Micrococcus (el meu’ krō kŏk’ Əs) és un gènere de bacteris del tall Actinobacteria. Es troben en ambients diversos, incloent aigua i sòl. Són bacteris Gram-positius amb cèl·lules esfèriques de diàmetre comprès entre 0,5 i 3 micròmetres que típicament apareixen en tétradas. Micrococcus té una gruixuda paret cel·lular que pot abastar tant com el 50% del matèria cel·lular. El seu genoma és ric en guanina i citosina (GC), típicament en percentatge del 65 al 75% de contingut GC. Sovint contenen plàsmids (de grandària compresa entre 1 i 100MDa) que proporcionen a l'organisme característiques útils.
Micrococcus je rod grampozitivních bakterií z kmene Actinobacteria, které mají buňky asi 0,5–3 µm. Jejich kokovité buňky jsou zpravidla uspořádané v tetrádách (po čtyřech). Je pro ně typický velký obsah GC, až 65–75 %. V buňce bývají často přítomné plazmidy.
Druhy rodu Micrococcus se vyskytují se v různých prostředích, včetně vody, prachu a půdy. Mimo to se však vyskytují na lidské pokožce, v mléčných a jiných živočišných produktech i v pivu. Přestože jsou nesporulující, mohou přežít v nepříznivých podmínkách po delší dobu.
Mikrokoky jsou především saprotrofní a komenzálické druhy, ačkoliv některé mohou vyvolávat onemocnění, především u pacientů se sníženou imunitou.
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Micrococcus na anglické Wikipedii.
Micrococcus je rod grampozitivních bakterií z kmene Actinobacteria, které mají buňky asi 0,5–3 µm. Jejich kokovité buňky jsou zpravidla uspořádané v tetrádách (po čtyřech). Je pro ně typický velký obsah GC, až 65–75 %. V buňce bývají často přítomné plazmidy.
Micrococcus ist der Name einer Gattung von grampositiven, in der Regel nicht pathogenen, kugelförmigen Bakterien aus der Familie der Micrococcaceae. Sein Name wird „eingedeutscht“ als Mikrokokkus (Plural: Mikrokokken) geschrieben, und die Bezeichnung „Mikrokokken“ wird auch umgangssprachlich für die Vertreter der Familie verwendet. Ende des 20. Jahrhunderts erfolgte eine Neubeschreibung der Gattung Micrococcus – mit Zuordnung von bisherigen Micrococcus-Arten zu anderen Gattungen.[1] Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts führten zu einer weiter verbesserten Beschreibung der Gattung.[2]
Der latinisierte Begriff Micrococcus setzt sich aus den beiden altgriechischen Bestandteilen μικρός mikrós „klein“ und κόκκος kókkos „Kern“, „Korn“ zusammen[3] und verweist auf das Erscheinungsbild im Lichtmikroskop: Die Zellform ist rund bis oval, es handelt sich um Kokken, häufig liegen die Zellen als so genannte Tetraden vor – Pakete aus vier zusammenhängenden Kokken. In der Gramfärbung verhalten sie sich grampositiv, besitzen keine Flagellen zur aktiven Bewegung und bilden keine Überdauerungsformen wie Endosporen.[1]
Micrococcus ist strikt aerob, d. h., er benötigt Sauerstoff zum Wachsen, dies dient als Unterscheidungsmerkmal zu Vertretern der Familie der Staphylococcaceae, die Glucose auch anaerob in einer Gärung unter Säurebildung verwerten.[4] Sein Stoffwechsel ist als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, er benutzt organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe. Er ist Katalase-positiv und Oxidase-positiv. Die zur Kultivierung geeigneten Temperaturen liegen im Bereich von 20–40 °C, somit zählt er zu den mesophilen Organismen.[1] Beim Wachstum werden auch alkalische pH-Werte bis pH 10,0 toleriert.[2]
Die Mureinschicht in der Zellwand enthält die Diaminosäure L-Lysin als diagnostisch wichtige Aminosäure. Der Peptidoglycan-Typ ist entweder A2 (eine Interpeptidbrücke verbindet zwei Tetrapeptide) oder A4α (eine Aminodicarbonsäure – eine Aminosäure mit zwei Carboxygruppen – verbindet zwei Tetrapeptide). Die Haupt-Menachinone sind entweder MK-8 und MK-8(H2) oder nur MK-8(H2).[1] Bei den in den Bakterien vorhandenen Menachinonen handelt es sich um Chinone, diese haben eine wichtige Funktion in der Atmungskette, ähnlich wie die Ubichinone in der Atmungskette beim Menschen.[2] Micrococcus-Arten weisen einen hohen Anteil von verzweigten Fettsäureketten in ihren Membranlipiden auf. Dabei handelt es sich v. a. um die Fettsäuren mit den Abkürzungen anteiso-C15:0 (anteiso-Pentadecansäure, systematischer Name: 12-Methyltetradecansäure) und iso-C15:0 (iso-Pentadecansäure, 13-Methyltetradecansäure), die neben der Methylgruppe (–CH3), die die Verzweigung darstellt, noch die Besonderheit aufweisen, dass sie mit insgesamt 15 C-Atomen zu den ungeradzahligen Fettsäuren gehören.[1]
Micrococcus enthält einen auffallend hohen GC-Gehalt, also einen hohen Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA, er liegt bei 69–76 Molprozent.[1] Dies beweist, dass er weder mit der Gattung Sarcina noch mit der Gattung Staphylococcus näher verwandt ist, die sich durch besonders niedrigen GC-Gehalt im Genom (28–31 Molprozent bzw. 30–39 Molprozent) auszeichnen.[4]
