منية

Əsl mənənələr, və ya mənənələr (lat. Aphididae) — yarımsərtqanadlılar dəstəsinə aid fəsilə.

Bütün mənənələr bitki şirələri ilə qidalanırlar.

Els pugons o afídids (Aphididae) són una família d'insectes hemípters del subordre dels esternorrincs. Són molt petits i es reprodueixen molt ràpidament. Xuclen la saba floemàtica de les plantes, especialment de les fulles més joves, i provoquen l'enrotllament de la fulla. Alguns són greus plagues per a les plantes cultivades.

Diferents tipus de formigues recullen la secreció d'aigua amb un alt contingut de sucre que el pugons excreten per la part posterior de l'abdomen (ho fan per poder alliberar part de l'aigua i sucre que xuclen, ja que si conservessin tot el sucre contingut en el líquid floemàtic que absorbeixen, tindrien greus problemes degut a la pressió osmòtica). Per aquest motiu, algunes formigues acostumen a mantenir colònies de pugons als seus formiguers durant l'hivern per a dur-los a "pasturar" als brots tendres diferents espècies vegetals, incloses moltes hortalisses a partir del bon temps primaveral.

Quasi totes les plantes de l'hort són sensibles a patir el atac dels pugons. La primera manera de combatre'ls és raspallant les fulles. En casos extrems existeixen en el mercat insecticides naturals a base de rotenona o piretrina. Una de les malalties que poden transmetre és la tristesa dels cítrics que afecta els arbres que produeixen cítrics.

Pugó en ambre

Gèneres

Articles relacionats

• Eriosoma lanuginosum

Enllaços externs

• ITIS
• Aphis gossypii, melon or aphid
• Aphis nerii, oleander aphid
• Hyadaphis coriandri, corianderaphid
• Longistigma caryae, giant bark aphid
• Myzus persicae, green peach aphid
• Sarucallis kahawaluokalani, crapemyrtle aphid
• Schizaphis graminum, greenbug
• Shivaphis celti, an Asian woolly hackberry aphid
• Sipha flava, yellow sugarcane aphid
• Toxoptera citricida, brown citrus aphid

Große Rosenblattlaus (Macrosiphum rosae), geflügelte (alate) Form

Schwarze Bohnenlaus (Aphis fabae)

Die Röhrenblattläuse oder Röhrenläuse (Aphididae) sind eine Familie der Pflanzenläuse (Sternorrhyncha) und gehören der Überfamilie der Blattläuse (Aphidoidea) an. Sie stellen mit ca. 2.000 Arten die größte Familie der Blattläuse dar. In Mitteleuropa kommen ca. 650 Arten vor.

Merkmale

Die Läuse erreichen eine Körperlänge von 1 bis 8 Millimetern. Sie haben einen weichen Körper, der meist grün, braun oder rot gefärbt ist. Wie alle Blattläuse tragen sie zwei lange Siphonen (Siphunculi) am Hinterleib, mit denen sie eine Verteidigungsflüssigkeit aussondern können. Ihre langen Fühler haben meist vier bis sechs Segmente, selten auch weniger. Sie haben einen Saugrüssel und nur sehr kleine Facettenaugen. Nicht alle Individuen haben Flügel. Wenn diese vorhanden sind, sind die Vorderflügel, die vier bis sechs Adern aufweisen, größer als die Hinterflügel. Ihre Beine sind je nach Art kurz oder lang und dünn.

Lebensweise

Röhrenblattläuse ernähren sich phytophag durch das Saugen von Pflanzensaft aus ihren Wirtspflanzen. Man findet sie meist an den weichen, un- oder wenig verholzten Bereichen der Pflanzen und an den Blättern. Wie viele andere Blattläuse auch scheiden sie Honigtau aus, da sie nicht so viele Kohlenhydrate aufnehmen können, aber auf Aminosäuren im Pflanzensaft angewiesen sind. Deswegen werden sie auch von Ameisen „gemolken“.

Die geflügelten Tiere werden oft durch Wind weit verfrachtet und können so weiter entfernte Gebiete besiedeln. Die ungeflügelten Formen sind träge und bewegen sich langsam. Sie können auch nicht springen.

Entwicklung

Die Röhrenblattläuse zeigen wie auch die anderen Blattläuse einen Wechsel zwischen einer geschlechtlichen und einer ungeschlechtlichen Vermehrung durch Jungfernzeugung (Parthenogenese). Alle Arten besitzen sowohl ungeflügelte (aptere) als auch geflügelte (alate) Formen, wobei die ersteren der Massenvermehrung und die letzteren der Verbreitung und dem Wirtswechsel dienen. Diese Entwicklung verläuft aber je nach Art unterschiedlich. Bei der einen Gruppe wechseln die geflügelten Formen die Wirtspflanze, wie z. B. die Schwarze Bohnenblattlaus (Aphis fabae). Die andere Gruppe entwickelt sich zwar gleich, aber die geschlechtlichen Generationen leben gemeinsam auf ein und derselben Pflanze mit der ungeschlechtlichen zusammen, wie z. B. die Grüne Apfelblattlaus (Aphidula pomi). Die Generationenfolge beginnt mit im Herbst gelegten Eiern, deren Larven nach einer Überwinterung zeitig im Frühjahr schlüpfen.

Die Reproduktionsrate von Röhrenblattläusen ist enorm. Innerhalb einer Woche wird eine neue Generation fertig ausgebildet, pro Jahr können deswegen zahlreiche Generationen wiederum für Nachkommen sorgen.

Schadwirkung

Zahlreiche Röhrenblattlausarten können in der Landwirtschaft erhebliche Schäden anrichten: zum einen dadurch, dass sie in großen Kolonien auftreten und die Pflanzen durch das Saugen ihres Saftes schwächen, zum anderen können durch das Eindringen des Saugrüssels auch Viren übertragen werden. Darüber hinaus ermöglicht der ausgeschiedene Honigtau die Ansiedlung von Schimmelpilzen, die der Pflanze neben dem Erlangen eines dunklen Belages auch Schaden zufügen können. Da die Blattläuse aber zahlreiche Feinde haben, die sich von ihnen ernähren, halten sich solche Schäden außerhalb von menschlichen Monokulturen in Grenzen.

Arten (Auswahl)

• Apfelblutlaus (Eriosoma lanigerum)
• Apfelfaltenlaus (Dysaphis devecta)
• Coloradotannen-Rindenlaus (Cinara curvipes)^[1]
• Erbsenlaus (Acyrthosiphon pisum)
• Große Rosenblattlaus (Macrosiphum rosae)
• Grüne oder Kleine Zwetschgenblattlaus (Pflaumenblattlaus, Brachycaudus helichrysi)^[2]
• Große Zwetschgenblattlaus (Brachycaudus cardui)^[2]
• Grüne Apfelblattlaus (Aphidula pomi)
• Grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae)
• Grüne Zwetschgenblattlaus (Brachycaudus helichrysi)
• Chaitophorus leucomelas
• Johannisbeerblasenlaus (Cryptomyzus ribis)
• Mehlige Apfelblattlaus (Dysaphis plantaginea)
• Oleanderblattlaus (Aphis nerii)
• Schwarze Bohnenlaus (Aphis fabae)
• Schwarze Holunderblattlaus (Aphis sambuci)
• Sitkalaus, Fichtenröhrenlaus (Elatobium abietinum = Liosomaphis abietina)
• Sojabohnenblattlaus (Aphis glycines)
• Wickenlaus (Megoura viciae)
• Anoecia corni
• Brevicoryne brassicae
• Drepanosiphum oregonense
• Drepanosiphum platanoidis
• Impatientinum asiaticum
• Macrosiphoniella artemisiae
• Mehlige Birnenblattlaus (Dysaphis pyri)

Einzelnachweise

1. ↑ Rindenlaus: Unerwünschter Besuch auf dem Christbaum, auf: orf.at
2. ↑ ^{a b} Franz Xaver Schubiger: Grüne (kleine) und grosse Zwetschgenblattlaus, Pflanzenkrankheiten.ch

Os afididos u afidos (en nomenclatura scientifica en latín Aphididae u Aphidae) son una familia d'insectos hemipteros ectoparasitos de plantas, con un numer encara indeterminato d'especies encabitas en catorce subfamilias. En aragonés, gosa clamar-sen polecón u polegón en conchunto a la población d'estes en ixambre que ye como se's sole trobar en una planta. O individuo se designa como «cuca de polecón/gón».

As cucas d'o polecón gosan fer una mida muit chicota, d'1 u 2 mm, con colors diversas. Be n'ha de grisas, negras, verdes u dica amariellas. O cuerpo el tienen simple, ovoidal, sin que se i pueda deseparar a capeza, tórax u abdomen. Qualques especies de plantas impiden que se i meta lo polecón fendo néctar de bells nectarios extraflorals, con a intención de proveyer a las fornigas con ell y que ellas les en guarden limpias. Altras especies de polecón, en cambio, fan un produeito dulz per l'abdomen que b'atrai as fornigas y son os himenopteros los quals les guardan d'os depredadors. Be ha depredadors especializatos en o consumo de polecón, como as cuquetas de dios u as crisopas.

