillet mellom pattedyr og eldre pattedyrliknende krypdyr går verken på pels eller varmblodighet, men på øreknoklene. Hos pattedyr har det gamle kjeveleddet hos amfibier og krypdyr, quadrate i overkjeven og angulare i underkjeven, ikke lenger kontakt med kjeven, men utgjør de små ørebeina hammeren og ambolten. Dette gjør at pattedyrene er den gruppen av tetrapoder som hører best, og er trolig et resultat av tilpasning til et liv i mørke.
Mellomørebeina er små og skjøre knokler, og det er sjeldent så fine strukturer finnes oppbevart som fossiler. Nøyaktig hvor gerensen går mellom pattedyr og deres forfedre blir i noen grad et tolkningsspørsmål, og en del av fossilene har gjennom historien blitt utsatt for stadige reklassefiseringer. Andre pattedyrtrekk som pels, værhår og trolig melk var tilstede hos de mer avanserte therapsidene som Thrinaxodon og Oligokyphus.
Dette kladogrammet illustrerer fylogenien (familietreet) til amniotene. Det viser at Sauropsider og Synapsider (pattedyrliknende krypdyr) er søstergrupper. Det er en enkel versjon av slektsforholdene Laurin & Reisz[1] beskrev i 1995. Kladogrammet følger gruppene som definert av Gauthier i 1988.[2]
AmniotaSynapsida
Testudines (skilpadder, landskilpadder, og diamantskilpadder)
Diapsida (firfisler, slanger, krokodiller, fugler, m.m.)
Pattedyrliknende krypdyr eller synapsider er navnet på den gruppen av krypdyr som er stamfar til pattedyrene. Det vitenskapelige navnet Synapsida henviser til at hodeskallen er «synapsid», med en enkel åpning i skalletaket bak hvert øye. I vid forstand inkluderer gruppen både pattedyrene og dere forfedre, men i paleontologien brukes begrepet om de den delen av gruppa som ikke er pattedyr. Systematikken (til høyre) gjelder for gruppen i vid forstand, inkludert pattedyr.
Multimedia w Wikimedia Commons Synapsydy, dawniej określane jako "gady ssakokształtne" (Synapsida, z gr. syn – razem + apsis – łuk) – grupa owodniowców powstałych w pensylwanie (ok. 318 - 299 mln lat temu) pod koniec karbonu; dominująca grupa kręgowców lądowych w permie i na początku triasu. Pierwotnie uważano, że wywodziły się z anapsydów, obecnie jednak przyjmuje się, że obie grupy wyewoluowały niezależnie z najprymitywniejszych owodniowców. Ich cechą charakterystyczną było występowanie w czaszce jednego, dolnego otworu skroniowego za każdym okiem (czaszka synapsydalna), gdzie były uczepione mięśnie szczęk.
Początkowo były klasyfikowane jako podgromada gadów. Nowsze badania wykazały jednak nie tylko to, że synapsydy są bliżej spokrewnione ze ssakami niż z innymi zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do gadów, ale też że linie ewolucyjne prowadzące do zauropsydów (grupa owodniowców obejmująca anapsydy i diapsydy) i do synapsydów rozdzieliły się na samym początku ewolucji owodniowców; z tych powodów obecnie wielu autorów nie zalicza już synapsydów do gadów[1][2][3][4]. Prof. Michael Benton (2004) zaproponował podniesienie synapsydów do rangi gromady, która razem z gromadą zauropsydów zastąpiłaby dotychczasową gromadę gadów[5]. Jeśli synapsydy mają być grupą monofiletyczną, należy do nich zaliczyć również pochodzącą od cynodontów gromadę ssaków.
Tradycyjnie do synapsydów zalicza się 2 rzędy:
Synapsida |-Caseasauria `-Eupelycosauria |-Varanopseidae `-+-Ophiacodontidae `-+-Edaphosauridae `-Sphenacodontia |-Sphenacodontidae `-Therapsida |-Biarmosuchia | `-Eotitanosuchus `-Eutherapsida |-Dinocephalia `-Neotherapsida |-Anomodontia `-Theriodontia |-Gorgonopsia `-Eutheriodontia |-Therocephalia `-Cynodontia |-+-Dvinia | `--Procynosuchidae `-Epicynodontia |-Thrinaxodon `-Eucynodontia |-+-Cynognathus | `-+-Tritylodontidae | `- Traversodontidae `-Probainognathia |-+- Trithelodontidae | `--Chiniquodontidae `-+- Prozostrodon `- Mammaliaformes `-Mammalia
Synapsydy, dawniej określane jako "gady ssakokształtne" (Synapsida, z gr. syn – razem + apsis – łuk) – grupa owodniowców powstałych w pensylwanie (ok. 318 - 299 mln lat temu) pod koniec karbonu; dominująca grupa kręgowców lądowych w permie i na początku triasu. Pierwotnie uważano, że wywodziły się z anapsydów, obecnie jednak przyjmuje się, że obie grupy wyewoluowały niezależnie z najprymitywniejszych owodniowców. Ich cechą charakterystyczną było występowanie w czaszce jednego, dolnego otworu skroniowego za każdym okiem (czaszka synapsydalna), gdzie były uczepione mięśnie szczęk.
Początkowo były klasyfikowane jako podgromada gadów. Nowsze badania wykazały jednak nie tylko to, że synapsydy są bliżej spokrewnione ze ssakami niż z innymi zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do gadów, ale też że linie ewolucyjne prowadzące do zauropsydów (grupa owodniowców obejmująca anapsydy i diapsydy) i do synapsydów rozdzieliły się na samym początku ewolucji owodniowców; z tych powodów obecnie wielu autorów nie zalicza już synapsydów do gadów. Prof. Michael Benton (2004) zaproponował podniesienie synapsydów do rangi gromady, która razem z gromadą zauropsydów zastąpiłaby dotychczasową gromadę gadów. Jeśli synapsydy mają być grupą monofiletyczną, należy do nich zaliczyć również pochodzącą od cynodontów gromadę ssaków.
Tradycyjnie do synapsydów zalicza się 2 rzędy:
pelykozaury (Pelycosauria) (parafiletyczny) terapsydy (Therapsida), które dały początek ssakomSynapsida é um grupo de cordados que inclui os mamíferos e todos os animais mais próximos deles do que de outros amniotas.[1] São caracterizados por possuírem uma só fenestra temporal pós-orbital em posição inferior, localizada entre os ossos escamosal, pós-orbital, jugal e quadrado-jugal. Os ossos apendiculares dos sinápsideos, durante a evolução do grupo, experimentaram rotação para a posição vertical, sob o corpo, com cotovelo direcionado para trás e joelho para frente, prenunciado e observado entre os mamíferos.
Apareceram no Carbonífero Superior e os mais primitivos (antigamente chamados de "pelicossauros") foram abundantes, principalmente no Permiano Inferior.
Archaeothyris e Clepsydrops são conhecidos como os mais antigos sinápsidas. Eles viveram no Pennsylvaniano subperíodo do período Carbonífero e pertencia à série de sinápsidas primitivos que são convencionalmente agrupados como "pelicossauros". Os "pelicossauros" foram o primeiro grupo de amniotas bem sucedidos, espalhando e diversificando-se até que se tornaram os animais terrestres dominantes no fim do Carbonífero e Permiano recente. Eles foram corpulentos, de sangue frio e tinha cérebros pequenos. Eles foram os maiores animais terrestres de seu tempo, que chegavam até aos 3 metros (10 pés) de comprimento. Muitos, como o dimetrodonte, tinha grandes velas que podem ter ajudado a aumentar sua temperatura corporal. Alguns grupos de "pelicossauros" duraram até o final do Permiano, mas a maior parte dos pelicossauros se tornou extinta antes do fim do Permiano.
Sphenacodon era um "pelicossauro" carnívoro que estava intimamente relacionado com o Dimetrodonte e terápsidas.
Os terápsidas, um grupo de sinápsidas mais avançado, apareceu durante a primeira metade do Permiano e passaram a se tornar os animais terrestres dominantes. Eles tinham dominado o mundo por duas vezes: uma vez no Permiano e uma vez no Cenozoico, a época atual. Eles foram, de longe, os mais diversos e abundantes animais terrestres do Permiano Inferior e Médio, incluíam herbívoros e carnívoros, indo de pequenos animais do tamanho de um rato (por exemplo: Robertia), a volumosos grandes herbívoros de uma tonelada ou mais em peso (por exemplo: Moschops). Após muitos milhões de anos, estes animais foram bem sucedidos, mas todos foram aniquilados na extinção do Permiano-Triássico há cerca de 250 milhões de anos, a maior extinção que houve na história da Terra, que pode ter sido relacionada com as "Trapps Siberianos" num evento vulcânico de grandes proporções.
Apenas alguns terápsidas (e alguns "pelicossauros") sobreviveram à extinção do Permiano e passaram a ser bem sucedidos no início do Triássico; eles incluem Lystrosaurus e o cinognato, o último dos quais apareceu mais tarde, no início da era Triássica. Agora, porém, eles foram acompanhados do início por arcossauros (anteriormente conhecido como tecodontes (este termo não é utilizado nas classificações contemporâneas). Alguns destes, como Euparkeria, foram pequenos e leves, enquanto outras, como o eritrossuco, eram tão grande quanto ou maior do que o maior terápsida.
Terápsidas do Triássico incluíam três grupos especializados, conhecidos como os herbívoros dicinodontes (tais como Lystrosaurus e seus descendentes (Kannemeyeriidae), continham algumas espécies que atingiram grandes dimensões (até uma tonelada ou mais). Um cada vez maior número de carnívoros, herbívoros, insetívoros cinodontes. Por último, houve os Therocephalia, que duraram apenas na período inicial do Triássico.
