Ruellieae

Ruellieae es una tribu de la familia Acanthaceae, subfamilia Acanthoideae que tiene las siguientes subtribus:

Subtribus

• Andrographinae
• Barleriinae
• Justiciinae
• Ruelliinae

Ruellieae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.^[1][2]

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Ruellia L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo di John de la Ruelle di Soissons, autore di "De natura plantarum" (1536).^[3]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.^[4][5]

Descrizione

• Il portamento delle specie di questa tribù varia da erbaceo perenne a arbustivo, con fusti da prostrati (o decombenti) a eretti oppure è formato da piccoli alberi (fino a 20 metri nelle Trichantherinae). In alcuni casi il portamento è acquatico (piante igrofile); in altri casi i fusti sono irsuti ed hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre cistoliti.^[6][7][8][9]
• Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule normalmente sono disposte in modo opposto. La lamina ha delle forme da cuoriforme o ellittiche o strettamente lanceolate a allargate (ovato-lanceolate) con margini interi, crenati o dentati e apici acuti. Le venature in genere sono pennate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Se la forma delle foglie è lamellare con prominenti cistoliti lineari (talvolta anche abassialmente), allora i margini delle foglie sono variamente da dentati a seghettati. In alcune specie la consistenza è coriacee e il colore è verde intenso con nervature bianche o giallo pallido.
• Le infiorescenze sono ascellari o terminali. Possono essere ridotte o espanse, a volte formanti punte dicasiali, tirsi o pannocchie; talvolta sono ridotte a un fiore solitario. In alcune specie le infiorescenze sono molto ramificate. Sono inoltre presenti delle brattee a disposizione opposta, di solito verdi con margine intero (simili alle foglie). Sono presenti (non sempre) anche 2 bratteole. I fiori sono da sessili o subsessili a pedicellati. Alcune infiorescenze possono essere vischiose-pelose.
• I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[9]

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi subuguali (calice attinomorfo). La forma dei lobi può essere molto stretta (lacinie lineari) con apici acuminati. In alcune specie il calice può essere debolmente zigomorfo ossia a due labbra: quello superiore con 4 lobi, quello inferiore con un lobo molto ingrandito. La superficie può essere ghiandolare-pubescente o quasi tomentosa.

• La corolla, gamopetala, è formata da un breve tubo a forma d'imbuto o cilindrico, a volte stretto, lungo e slanciato; all'apice termina in modo ampiamente campanulato con 5 lobi subuguali o con forme bilabiate (corolla da più o meno attinomorfa a zigomorfa). La forma dei lobi varia da ovali (o obovati) a orbicolari. Nel caso delle corolle bilabiate, il labbro superiore ha due lobi ricurvi, quello inferiore ne ha tre. A volte i lobi inferiori sono riflessi; altre volte la parte apicale dei lobi può essere superficialmente dentata. Durante la gemmazione i lobi sono contorti a sinistra (lobi embricati). I colori variano dal viola, rosso, giallo, arancio al blu chiaro.

• L'androceo è formato da 2 - 4 (raramente 3 o 6) stami fertili (se sono 4 allora sono didinami) e uno staminoide (non sempre è presente). Gli stami sono adnati alla corolla e in genere sono inclusi nel tubo della corolla. I filamenti a volte sono a 2 a 2 connati alla base o fusi insieme tutti e 4. Le antere hanno due teche parallele, uguali e subsagittate; alla base sono prive di appendici (in genere gli apici sono arrotondati - antere muticate); a volte è presente uno sperone apicale oppure la teca è semplicemente mucronata con una appendice basale. È presente un disco nettarifero. Il polline in genere è globoso (o sferico), echinato e privo di colpi, in altre ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.

• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare e superficie glabra. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 - 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[10] Lo stilo è filiforme, glabro o pubescente) più o meno incluso nel tubo della corolla con un solo stigma a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).