Subfamilias

• Aphidinae
• Battichaitophorinae
• Chaitophorinae
• Drepanosiphinae
• Greenideinae
• Hormaphidinae
• Lachninae
• Lizeriinae
• Myzocallidinae
• Neophyllaphidinae
• Pemphiginae
• Phyllaphidinae
• Saltusaphidinae
• Taiwanaphidinae

• Detalle d'una cuca de polecón.

• Cucas adultas y chóvens.

• Fornigas muyindo lo polecón.

• Fembra con alas

• Polecón en una branqueta.

• Parasitando os cocullos d'un baladre (Nerium oleander).

• Dos cucas de Dysaphis spp.

• Empestando una fuella de baladre.

Aphis glycines.

Афидиус сымалдуулар (лат. Aphididae) — чабандес жаргак канаттуу каскактардын бир тукуму. Буга афидиусы (лат. Aphidius) — афидиустар уруусу ж.б. кирет.

Денеси жумуру, сүйрү (уз. 0,5-6 мм). Өңү жашыл, көпчүлүгү канатсыз болот. Ө. б-нин 2500дөй түрү белгилүү. КМШда 1000дей. Борбордук Азияда 500, а. и. Кыргызстанда 300гө жакын түрү кездешет. Ө. б-нин көпчүлүк түрү айыл чарба өсүмдүктөрүнүн зыянкечтери. Алар залал келтирген өсүмдүктүн жалбырагы буралып, сабагы ийрейип, өркүнү чүрүшүп, дөмпөк шишиктер пайда болот, айрым учурда айыл чарба өсүмдүктөрүнүн түшүмү 15-20 %ке азаят. Алар вирустуу илдеттерди таратат. Эң зыяндуулары: жүзүм филлоксерасы – жүзүмгө, алмурут. филлоксерасы – алмуруттун мөмө, бүчүр жана кабыгына зыян келтирет.

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9

The Aphididae are a very large insect family in the aphid superfamily (Aphidoidea), of the order Hemiptera. These insects suck the sap from plant leaves. Several thousand species are placed in this family, many of which are considered plant/crop pests. They are the family of insects containing most plant virus vectors (around 200 known) with the green peach aphid (Myzus persicae) being one of the most prevalent and indiscriminate carriers.

Eggs of Cinara strobi on white pine

Evolution

Aphids originated in the late Cretaceous about 100 million years ago (Mya), but the Aphidinae which comprises about half of the 4700 described species and genera of aphids alive today come from their most recent radiation which occurred in the late Tertiary less than 10 Mya.^[1][2]

Reproduction

Most aphid species can reproduce both asexually and sexually, with several parthenogenetic generations between each period of sexual reproduction. This is known as cyclical parthenogenesis and, in temperate regions, sexual reproduction occurs in autumn and results in the production of overwintering eggs, which hatch the following spring and initiate another cycle. Many pest aphids, however, do not overwinter as an egg but as nymphs or adults and others as both eggs and active stages (see Williams and Dixon 2007). For their size, the parthenogenetic individuals have very short developmental times and potentially prodigious rates of increase (de Réaumur 1737;^[3] Huxley 1858; Kindlmann and Dixon 1989; Dixon 1992). Thus, aphids show very complex and rapidly changing within-year dynamics, with each clone going through several generations during the vegetative season and being made up of many individuals, which can be widely scattered in space. The survival of the eggs and/or overwintering aphids determines the numbers of aphids present the following spring.^[4]

The within-year dynamics of aphids are largely determined by seasonal changes in host quality. Aphids do best when amino acids are actively translocated in the phloem. In spring, the leaves grow and import amino acids via the phloem; in summer leaves are mature and export mainly sugars. In autumn, the leaves senesce and export amino acids and other nutrients. Thus on trees the leaves are most suitable for aphids in spring and autumn. The differences in within-year population dynamics of aphids are due to differences in the effect these seasonal fluctuations in host plant quality have on the per capita rate of increase and intraspecific competition in each species. This annual cycle, consisting of two short periods when the host plant is very favourable and a long intervening period when it is less favourable, is well documented for tree dwelling aphids. This has greatly facilitated the modelling of their population dynamics. In general the aphid carrying capacity of annual crop plants tends to increase with the season until the plants mature after which it tends to decrease very rapidly. Thus, the aphid carrying capacity of trees tends to be high in spring and autumn and low in summer, whereas that particularly of short-season annual crops tends to be low early in a year, peaking mid year and then declining.

Characteristics

Members of the Aphididae are soft-bodied, pear-shaped insects called aphids, as are other members of the superfamily Aphidoidea. Most of them have a pair of little tubes, called cornicles, projecting dorsally from the posterior of their abdomens. The cornicles have been variously interpreted as organs of excretion or for the production of honeydew, but their only confirmed function to date is that they produce fatty alarm pheromones when the insects are attacked by predators.^[5]

Hyadaphis winged and wingless adults

When wings are present they occur only on particular morphs called "alates", and wingless morphs are said to be "apterous". The forewing (mesothoracic wing) of the alate in the Aphididae has four to six veins attached to a major vein-like structure that has been interpreted as the combined stems of all the other major wing veins. That structure ends in a stigma, a solid spot on the anterior margin of the forewing. The rear (metathoracic) wings have a similar scheme, but simpler in structure, with no stigma^[5] The rear wing however, does bear a hamulus, a small hook that, when in flight, engages the claval fold of the forewing, keeping the wing beats in synchrony.

All aphids have very small eyes, sucking mouthparts in the form of a relatively long, segmented rostrum, and fairly long antennae.

These insects are so small (a few millimeters in length), that winds can transport them for fairly long distances. They are often green, but might be red or brown, as well. They move quite slowly and cannot jump or hop. Aphids excrete a sugary liquid called honeydew, because the plant sap from which they feed contains excess carbohydrates relative to its low protein content. To satisfy their protein needs, they absorb large amounts of sap and excrete the excess carbohydrates. Honeydew is used as food by ants, honeybees, and many other insects.

Classification

There is considerable controversy in the classification of aphids, with conservative classifications recognizing as many as 24 subfamilies within a single family Aphididae and others elevating various subfamilies to establish as many as 9 other families within Aphidoidea in addition to Aphididae.^[6]

Subfamilies

The Aphid Species File^[7] currently (2021) lists:

Selected species

See also

• Wooly aphids - Subfamily: Eriosomatinae

References

Hembras ápteras de Aphis nerii sobre capullos de su especie huésped, la adelfa (Nerium oleander). Destacan los sifones negros contra su cuerpo amarillo.

Hormigas cuidando pulgones.

Larvas de crisopa, un neuróptero, especializadas en predar pulgones.

Pulgones alados y ápteros.

Grupo de áfidos sobre una hoja de Hibiscus rosasinensis. Nótese los restos de las mudas de los áfidos que tiene color blanco.

Áfido alado

Macrosiphum depositando huevos en un rosal

Aphididae (castellanizado como afídidos o áfidos) es una familia de insectos hemipteros encuadrada en el suborden Sternorrhyncha. Es la única familia viviente de la superfamila Aphidoidea. Pequeños y de morfología poco variada, son conocidos como pulgones, pero no están relacionados taxonómicamente con las pulgas que pertenecen a otro orden. Se alimentan de plantas, a las que parasitan.^[1]​ Algunos son vectores de virus.

Se originaron en el Cretácico, hace 100 millones de años. La subfamilia más numerosa es Aphidinae, con aproximadamente la mitad de las 4700 especies descritas.

Algunas especies producen agallas en las plantas (ejemplos: Hormaphis hamamelidis de la subfamilia Hormaphidinae y Pemphigus spp., de la subfamilia Eriosomatinae).

Características

Son pequeños (no más de pocos milímetros), de colores variados, sobre todo verdes, amarillos o negros, a veces con manchas o motas, más a menudo lisos. El cuerpo es ovoidal, sin distinción patente de sus tres regiones (cabeza, tórax y abdomen). Pueden ser, dentro de una misma especie, ápteros (sin alas) o alados. En este caso tienen dos pares de alas membranosas, relativamente pequeñas, siempre mucho más grandes las anteriores, transparentes, dotadas de un borde de ataque engrosado y generalmente marcado por un estigma o mancha, que colocan en posturas diversas, a menudo erectas, durante el reposo.

Cuerpo blando de forma piriforme. Antenas 4 a 6 segmentadas, segmento terminal delgado. Tres ocelos. Tarsómero basal pequeño. Alas anteriores, si presentes, con una vena compuesta paralela al margen costal terminado en un terostigma; alas posteriores usualmente con una vena longitudinal y dos venas oblicuas; en reposo mantienen en techo de dos aguas.