Ao contrário dos dicinodontes, que se mantiveram grandes, os cinodontes tornaram-se progressivamente menores e mais parecidos com mamíferos durante sua evolução no Triássico. Desde os mais avançados e minúsculos cinodontes, que eram apenas do tamanho de uma rato, veio o primeiro mamífero precursor, durante o Carniano, no Triássico Inferior, há cerca de 220 milhões de anos.
Durante o início de sucessão evolutiva terápsida de cinodonte a eucinodonte para mamífero, o principal osso maxilar inferior, o dentário, substituiu os adjacentes ossos. Assim, o maxilar inferior apenas gradualmente se tornou um grande osso, com vários dos mais pequenos ossos maxilar migrando para o ouvido interno e permitindo uma sofisticada audição.
Seja através das alterações climáticas, mudanças na vegetação, competição ecológica, ou uma combinação de fatores, a maior parte dos restantes grandes cinodontes (pertencente à Traversodontidae) e dicinodontes (da família Kannemeyeriidae) tinha desaparecido no período Noriano, mesmo antes da extinção do Triássico-Jurássico que extinguiu a maior parte dos grandes arcossauros não dinossauros. Seus nichos foram tomadas pelos arcossauros conhecidos como dinossauros, que dominaram o ecossistema terrestre pelo resto da era Mesozoica. Os restantes sinápsidas do Mesozoico eram pequenos, e vão desde o tamanho de um rato ao tamanho de um texugo como o Repenomamus.
Durante o Jurássico e o Cretáceo, os restantes não foram cinodontes tão pequenos, tais como Tritylodon. Cresceram mais que um gato. A maior parte dos cinodontes do Jurássico e Cretáceo eram herbívoros, apesar de alguns serem carnívoros. A família Trithelodontidae apareceu pela primeira vez perto do final do Triássico. Eles eram carnívoros e persistiram até o Jurássico Médio. A outra, Tritylodontidae, apareceu pela primeira vez, ao mesmo tempo que o trithelodontes, mas eles eram herbívoros. Este grupo foi extinto no fim do Cretáceo. Pensa-se que os dicinodontes se extinguiram perto do fim do período Triássico, mas há indícios de que este grupo sobreviveu. Novos fósseis foram encontrados em rochas do Cretáceo no continente de Gondwana.
Atualmente existem mais de 5800 espécies de sinápsidas vivos conhecidos, incluindo espécies aquáticas (como os cetáceos) e voadoras (morcegos), e o maior animal que já existiu na terra (a baleia-azul).[2] Há ainda um grupo de mamíferos que põe ovos tal como os seus antepassados, estes são conhecidos como monotremados. A única diferença entre mamíferos e outros sinápsidas é que somente mamíferos amamentam suas crias.
Crê-se que a evolução aos mamíferos tenha sido desencadeada pela mudança a um nicho de vida noturna, um dos poucos nichos cada vez mais proeminentes que os dinossauros não dominavam. Ancestrais dos mamíferos com maiores taxas metabólicas foram capazes de manter seu corpo quente durante a noite, e tinham mais probabilidades de sobreviver.
Isto significava que consumiam alimentos (provavelmente comendo insetos) em muito maior quantidade. Para facilitar a digestão rápida, os ancestrais dos mamíferos evoluíram a mastigação e dentes especializados que auxiliavam nessa atividade. Os membros também evoluíram para se deslocar de forma ereta para frente em vez de lado para lado como nos répteis comuns, permitindo aos ancestrais dos mamíferos respirar de forma mais eficiente durante a locomoção, e também serem capazes de mudar de direção mais rapidamente, a fim de catar pequenas presas num ritmo mais rápido. Isso ajudou a tornar possível sua maior exigência metabólica. Crê-se que, em vez de correr atrás de suas presas, os ancestrais dos mamíferos adotaram a estratégia de surpreender suas presas usando suas capacidades melhoradas de locomoção, andando levemente, sem fazer ruídos.
Synapsida é um grupo de cordados que inclui os mamíferos e todos os animais mais próximos deles do que de outros amniotas. São caracterizados por possuírem uma só fenestra temporal pós-orbital em posição inferior, localizada entre os ossos escamosal, pós-orbital, jugal e quadrado-jugal. Os ossos apendiculares dos sinápsideos, durante a evolução do grupo, experimentaram rotação para a posição vertical, sob o corpo, com cotovelo direcionado para trás e joelho para frente, prenunciado e observado entre os mamíferos.
Apareceram no Carbonífero Superior e os mais primitivos (antigamente chamados de "pelicossauros") foram abundantes, principalmente no Permiano Inferior.
Synapsidy (muž. alebo žen. rod)[1][2][3] alebo [ak nezahŕňajú cicavce, tak aj:] cicavcovité plazy [4][5] (lat. Synapsida; väčšinou sú synonymá aj názvy zverojaštery a teriomorfné praplazy - pozri vysvetlenie v článku zverojaštery) sú taxón (obyčajne trieda) blanovcov (Amniota). Zahŕňa blanovce najviac príbuzné s cicavcami (a prípadne zahŕňa aj samotné cicavce).
Ojedinele sa synapsidy (ak zahŕňajú aj cicavce) označujú aj ako cicavce (Mammalia) v (naj)širšom zmysle. [6]
V niektorých (novších) deleniach synapsidy zahŕňajú aj cicavce. V iných deleniach cicavce nezahŕňajú a zahŕňajú teda len tzv. cicavcovité plazy, čo je iný (aj formálny) názov pre synapsidy definované tak, že nezahŕňajú cicavce; cicavce sa vyvinuli z cicavcovitých plazov. Inak povedané: Synapsidy v širšom zmysle pozostávajú z cicavicovitých plazov (čiže synapsíd v užšom zmysle) a cicavcov.
Či sa synapsidy považujú za plazy, závisí od zvolenej definície pojmu plazy (Reptilia). Ak sa plazy chápu (ako je to dnes pomerne bežné) len ako iný názov pre sauropsidy (Sauropsida), potom synapsidy nie sú plazy. Ak sa plazy chápu ako všetky blanovce (Amniota) okrem vtákov a cicavcov, potom sú synapsidy (okrem cicavcov) plazy. Ak sa plazy chápu ako synonymum blanovcov, potom sú synapsidy (vrátane či bez cicavcov) plazy. O tom pozri článok plazy.
Synapsidy sa vyznačujú jedným spánkovým otvorom a sklonom k diferencovaniu chrupu. Najstaršie synapsidy sú známe z vrchného karbónu. Najväčší rozmach dosiahli počas permu a začiatkom triasu, vo forme cicavcov aj v treťohorách a štvrtohorách.
Súčasná systematika (stav cca. 2016) je takáto [7][8][9][10][11][12]:
trieda synapsidy (Synapsida):
Poznámky:
Staršie sa (ako je už uvedené aj vyššie) všetky synapsidy okrem terapsíd označovali ako pelykosaury a okrem toho sa do synapsíd niekedy zahrňovali aj mesosaury [13] (=mnohozubcotvaré; lat. Mesosauria; dnes sa zaraďujú v systéme mimo synapsíd). Z toho potom vyplýval veľmi jednoduchý systém synapsíd [14][15]:
(pod)trieda synapsidy (Synapsida):
Poznámka: V súčasných systémoch synapsidy (presnejšie terapsidy, resp. cynodonty) zahŕňajú aj cicavce. V hlavnom systéme používanom v tejto wikipédii sa však cicavce nezaraďujú pod synapsidy, ale tradične, t.j. ako samostatná trieda mimo synapsíd.
Synapsidy (muž. alebo žen. rod) alebo [ak nezahŕňajú cicavce, tak aj:] cicavcovité plazy (lat. Synapsida; väčšinou sú synonymá aj názvy zverojaštery a teriomorfné praplazy - pozri vysvetlenie v článku zverojaštery) sú taxón (obyčajne trieda) blanovcov (Amniota). Zahŕňa blanovce najviac príbuzné s cicavcami (a prípadne zahŕňa aj samotné cicavce).
Ojedinele sa synapsidy (ak zahŕňajú aj cicavce) označujú aj ako cicavce (Mammalia) v (naj)širšom zmysle.
Synapsida är en grupp djur som inkluderar alla däggdjur samt de djur som är mer lika däggdjur än kräldjur och fåglar, vilka är de övriga amnioterna. Synapsida kan i sin tur delas in i therapsider och pelycosauria.
Synapsida används ofta synonymt med så kallade däggdjursliknande reptiler, vilket är en äldre beteckning av en fossil grupp bestående av tidiga therapsider som hade flera kräldjursliknande egenskaper. Beteckningen till trots anses gruppen tillhöra synapsiderna och inte kräldjuren (reptilerna),[1][2] även om det ur ett kladistiskt perspektiv är omstritt huruvida synapsiderna utvecklades från kräldjuren.[3] Gruppen uppstod under karbon för 320 miljoner år sedan och blev den dominerande landlevande livsformen fram till dess att de drabbades hårt av perm–trias-utdöendet för 250 miljoner år sedan, vilket skulle lämna plats för de tidiga dinosaurierna (diapsida) att utvecklas och med tiden dominera jorden de nästkommande 185 miljoner åren.
