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Trichodesmium, also called sea sawdust, is a genus of filamentous cyanobacteria. They are found in nutrient poor tropical and subtropical ocean waters (particularly around Australia and in the Red Sea, where they were first described by Captain Cook). Trichodesmium is a diazotroph; that is, it fixes atmospheric nitrogen into ammonium, a nutrient used by other organisms. Trichodesmium is thought to fix nitrogen on such a scale that it accounts for almost half of the nitrogen fixation in marine systems globally.[1] Trichodesmium is the only known diazotroph able to fix nitrogen in daylight under aerobic conditions without the use of heterocysts.[2]
Trichodesmium can live as individual filaments, with tens to hundreds of cells strung together, or in colonies consisting of tens to hundreds of filaments clustered together.[3] These colonies are visible to the naked eye and sometimes form blooms, which can be extensive on surface waters. These large blooms led to widespread recognition as "sea sawdust/straw"; in fact, the Red Sea gets most of its eponymous colouration from the corresponding pigment in Trichodesmium erythraeum. Colonies of Trichodesmium provide a pseudobenthic substrate for many small oceanic organisms including bacteria, diatoms, dinoflagellates, protozoa, and copepods (which are its primary predator); in this way, the genus can support complex microenvironments.
Trichodesmium erythraeum – described by Ehrenberg in 1830.[4] T. erythraeum is the species responsible for discoloring the Red Sea during blooms. This is the only sequenced genome in the genus thus far and is the focus of most laboratory studies (Trichodesmium IMS 101).
Trichodesmium thiebautii – Described by Gomont in 1892.[5]
Trichodesmium hildebrantii – Described by Gomont in 1892.[5]
Trichodesmium contortum – Described by Wille in 1904.[6]
Trichodesmium tenue – Described by Wille in 1904.[6]
Trichodesmium radians – Described by Wille in 1904.[6]
Like most cyanobacteria, Trichodesmium has a gram negative cell wall. However, unlike other aerobic diazotrophs, heterocysts (structures found in cyanobacteria which protect nitrogenase from oxygenation) are lacking in Trichodesmium. This is a unique characteristic among aerobic diazotrophs which fix nitrogen in daylight. Photosynthesis occurs using phycoerythrin - light-harvesting phycobiliprotein which is normally found within heterocysts in other diazotrophs.
Instead of having localized stacks of thylakoids, Trichodesmium has unstacked thylakoids found throughout the cell. Trichodesmium is highly vacuolated and the content and size of the vacuoles shows diurnal variation. Large gas vesicles (either along the periphery as seen in T. erythaeum or found distributed throughout the cell as seen in T. thiebautii) allow Trichodesmium to regulate buoyancy in the water column. These gas vesicles can withstand high pressure, presumably those up to 100 – 200 m in the water column, allowing Trichodesmium to move vertically through the water column harvesting nutrients.[7]
N2 is the most abundant chemical in the atmosphere. However, diatomic nitrogen is not usable for most biological processes. Nitrogen fixation is the process of converting atmospheric diatomic nitrogen into biologically usable forms of nitrogen such as ammonium and nitrogen oxides. This process requires a substantial amount of energy (in the form of ATP) in order to break the triple bond between the nitrogen atoms.[8]
Trichodesmium is the major diazotroph in marine pelagic systems[7] and is an important source of "new" nitrogen in the nutrient poor waters it inhabits. It has been estimated that the global input of nitrogen fixation by Trichodesmium is approximately 60-80 Tg (megatonnes or 1012 grams) N per year.[9] Nitrogen fixation in Trichodesmium is unique among diazotrophs because the process occurs concurrently with oxygen production (via photosynthesis[2]). In other cyanobacteria, N2 and CO2 reduction are separated either in space (using heterocysts to protect the sensitive nitrogenase enzyme from oxygen) or time. However, Trichodesmium lacks heterocysts and nitrogen fixation peaks during daylight hours (following a diel flux initiated in the morning, reaching a maximum fixation rate midday, and ceasing activity at night).[7] Since the first realization of this enigma, Trichodesmium has been the focus of many studies to try and discover how nitrogen fixation is able to occur in the presence of oxygen production without any apparent structure separating the two processes.