Al final del abdomen los áfidos presentan dos sifones o cornículos, pequeños apéndices erectos de posición dorsal que apuntan hacia atrás o hacia arriba, por los que vierten sustancias que repelen a sus depredadores naturales.^[2]​ También producen una secreción azucarada por el ano producto de la digestión que poseen. Algunos áfidos han desarrollado una relación simbiótica con hormigas, que no solo los toleran sobre las plantas, sino que los protegen de sus depredadores especializados, como las mariquitas, a cambio de la secreción de mielecilla de forma natural, que les sirven de alimento. También las abejas pueden recoger esa melaza e incorporarla a la composición de la miel.

Ciclo biológico

La mayoría de las especies de áfidos se reproducen tanto sexual como asexualmente, con varias generaciones partenogenéticas alternando con períodos de reproducción sexual. Esto es conocido como partenogénesis cíclica; en zonas templadas, la reproducción sexual ocurre en otoño y resulta en la producción de huevos que pasan el invierno, los que a su vez emergen la primavera siguiente para iniciar otro ciclo. Sin embargo, hay muchas variaciones de esto.^[3]​

Muchas especies no hibernan como huevos, sino como ninfas o adultos y otras lo hacen como huevos además de otros estadios (ver Williams and Dixon 2007). Los individuos partenogenéticos tienen períodos de desarrollo muy cortos y extraordinaria capacidad de rápido aumento de la población (de Réaumur 1737;^[3]​ Huxley 1858; Kindlmann and Dixon 1989; Dixon 1992). Así, los áfidos presentan una dinámica anual compleja y de rápidos cambios, cada clon pasa por varias generaciones durante la estación y está compuesto de numerosos individuos que se pueden desparramar ampliamente. La supervivencia de los huevos y de la generación hibernante determina el número de áfidos presentes en la primavera siguiente.^[4]​

La dinámica anual está determinada principalmente por los cambios estacionales y por la calidad de las especies huéspedes. Los pulgones prosperan cuando los aminoácidos son traslocados en la planta por el floema. En la primavera las hojas crecen e importan aminoácidos por el floema; en verano las hojas están maduras y exportan principalmente azúcares. En otoño las hojas envejecen y exportan aminoácidos y otros nutrientes. Por lo tanto, en árboles las hojas son más provechosas para los áfidos en la primavera y el otoño. Este ciclo anual en el que hay dos períodos en los que el huésped es favorable para los pulgones, alternando con un período menos favorable está bien documentado en áfidos de los árboles. Esto ayuda mucho en la comprensión de su dinámica de poblaciones lo cual es importante para el control de infestaciones de pulgones.

Además de los movimientos a plantas cercanas ya descritos, algunas especies realizan migraciones de larga distancia ayudados por los vientos estacionales, por ejemplo especies de pulgones de los cereales (Schizaphis graminum). Estos son movimientos anuales. El insecto se eleva a una altura considerable donde los vientos pueden transportarlo gran distancias. Tales vuelos tienen lugar en otoño en una dirección y en primavera en la dirección opuesta.^[5]​

Áfido en ámbar báltico

Evolución

Los áfidos se originaron en el Cretácico tardío, alrededor de 100 millones de años. La subfamilia Aphidinae, con aproximadamente la mitad de las 4700 especies descritas, viene de una radiación más reciente que ocurrió en el Terciario, menos de 10 millones de años atrás.^[6]​^[7]​

Sistemática

Hay controversia en cuanto a la clasificación de la familia Aphididae, las clasificaciones más conservadoras cuentan con hasta 24 subfamilia dentro de una sola familia; otras elevan a algunas subfamilias (hasta nueve) al rango de familias dentro de Aphidoidea, además de Aphididae.^[8]​

Entomología aplicada

Los áfidos tienen gran importancia ecológica y agronómica. Muchos constituyen plagas que comprometen el valor de los cultivos, y de estos, algunos son también vectores de virus que atacan a sus plantas hospedadoras.

Referencias

Landare-zorria^[1] Aphididae familiako intsektu hemiptero eta Sternorrhyncha azpiordenekoa da. Landareetan agertzen diren zomorro txikiak dira. Landarez elikatzen dira eta ez dira gizakiontzat parasitoak. Beraz, baratzetan, parke, lorategi eta balkoietan aurki ditzakegu. Hala ere, batzuk birusen eramaileak dira.

Kretazikoan sortu ziren, duela 100 miloi urte. Azpifamiliarik kopurutsuena Aphidinae deitzen da eta 4.700 diren espezie guztien erdia suposatzen du.

Ezaugarriak

Oso txikiak diren zomorroak dira. Gorputz biguna eta anka luze eta meheak ditu.

Landare-zorri hegoduna

Espezie bakoitzak bere kolorea dauka:

• Adelfako landare-zorriak kolore horikoak dira.
• Larrosetako landare-zorriak moreak dira.
• Baben landare-zorriak beltzak dira.
• Melokotoiaren landare-zorriak berdeak dira.^[2]

Elikadura

Zomorro hauen elikadura landareetan oinarrituta dago. Landareen salbia zurrupatzen dute, izan ere, ahoa bereziki prestatuta dute horretarako. Ahoarekin ziztatu eta zurrupatu egiten dute.^[2]

Ernalketa

Emeak arrak baino handiagoak dira eta bere bizitzako fasearen arabera hegodunak ala apteroak (labe-zomorro formakoak) izan daitezke.

Ernalketa elikatzen ari diren landarean bertan ematen da eta ernalketa bi mota ditu:

• Sexuala: Bi sexuen artean parekatze bat ematen denean.
• partenogenetikoa: Emeen ernaldu gabeko obulutik izaki berria garatzen denean (Arraren espermatozoiderik gabe)

Landare-zorri kumak helduen antzerakoak dira, metamorfosi sinplea izan ohi dutelako. Kumei ninfa deitzen zaie.

Landare-zorri ernalketa udazkenean ematen da baina arrautzak hibernatu egiten dute hurrengo udaberria heldu arte. ^[2] Ernalketa sexual bakarrik baldintza egokiak ematen direnean gertatzen da. Askotan partenogenetikoa gertatzen da kolonizazio bortitz bat sortzeko. Izan ere, astebetean 150 ninfa izan ahal dituzte. Janaria agortzen hasten denean lehenengo eme hegodunak agertzen dira zonaldez aldatu ahal izateko.^[3]

Nekazaritzan sortzen duten arazoak

Zomorro honen landareetako izurriteak oso kaltegarria izan ohi dira, bereziki kolonizatzaileak dira eta, gainera bere ziztadaren bitartez birusak garraiatu ditzaketelako eta onddoen garapenaren arduradunak direlako ere.^[2]

Landare-zorria kate trofikoan

Ezaguna da nekazarien artean landare-zorrien harrapakariak, hauen bitartez izurriteen kontrol biologikoaren metodoa martxan jarri daitekeelako. Harrapakari nagusia marigorringo izan ohi da. Bestetik, inurriekin sinbiosian bizi dira, izan ere, landare bat inurriz inguratua dagoenean landare-zorriz beteta egon ohi da ere. Inurriek abeltzaintza moduko jarduera bat egiten dute zorri hauekin.^[2] Inurriek landare-zorriak "jezten" dituzte barruan dituzten likido azukredunak edateko eta landare-zorriak. "Jezteko" inurriek atzeko antena batzuk eragiten dizkiete eta ondoren likidoa ateratzen zaie. Guzti honen ordez, inurriek marigorringoez babesten dute, garbitzen dituzte, ninfak lekuz aldatzen dituzte eta exoeskeletoak kentzen dizkiete muda egiterakoan.^[3]

Erreferentziak

• Landare-zorriak, inurriak eta marigorringoen arteko harremana.

Les Aphididae (les aphidiens), forment une famille d'insectes de l'ordre des hémiptères (les hémiptères sont caractérisés par leurs deux paires d'ailes dont l'une, en partie cornée, est transformée en hémiélytre), de la super-famille des Aphidoidea (pucerons).

Taxinomie

Liste des sous-familles

Un aphidien fossilisé dans une goutte d'ambre (mer Baltique).

