بيركهولدرية راعومية

Burkholderia pseudomallei ist ein gramnegatives, bipolares, aerobes, bewegliches, stäbchenförmiges Bakterium.^[1] Es ist wie Burkholderia mallei eine pathogene Burkholderia-Art und verursacht die Melioidose des Menschen. B. pseudomallei steht ebenso wie B. mallei auf der Liste für potenzielle Biowaffen-Agenzien.

Taxonomie

Seit seiner Entdeckung wurde der Erreger in zahlreiche systematische Gruppen eingeordnet: Bacillus, Corynebacterium, Mycobacterium, Peifferella, Loefflerella, Malleomyces, Actinobacillus, Pseudomonas. Der Gattung Burkholderia wird das Bakterium erst seit Anfang der 90er Jahre zugeordnet.

Kennzeichen

B. pseudomallei ist 5 μm lang und 0,4 bis 0,8 μm im Durchmesser und kann sich durch Flagellen fortbewegen. Die Bakterien können in verschiedenen Nährmedien wachsen, besonders aber in jenen, die Betain und Arginin enthalten. Es gibt von diesem Bakterium verschiedene Serotypen, von denen klinisch am wichtigsten Type I/ara+ und Type II/ara- sind. Sie werden im Labor durch ihre Fähigkeit unterschieden, L-Arabinose zu metabolisieren.

Das Bakterium ist in der Lage unterschiedliche extrazelluläre Produkte zu sezernieren: Rhamnolipid, Proteinasen, Lipasen und mehrere Exopolysaccharide.^[2] Es besitzt ein großes Genom von etwa 7,25 Mbp das auf zwei Chromosome (ca. 4 und ca. 3 Mbp) aufgeteilt ist.^[3][2]

In vitro findet das Wachstumsoptimum bei einer Temperatur von 40 °C mit einem neutralen oder leicht sauren pH-Wert statt (pH = 6,8 – 7,0). Die meisten Stämme sind zur Vergärung von Zuckern ohne Gasbildung fähig (am wichtigsten Glucose und Galactose, ältere Kulturen konnten auch Maltose und Stärke metabolisieren). Die Bakterien produzieren sowohl Exotoxine als auch Endotoxine. Die Rolle der Toxine in der Pathogenese der Melioidose ist noch nicht ganz geklärt.^[4]

Vorkommen

Das Bakterium B. pseudomallei ist endemisch im Erdboden und Wasser sowohl in Südostasien wie auch in Nordaustralien vorkommend. Die klinisch wichtigsten Serovare Type I/ara+ und Type II/ara- entsprechen jeweils den oben erwähnten geographischen Gebieten, unterscheiden sich kaum in ihrer Pathogenität.

Im Herbst 2014 entwich das potentiell tödliche Bakterium aus dem US-amerikanischen Hochsicherheitslabor Tulane National Primate Research Center im Bundesstaat Louisiana. Dabei seien laut Medienberichten vier Rhesusaffen in Käfigen im Außenbereich und eine Wissenschaftlerin erkrankt, wobei nicht ausgeschlossen werden kann, dass sich die Wissenschaftlerin andernorts angesteckt habe.^[5]

Ein vier Personen umfassender Ausbruch in den USA ereignete sich im Sommer 2021, bei dem eine infizierte Person im Juli 2021 verstarb. Als Ursprung aller vier Infektionen wurde ein aromatisiertes Raumspray identifiziert.^[6] Das entsprechende Produkt samt verwandter Produkte wurde zurückgerufen, die Untersuchungen dauern im November 2021 noch an.

Desinfektion

B. pseudomallei ist empfindlich gegen zahlreiche Desinfektionsmittel, inklusive Benzalkoniumchlorid, Iodid, Bleichlorid, Kaliumpermanganat, 1%iges Natriumhypochlorit, 70%iges Ethanol, 2%iges Glutaraldehyd und weniger wirksame Phenole. Die Mikroorganismen werden auch durch Temperaturen über 74 °C für 10 min oder UV-Bestrahlung abgetötet.

Medizinische Bedeutung

B. pseudomallei wird durch Inhalation, Ingestion oder Inokulation in Wunden (so wie beispielsweise bei der Tsunami-Katastrophe 2004) übertragen^[7] und verursacht beim Menschen die Melioidose. Es gibt verschiedene Formen dieser Erkrankung. Eine B. pseudomallei-Sepsis besitzt eine Mortalitätsrate von 80 %, wenn sie unbehandelt bleibt. Die Bestimmung von B. pseudomallei im Labor kann sehr schwierig sein, insbesondere in der westlichen Hemisphäre, wo B. pseudomallei sehr selten ist – die Schwierigkeit liegt also vor allem darin begründet, dass ein solcher Erreger mitbedacht werden muss.

Die unkompliziert mögliche Kultivierung der Keime gepaart mit den bedeutendsten Symptomen der Melioidose-Infektion, lässt B. pseudomallei und die nah verwandte B. mallei als potentielle Biowaffen-Agenzien erscheinen. Neben anderen Erregern wird Burkholderia in diesem Zusammenhang als Klasse B-Kandidat geführt. Dies entspricht einer erhöhten Gefährlichkeit, die jedoch unterhalb derer von Anthrax oder der Pest eingeordnet wird.^[8] Dies ist einer der Gründe, warum Burkholderia mallei und pseudomallei intensiv beforscht werden.

Therapie

Zur Therapie einer Infektion mit Burkholderia pseudomallei werden Antibiotika wie Meropenem, Ceftazidim, Cotrimoxazol sowie zusätzlich bzw. alternativ Doxycyclin und Amoxicillin-Clavulansäure eingesetzt.^[9] Die Keime weisen Unempfindlichkeit gegenüber Penicillin, Ampicillin, Erst- und Zweitgenerationscephalosporinen, Streptomycin, Tobramycin, Macroliden und Polymyxinen auf. Es scheint in Teilen Südostasiens Stämme zu geben, die als empfindlich für Gentamicin ausberichtet werden.^[10]

Literatur

• Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 218 f.