De däggdjursliknande reptilerna kom med tiden att utvecklas så att de på flera sätt liknar nutida däggdjur, bland dessa egenskaper återfinns bland annat en upprätt kroppshållning där benen är placerade rakt under kroppen. Hos sentida livsformer finns tecken på kroppsbehåring (päls) och en tydlig uppdelning mellan främre och bakre kropp som tyder på en skiljevägg mellan andningsapparat och matsmältning. Denna uppdelning effektiviserar andningen vilket gör det möjligt att öka syreupptagningen vid behov. De utvecklade även en uppsättning med tänder som i hög grad specialiserats för olika arbetsuppgifter som att gripa, dela och tugga. Därmed blev det möjligt för de däggdjursliknande kräldjuren att exploatera födokällor som låg utom räckhåll för andra samtida landlevande livsformer. Det tog lång tid och det var endast i en begränsad omfattning som dinosaurier (främst växtätande arter) lyckades med motsvarande anpassning av tanduppsättning. Hos flertalet dinosaurier var tänderna likformade och jämnt fördelade i käken vilket försvårar specialiserat användande, det innebär en begränsning i möjligheterna till val av födokällor samt att födan måste intas hel eller sönderdelas på ett annat sätt än med hjälp av tänderna. Dinosaurer kunde i flera fall bilda nya tänder vid förlust till skillnad från däggdjur och däggdjurslika kräldjur.
De däggdjursliknande reptiler som inte dog ut utvecklades så småningom till dagens däggdjur.[4][5]
Synapsida |-Caseasauria `-Eupelycosauria |-Varanopseidae `-+-Ophiacodontidae `-+-Edaphosauridae `-Sphenacodontia |-Sphenacodontidae `-Therapsida |-Biarmosuchia | `-Eotitanosuchus `-Eutherapsida |-Dinocephalia `-Neotherapsida |-Anomodontia `-Theriodontia |-Gorgonopsia `-Eutheriodontia |-Therocephalia `-Cynodontia |- + -Dvinia | `--Procynosuchus `- Epicynodontia |-Thrinaxodon `-Eucynodontia |- + -Cynognathus | `- + -Tritylodontidae | `- Traversodontidae `-Probainognathia |- + - Trithelodontidae | `--Chiniquodontidae `- + - Prozostrodon `- Mammaliaformes `-Däggdjur Mammalia
Tree Of Life Web Project - Synapsida
Synapsida är en grupp djur som inkluderar alla däggdjur samt de djur som är mer lika däggdjur än kräldjur och fåglar, vilka är de övriga amnioterna. Synapsida kan i sin tur delas in i therapsider och pelycosauria.
Synapsida används ofta synonymt med så kallade däggdjursliknande reptiler, vilket är en äldre beteckning av en fossil grupp bestående av tidiga therapsider som hade flera kräldjursliknande egenskaper. Beteckningen till trots anses gruppen tillhöra synapsiderna och inte kräldjuren (reptilerna), även om det ur ett kladistiskt perspektiv är omstritt huruvida synapsiderna utvecklades från kräldjuren. Gruppen uppstod under karbon för 320 miljoner år sedan och blev den dominerande landlevande livsformen fram till dess att de drabbades hårt av perm–trias-utdöendet för 250 miljoner år sedan, vilket skulle lämna plats för de tidiga dinosaurierna (diapsida) att utvecklas och med tiden dominera jorden de nästkommande 185 miljoner åren.
Синапси́ди (Synapsida) або Тероморфи (Theromorpha, від грец. θηρίο — звір і μορφή — форма, — звіроподібні) — звіроящери, таксономічна група у складі амніотів (поряд зі завропсидами), яка виникла близько 320 млн років тому. Одна з груп синапсид — терапсиди — стала предком ссавців.
Синапси́ди (Synapsida) або Тероморфи (Theromorpha, від грец. θηρίο — звір і μορφή — форма, — звіроподібні) — звіроящери, таксономічна група у складі амніотів (поряд зі завропсидами), яка виникла близько 320 млн років тому. Одна з груп синапсид — терапсиди — стала предком ссавців.
Động vật Một cung bên (danh pháp khoa học: Synapsida, nghĩa đen là cung hợp nhất, trước đây được xem là Lớp Một cung bên) còn được biết đến như là Động vật Mặt thú hay Động vật Cung thú (Theropsida), và theo truyền thống được miêu tả như là 'bò sát giống như thú', là một nhóm của động vật có màng ối (nhóm còn lại là lớp Mặt thằn lằn (Sauropsida)) đã phát triển một lỗ hổng (hốc) trong hộp sọ của chúng (hốc thái dương) phía sau mỗi mắt, khoảng 324 triệu năm trước (Ma) vào cuối kỷ Than Đá.
Trong thế kỷ 20, Synapsida ban đầu được định nghĩa như là một trong năm nhánh chính (phân lớp) của bò sát (Reptilia), trên cơ sở các hốc thái dương khác biệt của chúng. Các lỗ hổng ở xương gò má này cho phép sự gắn vào của các cơ quai hàm lớn hơn, vì thế làm cho sự cắn thức ăn trở thành có hiệu quả hơn. Synapsida đại diện cho dòng dõi bò sát mà sau này đã tiến hóa để trở thành động vật có vú, và trong quá trình đó chúng đã dần dần tiến hóa để có thêm nhiều đặc trưng của động vật có vú, vì thế mà có thuật ngữ 'bò sát giống như thú'.
Phân loại truyền thống còn tiếp tục cho đến cuối thập niên 1980 (ví dụ Carroll, 1988). Trong thập niên 1990 cách tiếp cận này đã được thay thế bằng cách tiếp cận của miêu tả theo nhánh học, mà theo đó các nhóm phân loại chỉ được coi là hợp lệ nếu nó bao gồm cả các tổ tiên chung gần nhất cùng các hậu duệ của chúng. Do synapsida đã tiến hóa thành động vật có vú, nên lớp Thú này cũng được bao gồm trong nhánh Synapsida.
Gần đây, giải pháp thỏa hiệp (như của Benton, 2004) có lớp Synapsida là cận ngành một cách cố tình, bao gồm một nhóm các động vật bắt đầu từ điểm chia tách sớm nhất với lớp Sauropsida cho tới điểm phân chia tùy hứng (ngẫu nhiên) với lớp con của nó là lớp Thú (Mammalia).
Synapsida đã tiến hóa một hốc thái dương phía sau mỗi hốc mắt trên bề mặt bên của hộp sọ, phía dưới hai xương là xương sau hốc mắt và xương vảy.
Archaeothyris và Clepsydrops là những thành viên cổ nhất đã biết tới của Synapsida[1]. Chúng thuộc về một nhóm gọi là Pelycosauria, sinh sống trong thế Pennsylvania của kỷ Than Đá. Pelycosauria đã từng là nhóm thành công đầu tiên của động vật có màng ối, lan rộng và đa dạng cho đến khi chúng trở thành những động vật trên đất liền to lớn và có ảnh hưởng chi phối vào cuối kỷ Than Đá và đầu kỷ Permi. Hiện tại, chúng được chia thành hai nhánh là Caseasauria và Eupelycosauria. Chúng là động vật to lớn, kềnh càng, bò soài, máu lạnh và có bộ não nhỏ. Trong thời kỳ thịnh vượng của chúng thì chúng là những động vật trên đất liền to lớn nhất, có thể dài tới 3 m (10 ft). Nhiều loài, như Dimetrodon, có "buồm" lớn trên lưng, có lẽ là để trợ giúp quá trình điều chỉnh thân nhiệt. Một số nhóm sinh vật cổ còn sót lại kéo dài cho tới cuối kỷ Permi.
Các động vật thuộc bộ Cung thú (Therapsida), là nhóm tiến hóa hơn trong Synapsida, đã xuất hiện trong nửa đầu của kỷ Permi và trở thành nhóm động vật to lớn trên đất liền có ảnh hưởng chi phối vào nửa sau của kỷ này. Chúng đã chi phối thế giới hai lần: một lần trong kỷ Permi và một lần trong đại Tân Sinh, là đại hiện đang diễn ra. Ngoài ra, chúng là các động vật đa dạng và phổ biến nhất của giai đoạn từ giữa đến cuối kỷ Permi, bao gồm các động vật ăn cỏ và ăn thịt, có kích thước từ nhỏ như chuột nhắt (ví dụ Robertia) tới các động vật ăn cỏ đồ sộ với trọng lượng cỡ 1 tấn hoặc hơn thế (ví dụ Moschops). Sau khi đã phát triển thịnh vượng trong nhiều triệu năm, những động vật thành công này đã bị tiêu diệt trong sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi-kỷ Trias vào khoảng 250 Ma, sự kiện tuyệt chủng lớn nhất trong Lịch sử Trái Đất, có thể có liên quan tới sự kiện phun trào núi lửa đá trap Siberi.
Chỉ có một số ít loài Therapsida và không có loài Pelycosauria nào sống sót sau sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi và chúng lại trở thành những động vật thành công trong điều kiện của kỷ Trias; chúng bao gồm Lystrosaurus và Cynognathus, trong đó chi thứ hai đã xuất hiện muộn hơn vào đầu kỷ Trias. Tuy nhiên, vào lúc bấy giờ kèm theo với chúng là những Archosauria (trước đây gọi là Thecodont; nhưng thuật ngữ này không được sử dụng trong phân loại học hiện đại). Một số trong số này, như Euparkeria, là nhỏ bé và mảnh dẻ, trong khi những loài khác, như Erythrosuchus, lại to lớn như hay to lớn hơn cả các therapsida lớn nhất.
