Cnidaria

Les cnidaires (embranchement des Cnidaria) constituent un groupe d'animaux aquatiques (marins à 99 %, 1 % de dulcicoles seulement), possédant une symétrie radiale et des nématocystes (cellules capables de lancer un harpon urticant pour attraper des proies). Cet embranchement regroupe notamment les anémones de mer, les méduses et les coraux.

L'appellation vient du grec ancien κνίδη (knidē, « ortie, urticant ») faisant allusion aux cellules urticantes caractéristiques de ces animaux (les cnidocytes ou cnidoblastes), le nom vernaculaire d'« orties de mer » étant donné par Aristote qui y regroupe les Acalèphes (méduses) et les Coralliaires^[1]. Les zoologistes ont ainsi donné le nom de cet embranchement en hommage à Aristote^[2].

Le terme de cœlentérés (Coelenterata ou Coelentera) désignait autrefois ce groupe mais inclut aussi l'embranchement voisin des cténaires. Les cnidaires sont bien représentés dans les fossiles : on les trouve jusque dans le cambrien et peut-être même dès la faune d'Ediacara.

Les cnidaires existent sous deux formes : les formes fixées ou polypes (corail, anémone de mer) et les formes libres et mobiles (méduses). Il y a plus de 10 000 espèces reconnues.

Morphologie

Aspect externe

Anatomie des cnidaires : 1 Ectoderme ; 2 Mésoglée ; 3 Endoderme ; 4 Estomac ; 5 Canal radial ; 6 Canal circulaire ; 7 Tentacule ; 8 Voile ; 9 Anneau nerveux externe ; 10 Anneau nerveux interne ; 11 Gonades ; 12 Manubrium ; 13 Bouche 14 Partie externe ; 15 Partie interne.

Le corps des cnidaires se présente en un simple sac entourant une cavité gastrique qui s'ouvre vers l'extérieur par un pore unique qui a fonction de bouche et d'anus, entouré de tentacules (parfois régressés). Les formes polypes et méduses obéissent donc fondamentalement au même plan d'organisation, l'« ombrelle » des méduses correspondant au « pied » des formes fixées - il existe même des formes intermédiaires, comme les Staurozoa (méduses revenues à une vie fixe).

Le corps des cnidaires est organisé autour d'une symétrie radiale d'ordre pair (4 ou 6, ce qui détermine notamment le nombre des tentacules) : ils ressemblent donc à des « soleils » entourés de rayons. Chez certains anthozoaires, une symétrie biradiale s'ajoute secondairement à la symétrie radiaire^[3]. Certains médusozoaires présentent une organisation bilatérale, conduisant certains chercheurs à suggérer que cette symétrie bilatérale trahit la condition ancestrale de l'embranchement des Cnidaria^[4]. L'adulte est peu différent du stade embryonnaire.

Chez de nombreuses espèces (notamment le corail et de nombreux hydrozoaires), les polypes vivent en colonies (de polypes monomorphes ou polymorphes dont la division du travail se traduit par la présence de zoïdes différenciés et morphologiquement spécialisés)^[5] qui rassemblent de très nombreux individus minuscules, connectés entre eux et pouvant sécréter un exosquelette calcaire très dur.

• Aurelia aurita, un cnidaire de forme méduse relativement rudimentaire.

• L'anémone de mer Anthopleura elegantissima, un cnidaire de forme polype.

• Chez le corail (Acropora sp.), des polypes vivent en colonies et bâtissent un squelette calcaire commun.

• Polype de corail vu en coupe (Lophelia pertusa.

Anatomie

Comparaison anatomique d'une méduse et d'un polype.

Les cnidaires sont des organismes diploblastiques c'est-à-dire qu'ils sont formés à partir de deux feuillets cellulaires embryonnaires seulement, l'endoderme et l'ectoderme (contrairement aux triploblastiques, qui en ont trois). Il peut y avoir entre ces deux feuillets une matrice, la mésoglée ou le mésenchyme selon le cas, qui ne constitue pas un véritable tissu cellulaire puisqu'il ne contient aucun organe différencié, mais où il existe un système nerveux relié aux cnidocytes (deux plexus nerveux, un sous-ectodermique et un sous-endodermique).