Selon Species File (29 octobre 2016)^[1] :

• sous-famille Aiceoninae
• sous-famille Anoeciinae Tullgren, 1909
• sous-famille Aphidinae Latreille, 1802
• sous-famille Baltichaitophorinae
• sous-famille Calaphidinae Oestlund, 1919
• sous-famille Chaitophorinae
• sous-famille Drepanosiphinae Herrich-Schaeffer, 1857
• sous-famille Eriosomatinae
• sous-famille Greenideinae Baker, 1920
• sous-famille Hormaphidinae
• sous-famille Israelaphidinae Ilharco, 1961
• sous-famille Lachninae Herrich-Schaeffer, 1854
• sous-famille Lizeriinae Blanchard, 1923
• sous-famille Macropodaphidinae Zachvatkin & Aizenberg, 1960
• sous-famille Mindarinae Tullgren, 1909
• sous-famille Neophyllaphidinae Takahashi, 1921
• sous-famille Phloeomyzinae
• sous-famille Phyllaphidinae Herrich-Schaeffer, 1857
• sous-famille Pterastheniinae Remaudière & Quednau, 1988
• sous-famille Saltusaphidinae Baker, 1920
• sous-famille Spicaphidinae Essig, 1953
• sous-famille Taiwanaphidinae
• sous-famille Tamaliinae Oestlund, 1923
• sous-famille Thelaxinae Baker, 1920

Aperçu de genres (à compléter)

Voir aussi

Gli Afididi (Aphididae Latreille, 1802) sono una famiglia di circa 2.250 specie di Insetti appartenenti all'Ordine dei Rincoti (sezione Omotteri Sternorrinchi). Sono gli afidi (o pidocchi delle piante) propriamente detti, sebbene questa denominazione si applichi per estensione all'intera Superfamiglia a cui appartengono (Aphidoidea), comprendendo anche gli Adelgidi e le Fillossere.

Descrizione

La morfologia degli Afididi è rappresentativa della generalità superfamiglia degli Aphidoidea. Pur mantenendo strette analogie con gli Adelgidi e i Fillosseridi, si distinguono da questi per la presenza, nella generalità delle specie, dei caratteristici sifoni addominali e della codicola e per la produzione abbondante di melata. Come tutta la superfamiglia, anche gli afididi sono caratterizzati da un polimorfismo morfologico e funzionale associato al ciclo.

Il corpo è tozzo e piriforme, di dimensioni piccole e di consistenza delicata. La lunghezza varia da 1 a 8 mm, ma in genere non supera i 5 mm. La livrea è poco appariscente, di colore generalmente variabile dal verde al giallo oppure dal bruno al nero, talvolta con tonalità rosate.

Il capo è piccolo e stretto, con antenne relativamente lunghe, composte da 6 articoli nelle forme alate e da 3 nelle attere, tre ocelli e occhi composti provvisti di un processo posteriore recante tre ommatidi. Il rostro è tetramero.

Il torace è poco sviluppato, con ali ben sviluppate nelle forme migranti, del tutto assenti nelle forme meiottere. In relazione alla specificità del ciclo, le forme alate possono essere del tutto assenti all'interno della specie.

Morfologia dell'ala anteriore.
C: costa; Pt: pterostigma; R_s: settore radiale; M: rami della media; Cu: rami della cubito.

Le ali sono doppie, trasparenti e membranose. È presente una nervatura longitudinale, che decorre presso il margine costale, ottenuta dalla fusione della subcosta, della radio, della media e della cubito; la nervatura termina con una sclerificazione più o meno allungata (pterostigma), mentre posteriormente si diramano le ramificazioni, per la maggior parte semplici, corrispondenti al settore radiale, ai rami posteriori della media, ai due rami della cubito. Le ali posteriori sono più piccole e presentano una venatura ancora più semplificata. In posizione di riposo vengono tenute verticali sopra l'addome, con il margine costale in basso. Le zampe sono esili e relativamente allungate, di tipo ambulatorio.

L'addome è globoso e marcatamente sviluppato conferendo a questi insetti il tipico aspetto piriforme. Le dimensioni si devono al notevole sviluppo del micetoma e degli organi genitali interni. Sul dorso dell'addome, quasi ai lati, sono in genere presenti, fra gli urotergiti V e VI, due processi, detti sifoni o cornicoli, più o meno lunghi. Per mezzo dei sifoni, gli afidi si difendono dai predatori emettendo una cera fluida che rapprende rapidamente all'aria disturbando il funzionamento dell'apparato boccale^[1]. Dai sifoni viene emesso anche un feromone, da parte degli afidi catturati, che mette in allarme gli altri individui della colonia^[1]. L'ultimo urite, inoltre, si presenta sottile e allungato, formando una struttura detta codicola, usata per allontanare la melata.

Biologia

Riproduzione

Una virginopara durante la riproduzione.

La riproduzione degli Afididi applica meccanismi che ne esaltano il potenziale riproduttivo tipico degli organismi a strategia r. La riproduzione sessuale è un evento circoscritto ad una fase specifica del ciclo, finalizzata a produrre lo stadio svernante, detto uovo durevole, e garantire perciò la perpetuazione della specie sull'ospite primario e la variabilità genetica. La moltiplicazione è invece affidata alla partenogenesi telitoca, che si svolge nel corso dell'anno producendo un numero indefinito di generazioni di sole femmine e la diffusione delle colonie nell'ambiente.

Alla partenogenesi si associano alcuni fenomeni determinanti sul potenziale biologico di questi insetti: la viviparità, l'inscatolamento delle generazioni e l'endomeiosi.

Gli Afididi, a differenza degli altri Afidi, sono ovipari solo in corrispondenza della riproduzione sessuale, mentre la riproduzione partenogenetica è caratterizzata dalla viviparità. In altri termini, gli individui partenogenetici svolgono il loro sviluppo embrionale all'interno dell'apparato riproduttore della madre e vengono partoriti allo stadio di neanide.

Colonia di Aphis nerii.

L'inscatolamento delle generazioni (telescoping generations) è un fenomeno che ha importanti ripercussioni sia sulla dannosità degli afidi sia sul loro potenziale riproduttivo. In molte specie le generazioni si annidano all'interno del singolo individuo^[2][3].

Dal punto di vista della strategia biologica, questo comportamento fa sì che l'afide investa contemporaneamente le risorse energetiche, acquisite con l'alimentazione, nel duplice obiettivo dell'accrescimento e della riproduzione. Il vantaggio risiede negli intensi ritmi di moltiplicazione e avvicendamento delle generazioni, facendo in modo che le popolazioni degli afidi siano soggette a rapidi incrementi. Nello stesso tempo i fabbisogni nutritivi degli afidi sono notevoli e li rendono perciò organismi dotati di un'elevata voracità. In definitiva questo comportamento intensifica il potenziale di dannosità di questi insetti.

L'endomeiosi è un fenomeno che corregge lo svantaggio, sotto l'aspetto genetico, della riproduzione per partenogenesi: prima della segmentazione dell'uovo partenogenetico si verificherebbero meccanismi di ricombinazione genica, assimilabili al crossing over, fra cromosomi omologhi^[4][5]. In definitiva gli Afidi presentano una spiccata variabilità genetica, nonostante la predominanza di meccanismi di riproduzione che sancirebbero la stabilità genetica^[6]. Questa effettiva variabilità spiega, almeno in parte, anche la facilità con cui insorgono, nelle generazioni partenogenetiche, fenomeni di resistenza agli insetticidi; naturalmente la partenogenesi e il rapido avvicendamento delle generazioni amplificano la propagazione nella popolazione della resistenza indotta^[7].

Polimorfismo

Virginogenie migrante di Myzus persicae.

Il polimorfismo è un altro aspetto notevole della biologia degli Afididi e, più in generale, di tutta la superfamiglia degli Aphidoidea. Questo fenomeno si manifesta principalmente a livello di funzionalità, tuttavia si riscontrano anche polimorfismi morfologici, in particolare in relazione allo sviluppo postembrionale e alla presenza o meno delle ali.

La molteplicità dei cicli e le singole specificità fanno sì che esista una notevole varietà di forme, spesso accompagnata dall'adozione, in letteratura, di terminologie coniate ad hoc. Nella generalità degli Afidi si possono in ogni modo individuare alcune forme biologiche la cui presenza è contestuale a determinate fasi del ciclo; l'esistenza di cicli differenti, più o meno complessi, fa sì che alcune di tali forme scompaiano in una determinata specie, oppure si affianchino ad esse forme intermedie o tipi funzionali particolari.

Facendo riferimento alla riproduzione, le femmine sono distinte nei seguenti tipi funzionali:

• virginopara: nata per partenogenesi, si riproduce a sua volta con lo stesso meccanismo originando una nuova generazione partenogenetica di sole femmine che si riprodurranno per partenogenesi.
• sessupara: nata per partenogenesi, si riproduce a sua volta con lo stesso meccanismo originando però una generazione di individui che si riprodurranno per anfigonia.
• femmina anfigonica: nata per partenogenesi, si riproduce a sua volta per anfigonia, accoppiandosi con un maschio, e deponendo un solo uovo destinato allo svernamento (uovo durevole).