Einzelnachweise

1. ↑ Burkholderia pseudomallei. (Nicht mehr online verfügbar.) In: VirginiaTech Pathogen Database. Archiviert vom Original am 1. September 2006; abgerufen am 26. März 2006.
2. ↑ ^{a b} Helmut Hahn: Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie: mit 157 Tabellen. 6., komplett überarbeitete Auflage. Springer, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-540-46359-7.
3. ↑ Sam J. Willcocks, Carmen C. Denman, Helen S. Atkins, Brendan W. Wren: Intracellular replication of the well-armed pathogen Burkholderia pseudomallei. In: Current Opinion in Microbiology. Band 29, Februar 2016, ISSN 1879-0364, S. 94–103, doi:10.1016/j.mib.2015.11.007, PMID 26803404.
4. ↑ A. Haase, J. Janzen, S. Barrett, B. Currie: Toxin production by Burkholderia pseudomallei strains and correlation with severity of melioidosis. In: Journal of Medical Microbiology (J Med Microbiol). Band 46, Nr. 7, 1997, S. 557–563, PMID 9236739.
5. ↑ Biowaffen-Bakterium entweicht aus Labor. (rp-online.de, 2. März 2015, abgerufen am 2. März 2015)
6. ↑ Source Identified and Case Definition Established: Multistate Investigation of Non-travel Associated Burkholderia pseudomallei Infections (Melioidosis) in Four Patients: Georgia, Kansas, Minnesota, and Texas – 2021. CDC – Centers for Disease Control and Prevention, 3. November 2021, abgerufen am 5. November 2021.
7. ↑ Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. 2009, S. 218.
8. ↑ Miroslav Pohanka: Current Trends in the Biosensors for Biological Warfare Agents Assay. In: Materials. Band 12, Nr. 14, 18. Juli 2019, ISSN 1996-1944, S. 2303, doi:10.3390/ma12142303, PMID 31323857, PMC 6678440 (freier Volltext).
9. ↑ Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. 2009, S. 218.
10. ↑ Burkholderia pseudomallei Isolates from Sarawak, Malaysian Borneo, Are Predominantly Susceptible to Aminoglycosides and Macrolides. American Society for Microbiology, 1. Januar 2014, abgerufen am 5. November 2021.

Burkholderia pseudomallei (also known as Pseudomonas pseudomallei) is a Gram-negative, bipolar, aerobic, motile rod-shaped bacterium.^[2] It is a soil-dwelling bacterium endemic in tropical and subtropical regions worldwide, particularly in Thailand and northern Australia.^[3] It was reported in 2008 that there had been an expansion of the affected regions due to significant natural disasters, and it could be found in Southern China, Hong Kong, and countries in America.^[4] B. pseudomallei, amongst other pathogens, has been found in monkeys imported into the United States from Asia for laboratory use, posing a risk that the pathogen could be introduced into the country.^[5]

Although it is mainly a soil-dwelling bacteria, a study performed by Apinya Pumpuang and others showed that Burkholderia pseudomallei survived in distilled water for 16 years, demonstrating that it is capable of living in water if a specific environment is provided.^[6] It is resistant to a variety of harsh conditions including nutrient deficiency, extreme temperature or pH.^[7] It infects humans, causing the disease melioidosis;^[8] mortality is 20–50% even with treatment. The CDC classifies it as a "Tier 1 select agent" with potential as a bioterrorism agent.^[5] It infects other animals, most commonly livestock such as goats, pigs, and sheep, less frequently.^[9] It is also capable of infecting plants in a laboratory setting.^[10]

Burkholderia pseudomallei measures 2–5 μm in length and 0.4–0.8 μm in diameter and is capable of self-propulsion using flagella. The bacteria can grow in a number of artificial nutrient environments, especially betaine- and arginine-containing ones.

In vitro, optimal proliferation temperature is reported around 40 °C in neutral or slightly acidic environments (pH 6.8–7.0). The majority of strains are capable of oxidation, not fermentation, of sugars without gas formation (most importantly, glucose and galactose; older cultures are reported to also metabolize maltose and starch). Bacteria produce both exo- and endotoxins. The role of the toxins identified in the process of melioidosis symptom development has not been fully elucidated.^[11]

Identification

Burkholderia pseudomallei is not fastidious and grows on a large variety of culture media (blood agar, MacConkey agar, EMB, etc.). Ashdown's medium (or Burkholderia cepacia medium) may be used for selective isolation.^[12] Cultures typically become positive in 24 to 48 hours (this rapid growth rate differentiates the organism from B. mallei, which typically takes a minimum of 72 hours to grow). Colonies are wrinkled, have a metallic appearance, and possess an earthy odor. On Gram staining, the organism is a Gram-negative rod with a characteristic "safety pin" appearance (bipolar staining). On sensitivity testing, the organism appears highly resistant (it is innately resistant to many antibiotics including colistin and gentamicin) and that again differentiates it from B. mallei, which is in contrast, exquisitely sensitive to many antibiotics. For environmental specimens only, differentiation from the nonpathogenic B. thailandensis using an arabinose test is necessary (B. thailandensis is never isolated from clinical specimens).^[13] The laboratory identification of B. pseudomallei has been described in the literature.^[14]

The classic textbook description of B. pseudomallei in clinical samples is of an intracellular, bipolar-staining, Gram-negative rod, but this is of little value in identifying the organism from clinical samples.^[14] Some^[15] suggest the Wayson stain is useful for this purpose, but this has been shown not to be the case.^[16]

Laboratory identification of B. pseudomallei can be difficult, especially in Western countries where it is rarely seen. The large, wrinkled colonies look like environmental contaminants, so are often discarded as being of no clinical significance. Colony morphology is very variable and a single strain may display multiple colony types,^[17][18] so inexperienced laboratory staff may mistakenly believe the growth is not pure. The organism grows more slowly than other bacteria that may be present in clinical specimens, and in specimens from nonsterile sites, is easily overgrown. Nonsterile specimens should, therefore, be cultured in selective media (e.g., Ashdown's^[19][20] or B. cepacia medium).^[12] For heavily contaminated samples, such as feces, a modified version of Ashdown's that includes norfloxacin, amoxicillin, and polymyxin B has been proposed.^[21] In blood culture, the BacT/ALERT MB system (normally used for culturing mycobacteria) by bioMérieux has been shown to have superior yields compared to conventional blood culture media.^[22]

Even when the isolate is recognized to be significant, commonly used identification systems may misidentify the organism as Chromobacterium violaceum or other nonfermenting, Gram-negative bacilli such as Burkholderia cepacia or Pseudomonas aeruginosa.^[23][24] Again, because the disease is rarely seen in Western countries, identification of B. pseudomallei in cultures may not actually trigger alarms in physicians unfamiliar with the disease.^[25] Routine biochemical methods for identification of bacteria vary widely in their identification of this organism: the API 20NE system accurately identifies B. pseudomallei in 99% of cases,^[26] as does the automated Vitek 1 system, but the automated Vitek 2 system only identifies 19% of isolates.^[24]

The pattern of resistance to antimicrobials is distinctive, and helps to differentiate the organism from P. aeruginosa. The majority of B. pseudomallei isolates are intrinsically resistant to all aminoglycosides (via an efflux pump mechanism),^[27] but sensitive to co-amoxiclav:^[28] this pattern of resistance almost never occurs in P. aeruginosa and is helpful in identification.^[29] Unfortunately, the majority of strains in Sarawak, Borneo, are susceptible to aminoglycosides and macrolides, which means the conventional recommendations for isolation and identification do not apply there.^[30]

Molecular methods (PCR) of diagnosis are possible, but not routinely available for clinical diagnosis.^[31][32] Fluorescence in situ hybridisation has also been described, but has not been clinically validated, and it is not commercially available.^[33] In Thailand, a latex agglutination assay is widely used,^[26] while a rapid immunofluorescence technique is also available in a small number of centres.^[34]

Characteristics of Burkholderia pseudomallei

Morphological, physiological, and biochemical characteristics of Burkholderia pseudomallei are shown in the Table below.

