Synapsides
Les synapsides (Synapsida) forment un groupe de tétrapodes qui inclut les mammifères et tous les représentants plus proches de ces derniers que des autres membres du clade des amniotes, comme le groupe frère des sauropsides (« reptiles » et oiseaux), avec lequel ils partagent un ancêtre commun. Ils sont caractérisés par le fait que leurs crânes possèdent une seule fosse temporale, bordée par l’os jugal, l’os postorbitaire, l’os squamosal, ainsi que l’os quadratojugal pour les plus anciens. Ces mêmes caractéristiques se retrouvent toujours dans le crâne des mammifères (Homo sapiens inclus).
Les synapsides basaux sont généralement désignés sous le nom de « pélycosaures », terme informel comprenant tous les représentants des synapsides qui ne sont pas classés au sein des thérapsides, un groupe monophylétique plus récent incluant les mammifères et les formes apparentées. Les représentants non mammaliens sont souvent décrits comme des « reptiles mammaliens » dans la systématique classique, mais cette terminologie trompeuse n'est plus utilisée, car les synapsides dans leurs ensembles ne sont pas considérées comme des reptiles. Désormais, ils sont plus correctement référencés par les termes « mammifères souches » ou « proto mammifères ».
Les synapsides descendent d'amniotes basaux et les plus vieux représentants connus du groupe à ce jour datent des archives fossiles datant du Carbonifère supérieur, c'est-à-dire environ 318 millions d'années avant notre ère.
Les synapsides incarnent les plus grands tétrapodes connus du Permien, égalés seulement par quelques grands paréiasaures de la fin de cette période. Leurs nombres et leurs variétés réduisent sévèrement lors de l'extinction Permien-Trias, seuls que les dicynodontes et les euthériodontes (clade réunissant les thérocéphales et les cynodontes) ayant existé durant le Trias en tant que seuls thérapsides survivants connus, les archosaures devenant les vertébrés terrestres les plus grands et les plus nombreux au cours des périodes suivantes. Il existe encore quelques grandes formes datant de cette période comme par exemple Lisowicia, un dicynodonte du Trias supérieur ayant une taille comparable à celle d'un éléphant d'Asie. Les cynodontes probainognathiens, qui comprend les mammaliaformes, sont les seuls synapsides à survivre au-delà du Trias. Après l'extinction Crétacé-Paléogène, les synapsides, uniquement représentés par les mammifères, se diversifient à nouveau pour devenir les plus grands animaux terrestres et marins du Cénozoïque.
Le nom du taxon fusionne les termes provenant du grec ancien συν / syn « ensemble » et ἁψίς / apsís « arc » pour donner συναψίδης / synapsídes, qui veut littéralement dire « être avec un arc fusionné » en raison de leurs fosses temporales unique situé à chaque coté du crâne[2].
Au courant du XXe siècle, les synapsides étaient considérés comme l'une des quatre principales sous-classes de reptiles. Ils se différenciaient des autres membre du groupe par leurs ouvertures temporelles distinctives. Ces ouvertures dans les os du crâne ont permis la fixation de muscles au sein d'une plus grosse mâchoire, d'où une morsure plus efficace. Les synapsides étaient considérés comme la lignée reptilienne qui est devenue celles des mammifères en évoluant progressivement de caractéristiques de plus en plus mammaliennes, d'où le célèbre nom de « reptiles mammaliens » qui est devenu la description large et traditionnelle de tous les synapsides du Paléozoïque[3],[4].
Le terme « reptiles mammaliens » est encore utilisé familièrement, mais il est de plus en plus rare dans la littérature technique, car il reflète une compréhension dépassée des relations évolutives de ces animaux[3],[4]. Du point de vue phylogénétique, il est maintenant compris que les synapsides constituent une branche indépendante de l'arbre de la vie[5]. Cette terminologie reflète l'approche cladistique moderne des relations animales, selon laquelle les seuls groupes valides sont ceux qui incluent tous les descendants d'un ancêtre commun : ceux-ci sont connus sous le nom de groupes monophylétiques, ou clades. Le terme « reptiles mammaliens » comprend des groupes qui ne sont pas ainsi unis, ce qui en fait un groupe paraphylétique. La monophylie des synapsides ne fait cependant aucun doute et les expressions telles que « les synapsides contient les mammifères » ou « les synapsides ont donné naissance aux mammifères » expriment toutes deux la même hypothèse phylogénétique. C'est d'ailleurs pour cette raison que des surnoms comme « mammifères souches » ou « proto mammifères » est régulièrement proposée dans la littérature scientifique[6].