Micrococcus ist Bestandteil der natürlichen Hautflora beim Menschen,[4] ebenso ist er als Kommensale auf der Haut anderer Säugetiere zu finden.[1] Er ist ubiquitär verbreitet, also fast überall zu finden, z. B. in der Luft, auf Staubpartikeln, Gegenständen, in der oberen Bodenschicht, im Meerwasser und Süßwasser[4] sowie im Belebtschlamm aus einer Abwasserbehandlungsanlage.[2][5]
Erst 1955 gelang die gesicherte Unterscheidung von Micrococcus und Staphylococcus, letzterer ist in der Lage, Glucose auch anaerob unter Säurebildung zu verstoffwechseln. Als Folge davon wurden zu Beginn des 21. Jahrhunderts Staphylokokken und andere Gattungen in die neu beschriebene Familie der Staphylococcaceae eingeordnet, während sie zuvor mit der Gattung Micrococcus in der Familie der Micrococcaceae zusammengefasst wurden.[4] Die in früheren Zeiten morphologisch orientierte Systematik in der Mikrobiologie führte dazu, dass M. luteus früher als Sarcina lutea (wegen des mikroskopischen Erscheinungsbildes) bezeichnet wurde.[6] Die Gattung Sarcina gehört jedoch zu den anaeroben Endosporenbildnern mit niedrigem GC-Gehalt im Genom und ist nicht näher verwandt mit der Gattung Micrococcus.[4]
Die Systematik der Mikroorganismen basierte früher hauptsächlich auf dem Erscheinungsbild, so ergaben sich phänotypisch orientierte Stammbäume. Mit vollständiger Beschreibung der DNA-Struktur 1953 und den seit etwa der 90er Jahre des 20. Jahrhunderts eingesetzten molekularbiologischen Techniken (z. B. DNA-Sequenzanalyse und PCR) werden zunehmend genetische Merkmale untersucht, um die stammesgeschichtliche Entwicklung der Mikroorganismen (phylogenetischer Baum) und damit auch bestimmte Verwandtschaftsverhältnisse in der Systematik zu untersuchen. Dabei werden bei Prokaryoten die Sequenzen der so genannten 16S ribosomalen RNA (rRNA) untersucht.[4] Darauf basierende Untersuchungen sowie Untersuchungen chemotaxonomischer Merkmale durch Stackebrandt et al. aus dem Jahr 1995 zeigten, dass mehrere bis dahin der Gattung Micrococcus zugeordneten Arten zu wenig Gemeinsamkeiten mit M. luteus oder M. lylae aufweisen, so dass die ursprüngliche Gattung in fünf eigenständige aufgespalten wurde: Micrococcus, Kocuria, Nesterenkonia, Kytococcus und Dermacoccus,[1] wobei die beiden zuletzt genannten Gattungen der neu beschriebenen Familie Dermacoccaceae zugeordnet wurden. Beide Familien sind Vertreter der Ordnung Micrococcales, die im Zuge der neuen Systematik der Klasse Actinobacteria (siehe dort) eingeführt wurde.[7]
Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts durch Wieser et al. führten zu einer weiter verbesserten Beschreibung der Gattung Micrococcus, wie auch der Arten M. luteus und M. lylae.[2] Micrococcus luteus gilt als typische Spezies für die Gattung.[1]
Im Jahr 2000 wurde in der Antarktis eine neue Bakterienart entdeckt, die nach dem Habitat als Micrococcus antarcticus (Synonym M. psychrophilum) bezeichnet wird. Vergleiche der 16S rRNA Sequenzen wie auch die chemotaxonomischen Merkmale (u. a. Vorkommen bestimmter Aminosäuren in der Mureinschicht, Haupt-Menachinone) legen nahe, dass der Bakterienstamm der Gattung angehört. Auch das Vorkommen von verzweigten Fettsäuren in den Membranlipiden in bedeutenden Anteilen passt zur Gattung. Neben den gesättigten Fettsäuren mit den Abkürzungen anteiso-C15:0 und iso-C15:0 ist auch eine einfach ungesättigte Fettsäure anteiso-C15:1 vorhanden. Untersuchungen mittels DNA-DNA-Hybridisierung ergeben DNA–DNA Übereinstimmungswerte mit M. luteus und M. lylae von weniger als 35 %, was als genügend großer phylogenetischer Abstand gilt, so dass es sich um eine eigene Art handelt. Die morphologischen Kennzeichen passen zur Gattung: Es handelt sich um aerob wachsende, grampositive Kokken (0,5 µm groß), die als Tetraden oder Diplokokken vorliegen, die Zellen bilden keine Endosporen und sind nicht motil (sie besitzen keine Flagellen zur aktiven Bewegung). Das Bakterium hat sich an seinen kalten Lebensraum angepasst, die optimale Wachstumstemperatur liegt bei etwa 16 °C, Wachstum erfolgt auch bei 0 °C, es handelt sich folglich um einen psychrophilen Organismus.[8]
2007 wurde wieder eine Bakterienspezies neu entdeckt, diesmal im Belebtschlamm aus dem Bioreaktor einer Abwasserbehandlungsanlage. In der Anlage wird der Bioreaktor im Batch-Betrieb verwendet, um Abwasser zu reinigen, das verschiedene Nitroaromaten und Anilin enthält.[5] Der isolierte Bakterienstamm wird als Micrococcus flavus bezeichnet (flavus aus dem Lateinischen bedeutet „gelb“),[9] da seine Kolonien gelb gefärbt sind. Erneut zeigen die Ergebnisse chemotaxonomischer und molekularbiologischer Untersuchungen, dass er zur Gattung Micrococcus gehört, dabei aber genügend Unterschiede zu den bisher bekannten Arten aufweist. Die DNA–DNA Übereinstimmungswerte mit M. luteus, M. lylae und M. antarcticus betragen 55 %, 48 % bzw. 36 %. In der Mureinschicht kommen die Aminosäuren Lysin, Glutaminsäure, Alanin, Glycin und Asparaginsäure vor, die Haupt-Menachinone sind MK-8(H2) und MK-7(H2). Auch diese Art zeichnet sich durch das Vorkommen von verzweigten Fettsäuren (anteiso-C15:0 und iso-C15:0) in den Membranlipiden und durch einen hohen GC-Gehalt in der DNA von 71 Mol-Prozent aus. Ebenso entsprechen die morphologischen Kennzeichen denen der Gattung: Es handelt sich um aerob wachsende, grampositive Kokken (0,7–1,0 µm groß), die Zellen sind nicht motil (sie besitzen keine Flagellen zur aktiven Bewegung). Der aerobe Stoffwechsel ist heterotroph, M. flavus kann auf diese Weise Trehalose, Dextrine und Glycerin verwerten (ohne Säurebildung). Die optimale Wachstumstemperatur liegt bei etwa 31 °C (es handelt sich um einen mesophilen Organismus), der für das Wachstum optimale pH-Wert liegt bei pH 6,0–6,2.[5]