Therapsida trong kỷ Trias bao gồm ba nhóm. Cụ thể, các động vật ăn cỏ mũi khoằm được biết đến như là cận bộ Hai răng chó (Dicynodontia), như Lystrosaurus và các hậu duệ của nó là họ Kannemeyeriidae, chứa một số thành viên đạt tới kích thước lớn (nặng tới 1 tấn hoặc hơn). Các động vật một răng chó (Cynodontia) giống như thú và ăn cỏ, ăn thịt hay ăn côn trùng đã tăng lên, bao gồm cận bộ Một răng chó thật sự (Eucynodontia) từ thời kỳ thuộc tầng Olenëk, mà đại diện ban đầu của nó là các động vật thuộc chi Cynognathus. Cuối cùng, khi đó cũng có các động vật thuộc phân bộ Đầu thú (Therocephalia), nhưng chúng chỉ tồn tại cho tới nửa đầu của kỷ Trias.
Không giống như các động vật hai răng chó (Dicynodontia) vẫn duy trì thân hình to lớn, các động vật một răng chó (Cynodontia) tiến hóa theo kiểu trở thành nhỏ hơn và trông giống như thú nhiều hơn trong thời gian của kỷ Trias. Từ các động vật một răng chó nhỏ và tiến hóa hơn cả, có kích thước chỉ cỡ con chuột chù, đã xuất hiện các tổ tiên đầu tiên của động vật có vú trong tầng Carniche ở cuối kỷ Trias, vào khoảng 220 Ma.
Trong quá trình tiến hóa liên tục từ những động vật cung thú đầu tiên cho tới động vật một răng chó, qua động vật một răng chó thật sự để tới động vật có vú thì xương hàm dưới đã thay thế cho các xương gần kề. Vì thế, hàm dưới dần dần trở thành chỉ là một xương lớn, với một vài xương hàm nhỏ hơn khác di chuyển và biến đổi thành tai trong và cho phép chúng có thính giác tinh vi và phức tạp hơn.
Có thể là do thay đổi của khí hậu, thay đổi của thảm thực vật, cạnh tranh sinh thái, hoặc là tổ hợp của các yếu tố này, phần lớn các động vật một răng chó to lớn còn lại (thuộc về họ Traversodontidae) và các động vật hai răng chó (của họ Kannemeyeriidae) đã biến mất vào thời kỳ thuộc tầng Norian, thậm chí còn diễn ra trước khi có sự kiện tuyệt chủng kỷ Trias-kỷ Jura, sự kiện đã giết chết toàn bộ các thằn lằn ngự trị phi khủng long (nhóm không phân hạng Crurotarsi) to lớn. Vị trí của chúng bị các loại thằn lằn ngự trị dạng hai cung là khủng long chiếm chỗ, và chúng là động vật chi phối của hệ sinh thái đất liền trong phần còn lại của đại Trung Sinh. Các động vật một cung bên còn sót lại trong quãng thời gian còn lại của đại Trung Sinh là nhỏ bé, dao động từ kích cỡ của chuột chù tới tương tự kích thước của lửng (chẳng hạn chi Repenomamus).
Trong kỷ Jura và kỷ Phấn Trắng, các động vật một răng chó-phi thú còn lại là nhỏ bé, chẳng hạn chi Tritylodon. Không có một loài động vật một răng chó nào to lớn hơn một con mèo nhà. Phần lớn động vật một răng chó trong kỷ Jura và kỷ Phấn Trắng là các động vật ăn cỏ, chỉ có một số là động vật ăn thịt. Họ Trithelodontidae lần đầu tiên xuất hiện vào gần cuối kỷ Trias. Chúng là các động vật ăn thịt và tồn tại cho đến giữa kỷ Jura. Họ khác, Tritylodontidae, lần đầu tiên xuất hiện vào cùng khoảng thời gian như Trithelodontidae, nhưng chúng là các động vật ăn cỏ. Nhóm này tuyệt chủng vào thời gian kết thúc của thế Phấn Trắng sớm. Các động vật hai răng chó được cho là đã tuyệt chủng vào gần cuối kỷ Trias, nhưng có một số chứng cứ cho thấy nhóm này vẫn sống sót. Các hóa thạch mới của chúng được tìm thấy trong các lớp đá thuộc kỷ Phấn Trắng của Gondwana. Đây là ví dụ của đơn vị phân loại Lazarus.
Ngày nay, có khoảng 4.500 loài động vật một cung bên còn tồn tại, bao gồm cả các động vật sống trên đất liền như hổ, gấu, sống dưới nước như cá voi, cá heo cũng như biết bay như dơi, trong đó loài động vật có vú lớn nhất đã biết là cá voi xanh.
Quá trình tiến hóa của các động vật một cung bên thành động vật có vú được cho là được kích thích bằng chuyển sang hốc sinh thái ăn đêm, một trong số rất ít hốc sinh thái mà các loài khủng long ngự trị khi đó không có ảnh hưởng chi phối. Để có thể tồn tại ban đêm, các động vật dạng thú (Mammaliaformes) buộc phải gia tăng tốc độ trao đổi chất của chúng để giữ ấm cơ thể. Điều đó có nghĩa là việc tiêu thụ thức ăn (nói chung được cho là côn trùng) diễn ra nhanh hơn. Để làm thuận lợi cho việc tiêu hóa nhanh, các động vật dạng thú đã tiến hóa để có cơ chế nhai và các răng chuyên biệt hóa cho việc nhai. Các chi cũng đã tiến hóa để di chuyển xuống phía dưới của thân thay vì ở hai bên của thân. Điều này cho phép các động vật dạng thú này có thể thay đổi hướng di chuyển nhanh hơn nhằm có thể bắt được các con mồi nhỏ với tốc độ cao hơn. Tuy nhiên, người ta tin rằng các động vật dạng thú này không phải là các động vật săn mồi theo kiểu rượt đuổi mà là các động vật săn mồi đã thích nghi với chiến lược của các động vật săn mồi kiểu vượt trội về chiến thuật[2].
Synapsida
Động vật Một cung bên (danh pháp khoa học: Synapsida, nghĩa đen là cung hợp nhất, trước đây được xem là Lớp Một cung bên) còn được biết đến như là Động vật Mặt thú hay Động vật Cung thú (Theropsida), và theo truyền thống được miêu tả như là 'bò sát giống như thú', là một nhóm của động vật có màng ối (nhóm còn lại là lớp Mặt thằn lằn (Sauropsida)) đã phát triển một lỗ hổng (hốc) trong hộp sọ của chúng (hốc thái dương) phía sau mỗi mắt, khoảng 324 triệu năm trước (Ma) vào cuối kỷ Than Đá.
История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus[en], Orthopus primaevus[en] и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе диноцефалов[16][17][18]. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к диноцефалам)[19][20].
В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном[en], описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям[21]. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis[22]) — первого пеликозавра[23]. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих[24][25]. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров[26]; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам)[27].
В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)[28]. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон[en], тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия,баурия, мосхопс, трителедон[en], арктопс[29][30]. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii[en] (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus[31]. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия[32][33].
Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha[24][34].
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер[en] и Ллевеллин Прайс[en] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»[35] приняли для данного отряда название Pelycosauria[36][37]. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами[38].
На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид[39][40]. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae)[41][42] и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia[en], Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia)[38], причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид[38][43][44].
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше)[11][12]; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал[45] поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida[46]. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha[13], иногда применяют также названия Theropsida[14][47][48] или Pan-Mammalia[49]). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе[38][50].
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida) (пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами»[51]). Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна[28]. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы[11][12].
Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одного височного отверстия, ограниченного сверху височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (у завроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у диапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение черепа и обозначены кости: p — теменная, po — заглазничная, sq — чешуйчатая, j — скуловая, qj — квадратно-скуловая, q — квадратная[52]. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.
Нижняя челюсть у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями[53][54]. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году Ло Чжэси, З. Келян-Яворовской и Р. Чифелли, звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовная головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (здесь нужно отметить, что у синапсид из семейства Tritheledontidae[en] тоже сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовной головки, ни выраженной области гленоида)[55]. Впрочем, известны и иные взгляды (см. Классификация млекопитающих) на соотношение объёмов классов млекопитающих и синапсид[56][57].
Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют клыки и щёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму)[58]. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы териодонтов («зверозубые»), причём если у горгонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность[59].
Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование вторичного костного нёба (оно происходило независимо у триасовых тероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи[60][61].
Судя по всему, синапсиды, в отличие от завропсид, изначально имели гладкую, лишённую чешуи кожу, в которой имелись многочисленные железы. У более продвинутых синапсид, вероятно, имелся волосяной покров, обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как вибриссы[62]). Размножались синапсиды путём откладывания яиц[63].
В состав класса синапсид входят два отряда — Pelycosauria (пеликозавры, средний карбон — поздняя пермь) и Therapsida (терапсиды, средний пермь — ранний мел); последний из них включает такие основные группы: Biarmosuchia[en] (биармозухии), Dinocephalia (диноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты, или зверозубые)[64][65]. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды Gorgonopsia (горгонопсы) и Eutheriodontia[en] (настоящие териодонты)[66]. Согласно современным данным[42][67], классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух кладограмм:
Pelycosauria CaseasauriaCynodontia (вкл. Mammalia)
Из этих кладограмм видно, что оба отряда (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами. При этом в состав отряда Pelycosauria (пеликозавры) входят таксоны, представленные терминальными узлами первой кладограммы, исключая последний.
Для детального прослеживания происхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia (цинодонты) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[68]:
CynodontiaОтделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний карбон) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний карбон)[69][70].
В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса (Archaeothyris[en]) из семейства Ophiacodontidae, жившего 306 млн лет назад (средний карбон) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в Новой Шотландии. К синапсидам относят также раннюю амниоту Protoclepsydrops[en], жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным[48][71]. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа игуан или варанов, но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — Varanosaurus[en], живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae[72])[64].