Note: + = Positive, – =Negative

Disinfection

Burkholderia pseudomallei is susceptible to numerous disinfectants, including benzalkonium chloride, iodine, mercuric chloride, potassium permanganate, 1% sodium hypochlorite, 70% ethanol, 2% glutaraldehyde, and to a lesser extent, phenolic preparations.^[37] B. pseudomallei is effectively killed by the commercial disinfectants, Perasafe and Virkon.^[38] The microorganism can also be destroyed by heating to above 74 °C for 10 min or by ultraviolet irradiation.^[39]

Medical importance

Burkholderia pseudomallei infection in humans is called melioidosis or Whitmore’s disease. It is spread though direct contact with water or soil that holds the bacteria. There have been few cases of transmission of the bacteria perinatally.^[40] Its mortality is 20 to 50% even with treatment.^[28]

Antibiotic treatment and sensitivity testing

The antibiotic of choice is ceftazidime.^[28] While various antibiotics are active in vitro (e.g., chloramphenicol, doxycycline, co-trimoxazole), they have been proven to be inferior in vivo for the treatment of acute melioidosis.^[41] Disc diffusion tests are unreliable when looking for co-trimoxazole resistance in B. pseudomallei (they greatly overestimate resistance) and Etests or agar dilution tests should be used in preference.^[42][43] The actions of co-trimoxazole and doxycycline are antagonistic, which suggests these two drugs ought not to be used together.^[44]

The organism is intrinsically resistant to gentamicin^[45] and colistin, and this fact is helpful in the identification of the organism.^[46] Kanamycin is used to kill B. pseudomallei in the laboratory, but the concentrations used are much higher than those achievable in humans.^[47]

Pathogenicity mechanisms and virulence factors

Burkholderia pseudomallei is an opportunistic pathogen. An environmental organism, it has no requirement to pass through an animal host to replicate. From the point of view of the bacterium, human infection is a developmental "dead end".^[48]

Strains which cause disease in humans differ from those causing disease in other animals, by possessing certain genomic islands.^[49] It may have the ability to cause disease in humans because of DNA it has acquired from other microorganisms.^[49] Its mutation rate is also high, and the organism continues to evolve even after infecting a host.^[50]

Burkholderia pseudomallei is able to invade cells (it is an intracellular pathogen).^[51] It is able to polymerise actin, and to spread from cell to cell, causing cell fusion and the formation of multinucleated giant cells.^[52] It possesses a uniquely fusogenic type VI secretion system that is required for cell-cell spread and virulence in mammalian hosts.^[53] The bacterium also expresses a toxin called lethal factor 1.^[54] B. pseudomallei is one of the first Proteobacteria to be identified as containing an active type VI secretion system. It is also the only organism identified that contains up to six different type VI secretion systems.^[55]

B. pseudomallei is intrinsically resistant to many antimicrobial agents by virtue of its efflux pump mechanism. This mediates resistance to aminoglycosides (AmrAB-OprA), tetracyclines, fluoroquinolones, and macrolides (BpeAB-OprB).^[56]

Vaccine candidates

As of 2021 no vaccine had been licensed, although many had been evaluated in pre-clinical studies.^[57]

Vaccine candidates have been suggested. Aspartate-β-semialdehyde dehydrogenase (asd) gene deletion mutants are auxotrophic for diaminopimelate (DAP) in rich media and auxotrophic for DAP, lysine, methionine and threonine in minimal media.^[58] The Δasd bacterium (bacterium with the asd gene removed) protects against inhalational melioidosis in mice.^[59]

Transformation

Burkholderia pseudomoallei can go through transformation. The bacteria is able to uptake a free plasmid using electroporation and the plasmid material will integrate into the host DNA when they are electrocompetent. An example is given by an experiment performed by Mack K. and Titball R. W., which showed that a Burkholderia pseudomallei 4845 was capable of transformation by electroporation, utilizing the incQ plasmid pKT230.^[60]

References

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Burkholderia_pseudomallei&oldid=1159315909"

Burkholderia pseudomallei es una especie de bacteria gramnegativa que provoca la melioidosis.^[2]​

Microbiología

Tiene forma de bacilo, ocasionalmente posee flagelos polares, es oxidasa-positiva y su metabolismo es aerobio. Al teñirse con Gram se asemeja a un imperdible.^[3]​ Es intrínsecamente resistente las penicilinas, aminoglucósidos y macrólidos.^[4]​

Referencias

Bibliografía

• Currie, Bart J. (2020). «Burkholderia pseudomallei and Burkholderia mallei: Melioidosis and Glanders». En Bennett, John E.; Dolin, Raphael; Blaser, Martin J., eds. Mandell, Douglas and Bennett's Principles of Practice of Infecious Diseases (en inglés) (9.ª edición). Elsevier. pp. 2706-2717. ISBN 978-0-323-48255-4.

Burkholderia pseudomallei, appelée aussi Bacille de Whitmore, est une espèce de bactéries Gram négatif du genre Burkholderia, responsable, chez l'être humain, de la mélioïdose.

Génétique

La bactérie comprend deux chromosomes, l'un de 4.07 mégabases et l'autre de 3.17 mégabases^[2]. 14 % de ses gènes sont variables d'une souche à l'autre^[3]. Le taux de mutation est rapide et important, à tel point que plusieurs génotypes peuvent être retrouvés lors d'une seule infection sur la même personne^[4].

Systématique

L'espèce a été initialement classée dans le genre Bacillus sous le basionyme Bacillus pseudomallei, par le pathologiste britannique Alfred Whitmore (en), en 1913^[5]. Elle est déplacée dans le genre Burkholderia par les microbiologistes japonais Eiko Yabuuchi, Yoshimasa Kosako, Hiroshi Oyaizu et Ikuya Yano, en 1992^[6].

