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Nile region (Delta).
North and south America.
Canals and rice fields.
Annual.
Azola americká (Azolla filiculoides) je drobná, rychle se rozrůstající kapradina, původní americký druh rodu azola. Patří mezi malé sladkovodní kapradiny které žijí ve vzájemné symbióze s modrozelenou sinicí Anabaena azollae.
Tato invazní vodní rostlina, která se v České republice vyskytuje jen vzácně, je považována za zdomácnělý neofyt který byl do české přírody v minulosti vypuštěn asi záměrně. První věrohodné zprávy o jejím výskytu jsou již z roku 1895.[1]
Druh je za autochtonní považován jak na západě Severní, tak i ve Střední a v části Jižní Ameriky. Odtud se rozšířil, patrně přes botanickou zahradu nebo nezodpovědného pěstitele, na pomalu tekoucí řeky i kanály a hlavně na stojaté vody v rybnících, jezerech a přírodních močálech. Dostal se téměř do celé Evropy, tropické Asie, do střední a jižní Afriky i do Austrálie a Tichomoří.[2][3][4]
Je to jednoletá nebo vytrvalá vodní bylina splývající po vodní hladině s vidlicovitě rozvětvenými lodyhami 1 až 5 cm dlouhými. Ze spodní strany lodyhy rostou dlouhé adventní kořínky a z horní vyrůstají ve dvou řadách listy které se hustě střechovitě překrývají a mají po dvou nestejně velkých lalocích. Větší je horní, obvykle po hladině plovoucí okrouhlý lalok, nejvýše 2,5 mm dlouhý a 1,5 mm široký, má blanitý okraj a na svrchní straně jednobuněčné chlupy. Menší spodní lalok je ponořený. Rostliny v důsledku změn v intenzitě slunečního záření a teploty vody mění barvu listů ze zelené na hnědou až načervenalou.
Přestože je uváděna ideální teplota vody 23 až 26 °C, je tento druh k poklesu teploty poměrně tolerantní. Úlomky lodyhy někdy dokážou přežít i krátkodobé zmrznutí vodní hladiny, většinou však ve středoevropských podmínkách přes zimní období rostlina hyne. Svými tenkými kořínky není zapevněna do dna a proto se nemůže vyskytovat v tekoucí vodě. Je schopna po vyschnutí vody po nějakou dobu přežívat na vlhkém substrátu.[2][3][4][5]
Za příznivých podmínek se azola americká může rozmnožovat pohlavně výtrusy. Na spodním laloku prvního listu na odbočné větvičce z lodyhy vyrůstají dva nestejně velké sporokarpy (plodnice). Menší sporokarp obsahuje jednu megasporangií (megaspora) se samičími a větší sporokarp několik mikrosporangií (mikrospora) se samčími výtrusy. Oplodněné megaspory mohou po delší dobu přetrvávat v suchu a zachovat si klíčivost, bývají roznášeny přilepené k peří ptáků nebo k chlupům savců na vzdálená místa. Vytváření sporokarpů je podmíněno délkou a intenzitou osvětlením i teplotou vody.
Mnohem rychleji se průběžně rozmnožují vegetativně rozrůstáním, z kousku odlomené lodyhy vzniká samostatná rostlina. Za příhodných podmínek rostlina za 10 dnů zdvojnásobí plochu na které roste a během jedné sezony dokáže pokrýt vodní hladinu vrstvou 20 až 30 cm tlustou.[2][4][5]
Zajímavá je symbióza se sinici Anabaena azollae která žije v jejích listových buňkách a ukládá tam vzdušný dusík. Využívá se např. ke hnojení na rýžovištích, kde se speciálně vypěstovaný koberec vzrostlých rostlin vytáhne na břeh a nechá zaschnout. Následně se vhodí do vody kde se rozloží a v listech obsažený dusík obohatí vodu o živiny. Tento způsob se již po mnoha staletí praktikuje hlavně v Asii při pěstování rýže, před rozšířením azoly americké se takto nakládalo s jinými druhy rodu. Rostlina slouží také jako výživné krmivo pro některá hospodářská zvířata. Provádějí se též výzkumy s fytoremendiaci pro čištění odpadní vody.
Hrozbou pro tropická jezera a kanály se stály tyto invazní rostliny které v krátké době zcela pokryjí vodní hladinu. Tím zastíní sluneční svit a způsobí odumírání jiných vodních rostlin a řas, vymírání vodních živočichů i podstatné zhoršení kvality vody která se zakaluje, zapáchá a přestává být pitnou. Snižuje průtočnost odvodňovacích kanálů a zvyšuje riziko povodní. Omezuje i možnost sportovního využití vodní plochy i plavbu menších člunů.[2][4][6]
Na rozdíl od Ameriky nežije v Evropě ani Africe žádný přirozený škůdce který by růst rostliny omezoval. V Evropě jsou činěny pokusy s chovem nosatcovitého brouka Stenopelmus rufinasus který by měl rozpínavost azoly americké omezovat. V některých evropských státech je považováno za trestný čin vysazování tohoto druhu do volné přírody. Evropská společnost pro invazních druhy (NOBANIS) zařadila azolu americkou mezi nejnebezpečnější invazní druhy bioty které se v Evropě vyskytují.[3][4]
Kořínky rostliny
Rostoucí rostliny
Pokrytá hladina
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Azola americká (Azolla filiculoides) je drobná, rychle se rozrůstající kapradina, původní americký druh rodu azola. Patří mezi malé sladkovodní kapradiny které žijí ve vzájemné symbióze s modrozelenou sinicí Anabaena azollae.
Tato invazní vodní rostlina, která se v České republice vyskytuje jen vzácně, je považována za zdomácnělý neofyt který byl do české přírody v minulosti vypuštěn asi záměrně. První věrohodné zprávy o jejím výskytu jsou již z roku 1895.