Inhibitor studies even revealed that photosystem II activity is essential for nitrogen fixation in this organism. All this may seem contradictory at first glance, because the enzyme responsible for nitrogen fixation, nitrogenase, is irreversibly inhibited by oxygen. However, Trichodesmium utilises photosynthesis for nitrogen fixation by carrying out the Mehler reaction, during which the oxygen produced by PSII is reduced again after PSI. This regulation of photosynthesis for nitrogen fixation involves rapidly reversible coupling of their light-harvesting antenna, the phycobilisomes, with PSI and PSII.[10]
Trichodesmium is found in oligotrophic waters, often when waters are calm and the mixed layer depth is shallow (around 100 m).[13] Trichodesmium is found primarily in water between 20 and 34 °C and is frequently encountered in tropical and sub-tropical oceans in western boundary currents.[13] Its presence is more pronounced in nitrogen poor water and can easily be seen when blooms form, trapping large Trichodesmium colonies at the surface.[14]
As a diazotroph, Trichodesmium contributes a large portion of the marine ecosystem’s new nitrogen, estimated to produce between 60 and 80 Tg of nitrogen per year.[10] Nitrogen fixed by Trichodesmium can either be used directly by the cell, enter the food chain through grazers, be released into dissolved pools, or get exported to the deep sea.[8]
Compared to eukaryotic phytoplankton, Trichodesmium has a slow growth rate, which has been hypothesized to be an adaptation to survival in high energy but low nutrient conditions of oligotrophic waters. Growth rate is limited by iron and phosphate concentrations in the water. In order to obtain these limiting nutrients, Trichodesmium is able to regulate buoyancy using its gas vacuole and move vertically throughout the water column, harvesting nutrients.[13]
Various species of Trichodesmium have been described based on morphology and structure of colonies formed. Colonies may consist of aggregates of several to several hundred trichomes and form fusiform (called "Tufts") colonies when aligned in parallel, or spherical (called "Puffs") colonies when aligned radially.[7]
Trichodesmium colonies have been shown to have large degree of associations with other organisms, including bacteria, fungi, diatoms, copepods, tunicates, hydrozoans, and protozoans among other groups. These colonies may provide a source of shelter, buoyancy, and possibly food in the surface waters. Most of these associations appear to be commensal, with the Trichodesmium providing substrate and nutrition while deriving no obvious benefit from the organisms dwelling within the colonies.[15]
Trichodesmium forms large, visible blooms in the surface waters. Blooms have been described in the Baltic Sea, the Red Sea, the Caribbean Sea, the Indian Ocean, the North and South Atlantic and the North Pacific, and off the coast of Australia.[16] One of the earliest blooms was described by E. Dupont in the Red Sea, noticed for turning the surface of the water a reddish color. This bloom was said to extend about 256 nautical miles. Most blooms are several kilometers long and last one to several months. Blooms can form in coastal or oceanic waters, most frequently when the water has been still for some time and surface temperatures exceed 27 °C.[17]
Trichodesmium blooms release carbon, nitrogen and other nutrients into the environment. Some species of Trichodesmium have been shown to release toxins which cause mortalities in some copepods, fish, and oysters. Blooms have also been credited with releasing the toxin which causes clupeotoxism in humans after ingesting fish which have bioaccumulated the toxin during Trichodesmium blooms. The larger impact of these blooms is likely important to the oceanic ecosystem and is the source of many studies.[10] Blooms are traced and tracked using satellite imaging where the highly reflective gas vacuole makes Trichodesmium blooms easily detectable.[18]
It is expected that blooms may increase due to anthropogenic effects in the coming years. Phosphate loading of the environment (through fertilizer pollution, waste disposal, and mariculture) will reduce the growth constraints associated with limited phosphate and likely increase bloom occurrences.[14] Likewise, global warming is projected to increase stratification and cause a shallowing of the mixed layer depth. Both of these factors are associated with Trichodesmium blooms and may also cause an increase in the occurrence of blooms in the future.[10]
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Illustration Trichodesmium, also called sea sawdust, is a genus of filamentous cyanobacteria. They are found in nutrient poor tropical and subtropical ocean waters (particularly around Australia and in the Red Sea, where they were first described by Captain Cook). Trichodesmium is a diazotroph; that is, it fixes atmospheric nitrogen into ammonium, a nutrient used by other organisms. Trichodesmium is thought to fix nitrogen on such a scale that it accounts for almost half of the nitrogen fixation in marine systems globally. Trichodesmium is the only known diazotroph able to fix nitrogen in daylight under aerobic conditions without the use of heterocysts.