Facendo riferimento al ciclo, si distinguono invece i seguenti tipi morfofunzionali:

• Fondatrice. Femmina nata dall'uovo durevole (anfigonico) e che si riproduce per partenogenesi.
• Fondatrigenie. È una virginopara discendente dalla fondatrice che nasce perciò sull'ospite primario. Può essere attera o alata. Le attere completano il loro ciclo vitale sull'ospite primario generando altre fondatrigenie, le alate si comportano come migranti.
• Migrante. È una fondatrigenie alata che, dopo aver completato lo sviluppo postembrionale, si sposta su un ospite secondario e ivi si riproduce, per partenogenesi, dando inizio ad una serie di generazioni di virginogenie.
• Virginogenie o esule. È una virginopara, discendente da una fondatrigenie, che compie il suo sviluppo sull'ospite secondario. Può essere alata o attera. Le alate migrano su altri ospiti secondari (appartenenti o meno alla stessa specie) propagando linee partenogenetiche parallele di virginogenie.
• Sessupara. Come detto in precedenza, è una femmina che per partenogenesi genera esclusivamente individui destinati alla riproduzione sessuale. La sessupara nasce sempre sull'ospite secondario da una virginopara. L'etologia e la morfologia delle sessupare variano secondo la specie o anche nell'ambito della stessa specie, differenziando alcuni tipi morfofunzionali:
  • ginopare: generano esclusivamente femmine; in genere sono alate e si comportano perciò come reimmigranti, riproducendosi sull'ospite primario;
  • andropare: generano esclusivamente maschi; in genere sono attere e completano perciò il ciclo vitale sull'ospite secondario;
  • anfipare: generano indifferentemente maschi e femmine; sono alate e si comportano perciò come reimmigranti, riproducendosi sull'ospite primario.
• Anfigonico. È un individuo nato per partenogenesi da una sessupara e si riproduce sull'ospite primario accoppiandosi. Si tratta perciò dell'unica generazione in cui si differenziano entrambi i sessi. La morfologia e l'etologia, a prescindere dal sesso, dipende dal comportamento delle sessupare: le femmine sono attere e nascono sempre sull'ospite primario da sessupare reimmigranti; i maschi possono essere atteri oppure alati. In quest'ultimo caso nascono sull'ospite secondario e si comportano perciò come reimmigranti in modo analogo alle sessupare ginopare.
• Iemale. È una virginopara attera caratterizzata da uno sviluppo postembrionale lento in quanto sverna allo stadio di neanide sull'ospite secondario. Dalle iemali si ottengono perciò linee partenogenetiche che alimentano un paraciclo o un anolociclo.

A prescindere dalla relazione con il ciclo biologico, gli individui atteri si possono assimilare a forme neoteniche, in cui permangono caratteri somatici giovanili, di cui i più evidenti sono il meiotterismo e la riduzione della metameria delle antenne. Lo sviluppo postembrionale si svolge in quattro stadi di neanide in cui non si verifica una vera e propria metamorfosi. Gli individui alati, al contrario, subiscono una metamorfosi più spinta in relazione allo sviluppo delle ali e ad una morfologia più complessa. In questi individui, lo sviluppo postembrionale si svolge in quattro fasi: due di neanide, uno di preninfa e l'ultimo di ninfa.

Ciclo biologico

I cicli biologici degli Afididi rientrano nella casistica dei cicli degli afidi sensu lato. In generale hanno una scansione annuale, con alternanza di generazioni polimorfe in cui predominano quelle partenogenetiche.

Il ciclo si completa su un solo ospite (monoico), rappresentato da una specie arborea o arbustiva, oppure si completa su due differenti ospiti (eteroico). In questo caso la biologia dell'afide si complica in quanto il ciclo ha lo scopo di adattarlo a condizioni ambientali particolari: la specie usa differenti ospiti i cui requisiti rispondono a differenti esigenze. Nel ciclo eteroico si distingue un ospite primario, in genere una pianta legnosa, la cui fenologia permette lo svernamento, e un ospite secondario, spesso una pianta erbacea, la cui fenologia si presta a sostenere intensi ritmi di crescita della popolazione. Nel ciclo eteroico la specie sfrutta perciò l'ospite primario al fine di perpetuarsi e quello secondario al fine di moltiplicarsi.

Il ciclo tipo è detto olociclo e si svolge con l'alternanza fra un numero indeterminato di generazioni partenogenetiche e una sola generazione anfigonica. L'olociclo risponde a due differenti esigenze biologiche: la riproduzione sessuale ha lo scopo di perpetuare la specie, permettendone lo svernamento allo stadio di uovo durevole, mentre la partenogenesi ha lo scopo di sostenere la crescita della popolazione. All'olociclo si contrappone l'anolociclo, quando la generazione anfigonica scompare del tutto o diventa rara ed occasionale, oppure si accompagna il paraciclo. In quest'ultimo caso, la specie svolge un regolare olociclo, ma parallelamente sviluppa una linea indipendente di generazioni partenogenetiche che si succedono per più anni sull'ospite secondario, con virginopare iemali che svernano allo stadio di neanide.

Il ciclo, infine, è detto omotopo se si svolge esclusivamente sull'apparato vegetativo aereo (foglie e germogli), eterotopo se alterna generazioni che si sviluppano sulla parte aerea ad altre che invece si insediano sulle radici. Anche in questo caso la differenziazione dei cicli ha lo scopo di adattare la specie a specifiche condizioni: in certi periodi dell'anno, le condizioni sono favorevoli allo sviluppo a spese dell'apparato vegetativo, mentre in altri periodi sono le radici a costituire il substrato trofico per la specie. In genere il ciclo eteroico è anche omotopo, mentre quello eterotopo compare per lo più in specie a ciclo monoico.

Il tipo di ciclo dipende dalla specie ma anche dalle condizioni ambientali. L'olociclo si verifica spesso in regioni caratterizzate da una spiccata stagionalità in quanto la riproduzione sessuale è l'unica che possa permettere lo svernamento e la perpetuazione della specie attraverso l'uovo durevole. La scomparsa delle specie botaniche che possano svolgere la funzione di ospite primario determina la comparsa dell'anolociclo. Questa condizione si verifica spesso con l'importazione di specie provenienti da altre regioni: in genere la regione di nuova introduzione presenta condizioni climatiche più favorevoli e nello stesso tempo una flora che non è in grado di offrire un ospite primario. L'esistenza del paraciclo si verifica invece nelle regioni a clima mite: ad esempio, non poche specie hanno comportamenti differenti secondo la latitudine, svolgendo l'olociclo nelle regioni più a nord e paracicli paralleli all'olociclo nelle regioni più a sud.

In definitiva il determinismo della biologia dell'afide è derivato dal concorso di molteplici fattori, di natura geografica, climatica, ecologica, nutrizionale, genetica e, infine, sociale, con dinamiche estremamente complesse^[8]. Ad esempio, il fotoperiodo decrescente la comparsa delle sessupare in tarda estate; nello stesso tempo, nelle fondatrigenie agisce un fattore endogeno che inibisce la comparsa delle sessupare con un effetto decrescente al succedere delle generazioni. Questo comportamento si spiega come adattamento della specie alla stagionalità di un ambiente. La tendenza alla migrazione è invece determinata dal concorso di fattori nutrizionali e sociali: il decadimento della composizione della linfa, con un minore tenore in sostanze azotate, e l'affollamento della colonia si ripercuotono sulla fecondità delle virginopare inducendo una maggiore frequenza della nascita delle alate; in questo modo la specie adotta meccanismi adattativi che le permettono di diffondere le popolazioni su nuovi ospiti, come succede con la migrazione dalle specie arboree a quelle erbacee al passaggio dalla primavera all'estate. Al contrario, nelle colonie in simbiosi con le formiche, queste ultime inibiscono la comparsa delle alate, che tenderebbe a disperdere la colonia con ripercussioni negative sulla disponibilità trofica degli imenotteri.

Nutrizione

Meccanismo di nutrizione dell'afide: gli stiletti mandibolari e mascellari penetrano nel tessuto vegetale guidati dal rostro.

La nutrizione avviene a spese dei succhi cellulari dei tessuti parenchimatici oppure a spese della linfa prelevata dal floema. In quest'ultimo caso l'afide non esercita una suzione, ma è la linfa che risale attraverso l'apparato boccale in ragione della sua pressione. In genere sono attaccati gli organi con i tessuti più teneri, come le foglie, la parte terminale dei germogli, i fiori, ma non mancano casi di specie che si insediano in altre parti della pianta come gli steli lignificati o la base del fusto.

La suzione è sempre preceduta dall'immissione della saliva, che provoca una reazione istologica e fisiologica da parte della pianta. Fra le reazioni istologiche si ha la formazione del canale salivare, ma in molte specie, si verificano alterazioni più evidenti come la formazione di galle o le deformazioni di foglie e germogli. Fra le reazioni fisiologiche si verifica l'aumento dell'attività respiratoria della pianta, la modifica della viscosità della linfa e della sua composizione chimica.

La nutrizione a spese della linfa implica, come nella generalità degli Omotteri, l'adattamento anatomico e fisiologico dell'apparato digerente. In alcuni casi (sottofamiglia Lachninae) gli Afididi dispongono di una rudimentale camera filtrante, ma il funzionamento dell'apparato digerente è fondamentalmente basato sulla simbiosi con i microrganismi del micetoma. I micetomi intervengono anche nel catabolismo dell'azoto, in quanto gli afidi sono privi di tubi malpighiani.