Der Große Algenfarn oder Farnähnliche Algenfarn (Azolla filiculoides) ist eine Pflanzenart aus der Gattung Algenfarne innerhalb der Familie der Schwimmfarngewächse (Salviniaceae). Es handelt sich um eine Schwimmblattpflanze, die in der Neuen Welt beheimatet und in Mitteleuropa an manchen Stellen ein Neophyt ist.
Der Große Algenfarn ist eine einjährige bis sommergrüne, ausdauernde krautige Pflanze, die zwischen einem und zehn Zentimeter groß wird und häufig in kleinere Stücke zerfällt. Die Blätter sind im Allgemeinen von blaugrüner Farbe und färben sich im Herbst rotbraun. Die Blättchen bestehen aus zwei Millimeter langen, dachziegelartig übereinanderliegenden Lappen und sind wegen der aufsitzenden Papillen unbenetzbar. Ihre Sporangien (Sporenkapseln) sitzen an den Unterlappen der Seitenäste.
Der Große Algenfarn ist eine sehr kleine, unbenetzbare Schwimmblattpflanze (Hydrophyt). Durch die in ihren Blatthöhlungen in Symbiose lebenden Cyanobakterien Anabaena azollae kann sie Luftstickstoff binden. Durch diese Symbiose können pro Jahr bis zu 50 kg Stickstoff pro ha gebunden werden. Um die zu nutzen, wird Azolla in Ostasien z. T. in Reisfeldern zur Gründüngung eingesetzt, denn nach dem Absterben des Farns stehen die frei werdenden Stickstoff-Verbindungen den Reispflanzen zur Verfügung.
Die Pflanzen teilen sich als Ganzes sehr lebhaft und können durch das Anhaften an Wasservögeln ausgebreitet werden. Eine zusätzliche Ausbreitung erfolgt über die Kultur der Pflanze in Gartenteichen und über im Freien entleerte Aquarien, denn dort wird die Art als Zierpflanze genutzt. Beim Austrocknen des Gewässers bildet die Art Landformen aus. Beim Großen Algenfarn liegt Heterosporie vor, d. h., es werden Mikrosporen und Megasporen gebildet. Die Sexuelle Fortpflanzung ist sehr kompliziert. Zur Reife entstehen fruchtähnliche Gebilde, sogenannte Sporokarpien. Sporenreife reicht von August bis Oktober.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 40, 44 oder 66.[1]
Amerika (Nordamerika, Südamerika bis Chile und Argentinien), vielfach verschleppt und z. T. eingebürgert. Der Farn vermehrt sich rasant, überzieht die Oberfläche von südafrikanischen Gewässern mit einem dicken Teppich von Blättern. Als Folge werden wichtige Wasserwege unpassierbar, Bewässerungspumpen und Rohre verstopfen. Die absterbenden Pflanzenmassen entziehen dem Wasser Sauerstoff, Fäulnisgestank entsteht. Weidevieh verwechselt den Teppich mit Gras, verfängt sich darin und ertrinkt.
In Deutschland kommt der Große Algenfarn am Oberrhein seit 1870 als Neophyt vor.
Der Große Algenfarn gedeiht in warmen, eutrophen bis sehr eutrophen, kalk- und nährstoffreichen Gewässern. In optimalen Azolla-Decken können sich nur wenige Lemna-Arten (Lemna minor, Lemna minuscula, auch Spirodela polyrhiza) halten und bilden die Kennarten des Lemno-Spirodeletum. Der Große Algenfarn ist auch eine Charakterart des Lemno minoris-Azolletum filiculoidis.[2] Am Oberrhein ist der Große Algenfarn teilweise das ganze Jahr über zu finden, er erträgt auch die ersten Fröste gut und baut durch seine vegetative Vermehrung teilweise riesige Schwimmdecken (bis zu 1 ha Größe) auf, so vor allem im Spätjahr. Diese Decken zeichnen sich an sonnigen Stellen durch eine rotbraune Farbe aus. Trotzdem scheint die Art sehr unbeständig zu sein. Sporangien werden überall sehr reichlich gebildet.
Am Niederrhein in Nordrhein-Westfalen ist die Art bereits hoch-invasiv.
Nach Euro+Med gibt es zu Azolla filiculoides Lam. das Synonym Azolla caroliniana Willd.[3]
Der Große Algenfarn oder Farnähnliche Algenfarn (Azolla filiculoides) ist eine Pflanzenart aus der Gattung Algenfarne innerhalb der Familie der Schwimmfarngewächse (Salviniaceae). Es handelt sich um eine Schwimmblattpflanze, die in der Neuen Welt beheimatet und in Mitteleuropa an manchen Stellen ein Neophyt ist.
Azolla filiculoides (water fern) is a species of Azolla, native to warm temperate and tropical regions of the Americas which was introduced to Europe, North and sub-Saharan Africa, China, Japan, New Zealand, Australia, the Caribbean and Hawaii.[4]
It is a floating aquatic fern, with very fast growth, capable of spreading over lake surfaces to give complete coverage of the water in only a few months. Each individual plant is 1–2 cm across, green tinged pink, orange or red at the edges, branching freely, and breaking into smaller sections as it grows. It is not tolerant of cold temperatures and, in temperate regions it largely dies back in winter, surviving by means of submerged buds. It harbors the diazotrophic organism, Nostoc azollae, in specialized leaf pockets. This ancient symbiosis allows N. azollae to fix nitrogen from the air and contribute to the fern's metabolism.[5][6]
Fossil records from as recent as the last interglacials are known from several locations in Europe (Hyde et al. 1978). 50 million years ago, a species similar to Azolla filiculoides may have played a pivotal role in cooling the planet.[7]
Azolla filiculoides was one of the first two fern species for which a reference genome has been published.[8][7]
The only sure method of distinguishing this species from Azolla cristata (long incorrectly known as A. caroliniana) is to examine the trichomes on the upper surfaces of the leaves. Trichomes are small protuberances that create water resistance. They are unicellular in A. filiculoides but septate (two-celled) in A. cristata.[9]
The species has been introduced to many regions of the Old World, grown for its nitrogen-fixing ability that may be used to enhance the growth rate of crops grown in water, such as rice, or by removal from lakes for use as green manure.[10] A. filiculoides is frequently cultivated in aquariums and ponds, where it can become easily dominant over other species.