Aktuell (2018) werden neun Micrococcus-Arten vom Leibniz-Institut DSMZ – Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH in der Prokaryotic Nomenclature up-to-date („Prokaryotische Nomenklatur auf dem aktuellen Stand“) aufgeführt, sowie weitere Arten, die in andere Gattungen gestellt wurden. Diese Zusammenstellung umfasst alle gemäß dem Bacteriological Code gültig publizierten Namen und berücksichtigt die Validierungsliste des International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology.[10] Die verschiedenen Micrococcus-Arten, sowie weitere Gattungen und Arten in der Familie Micrococcaceae sind unter der Taxonomie der Familie Micrococcaceae aufgelistet. Die Gattung Micrococcus hat das Potential, auch zukünftig interessant zu bleiben.
Micrococcus ist der Name einer Gattung von grampositiven, in der Regel nicht pathogenen, kugelförmigen Bakterien aus der Familie der Micrococcaceae. Sein Name wird „eingedeutscht“ als Mikrokokkus (Plural: Mikrokokken) geschrieben, und die Bezeichnung „Mikrokokken“ wird auch umgangssprachlich für die Vertreter der Familie verwendet. Ende des 20. Jahrhunderts erfolgte eine Neubeschreibung der Gattung Micrococcus – mit Zuordnung von bisherigen Micrococcus-Arten zu anderen Gattungen. Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts führten zu einer weiter verbesserten Beschreibung der Gattung.
Micrococcus (mi’ krō kŏk’ Əs) is a genus of bacteria in the Micrococcaceae family. Micrococcus occurs in a wide range of environments, including water, dust, and soil. Micrococci have Gram-positive spherical cells ranging from about 0.5 to 3 micrometers in diameter and typically appear in tetrads. They are catalase positive, oxidase positive, indole negative and citrate negative. Micrococcus has a substantial cell wall, which may comprise as much as 50% of the cell mass. The genome of Micrococcus is rich in guanine and cytosine (GC), typically exhibiting 65 to 75% GC-content. Micrococci often carry plasmids (ranging from 1 to 100 MDa in size) that provide the organism with useful traits.
Some species of Micrococcus, such as M. luteus (yellow) and M. roseus (red) produce yellow or pink colonies when grown on mannitol salt agar. Isolates of M. luteus have been found to overproduce riboflavin when grown on toxic organic pollutants like pyridine.[1] Hybridization studies indicate that species within the genus Micrococcus are not closely related, showing as little as 50% sequence similarity.[2] This suggests that some Micrococcus species may, on the basis of ribosomal RNA analysis, eventually be re-classified into other microbial genera.
Micrococci have been isolated from human skin, animal and dairy products, and beer. They are found in many other places in the environment, including water, dust, and soil. M. luteus on human skin transforms compounds in sweat into compounds with an unpleasant odor. Micrococci can grow well in environments with little water or high salt concentrations, including sportswear made with synthetic fabrics.[3] Most are mesophiles; some, like Micrococcus antarcticus (found in Antarctica) are psychrophiles.
Though not a spore former, Micrococcus cells can survive for an extended period of time, both at refrigeration temperatures, and in nutrient-poor conditions such as sealed in amber.[4][5]
Micrococcus is generally thought to be a saprotrophic or commensal organism, though it can be an opportunistic pathogen, particularly in hosts with compromised immune systems, such as HIV patients.[6] It can be difficult to identify Micrococcus as the cause of an infection, since the organism is a normally present in skin microflora, and the genus is seldom linked to disease. In rare cases, death of immunocompromised patients has occurred from pulmonary infections caused by Micrococcus. Micrococci may be involved in other infections, including recurrent bacteremia, septic shock, septic arthritis, endocarditis, meningitis, and cavitating pneumonia (immunosuppressed patients).
Micrococci, like many other representatives of the Actinobacteria, can be catabolically versatile, with the ability to utilize a wide range of unusual substrates, such as pyridine, herbicides, chlorinated biphenyls, and oil.[7][8] They are likely involved in detoxification or biodegradation of many other environmental pollutants.[9] Other Micrococcus isolates produce various useful products, such as long-chain (C21-C34) aliphatic hydrocarbons for lubricating oils.