• I frutti sono delle capsule stipitate oppure clavate o cilindriche, oppure con forme lineari-ellissoidi (simili a baccelli allungati). Il frutto contiene 4 - 20 semi. I semi sono discoidi ed hanno la superficie ricoperta da tricomi igroscopici (anche mucillaginosi). I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).^[8][9] L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).^[11]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è varia: da subcosmopolita delle aree tropicali e calde ad areali più specifici dell'Africa centrale, l'Asia meridionale, l'Australia e l'Oceania con habitat per lo più tropicali (vedi più sotto).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie^[9] oppure 220 generi con 4.000 specie^[12] o infine 221 generi con 3.510 specie^[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.^[13]

Filogenesi

La monofilia della tribù è fortemente sostenuta e dalle analisi dei dati molecolari risulta che è formata da 7 cladi-sottotribù. I seguenti caratteri sono considerati sinapomorfie per la tribù:^[14]

• la gemmazione sinistrosa della corolla;
• i tricomi igroscopici mucillaginosi che coprono le superfici dei semi;
• i lobi dello stigma diseguali;
• fusione dei Glossario botanico#filamenti delle antere.

Altri caratteri importanti sono:

• la presenza del retinacolo nei frutti (Retinaculate clade^[15]) che contraddistingue la sottofamiglia Acanthoideae;
• la presenza di cistoliti nelle foglie (Cystolith clade^[15]) che caratterizza tutta la sottofamiglia Acanthoideae ad esclusione della tribù Acantheae.

La struttura interna della tribù si presenta insieme con la sottotribù Erantheminae in posizione "basale" e "gruppo fratello" al resto della tribù. Caratteri distintivi per le specie di questo gruppo sono: la gemmazione dei petali della corolla presenta delle contorsioni sinistrose, i semi possiedo dei tricomi igroscopici e stigmi filiformi. All'interno della sottotribù si possono distinguere tre cladi fortemente sostenuti da un punto di vista filogenetico: (1) Kosmosiphon + Eranthemum; (2) Brunoniella + Leptosiphonium; (3) Pararuellia + Pseudosiphonium. I tre cladi sono in relazione di politomia, ma può essere che successivi studi confermino i cladi 2 e 3 come "gruppo fratello"; le specie di questi quattro generi producono tutte capsule cilindriche con 8 - 16 ovuli per loculo.^[16]

Di seguito nell'albero filogenetico (dalle posizione più esterne a quelle più annidate) troviamo la sottotribù Ruelliinae. I quattro generi principali di questa sottotribù (Beniocanthus, Lychniothyrsus, Polylychnis, Pseudoruellia e Spirostigma) sono considerati sinonimi del genere Ruellia e sono caratterizzati da 4 stami con antere a basi smussate e polline con delle forme sferiche e privo di colpi (o quasi).^[17]

La sottotribù Ruelliinae insieme al clade "TMPSH" (ben supportato e composto dalle sottotribù Trichantherinae, Mimulopsinae, Petalidiinae, Strobilanthinae e Hygrophilinae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù. Il clade TMPSH forma una "politomia basale" all'interno delle Ruellieae ed è unito, da un punto di vista morfologico, dalla presenza di polline di tipo porato o colpoporato e pseudocolpato con i pori dalle labbra prominenti.

La "politomia del clade "TMPSH" è formata da tre rami (non risolti filogeneticamente): (1) sottotribù Strobilanthinae; (2) sottotribù Trichantherinae; (3) il gruppo Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae.

Il gruppo Trichantherinae è caratterizzato, geograficamente, dall'areale neotropicale con abitudine arbustiva e arborea; mentre la sottotribù Strobilanthinae ha ancora una circoscrizione incerta a causa della morfologia del polline con delle ampie diversità quasi come tutta la tribù.