De plus, Reptilia (aujourd'hui synonyme de Sauropsida) est révisé en un groupe monophylétique qui est considéré comme entièrement distinct de Synapsida, étant le groupe frère de ce dernier au sein d'Amniota[7],[8],[9].
Bien que les synapsides comprennent les mammifères, le terme est le plus souvent utilisé pour désigner les synapsides non mammaliens et parfois même non thérapsides.
Les synapsides sont traditionnellement divisés en un groupe primitif et un groupe avancé, appelés respectivement « pélycosaures » et thérapsides. Les « pélycosaures » constituent les six familles de synapsides les plus primitives[10]. Ils ressemblaient tous plutôt à des lézards, avec une démarche tentaculaire et possédait peut-être des écailles cornées. Les thérapsides contiennent les synapsides les plus avancées, ayant une pose plus dressée et éventuellement de la foururres, du moins sous certaines formes. Dans la taxonomie traditionnelle, la Synapsida comprend deux grades distincts successivement plus proche des mammifères : les pélycosaures surbaissés ont donné naissance aux thérapsides plus dressés, qui à leur tour ont donné naissance aux mammifères. Dans la classification traditionnelle des vertébrés, Pelycosauria et Therapsida étaient tous deux considérés comme des ordres au sein de la sous-classe Synapsida[2],[3].
Dans la classification phylogénétique, les termes sont utilisés quelque peu différemment, car les sous-groupes sont incluses. La plupart des articles publiés au cours du XXIe siècle ont qualifié « Pelycosauria » comme un groupe informel de membres primitifs. Therapsida est resté utilisé comme un clade contenant à la fois les familles traditionnelles de thérapsides et des mammifères. Cependant, dans l'usage pratique, les termes sont utilisés presque exclusivement pour désigner les membres les plus basaux qui se trouvent à l'extérieur des Mammaliaformes.
Les synapsides ont développé une fenêtre temporale derrière chaque orbite oculaire sur la surface latérale du crâne[2]. Il a peut-être fourni de nouveaux sites d'attache pour les muscles de la mâchoire. Un développement similaire s'est produit chez les diapsides, qui ont évolué à deux au lieu d'une ouverture derrière chaque œil. À l'origine, les ouvertures dans le crâne laissaient l'intérieur du crâne couvert uniquement par les muscles de la mâchoire, mais chez les thérapsides et leurs descendants mammifères, l'os sphénoïde s'est élargi pour fermer l'ouverture. Cela a laissé la marge inférieure de l'ouverture comme un arc s'étendant des bords inférieurs de la boîte crânienne.
Les synapsides se caractérisent par des dents différenciées. Il s'agit notamment des canines, des molaires et des incisives[11]. La tendance à la différenciation se retrouve chez certains labyrinthodontes et reptiles anapsides précoces sous la forme d'un élargissement des premières dents du maxillaire, formant une forme de protocanines. Ce trait a ensuite été perdu dans la lignée des sauropsides, mais s'est développé davantage dans les synapsides. Les premièrs synapsides pouvaient avoir deux ou même trois « canines » élargies, mais chez les thérapsides, le motif s'était installé à une canine dans chaque moitié de mâchoire supérieure. Les canines inférieures se sont développées plus tard.