Micrococcus (mi’ krō kŏk’ Əs) is a genus of bacteria in the Micrococcaceae family. Micrococcus occurs in a wide range of environments, including water, dust, and soil. Micrococci have Gram-positive spherical cells ranging from about 0.5 to 3 micrometers in diameter and typically appear in tetrads. They are catalase positive, oxidase positive, indole negative and citrate negative. Micrococcus has a substantial cell wall, which may comprise as much as 50% of the cell mass. The genome of Micrococcus is rich in guanine and cytosine (GC), typically exhibiting 65 to 75% GC-content. Micrococci often carry plasmids (ranging from 1 to 100 MDa in size) that provide the organism with useful traits.
Some species of Micrococcus, such as M. luteus (yellow) and M. roseus (red) produce yellow or pink colonies when grown on mannitol salt agar. Isolates of M. luteus have been found to overproduce riboflavin when grown on toxic organic pollutants like pyridine. Hybridization studies indicate that species within the genus Micrococcus are not closely related, showing as little as 50% sequence similarity. This suggests that some Micrococcus species may, on the basis of ribosomal RNA analysis, eventually be re-classified into other microbial genera.
Micrococcus (mi’ krō kŏk’ Əs) es un género de bacterias del filo Actinobacteria. Se encuentran en ambientes diversos, incluyendo agua y aire. Son bacterias Gram-positivas con células esféricas de. Cuadrado comprendido entre 5,0 y 20 micrómetros que típicamente aparecen en tétradas. Micrococcus tiene una delgada pared celular que puede abarcar tanto como el 5% de la materia celular. Su genoma en guanina y citosina (GC), típicamente en cantidad del 100 al 75% de contenido GC. A menudo contienen citoplasmas (de tamaño comprendido entre 1 y 10MDa) que proporcionan al organismo características útiles.para sobrevivir Según el estudio en la universidad López la bacteria puede durar más tiempo en el agua.
Algunas especies de Micrococcus, tales como M. luteus (amarillo) y M. roseus (rojo) producen colonias de color amarillo o rosa cuando crecen sobre un medio sólido. En muestras de M. luteus se ha detectado que sobreproducen riboflavina cuando crecen sobre medios orgánicos tóxicos tales como piridina.[1] Estudios de hibridación indican que las distintas especies del género Micrococcus no están próximamente emparentadas, presentando una homología de secuencias genéticas tan pequeña como el 50%. Esto sugiere que algunas especies Micrococcus podrían, sobre las bases del análisis de ARN ribosómico, ser reclasificadas en otros géneros.
Estas bacterias se han aislado de la piel humana, productos lácteos y de origen animal, cerveza, etc. También se encuentran en muchos otros ambientes, incluyendo agua y suelo. M. luteus vive sobre la piel humana y transforma el sudor en compuestos de olor desagradable. Las especies de este género pueden crecer bien en ambientes con poca agua o con altas concentraciones de sal. La mayoría son mesófilos; algunos como Micrococcus antarcticus (encontrado en la Antártida) son psicrófilos.
Aunque no forman esporas, las células de Micrococcus pueden sobrevivir durante largos periodos: cultivos no protegidos en muestras de suelo han revivido después de estar almacenados en un refrigerador durante 10 años. Un trabajo reciente de Greenblat et al. prueba que Micrococcus luteus ha sobrevivido durante por lo menos 34.000 - 170.000 años sobre la base del análisis de ARNr 16S rRNA, y posiblemente mucho más.[2]
Se tiende a pensar que Micrococcus es generalmente un organismo comensal o saprofítico, aunque podría ser también un patógeno oportunista, particularmente en pacientes con inmunodeficiencia, tales como enfermos de VIH.[3] Puede ser difícil identificar Micrococcus como la causa de una infección puesto que el organismo está presente normalmente en la microflora cutánea. El género es raramente asociado con enfermedades. En raras ocasiones la muerte de pacientes inmunodeprimidos se ha debido a infecciones pulmonares producidas por Micrococcus. También puede estar implicado en otras infecciones, incluyendo bacteremia recurrente, shock séptico, artritis séptica, endocarditis, meningitis y neumonía cavitaria (pacientes inmunodeprimidos).
Micrococcus, como muchos otros géneros de Actinobacteria, pueden ser catabolicamente versátiles, con la habilidad de utilizar un extenso rango de substratos inusuales, tales como piridina, herbicidas, bifenilos policlorados y petróleo.[4][5] Pueden también realizar la detoxificación o biodegradación de muchos otros contaminantes ambientales.[6] Otros Micrococcus producen varios productos útiles, tales como largas cadenas (C21-C34) de hidrocarbonos alifáticos para aceites lubricantes.
Micrococcus (mi’ krō kŏk’ Əs) es un género de bacterias del filo Actinobacteria. Se encuentran en ambientes diversos, incluyendo agua y aire. Son bacterias Gram-positivas con células esféricas de. Cuadrado comprendido entre 5,0 y 20 micrómetros que típicamente aparecen en tétradas. Micrococcus tiene una delgada pared celular que puede abarcar tanto como el 5% de la materia celular. Su genoma en guanina y citosina (GC), típicamente en cantidad del 100 al 75% de contenido GC. A menudo contienen citoplasmas (de tamaño comprendido entre 1 y 10MDa) que proporcionan al organismo características útiles.para sobrevivir Según el estudio en la universidad López la bacteria puede durar más tiempo en el agua.
