История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus[en], Orthopus primaevus[en] и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе диноцефалов[16][17][18]. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к диноцефалам)[19][20].
В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном[en], описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям[21]. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis[22]) — первого пеликозавра[23]. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих[24][25]. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров[26]; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам)[27].
В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)[28]. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон[en], тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия,баурия, мосхопс, трителедон[en], арктопс[29][30]. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii[en] (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus[31]. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия[32][33].
Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha[24][34].
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер[en] и Ллевеллин Прайс[en] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»[35] приняли для данного отряда название Pelycosauria[36][37]. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами[38].
На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид[39][40]. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae)[41][42] и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia[en], Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia)[38], причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид[38][43][44].
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше)[11][12]; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал[45] поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida[46]. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha[13], иногда применяют также названия Theropsida[14][47][48] или Pan-Mammalia[49]). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе[38][50].
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida) (пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами»[51]). Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна[28]. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы[11][12].
Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одного височного отверстия, ограниченного сверху височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (у завроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у диапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение черепа и обозначены кости: p — теменная, po — заглазничная, sq — чешуйчатая, j — скуловая, qj — квадратно-скуловая, q — квадратная[52]. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.
Нижняя челюсть у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями[53][54]. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году Ло Чжэси, З. Келян-Яворовской и Р. Чифелли, звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовная головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (здесь нужно отметить, что у синапсид из семейства Tritheledontidae[en] тоже сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовной головки, ни выраженной области гленоида)[55]. Впрочем, известны и иные взгляды (см. Классификация млекопитающих) на соотношение объёмов классов млекопитающих и синапсид[56][57].
Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют клыки и щёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму)[58]. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы териодонтов («зверозубые»), причём если у горгонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность[59].
Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование вторичного костного нёба (оно происходило независимо у триасовых тероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи[60][61].
Судя по всему, синапсиды, в отличие от завропсид, изначально имели гладкую, лишённую чешуи кожу, в которой имелись многочисленные железы. У более продвинутых синапсид, вероятно, имелся волосяной покров, обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как вибриссы[62]). Размножались синапсиды путём откладывания яиц[63].
В состав класса синапсид входят два отряда — Pelycosauria (пеликозавры, средний карбон — поздняя пермь) и Therapsida (терапсиды, средний пермь — ранний мел); последний из них включает такие основные группы: Biarmosuchia[en] (биармозухии), Dinocephalia (диноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты, или зверозубые)[64][65]. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды Gorgonopsia (горгонопсы) и Eutheriodontia[en] (настоящие териодонты)[66]. Согласно современным данным[42][67], классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух кладограмм:
Pelycosauria CaseasauriaCynodontia (вкл. Mammalia)
Из этих кладограмм видно, что оба отряда (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами. При этом в состав отряда Pelycosauria (пеликозавры) входят таксоны, представленные терминальными узлами первой кладограммы, исключая последний.
Для детального прослеживания происхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia (цинодонты) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[68]:
CynodontiaОтделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний карбон) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний карбон)[69][70].
В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса (Archaeothyris[en]) из семейства Ophiacodontidae, жившего 306 млн лет назад (средний карбон) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в Новой Шотландии. К синапсидам относят также раннюю амниоту Protoclepsydrops[en], жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным[48][71]. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа игуан или варанов, но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — Varanosaurus[en], живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae[72])[64].
К началу перми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже дивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных[42]). При этом в ранней перми представители семейства Sphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземных хищников. Наибольшую известность среди них приобрёл диметродон (Dimetrodon), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям терморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторые Edaphosauridae; представители данного семейства заняли трофическую нишу крупных специализированных фитофагов)[73][74]. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут[75].
На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных[42][76]. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют Caseidae, переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры[42][74].
Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели биармозухии[en] (Biarmosuchia), тероцефалы (Therocephalia) и ранние цинодонты (Cynodontia), а диноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы[77]. Фитофагами были и дицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли горгонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками[78]. Одним из наиболее крупных горгонопсов была иностранцевия (Inostrancevia), длина черепа которой могла достигать 60 см[79][80].
В конце пермского периода (около 252 млн лет назад[81]) произошло катастрофическое пермское вымирание, в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, насекомоядные или всеядные) тероцефалы и цинодонты[82].
В триасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода[83]. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада Kannemeyeriiformes[en]) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего мела[84])[85]. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: гомфодонты[en] (Gomphodontia) и тритилодонты (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих[86].
В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В юрском периоде встречались представители немногих семейств: семейства Traversodontidae[en] из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родом Scalenodontoides) и филогенетическими близких к млекопитающим семейств Tritheledontidae[en] (закончило существование в средней юре) и Tritylodontydae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus[87])[88][89].
История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus[en], Orthopus primaevus[en] и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе диноцефалов. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к диноцефалам).
В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном[en], описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis) — первого пеликозавра. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам).
Конец XIX — начало XX векаВ течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона). Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон[en], тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия,баурия, мосхопс, трителедон[en], арктопс. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii[en] (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия.
Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha.
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер[en] и Ллевеллин Прайс[en] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria» приняли для данного отряда название Pelycosauria. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами.
XX век и начало XXI векаНа протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae) и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia[en], Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia), причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид.
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше); заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha, иногда применяют также названия Theropsida или Pan-Mammalia). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе.
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida) (пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами»). Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы.
)_(17972334430).jpg)