К началу перми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже дивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных[42]). При этом в ранней перми представители семейства Sphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземных хищников. Наибольшую известность среди них приобрёл диметродон (Dimetrodon), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям терморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторые Edaphosauridae; представители данного семейства заняли трофическую нишу крупных специализированных фитофагов)[73][74]. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут[75].
На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных[42][76]. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют Caseidae, переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры[42][74].
Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели биармозухии[en] (Biarmosuchia), тероцефалы (Therocephalia) и ранние цинодонты (Cynodontia), а диноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы[77]. Фитофагами были и дицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли горгонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками[78]. Одним из наиболее крупных горгонопсов была иностранцевия (Inostrancevia), длина черепа которой могла достигать 60 см[79][80].
В конце пермского периода (около 252 млн лет назад[81]) произошло катастрофическое пермское вымирание, в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, насекомоядные или всеядные) тероцефалы и цинодонты[82].
В триасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода[83]. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада Kannemeyeriiformes[en]) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего мела[84])[85]. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: гомфодонты[en] (Gomphodontia) и тритилодонты (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих[86].
В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В юрском периоде встречались представители немногих семейств: семейства Traversodontidae[en] из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родом Scalenodontoides) и филогенетическими близких к млекопитающим семейств Tritheledontidae[en] (закончило существование в средней юре) и Tritylodontydae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus[87])[88][89].
История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus[en], Orthopus primaevus[en] и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе диноцефалов. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к диноцефалам).
В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном[en], описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis) — первого пеликозавра. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам).
Конец XIX — начало XX векаВ течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона). Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон[en], тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия,баурия, мосхопс, трителедон[en], арктопс. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii[en] (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия.
Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha.
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер[en] и Ллевеллин Прайс[en] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria» приняли для данного отряда название Pelycosauria. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами.
XX век и начало XXI векаНа протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae) и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia[en], Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia), причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид.
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше); заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha, иногда применяют также названия Theropsida или Pan-Mammalia). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе.
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida) (пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами»). Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы.
合弓綱（Synapsida）意為「固定的顴弓」，也被稱成獸形綱（Theropsida），是羊膜動物的一綱，包含羊膜動物中所有與哺乳類關係較近的物種[1]。合弓綱是羊膜動物的兩個主要演化支之一，另一個演化支為蜥形綱（Sauropsida）。牠們在头骨的兩側各有一個下颞孔。
在傳統的分類法中，合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱，稱為單孔亞綱、下孔亞綱，或名似哺乳爬行動物[2][3]。在此定義下，哺乳動物起源於爬行動物，但由於分類定義的變化，這種觀點目前是不對的。
合弓綱出現在3億2400萬年前的晚石炭紀，並成為二叠纪中到晚期的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀-三疊紀滅絕事件發生時，許多早期合弓類動物消失，少數物種存活到三叠纪，而主龍類爬行動物迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三叠纪以后渐趋绝灭，只有少數物種存活到白堊紀。現今的哺乳類是合弓綱的後代。
在20世紀的早期，合弓類動物被分為爬行綱中的四個亞綱之一，這是根據顳顬孔的形態、位置所定的分類。這些位於頭部兩側的下顳孔，可使下頜肌肉附著在上面，造成更有力的咬合。在傳統的觀念裡，單孔亞綱是逐漸演化成哺乳動物的一支爬行動物，因為牠們逐漸演化出哺乳類的特徵，牠們也稱為似哺乳爬行動物[2][3]。
這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代，這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法，只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物，哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下，仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代，只包含無孔亞綱、雙孔亞綱；調孔亞綱被認為是複系群，不再被使用。因此，似哺乳爬行動物也較少被使用。