Una diretta della dieta eccessivamente ricca di zuccheri è l'emissione di escrementi liquidi e zuccherini (melata). Le forme libere emettono la melata sotto forma di goccioline che vengono allontanate con bruschi movimenti della codicola. Le forme galligene emettono invece la melata racchiusa in un involucro di cera. La produzione della melata è alla base del rapporto di simbiosi con le formiche.

Etologia

Il Brevicoryne brassicae tende a formare colonie affollate, con infestazioni che possono avere un effetto letale sulla pianta attaccata. Nelle regioni a clima mite possono susseguirsi anche oltre 30 generazioni nell'arco di un anno.

Gli Afidi sono insetti dotati di scarsa mobilità tendendo alla vita sedentaria e basata fondamentalmente sull'alimentazione. Le alate sono mediocri volatori, ma grazie alle piccole dimensioni e alla leggerezza si lasciano trasportare dal vento anche su grandi distanze.

Di notevole importanza è la tendenza al gregarismo che si manifesta a differenti livelli fino ad una forma rudimentale di eusocialità. Il gregarismo è condizionato da diversi fattori, fra i quali hanno un peso non trascurabile, come si è detto, le interazioni biochimiche tra colonia e ospite, il grado di affollamento nella colonia e la simbiosi con le formiche, oltre a fattori intrinseci legati alla specie.

Dal punto di vista ecologico, il successo della specie risiede nella sua capacità di moltiplicazione; l'individuo destina perciò le proprie risorse energetiche prioritariamente alla riproduzione a scapito dello sviluppo morfogenetico. La massima espressione si ha perciò con la riproduzione partenogenetica associata all'inscatolamento delle generazioni e al mantenimento di una forma sostanzialmente neotenica. La voracità dell'afide, in questo stadio, è tale che le virginopare non cessano di alimentarsi mentre si riproducono. La disponibilità alimentare ha un ruolo essenziale nel condizionare la fecondità delle virginopare e determinare perciò la comparsa delle alate: le trasformazioni istologiche e fisiologiche nelle piante legnose inducono, ad esempio, la comparsa sempre più crescente delle fondatrigenie alate nelle generazioni tardive, spingendo la specie a migrare sulle piante erbacee dalla tarda primavera.

Il Myzus persicae tende invece a formare piccole colonie, disperdendosi facilmente nell'ambiente. Per questo motivo è una delle specie più temibili per la propagazione delle virosi.

Anche il sovraffollamento produce stimoli ambientali che si riflettono sulla fecondità delle virginopare. In entrambi i casi la ridotta fecondità si manifesta con una maggiore comparsa di individui alati. In questo caso l'obiettivo biologico si sposta dalla moltiplicazione alla diffusione e alla perpetuazione della specie e le risorse energetiche sono preferenzialmente indirizzate allo sviluppo morfogenetico. Le formiche hanno invece un effetto di inibizione nel determinismo delle alate.

Queste complesse relazioni hanno effetti diversi sulle varie specie, per cui si verifica differenze più o meno marcate fra specie che mostrano una spiccata tendenza all'affollamento (es. il Brevicoryne brassicae) rispetto ad altre che hanno una maggiore tendenza alla migrazione (es. il Myzus persicae).

Un aspetto interessante del gregarismo è la dinamica con cui si sviluppa la difesa della specie nei confronti dei suoi nemici naturali. La stessa simbiosi con le formiche produce quale vantaggio principale per gli afidi proprio la protezione attuata dalle formiche contro i predatori: le larve di crisope e coccinellidi vengono letteralmente scacciate dalle operaie, che si oppongono ai loro movimenti nella ricerca delle prede. L'aggregazione, inoltre, stimola meccanismi di difesa rudimentali attraverso segnali chimici: l'afide predato emette dai sifoni il feromone d'allarme, che viene captato dagli altri individui della colonia. La reazione all'emissione del feromone è uno stato di agitazione che pervade la colonia: gli afidi estraggono gli stiletti boccali e si mettono in movimento disperdendosi. Questo comportamento, apparentemente ininfluente per la lentezza dei movimenti, in realtà riduce l'efficienza dei principali predatori in quanto la ricerca della preda si basa sul contatto: infatti il predatore si muove alla cieca e in modo casuale e raggiunge facilmente la preda laddove si ha un maggiore assembramento di afidi^[9].

Eusocialità

Galla di Pemphigus spyrothecae. Nel 1992, BENTON e FOSTER dimostrarono che nelle colonie di P. spyrothecae provviste di soldati la melata viene continuamente eliminata dalla galla, mentre in assenza della casta tende ad accumularsi al suo interno^[10].

L'aspetto più interessante del gregarismo degli Afidi risiede tuttavia nell'eusocialità riscontrata in alcune specie. Le aggregazioni eusociali fra gli insetti, ben note fra gli Imenotteri e gli Isotteri, hanno alcune caratteristiche ricorrenti^[10]:

• la stretta associazione fra la comunità e un nido;
• il polimorfismo funzionale finalizzato alla divisione dei compiti;
• la difesa attiva della comunità nei confronti degli aggressori.

L'assenza di uno o più dei suddetti requisiti definisce una forma di aggregazione non sociale: ad esempio le comunità di processionaria del pino non sono eusociali in quanto mancano del secondo e del terzo requisito. A queste forme di aggregazione sono riconducibili quelle della maggior parte degli Aphidoidea. Nelle sottofamiglie Hornaphidinae e Pemphiginae sono state di recente individuate diverse specie con comportamento eusociale, ma gli studi in merito sono ancora in piena evoluzione^[10]. Le prime osservazioni, fatte da AOKI e WITHAM, risalgono alla fine degli anni settanta^[10][11]. Le ricerche svolte in oltre un ventennio hanno messo in evidenza che in diverse specie, trovate in Giappone, Europa e America, esiste una convergenza evolutiva verso l'eusocialità. I caratteri comportamentali di questi Afididi presentano tutti i requisiti dell'eusocialità: la comunità vive in un nido, rappresentato da una galla o dallo stelo cavo della pianta ospite, e alcuni individui mostrano differenze comportamentali e morfologiche che li destinano a specifici compiti, quali la difesa del nido dall'aggressione da parte dei predatori e la pulizia della galla. A differenza degli altri insetti eusociali, gli afidi hanno tutti corredo cromosomico diploide, sono tutti di sesso femminile ed hanno un patrimonio genetico identico, essendo discendenti di un solo progenitore che si è riprodotto per partenogenesi.

Galla di P. spyrothecae.

La differenziazione morfofunzionale fa sì che la comunità sia suddivisa in due caste, una specializzata nella riproduzione, l'altra specializzata nella difesa (soldati). Gli afidi soldati, a differenza degli altri individui, sono sterili e allo stadio di neanide, non si alimentano e sono privi di micetomi; la durata della loro vita è dell'ordine di poche settimane, perciò sono destinate a morire precocemente^[10][11]. Il compito principale dei soldati è quello di difendere il nido dai potenziali nemici: questi individui stazionano all'esterno del nido e manifestano una spiccata aggressività verso gli insetti predatori e, in alcune specie, anche verso i vertebrati. Gli organi di offesa sono per lo più rappresentati dall'apparato boccale, usato come pungiglione, in grado anche di produrre punture dolorose sui vertebrati, e dalle zampe, usate per lacerare il corpo delle vittime^[10]. Oltre alla difesa, è stato riscontrato che i soldati eseguono anche la pulizia della galla, rimuovendo la melata; al momento non si sa, però, se all'interno della casta esiste una suddivisione dei compiti fra difesa e pulizia.

L'eusocialità si manifesta in genere in specie a ciclo eteroico e limitatamente alla fase svolta sull'ospite primario. Il determinismo di casta è ancora in fase di studio, ma si è riscontrata una tendenza a produrre soldati nei periodi dell'anno in cui sono più attivi i predatori. In generale la produzione di soldati aumenta dalla piena estate all'autunno inoltrato e decresce progressivamente nel corso dell'inverno fino alla primavera; contemporaneamente, tende ad aumentare, in primavera il numero di alate^[10]. La biologia dell'aggregazione sembra perciò mirata a difendere la colonia finché ci sono i presupposti per la vita sull'ospite primario e quando sono maggiori i rischi per il nido, mentre si orienta alla diffusione della specie, con la comparsa delle migranti, quando ci sono i presupposti per la migrazione sull'ospite primario.

Danni

Aphis citricola, uno dei possibili vettori del virus della Tristeza degli agrumi.