La transition de la mâchoire est un bon outil de classification, car la plupart des autres caractéristiques fossilisées qui font une progression chronologique d'un état de type reptile à un état de mammifère suivent la progression de la transition de la mâchoire. La mandibule, ou mâchoire inférieure, se compose d'un seul os portant des dents chez les mammifères (le dentaire), tandis que la mâchoire inférieure des reptiles modernes et préhistoriques se compose d'un conglomérat d'os plus petits (y compris le dentaire, articulaire et autres). Au fur et à mesure qu'ils évoluaient chez les synapsides, ces os de la mâchoire ont été réduits en taille et soit perdus, soit, dans le cas de l'articulaire, se sont progressivement déplacés dans l'oreille, formant l'un des os de l'oreille moyenne : alors que les mammifères modernes possèdent le marteau, l'enclume et l'étrier, les synapsides basaux (comme tous les autres tétrapodes) ne possèdent qu'un étrier. Le marteau est dérivé de l'articulaire (un os de la mâchoire inférieure), tandis que l'enclume est dérivé de l'os carré (un os crânien)[12].
Les structures de la mâchoire des mammifères sont également mises à part par l'articulation de la mâchoire dentaire-squamosale. Dans cette forme d'articulation de la mâchoire, le dentaire forme une connexion avec une dépression dans le squamosal connue sous le nom de cavité glénoïde. En revanche, tous les autres vertébrés à mâchoires, y compris les reptiles et les synapsides non mammaliens, possèdent une articulation de la mâchoire dans laquelle l'un des plus petits os de la mâchoire inférieure, l'articulaire, établit une connexion avec un os du crâne appelé os carré pour former l'articulation de la mâchoire quadruple-articulaire. Dans les formes transitionnelles jusqu'aux mammifères, l'articulation de la mâchoire est composée d'un gros os de la mâchoire inférieure (semblable au dentaire trouvé chez les mammifères) qui ne se connecte pas au squamosal, mais se connecte au carré avec un os articulaire fuyant.
Au fil du temps, au fur et à mesure que les synapsides sont devenues plus de forme mammaliennes et moins « reptiliennes », elles ont commencé à développer un palais secondaire, séparant la bouche et la cavité nasale. Chez les premièrs synapsides, un palais secondaire a commencé à se former sur les côtés du maxillaire, laissant toujours la bouche et la narine connectées.
Finalement, les deux côtés du palais ont commencé à se courber ensemble, formant une forme en « U » au lieu d'une forme en « C ». Le palais a également commencé à s'étendre vers la gorge, sécurisant toute la bouche et créant un os palatin complet. Le maxillaire est également complètement fermé. Dans les fossiles de l'un des premiers euthériodontes, les débuts d'un palais sont clairement visibles. Le genre plus tardif Thrinaxodon a une bouche pleine et complètement fermée, formant une nette progression[13].
En plus de la peau glandulaire recouverte de fourrure que l'on trouve chez la plupart des mammifères modernes, les synapsides modernes et éteintes possèdent une variété de revêtements cutanés modifiés, notamment des ostéodermes (armure osseuse incrustée dans la peau), des écailles (structures protectrices du derme souvent avec un revêtement corné), des poils ou de la fourrure et des structures ressemblant à des écailles (souvent formées de poils modifiés, comme chez les pangolins et certains rongeurs ). Alors que la peau des reptiles est plutôt fine, celle des mammifères a une couche dermique épaisse[14].
Le type de peau ancestral des synapsides a fait l'objet de discussions. Parmi les premiers synapsides, seules deux espèces de petits varanopidés possèdent des écailles[15], des rangées d'ostéodermes fossilisés indiquent une armure cornée sur le cou et le dos, et des empreintes cutanées indiquent des écailles rectangulaires possédées sur le dessous et la queue[16],[17]. Les écailles des pélycosaures étaient probablement des structures dermiques sans chevauchement avec une couche cornée, comme celles des crocodiliens et les tortues. Celles-ci différaient par leur structure des écailles des lézards et des serpents, qui sont une caractéristique épidermique[18] (comme les poils de mammifères ou les plumes d'oiseaux). Récemment, des empreintes cutanées du genre Ascendonanus suggèrent qu'au moins les varanopidés ont développé des écailles similaires à celles des squamates[19].