合弓類（不包含哺乳類）通常依照演化的程度，被分為兩個分類：盤龍目、獸孔目。盤龍目至少包含六科，因為演化程度較為原始而被歸類在一起，因此是個非天然的並系群[3]。盤龍目可分為卡色龍亞目、真盤龍亞目，真盤龍亞目演化出獸孔目、哺乳綱，也是一個並系群。
在合弓類的頭顱兩側，眼窩後面各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來增加下頜肌肉的附著處。雙孔亞綱爬行動物則演化出兩個顳顬孔。
合弓類是第一群演化出異型齒牙齒的四足動物。這些不同形態牙齒包括：犬齒、臼齒、以及門齒。某些迷齒亞綱與早期無孔類爬行動物，上頜的第一對牙齒較大，已經出現牙齒異化的演化趨勢。蜥形綱演化支在演化過程中失去這個特徵，合弓類的牙齒則繼續特化發展。早期合弓動物的上頜有二或三對大型犬齒，獸孔類的上頜則有一對大型犬齒。下頜的犬齒則是在哺乳類時期演化出現。
大部分古動物學家根據下頜特徵，來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化，來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。合弓動物、史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成，包含：齒骨、關節骨、與其他骨頭；而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者牠們的演化，這些下頜骨頭縮小，並且逐漸移入耳內，形成中耳的骨頭。合弓動物的耳部骨頭僅有鐙骨，哺乳動物則發展出鎚骨、砧骨、鐙骨。鎚骨是由關節骨演化而成，而砧骨是由方骨演化而成[4]。
哺乳動物的頜部關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成，齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂（Glenoid cavity）。其他的有頜類脊椎動物（包含爬行動物與合弓類）的頜部關節，是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中，下頜的骨頭漸少，最後只剩下齒骨；下頜不再連接至鱗狀骨，改連接至方骨、以及往後退的關節骨。
在合弓類演化成哺乳類的過程中，合弓類演化出次生顎，分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎，形狀成U形，口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形，將口腔、鼻腔分隔，`形成腭骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中，已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸，已具有完全閉合的次生顎[5]。
長期以來，合弓類的外表組織構造為何，仍處在爭議中。原始爬行動物的外皮可能相當薄，缺乏真皮層[6]。現存爬行動物的外表由角質鱗片、鱗甲所構成，而現存哺乳動物的外表則是表皮、真皮、皮下組織所構成的皮膚，只有少數哺乳動物仍保有鱗片。如同哺乳類，合弓類動物的表皮缺乏鱗片，具有皮腺。
目前仍不清楚合弓類演化至哺乳類的過程中，外皮是如何演化改變。但根據化石顯示，盤龍目的腹部具有鱗片，如同原始四足類。盤龍目的鱗片是由真皮衍化而成的鱗片，類似現代鱷魚、烏龜；而蜥蜴、蛇的的鱗片是由表皮形成的[7]。盤龍目的身體上半側則可能沒有鱗片。在外表上，盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物，沒有毛髮與鱗片。古動物學家多藉由骨骼特徵，來分辨盤龍類、其他原始爬行動物。
由於化石很少保存軟組織，目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在沒有發現皮膚痕跡的化石，必須藉由骨骼特徵，來判斷史前合弓動物在哪個時期需要毛髮隔絕熱量、具有乳腺。進階型獸孔類的外表可能由毛髮、鱗片、乳腺所構成，類似某些現代原始哺乳動物。
有些合弓動物（包括哺乳類）可能是溫血動物；但早期合弓類（例如盤龍目）可能大部分是冷血動物。進階型犬齒獸類具有次生顎、直立的四肢步態、以及毛髮等特徵，顯示牠們已經相當類似哺乳類，而且已有高代謝率。某些獸孔類化石的皮膚痕跡，也證實毛髮的存在[8]。
始祖單弓獸（Archaeothyris）與Clepsydrops是已知最早的合弓類動物[9]。牠們屬於盤龍目，存活於石炭紀晚期（又稱賓夕法尼亞紀）。盤龍目是第一群成功的羊膜動物，散佈各地並多樣化發展，直到牠們成為晚石炭紀到早二疊紀的陸地優勢動物。牠們通常被分為兩支：真盤龍亞目、卡色龍亞目。牠們的體積龐大、四肢成躺臥狀態、腦部小，是群冷血動物。牠們是那個時代陸地上最大的動物，某些物種可達3公尺長。有些後期盤龍類，擁有大型帆狀物，可以幫助提升他們體溫，例如異齒龍、基龍。大部分盤龍類在二疊紀晚期之前消失，少數殘存的物種存活到二疊紀晚期。
獸孔目是一群更為進步的合弓類動物，出現在二疊紀前半期，並且成為二疊紀後半期的陸地優勢動物。牠們成為優勢動物兩次：一次在二疊紀，一次在新生代（哺乳類）。在二疊紀中期到晚期，獸孔目是最多樣性與數量最多的陸地動物，包括草食性、肉食性動物，體型從小如老鼠（例：羅伯特獸），體型大的可以以公噸計算（例：麝足獸）。在繁盛了數百萬年之後，這些成功的動物幾乎因為2億5000萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了，這個地球歷史上最大的生物滅絕事件，可能跟西伯利亞暗色岩火山爆發事件有關。
在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後，沒有盤龍目倖存，只有少數獸孔目存活下來，並且成功在三疊紀早期存活者，包括：水龍獸、犬頜獸，後者出現在早三疊紀晚期，牠們與早期主龍類（原先被命名為槽齒目，這項目不在現代分類法中使用）同時存在。有些早期主龍類是小型而敏捷的動物，例如派克鱷；大型主龍類可以比最大的獸孔目動物還大，例如引鱷，。
三疊紀的獸孔目包括三個演化支。喙狀嘴的草食性二齒獸類（例如：水龍獸與它的後代肯氏獸），有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類，分草食性、肉食性、食蟲性動物，包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類，早期的代表是犬頜獸。第三種是獸頭類，僅存活到早三疊紀。
在三疊紀時期，犬齒獸類的體型逐漸的變小，並且更類似哺乳類，跟體積仍然大的二齒獸類不同。最小、最進化的犬齒獸類只有鼩鼱般大小，生存在晚三疊紀的卡尼克階，大約2億2千萬年前，成為哺乳類的最早祖先。
隨著早期獸孔目－犬齒獸類－真犬齒獸類－哺乳類的階段性進化，主要的下頜骨頭齒骨，逐漸取代其他下頜的骨頭。所以，下頜逐漸形成只有一個大型骨頭，幾塊小型的下頜骨頭逐漸移動到內耳裡，使得聽覺更為靈敏。
因為氣候變遷、植被改變、生態位競爭、或者綜合以上因素，大部分的大型犬齒獸類（橫齒獸科）與二齒獸類（肯氏獸科），在卡尼階時代消失，早在三疊紀-侏儸紀滅絕事件消滅所有大型非恐龍主龍類前。牠們的生態位置被恐龍取代，恐龍在剩下的中生代時期成為優勢陸地動物。存活下來的合弓動物很小，體型從鼩鼱到類似獾的強壯爬獸（Repenomamus）。
在侏儸紀與白堊紀期間，這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小，例如：三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏儸紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性動物，有些是肉食性的。三稜齒獸科在侏儸紀末第一次出現。牠們是肉食性動物，並且存活到侏儸紀中期。三瘤齒獸科跟三稜齒獸科同時出現，但為草食性動物，三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在三疊紀末期滅絕，但還是有證據顯示這演化支持續存活者。在岡瓦那大陸的白堊紀地層中發現新的二齒獸類化石。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子（俗稱的拉撒路物種）。
現在，有大約5,400個種的合弓動物存活者，牠們現名為哺乳動物，包括水生（鯨魚）、飛行（蝙蝠）動物，還有到目前為止已知最大的動物（藍鯨），以及人類。除了單孔目以外，大部分的哺乳動物已演化成胎生動物，直接產下幼體，而非產卵。
合弓動物進化成哺乳類的原因，可能是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢，因此合弓類必須在晚上行動。為了在夜間生存，原始的哺乳類必須在夜間增加牠们的代謝率以維持體溫，這意味者更快地消耗食物（一般被認為是昆蟲）。為了促進快速消化，原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼。四肢也演化到身體底下，而不是身體兩側[10]。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比，原始哺乳類改採機動性的策略[8]。
Prozostrodon
哺乳形類合弓綱（Synapsida）意為「固定的顴弓」，也被稱成獸形綱（Theropsida），是羊膜動物的一綱，包含羊膜動物中所有與哺乳類關係較近的物種。合弓綱是羊膜動物的兩個主要演化支之一，另一個演化支為蜥形綱（Sauropsida）。牠們在头骨的兩側各有一個下颞孔。
在傳統的分類法中，合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱，稱為單孔亞綱、下孔亞綱，或名似哺乳爬行動物。在此定義下，哺乳動物起源於爬行動物，但由於分類定義的變化，這種觀點目前是不對的。
合弓綱出現在3億2400萬年前的晚石炭紀，並成為二叠纪中到晚期的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀-三疊紀滅絕事件發生時，許多早期合弓類動物消失，少數物種存活到三叠纪，而主龍類爬行動物迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三叠纪以后渐趋绝灭，只有少數物種存活到白堊紀。現今的哺乳類是合弓綱的後代。
地質時代 石炭紀後期 - 完新世（現代） 分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 上綱 : 四肢動物上綱 Tetrapoda 階級なし : 有羊膜類 Amniota 綱 : 単弓綱 Synapsida 学名 Synapsida単弓類（たんきゅうるい、Synapsidあるいは単弓綱／単弓亜綱、Synapsida）は、脊椎動物のうち、陸上に上がった四肢動物のグループ（分類群）の一つである。哺乳類及び、古くは哺乳類型爬虫類とも呼ばれたその祖となる生物の総称である。共通する特徴としては、頭蓋骨の左右、眼窩後方に「側頭窓」と呼ばれる穴がそれぞれ1つずつあり[1]、その下側の骨が細いアーチ状となっていることである。この骨のアーチを解剖学では「弓」と呼んでおり[2]、このグループではこれを片側に一つ持っているために単弓類と呼ばれる。爬虫類以上の四肢動物のうち、片側に「弓」を二つ持っているものは双弓類、一つも持っていないものは無弓類と呼ばれる。