Trichodesmium can live as individual filaments, with tens to hundreds of cells strung together, or in colonies consisting of tens to hundreds of filaments clustered together. These colonies are visible to the naked eye and sometimes form blooms, which can be extensive on surface waters. These large blooms led to widespread recognition as "sea sawdust/straw"; in fact, the Red Sea gets most of its eponymous colouration from the corresponding pigment in Trichodesmium erythraeum. Colonies of Trichodesmium provide a pseudobenthic substrate for many small oceanic organisms including bacteria, diatoms, dinoflagellates, protozoa, and copepods (which are its primary predator); in this way, the genus can support complex microenvironments.
Trichodesmium est un genre de cyanobactéries de la famille des Microcoleaceae.
Trichodesmium est un genre de cyanobactéries filamenteuses. Ils se trouvent dans les eaux tropicales et subtropicales pauvres en nutriments (en particulier autour de l'Australie et dans la mer Rouge, où ils ont d'abord été décrit par le capitaine Cook.
Les espèces du genre Trichodesmium sont diazotrophes, c'est-à-dire qu'elles fixent l'azote atmosphérique dans l'ammonium, un nutriment utilisé par d'autres organismes. Trichodesmium est le seul genre diazotrophique connu capable de fixer l'azote en plein jour dans des conditions aérobies sans l'utilisation d'hétérocystes.
Trichodesmium peut vivre sous forme de filaments individuels, avec des dizaines à des centaines de cellules assemblées ou dans des colonies formées de dizaines à des centaines de filaments regroupés. Ces colonies sont visibles à l'œil nu et peut parfois former des efflorescences agales qui peuvent être étendues sur les eaux de surface. Ces grandes efflorescences ont été largement reconnues comme « sciure de mer / paille ». En fait, la mer Rouge obtient la majeure partie de sa coloration éponyme du pigment correspondant dans Trichodesmium erythraeum. Les colonies de Trichodesmium fournissent un substrat pseudobenthique pour de nombreux petits organismes océaniques, y compris les bactéries, les diatomées, les dinoflagellés, les protozoaires et les copépodes (qui en sont le principal prédateur). De cette façon, le genre peut supporter des micro-environnements complexes.
Comme la plupart des cyanobactéries, Trichodesmium a une paroi cellulaire Gram négatif. Cependant, contrairement à d'autres diazotrophes anaérobies, les hétérocystes (structures trouvées dans les cyanobactéries qui protègent la nitrogénase de l'oxygénation) manquent dans Trichodesmium. C'est une caractéristique unique parmi les diazotrophes aérobies qui fixent l'azote en plein jour. La photosynthèse se produit en utilisant la phycoérythrine, une phycobiliprotéine, complexe collecteur de lumière, qui se trouve normalement dans les hétérocystes des autres diazotrophes.
Au lieu d'avoir des piles localisées de thylakoïdes, Trichodesmium a des thylakoïdes dépilés trouvés dans toute la cellule. Trichodesmium est fortement vacuolé et la teneur et la taille des vacuoles présentent une variation diurne. Les grandes vésicules de gaz (soit le long de la périphérie, comme on le voit dans T. erythraeum ou trouvées réparties dans toute la cellule comme on le voit chez T. thiebautii) permettent à Trichodesmium de réguler la flottabilité dans la colonne d'eau. Ces vésicules de gaz peuvent résister à une pression élevée, vraisemblablement jusqu'à 100 à 200 m dans la colonne d'eau, ce qui permet à Trichodesmium de se déplacer verticalement à travers les éléments nutritifs de la colonne d'eau.
Le diazote est l'élément le plus abondant dans l'atmosphère. Cependant, sous cette forme, l'azote n'est pas utilisable pour la plupart des processus biologiques. La fixation d'azote est le processus de conversion du N2 atmosphérique inerte en des formes d'azote biologiquement utilisables telles que l'ammonium et les oxydes d'azote. Ce processus nécessite une quantité substantielle d'énergie (sous forme d'ATP) pour rompre la triple liaison entre les atomes d'azote.
