Τα συναψιδωτά ή επίσης θηριόψιδα είναι η ομοταξία των ζώων που περιλαμβάνει τα θηλαστικά και άλλα ζώα πιο συγγενικό σε αυτά από ότι σε άλλα αμνιωτά ζώα.[1] Τα μη θηλαστικά μέλη περιγράφονται επίσης ως θηλαστικόμορφα ερπετά στην κλασική συστηματική[2][3] αλλά αναφέρονται ως αρχέγονα θηλαστικά (stem-mammals) ή πρωτο-θηλαστικά (proto-mammals) στην κλαδιστική ορολογία.[4] Αποτελεί την μία μεγάλη ομάδα αμνιωτών, με την άλλη να είναι τα σαυρόψιδα, που περιλαμβάνει και τα πτηνά.
Ξεχωρίζουν διότι έχουν μόνο ένα άνοιγμα στο κρανίο πίσω από κάθε μάτι, χαρακτηριστικό που αναπτύχθηκε στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου περιόδου, περίπου 320 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Ήταν τα κυρίαρχα ζώα στη ξηρά από το μέσο έως το τέλος της πέρμιας περιόδου, όταν ο αριθμός και η ποικιλία τους μειώθηκε στην εξαφάνιση στο τέλος της Πέρμιας περιόδου, οπότε και μετά κυριάρχησαν οι αρχόσαυροι. Όμως χάρη στα θηλαστικά, θεωρείται ακόμη ζωντανή ομοταξία σπονδυλωτών.
Τα συναψιδωτά εμφάνισαν ένα κροταφικό άνοιγμα πίσω από κάθε μάτι στην πλαϊνή επιφάνεια του κρανίου. Μπορεί να εξελίχθηκε για να παρέχει καινούργια σημεία πρόσδεσης για τους μύες των σαγονιών. Μία παρόμοια εξέλιξη πραγματοποιήθηκε στα δυάψιδα, τα οποία έχουν δύο ανοίγματα παρά ένα πίσω από κάθε μάτι. Στην αρχή, το άνοιγμα άφηνε το εσωτερικό κρανίο καλυμμένο μόνο με τους μύες των σαγονιών, αλλά στα ανώτερα θηριαψιδωτά και θηλαστικά το σφηνοειδές οστό επεκτάθηκε για να κλείσει αυτό το άνοιγμα.
Τα συναψιδωτά χαρακτηρίζονται από τα διαφοροποιημένα δόντια τους. Αυτά περιλαμβάνουν τους κοπτήρες, τους κυνόδοντες και τους γομφίους. Αυτή η τάση προς την διαφοροποίηση εμφανίζεται στα πρώτα αμνιωτά με τη μορφή μεγέθυνσης των πρώτων δοντιών της άνω σιαγόνας, σχηματίζοντας πρωτοκυνόδοντες. Αυτό το χαρακτηριστικό είναι απόν από τα σαυρόψιδα, αλλά εξελίχθηκε περαιτέρω στα συνάψιδα. Τα πρώτα συνάψιδα μπορεί να είχαν δυο ή τρεις μεγεθυμένος «κυνόδοντες», αλλά στα θηριαψιδωτά, το μοτίβο εγκαθιδρύθηκε σε ένα κυνόδοντα σε κάθε μισό της άνω σιαγόνας, ενώ οι κυνόδοντες στην κάτω σιαγόνα αναπτύχθηκαν αργότερα.
Όσο περνούσε ο καιρός και τα συνάψιδα γίνονταν πιο θηλαστικά και λιγότερο ερπετά, άρχισαν να αναπτύσσουν ένα δευτερεύοντα ουρανίσκο, που χωρίζει το στόμα και τη ρινική κοιλότητα. Στα πρώτα συναψιδωτά, ένας δευτερεύοντας ουρανίσκος άρχισε να σχηματίζεται στις πλευρές της άνω γνάθου, αφήνοντας το στόμα και ρουθούνια συνδεδεμένα.
Τελικά, οι δύο πλευρές του ουρανίσκου άρχισαν να καμπυλώνουν μαζί, δημιουργώντας ένα σχήμα U παρά ένα σχήμα C. Ο ουρανίσκος επίσης άρχισε νε επεκτείνεται προς τα πίσω προς το λαιμό, δημιουργώντας ένα ολοκληρωμένο οστό. Επίσης η άνω σιαγόνα έχει κλείσει τελείως. Σε απολιθώματα ευθηριόδοντων, η αρχή ενός ουρανίσκου είναι καθαρά ορατή. Ο πιο εξελιγμένος θριναξόδοντας έχει ένα ολοκληρωμένο και τελείως κλειστό ουρανίσκο.[5]
Το πραγματικό δέρμα των συνάψιδων είναι θέμα συζήτησης. Το δέρμα των πρώτων ερπετών ήταν λεπτό, και δεν είχε το παχύ στρώμα επιδερμίδας που παράγει το δέρμα στα θηλαστικά.[6] Τα εκτεθημένα μέρη των ερπετών προφυλάσσονται από κερατόμορφες φολίδες ή λεπιδοειδείς αποφύσεις. Όμως το κάλυμμα των θηλαστικών έχει copious αδένες και σπάνια παρουσιάζει λεπιδοειδείς αποφύσεις.