On ne sait actuellement pas exactement quand les caractéristiques des mammifères telles que les poils et les glandes mammaires sont apparues pour la première fois, car les fossiles ne fournissent que rarement des preuves directes des tissus mous. Un crâne exceptionnellement bien conservé d'Estemmenosuchus, un grand thérapside du Permien supérieur, préserve une peau lisse avec ce qui semble être des dépressions glandulaires[20], un animal noté comme étant semi-aquatique[21]. Les plus anciens fossiles connus montrant sans ambiguïté la présences de fourrures viennent de Castorocauda, datant du Callovien (Jurassique moyen tardif) et celles plusieurs contemporains haramiyidiens, tous deux des mammaliaformes qui ne sont pas considérés comme des mammifères au sens strict[22],[23].
Les membres plus primitifs des Cynodontia sont également supposés avoir eu une fourrure ou un revêtement semblable à de la fourrure sur la base de leur métabolisme à sang chaud inféré[24]. Bien que des preuves plus directes de fourrure chez les premiers cynodontes aient été proposées sous la forme de petites fosses sur le museau éventuellement associées à des vibrisses, de telles fosses sont également trouvées chez certains reptiles dépourvus de ces derniers[24]. Il existe des preuves que certains autres cynodontes non mammaliens plus basaux que Castorocauda, tels Morganucodon, avaient des glandes de Harder (en), qui sont associés au toilettage et à l'entretien de la fourrure. L'absence apparente de ces glandes chez les non-mammaliaformes peut suggérer que la fourrure n'est pas apparue avant ce point de l'évolution des synapsides[24]. Il est possible que la fourrure et les caractéristiques associées du véritable sang chaud ne soient pas apparues jusqu'à ce que certains synapsides soient devenus extrêmement petits et nocturnes, nécessitant un métabolisme plus élevé[24].
Cependant, des coprolithes datant du Permien et provenant de Russie montrent qu'au moins certains synapsides avaient déjà de la fourrure à cette époque. Ce sont les plus anciennes impressions de fourrures chez ces derniers[25].
Les premiers synapsides, dès leurs débuts évolutifs connus à la fin de la période du Carbonifère[26], peuvent avoir pondu des œufs à coquille de parchemin[27] (cuireux et qui n'avaient pas de couche calcifiée[27]), comme le font la plupart des reptiles et des monotrèmes. Cela peut également expliquer pourquoi aucun œufs de synapsides fossilisés n'a été découvert à ce jour[28], probablement en raison de leurs vulnérabilités à la dessiccation, les sécrétions des glandes apocrines peuvent avoir aidé à garder les œufs humides[26].
Selon Oftedal, les premiers synapsides peuvent avoir enterré les œufs dans un sol chargé d'humidité, les hydratant au contact de la peau humide, ou peuvent les avoir transportés dans une poche humide, semblable à celle des monotrèmes (les échidnés transportent leurs œufs et leurs progénitures via un pochette[29],[30]), bien que cela limiterait la mobilité du parent. Ce dernier peut avoir été la forme primitive de soin des œufs dans les synapsides plutôt que de simplement enterrer les œufs, et la contrainte sur la mobilité des parents aurait été résolue en ayant les œufs « parqués » dans des nids pendant la recherche de nourriture ou d'autres activités et périodiquement hydratés, permettant des tailles de couvées plus élevées que celles qui pourraient tenir dans une poche (ou des poches) à la fois, et les gros œufs, qui seraient encombrants à transporter dans une poche, seraient plus faciles à entretenir. La base de la spéculation d'Oftedal est le fait que de nombreuses espèces d'anoures peuvent porter des œufs ou des têtards attachés à la peau, ou incrustés dans des « poches » cutanées et comment la plupart des salamandres s'enroulent autour de leurs œufs pour les garder humides, les deux groupes ayant également une peau glandulaire[28].
Les glandes impliquées dans ce mécanisme évolueraient plus tard en véritables glandes mammaires avec de multiples modes de sécrétion en association avec les follicules pileux. Des analyses comparatives de l'origine évolutive des constituants du lait soutiennent un scénario dans lequel les sécrétions de ces glandes ont évolué en un lait complexe et riche en nutriments bien avant l'apparition des vrais mammifères (certains des constituants étant peut-être antérieurs à la scission entre les lignées des synapsides et des sauropsides). Les cynodontes étaient presque certainement capables de produire cela, ce qui a permis un déclin progressif de la masse vitelline et donc de la taille des œufs, entraînant des nouveau-nés de plus en plus nidicoles, le lait devenant la principale source de nutrition, ce qui est mis en évidence par la petite taille du corps, la présence d'os épipubiens et un remplacement dentaire limité chez les cynodontes avancés, ainsi que chez les mammaliaformes[26],[27].