Notes et références

Burkholderia pseudomallei (antes chamada Pseudomonas pseudomallei) é unha bacteria gramnegativa, bipolar, aerobia, motil e con forma de bacilo.^[2] Encóntrase no solo e na auga pero tamén pode causar infeccións en humanos e animais provocando a enfermidade chamada melioidose. Tamén pode infectar plantas.^[3]

B. pseudomallei mide 2-5 μm de longo e 0,4-0,8 μm de diámetro e móvese por medio de flaxelos. As bacterias poden crecer en varios medios nutrientes artificiais, especialmente os que conteñen arxinina.

A temperatura óptima para a súa proliferación in vitro é de 40 °C a pH neutro ou lixeiramente ácido (pH 6,8–7,0). A maioría das cepas son capaces de fermentar azucres sen formación de gas (principalmente glicosa e galactosa, os cultivos vellos tamén metabolizan maltosa e amidón). A especie produce exotoxinas e endotoxinas. O papel das toxinas identificadas no desenvolvemento dos síntomas da mieloidose non foi completamente esclarecido.^[4]

Identificación

B. pseudomallei non é unha bacteria esixente para o seu cultivo e crece nunha ampla variedade de medios (ágar sangue, ágar MacConkey, EMB etc.). O medio de Ashdown (ou medio Burkholderia cepacia) pode usarse para o illamento selectivo.^[5] Os cultivos son positivos xeralmente en 24 a 48 horas, e este rápido crecemento diferencia esta especie de B. mallei, a cal adoita tardar un mínimo de 72 horas en crecer. As colonias son engurradas, con aparencia metálica, e teñen un cheiro a terra. Na tinguidura de Gram, o organismo aparece como un bacilo gramnegativo cunha aparencia característica de "imperdible" (tinguidura bipolar). Nas probas de sensibilidade, o organismo é moi resistente a antibióticos, e a súa resistencia innata a grande número de antibióticos como a colistina e xentamicina é outra característica que a diferencia de B. mallei, a cal, ao contrario, é sensible a moitos antibióticos. Para análise de mostras procedentes do medio ambiente exclusivamente, é necesario diferenciala das bacterias non patóxenas da especie B. thailandensis utilizando a proba da arabinosa (B. thailandensis nunca aparecerá en mostras clínicas).^[6] A identificación no laboratorio de B. pseudomallei describiuse na literatura.^[7]

A descrición que dan os libros de texto clásicos de B. pseudomallei en mostras clínicas é a dun bacilo intracelular con tinguidura bipolar gramnegativa, pero isto adoita ser de pouco valor á hora de identificalo nas mostras clínicas.^[7] Intentouse utilizar a tinguidura de Wayson para identificala,^[8] mais demostrouse que non era útil.^[9]

A identificación de laboratorio de B. pseudomallei pode ser difícil, especialmente nos países occidentais onde B. pseudomallei raramente se ve. As colonias engurradas grandes parecen contaminantes do ambiente e son a miúdo desbotadas como non significativas clinicamente. A morfoloxía das colonias é moi variable e unha soa cepa pode presentar moitos tipos de colonias,^[10][11] polo que o persoal de laboratorio que non sexa moi experto pode crer erradamente que o cultivo non é puro. O organismo crece máis lentamente que outras bacterias que poden estar presentes en mostras clínicas, e en mostras tomadas de sitios non estériles facilmente hai un sobrecrecemento. As mostras non estériles deberían cultivarse en medios selectivos (por exemplo, o de Ashdown^[12][13] ou medio B. cepacia).^[5] En mostras moi contaminadas como as das feces, propúxose o uso dunha versión modificada do medio de Ashdown que inclúe a norfloxacina, amoxicilina e polimixina B.^[14]

Mesmo cando o illado se recoñece como significativo, os medios usados comunmente para a identificación poden identificar erradamente o organismo como Chromobacterium violaceum ou outro bacilo gramnegativo non fermentador como Burkholderia cepacia ou Pseudomonas aeruginosa.^[15][16] Ás veces a identificación de B. pseudomallei nun cultivo non causa grande alarma entre os médicos nos países occidentais, xa que en ditos países a enfermidade que produce é rara e os médicos non están familiarizados con ela.^[17] Os métodos bioquímicos de rotina para a identificación desta bacteria son moi variados; entre eles están: o sistema API 20NE, que identifica con exactitude a B. pseudomallei no 99% dos casos,^[18] e o sistema Vitek 1 automatizado (pero o sistema Vitek 2 automatizado só identifica o 19% dos illados).^[16]

O patrón de resistencia a antimicrobianos é distintivo, e axuda a diferenciar o organismo de P. aeruginosa. A maioría dos illados de B. pseudomallei son intrinsecamente resistentes a todos os aminoglicósidos (por medio dun mecanismo de bomba de fluxo),^[19] pero son sensibles ao co-amoxiclav;^[20] este patrón de resisitencia case nunca aparece en P. aeruginosa, polo que é útil na identificación.^[21] Desafortunadamente, observouse en Sarawak, Borneo, que a maioría das cepas presentes alí son susceptibles aos aminoglicósidos e macrólidos, o que significa que as recomendacións convencionais para o seu illamento e identificación non son aplicables alí.^[22]

Hai tamén métodos moleculares de diagnose (PCR), pero non están normalmente dispoñibles na diagnose clínica rotineira.^[23][24] Tamén se describiu a hibridación fluorescente in situ (FISH) como aplicable, pero non foi validada clinicamente nin está dispoñible comercialmente.^[25] En Tailandia utilízase moito un ensaio de aglutinación en látex,^[18] ou ás veces unha técnica de inmunofluorescencia rápida.^[26]

Disinfección

B. pseudomallei é susceptible a numerosos desinfectantes, como o cloruro de benzalconio, iodo, cloruro de mercurio, permanganato potásico, hipoclorito de sodio ao 1%, etanol ao 70%, glutaraldehido ao 2% e en menor medida, preparacións fenólicas.^[27] B. pseudomallei pode ser eliminada eficazmente cos desinfectantes comerciais lixivia, Perasafe e Virkon.^[28] O microorgnismo pode tamén ser destruído pola calor por encima dos 74 °C durante 10 minutos ou por irradiación UV. Pero B. pseudomallei non é desinfectado con seguridade con cloro en auga potable.^[29][30]

Importancia médica

A infección por B. pseudomallei en humanos denomínase melioidose. É unha doenza cunha taxa de mortalidade alta, que é do 20 ao 50% mesmo con tratamento.^[20]

Tratamento antibiótico e probas de sensibilidade

O antibiótico de elección para o tratamento é o ceftazidime.^[20] Aínda que hai varios antibióticos máis que son activos in vitro, como cloranfenicol, doxiciclina ou co-trimoxazole, in vivo teñen resultados inferiores na mieloidose aguda.^[31] As probas de disco de difusión non son fiables cando se busca resistencia a co-trimoxazole en B. pseudomallei (sobreestiman en moito a resistencia) e os Etests ou as probas de dilución de ágar son os que se deberían usar preferentemente.^[32][33] As accións do co-trimoxazole e a doxiciclina son antagonistas, o cal suxire que estes dous fármacos non deberían usarse á vez.^[34]