Per la loro biologia gli Afididi sono il raggruppamento più dannoso, fatta qualche eccezione, nell'ambito degli Aphidoidea:

• la combinazione fra partenogenesi e viviparità riduce i tempi di sviluppo e intensifica i ritmi di moltiplicazione, rendendo molte specie capaci di produrre pullulazioni in tempi molto brevi;
• il fenomeno dell'inscatolamento delle generazioni rende le virginopare insetti dotati di una notevole voracità in quanto le risorse trofiche sono investite contemporaneamente nello sviluppo e nella riproduzione^[2];
• la partenogenesi e il veloce ricambio generazionale facilitano l'insorgenza dei fenomeni di resistenza agli insetticidi;
• molte specie hanno relazioni con virus fitopatogeni di tipo circolativo o di tipo stylet-borne^[12], alcuni dei quali di una pericolosità tale da essere più dannosi dello stesso vettore. Basti pensare al virus della Tristeza degli agrumi (Citrus Tristeza Virus), uno stylet-borne trasmesso da alcune specie dei generi Toxoptera e Aphis^[13], ritenuta una delle più gravi avversità a carico degli agrumi;
• l'abbondante produzione di melata, oltre a produrre danni collaterali, è la ragione per cui si instaurano facilmente relazioni di simbiosi con le formiche, le quali ne incrementano il potenziale riproduttivo con la loro cura e con la protezione nei confronti dei predatori;
• l'estrema polifagia delle virginopare esuli rende molte specie di facile adattamento a vari contesti produttivi, sfruttando la fase fenologica ottimale di molte piante agrarie, per lo più erbacee.

I danni prodotti dagli Afididi si inseriscono nel quadro generale dei danni causati dagli Omotteri, ma sono spesso amplificati dalla costituzione di colonie numerose e, perciò, sono di gravità tale da inserire questi afidi fra i rincoti più dannosi in assoluto, insieme agli Aleirodidi e alle Cocciniglie:

• alterazioni cromatiche (clorosi) e necrosi fogliari, prodotte per lo più dalla nutrizione parenchimatica;
• deformazioni del lembo fogliare e dell'apice dei germogli, prodotte dalla nutrizione floematica (arricciamenti, arrotolamenti);
• deperimento organico progressivo fino al disseccamento, in genere circoscritto a singole parti della pianta;
• drastica riduzione delle rese;
• trasmissione di virus;
• deprezzamento del prodotto a causa dell'imbrattamento dovuto alla produzione di melata, alle emissioni cerose e ai resti delle mute;
• predisposizione all'insediamento della fumaggine.

Fra i danni specifici prodotti da alcuni gruppi sistematici (es. Pemphiginae) va citate anche la produzione di galle per l'attività auxinica della saliva iniettata.

Difesa

Larve di crisope in predazione in una colonia di afidi.

La difesa dagli afidi è vincolata al grado di biodiversità esistente nell'agrosistema, all'impatto ambientale dell'agrotecnica e al periodo dell'anno in cui si opera. Non meno importante è la biologia della specie: il modo in cui si svolge il ciclo, l'etologia, la mobilità, le dinamiche con cui si determina il rapporto numerico fra migranti e virginopare attere, la polifagia, sono nel complesso fattori che possono condizionare in positivo o in negativo l'impostazione di un'efficace difesa.

La difesa chimica ha una sua efficacia se impostata in modo razionale. In generale si deve tener presente che gli afidi sono insetti poco mobili, che si nutrono esclusivamente aspirando succhi vegetali, che la loro biologia riproduttiva può vanificare gli interventi. Contro le specie che svolgono un olociclo si può intervenire anche con alcuni trattamenti invernali sui fruttiferi, generalmente diretti contro le cocciniglie, ma che hanno secondariamente effetto sulle uova svernanti, tuttavia la lotta preventiva ha scarsa efficacia in quanto, nella generalità dei contesti, le infestazioni sono prodotte soprattutto dall'arrivo delle migranti e dal potenziale riproduttivo delle virginopare. Pochi individui possono infatti generare forti affollamenti localizzati che costituiscono i focolai da cui si propagano successivamente le infestazioni.

Un sirfide depone le uova presso una colonia di afidi.

La lotta a calendario ha in generale un'efficacia limitata a contesti specifici, come ad esempio il controllo delle prime infestazioni sui fruttiferi nel caso di specie olocicliche eteroiche. Presenta tuttavia diversi effetti collaterali e non è comunque in grado di controllare le infestazioni successive, specie quelle che si svolgono sugli ospiti secondari, sui quali la comparsa degli afidi è del tutto aleatoria. Le strategie più efficaci, perciò, consistono nella lotta guidata o, meglio, nella lotta integrata, che si basano sul principio di intervenire quando la presenza degli afidi supera una soglia di tolleranza. Le soglie di intervento sono generalmente basate sulla frequenza dei germogli infestati, perciò sono facilmente rilevabili contando le colonie presenti in un certo numero di piante.

La scelta dei principi attivi è problematica per alcuni aspetti contrastanti, perciò va ponderata al contesto in cui si opera. Alcuni insetticidi di contatto a largo spettro d'azione hanno in genere un'elevata efficacia, soprattutto per la scarsa mobilità degli afidi. Sono tali i piretroidi, i derivati della nicotina, il rotenone. Il loro impiego si limita però a casi di assoluta necessità per i seguenti motivi:

Colonia di afidi con individui parassitizzati da Imenotteri endofagi, facilmente riconoscibili per la forma più globosa e per il colore castano.

• a parte alcuni piretroidi, hanno in genere un costo elevato;
• essendo a largo spettro, hanno un forte impatto sull'entomofauna utile;
• hanno uno scarso effetto, se non del tutto nullo, sugli afidi che sfruttano particolari protezioni (galle, deformazioni fogliari, coperture cerose).

In generale l'uso di questi insetticidi va limitato ai casi in cui si verificano infestazioni di colonie che hanno sviluppato una resistenza intrinseca. Nell'ordinarietà si ricorre perciò all'uso di insetticidi endoterapici (translaminari, citotropici e sistemici). Questi principi attivi, infatti, agiscono soprattutto per ingestione, manifestano spesso una selettività intrinseca perché non hanno effetto sugli insetti utili, sono efficaci anche in casi di distribuzione non uniforme e contro colonie protette. In commercio è disponibile una vasta gamma di insetticidi endoterapici specifici o adatti alla lotta contro gli afidi, ma è soggetta ad un forte dinamismo: in genere principi attivi di questo tipo restano in commercio per 10-15 anni, dopo di che vengono ritirati per ragioni normative o perché perdono nel tempo la loro efficacia. L'uso degli endoterapici va limitato per non indurre l'insorgenza della resistenza: un principio attivo va perciò impiegato al massimo 1-2 volte l'anno ed è raccomandata la rotazione fra più principi attivi appartenenti a famiglie chimiche differenti.

L'aspetto tipico di un afide parassitizzato, presumibilmente da un imenottero braconide.

Di grande importanza e quasi sempre determinanti sono i fattori naturali di controllo, soprattutto gli insetti entomofagi. Fra i nemici degli afidi, i più importanti sono i seguenti:

• Predatori: larve di Ditteri Sirfidi e di Neurotteri Crisopidi e larve e adulti di Coleotteri Coccinellidi.
• Parassitoidi: larve di Imenotteri Terebranti, la maggior parte inquadrati nella famiglia degli Afelinidi (Chalcidoidea) e nella sottofamiglia degli Aphidiinae (Braconidae).

Nel controllo naturale, gli entomofagi sono in genere efficaci in tarda primavera, fino a determinare la scomparsa delle infestazioni in estate negli agrosistemi ben mantenuti. Con la lotta integrata può essere perciò necessario ricorrere ad uno o due trattamenti mirati contro le infestazioni precoci, lasciando ai fattori naturali il proseguimento del controllo. In alternativa si deve invece applicare la lotta biologica con metodo inondativo, ricorrendo a lanci di crisope. In caso di infestazioni localizzate e fortemente disperse, i migliori risultati si ottengono tuttavia con i sirfidi, in grado di disperdersi meglio nell'agrosistema.

Sistematica

Sulla sistematica degli Aphididae vi sono due diverse interpretazioni. La prima, ricorrente soprattutto in vecchi schemi tassonomici, suddivide la superfamiglia degli Aphidoidea in due sezioni, distinguendo gli afidi ovipari (Adelgidae e Phylloxeridae) da quelli vivipari (esclusa la riproduzione sessuale). Quest'ultima, denominata Aphidoidea vivi-ovipara, corrisponde agli Aphididae sensu lato, ma viene suddivisa in famiglie, fra le quali si annoverano anche gli Aphididae sensu strictu.