La locomotion aérienne a d'abord commencé chez les cynodontes mammaliaformes du groupe des haramiyidiens, notamment avec Arboroharamiya, Xianshou, Maiopatagium et Vilevolodon portant tous deux des membranes alaires recouvertes de fourrure qui s'étendent sur les membres et la queue. Leurs doigts sont allongés, semblables à ceux des chauves-souris et des colugos et partagent probablement des rôles similaires à la fois comme supports d'aile et pour s'accrocher aux branches des arbres[31].
Chez les vrais mammifères, la locomotion aérienne se produit d'abord chez les eutriconodontes volaticotheriens (en). Volaticotherium préserve un patagium à fourrure extrêmement bien conservé avec des rides délicates et qui est très étendu et « prenant en sandwich » les mains et les pieds mal conservés, s'étendant jusqu'à la base de la queue[32]. Argentoconodon (en), un proche parent, partage un fémur similaire adapté aux contraintes de vol, indiquant un mode de vie similaire[33].
Les mammifères thériens n'accèderaient au vol propulsé et au vol plané que longtemps après l'extinction de ces premiers aéronautes, les premiers métathériens planeurs et chauves-souris évoluant au Paléocène[34].
Récemment, il a été découvert que l'endothermie était présente dès le Carbonifère supérieur, avec le genre Ophiacodon. La présence de fibrolamellaire, un type d'os spécialisé qui peut croître rapidement tout en maintenant une structure stable, montre qu'Ophiacodon aurait utilisé sa température corporelle interne élevée pour alimenter une croissance rapide comparable aux endothermes modernes[35].
Les genres Asaphestera, Archaeothyris et Clepsydrops sont les plus anciens synapsides connus[36],[37],[38], ces derniers sont datées des archives fossiles de la fin du Carbonifère. Les pélycosaures se sont propagés et diversifiés, devenant les plus grands animaux terrestres des dernières périodes du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, mesurant jusqu'à 6 mètres de long pour certains. Ils étaient de postures tentaculaires, volumineux, peut-être de sang-froid et avaient un petit cerveau. Certains, comme le celebre Dimetrodon, avaient de grandes voiles qui auraient pu aider à élever leur température corporelle. Bien quelques groupes reliques ont duré du milieu jusqu'à la fin du Permien, tous les pélycosaures avaient disparu, ou avaient évolué pour devenir leurs successeurs, les thérapsides[39].
Les thérapsides, un groupe plus avancé de synapsides, sont apparus au cours du Guadalupien et comprenaient les plus grands animaux terrestres du Permien moyen et supérieur. Ils comprenaient des herbivores et des carnivores, allant de la taille d'un rat (par exemple : Robertia) aux gros herbivores volumineux pesant une tonne ou plus (par exemple : Moschops). Après avoir prospéré pendant plusieurs millions d'années, ces animaux prospères ont été pratiquement anéantis par la plus grande extinction connue de l'histoire de la Terre, l'extinction Permien-Trias, survenue il y a environ 252 millions d'années, peut-être liée à l'événement volcanique des trapps sibériens.
Seuls quelques thérapsides ont connu du succès dans le nouveau paysage du Trias inférieur, ils comprennent Lystrosaurus et Cynognathus, ce dernier étant apparu plus tard durant le début du Trias. Cependant, ils étaient accompagnés des premiers archosauriformes (qui donneront bientôt naissance aux dinosaures). Certains de ces derniers, comme Euparkeria, étaient petits et légers, tandis que d'autres, comme Erythrosuchus, étaient aussi gros ou plus gros que les plus grands thérapsides de l'époque précédentes.