O organismo é intrinsecamente resistena á xentamicina^[35] e á colistina, e este feito é útil na identificación do organismo.^[36] A kanamicina pode utilizarse para matar a B. pseudomallei no laboratorio, pero as concentracións usadas son moito maiores que as que se poden atinxir en humanos.^[37]

Factores de virulencia e mecanismos de patoxenicidade

B. pseudomallei é un "patóxeno accidental". É un organismo que está no medio ambiente e que non ten a necesidade de pasar a un animal hóspede para reproducirse. Desde o punto de vista da bacteria, a infección nos humanos é unha "rúa sen saída" evolutiva.^[38]

As cepas que causan a enfermidade en humanos diferéncianse das que a causan noutros animais porque posúen certas illas xenómicas.^[39] A capacidade de causar en enfermidades en humanos débese a que adquiriu ADN procedente doutros microorganismos.^[39] A súa taxa de mutación é tamén alta, e o organismo continúa evolucionando mesmo despois de infectar a un hóspede.^[40]

B. pseudomallei ten a capacidade de invadir as células do hóspede, polo que é un patóxeno intracelular.^[41] Pode polimerizar a actina e pasar de célula a célula, causando a fusión de células e a formación de células xigantes multinucleadas.^[42] A bacteria tamén expresa unha toxina chamada factor letal 1.^[43] B. pseudomallei é unha das primeiras proteobacterias nas que se identificou que contiña un sistema de secreción de tipo 6 activo. É tamén o único organismo coñecido que conteña seis clases diferentes de sistemas de secreción de tipo 6.^[44]

B. pseudomallei é intrinsecamente resistente a un grande número de axentes antiicrobianos. Un mecanismo importante é que pode bombear os fármacos fóra da célula, e este mecanismo media na súa resistencia aos aminoglicósidos (AmrAB-OprA), tetraciclinas, fluoroquinolonas e macrólidos (BpeAB-OprB).^[45]

Vacina

Actualmente non hai vacina contra esta especie, pero hai varias vacinas candidatas. Os mutantes coa deleción do xene da aspartato-β-semialdehido deshidroxenase (asd) son auxotróficos para o diaminopimelato (DAP) en medios ricos, e auxotróficos para o DAP, lisina, metionina, e treonina en medios mínimos.^[46] Estas bacterias Δasd (bacterias ás que se lles eliminou o xene asd) protexen contra a meloidose por inhalación en ratos.^[47]

Notas

Véxase tamén

Burkholderia pseudomallei è un batterio gram negativo dotato di metabolismo aerobico. È l'agente eziologico della melioidosi, una malattia infettiva e contagiosa dei topi, trasmissibile all'uomo attraverso cibi e bevande contaminate. Può colpire anche capre, pecore e maiali.

Habitat

Si trova principalmente nelle zone a clima temperato, in Asia meridionale, America centrale e nel nord dell'Australia. Vive sia nell'acqua che nel suolo.

Diagnosi

L'esame di riferimento è una coltura del batterio da un qualsiasi prelievo (ematico, dell'urina, bioptico, broncoaspirato, ascitico, ecc.). Può essere utilizzata anche la PCR, che è un test più rapido ma meno sensibile. Viene trattato con i sulfamidici, diaminopirimidine e tetracicline che possono essere associate al cloramfenicolo.

Bibliografia

• W. Joost Wiersinga, Bart J. Currie, Sharon J. Peacock, Medical progress:Melioidosis, in N. Engl. J. Med., vol. 367, n. 11, settembre 2012, pp. 1035–44, DOI:10.1056/NEJMra1204699, PMID.
• Douglas M. Anderson, A. Elliot Michelle, Mosby’s medical, nursing, & Allied Health Dictionary sesta edizione, New York, Piccin, 2004, ISBN 88-299-1716-8.

Burkholderia pseudomallei ir gramnegatīva aeroba kustīga baktērija. Nūjiņveidīgas formas; neveido kapsulas un sporas. Viegli aug parastās barotnēs, lai arī to izaugšanai nepieciešamas 72 stundas. Atšķirībā no Burkholderia mallei, Burkholderia pseudomallei saglabā spējas dzīvot pēc izžūšanas, mēneša gaitā saglabājas fēcēs, urīnā un līķos. Līdz ar to ir diezgan jutīgs pret daudziem dezinfektantiem. Dabā izplatīts augsnē, ūdenī, rīsu laukos, uz augļiem un dārzeņiem.^[1] Ir patogēna cilvēkiem un dažiem zīdītājiem; izraisa melioidozi.

Atsauces

Burkholderia pseudomallei (tidigare en del av släktet Pseudomonas) är en gramnegativ, stavformad bakterie som förekommer i jord och vatten i tropiska områden ^[1][2]. B. pseudomallei är aerob och tack vare sin flagell är den rörlig ^[1]. Bakterien kan också infektera både människor och djur, så som hästar, svin, getter och gnagare med flera, vilket kan leda till sjukdomen melioidos ^[3]. Sjukdomen uppskattas drabba runt 165000 personer per år, med en dödlighet på runt 50%. Melioidos är associerad med ett brett spektrum av symptom, vilket i många fall gör sjukdomen svår att diagnostisera. Dessutom saknar många utvecklingsländer adekvata diagnostiska verktyg och behandlingen är ofta bristfällig ^[2].

Ekologi

B. pseudomallei förekommer naturligt i jord och vatten i tropiska klimat. För att bakterien skall tillväxa krävs att jorden är fukthållande. En vattenhalt på 15% är ett gränsvärde för långvarig överlevnad, men den klarar även torrare jordar (10% eller lägre) i kortare perioder ^[4]. Sedan länge har bakterien varit känd från lerhaltiga jordarter som används vid risodlingar ^[5]. Normalt finner man bakterien en bit ner i jorden, runt ett djup om 30 cm och bakterien kan då ha en anaerob metabolism ^[6][5]. Optimalt pH för tillväxt är 6,5-7,5 men låg tillväxt har noterats ner till pH 4 ^[4]. I naturen finner man dock oftast bakterien i något sura jordar kring pH 6 ^[7]. Bakterien tillväxer bäst i temperaturer mellan 37-42°C men vissa isolat har visats kunna växa, om än långsamt, i så låga temperaturer som 4°C. Bakterietillväxten är lägre i floder och dammar än i jord, troligen på grund av en lägre näringstillgång. Bakterien verkar också vara saltkänslig då den varken kan överleva i bräckt- eller saltvatten ^[4].