古生代デボン紀末に現れた両生類は石炭紀において多様な種を生み出した。その中から、胚が羊膜を持つ有羊膜類と呼ばれるグループが生まれた。かれらはやがて初期のものを除いて二つの大きなグループに分岐していく。一つは鳥類を含む爬虫類へとつながる竜弓類。そしてもう一つは哺乳類を含む単弓類である[3]。
菌類がリグニンを含む樹木を分解できなかった石炭紀には植物の光合成により二酸化炭素が吸収されて酸素が放出され、結果的に石炭が大量に蓄積されて酸素濃度が35%に達し、ペルム紀以降は、リグニンの分解能を獲得した菌類による木材の分解により酸素濃度は低下しジュラ紀後期の2億年前には酸素濃度は12%まで低下した。恐竜、鳥類の採用した気嚢は、横隔膜方式よりも効率的に酸素を摂取できる機能があり、低酸素下でもその機能を維持し繁栄することができた。競合する哺乳類型爬虫類は低酸素下でその種の大部分が絶滅することとなった[4]。
初期の単弓類は、盤竜類というグループにまとめられている。この中にはディメトロドンやエダフォサウルスなどといった生物が属している。現在知られうる最古の盤竜類（同時に最古の単弓類でもある）は、石炭紀後期ペンシルベニア紀に生きたアーケオシリス[5]および Clepsydrops などである。これらは、現生のイグアナなどと大差ない外観の生物であった。かれら盤竜類は有羊膜類としては、成功を収めた初のグループとなる。現在の北アメリカ大陸、主にテキサス州から多数の化石が出土している。石炭紀後期には高度に植物食に適応したエダフォサウルスが出現、そしてペルム紀前期、強力な捕食動物であるディメトロドンが現れた。彼らの繁栄の頂点はこの頃であった。原因は不明ながらも、やがて盤竜類の勢力は衰退し、ペルム紀後期にはその姿を消している。これら盤竜類の形態は、現在の哺乳類からはかなり異なっている。しかし、生える場所によって歯の形態が異なる異歯性が現れ始めているなど、哺乳類的な特徴は見られる[6]。
盤竜類に代わって繁栄したのが獣弓類と呼ばれるグループで、パンゲア大陸の隅々にまで分布を拡げ、陸上の生態系の頂点に君臨していた。獣弓類はディメトロドンの属するスフェナコドン科に近いグループから進化したと言われている[7]。初期こそ盤竜類と大差ない姿であったが、やがて体毛、恒温性という哺乳類的な特徴を獲得していく。初期のものを除く主要なグループとして、ディノケファルス亜目、異歯亜目、獣歯類が挙げられる。
ディノケファルス亜目（恐頭亜目）は、初期こそ肉食のものを含むが、後期にはモスコプスなど草食に移行していった。彼らの特徴は、その名の通り角や牙など奇怪な装飾をほどこした頭部であった。かれらはペルム紀後期に繁栄するものの、ペルム紀の終わりを待たずに絶滅している。
異歯亜目は、「異常な歯」の名の通り、上顎に発達した一対の犬歯しか持たぬディキノドン類（二本の犬歯の意）を含むグループである。かれらは初期に昆虫食のものはいたものの、ほぼ全て植物食のグループである。初期はディノケファルス類の陰に隠れて小型のものが多かったが、その衰退に乗じて大型化、その地位を奪った。
獣歯類は大きくゴルゴノプス亜目、テロケファルス亜目、キノドン類のグループに分かれるが、ゴルゴノプス亜目、テロケファルス亜目は大型の捕食者を輩出した。かれらもまた肉食ディノケファルス類の衰退とともに大型化し、後のサーベルタイガーを思わせる長大な犬歯を持って陸上生態系の頂点に立ったのであった。
異歯亜目と獣歯類はペルム紀末期まで繁栄していたものの、ペルム紀と中生代三畳紀の間（P-T境界と呼ばれる）に起きた大量絶滅によって大半が絶滅する事になる。全生物の95%以上が絶滅したといわれるこの未曾有の大量絶滅を生き延びた獣弓類は、異歯亜目ではディキノドン類、獣歯類ではテロケファルス類、キノドン類であった。
異歯亜目のディキノドン類はリストロサウルスやカンネメエリアなどカンネメエリア科やその近縁の少数のメンバーのみが生き延びた。しかしかれらは急速に勢力を回復していく。陸上生態系のほぼ全てを占めるという事は無かったが、リストロサウルスはパンゲア大陸の各地に姿を現した。そのためかれらはキノグナトゥス（キノドン類）、メソサウルス（中竜類、初期の有羊膜類）、グロッソプテリス（裸子植物）などとともに大陸移動説の確固たる証拠となった。リストロサウルス自体は三畳紀前期で姿を消すものの（故にかれらは三畳紀前期の示準化石となっている）、ディキノドン類は大型植物食動物として三畳紀後期の大量絶滅期まで繁栄を続けた。ゴンドワナ大陸では白亜紀まで生き延びたと言われている。[8]
一方の獣歯類では、ゴルゴノプス類が絶滅したものの、テロケファルス類とキノドン類が生き延びていた。テロケファルス類自体は大きく衰退したものの、そこから派生したバウリア上科は高度に植物食に適応していった。またキノドン類は後に哺乳類が現れるグループである。
このキノドン類の中からトリナクソドンなどが現れた。この生物において特筆すべきことは、腹部の肋骨が縮小し、胴がねじれるようになったことである。これ以降のいくつかの種のキノドン類の化石の中には、身体を丸めて眠ったまま化石化したものも存在する。小型哺乳類が眠る際に、体温を逃がさない時にこういった姿勢をとることから、すでにこの段階で恒温性を獲得しつつあったのではないかとされる。また、体毛を獲得していた可能性も高いとされる。すでにゴルゴノプス類の段階において洞毛（感覚毛）の痕跡が確認されているからである[9]。同時に胴体をねじることができるということは、哺乳行動とも密接な関わりがある。初期ディノケファルス類の皮膚化石には無数の腺らしきものが発見されていることから、この段階で乳腺を獲得していても不思議ではない。
以降、キノドン類はキノグナトゥスなどの大型捕食者やディアデモドン、トラベルソドンなど草食に適化したものなどを輩出するなど、勢力を拡大していった。この過程で四肢の直立化など、哺乳類的な特徴を獲得していった。その中でも大きなものが、顎関節の改変である。
かつて哺乳類は顎関節によって定義されてきた。爬虫類や哺乳類以外のほぼ全ての単弓類は顎の関節を構成する骨は方形骨と関節骨と呼ばれる骨であり、下顎も複数の骨で構成されていた。しかし、哺乳類は方形骨と関節骨によって顎関節が構成されている。しかし近年、この定義が適用できない中間的な形態の化石が発見される事が多くなったため、現生種を含む最も小さい単系統となるよう、厳密に再定義することとなった。これにより、初期の一部グループが哺乳類から外れることになる。それらを含めた従来の広い意味での哺乳類を、哺乳形類という。
三畳紀後期初頭、中規模な大量絶滅が地球を襲い、再び多数の系統が姿を消した。獣弓類では、テロケファルス類の姿は既になく、ディキノドン類もゴンドワナ大陸にわずかに生き残っているだけになってしまった。キノドン類も例外でなく、トリティロドン類、トリテレドン類、そして哺乳形類の三グループが生き延びただけであった。これらはいずれも小型のグループであった。トリテレドン科は肉食、トリティロドン科は草食のグループであった。三畳紀後期は既に獣弓類の時代ではなく、恐竜をはじめとする主竜類に陸上生態系の大半を占められていた。トリテレドン類はジュラ紀前期、トリティロドン科は白亜紀前期まで生き延びた。トリティロドン科は後に現れる多丘歯類あるいは齧歯類に似た生物であったが、多丘歯類との競合の末、石川県手取層群で発見された歯の化石を最後に、その化石記録は途絶えている[10]。
最古の哺乳形類といわれるアデロバシレウスは、2億2,500万年前に生息していた。このグループはその名の通り、哺乳類及びその近縁の生物であった。顎関節の改変、四肢の直立化及び呼吸器の改良など、哺乳類的な特徴は色濃くなっている。この顎関節の改変は聴覚の発達と密接な絡みがある。顎関節の蝶番を聴覚強化のための増幅装置としたのである。その結果、夜間においても行動が可能となり、恐竜が闊歩する中生代においても夜という新天地でかれらは生活の場を得ることが出来た。
この中から現れたのが真正の哺乳類である。かれらは中生代においてはほぼネコ以下の大きさで、トガリネズミに似た姿であった。しかし、例外的な存在として三錐歯目のレペノマムスが挙げられる。かれらは60cm〜1mと当時の哺乳類としては大きく、恐竜であるプシッタコサウルスの幼体を捕食していた事が化石から判明している。とはいえこれはごく一部の事であり、大半の哺乳類は恐竜などの双弓類系の大型爬虫類の傍らでかれらが白亜紀末（K-T境界）の大量絶滅において絶滅するまでは、小型のままであった。
ただし、恐竜の生存時点でも、数の上では哺乳類は恐竜よりもずっと多くなっており、また既に白亜紀前期には有胎盤類（エオマイアなど）が出現するなど、分化が始まっていた。白亜紀末までには現生群の目はほぼ出揃っていたと推定される。
新生代に至ると、哺乳類は空白となったニッチを埋めるように爆発的に放散進化し、多種多様な種が現れた。この時点において最も成功したグループは多丘歯類とよばれる植物食の小型動物である。齧歯類に似た姿であり、食性などもほぼ同じであったと推定されている。しかし、それが故に齧歯類との競合が生じ、第三紀半ばには姿を消す事になった。
現生群の一つ単孔類は、オーストラリアに遺存的に存在している。その起源はおそらく三畳紀、2億 3,100 万〜2億 1,700万年前に他の全ての哺乳類から分岐したと推定されている。[11]このグループは現生のものでは唯一卵生である。
また、獣亜綱の有袋類と有胎盤類は白亜紀前期に分岐したとされている。有袋類はアジアから分布を広げ当時ゴンドワナ大陸の一部であった南アメリカに至った。以降かれらの進化の主体はこの地であったが、やがてゴンドワナ大陸が分裂、南アメリカ大陸は北上して北アメリカ大陸とつながる事になった。かれらはパナマ地峡を経由して南進してきた有胎盤類と競合する事になり、オポッサムなどを除いて絶滅。以降、大半の種はオーストラリア大陸で生き延びる事になる。
一方の有胎盤類は異節上目、アフリカ獣上目、真主齧上目、ローラシア獣上目の四つに分かれ全世界へとその分布をひろげた。陸上のみならず水生のクジラ類など、飛行能力を得た翼手目など、初期獣弓類では成し得なかった領域への進出を遂げている。
今日、哺乳類として知られる現生の単弓類はおおむね4,300から4,600の種が存在している。これは、脊索動物門の約10パーセントにあたる。
単弓類は、頭蓋骨側頭部下方に側頭窓と呼ばれる穴が両側それぞれ1つ開いていることを特徴とする[12]。初期の有羊膜類では咬筋は頭蓋骨の内側にのみ付着していたが、単弓類においては側頭窓が開いたことによって頭蓋骨の外側まで筋肉の付着面が拡大し、下顎内転筋の力を強めることができた。後期の獣弓類では側頭窓が拡大、頭頂部には筋肉の付着面となる高い稜（矢状稜）が形成された。しかし、バウリアなどテロケファルス類の一部や後期のキノドン類（哺乳類も含む）では眼窩後部の骨の仕切りが失われ、眼窩と一体になっている。が、霊長類などでは二次的に眼窩後部に仕切りが形成され、側頭窓が独立している[13]。特に哺乳類においては脳の拡大とともに脳函部が膨らみ、側頭窓は側面から押し潰された形になっている。