Le système nerveux, dérivé de l'ectoderme, est constitué d'un plexus, sans formation de ganglion ni de cerveau.

Le feuillet externe ou épiderme, d'origine ectodermique, est constitué de quatre sortes de cellules^[6] :

• Les plus nombreuses sont les cellules myoépithéliales ectodermiques, disposées de façon longitudinale. Elles possèdent des fibres de muscles lisses en faisceau (myonèmes) de myosine qui permettent l'étirement et donc la rétractation. Ces cellules contiennent également des granules de sécrétion du mucus qui protège l'organisme.
• Les cellules sensorielles, qui, reliées à des fibres et cellules nerveuses, entraînent le déploiement du harpon des cellules urticantes (mouvement le plus rapide du règne animal).
• Les cellules interstitielles, isolées ou en amas. Généralement situées à la base des cellules myoépithéliales, elles restent à l'état de pluripotence et servent à remplacer des cellules mortes ou abîmées et sont aussi à l'origine des cellules germinales ou gonocytes.
• Les cnidocytes, cellules urticantes en forme de crochets. Elles contiennent une vésicule dérivée de l'appareil de Golgi remplie de poison. Le contenu de cette vésicule (actinogestine) est expulsé vers l'extérieur avec un harpon urticant lorsque le cnidocil (une expansion sensorielle excitable de la cellule) est touché. La cellule meurt après cette action.
• Éventuellement les cellules nerveuses, bien qu'elles ne soient pas inféodées à un tissu^{[réf. nécessaire]}.

Le feuillet interne ou endoderme, d'origine endodermique, aussi appelé gastroderme (lieu de la digestion) joue un rôle digestif ; il se compose des 4 types de cellules suivants^[6] :

• Cellules myoépithéliales contenant des myonèmes qui ont une action perpendiculaire à celle des cellules myoépithéliales ectodermiques et aussi des vacuoles de pinocytose (digestion des éléments liquides, s'opposant à la phagocytose des éléments solides) et ayant des flagelles (afin d'amener la nourriture jusqu'à l'organisme);
• Cellules glandulaires contenant des granulations d'enzymes protéolytiques (destruction des protéines);
• Cellules sensorielles qui possèdent un cil excitable apical et des prolongements basaux qui possèdent des liaisons avec les neurones et les cellules myoépithéliales ;
• Cellules interstitielles
• Cellule basale destinée à remplacer les cellules de l'endoderme

Entre les deux couches principales, se trouve une couche intermédiaire de gelée anhiste, la mésoglée. Elle se compose principalement d'eau, mais il y existe des cellules nerveuses qui ont un rôle de coordination^[7],[8]. La mésoglée est très importante chez les méduses et un peu moins chez les polypes.

Reproduction

Reproduction des cnidaires.

En général, les cnidaires peuvent alterner entre forme polype et forme libre au cours de leur cycle reproductif, sauf les anthozoaires qui n'existent que sous la forme fixée (la larve est cependant planctonique). Le mode reproductif varie entre groupes, depuis l'alternance stricte polype/méduse à chaque génération jusqu'à la reproduction dans un seul des deux modes. Cependant pour un groupe donné une forme domine souvent nettement l'autre.

Les spermatozoïdes du mâle sont libérés dans son estomac avant d’être éjectés dans les eaux maritimes. La femelle garde ses ovules dans son estomac. La femelle ingurgite les spermatozoïdes portés par les courants marins et la fécondation va avoir lieu à l’intérieur même de l’estomac de la femelle. Les œufs ainsi créés donneront naissance à des larves appelées planula et qui correspondent au stade morula d'autres animaux plus complexes. La planula est entièrement recouverte de cils qui l’aident à se propulser jusque sur les lobes de la bouche de sa mère. C'est accrochées à ces lobes, par là où la nourriture passe, que les planulas vont grandir jusqu’à pouvoir nager toutes seules en pleine mer. Une fois qu’elle quitte la bouche de la mère, la planula va se fixer à un rocher ou bien à une algue. C’est là que la planula se transforme en polype avec des tentacules. Elle grandit ainsi jusqu’à ce que des sillons apparaissent autour de son corps. Ces sillons se creusent et le polype en vient à ressembler à une pile de saladiers. Le bloc du dessus bourgeonne avant de se détacher et de se transformer en larve appelée éphyra. C’est cette éphyra qui au fil du temps va devenir une méduse adulte.