Το πότε η αλλαγή από το δέρμα των ερπετών στο δέρμα των θηλαστικών συνέβη δεν είναι γνωστό, αν και αποτυπώματα απολιθωμένου δέρματος δείχνουν ότι τουλάχιστον οι πελυκόσαυροι εξακολουθούσαν να έχουν τις λεπιδοειδείς αποφύσεις των πιο πρωτόγονων τετράποδων στη κοιλιά τους. Οι λεπιδοειδείς αποφίσεις των πελυκόσαυρων πιθανώς ήταν δερμικά χαρακτηριστικά με κερατόδη εμφάνιση, σαν αυτή που βρίσκεται στους σύχρονους κροκόδειλους και χελώνες. Αυτά διαφέρουν από τις φολίδες των σαυρών και των φιδιών, που είναι επιδερμικά χαρακτηριστικά όπως οι τρίχες των θηλαστικών.[7] Η πάνω επιφάνεια αυτών των ζώων μπορεί να καλυπτόταν με δέρμα, και έτσι οι πελυκόσαυροι μπορεί να έμοιαζαν με "γυμνές σαύρες", χωρίς γούνα και φολίδες, καθώς έμοιζαν περισσότερο με σαύρες παρά με θηλαστικά. Τα χαρακτηριστικά που ξεχωρίζουν τους πελυκόσαυρους από τα άλλα ερπετά είναι αυτά τις εσωτερικής δομής.
Δεν είναι γνωστό πότε τα συναψιδωτά απέκτησαν χαρακτηριστικά των θηλαστικών όπως τρίχες και μαστικούς αδένες, διότι τα απολιθώματα σπάνια παρέχουν άμεσα στοιχεία των μαλακών ιστών. Όμως διαφορές στη δομή του σκελετού μπορεί να το αποκαλύψουν. Τα πιο εξελιχμένα θηριαψιδωτά πρέπει να είχαν ένα συνδυασμό δέρματος, λεπιδοειδών αποφύσεων και τρίχες, ένας συνδυασμός που εντοπίζεται ακόμα σε κάποια θηλασικά.
Κάποια συναψιδωτά (συμπεριλαμβανομένων των θηλαστικών) μπορεί να ήταν θερμόαιμα, αν και τα πρώτα συναψιδωτά, όπως οι πελυκόσαυροι, πιστεύεται ότι ήταν ψυχρόαιμα. Από την άλλη πλευρά, η παρουσία ενός δευτερεύοντα ουρανίσκου, η όρθια στάση και άλλες ενδείξεις υψηλού ρυθμού μεταβολισμού ανάμεσα στα πιο εξελιγμένα κυνοδόντια δείχνουν ότι και άλλα χαρακτηριστικά των θηλαστικών, όπως ένα μονωτικό στρώμα γούνας, μπορεί να εξελίχθηκαν σε αυτό το στάδιο. Αυτό τώρα επιβεβαιώνεται από αποτυπώματα γούνας.[8]
Η Αρχαιοθυρις και ο Κλεθύδρωψ είναι τα πιο πρώιμα γνωστά συνάψιδα.[9] Έζησαν στην Πεννσυλβάνια υποπερίοδο της Λιθανθρακοφόρου Περιόδου και άνηκαν σε μία σειρά πρωτόγονων συναψιδωτών που έχουν ταξινομηθεί ως 'πελυκόσαυροι'. Οι πελυκόσαυροι ήταν η πρώτη επιτυχημένη ομάδα αμνιωτών, που εξαπλώθηκαν και διαφοροποιήθηκαν μέχρι που έγιναν τα κυρίαρχα μεγάλα χερσαία ζώα στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου και πρώιμης Πέρμιας περιόδου. Ήταν μεγάλα, ποικιλόθερμα, σέρνονταν και είχαν μικρούς εγκεφάλους. Ήταν τα μεγαλύτερα χερσαία ζώα την εποχή τους με μήκος που έφτανε τα 3,5 m. Πολλά, όπως ο Διμετρόδοντας, είχαν μεγάλα πτερύγια για να ρυθμίζουν την θερμοκρασία τους. Λίγα επιζήσανε μέχρι το τέλος της Πέρμιας περιόδου, αλλά οι περισσότεροι πελυκόσαυροι εξαφανίστηκαν στο τέλος της Πέρμιας περιόδου.