Trichodesmium est le principal diazotrophe dans les systèmes pélagiques marins et est une source importante de «nouveau» azote dans les eaux pauvres en éléments nutritifs qu'il habite. La fixation d'azote dans Trichodesmium est unique parmi les diazotrophes car le processus se produit concurremment avec la production d'oxygène (via la photosynthèse). Dans d'autres cyanobactéries, la réduction de N2 et de CO2 est séparée soit dans l'espace (en utilisant des hétérocystes pour protéger l'enzyme nitrogénase sensible de l'oxygène) soit dans le temps. Cependant, les hétérocystes manquent chez Trichodesmium et le pic de fixation de l'azote a lieu pendant le jour (suivant un flux journalier initié le matin, atteignant un taux de fixation maximal à midi et cessant l'activité le soir). Depuis la première réalisation de cette énigme, Trichodesmium a été au centre de nombreuses études pour essayer de découvrir comment la fixation d'azote est capable de se produire en présence de production d'oxygène sans structure apparente séparant les deux processus.
Des études d'inhibiteurs ont même révélé que l'activité du photosystème II est essentielle pour la fixation de l'azote dans cet organisme. Tout cela peut sembler contradictoire à première vue, car l'enzyme responsable de la fixation de l'azote, la nitrogénase, est irréversiblement inhibée par l'oxygène. Cependant, Trichodesmium utilise la photosynthèse pour la fixation de l'azote en effectuant la réaction de Mehler, au cours de laquelle l'oxygène produit par PSII est de nouveau réduit après PSI. Cette régulation de la photosynthèse pour la fixation de l'azote implique un couplage réversible rapide de leur antenne de récolte de lumière, les phycobilisomes, avec PSI et PSII [8].
Trichodesmium se retrouve dans les eaux oligotrophes, souvent lorsque les eaux sont calmes et que la profondeur de la couche mixte est peu profonde (environ 100 m). Trichodesmium se trouve principalement dans l'eau entre 20 et 34 °C et est fréquemment rencontré dans les océans tropicaux et subtropicaux dans les frontières occidentales. Sa présence est plus prononcée dans l'eau pauvre en azote et il peut facilement être vu quand les efflorescences se forment, piégeant de grandes colonies de Trichodesmium à la surface.
En tant que diazotrophe, Trichodesmium contribue une grande partie du nouvel azote de l'écosystème marin, estimé produire entre 60 et 80 Tg d'azote par an. L'azote fixé par Trichodesmium peut être utilisé directement par la cellule, entrer dans la chaîne alimentaire par les herbivores, être libéré dans les piscines dissoutes, ou obtenir exporté vers la mer profonde.
Comparé au phytoplancton eucaryote, Trichodesmium a un taux de croissance lent, qui a été supposé être une adaptation à la survie en haute énergie, mais faible teneur en nutriments des eaux oligotrophes. Le taux de croissance est limité par les concentrations de fer et de phosphate dans l'eau. Afin d'obtenir ces nutriments limités, Trichodesmium est capable de réguler la flottabilité en utilisant sa vacuole de gaz et de se déplacer verticalement dans toute la colonne d'eau, pour la récolte des nutriments.
Diverses espèces de Trichodesmium ont été décrites en fonction de la morphologie et de la structure des colonies formées. Les colonies peuvent se composer d'agrégats de plusieurs à plusieurs centaines de trichomes et forment des colonies fusiformes (appelées « Tufts ») lorsqu'elles sont alignées en parallèle, ou sphériques (appelées « Puffs ») colonies lorsqu'elles sont alignées radialement.
On a montré que les colonies de Trichodesmium présentaient un grand degré d'association avec d'autres organismes, y compris des bactéries, des champignons, des diatomées, des copépodes, des tuniciers, des hydrozoaires et des protozoaires parmi d'autres groupes. Ces colonies peuvent constituer une source d'abri, de flottabilité et éventuellement de nourriture dans les eaux de surface. La plupart de ces associations semblent être commensales, Trichodesmium fournissant le substrat et la nutrition tout en ne tirant aucun avantage évident des organismes vivant dans les colonies.