Utbredning

Förekomsten av B. pseudomallei i olika områden och länder grundar sig främst på diagnostiserade fall av melioidos hos djur och människa. Detta är en svaghet då förekomsten av bakterien lätt kan underskattas som en följd av många länders brist på lämpliga diagnostiska verktyg för identifiering av sjukdomen. Dessutom kan infekterade individer sprida bakterien till nya områden. Detta har väckt misstanken om att bakterien är betydligt mer utbredd än vad som idag är känt. Baserat på vissa miljöfaktorer, som temperatur, regnfall och jordarter, uppskattas B. pseudomallei vara utbredd runt hela jorden i områden med tropiskt klimat, från norra Australien och Sydostasien till Mellanöstern, västra Afrika söder om Sahara och södra Afrika till Centralamerika ^[2].

B. pseudomallei är speciellt vanlig i norra Australien och Sydostasien där till exempel Thailand sedan läge har en hög rapporterad förekomst. På senare tid har dock bakterien bekräftats i ytterligare länder som Indien, Indonesien, Kina (södra), Hong Kong, Taiwan och Brasilien ^[8].

Patologi

B. pseudomallei kan orsaka ett brett spektrum av sjukdomssymptom ^[9]. Dessa går vanligen under benämningen melioidos men det finns även flera synonymer, så som Whitmore’s disease och pseudoglanders ^[10]. Även om diagnosen för sjukdomen på senare tid förbättrats med en sjunkande mortalitet är dödstalet relativt högt, nära 10% i norra Australien. Dessutom skiljer sig mortaliteten mellan olika områden vilket innebär att den på sina ställen kan vara betydligt högre ^[9]. Det har uppskattats att 165000 (95% sannolikhetsintervall 68000–412000) personer insjuknar globalt per år, med en mortalitet på 89000 (36000–227000) personer ^[2].

Smittovägar

Infektion av B. pseudomallei sker vanligen genom direktkontakt mellan sår och kontaminerad jord eller vatten. Smitta kan även erhållas genom inandning av bakterier via aerosoler, en smittväg som är associerad till extrema väderförhållanden som stormar. Infektion kan också ske via födo- och vattenintag, något som är vanligt bland betande djur men ovanligt bland människor. Zoonotisk smitta, smitta mellan människor samt nosokomial smitta har noterats men är mycket ovanliga ^[9].

De flesta människor som lever i områden där B. pseudomallei förekommer naturligt har antikroppar mot bakterien. Det har visat sig att dessa vanligen utvecklas tidigt i livet i och med en, i de flesta fall, symptomfri infektion ^[11].

Bland de vanligaste riskfaktorerna för att utveckla sjukdom ingår diabetes, överkonsumtion av alkohol, kronisk njursjukdom, kronisk lungsjukdom, hjärtsjukdom och åldrar över 50 år. Dessutom infekteras betydligt fler personer under regnperioder än torrperioder. Friska människor drabbas mer sällan av melioidos och löper dessutom en betydligt mindre risk att dö av infektionen än personer med någon av de ovannämnda riskfaktorerna. Förutsatt att diagnosen fastställs i tid och att rätt behandling ges är alltså risken för att en i övrigt frisk person ska avlida liten. På grund av detta har B. pseudomallei kommit att klassas som en opportunistisk patogen ^[9].

Symptom

Melioidos kan orsaka en uppsjö av symptom. Bland de vanligen förekommande ingår lunginflammation, infektion i genitalier och urinvägar samt hudinfektioner i form av svårläkta sår. Andra symptom är ben- och ledinflammation samt hjärnhinne- och hjärninflammation. B. pseudomallei kan också orsaka varbölder i olika organ så som prostatan, levern, mjälten, njurarna, muskler och hjärnan. Bakteriemi är mycket vanligt förekommande. I en studie från 1989 och tjugo år framåt i Darwin, Australien kunde man finna bakterien i blodet hos över hälften av alla 540 patienter som diagnostiserats med melioidos. Cirka en tredjedel av patienterna med B. pseudomallei i blodet utvecklade septisk chock som också var den vanligaste dödsorsaken vid melioidos i studien ^[9].

Inkubationstiden är normalt 1-21 dagar med ett medelvärde på 9 dagar ^[12]. Det kan dock dröja betydligt längre tid än så. Ett omnämnt fall rör en man som under andra världskriget tros ha exponerats för B. pseudomallei i Thailand då han togs som krigsfånge av japanerna. 62 år senare, efter ett hundbett drogs han med ett svårläkt sår. Detta kunde senare kopplas till B. pseudomallei som troligen legat latent i mannens kropp utan att tidigare orsakat sjukdom. Man kunde emellertid inte helt säkert utesluta att det skulle kunna ha rört sig om ett återfall ^[13]. Återfall förekommer och beror då i de flesta fall på att behandlingen varit otillräcklig ^[9].

Sjukdomen kan klassificeras som antingen akut eller kronisk. Akuta infektioner är vanligast och innebär att sjukdomssymptomen inte varar längre än 60 dagar. Kroniska infektioner innebär att symptomen håller i sig under mer än 60 dagar men dödsfall är ovanliga jämfört med den akuta infektionen ^[9].

Diagnostisering

En snabb diagnostisering är viktig för att i tid kunna sätta in en lämplig behandling och på så sätt minska dödligheten i sjukdomen ^[14]. Dessvärre är diagnostiseringen av melioidos många gånger svår. Speciellt svår är diagnostiseringen vid importerade fall av melioiodos, d.v.s. till områden där B. pseudomallei inte förekommer naturligt och sjukvårdspersonal därmed är oerfarna av sjukdomen. De många symptomen kan misstas för andra infektioner som till exempel tuberkulos ^[15].

Den mest vedertagna metoden för diagnostisering av melioidos är isolering av bakterien från blod-, urin- eller varprover genom odling på selektiva odlingsplattor ^[14][15]. Bakterien bildar vid odling släta kolonier som med tiden blir karakteristiskt rynkiga och torra liknande tusenskönor. Det finns dock flera problem med denna metod. Ett problem är att den är tidskrävande och kan ta flera dagar ^[1]. Ett annat problem är att den har en bristande sensitivitet vilket medför risken att bakterien inte identifieras trots att personen är infekterad. Detta orsakar också problem vid utvärderingen av alternativa diagnostiseringsmetoder som serologi och ELISA, då korrektheten i dessa ofta värderas mot odling av bakterien. Radiologi kan också fungera som ett stöd i diagnostiseringen av melioidos genom identifiering av karakteristiska varbölder i patientens organ ^[15].