A. filiculoides was first recorded in Europe in 1870s-1880s, when the species may have been accidentally transported in ballast water, with fry, or directly as an ornamental or aquarium plant. It was introduced into Asia from East Germany in 1977 as an alternative to the cold susceptible native strain of A. pinnata, used as a green manure in the rice industry. A. filiculoides has also been spread around the world as a research model plant for the study of Azolla-Anabaena symbiosis. In the areas of introduction, A. filiculoides is capable of rapid growth, especially in eutrophic ecosystems, and outcompete native aquatic plants. The dense mat of A. filiculoides causes lack of light penetration and an anaerobic environment due to detritus decomposition, causing a drastic reduction of water quality, aquatic biodiversity and ecosystem funcion.[11][12]
Close-up of a leaf
A. filiculoides (pink-tinged) with Lemna minor
Single Azolla filiculoides plant showing the roots
Azolla filiculoides (water fern) is a species of Azolla, native to warm temperate and tropical regions of the Americas which was introduced to Europe, North and sub-Saharan Africa, China, Japan, New Zealand, Australia, the Caribbean and Hawaii.
It is a floating aquatic fern, with very fast growth, capable of spreading over lake surfaces to give complete coverage of the water in only a few months. Each individual plant is 1–2 cm across, green tinged pink, orange or red at the edges, branching freely, and breaking into smaller sections as it grows. It is not tolerant of cold temperatures and, in temperate regions it largely dies back in winter, surviving by means of submerged buds. It harbors the diazotrophic organism, Nostoc azollae, in specialized leaf pockets. This ancient symbiosis allows N. azollae to fix nitrogen from the air and contribute to the fern's metabolism.
Fossil records from as recent as the last interglacials are known from several locations in Europe (Hyde et al. 1978). 50 million years ago, a species similar to Azolla filiculoides may have played a pivotal role in cooling the planet.
Azolla filiculoides was one of the first two fern species for which a reference genome has been published.
Limaskasaniainen (Azolla filiculoides) on veden pinnalla kasvava saniaislaji kellussaniaiskasvien[1][2] heimossa. Sitä pidetään akvaariokasvina [3].
Limaskasaniainen (Azolla filiculoides) on veden pinnalla kasvava saniaislaji kellussaniaiskasvien heimossa. Sitä pidetään akvaariokasvina .
Azolla filiculoides, l’Azolle fausse-filicule, Azolla fausse-filicule[2], Azolla fausse-fougère ou Fougère d'eau[3], est une espèce de petite fougère aquatique flottante, originaire des zones tempérées chaudes et tropicales, de la famille des Salviniaceae (anciennement des Azollaceae).
C'est une plante qui en Europe montre - localement et dans certaines conditions (eaux lentes et plutôt eutrophes) - des capacités invasives, ou au moins de pullulation. Elle s'est cependant révélée utilisable en tant qu'engrais vert, et comme agent de détoxification d'eaux usées ou industrielles, notamment en ce qui concerne les métaux lourds.
C'est une très petite fougère d'environ 1 à 2 cm de diamètre. Elle possède un rhizome ramifié qui se fractionne au fur et à mesure de la croissance de la plante. Les frondes écaillées sont hydrophobes sur leur partie supérieure. Elles s'étalent horizontalement sur la surface de l'eau au fur et à mesure de la croissance de la plante. Ces frondes sont petites, vertes ou parfois rosées, orangées voir franchement teintées de rouge en fin d'été.
Leur face inférieure est garnie de poils.
Comme d'autres espèces d'Azolla, Azolla filiculoides abrite des cyanobactéries symbiotiques, du genre Anabaena ; elle peut donc fixer le diazote de l'air[4]. Ces bactéries jouent peut-être un certain rôle pour expliquer les capacités de fixation de l'azote, de multiplication et de détoxication du milieu, démontrées chez l'Azolla, mais elle n'est sans doute pas déterminante concernant la capacité à fixer les métaux[5].
En effet, on a identifié un gène codant une métalloprotéine (métallothionéine (MT), protéine connue pour sa capacité chez de nombreuses espèces à se lier aux métaux lourds). En laboratoire, ce gène est activé en présence de métaux toxiques même chez des azollas débarrassées de leurs bactéries symbiotes (par un traitement antibiotique à l'érythromycine)[5].
Cette fougère hétérosporée produit des sporocarpes.
L'espèce, originaire d'Amérique du Sud[6],[7], a été introduite dans de nombreuses régions de l'Ancien Monde où elle s'est naturalisée et est parfois devenue envahissante (dans plusieurs régions d'Europe occidentale, d'Afrique australe, d'Asie tropicale, d'Australie où elle est considérée comme locale ou acclimatée), et en Nouvelle-Zélande.
Lorsqu'elle est présente, elle peut former des colonies denses flottant à la surface des mares et de certains fossés, watringues ou canaux, au point d'en recouvrir parfois toute la surface.
Cette plante ne tolère pas le gel. En dessous de 10 °C, dans les régions tempérées, une grande partie des populations meurt en hiver, survivant néanmoins via des bourgeons submergés, tant que ces derniers ne sont pas pris dans la glace.