Après gastrulation, cette larve se fixe et forme un polype. Le polype possède alors deux choix de reproduction : par clonage ou par émission de gamètes. Pour se cloner, il produit un stolon qui va servir de point de germination pour un nouveau polype. Les deux polypes restent liés par le stolon qui permet des échanges métaboliques. Ainsi se forme une colonie, sorte de super-organisme où les différents individus peuvent se spécialiser.

Lorsque les conditions (taille de la colonie, facteurs environnementaux) sont favorables, certains polypes se métamorphosent en méduses qui vont mener une vie pélagique, contrairement au polype qui est benthique. Les méduses peuvent se reproduire de façon végétative pour donner d'autres méduses, ou par des gamètes pour recommencer un nouveau cycle au stade polype.

Chaque polype peut se transformer en 6 à 8 méduses.

Ces deux formes sont liées par alternance de multiplication asexuée et reproduction sexuée qu'on appelle la métagenèse.

Nutrition

Séquence d'action d'un nématocyste d'hydraire^[9]
Opercule
Digitation réversible
/ / / Barbilles
Venin
Épiderme de la victime
Tissus de la victime.

La quasi-totalité des cnidaires sont carnivores, même si certains se complémentent par photosynthèse. Ils se nourrissent de proies venant au contact des tentacules, incluant du plancton, des protistes, divers vers, des crabes, d’autres cnidaires et même des poissons. Ils capturent et immobilisent les proies grâce à leurs tentacules recouvertes de cellules urticantes, les « cnidoblastes »^[10] (cellules spécialisées comportant un appareil venimeux muni d’une sorte de harpon), à usage défensif ou de prédation^[11]. Ces cellules peuvent produire des toxines anesthésiantes appelées actinogestines ou actino-congestines (polypeptides de 14 acides aminés), qui paralysent la proie harponnée^[12]. Les tentacules apportent ensuite la proie vers la bouche. La digestion est d’abord extracellulaire : des cellules spécialisées sécrètent du mucus et des enzymes digestives dégradant la nourriture (un certain nombre de bactéries interviennent également dans le processus). Les particules alimentaires partiellement digérées sont ensuite pinocytées et la digestion se termine au niveau intracellulaire. Les résidus de la digestion sont évacués par la bouche qui sert également d'anus.

Écologie

Trois aurelia aurita capturées par une cyanea capillata dans un fjord de Lysekil (commune). Juin 2020.

Presque tous les cnidaires vivent en milieu marin mais les hydres sont rencontrées dans les eaux marines et dans les eaux douces (et qui s'avère être une espèce "invasive" en aquarium d'eau douce) selon les espèces.

Les cnidaires vivent très souvent en association symbiotique. Il s’agit souvent d’une endosymbiose avec des dinoflagellés du genre Symbiodinium appelés zooxanthelles. En absorbant le CO₂ produit par le cnidaire, les algues utilisent l’énergie solaire par photosynthèse pour produire des glucides que le cnidaire utilise comme source de nutriments. Les zooxanthelles apportent une grande quantité d’énergie aux cnidaires. Elles favorisent par exemple la précipitation du carbonate de calcium et l’élaboration du squelette constituant les récifs coralliens. En contrepartie, le cnidaire offre une protection à son endosymbiote.
La relation entre l’anémone de mer et le poisson clown est un exemple d'association de type mutualisme. Un mucus protecteur sur le corps du poisson lui permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains prédateurs pouvant brouter l’anémone.

Classification

Principaux groupes

Les coraux (Anthozoa) sont des cnidaires coloniaux.

Les méduses (Scyphozoa) sont des cnidaires pélagiques.

Les redoutables cuboméduses (Cubomedusae) sont une autre classe de cnidaires.

Les hydrozoaires (Hydrozoa) comme cette physalie sont des cnidaires complexes.