Micrococcus est un genre de bactéries à coloration Gram positive appartenant à la famille des Micrococcaceae, décrit pour la première fois en 1872 par Cohn[1].
Les cellules sont des coques de 0,5 à 2 µm de diamètre, souvent groupées en tétrades ou en amas irréguliers, généralement immobiles. Ce sont des bactéries aérobies, à métabolisme oxydatif, possédant une catalase, chimio-organotrophe[2]. La paroi cellulaire de Micrococcus est importante et peut faire jusqu'à 50 % de la masse cellulaire. Son génome est riche en guanine et cytosine (GC), ayant habituellement un taux de GC compris entre 65 et 75 mol%[3].
Ces bactéries ont de nombreux habitats, notamment le sol, les eaux douces, les aliments mais leur habitat primaire est la peau des mammifères[3].
Micrococcus a été isolé de la peau humaine (et donc dans le microbiote cutané humain) et animale. La peau des mammifères est considérée, à ce jour, comme l'habitat principal de Micrococcus[3].
La peau humaine est riche en microcoques. En effet, une population cutanée de Micrococcus a été retrouvée chez 96 % de 115 individus habitant dans 18 États différents des États-Unis [4], avec une très forte proportion en M. luteus (~90 % des cas)[3]. Une étude [5] a montré que les microcoques constituent 1 à 20 % de la flore aérobie totale isolée de la peau de la tête, des jambes et des bras, mais moins de 1 % de ces isolats correspond à des zones de haute densité bactérienne comme les aisselles ou les narines. Les microcoques sont cependant rarement isolés sur la peau d'enfants de moins d'un an[3].
Lorsqu'il est sur la peau humaine, Micrococcus luteus dégrade les composés de la sueur en composés à l'odeur désagréable[Lesquels ?].
Micrococcus a été isolé de la peau de nombreux animaux, incluant écureuils, rats, ratons-laveurs, opossums, chevaux, porcs, bovins, chiens et divers primates. L'espèce dominante est M. varians tandis que M. luteus est rarement isolé de peau non humaine [3],[6].
Les sources secondaires, c'est-à-dire contenant une faible population de ces coques, sont les produits laitiers[7], les viandes[8], la bière[9], les sols et poussières, les boues d'estuaire, l'eau de mer[10] et l'eau douce, mais également l'air. Le sol était précédemment considéré comme la source primaire des microcoques [3], cependant M. luteus meurt rapidement lorsqu'il est placé dans un sol naturel. Des observations microscopiques ont montré que la bactérie était physiquement détruite par des prédateurs de bactéries du sol, dont Streptoverticullum sp.[11],[12].
Lorsqu'ils ne sont pas détruits par des prédateurs bactériens et malgré le fait qu'ils ne forment pas de spores, les Micrococcus peuvent survivre durant un grand laps de temps. Une étude récente de Greenblat et al. a démontré qu'un M. luteus a survécu dans l'ambre entre 34 000 et 170 000 ans, voire plus, sur la base de l'étude de son ARNr 16S[13].
Dans la bière, Micrococcus kristinae forme des sédiments dans les bouteilles de bière et change les saveurs de cette dernière[3].
Micrococcus est généralement considéré comme un organisme saprophyte ou commensal. Il peut cependant être un pathogène opportuniste, notamment chez les patients immunodéprimés (comme les patients infectés par le VIH)[14]. Chez ces derniers, les microcoques peuvent être impliqués dans diverses infections, notamment des bactériémies récurrentes, des chocs septiques, de l'arthrite septique, des endocardites ou encore des méningites. Dans de rares cas, la mort d'un patient immunodéprimé peut être due à une infection pulmonaire à Micrococcus.
Il peut être difficile d'identifier Micrococcus comme cause d'une infection, car il est normalement présent dans la microflore de la peau humaine et que le genre est rarement impliqué dans une infection (hormis dans les cas cités plus haut). La culture de cette bactérie dans un échantillon de sang est en général une contamination du prélèvement, sauf chez les personnes immunodéprimées ou chez les porteurs du virus VIH et étant atteints du SIDA comme cité ci-dessus.
La morphologie est la description de l'aspect, à l’œil nu ou au microscope, de la bactérie ou de ses colonies. Ces critères de morphologies permettent de déterminer vers quels genres bactériens généraux se diriger et donc déterminer les tests biochimiques et les milieux de cultures à utiliser par la suite.
Les colonies sont généralement rondes, à bord régulier, de relief bombé et d'aspect lisse et brillant. Elles sont généralement pigmentées avec des nuances de jaunes ou de rouges, donnant un aspect opaque aux colonies[2].
Les bactéries du genre Micrococcus sont des coques Gram positives[Notes 1], de 0.5 à 2.0 µm de diamètre, groupées en tétrade, amas irréguliers ou éventuellement en paires. Le groupement en chaines n'est pas visible[2].
Elles sont généralement non mobiles(Micrococcus agilis et M. roseus sont mobiles) et asporulés [3],[2].
Les milieux d'isolement permettent de faire croître et de séparer les différents organismes présents dans un échantillon et donc de les isoler afin de pouvoir les étudier individuellement. Ces milieux peuvent contenir diverses substances inhibitrices ou chimiques, permettant alors des informations sur les micro-organismes étudiés.
La plupart des microcoques poussent sur gélose nutritive ou sur gélose P(présenté par Naylor et Burgi en 1984)[15], à 37 °C[3]. Ils sont également généralement halotolérants, poussant avec 5 % de chlorure de sodium et poussent dans une gamme de température optimale de 25 à 37 °C[2].