Le taux de croissance est corrélé à la température de l'eau jusqu'à 25 °C environ. Des études en laboratoire, en environnement contrôlé, ont montré que A. filiculoides croît d'autant plus vite (relation linéaire) que la température de l'eau augmente, de 10 °C à 25 °C (pour une thermopériode et photopériode de 12h/24).
La croissance reste élevée entre 25 et 35 °C[8].
C'est une plante de pleine lumière. Le gain de croissance lorsque l'intensité lumineuse augmente disparaît cependant au-delà d'un certain seuil (seuil de saturation lumineuse) à 100 µE/m²/s à 10 °C ; mais ce seuil est nettement plus élevé pour des températures de 35/25 °C, à au moins 1 000 µE/m²/s[8].
Elle dépend de l'activité nitrogénase de la plante, qui augmente régulièrement avec la température, quand celle-ci passe de 1−10 °C à 20−30 °C. Toutes choses égales par ailleurs, la fixation de l'azote n'augmente pas si on élève l'insolation de 50 à 1.000 µE/m²/s. L'optimum de fixation de l'azote pour cette plante semble atteint dans une fourchette de température comprise entre 15−25 °C et 30−40 °C (pour une luminosité de 500 µE/m²/s)[8].
Au-delà de 30−40 °C, l'activité nitrogénase d’Azolla filiculoides ne s'accroît plus. Toutefois, les chercheurs ont remarqué une influence marquante du photopériodisme : si les fougères sont cultivées à des températures plus basses, puis soumises à une augmentation progressive de la température en simulant l'aube à midi d'un cycle diurne, l'activité nitrogénase augmente alors encore avec la température jusqu'à 40 °C, et elle reste élevée si la température augmente jusqu'à 45 °C. Un pic similaire d'activité nitrogénase a par ailleurs été observée pour A.filiculoides cultivée à l'extérieur, les après-midi caniculaires (40 à 45 °C[8]).
Elle est localement récoltée, voire cultivée, pour ses capacités de fixation de l'azote. Facile à récolter parce que flottante, elle peut alors servir d'engrais vert pour améliorer la productivité de plantes cultivées dans l'eau comme le riz (y compris en zone tempérée[8]) ou pour des cultures maraîchères. Sa culture a été scientifiquement testée durant deux ans sur des jachères de rizières inondées californiennes, dans la Sacramento Valley. L'expérience y a montré que son taux de croissance exponentielle et son contenu en azote étaient corrélé avec la température maximale de l'air entre début février et fin avril[8]. Sa présence pourrait donc être favorisée en zone tempérée par le réchauffement climatique si les fins d'hivers deviennent nettement plus chaudes.
Un apport printanier d'engrais vert sous forme de 40 kg/ha d'azolla séchée a augmenté la productivité de la rizière de 2 t/ha (par rapport aux parcelles-témoin non fertilisées)[8]. Ce gain de productivité était équivalent à celui obtenu par la même quantité d'engrais azoté chimique (apporté sous forme de sulfate d'ammonium)[8]. Lors de la même étude, l'incorporation (au printemps 1978) de 93 kg/ha d'engrais vert sous forme d' A. filiculoides séchée a permis - sur une période de 46 jours - d'augmenter la productivité du riz de 2,6 t/ha, soit 700 % de l'accroissement obtenu avec une quantité équivalente de sulfate d'ammonium[8]. Ces expériences ont fait conclure aux auteurs de l'étude que 50 % des engrais azotés utilisés par les rizières californiennes pourraient être remplacés par de l'Azolla[8].
Des tests de culture de 3 souches d' Azolla filiculoides provenant de zones géographiques éloignées, et d’une souche de A. pinnata ont été effectués près de Naples (Italie). Ils ont montré que les rendements dans ce pays permettaient aussi un usage local comme engrais biologique. La croissance des azollas était optimale avec une lumière naturelle (de 82 Klux) et à un pH légèrement acide à neutre (compris entre 5-7) et A.filliculoides semble plus efficacement profiter d’une moindre insolation. Quand les conditions idéales de ph, température et éclairage étaient réunis, la biomasse produite doublait tous les 2,7 à 3,3 jours. De tels rendements sont comparables à ceux obtenus aux États-Unis pour la production d’Azolla comme engrais vert[9].
Néanmoins, cette plante est une excellente accumulatrice de métaux lourds. Elle peut donc aussi être facteur de transferts de produits toxiques (non biodégradables ni dégradables).
Sa culture comme engrais vert à grande échelle sur des zones humides pourrait en outre induire des déséquilibres écologiques pour deux raisons :
Le cours des métaux précieux tend à monter depuis plusieurs décennies, et certains métaux utiles à l’informatique ou à certains traitements médicamenteux (chimiothérapie en particulier) risquent de devenir économiquement moins accessibles. Certains de ces métaux sont en outre toxiques et écotoxiques s’ils sont rejetés dans l’environnement. Pouvoir mieux extraire ces métaux d’effluents miniers ou industriels, pour mieux les recycler est donc un enjeu important[10],[11].
Diverses méthodes sont expérimentées pour - à coût raisonnable - extraire des métaux précieux présents à faible teneur dans les eaux usées. Réussir ceci présente un double intérêt environnemental (recyclage très amélioré, mais aussi dépollution du milieu ambiant, par exemple pour les sels (toxiques) de platinoïdes perdu via les urines des patients traités en chimiothérapie).
La bioconcentration utilisant des plantes ou champignons vivants via respectivement le phytoremédiation et plus récemment via la fongoremédiation fait l’objet d’études et de tests en laboratoire et in situ. Ce sont des solutions moyennement coûteuses, parfois très efficaces, mais qui - pour les métaux - demandent souvent un long délai de mise en œuvre.