Voici quelques caractéristiques des groupes principaux :

• Classe des Anthozoaires : représentés seulement par la forme polype, solitaires (anémone de mer) ou coloniaux (corail).
• sous-embranchement Medusozoa : comprend toujours un stade méduse
  • Classe des Hydrozoaires : les Hydraires sont fixées sous la forme polype (Hydres) ou libres et solitaires sous la forme méduse.
  • Classe des Scyphozoaires : polypes à l'état larvaire devenant des méduses à l'état adulte.
  • Classe des Cubozoaires : méduses à forme plus ou moins cubique. Elles ont la particularité de posséder des yeux complexes.
  • Classe des Staurozoaires : les Hydraires sont fixées sous la forme polype (Hydres) ou libres et solitaires sous la forme méduse.
• sous-embranchement des Myxozoaires : des parasites.

Selon World Register of Marine Species (5 février 2018)^[13] :

• classe Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • sous-classe Ceriantharia Perrier, 1893 — cérianthaires
    • ordre Penicilaria den Hartog, 1977
    • ordre Spirularia den Hartog, 1977
  • sous-classe Hexacorallia Haeckel, 1896
    • ordre Actiniaria — anémones de mer
    • ordre Antipatharia — corail noir
    • ordre Corallimorpharia — corralimorphes
    • ordre † Rugosa
    • ordre Scleractinia Bourne, 1900 — Coraux bâtisseurs de récifs
    • ordre Zoantharia Gray, 1832 — zoanthides
  • sous-classe Octocorallia Haeckel, 1866
    • ordre Alcyonacea Lamouroux, 1894 — coraux mous (alcyonaires) et gorgones
    • ordre Helioporacea Bock, 1938 — coraux bleus
    • ordre Pennatulacea Verrill, 1865 — pennatules
    • Octocorallia incertae sedis
• classe Cubozoa Werner, 1973 -- cuboméduses
  • ordre Carybdeida Gegenbaur, 1857
  • ordre Chirodropida Haeckel, 1880
• classe Hydrozoa Owen, 1843 -- hydrozoaires
  • sous-classe Hydroidolina Collins, 2000
    • ordre Anthoathecata Cornelius, 1992 -- coraux de feu, flottille bleue et autres
    • ordre Leptothecata Cornelius, 1992 -- hydraires et hydroméduses
    • ordre Siphonophorae Eschscholtz, 1829 -- siphonophores
  • sous-classe Trachylinae Haeckel, 1879 -- polypes microscopiques
    • ordre Actinulida Swedmark & Teissier, 1959
    • ordre Limnomedusae Kramp, 1938 -- limnoméduses
    • ordre Narcomedusae Haeckel, 1879 -- narcoméduses
    • ordre Trachymedusae Haeckel, 1866 -- trachyméduses
• classe Myxozoa -- polypes microscopiques
  • sous-classe Malacosporea
  • sous-classe Myxosporea
    • ordre Bivalvulida
    • ordre Multivalvulida
• classe Polypodiozoa Raikova, 1994 (Polypodium hydriforme, statut incertain)
• classe Scyphozoa Goette, 1887 -- méduses « vraies »
  • sous-classe Coronamedusae Calder, 2009
    • ordre Coronatae Vanhöffen, 1892 -- méduses couronnes
  • sous-classe Discomedusae Haeckel, 1880
    • ordre Rhizostomeae -- méduses complexes
    • ordre Semaeostomeae -- méduses simples
• classe Staurozoa Marques & Collins, 2004
  • ordre † Conulatae
  • ordre Stauromedusae Haeckel, 1879

Selon ITIS (20 février 2014)^[14] :

• sous-embranchement Anthozoa Ehrenberg, 1834
• sous-embranchement Medusozoa
  • classe Cubozoa
  • classe Hydrozoa Owen, 1843
    • sous-classe Trachylinae
    • sous-classe Hydroidolina
  • classe Polypodiozoa
  • classe Scyphozoa Götte, 1887
    • • ordre Coronatae
    • sous-classe Discomedusae
  • classe Staurozoa Marques et Collins, 2004

Auxquels il faut ajouter des classes disparues comme :