Les seules exceptions sont M. agilis qui est psychrophile et pousse mieux entre 22 et 25 °C, et M. halobius qui nécessite 5 % de chlorure de sodium (NaCl) pour croître dans ce type de milieu peu riche[3].
L'utilisation de milieux sélectifs peut permettre d'éliminer certains organismes non recherchés présents régulièrement dans les échantillons isolés :
Les cultures de microcoques peuvent être stockées sur gélose nutritive au réfrigérateur (5 °C) pour 3 à 5 mois, si elles sont en tube parfaitement scellé. Elles peuvent également être stockées sur gélose nutritive, sous paraffine liquide au réfrigérateur (5 °C) durant 1 à 2 ans. La méthode la plus fiable est la lyophilisation selon la méthode standard de Kirsop et Snell[18] ou l'azote liquide[3].
Micrococcus est un genre chimioorganotrophe[Notes 2], et possèdent un métabolisme aérobie[Notes 3] qui produit rarement (ou peu) d'acides à partir des sucres[2].
De plus, les microcoques sont catalase positifs[Notes 4], oxydase variable[Notes 5] et aérobie stricts[Notes 6],[3]. Plusieurs espèces de Micrococcus, comme M. luteus, et M. roseus, produisent des pigments caroténoïdes jaunes ou roses lorsqu'elles poussent sur des géloses contenant du mannitol.
Voici quelques composés carbonés pouvant être (ou non) oxydés, en dioxyde de carbone et en eau, par les Micrococcus[3],[19],[20],[21],[22].
Du côté enzymatique, la thymidine kinase[Notes 7] et une phosphorylase peuvent être détectées. De plus, une uridine phosphorylase, démontrant une activité faible est trouvable et l'uridine kinase n'est pas détectable[3].
Une souche de M. luteus a montré la production de riboflavine (vitamine B2), lorsqu'elle pousse sur des polluants organiques, toxiques, comme la pyridine[23].
Les souches de M. varians et de M. kristinae peuvent pousser en anaérobie facultative et produisent alors de l'acide L-lactique à partir du glucose[3],[24].
Les caractéristiques phénotypique et biochimique des microcoques et des staphylocoques sont très proches. Les plus grandes différences permettant la différenciation des genres se retrouvent au niveau de la séquence ADN, de la composition de la paroi, des acides gras présents sur la membrane et de la classe de ménaquinones (MK) produites[3]. Cependant, ces caractéristiques ne peuvent être facilement mises en exergue dans un laboratoire classique.
Il donc faut des tests spécifiques, simples et facilement mis en œuvre afin de pouvoir les séparer avec certitude. Voici quelques-uns de ces tests :
Et voici les résultats à ces tests[3] :
Les souches de M. kristinae et de M. roseus productrices d'acides à partir du glycérol sont cependant facilement différenciables des Staphylococcus par leurs colonies convexes et leurs pigments caractéristiques[4].
La membrane cytoplasmique des Micrococcus a été particulièrement étudiée via M. luteus[3],[31].
L'acide gras majeur présent dans la membrane plasmique des microcoques est un C15 saturé avec des branchements méthyles[3],[32],[33],[34],[35],[36], tandis que les phospholipides majeurs sont la cardiolipine et le phosphatidylglycérol[3]. D'autre part, la membrane contient beaucoup de longues chaines carbonées aliphatiques de l'ordre du C22 au C33[3],[37],[38],[4]. Ils contiennent également des ménaquinones hydrogénées de type MK-7, MK-8 et MK-9[3],[39],[40],[41] et des cytochromes de type a-, b-, c- et d-[3],[42].
La membrane plasmique est également le siège des enzymes permettant la biosynthèse des phospholipides, du peptidoglycane[Notes 8] et des acides teichuroniques [Notes 9],[3],[43],[44],[45].
Les membranes de M. luteus[Notes 10] sont inhabituellement riches en mannose[46], et nombre de ces mannoses sont liés à un lipomannane succinylé[47]. De plus, une partie de ces mannoses est également retrouvée dans les glycoprotéines membranaires. Cette présence de glycoprotéines est d'ailleurs plutôt inhabituelle chez les eubactéries[3].
Ce genre possède un GC% riche, entre 65 et 75 mol%[3].
Les études de transformations[48] et d'hybridation[49] ont montré que les espèces du genre Micrococcus ne sont pas extrêmement proches[3]. Les espèces M. lulteus et M. lylae montrent une similarité de séquence de l’ordre de 40 à 50 % (dans des conditions d'association optimale), alors que M. luteus et M. kristinae ou M.lylae n'en montrent qu'entre 10 et 18 %. Cela suggère que plusieurs espèces de microcoques pourraient, sur la base de l'analyse de l'ARN ribosomique, être reclassifiées dans d'autres genres microbiens[3].
D'autre part, les analyses comparatives de son ARN ribosomique 16S, et les analyses chimiques de sa paroi, montrent qu'il est plus proche du genre Arthrobacter que d'autres genres coccoïdes comme les Staphylococcus et les Planococcus[3],[50],[51],[52]. Pour cette raison, il ne peut être inclus dans les genres Staphylococcus et Planococcus, au sein de la famille des Microccocaceae dont il fait partie.
L'ARN ribosomique de la souche type du genre, M. luteus, a été séquencée[53] et sa comparaison avec d'autres ARNr 23S bactériens a permis de construire des sondes spécifiques[54]. L'une de ces sondes (pAR28) est très spécifique et ne réagit qu'avec M. luteus et M. lylae, qui sont proches génomiquement. Tandis qu'une autre sonde (pAR27) réagit avec tous les microcoques, mais également avec le genre Arthrobacter, qui est donc proche des Micrococcus[3].