La posizione di Hygrophilinae è centrale e risulta "gruppo fratello" alle due sottotribù Petalidiinae e Mimulopsinae; insieme formano il gruppo filogenetico "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)". Le Hygrophilinae (insieme alle Strobilanthinae) hanno le antere prive di appendici basali (mentre le specie delle altre tre sottotribù del gruppo "TMPSH" ne sono provviste); e sempre le Hygrophilinae (insieme alle Trichantherinae e le Strobilanthinae) hanno il polline di tipo colpoporato (nelle altre due sottotribù - "Petalidiinae+Mimulopsinae" - il polline è solamente porato). Inoltre piante con polline 12-pseudocolpoporato si trovano nel gruppo "Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae)"; questo è un carattere che viene ipotizzato essere diagnostico per tale gruppo. Un altro carattere di questo gruppo (e quindi della sottotribù Hygrophilinae) è la configurazione a spina di pesce delle corolle, che presumibilmente funziona come guida al nettare per gli insetti pronubi.^[18]

La sottotribù Mimulopsinae insieme alla sottotribù Petalidiinae formano un "gruppo fratello" e rappresentano il vero "core" della tribù.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato^[19] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

Composizione della sottotribù

La tribù si compone di 7 sottotribù, 44 generi e circa 1040 specie (sono da aggiungere 6 generi con 20 specie incertae sedis):^[1][20]

Incertae sedis e note varie

Gli studi su questa tribù sono ancora incompleti e alcuni generi rimangono senza una posizione precisa nel gruppo pur presentando caratteri morfologici affini alle altre specie della tribù. L'elenco seguente è formato da questi generi "incertae sedis".^{[1][2][20][21]}

• Note:

• (1) Blechum e Eusiphon sono considerati sinonimi di Ruellia.^[22][23]
• (2) Physacanthus è considerato un genere ibrido.^[24]

• Altre note:

• il genere Zygoruellia Baill., 1890 (con una specie: Zygoruellia richardii Baill. del Madagascar) tradizionalmente incluso da alcuni Autori nel gruppo di questa voce, attualmente è descritto all'interno della tribù Whitfieldeae.^[25]
• il genere monospecifico Diceratotheca J.R.I. Wood & R.W. Scotland, 2012 (una specie: Diceratotheca bracteolata J.R.I.Wood & Scotland della Tailandia) caratterizzato dall'avere le teche con due appendici basali, polline a forma sferoidale con tre aperture equatoriali e la superficie dell'esina coperte da cospicue isole per il momento è descritto all'interno della sottotribù Erantheminae. Il collegamento con la tribù Ruellieae è dato dalla gemmazione sinistrosa dei petali, ma altri dati (la forma delle teche e del polline) sono in contrasto per essere inserito in questo gruppo.^[26]
• il nuovo genere monospecifico Sinoacanthus E. A. Tripp, 2013 ha una posizione ancora incerta e viene provvisoriamente inserito nella sottotribù Strobilanthinae (le specie di questo nuovo genere sono piante cinesi che tradizionalmente sono attribuite al genere Echinacanthus).^[26]

Alcune specie

Sottotribù Erantheminae

• Eranthemum laxiflorum

• Eranthemum nigrum

• Brunoniella australis

• Eranthemum roseum

Sottotribù Hygrophilinae

• Hygrophila difformis

• Hygrophila guianensis

• Hygrophila pogonocalyx

• Hygrophila polysperma

• Hygrophila schulli

• Hygrophila serpyllum

• Brillantaisia owariensis

Sottotribù Mimulopsinae

• Mimulopsis violacea

Sottotribù Petalidiinae

• Dyschoriste crenulata

• Dyschoriste humilis

• Dyschoriste hygrophyloides

Sottotribù Ruelliinae

• Ruellia chartacea

• Ruellia graecizans

• Ruellia tuberosa

Sottotribù Strobilanthinae

• Aechmanthera gossypina

• Strobilanthes kunthiana

• Hemigraphis crenata

Sottotribù Trichantherinae

• Sanchezia speciosa

• Louteridium panamensis

• Bravaisia berlandieriana

Note

Bibliografia

Ruellieae é uma tribo da família botânica Acanthaceae, subfamília Acanthoideae.

Apresenta as seguintes subtribos:

Subtribos

• Andrographinae
• Barleriinae
• Justiciinae
• Ruelliinae