Trichodesmium forme de grandes efflorescences algales ou blooms planctoniques visibles dans les eaux de surface. Les efflorescence algale ont été décrites dans la mer Baltique, la mer Rouge, la mer des Caraïbes, l'océan Indien, l'Atlantique Nord et Sud, le Pacifique Nord et au large des côtes de l'Australie. Une des plus anciennes efflorescences a été décrite par E. Dupont dans la mer Rouge, remarquée pour transformer la surface de l'eau en une couleur rougeâtre. On dit que cette floraison s'étend sur environ 256 milles marins. La plupart des efflorescences ont plusieurs kilomètres de long et durent de un à plusieurs mois. Les efflorescences peuvent se former dans les eaux côtières ou océaniques, le plus souvent lorsque l'eau est encore immobile depuis un certain temps et que les températures de surface dépassent 27 °C.
Les efflorescences de Trichodesmium libèrent du carbone, de l'azote et d'autres nutriments dans l'environnement. On a montré que certaines espèces de Trichodesmium libéraient des toxines qui causent la mortalité de certains copépodes, poissons et huîtres. Les efflorescences ont également été créditées de la libération de la toxine qui provoque le clupeotoxisme chez les humains après l'ingestion de poissons qui ont bio-accumulé la toxine au cours des efflorescences de Trichodesmium. L'impact plus important de ces efflorescences est probablement important pour l'écosystème océanique et est la source de nombreuses études. Les efflorescences sont tracées et suivies en utilisant l'imagerie satellitaire où la vacuole fortement réfléchissante de gaz rend les efflorescences de Trichodesmium facilement détectables.
On s'attend à ce que les efflorescences puissent augmenter en raison des effets anthropiques dans les années à venir. Le chargement des phosphates dans l'environnement (par la pollution par les engrais, l'élimination des déchets et la mariculture) réduira les contraintes de croissance associées à une phosphatation limitée et à une augmentation probable de la floraison. De même, on prévoit que le réchauffement climatique augmentera la stratification et provoquera un affaissement de la profondeur de couche mixte. Ces deux facteurs sont associés à des proliférations de Trichodesmium et peuvent également entraîner une augmentation de l'apparition de proliférations à l'avenir.
Selon AlgaeBase (11 août 2017)[1] et World Register of Marine Species (11 août 2017)[2] :
Selon BioLib (11 août 2017)[3] :
Trichodesmium est un genre de cyanobactéries de la famille des Microcoleaceae.
Trichodesmium é un xénero de cianobacterias filamentosas, planctónicas e coloniais. Teñen poboacións estables e xeran floracións visibles en rexións oceánicas tropicais e subtropicais, pobres en nutrientes, do Atlántico, o Pacífico e o Índico. Thricodesmium son diazótrofos: fixadores de nitróxeno atmosférico (N
2). Son quen de realizar a fixación en condicións de luz diúrna e en condicións aerobias sen precisar de heterocistes [1].
Trichodesmium pode vivir só ou formando colonias, visibles a simple vista. As colonias que forman xeran o substrato pseudobentónico doutros grupos de microorganismos, como bacterias, diatomeas, dinoflaxelados, protozoos e copépodos. Os copépodos son os principais predadores de Trichodesmium. É un xénero totalmente fotoautótrofo e que é determinante nos ciclos bioxeoquímicos globais xa que fixa entre 60-80 Tg de N anuais, entre unha terza e a metade do nitróxeno fixado no planeta [2].
Trichodesmium erythraeum – descrita por Ehrenberg in 1830 [3] T. erythraeum é o axente principal que descolora o Mar Vermello durante as floracións. É o único secuenciado ao completo (denomínase como Trichodesmium IMS 101).
Trichodesmium thiebautii – descrita por Gomont in 1892 [4].
Trichodesmium hildebrantii – descrita por Gomont in 1892 [4].
Trichodesmium contortum – descrita por Wille in 1904 [5].
Trichodesmium tenue – descrita por Wille in 1904 [5].
Trichodesmium radians – descrita por Wille in 1904[5].
Análises filoxenéticas establecen que existen dous clados do xénero: (i) T. tenue e T. erythraeum e (ii) T. thiebautii, T. hildebrandtii e T. contortum. Estudos co xene de referencia nifH mostraron que Trichodesmium spp. e os membros do xénero Katagnymene (K. pelagica e K. spirali) de cianobacterias están moi próximos, malia que ocupan nichos ben diferenciados [2].