Behandling

Melioidosis är relativt svårbehandlad. Detta beror bland annat på att B. pseudomallei är resistent mot flera antibiotika och att de antibiotika som bakterien är mottaglig för kräver långa kurer för att undvika återfall ^[1]. Behandlingen inleds vanligen med en intravenös tillförsel av antibiotika under cirka 10-14 dagar. Detta följs sedan upp med oral tillförsel under 3-6 månader. Inte sällan kombineras också flera olika sorters antibiotika samtidigt ^[10].

Behandlingen kan också innefatta kirurgiska ingrepp som till exempel dränering av varbölder i prostatan, mjälten och levern ^[9][16]

Några fungerande vaccin finns ännu inte. Men det finns flera som försöker utveckla effektiva vaccin mot B. pseudomallei ^[1].

Virulensfaktorer

Flera virulensfaktorer har identifierats hos B. pseudomallei. Däribland räknas olika enzymer som proteaser, lipaser och hemolysiner vilka bryter ner vävnader hos värden, förmågan att aktivt pumpa ut t.ex. antibiotika ur cellen vilket gör infektionen extra svårbehandlad och förmågan till bildande av biofilm vilket gör bakterien mer resistent mot antibiotika och det humorala immunförsvaret ^[17][18].

Man har också identifierat ett toxin, BLF1 (Burkholderia lethal factor 1) som inhiberar proteinsyntesen i humana celler. Toxinet har visats vara mycket potent och orsakar dödsfall hos möss. Genetiskt modifierade bakterier som fått sin BLF1-gen förstörd hade en betydligt lägre förmåga att orsaka dödsfall hos möss vilket betonar vikten av toxinets effekt ^[17].

Om immunförsvaret hos den infekterade patienten brister kan bakterien också hinna kolonisera dess celler och utnyttja dessa som ”skyddsrum” där de kan överleva en längre tid. Detta på grund av att många komponenter i immunförsvaret endast finns extracellulärt, d.v.s utanför cellerna. Ett sådant exempel är antikroppar, vilka är viktiga för ett effektivt immunsvar. Dessutom kan cellerna vara delvis ogenomsläppliga för antibiotika ^[19].

Cellerna i kroppen är ofta skyddade av ett slemlager. Detta kan dock B. pseudomallei ta sig igenom tack vare sin flagell med vilken den kan röra sig. Väl framme vid cellens yta kan bakterien med hjälp av utskott kallade pili fästa vid speciella receptorer. Dessa receptorers uppgift är att styra upptag av större molekyler och partiklar som cellen behöver, via endocytos. Bakterien kan alltså ”lura” cellen att ta upp den trots att den är skadlig. Väl inne i cellen kan bakterien replikera och därmed ge upphov till fler bakterier. Den kan också orsaka cellsammansmältning mellan den infekterade cellen och andra närliggande celler. På så vis kan bakterien spridas utan att behöva lämna den intracellulära miljön och undviker därmed att utsättas för den extracellulära miljön i vilken immunförsvaret är mer omfattande. Den intracellulära koloniseringen gör det även möjligt för bakterien att ligga latent i cellerna för att vid ett senare skede orsaka sjukdomssymptom ^[19].

Referenser

1. ^ [a b c d e] Raja NS, White NJ, Simpson AH. ”Burkholderia pseudomallei (Melioidosis) and B. mallei (Glanders) - Infectious Disease and Antimicrobial Agents”. www.antimicrobe.org. http://www.antimicrobe.org/new/b89.asp. Läst 24 februari 2016.
2. ^ [a b c d] Limmathurotsakul, Direk; Golding, Nick; Dance, David A. B.. ”Predicted global distribution of Burkholderia pseudomallei and burden of melioidosis” (på en). Nature Microbiology 1 (1). doi:10.1038/nmicrobiol.2015.8. http://www.nature.com/articles/nmicrobiol20158. Läst 24 februari 2016.
3. ^ ”Melioidos — Folkhälsomyndigheten”. www.folkhalsomyndigheten.se. http://www.folkhalsomyndigheten.se/amnesomraden/smittskydd-och-sjukdomar/smittsamma-sjukdomar/melioidos/. Läst 20 februari 2016.
4. ^ [a b c] Chen YS, Chen SC, Kao CM, Chen YL (2003). ”Effects of soil pH, temperature and water content on the growth of Burkholderia”. Folia Microbiol. 48 (2): sid. 253-6.
5. ^ [a b] Ribolzi O, Rochelle-Newall E, Dittrich S, Auda Y, Newton PN, Rattanavong S, m.fl. (2016). ”Land use and soil type determine the presence of the pathogen Burkholderia pseudomallei in tropical rivers - Springer”. Environ Sci Pollut Res Int 13. doi:10.1007/s11356-015-5943-z/fulltext.html. http://link.springer.com/article/10.1007/s11356-015-5943-z/fulltext.html. Läst 23 februari 2016.
6. ^ Palasatien S, Lertsirivorakul R, Royros P, Wongratanacheewin S, Sermswan RW (2008). ”Soil physicochemical properties related to the presence of Burkholderia”. Trans R Soc Trop Med Hyg 102 (1).
7. ^ Sermswan, R. W.; Royros, P.; Khakhum, N. (2015). ”Direct detection of Burkholderia pseudomallei and biological factors in soil”. Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 109 (7): sid. 462–468. doi:10.1093/trstmh/trv040. https://www.researchgate.net/publication/277777082_Direct_detection_of_Burkholderia_pseudomallei_and_biological_factors_in_soil. Läst 23 februari 2016.
8. ^ Currie BJ, Dance DA, Cheng AC (2008). ”The global distribution of Burkholderia pseudomallei and melioidosis: an update”. Trans R Soc Trop Med Hyg 102 (1).
9. ^ [a b c d e f g h] Currie, Bart J.; Ward, Linda; Cheng, Allen C. (2010). ”The Epidemiology and Clinical Spectrum of Melioidosis: 540 Cases from the 20 Year Darwin Prospective Study”. PLoS Neglected Tropical Diseases 4. doi:10.1371/journal.pntd.0000900. http://www.readcube.com/articles/10.1371%2Fjournal.pntd.0000900. Läst 24 februari 2016.
10. ^ [a b] Mohan N, Menon PR, Kumar GKP, Sreekrishnan TP, Kumar AJ, Prasad BS, m.fl. (2015). ”Escape From Disseminated Melioidosis Of T ropics: A Case Report And Literature Review”. Amrita Journal of Medicine 11 (2). http://medind.nic.in/aaf/t15/i2/aaft15i2p34.pdf. ^{[död länk]}
11. ^ Wuthiekanun V, Chierakul W, Langa S, Chaowagul W, Panpitpat C, Saipan P, m.fl. (2006). ”Short report: Development of antibodies to Burkholderia pseudomallei during childhood in melioidosis-endemic Northeast Thailand”. Am J Trop Med Hyg 74 (6): sid. 1074-5.
12. ^ Currie BJ, Fisher DA, Howard DM, Burrow JN, Selvanayagam S, Snelling PL, m.fl. (2000). ”The epidemiology of melioidosis in Australia and Papua New Guinea”. Acta Trop 74 (2-3): sid. 121-7.
13. ^ Ngauy V, Lemeshev Y, Sadkowski L, Crawford G (2005). ”Cutaneous Melioidosis in a Man Who Was Taken as a Prisoner of War by the Japanese During World War II.”. ResearchGate. doi:10.1128/JCM.43.2.970-972.2005. https://www.researchgate.net/publication/8036410_Cutaneous_Melioidosis_in_a_Man_Who_Was_Taken_as_a_Prisoner_of_War_by_the_Japanese_During_World_War_II. Läst 24 februari 2016.
14. ^ [a b] Raja NS, Scarsbrook C (2016). ”Burkholderia Pseudomallei Causing Bone and Joint Infections: A Clinical Update”. Infect Dis Ther 4 (4).
15. ^ [a b c] Limmathurotsakul, Direk; Jamsen, Kris; Arayawichanont, Arkhom (2010). ”Defining the True Sensitivity of Culture for the Diagnosis of Melioidosis Using Bayesian Latent Class Models”. PLoS ONE 5 (8). doi:10.1371/journal.pone.0012485. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0012485. Läst 22 februari 2016.
16. ^ Churuangsuk C, Chusri S, Hortiwakul T, Charernmak B, Silpapojakul K (2015). ”Characteristics, clinical outcomes and factors influencing mortality of patients with melioidosis in southern Thailand: A 10-year retrospective study”. Asian Pac J Trop Med.
17. ^ [a b] Hautbergue, Guillaume M.; Wilson, Stuart A. (2012). ”BLF1, the first Burkholderia pseudomallei toxin, connects inhibition of host protein synthesis with melioidosis” (på en). Biochemical Society Transactions 40 (4): sid. 842–845. doi:10.1042/BST20120057. ISSN 0300-5127. http://www.biochemsoctrans.org/content/40/4/842.
18. ^ Panomket, Pawana (2015). ”Burkholderia pseudomallei and biofilms”. Asian Biomed 9 (3): sid. 285. doi:10.5372/abm.v9i3.2926. ISSN 1905-7415. http://abm.digitaljournals.org/index.php/abm/article/view/2926. Arkiverad 10 mars 2016 hämtat från the Wayback Machine.
19. ^ [a b] Willcocks SJ, Denman CC, Atkins HS, Wren BW (2016). ”Intracellular replication of the well-armed pathogen Burkholderia pseudomallei”. Curr Opin Microbiol 29: sid. 94-103.