Une autre solution testée depuis les années 1980 est l’utilisation de la biomasse morte et préparée (facile à stocker) de certaines espèces, dont l’Azolla qui semble particulièrement performante pour cet usage[12],[13]. Elle permet en particulier de rapidement extraire des métaux très dilués dans l’eau avec d'excellents rendements, et sans que la toxicité du métal n’affecte le rendement (puisque c'est la plante morte qui est utilisée)[10].
Azolla filiculoïdes, morte, extrait ainsi très efficacement des métaux de liquides aqueux, même si elle a des concurrents, dont en particulier les mycéliums de champignons[14] qui présentent souvent une capacité importante (et parfois ciblée) de liaison avec les ions métalliques à partir de solutions aqueuses. Des cellules mortes d’Azolla filiculoïdes extraient en effet activement des métaux de l’eau, par liaisons chimiques (dites de « biosorption » ) de certaines cellules ou espèces[15] .
Un exemple de rendement spectaculaire est celui du traitement d'effluents de mines d’or. Ces dernières (ou l'artisanat ou l'industrie du placage d'or ou de la dorure galvanique) rejettent des quantités d'or non négligeables, à de faibles concentrations (1 à 10 mg/L ou moins) et sous des formes autrefois difficiles à récupérer (à la différence d’autres métaux l’or ionique est particulièrement difficile à extraire d’une solution).
Une étude avait déjà au milieu des années 1980 montré que de la biomasse ou nécromasse algale pouvaient extraire de l’or d'un milieu aqueux en contenant[10], pour différents types d’or dissous[16], et qu’on pouvait en faire un biosorbant[15] de manière efficace[11].
Azolla filiculoides a ensuite été testée (en Afrique du Sud) pour la récupération d’or en solution[17]. En faisant passer de l’eau contenant de l’or dissous sur un lit d’azolla préalablement récoltée dans la nature, lavée à l’eau distillée, puis séchée à 37 °C, la biomasse d’azolla s'est montré capable de « capturer » et fixer de 86 % à 100 % de l'or (III) présent dans une solution qui en contenait initialement de 2 à 10 mg/L[17].
Plus de 95 % de l'or en solution peut ainsi être récupéré : dans un milieu maintenu acide (correction du pH pour le maintenir à 2 durant toute la phase d'extraction), la biomasse d’azolla introduite dans la solution en a extrait la totalité de l'or en environ 40 minutes (et plus de 80 % était extrait en 20 min)[17]. Cette expérimentation a montré que le pH était déterminant pour la capacité de l’azolla morte à fixer des ions métalliques ; la fixation de l’or varie fortement selon le pH. Ce dernier, selon les auteurs de cette étude, affecte le comportement de l’or (forme anionique AuCl4- à pH 2, et complexes d’or III à pH proches du neutre), mais aussi le comportement de la nécromasse d’azolla. Les relations entre pH et absorption ou adsorption ne sont pas du tout linéaires. Ainsi, après 180 min, seuls 42 % de l’or sont extraits de la solution à pH 3 et 4, alors que 63 % le sont à pH 5 et 73 % à pH 6[17]. La même étude a montré que la température du milieu intervient peu dans l’efficacité de l’extraction, et pas du tout à pH 2 où la totalité de l’or est capturé, quelle que soit la température[17]. Dans ce cas la concentration initiale en or était de 8 mg/L et 5 g d’Azolla filiculoides séchées étaient ajoutées par litre de solution (le milieu étant remué par un agitateur). Ce taux de nécromasse d'Azolla (5 g/L) a été expérimentalement déterminé comme optimal pour l’extraction de l’or (après avoir testés des taux de 1 à 9 g de biomasse d’azolla séchée par litre). À 5 g d’azolla séchée par litre et pH 2, 99,9 % de l’or en solution était extrait[17].
Les meilleurs résultats (plus de 99 % de récupération) ont été obtenus quand l’or était sous forme de tétrachloroaurate d'hydrogène (III), se présentant à pH 2 sous forme d’anion AuCl4- très facilement extractible par l’azolla[17]. Les auteurs ont conclu que l'azolla séchée est un « biosorbant » très efficace, puisqu'il présente un « pouvoir séquestrant » dépassant celui des coûteuses et polluantes résines échangeuses d'ions disponibles dans le commerce ou celui du charbon de bois activé[17].
Le cuivre est hautement toxique à faible dose pour les algues et lichens. Il l'est aussi pour de nombreuses bactéries utiles du sol et il inhibe aussi la croissance des champignons. Il est pour cette raison très utilisé comme pesticide dans les antifoolings, ou sous forme de bouillie bordelaise pour les cultures sensibles au mildiou (vigne, tomate). Ce cuivre, au-delà d’une certaine dose, devient un polluant du sol (non biodégradable et non dégradable) qui peut s’accumuler au point de poser des problèmes écotoxicologiquement graves.
De nombreuses industries ou activités minières et métallurgiques perdent des quantités significatives de cuivre solubilisé dans leurs effluents. L’eau adoucie en dissout aussi dans les tuyauteries de cuivre. L’eau de pluie, naturellement acide, et parfois très acidifiée en ville ou sous le vent de certaines zones industrielles peut aussi extraire du cuivre des gouttières ou descentes de gouttières en cuivre, dans les pays où elles ne sont pas en zinc ou fonte.
Des azollas tuées, blanchies et stabilisées à l'épichlorhydrine ont été testées avec succès comme biosorbant pour extraire du cuivre (sous forme Cu 2+ ) d’une solution. En colonnes de laboratoire, la nécromasse d’Azolla en biosorbait de 320 à 363 mg/mol par gramme d’azolla, à partir d’une solution contenant 100 mg/L de Cu 2+ [18]. Les rendements de cette extraction de Cu2+ par nécromasse traitée à l’épichlorohydrine, étaient supérieurs à ceux obtenus avec nécromasse simplement blanchie et tamisée, qui eux-mêmes étaient meilleurs qu’avec des azollas vivantes[18].