Τα θηριαψιδωτά, μια πιο εξελιχμένη ομάδα συνάψιδων, εμφναίστηκε στο πρώτο μισό της Πέρμιας και έγιναν τα κυρίαρχαμεγάλα χερσαία ζώα στο δεύτερο μισό της. Έχουν κυριαρχήσει στον κόσμο δύο φορές: μία στο Πέρμιο και μία στην Καινοζωική εποχή, την τωρινή εποχή. Ήταν κατά πολύ τα πιο άφθονα και ποικιλόμορφα ζώα του μέσου και του τέλους της Πέρμιας περιόδου και περιελάμβαναν φυτοφάγα και σαρκοφάγα, με μέγεθος από αυτό ενός αρουραίου (π.χ. η Ρομπέρτια), μέχρι τα μεγάλα φυτοφάγα με βάρος μεγαλύτερο από ένα τόνο (π.χ. ο Μόσχωψ). Μετά την ακμή τους, αυτά τα επιτυχημένα ζώα εξαφανίστηκαν από το πέρμιο-τριασικό συμβάν εξαφάνισης πριν 250 εκατομμύρια χρόνια, την μεγαλύτερη εξαφάνιση στην ιστορία της Γης, μπορεί να σχετίζεται με ηφαιστειακή δραστηριότητα στην Σιβηρία.
Μόνο λίγα θηριαψιδωτά (και ακομή λιγότεροι πελυκόσαυροι) επέζησαν από την εξαφάνιση και συνέχισαν για να επιτύχουν στο νέο περιβάλλον της Τριασσικής περιόδου, όπως ο Λυστρόσαυρος και ο Κυνόγναθος, ο οποιός εμφανίστηκε στην αρχή του τριασσικού. Τώρα, όμως, υπήρχαν και οι πρώτοι αρχόσαυροι (νωρίτερα γνωστοί ως θηκόδοντες, αλλά αυτός ο όρος πλέον δεν χρησιμοποιείται). Κάποια, όπως η Ευπαρκέρια, ήταν μικρά και ελαφρά, ενώ άλλα, όπως ο Ερυθόσουχος, ήταν μεγάλα ή μεγαλύτερα από τα μεγαλύτερα θηριαψιδωτά.
Τα τριασικά θηριαψιδωτά περιελάμβανα τρεις ομάδες: τα ειδικευμένα με ράμφος φυτοφάγα , οι δικυνόδοντες (όπως ο Λυστρόσαυρος και οι καννεμεγιεριίδες), κάποια από τα οποία είχαν βάρος πάνω από ένα τόνο, τα όλο και πιο θηλαστικόμορφα φυτοφάγα και σαρκοφάγα κυνοδόντια και τα θηροκεφάλια, που έζησαν μόνο στην αρχή της τριασικής περίοδου.
Σε αντίθεση με τους δικυνόδοντες, που παρέμειναν μεγάλοι, τα κυνοδόντια έγιναν όλο και μικρότερα και πιο θηλαστικόμορφα όσο εξελισσόταν το Τριασσικό. Από τα τελευταία, τα οποία δεν ήταν μεγαλύτερα από μία μυγαλή, εμφανίστηκαν οι πρώτοι πρόγονοι των θηλαστικών πριν 220 εκατομμύρια χρόνια.
Κατά την εξελικτική διαδικασία από τα πρώτα θηλαστικά μέχρι τα κυνοδόντια και τα θηλαστικά, το κύριο οστό της κάτω σιαγόνας, η οδοντοστοιχία, αντικατέστησε όλα τα άλλα οστά. Έτσι, η κάτω σιαγόνα σταδιακά έγινε ένα μεγάλο οστό, ενώ τα άλλα οστά μετακινήθηκαν στο έσω αυτί, επιτρέποντας καλύτερη ακοή.
Για άγνωστους λόγους, τα περισσότερα από τα μεγάλα κυνοδόντια (οι Τραβερσοδοντίδες) και δικυνόδοντες (της οικογένειας Καννεμεγιερίδες) εξαφανίστηκαν πριν το τέλος της Τριασσικής περιόδου και το συμβάν εξαφάνισης αυτής της περιόδου που εξαφάνισε τους περισσότερους αρχόσαυρους που δεν ήταν δεινόσαυροι. Τα υπόλοιπα Μεσοζωικά συναψιδωτά ήταν μικρά, με μέγεθος μεταξύ αυτού μίας μυγαλή σε αυτό του Ρεπενόμανου, ένα θηλαστικό που έμοιαζε με ασβό.