• classe Cyclozoa †

• Arachnanthus nocturnus (cérianthe Penicilaria)

• Cerianthus filiformis (cérianthe Spirularia)

• Anémones de mer (Actinaria)

• Cirrhipathes sp. (Antipatharia)

• Rhodactis rhodostoma (Corallimorpharia)

• Acropora muricata (corail Scleractinia)

• Parazoanthus axinellae (Zoantharia)

• Gorgonia ventalina (Alcyonacea)

• Heliopora coerulea (Helioporacea)

• Ptilosarcus gurneyi (Pennatulacea)

• Carybdea branchi (cuboméduse Carybdeida)

• Chiropsalmus quadrigatus (cuboméduse Chirodropida)

• Porpita porpita (Anthoathecata)

• Aglaophenia pluma (Leptothecata)

• Marrus orthocanna (Siphonophorae)

• Halammohydrida octopodides (Actinulida)

• Olindias formosa (Limnomedusae)

• Bathykorus bouilloni (Narcomedusae)

• Crossota sp. (Trachymedusae)

• Myxobolus cerebralis (Myxozoa)

• Polypodium hydriforme (Polypodiozoa)

• Atolla wyvillei (méduse Coronatae)

• Cephea cephea (méduse Rhizostomeae)

• Aurelia aurita (méduse Semaeostomeae)

• Haliclystus antarcticus (Stauromedusae)

Phylogénie

Les anémones (ordre Actiniaria) sont de proches cousins des coraux au sein de la classe des Anthozoa.

La phylogénie des cnidaires reste un sujet de recherche ouvert. Marques & Collins 2004^[15], proposent pour les médusozoaires la phylogénie suivante :

Stauromedusae

Conulatae†

Semaeostomeae (1)

Semaeostomeae (2)

Rhizostomeae

Actinulida

Trachymedusae (1)

Trachymedusae (2)

Narcomedusae

Laingiomedusae

Leptothecata

Siphonophorae

Anthothecata

N.B. : Les clades de parasites Myxozoa et Polypodiozoa n'ont pas été intégrés à cette étude.

Rare exemple d'anémone de mer (Cnidaria) fossilisée. Montclar-de-Comminges, H^te-Garonne.

Évolution

Origine

En raison de l'ancienneté de cette lignée, les fossiles les plus anciens d'Ediacara montrent déjà l'existence de toutes les classes. Les méduses se fossilisent très mal en raison de leur corps très riche en eau ; les polypes sont en revanche plus fréquents car ils possèdent un squelette calcaire. À cause de cela, on ne peut être certain de l'ordre dans lequel les groupes sont apparus.

Selon la théorie traditionnelle, les cnidaires auraient originellement existé sous les deux formes et ce sont les hydrozoaires qui se seraient différenciés des autres en premier. Une nouvelle théorie, cependant, voudrait que seule la forme polype existait à l'origine, ce qui fait des anthozoaires le groupe le plus ancien. Le groupe disparu des conulaires n'est pas bien situé dans la phylogénie. Selon les auteurs, il pourrait constituer une classe à part, faire partie des scyphozoaires ou même former un embranchement distinct des cnidaires.

Place des cnidaires dans le règne animal

Par rapport aux éponges, le passage à une organisation de type anémone répond à la question récurrente : comment se nourrir ? La formule mise au point par ce groupe consiste à pousser la nourriture vers un « ventre » (cavité gastrique) où elle est digérée sans pouvoir en sortir. Cette stratégie novatrice permet de se nourrir de proies plus grosses (que les éponges ne peuvent pas filtrer). Dans l'acquisition progressive de fonctionnalités animales, cette évolution suppose deux choses : les cellules se spécialisent (avec l'acquisition de cellules nerveuses et musculaires permettant des mouvements coordonnés) et l'organisme gagne la capacité à prendre une forme définie (morphogénèse), pour que des tentacules efficaces puissent pousser leur proie vers une cavité gastrique fonctionnelle.