En laboratoire, une colonne contenant 2,5 grammes d’Azollas mortes stabilisée à l'épichlorhydrine séquestre 100 % des ions cuivre d’une solution de 12L contenant 5 mg de Cu 2+ ) par litre. Et après qu’environ 22 litres de solution y soient passés, cette même colonne est encore à moins de 75 % de son seuil de saturation[18]. Cette méthode semble beaucoup plus efficace - tant en termes de rendement que de rapidité - que d’autres méthodes antérieurement testées, par exemple avec une nécromasse d’algues planctoniques faciles à cultiver (Microcystis par exemple[19]), stabilisée sous forme d’alginate[19]). La nécromasse ayant adsorbé les métaux doit ensuite être traitée pour les désorber, par exemple par lavage avec de l’eau bidistillée acidifiée (pH2)[19], ou à l’ETA[19].
Cette plante fixe si bien les métaux lourds qu'elle a été proposée pour la bioremédiation ou détoxication d'effluents industriels liquides pollués par les métaux[20].
En laboratoire, en seulement 3 à 7 jours, Azolla filiculoides cultivée avec 8 à 15 ppm de différents métaux lourds dans le milieu, a en effet très fortement concentré ces métaux (10 000 ppm pour le cadmium, 1 990 ppm pour le chrome, 9 000 ppm pour le cuivre, 9 000 ppm pour le nickel et 6 500 ppm pour le zinc)[20]. De plus, 98 % des métaux lourds étaient liés à la fraction insoluble de l'Azolla, ce qui les rend théoriquement plus facilement extractibles. Une fois la plante séchée, le taux de métaux y est 3 à 7 fois plus élevé que dans la plante vivante ou morte et humide[20]. La combustion lente (avec filtration des fumées) est un moyen de récupérer des métaux, notamment des métaux précieux. La récupération des métaux à basse température de fusion nécessite cependant alors une condensation optimale des vapeurs toxiques (pour le plomb[12] par exemple, et plus encore pour le mercure).
Capable de bioconcentrer fortement les sels d'argent (toxiques, et écotoxiques pour de nombreux organismes aquatiques), elle a été utilisée pour épurer des eaux polluées par l'industrie de la photographie dans les années 1980[réf. nécessaire]. Des études ont montré la capacité d' A. filiculoides à absorber et fixer une grande partie du zinc présent (sous forme ionique bioassimilable) dans des solutions aqueuses et eaux d'effluents de galvanoplastie, y compris dans des colonnes. L'absorption semble maximale (45,2 mg/g) dans un système discontinu avec une eau à pH de 6,0[21]. Les A. filiculoides séchées fournissent en outre une matière stable et facile à travailler[21].
Il semble possible dans le futur de sélectivement récupérer des métaux ; en effet, les racines et les frondes ne fixent pas tout à fait les mêmes métaux. Les racines fixent 2 à 5 fois plus certains métaux que les frondes[20]. Le zinc et le cadmium sont au contraire plus facilement transférés des racines vers les frondes, alors que le nickel, le cuivre et le chrome restent davantage dans les racines[20].
Ils ont un effet sur le métabolisme de la plante : en laboratoire, la croissance d' A. filiculoides en présence de métaux lourds a entraîné des pertes importantes de K+, Mg2+ et d'ions Na+ à partir des racines avec des pertes moindres de Ca2+. L'effet des métaux lourds sur la perte de K+, Na+ et Mg2+ à partir des frondes a été plus limité. L'activité nitrogénase a été presque complètement inhibée par le cadmium, le nickel et l'effet de zinc, et moins par le cuivre et le chrome[20].
On a - en laboratoire - comparé la capacité de cette espèce (ainsi que celle de 5 espèces de lentilles d'eau (Lemna gibba L., Lemna minor L., Lemna trisulca L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden et Wolffia arrhiza (L.) Hork Ex. Wimm.) à croître dans des eaux usées domestiques et deux types d'eaux usées industrielles (comparaison avec leur croissance dans un milieu minéral standard). Lors de ces expériences, dans les trois types d'eaux usées, la charge organique variait de 300 à 442 mg/l (COD), tandis que l'azote total variait de 14 à 52 mg/L et que le phosphore total variait de 7 à 9 mg/l[22]. La croissance de toutes les espèces a été inhibée pour les deux eaux usées artificielles (par rapport au milieu minéral standard de référence)[22]. Dans les eaux usées domestiques, seules Lemna gibba et Spirodela polyrhiza grandissaient aussi bien que dans le milieu de référence[22].
La remarquable capacité de l’azolla filiculoïdes à concentrer des métaux, dont des métaux toxiques très présents dans l’environnement (plomb en particulier[12]) laisse cependant aussi envisager que les azollas puissent dans les zones humides jouer un rôle dans la bioconcentration de métaux lourds dans le réseau trophique, en particulier pour le plomb issu de la corrosion d’agrès de pêche, de grenailles de chasse ou de ball-trap perdus dans la nature (Voir par exemple les articles consacré au saturnisme aviaire ou à la toxicité des munitions).
L’utilisation agroenvironnementale des azollas présente pour ces mêmes raisons et d'autres des limites :
En Afrique du Sud où elle a été observée pour la première fois en 1948, probablement introduite par l'homme, cette espèce est devenue rapidement invasive. Elle y a colonisé les milieux avec un taux d'expansion moyen de 1,33 ha/an[23]. Dans ce pays, un petit coléoptère (Curculionidae[24]), Stenopelmus rufinasus Gyllenhal, a été implanté comme agent de lutte biologique[25], à partir de la fin de l'année 1997, dans les milieux touchés par cette invasion.