Dans la majorité des souches de microcoques, un pourcentage variable (7 à 55 %) de plasmides a pu être détecté[55].
La plupart des souches possédant des plasmides montrent 1 à 2 types de plasmides, ayant une taille comprise entre 1 et 100 MDa[3].
Les microcoques sont utilisés dans la production de viandes fermentées, pour améliorer leurs couleurs, arômes et saveurs, et conserver leurs qualités organoleptiques[3],[8],[56],[57]. Cependant, si l'on se base sur les mises à jour de classification, la majorité des souches utilisés ont été reclassées dans les staphylocoques, en particulier Staphylococcus carnosus et occasionnellement S. xylosus[3],[58].
Les vraies microcoques utilisées dans les traitements de la viande sont des Micrococcus varians et M. kristinae (retrouvées isolées de saucisses fermentées)[3],[27].
Des espèces de Micrococcus, plus précisément M. luteus et M. varians, sont largement utilisées pour rechercher divers antibiotiques dans des fluides corporels, la nourriture, le lait ou les préparations pharmaceutiques[3],[59],[60],[61],[62],[63].
Les microcoques, comme beaucoup d'autres représentants des actinobactéries, ont un catabolisme polyvalent, avec une habilité à utiliser un large spectre de composés inhabituels, comme les pyridines, les herbicides, les biphényles chlorés ou le pétrole et dérivés[64],[65]. Ils sont probablement impliqués dans la détoxification ou la biodégradation de nombreux autres polluants environnementaux [66]. D'autres Micrococcus isolés produisent divers composés utiles, comme les hydrocarbures aliphatiques à longue chaine carbonée (C21-C34) pour les huiles lubrifiantes[3],[4],[37],[38].
Le genre Micrococcus était traditionnellement différencié en 9 espèces [2],[3] sur la base de critères phénotypiques tels que la production de pigment(s) et la morphologie des colonies[4]. Par exemple, M. lylae peut être différencié de M. luteus par la production d'un pigment jaune chez M. luteus et une absence de pigment ou un pigment blanc-crème chez M. lylae, bien que ces deux espèces aient de nombreuses caractéristiques communes. De même M. roseus est la seule espèce de Micrococcus produisant des pigments roses[3].
Cette classification a été profondément remaniée par les données de la phylogénétique moléculaire et notamment les résultats du séquençage de l'ARN ribosomique 16S[1]. Seules deux des anciennes espèces ont été conservées tandis que les sept autres ont été reclassées, trois dans le genre Kocuria et les quatre autres dans des genres différents :
Le genre Micrococcus s'est néanmoins enrichi de nouvelles espèces décrites à partir de 2000 :
Selon ITIS (20 octobre 2018)[67] :
Selon NCBI (21 octobre 2018)[68] :
Micrococcus est un genre de bactéries à coloration Gram positive appartenant à la famille des Micrococcaceae, décrit pour la première fois en 1872 par Cohn.
Les cellules sont des coques de 0,5 à 2 µm de diamètre, souvent groupées en tétrades ou en amas irréguliers, généralement immobiles. Ce sont des bactéries aérobies, à métabolisme oxydatif, possédant une catalase, chimio-organotrophe. La paroi cellulaire de Micrococcus est importante et peut faire jusqu'à 50 % de la masse cellulaire. Son génome est riche en guanine et cytosine (GC), ayant habituellement un taux de GC compris entre 65 et 75 mol%.
Ces bactéries ont de nombreux habitats, notamment le sol, les eaux douces, les aliments mais leur habitat primaire est la peau des mammifères.
Micrococcus Cohn, 1872 è un genere di batteri appartenente alla famiglia Micrococcaceae.[1]
Sono batteri coccici, gram positivi, risultanti positivi al test della catalasi.
Rientrano nella categoria degli aerobi obbligati, quindi necessitano di ossigeno per lo svolgimento delle loro funzioni e il mantenimento in vita.
Sono riconosciute le seguenti specie:[1]
Pakietowiec (łac. sarcina, micrococcus) – morfologiczna forma bakterii, w której komórki (ziarenkowce) układają się w skupiska podobne do sześcianów.
Pakietowiec (łac. sarcina, micrococcus) – morfologiczna forma bakterii, w której komórki (ziarenkowce) układają się w skupiska podobne do sześcianów.
Micrococcus é um gênero de bactérias do filo Actinobacteria. Normalmente, não são patogênicos, e podem ser essenciais para manter o equilíbrio da flora bacteriana na pele.[1]
Micrococcus é um gênero de bactérias do filo Actinobacteria. Normalmente, não são patogênicos, e podem ser essenciais para manter o equilíbrio da flora bacteriana na pele.
Micrococcus Cohn 1872
emend. Wieser et al. 2002
Микрококки[1] (лат. Micrococcus) — род маленьких грамположительных сферических бактерий семейства Micrococcaceae, которые располагаются поодиночке или в неправильных скоплениях. На плотных питательных средах образуют круглые, гладкие колонии белого, жёлтого или красного цвета. Яркий цвет обусловлен выделением окрашенного продукта в окружающую среду или пигментацией самой клетки (окраска может использоваться как характерный признак).