Après l'extinction du Permien, les synapsides ne comptaient plus que trois groupes survivants. Le premier comprenait les thérocéphales, qui n'ont duré que les 20 premiers millions d'années de la période du Trias. Les second étaient des herbivores spécialisés à bec connus sous le nom de dicynodontes (comme les Kannemeyeriiformes), qui contenaient certains membres qui atteignaient une grande taille (jusqu'à une tonne ou plus). Et enfin, il y avait les cynodontes de régimes alimentaire carnivores, herbivores et insectivores de plus en plus ressemblant à des mammifères, y compris les eucynodontes de l'âge Olénékien, dont l'un des représentants les plus connus était Cynognathus.
Contrairement aux dicynodontes, qui étaient de grande taille, les cynodontes sont devenus de plus en plus petits et ressemblaient davantage à des mammifères au fur et à mesure que le Trias progressait, bien que certaines formes comme Trucidocynodon soient restées de taille considérable. Les premiers mammifères ont évolué à partir des cynodontes probainognathiens au début de l'âge Norien du Trias supérieur, environ 225 millions d'années[40].
Au cours de la succession évolutive des thérapside précoces au cynodonte jusqu'aux mammifères, l'os principal de la mâchoire inférieure, le dentaire, a remplacé les os adjacents. Ainsi, la mâchoire inférieure est progressivement devenue un seul gros os, plusieurs des plus petits os de la mâchoire migrant dans l'oreille interne et permettant une audition sophistiquée.
Que ce soit à cause du changement climatique, du changement de végétation, de la compétition écologique ou d'une combinaison de facteurs, la plupart des grands cynodontes (appartenant aux Traversodontidae) et des dicynodontes (du groupe des Kannemeyeriiformes) avaient disparu lors du Rhétien, soit juste avant l'extinction Trias-Jurassique, événement qui a décimé la plupart des grands archosaures non dinosauriens. Les synapsides restants du Mésozoïque étaient petites, allant de la taille d'une musaraigne jusqu'à la taille d'un opossum, notamment pour le mammifère Repenomamus.
Au cours du Jurassique et du Crétacé, les cynodontes non mammaliens restants étaient petits, comme Tritylodon. Aucun cynodonte n'est devenu plus gros qu'un chat. La plupart des cynodontes du Jurassique et du Crétacé étaient herbivores, même si certains étaient carnivores. La famille des Tritheledontidae, carnivores, qui sont apparue vers le Trias supérieur et a existé jusqu'au Jurassique moyen. L'autre, les Tritylodontidae, herbivores, sont apparus en même temps que les trithéledontes, mais ces derniers se sont éteint à la fin du Crétacé inférieur.
Les ancêtres du Trias et du Jurassique des mammifères vivants, ainsi que leurs proches parents, avaient des taux métaboliques élevés. Cela signifiait qu'ils consommait de la nourriture (généralement des insectes) en beaucoup plus grande quantité. Pour faciliter une digestion rapide, ces synapsides ont développé des dents spécialisées qui ont facilité la mastication. Les membres ont également évolué pour se déplacer sous le corps plutôt que sur le côté, leur permettant de respirer plus efficacement pendant la locomotion[41]. Cela a permis de soutenir leurs exigences métaboliques plus élevées.
Aujourd'hui, les 5 500 espèces de synapsides vivants, connues sous le nom de mammifères, comprennent à la fois des espèces aquatiques et volantes, le plus grand animal jamais connu, a savoir la baleine bleue ainsi qu'Homo sapiens. La majorités des mammifères sont vivipares et donnent naissance à des petits vivants au lieu de pondre, à l'exception des monotrèmes.