Dans les 3 ans qui ont suivi l'introduction volontaire de ce charançon qui produit plusieurs générations de jeunes par an, cet insecte a réduit l'invasivité de la fougère au point qu'elle n'était plus considéré comme un problème dans le pays[23],[7]. Avant son introduction, il avait été importé en quarantaine puis testé en laboratoire pour vérifier sa sélectivité alimentaire : il fallait qu'il détruise spécifiquement les azollas introduites, et non des plantes natives[25]. Pour cela il a été testé sur 31 espèces de plantes sud-africaines appartenant à 19 familles botaniques[25]. Depuis, cet insecte a été utilisé dans d'autres pays, dont au Royaume-Uni[26].
Azolla filiculoides, l’Azolle fausse-filicule, Azolla fausse-filicule, Azolla fausse-fougère ou Fougère d'eau, est une espèce de petite fougère aquatique flottante, originaire des zones tempérées chaudes et tropicales, de la famille des Salviniaceae (anciennement des Azollaceae).
C'est une plante qui en Europe montre - localement et dans certaines conditions (eaux lentes et plutôt eutrophes) - des capacités invasives, ou au moins de pullulation. Elle s'est cependant révélée utilisable en tant qu'engrais vert, et comme agent de détoxification d'eaux usées ou industrielles, notamment en ce qui concerne les métaux lourds.
De grote kroosvaren (Azolla filiculoides) is een varen uit de vlotvarenfamilie (Salviniaceae) De varen drijft op het water van sloten en grachten. De soort komt in Nederland vooral voor in Noordwest-Overijssel en Zuid-Friesland. In Zuid-Holland komt de soort in de Krimpenerwaard voor. Hoewel de grote kroosvaren een oud Europees flora-element is, wordt aangenomen dat deze soort tijdens onze tijd, het Holoceen, in Europa niet aanwezig was. Dit wordt echter door fossiele vondsten weersproken (zie bij 'fossiel voorkomen'). Desalniettemin wordt aangenomen dat het huidige Europese voorkomen het gevolg is van invoer uit Noord-Amerika.
De korte stengels dragen veel kleine, elkaar overlappende blaadjes, die diep tweedelig zijn. In de herfst worden ze vaak roodachtig. Aan de onderzijde komen de sporen te zitten. In de bladholten leven in symbiose met de grote kroosvaren de cyanobacterie Anabaena azollae van het geslacht Anabaena. Deze kan de stikstof uit de lucht binden, waardoor deze beschikbaar komt voor de plant. Daardoor kan de plant zich zeer snel vegetatief vermenigvuldigen, en zelfs elke twee tot drie dagen in biomassa verdubbelen. Per jaar kan tot 50 kg stikstof per ha gebonden worden. In Oost-Azië wordt Azolla pinata als groenbemesting in de natte rijstteelt gebruikt. Bij het afsterven van de planten komen de stikstofverbindingen in de grond.[1]
De macrosporangiën van Azolla filiculoides zijn een belangrijk gidsfossiel in het Pleistoceen van Europa. De soort is een warm flora-element en komt uitsluitend tijdens het klimaatoptimum van interglacialen voor. Hoewel het oudst bekende voorkomen tijdens het Laat Tiglien bekend is, is de soort lange tijd vooral als kenmerkend beschouwd voor het Midden Pleistoceen, met name het Holsteinien. Lokaal worden macrosporangiën massaal in kleiige rivierafzettingen gevonden. De Midden Pleistocene afzettingen met Viviparus diluvianus die halverwege de twintigste eeuw in de Needse Berg ontsloten waren, zijn een bekend voorbeeld. Tijdens het Eemien en het vroege Holoceen zijn uit de Nederlandse ondergrond sporadisch enkele macrosporangiën aangetroffen. Waarschijnlijk zijn die met rivierwater vanuit Midden-Europa aangevoerd.
De grote kroosvaren (Azolla filiculoides) is een varen uit de vlotvarenfamilie (Salviniaceae) De varen drijft op het water van sloten en grachten. De soort komt in Nederland vooral voor in Noordwest-Overijssel en Zuid-Friesland. In Zuid-Holland komt de soort in de Krimpenerwaard voor. Hoewel de grote kroosvaren een oud Europees flora-element is, wordt aangenomen dat deze soort tijdens onze tijd, het Holoceen, in Europa niet aanwezig was. Dit wordt echter door fossiele vondsten weersproken (zie bij 'fossiel voorkomen'). Desalniettemin wordt aangenomen dat het huidige Europese voorkomen het gevolg is van invoer uit Noord-Amerika.
Vitenskapelig(e)Andematbregne (latin: Azolla filiculoides) er en art av akvatiske flytebregner. På engelsk kalles den «Mosquito fern»
Planten flyter i vannet på bladene, og røttene henger løst ned i vannet. Den lever i symbiose med den blågrønne algen Anabaena azollae, som binder nitrogen fra luften og tilfører Azolla dette.
Andematbregne er en flyte- og akvarieplatne fra tropene og subtropene. Den er svært liten, med gaffelgreinet stengel og to-fliket blad i to rekker. Den øverste bladfliken er grønn og besatt med noe hår, mens den nedre bladfliken er gjennomskinnelig for lys.
Planten kan doble sin biomasse på en halv uke, og kolonisere store ferskvannsområder på kort tid. Begrensningen settes av tilgangen på fosfor, et mineral som plantene også er avhengige av. Planten kan produsere antocyanin og få vannoverflaten til å anta dyprød farge.
Plantene tåler verken frost eller saltvann. De har både kjønnet formering, og ukjønnet formering gjennom deling. Kjønnet formering ved hann- og hunnsporer skjer ved heterospori. Kromosomtallet (n) er 22 eller 23.