• 1 Систематика
  • 1.1 Морфологія
  • 1.2 Культуральні властивості
  • 1.3 Екологія
  • 1.4 Геном
• 2 Патогенез
• 3 Примітки

1. ↑ http://www.nationmaster.com/encyclopedia/Alfred-Whitmore
2. ↑ Yabuuchi E., Kosako Y., Oyaizu H., Yano I., Hotta H., Hashimoto Y., Ezaki T. et Arakawa M. (1992). Proposal of Burkholderia gen. nov. and transfer of seven species of the genus Pseudomonas homology group II to the new genus, with the type_species Burkholderia cepacia (Palleroni and Holmes 1981) comb. nov.. Microbiol. Immunol. 36: 1251—1275. PMID 1283774.
3. ↑ http://www.springer.com/life+sci/book/978-0-387-95040-2
4. ↑ Haase A, Janzen J, Barrett S, Currie B (July 1997). Toxin production by Burkholderia pseudomallei strains and correlation with severity of melioidosis. Journal of medical microbiology 46 (7): 557–63. PMID 9236739.
5. ↑ http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Burkholderia_pseudomallei.html
6. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=genome&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=20569
7. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=genome&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=20572
8. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=genome&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=20566
9. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=genome&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=20568
10. ↑ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15377794?dopt=Abstract
11. ↑ http://www.biomedcentral.com/1471-2164/9/190
12. ↑ Sim SH, Yu Y, Lin CH, et al (October 2008). The core and accessory genomes of Burkholderia pseudomallei: implications for human melioidosis. PLoS pathogens 4 (10): e1000178. PMC 2564834. PMID 18927621. doi:10.1371/journal.ppat.1000178.
13. ↑ http://www.nature.com/ncpuro/journal/v4/n2/full/ncpuro0713.html
14. ↑ http://iai.asm.org/cgi/content/abstract/71/4/1622
15. ↑ http://www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/60/1/90
16. ↑ http://www.biomedcentral.com/1471-2172/9/46

Тип: Протеобактерии

Класс: Бета-протеобактерии

Порядок: Burkholderiales

Семейство: Burkholderiaceae

Род: Буркхольдерии

Вид: Burkholderia pseudomallei

• 1 История
• 2 Биологические свойства
  • 2.1 Морфология
  • 2.2 Культуральные свойства
  • 2.3 Экология
  • 2.4 Геном
• 3 Патогенность
• 4 Примечания
• 5 См. также

Основная статья: Мелиоидоз

二名法 Burkholderia pseudomallei
(Whitmore 1913) Yabuuchi et al. 1993 模式株 WRAIR 286 = ATCC 23343 = NCTC 12939

類鼻疽伯克氏菌(Burkholderia pseudomallei)（原名類鼻疽假單胞菌(Pseudomonas pseudomallei)）是一種革蘭氏陰性致病菌。

人類感染類鼻疽伯克氏菌後，會導致類鼻疽。

外部連結

• 微生物免疫學-Burkholderia pseudomallei(類鼻疽伯克氏菌)

α立克次體目立克次體科/
立克次體病斑疹傷寒 斑點熱蜱傳播 蟎傳播 跳蚤傳播 無形小體科 根瘤菌目布魯氏桿菌科 巴爾通氏體科 β奈瑟氏球菌科M+ M- 未分類: 伯克氏菌目 γ腸桿菌科
(OX-)Lac+ 慢/弱 Lac-H2S+H2S- 巴斯德氏菌科嗜血杆菌属: 多殺性巴氏桿菌 抗伴放線放線桿菌 軍團菌目 硫發菌目 弧菌科 假單胞菌目 黃單胞菌科 心桿菌科 氣單胞菌目 ε胎兒彎曲菌 这是一篇與细菌相關的小作品。你可以通过编辑或修订扩充其内容。

取自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=類鼻疽伯克氏菌&oldid=33706693”