Parmi les autres adaptations importantes qu'ont développées les cnidaires par rapport aux éponges, nous trouvons l'organisation cellulaire. En effet, les cnidaires furent les premiers organismes à posséder une réelle structure pluricellulaire. Contrairement aux éponges (qui constituent un ensemble de cellules seulement juxtaposées, possédant des fonctions différenciées), les cnidaires sont des organismes pluricellulaires (ensemble de cellules liées entre elles, appartenant au même organisme, possédant des fonctions différenciées et participant au métabolisme de l'individu). Les cnidaires inventèrent donc via cet accrochage intercellulaire les premiers tissus. Les cnidaires durent donc inventer par la même occasion un système permettant d'envoyer un message aux différentes cellules de l'organisme et de coordonner leur action. Nous voyons donc apparaître les premières ébauches de systèmes nerveux et musculaire. Nous parlerons donc plutôt de proto-cellules nerveuses et de cellules myoépithéliales.

Les coraux représentent un stade intermédiaire, où les formes benthiques n'ont que des fonctionnalités de type spongiaire, mais les formes pélagiques adoptent une organisation fonctionnelle de type méduse. Au fil du temps, l'avantage structurel de la réactivité sur la rigidité se fera sentir, et l'organisation fonctionnelle des anémones émergera comme solution gagnante, d'où émergeront finalement les bilatériens initialement vermiformes.

Voir aussi

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Cnidaria Verrill, 1865 (+ liste classes + liste ordres)
• (en) Référence Paleobiology Database : Cnidaria Hatschek 1888
• (fr+en) Référence ITIS : Cnidaria Hatschek, 1888
• (en) Référence Animal Diversity Web : Cnidaria
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Cnidaria
• (en) Référence uBio : Cnidaria Hatschek, 1888
• (en) Référence Fauna Europaea : Cnidaria

Notes et références

1. ↑ Jacqueline Goy et Anne Toulemont, Méduses, Musée océanographique, 1997, p. 10
2. ↑ Jacqueline Goy, « Les paradoxes des méduses », Pour la Science, n^o 299,‎ septembre 2002, p. 37
3. ↑ « Symétrie biradiale », sur simulium.bio.uottawa.ca.
4. ↑ (en) D.Q. Matus et al., « Molecular evidence for deep evolutionary roots of bilaterality in animal development », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 103, n^o 30,‎ 2016, p. 11195–11200 (DOI ).
5. ↑ (en) P.S.Verma, Invertibrate Zoology, S. Chand Publishing, 2001, p. 312.
6. ↑ ^{a et b} Daniel Richard, Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Biologie, Dunod, 2015, p. 95.
7. ↑ Marijana Miljkovic-Licina, Dominique Gauchat et Brigitte Galliot, « Neuronal evolution: analysis of regulatory genes in a first-evolved nervous system, the hydra nervous system », Elsevier BV, vol. 76, n^os 1-3,‎ 2004, p. 75–87 (ISSN , DOI )
8. ↑ Thomas C. G. Bosch, Alexander Klimovich, Tomislav Domazet-Lošo et Stefan Gründer, « Back to the Basics: Cnidarians Start to Fire », Trends in neurosciences, vol. 40, n^o 2,‎ février 2017, p. 92–105 (ISSN , PMID , PMCID , DOI , lire en ligne, consulté le 29 décembre 2018)
9. ↑ (en) Ruppert, E.E., Fox, R.S. et Barnes, R.D., Invertebrate Zoology : a functional evolutionary approach, Belmont (Calif.), Brooks / Cole, 2004, 7^e éd., 989 p. (ISBN 0-03-025982-7)
10. ↑ « Aspects de la nutrition des coraux (scléractiniaires) », sur vieoceane.free.fr.
11. ↑ « Description des cnidaires », sur univ-lehavre.fr.
12. ↑ Jacqueline Goy, « Les paradoxes des méduses », Pour la Science, n^o 299,‎ septembre 2002, p. 39 (résumé)
13. ↑ World Register of Marine Species, consulté le 5 février 2018
14. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 20 février 2014
15. ↑ [Marques & Collins 2004] Antonio Carlos Marques et Allen G. Collins, « Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution », Invertebrate Biology, vol. 123, n^o 1,‎ janvier 2004, p. 23-42 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en décembre 2021).