単弓類の大きな特徴の一つである異歯性は、学名ディメトロドンの意味、「2種類の長大な歯」から分かる様に、初期の盤竜類から見ることができる。魚食性や植物食のものはこの特徴は顕著ではないが、その祖先的な属には異歯性をもつものがいる事から[14]、これは盤竜類の共通した特徴であるといわれる。そしてそれは、獣弓類、特に獣歯類になると一層顕著になる。ゴルゴノプス類などでは特に犬歯が発達し、後の剣歯虎の様なサーベル牙となっている。また、キノドン類では「三つ又の歯」トリナクソドンの様に、臼歯に複雑な咬頭を発達させている。そして哺乳類の獣亜綱においては切断と破砕の機能を兼ね備えた「トリボスフェニック型臼歯（トリボス＝噛み砕く、スフェン＝切り裂く）[15]」に進化している。[16]同時にこうした臼歯の機能を生かすために後期キノドンでは何度も歯が生え変わる「多生歯性」から、乳歯と永久歯の二回しか生え変わらない「二生歯性」へと進化している。これは、上下の歯が杵と臼の様にセットになって働くため、歯が欠落している期間を極力少なくする必要があったからであると推定される。ただし、永久歯を失ってしまえば二度と歯は生えてこないため、永久歯の寿命が肉体の寿命を意味する事になった。当時の中生代の（哺乳類などを含む）キノドン類は総じて短命であったためそれほど支障は出なかったと考えられている。しかし、新生代に入って哺乳類は大型化するとともに寿命が伸びることになる。そのため、伸び続ける門歯（齧歯類）や高冠歯化（奇蹄類）[17]、水平交換（長鼻目）[18]など、歯の寿命を延ばすための進化も見られる。
盤竜類など初期の単弓類は同時代の双弓類と同様に変温動物であったと推定される。背中の帆や異様なまでに肥大化した胴体など、内分泌系によらない体温の調節用と思われる形質を発達させたものが多数認められている。しかしその一方で、そういったものを持たぬ盤竜類も繁栄していた。かれらに取って代わった獣弓類はこれらのグループから現れたといわれる。獣弓類は初期のグループこそ盤竜類と大差ない生物であった。時代が進むにつれ二次口蓋や体毛、足の直立化など、内分泌系による体温の恒常性を獲得しつつあったと思われる形質が発達する。同時に変温動物においては体内リズムの維持に密接な関わりがあるとされる頭頂孔も縮小している。盤竜類や初期獣弓類は大きな頭頂孔を持っていたが次第に縮小、キノドン類段階において消失している。しかし単孔類などはやや恒温性が不完全な事から、現生ほ乳類のような高度な体温恒常性を獲得したのは獣亜綱（有胎・有袋）以降であろうといわれている。
爬虫類や哺乳類以外のほぼ全ての単弓類は顎の関節を構成する骨は方形骨と関節骨と呼ばれる骨であり、下顎も複数の骨で構成されていた。しかし、獣歯類においては歯骨（下顎の歯を納める骨）が大型化していく傾向があった。更にキノドン類の哺乳類に至る系統では拡大した歯骨が麟状骨（側頭骨の一部）と接触、方形骨ー関節骨と麟状骨ー歯骨の二つの顎関節が併存する事になる。そして、哺乳類（と一部の哺乳形類）段階で方形骨と関節骨が顎関節から外れ、内耳へと移動している。これには、四肢の直立化が関わっているとされる。盤竜類段階においては腹這いに近い状態であったが故に、地面に顎をつけ、そこから獲物や外敵の振動を下顎で拾い上げて内耳に伝えていた。しかし、獣弓類において四肢が直立に近づくとともに頭は高く持ち上げられ、地面から離れてしまった。そのため空中の音を聞くための聴覚を強化する必要があったからである。[19]
盤竜類段階においては二次口蓋は存在しなかった。これは、かれらが変温動物であり、それほどエネルギーを必要としていなかったからであろうと推定されている。しかしこの当時、（便宜的に両生類とされている）ディアデクテスは既に骨性二次口蓋を完成させていた。やがて三畳紀に入ると、ディキノドン類、テロケファルス類、キノドン類などがそれぞれ別個に骨性二次口蓋を完成させていった。これは、ペルム紀末の環境変化により酸素濃度が低下したからだとされる。
上記の様に低酸素の環境下で呼吸効率を高める必要が生じたため、腹部の肋骨が縮小している。おそらくはほぼ同時期に横隔膜が形成され、胸郭と腹郭が分けられた。これにより呼吸の効率が上昇した。一方恐竜はより効率的な呼吸システムである気嚢を発達させていた。これが中生代における両者の明暗を分ける事になった可能性がある。
また、肋骨が退化した事で胴をよじる事が出来る様になった。これは、哺乳行動や体毛の存在などとも関わりがある事である。
比較的初期のディノケファルス類の化石には、珍しい事に皮膚が残されていた。[20]その体表には鱗は無く、無数の腺らしきものが観察されたという。一説によればこれは汗腺ではないかというが、その正体は定かではない。ただ哺乳類の胎児の発生過程においては、汗腺や脂腺よりも乳腺の方が早く現れている。
ともあれ、胴がよじれる様になった事で、容易に授乳姿勢が取れる様になったのも事実である。親子が寄り添ったままの姿のキノドン類の化石が発見されている事から、この頃には哺乳行動が始まっていても不思議ではない。ただ、この時点では単孔類と同様、乳腺から皮膚の表面に滲み出た母乳をなめるだけだったであろう。
体毛については、軟組織であるので化石記録は乏しく、哺乳形類のカストロカウダやエオマイアなどが最古の記録となる。しかし、ゴルゴノプス類の化石の吻部には無数の小さな窪みが確認されており、これは洞毛の痕跡であるといわれる[9]。しかし、胎児の発生段階では体毛よりも洞毛の方が早く現れているため、この段階では体毛の存在は確認出来ない。が、一旦毛状の構造が出来れば全身に広がるのにはさほど時間がかからなかったとされる。
傍証としては、胴がよじれる様になった事で、毛繕いが可能になった事も挙げられる。キノグナトゥスなどがもつ犬歯の前の小さな切歯は同様の特徴を持つ食肉目などでは毛繕いに用いているが、かれらも同様の行動を行っていた——すなわち、体毛を持ち、毛繕いを行っていたといわれる[21]。
単弓類は20世紀初頭、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって双弓類とともに定義された。この時点では、爬虫類とされた生物の大まかな分類は、側頭窓の形態によって行われていた。当時の分類としては、側頭窓が二つあるものが双弓類。一つだけ、あるいは持たないものが単弓類とされた。この時点では、獣弓類の異歯亜目はともかく、コティロサウルス類、カメ、首長竜などまでもがまとめて分類されていた。その後無弓類などの分類群が提案され、各系統は整理されていった。その結果単弓類は、爬虫類の4つ（あるいは5つ）の亜綱の1つ、単弓亜綱とされた。単弓類以外のものとしては、側頭窓の無い無弓亜綱、二つある双弓亜綱、一つであるが単弓類に比べて上方にある首長竜など広弓亜綱（魚竜など側弓亜綱を分ける場合もある）が挙げられる。こうした伝統的な分類は、1980年代までは有効であった。[22]
しかし研究が進み、広弓亜綱（および側弓亜綱）は、双弓亜綱の二つの側頭窓のうち下方のものの下端が開いたものであり、双弓類の派生である事が判明した。また無弓亜綱も多系統である事が判明し、解体される事となった。このグループは、初期の有羊膜類（中には現在両生類とされているものもあった）というだけに過ぎず、系統を反映したものではなかった。唯一現存する無弓類とされてきたカメ類も、遺伝子の解析の結果、側頭窓が二次的に失われたものであった事が判明した。そして単弓類は、分岐分類学の手法が導入された結果、他の全ての有羊膜類とは最初期から分岐していた事が明らかになった。[3]そのためこのグループを爬虫類から切り離し、哺乳類を含む分類群として定義し直された。
単系統として考えるならば、単弓類は哺乳類をその一部として含むことになる。一方、側系統を認める伝統的分類では爬虫綱の中の亜綱の一つとなり、哺乳類を含まない。その観点からは哺乳類型爬虫類、獣型爬虫類あるいは非哺乳類単弓類とも呼ばれてきた。しかし、最近の分類では「爬虫類」には含まれないため、現在この呼称は便宜的に用いられるのみとなりつつある。なお、これに代わるものとして、爬虫類型哺乳類、爬獣類といった呼称も提案されている。
単弓類は、初期のグループである盤竜類とより進化した獣弓類の二つのグループに分けられている。盤竜類に関しては、現在は獣弓類以前の初期ループの6つの科をまとめた側系統の人為分類群という意味しか持たない。盤竜類は、エオシリス科とカセア科をまとめたカセア亜目、スフェナコドン科などをまとめた真盤竜亜目に分けられる。そのうち後者は、獣弓類及びその中の一グループとして哺乳類を含むクレード（単系統群）を形成する。
単弓類（たんきゅうるい、Synapsidあるいは単弓綱／単弓亜綱、Synapsida）は、脊椎動物のうち、陸上に上がった四肢動物のグループ（分類群）の一つである。哺乳類及び、古くは哺乳類型爬虫類とも呼ばれたその祖となる生物の総称である。共通する特徴としては、頭蓋骨の左右、眼窩後方に「側頭窓」と呼ばれる穴がそれぞれ1つずつあり、その下側の骨が細いアーチ状となっていることである。この骨のアーチを解剖学では「弓」と呼んでおり、このグループではこれを片側に一つ持っているために単弓類と呼ばれる。爬虫類以上の四肢動物のうち、片側に「弓」を二つ持っているものは双弓類、一つも持っていないものは無弓類と呼ばれる。
단궁류(單弓類, synapsid)는 척추동물 중에서 완전히 육상에 적응한 척추동물인 양막류(羊膜類, Amniote)의 두 분기군 중 하나이다. 포유류의 조상과 현생 포유류를 포함하는 그룹이며 다른 양막동물보다 포유류와 더 가까운 집단이다. 공통되는 특징으로 안와(眼窩, Orbit)와는 별개로 두개골의 좌우와 안쪽과 뒤쪽에 측두창(側頭窓, 눈의 뒤쪽에 있는 개구부)이라고 불리는 구멍이 각각 하나씩 나 있고, 그 아래쪽의 뼈가 가는 활모양을 이루고 있다. 이러한 특징 때문에 단궁류로 불린다. 중국에서는 '홑 단'자가 아닌 '합할 합'자를 써서 합궁강(合弓綱)으로 부르기도 한다. 원시적인 초기 단궁류는 반룡류(盤龍類, Pelycosaur)로 부르며, 반룡류보다 더 진보한(포유류와 유사한)무리를 수궁류(獸弓類, Therapsid)라고 부른다. 이 수궁류가 진화해서 포유류가 출현한 것으로 여겨진다.
전통적으로는 포유류가 아닌 단궁류 무리를 "포유류형 파충류"("mammal-like reptiles")라고 부르며 단궁류를 파충강의 아강(亞綱, subclass)으로 분류하였지만, 현재는 파충류와 구분지어 "stem-mammals"(또는 가끔 초기포유류("proto-mammals")로도 부른다.)라는 분지학 용어로 사용된다. 단궁류는 초기 양막류에서 진화했으며 양막류의 두 가지 주요 그룹 중 하나인 용궁류(Sauropsid. 파충류와 조류)와는 다른 주요 그룹이며(파충류, 조류와 자매군임), 석탄기 후기인 3억 2400만년전 쯤에 출현하였다.
단궁류는 페름기 초, 중기와 후기에 걸쳐(2억 9900만년전~2억 5100만년전)지배적인 육상 척추동물이었다. 단궁류 역시 다른 생물들과 마찬가지로 페름기 말의 대멸종으로 심각한 타격을 입기는 했으나, 초기 트라이아스기까지는 꽤 흔하게 번성하였다. 하지만 트라이아스기 후기에 걸쳐 다른 양막동물인 지배파충류가 번성하게 되었고, 일부 살아남은 몇몇 그룹(포유류가 아닌 단궁류 중에서)은 백악기 초기인 1억년 전까지 살아남았다. 그러나 이들은 계통학적으로 후손인 포유류를 포함하기 때문에 단궁류는 아직도 많은 종이 현존하는 척추동물의 집단이다. 포유류의 형태로, 단궁류(특히 가장 최근에 인간을 포함)는 6600만년전 백악기 후기 K-T 대멸종 이후에 새(조류)와 함께 현재까지 번성하고 있다.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému 
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému 
)_(17972334430).jpg)