Κατα τη διάρκεια του Ιουρασσικού και του Κρητιδικού, τα υπόλοιπα μη θηλαστικά κυνοδόντια ήταν μικρά, όπως ο τριτυλόδοντας. Κανένα κυνοδόντια δεν ήταν μεγαλύτερο από μία γάτα. Τα περισσότερα ιουρασσικά και κρητιδικά κυνοδόντια ήταν φυτοφάγα, αν και κάποια ήταν σαρκοφάγα. Η οικογένεια Τριθελοδοντίδες εμφανίστηκε στην αρχή του Τριασσικού. Ήταν σαρκοφάγο και επέζησε στο μέσο της Ιουράσσια περίδο. Η άλλη οικογένεια, Τριτυλοδοντίδες, πρωτοεμφανίστηκε την ίδα περίοδο με την άλλη, αλλά ήταν φυτοφάγα. Αυτή η ομάδα εξαφανίστηκεστο τέλος της αρχής της Κρητιδικής περιόδου. Οι Δικυνόδοντες φαινόταν ότι είχαν εξαφανιστεί στο τέλος της Τριασσικής περίοδου, αλλά νέα στοιχεία δείχνουν ότι επέζησαν μέχρι την Κρητιδική περίοδο, καθώς νέα απολιθώματα βρέθηκαν σε βράχια της Κρητιδικής περιόδου της Γκοντβάνα.
Σήμερα, υπάρχουν περίπου 5.400 είδη ζώντων συναψιδωτών γνωστά ως θηλαστικά, που περιλαμβάνουν υδρόβια (φάλαινες) και ιπτάμενα νυκτερίδες είδη, και το μεγαλύτερο ζώο που υπήρξε ποτέ, τη γαλάζια φάλαινα. Οι άνθρωποι είναι και αυτοί συναψιδωτά. Όμως, μοναδικά ανάμεσα στα συνάψιδα, τα περισσότερα θηλαστικά είναι ζωοτόκα και γενούν ζωντανά μικρά παρά αυγά, με εξαίρεση τα μονοτρήματα.
Η εξέλιξη των συναψιδωτών σε θηλαστικά πιστεύεται ότι προκλήθηκε όταν τα συναψιδωτά μετακινήθηκαν σε νυκτερινούς οικολογικούς θώκους. Τα πρωτοθηλαστικά με υψηλότερο μεταβολισμό ήταν πιο ικανά να διατηρούν το σώμα τους ζεστό τη νύκτα, και είχαν περισσότερες πιθανότητες να επιζήσουν. Αυτό σήμαινε κατάναλωση τροφής (μάλλον έντομα) σε μεγαλύτερη ποσότητα. Για να διευκολύνουν την γρήγορη χώνευση, τα πρωτοθηλαστικά εξέλιξαν την πολτοποίηση της τροφής (μάσημα) και ειδικευμένα δόντια για αυτό το σκοπό. Τα άκρα μετακινήθηκαν κάτω από το σώμα αντί στο πλάι, επιτρέποντάς τους να αναπνέουν καλύτερα όσο μετακινούνταν[10] και επίσης μπορούσαν να αλλάζουν κατεύθυνση ταχύτερα για να πιάσουν μικρή λεία σε γρηγορότερο ρυθμό. Αυτό βοήθησε στη διατήρησει του υψηλού ρυθμού μεταβολισμού τους. Πιστεύεται ότι αντί να τρέχουν για να ξεφύγουν από τους εχθρούς τους, τα πρωτοθηλαστικά ξέφευγαν αλλάζοντας διεύθυνση χάρις στην βελτίωση των αυξημένων ικανοτήτων κίνησης τους.[8]
Τα συναψιδωτά ή επίσης θηριόψιδα είναι η ομοταξία των ζώων που περιλαμβάνει τα θηλαστικά και άλλα ζώα πιο συγγενικό σε αυτά από ότι σε άλλα αμνιωτά ζώα. Τα μη θηλαστικά μέλη περιγράφονται επίσης ως θηλαστικόμορφα ερπετά στην κλασική συστηματική αλλά αναφέρονται ως αρχέγονα θηλαστικά (stem-mammals) ή πρωτο-θηλαστικά (proto-mammals) στην κλαδιστική ορολογία. Αποτελεί την μία μεγάλη ομάδα αμνιωτών, με την άλλη να είναι τα σαυρόψιδα, που περιλαμβάνει και τα πτηνά.
Ξεχωρίζουν διότι έχουν μόνο ένα άνοιγμα στο κρανίο πίσω από κάθε μάτι, χαρακτηριστικό που αναπτύχθηκε στο τέλος της Λιθανθρακοφόρου περιόδου, περίπου 320 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Ήταν τα κυρίαρχα ζώα στη ξηρά από το μέσο έως το τέλος της πέρμιας περιόδου, όταν ο αριθμός και η ποικιλία τους μειώθηκε στην εξαφάνιση στο τέλος της Πέρμιας περιόδου, οπότε και μετά κυριάρχησαν οι αρχόσαυροι. Όμως χάρη στα θηλαστικά, θεωρείται ακόμη ζωντανή ομοταξία σπονδυλωτών.