Andematbregne er ikke funnet med sporer i Nord-Europa, men det gjøres av og til funn av arten i grøfter og dammer (Oslo 1927, Klepp 1995, Stokke 2001). Den tåler ikke vinteren her.
På grunn av bindingen av nitrogen, har plantene vært brukt som naturlige gjødseltilskudd i mer enn 1 000 år i Kina, og brukes fortsatt slik i Asia. Plantene har også mye vitaminer og proteiner (aminosyrer), og brukes stadig oftere som fôr til husdyr.[1]
En teori framsatt av forskere ved Universitetet i Utrecht hevder at en kraftig global oppvarming med sterk drivhuseffekt satte inn i eocen for om lag 49 millioner år siden (Azolla-hendelsen), men at den sterke oppblomstringen av Azolla i ferskvann som fulgte av dette, medførte at store mengder karbondioksid ble tatt opp av disse plantene, og reverserte drivhuseffekten.[2]
Andematbregne (latin: Azolla filiculoides) er en art av akvatiske flytebregner. På engelsk kalles den «Mosquito fern»
Planten flyter i vannet på bladene, og røttene henger løst ned i vannet. Den lever i symbiose med den blågrønne algen Anabaena azollae, som binder nitrogen fra luften og tilfører Azolla dette.
Andematbregne er en flyte- og akvarieplatne fra tropene og subtropene. Den er svært liten, med gaffelgreinet stengel og to-fliket blad i to rekker. Den øverste bladfliken er grønn og besatt med noe hår, mens den nedre bladfliken er gjennomskinnelig for lys.
Planten kan doble sin biomasse på en halv uke, og kolonisere store ferskvannsområder på kort tid. Begrensningen settes av tilgangen på fosfor, et mineral som plantene også er avhengige av. Planten kan produsere antocyanin og få vannoverflaten til å anta dyprød farge.
Plantene tåler verken frost eller saltvann. De har både kjønnet formering, og ukjønnet formering gjennom deling. Kjønnet formering ved hann- og hunnsporer skjer ved heterospori. Kromosomtallet (n) er 22 eller 23.
Andematbregne er ikke funnet med sporer i Nord-Europa, men det gjøres av og til funn av arten i grøfter og dammer (Oslo 1927, Klepp 1995, Stokke 2001). Den tåler ikke vinteren her.
Multimedia w Wikimedia Commons Azolla karolińska (Azolla caroliniana L.) – gatunek wodnej paproci różnozarodnikowej należący do rodziny azollowatych lub salwiniowatych w zależności od ujęcia systematycznego. Jako gatunek rodzimy rośnie w Ameryce Północnej i Południowej. Ponadto zawleczony na inne kontynenty[3]. W Polsce posiada status antropofita i gatunku inwazyjnego[4].
Gatunek charakterystyczny klasy Lemnetea minoris[5].
Azolla karolińska (Azolla caroliniana L.) – gatunek wodnej paproci różnozarodnikowej należący do rodziny azollowatych lub salwiniowatych w zależności od ujęcia systematycznego. Jako gatunek rodzimy rośnie w Ameryce Północnej i Południowej. Ponadto zawleczony na inne kontynenty. W Polsce posiada status antropofita i gatunku inwazyjnego.
Azolla filiculoides[1] är en simbräkenväxtart. Azolla filiculoides ingår i släktet Mossbräknar (Azolla) och familjen Salviniaceae.[1][2]
Arten delas in i följande underarter:[1]
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Azolla filiculoides är en simbräkenväxtart. Azolla filiculoides ingår i släktet Mossbräknar (Azolla) och familjen Salviniaceae.
Azolla filiculoides là một loài dương xỉ trong họ Salviniaceae. Loài này được Lam. mô tả khoa học đầu tiên năm 1783.[4]
Azolla filiculoides là một loài dương xỉ trong họ Salviniaceae. Loài này được Lam. mô tả khoa học đầu tiên năm 1783.
细叶满江红（学名：Azolla filiculoides）为满江红科（英语：Azollaceae）满江红属（英语：Azolla）下的一个种。
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ニシノオオアカウキクサ（Azolla filiculoides）[3]は、アカウキクサ科の水生シダ植物。アメリカやアジア、オーストラリアなどに分布する。
水面に浮遊するシダ植物の1種で、1個体の大きさは1-2cm程度で、よく分枝し、水中に根が垂れ下がっている。葉は赤色から緑色。無性生殖によって旺盛に繁殖し、短期間で湖面などを一面覆うこともある。葉の中にはアナベナという窒素固定能を持つ藍藻類が共生しており、大気中の窒素を固定し、栄養として利用している。冬期には植物体は枯死するが、水中に無性芽を形成し、それによって越冬している。
ヨーロッパのいくつかの地域では、本種の化石が地層から発見されている[4]。
アメリカ大陸に広く分布。またアイルランド[5]などのヨーロッパや、アジアやアフリカに持ち込まれている。中国などではすでに広く定着している[6]。
本種はアジアなどの各地に導入されており、水田で本種を繁殖させて、緑肥として利用されている。本種には窒素固定能があるため、安価な緑肥として利用することでイネの収量を増加させることなどが期待されている。しかし一方で、ヨーロッパやアフリカ、アジア、オーストラリア、ニュージーランドなどの各地に帰化植物として定着しており、侵略的外来種として扱われることもある。また、本種とアメリカオオアカウキクサ（Azolla cristata）の雑種であるアイオオアカウキクサなども知られている[7]。
水面を覆うニシノオオアカウキクサ
折り重なって生育するニシノオオアカウキクサ
ニシノオオアカウキクサとコウキクサ（緑）
1個体