Trichodesmium é un xénero de cianobacterias filamentosas, planctónicas e coloniais. Teñen poboacións estables e xeran floracións visibles en rexións oceánicas tropicais e subtropicais, pobres en nutrientes, do Atlántico, o Pacífico e o Índico. Thricodesmium son diazótrofos: fixadores de nitróxeno atmosférico (N
2). Son quen de realizar a fixación en condicións de luz diúrna e en condicións aerobias sen precisar de heterocistes .
Trichodesmium pode vivir só ou formando colonias, visibles a simple vista. As colonias que forman xeran o substrato pseudobentónico doutros grupos de microorganismos, como bacterias, diatomeas, dinoflaxelados, protozoos e copépodos. Os copépodos son os principais predadores de Trichodesmium. É un xénero totalmente fotoautótrofo e que é determinante nos ciclos bioxeoquímicos globais xa que fixa entre 60-80 Tg de N anuais, entre unha terza e a metade do nitróxeno fixado no planeta .
Tảo Trichodesmium thuộc ngành tảo lam (Cyanophyta), Chi này trên thế giới đã phát hiện được 3 loài Trichodesmium erythraeum (Ehrenb.) Gomont 1982, Trichodesmium lacustre Klebahn, 1895 và Trichodesmium thiebautii. Thuộc bộ tảo Nostocales họ tảo Oscillatoriaceae. Loài Trichodesmium erythraeum (Ehrenb.) Gomont 1982 có phân bố ở ven biển Việt Nam. Là tập đoàn gồm nhiều sợi tế bào tạo thành bó thường từ 10 đến 30 sợi, đôi khi một vài sợi riêng lẻ. Các sợi tế bào thẳng, xếp song song, có khi dài đến 1mm, không thắt hẹp giữa các tế bào, không hoặc hơi nhỏ lại ở đỉnh, rộng 7 – 12 μm có khi đến 21 μm, có màu vàng sáng khi còn sống và chuyển thành xám khi trưởng thành hoặc khi cố định. Tế bào có chiều dài bằng hoặc khoảng 1/3 chiều rộng, từ 5,4 – 11 μm. Tế bào đỉnh có hình bán cầu và có mủ. Là loài tảo biển, độc có khả năng tiết ra độc tố, phân bố phổ biến ở các vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới. Thường gây ra thuỷ triều đỏ. Ở vùng ven biển Cần Giờ loài này có xuất hiện nhưng theo những quan trắc của chúng tôi từ năm 2004 đến nay chúng chỉ xuất hiện ở mật độ thấp.
Tảo Trichodesmium thuộc ngành tảo lam (Cyanophyta), Chi này trên thế giới đã phát hiện được 3 loài Trichodesmium erythraeum (Ehrenb.) Gomont 1982, Trichodesmium lacustre Klebahn, 1895 và Trichodesmium thiebautii. Thuộc bộ tảo Nostocales họ tảo Oscillatoriaceae. Loài Trichodesmium erythraeum (Ehrenb.) Gomont 1982 có phân bố ở ven biển Việt Nam. Là tập đoàn gồm nhiều sợi tế bào tạo thành bó thường từ 10 đến 30 sợi, đôi khi một vài sợi riêng lẻ. Các sợi tế bào thẳng, xếp song song, có khi dài đến 1mm, không thắt hẹp giữa các tế bào, không hoặc hơi nhỏ lại ở đỉnh, rộng 7 – 12 μm có khi đến 21 μm, có màu vàng sáng khi còn sống và chuyển thành xám khi trưởng thành hoặc khi cố định. Tế bào có chiều dài bằng hoặc khoảng 1/3 chiều rộng, từ 5,4 – 11 μm. Tế bào đỉnh có hình bán cầu và có mủ. Là loài tảo biển, độc có khả năng tiết ra độc tố, phân bố phổ biến ở các vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới. Thường gây ra thuỷ triều đỏ. Ở vùng ven biển Cần Giờ loài này có xuất hiện nhưng theo những quan trắc của chúng tôi từ năm 2004 đến nay chúng chỉ xuất hiện ở mật độ thấp.