Ci-dessous, un cladogramme de la phylogénie des synapsides la plus communément acceptée, montrant une longue lignée de tiges comprenant Mammalia et successivement des clades plus basaux tels que Sphenacodontia, Therapsida et Theriodontia[42],[43] :
SynapsidaLa plupart des incertitudes concernant la phylogénie des synapsides se trouvent parmi les premiers membres du groupe, y compris les formes traditionnellement placées au sein des Pelycosauria. Comme l'une des premières analyses phylogénétiques (Brinkman & Eberth (1983)), ont placé la famille Varanopidae avec Caseasauria comme ramification la plus basale de la lignée des synapsides. Reisz (1986) a retiré Varanopidae de Caseasauria, le plaçant dans une position plus dérivée sur la tige. Alors que la plupart des analyses trouvent que Caseasauria est le clade de synapside le plus basal, l'analyse de Benson (2012) a placé un clade contenant des Ophiacodontidae et Varanopidae comme les synapsides les plus basaux, Caseasauria occupant une position plus dérivée. Benson a attribué cette phylogénie révisée à l'inclusion de caractéristiques post-crâniennes, ou de caractéristiques du squelette autres que le crâne, dans son analyse. Lorsque seules les caractéristiques crâniennes ou crâniennes étaient incluses, Caseasauria restait le clade synapside le plus basal. Ci-dessous, un cladogramme modifié à partir de l'analyse de Benson datant de 2012[44] :
Captorhinus spp.
Ophiacodon spp.
?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)
Euromycter rutenus (="Casea" rutena)
Dimetrodon spp.
Sphenacodon spp.
Cependant, un examen plus récent de la phylogénie des synapsides basaux, incorporant des caséidés basaux et des éothyrididés nouvellement décrits[45], a ramené Caseasauria à sa position de groupe frère de tous les autres synapsides. Brocklehurst et al. (2016) ont démontré que de nombreux caractères postcrâniens utilisés par Benson (2012) pour unir Caseasauria avec Sphenacodontidae et Edaphosauridae étaient absents dans le matériel postcrânien nouvellement découvert des éothyridés, et ont donc été acquis de manière convergente[45].
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Les synapsides (Synapsida) forment un groupe de tétrapodes qui inclut les mammifères et tous les représentants plus proches de ces derniers que des autres membres du clade des amniotes, comme le groupe frère des sauropsides (« reptiles » et oiseaux), avec lequel ils partagent un ancêtre commun. Ils sont caractérisés par le fait que leurs crânes possèdent une seule fosse temporale, bordée par l’os jugal, l’os postorbitaire, l’os squamosal, ainsi que l’os quadratojugal pour les plus anciens. Ces mêmes caractéristiques se retrouvent toujours dans le crâne des mammifères (Homo sapiens inclus).
Les synapsides basaux sont généralement désignés sous le nom de « pélycosaures », terme informel comprenant tous les représentants des synapsides qui ne sont pas classés au sein des thérapsides, un groupe monophylétique plus récent incluant les mammifères et les formes apparentées. Les représentants non mammaliens sont souvent décrits comme des « reptiles mammaliens » dans la systématique classique, mais cette terminologie trompeuse n'est plus utilisée, car les synapsides dans leurs ensembles ne sont pas considérées comme des reptiles. Désormais, ils sont plus correctement référencés par les termes « mammifères souches » ou « proto mammifères ».
Les synapsides descendent d'amniotes basaux et les plus vieux représentants connus du groupe à ce jour datent des archives fossiles datant du Carbonifère supérieur, c'est-à-dire environ 318 millions d'années avant notre ère.
Les synapsides incarnent les plus grands tétrapodes connus du Permien, égalés seulement par quelques grands paréiasaures de la fin de cette période. Leurs nombres et leurs variétés réduisent sévèrement lors de l'extinction Permien-Trias, seuls que les dicynodontes et les euthériodontes (clade réunissant les thérocéphales et les cynodontes) ayant existé durant le Trias en tant que seuls thérapsides survivants connus, les archosaures devenant les vertébrés terrestres les plus grands et les plus nombreux au cours des périodes suivantes. Il existe encore quelques grandes formes datant de cette période comme par exemple Lisowicia, un dicynodonte du Trias supérieur ayant une taille comparable à celle d'un éléphant d'Asie. Les cynodontes probainognathiens, qui comprend les mammaliaformes, sont les seuls synapsides à survivre au-delà du Trias. Après l'extinction Crétacé-Paléogène, les synapsides, uniquement représentés par les mammifères, se diversifient à nouveau pour devenir les plus grands animaux terrestres et marins du Cénozoïque.