Micrococcus — облигатные аэробы, сапрофиты или факультативные паразиты, патогенных видов нет. Все хорошо растут на питательном агаре. Пигменты, образующиеся микрококками, не диффундируют в среду и нерастворимы в воде. Деление клетки происходит в любом направлении. Как правило, микрококки неподвижны и не образуют эндоспор. Все микрококки содержат «животный крахмал» гликоген, который выполняет роль запасного вещества клетки. У большинства видов оптимум температуры роста 25—30 °С. Многие виды микрококков могут развиваться при 5—8 °С. Отдельные виды выдерживают нагревание до 63—65 °С в течение 30 мин и кратковременную пастеризацию при высокой температуре. Микрококки могут быть обнаружены на коже, в ротовой полости, дыхательных путях человека и животных, иногда на коньюктиве и половых органах. В природе распространены повсеместно — в почве, воздухе, пресных и солёных водоёмах, а также в пищевых продуктах.
Первый вид Micrococcus luteus был впервые описан в 1872 году немецким микробиологом Фердинандом Юлиусом Коном. M. luteus стал типовым видом для рода микрококков.
Большой вклад в систематику кокков внёс английский микробиолог Бэйрд Паркер, исследовавший свыше тысячи культур кокков, выделенных из самых разных источников — почвы, воздуха, молока, поверхности растений, организма человека и животных. Сначала все исследуемые культуры кокков были отнесены им к трём родам — Staphylococcus, Micrococcus и Sarcina; в свою очередь, каждый род был разделён на несколько групп на основании физико-биохимических особенностей. В 1964 году подкомитетом по таксономии Micrococcaceae было официально принято разграничение родов стафилококов и микрококов на основании анаэробной ферментации глюкозы: представители рода Staphylococcus способны в анаэробных условиях ферментировать глюкозу с образованием кислоты, тогда как культуры рода Micrococcus не обладают таким свойством. Принадлежность культур к роду Sarcina устанавливалась по способности кокков образовывать правильные пакеты клеток. Однако, и Бейрд Паркер, и другие авторы отказались от выделения аэробных пакетообразующих кокков в самостоятельный род Sarcina.
Позже исследования показали, что анаэробная ферментация глюкозы не является надежным признаком разграничения микрококков и стафилококков. Благодаря изучению нуклеотидного состава ДНК чешскими учёными (Коцур, Мартинек, Мазанек и др.) удалось установить, что у представителей рода Staphylococcus молярный процент ГЦ (Гуанин + Цитозин) в ДНК колеблется от 30,7 до 36,4, тогда как у представителей рода Micrococcus — от 65 до 75. Впоследствии было предложено расширить границу колебаний величины ГЦ для микрококков от 57 до 75 мол.%. Культуры кокков, в которых содержание ГЦ был значительно ниже предела, для него установленного (39—51 мол.%), было предложено выделить в особый род — Planococcus.
По физиологическим и культуральным признакам и нуклеотидному составу ДНК аэробные сарцины не отличаются от микрококков. На основании этого было предложено аэробные пакетообразующие кокки исключить из рода Sarcina и перенести их в род Micrococcus. Родовое название Sarcina, в таком случае, сохраняется за анаэробными видами сарцин, которые стабильно образуют пакеты, и имеют в составе оснований ДНК 28—30 мол.% ГЦ.
На основании всех вышеперечисленных признаков род Micrococcus был отделен от сарцин и стафилококков. Также для оценки принадлежности штамма к определенному роду кокков в спорных ситуациях используют анализ состава клеточной стенки и содержания менахинонов (витамин K2) в клетке.
В 1995 году систематики Stackebrandt и др. провели филогенетический анализ рода Micrococcus, который показал существенную неоднородность рода. Для её устранения из рода микрококков выделили 4 новых рода: Kocuria, Nesterenkonia, Kytococcus и Dermacoccus[2].
В род Micrococcus на май 2015 года включены 10 видов[3].
В таблице ниже перечислены виды, входившие в род до его разделения в 1995 году, так как в микробиологических работах они до сих пор могут описываться как представители рода микрококков[3]:
Положение вида в роде Micrococcus Современное положение Micrococcus agilis Ali-Cohen 1889 Arthrobacter agilis (Ali-Cohen 1889) Koch et al. 1995 Micrococcus halobius Onishi and Kamekura 1972 Nesterenkonia halobia (Onishi and Kamekura 1972) Stackebrandt et al. 1995 Micrococcus kristinae Kloos et al. 1974 Kocuria kristinae (Kloos et al. 1974) Stackebrandt et al. 1995 Micrococcus nishinomiyaensis Oda 1935 Dermacoccus nishinomiyaensis (Oda 1935) Stackebrandt et al. 1995 Micrococcus roseus Flügge 1886 Kocuria rosea (Flügge 1886) Stackebrandt et al. 1995 Micrococcus sedentarius ZoBell and Upham 1944 Kytococcus sedentarius (ZoBell and Upham 1944) Stackebrandt et al. 1995 Micrococcus varians Migula 1900 Kocuria varians (Migula 1900) Stackebrandt et al. 1995Микрококки (лат. Micrococcus) — род маленьких грамположительных сферических бактерий семейства Micrococcaceae, которые располагаются поодиночке или в неправильных скоплениях. На плотных питательных средах образуют круглые, гладкие колонии белого, жёлтого или красного цвета. Яркий цвет обусловлен выделением окрашенного продукта в окружающую среду или пигментацией самой клетки (окраска может использоваться как характерный признак).
マイクロコッカス属(マイクロコッカスぞく、Micrococcus、ミクロコッカス属)はグラム陽性細菌に分類される真正細菌の一属。
食品腐敗の菌種が多い。分類上は放線菌に含まれるが、菌糸形成能力はない。土壌や多様な水系に広く分布する。