Una classificazione più moderna raggruppa invece gli afidi vivi-ovipari nell'unica famiglia degli Aphididae, suddivisa in sottofamiglie. L'inquadramento sistematico degli Aphididae sensu lato è anch'esso controverso: un'interpretazione considera gli Aphididae l'unica famiglia compresa negli Aphidoidea, separando gli Adelgidi e i Fillosseridi in una superfamiglia a parte (Adelgoidea o Phylloxeroidea); l'altra, adottata in questa sede, raggruppa le tre famiglie nella stessa superfamiglia, quella degli Aphidoidea. In ogni modo la suddivisione interna è ancora incerta in quanto in continua evoluzione e non del tutto condivisa. La tendenza è quella di scorporare alcuni gruppi (secondo gli Autori considerati al rango di famiglia o sottofamiglia) in più sottofamiglie, ciascuna rappresentata da pochi generi. Diverse fonti considerano a tutt'oggi il raggruppamento dei Drepanosiphinae molto più vasto, comprendendo in esso undici delle sottofamiglie sottoelencate. Ne consegue che gli inquadramenti sistematici adottati anche nella letteratura più recente sono piuttosto controversi. Fra le sottofamiglie citate nelle pubblicazioni compaiono le seguenti:

• Anoeciinae
• Aphidinae
• Calaphidinae
• Chaitophorinae
• Drepanosiphinae
• Greenideinae
• Hormaphidinae
• Israelaphidinae
• Lachninae
• Lizeriinae
• Macropodaphidinae
• Mindarinae
• Myzocallidinae
• Meophyllaphidinae
• Pemphiginae (syn. Eriosomatinae)
• Phloeomyzinae
• Phyllaphidinae
• Pterastheniinae
• Pterocommatinae
• Saltusaphidinae
• Spicaphidinae
• Taiwanaphidinae
• Tamaliinae
• Thelaxinae

Di queste, la più importante per numero di specie è quella degli Aphidinae, comprendente oltre 2000 specie. Le altre comprendono un numero variabile da poche decine a poche centinaia di specie.

Note

Bibliografia

• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume II Parte I. 1ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1981. ISBN 978-88-207-1025-5.
• Aldo Pollini. Manuale di entomologia applicata. Bologna, Edagricole, 2002. ISBN 88-506-3954-6.
• Antonio Servadei, Sergio Zangheri, Luigi Masutti. Entomologia generale ed applicata. Padova, CEDAM, 1972.
• Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume I. 3ª ed. Napoli, Liguori Editore, 1985. ISBN 88-207-0681-4.
• Michael Chinerey. Guida degli insetti d'Europa: atlante illustrato a colori. Padova, Franco Muzzio editore, 1998. ISBN 88-7413-025-2.
• George C. McGavin. Insetti, Ragni e altri Artropodi terrestri. Guida fotografia a oltre 300 specie di tutto il mondo. F. Garibaldi (Trad. it.). 3ª ed. Fabbri, 2008. ISBN 88-451-7574-X.
• Gabriele Pozzi. Insetti. Giunti Editore, 1998. ISBN 88-09-03532-1.
• Sebastiano Barbagallo (coordinamento). Gli afidi e le colture agrarie. REDA, 1985.
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• Roger L. Blackman, Victor F. Eastop. Aphids on the World's Crops: An Identification and Information Guide. 2ª. Chichester, John Wiley & Sons, 2000. ISBN 0-471-85191-4. (in inglese).
• Ângelo Moreira da Costa Lima. XXIII. Homópteros in Insetos do Brasil. Tomo 2. Escola Nacional de Agronomia, 1940. (in portoghese).
• Sergio Gengotti, Il controllo degli Afidi nell'agricoltura "Bio" (PDF), in Agricoltura, vol. 36, n. 6, pp. 99-100. URL consultato il 17 ottobre 2008 (archiviato dall'url originale il 12 giugno 2009).
• (EN) Tim Judd, The Behavioral Ecology of the Social Aphids, su colostate.edu, Colorado State University. URL consultato il 13 ottobre 2008 (archiviato dall'url originale il 5 settembre 2008).
• A.E. Douglas, Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic Bacteria Buchnera, in Annual review of entomology, vol. 43, 1998, pp. 17-37, DOI:10.1146/annurev.ento.43.1.17, ISSN 0066-4170. URL consultato il 17 ottobre 2008. Abstract.

Sifoniniai amarai (lot. Aphididae) – blakių (Hemiptera) būrio vabzdžių šeima. Gyvena ant įvairių augalų. Per metus išvysto daug generacijų. Daugelis rūšių yra pavojingi žemės ūkio kenkėjai, apspintantys vaismedžius, vaiskrūmius, gėles, daržoves^[1].

Lietuvoje dažnesnės rūšys:

• pupinis amaras (Aphis fabae)
• žaliasis obelinis amaras (Aphis pomi)
• agrastinis amaras (Aphis grossulariae)
• kopūstinis amaras (Brevicoryne brassicae)
• miltuotasis slyvinis amaras (Hyalopterus pruni)

ir kt.

Šaltiniai

Īstās laputis (Aphididae) ir laputu dzimta. Tā ir maza izmēra, bet ļoti izplatīta kukaiņu grupa ar aptuveni 4700 aprakstītām mūsdienu sugām, kas ir sastopamas visā pasaulē, un ap 100 fosilām sugām. Īstas laputis pārtiek galvenokārt no augu floēmas. Masveida vairošanās laikā tās var bojāt augus, uz kuriem barojas (saimniekaugus).^[2]

Klasifikācija

• dzimta: Aphididae Latreille, 1802

• ģints: †Aixaphis Heie, 1970
• ģints: †Americaphis Heie, 2006
• ģints: †Balticaphis Heie, 1967
• ģints: †Balticomaraphis Heie, 1967
• ģints: †Cretacallis Shaposhnikov, 1979
• ģints: †Electromyzus Heie, 1972
• ģints: †Eocallites Hong, 2002
• ģints: †Eomakrosoura Hong, 2002
• ģints: †Fushuncallites Hong, 2002
• ģints: †Huaxiacallites Hong, 2002
• ģints: †Larssonaphis Heie, 1967
• ģints: †Leptocallites Hong, 2002
• ģints: †Lyncuricallis Wegierek, 1996
• ģints: †Megalomytisites Hong, 2002
• ģints: †Nevaphis Heie, 2006
• ģints: †Oligocallis Heie, 1967
• ģints: †Polychaitocallis Hong, 2002
• ģints: †Sternaphis Heie, 1972
• apakšdzimta: Aiceoninae Raychaudhuri, Pal & A.K. Ghosh, 1980
• apakšdzimta: Anoeciinae Tullgren, 1909
• apakšdzimta: Aphidinae Latreille, 1802

• ģints: †Aphidocallis Kononova, 1977
• ģints: †Diatomyzus Heie, 1970
• ģints: †Huaxiaphis Hong, 2002
• ģints: †Liaoaphis Hong, 2001
• cilts: Aphidini Latreille, 1802
• cilts: Macrosiphini Wilson, 1910

• apakšdzimta: Baltichaitophorinae Heie, 1967
• apakšdzimta: Calaphidinae Oestlund, 1919

• cilts: Calaphidini Oestlund, 1919
• cilts: Panaphidini Oestlund, 1923

• apakšdzimta: Chaitophorinae Börner, 1952

• cilts: Chaitophorini Börner, 1952
• cilts: Siphini Mordvilko, 1928

• apakšdzimta: Drepanosiphinae Herrich-Schaeffer, 1857
• apakšdzimta: Eriosomatinae Kirkaldy, 1905

• ģints: †Ambopemphigus Wegierek, 1996
• ģints: †Biamoaphis Heie, 1989
• ģints: †Eriosaphis Heie, 2006
• ģints: †Eriosomaphis Heie, 2006
• ģints: †Germaraphis Heie, 1967
• cilts: Eriosomatini Kirkaldy, 1905
• cilts: Fordini Acloque, 1897
• cilts: Pemphigini Herrich-Schaeffer, 1854

• apakšdzimta: Greenideinae Baker, 1920

• ģints: †Palaeogreenidea Heie, 2006
• cilts: Cervaphidini van der Goot, 1917
• cilts: Greenideini Baker, 1920
• cilts: Schoutedeniini Rübsaamen, 1905

• apakšdzimta: Hormaphidinae Mordvilko, 1908

• ģints: †Dominicaphis Heie & Poinar, 1999
• ģints: †Electrocornia Heie, 1972
• ģints: †Petiolaphioides Hong & Wang, 1990
• ģints: †Petiolaphis Hong & Wang, 1990
• cilts: Cerataphidini Baker, 1920
• cilts: Hormaphidini Mordvilko, 1908
• cilts: Nipponaphidini A. K. Ghosh, 1988

• apakšdzimta: Israelaphidinae Ilharco, 1961
• apakšdzimta: Lachninae Herrich-Schaeffer, 1854

• ģints: †Lachnarius Heie, 2006
• ģints: †Precinara Zhang Junfeng, Sun Bo & Zhang Xiyu, 1994
• cilts: Eulachnini Baker, 1920
• cilts: Lachnini Herrich-Schaeffer, 1854
• cilts: Stomaphidini Mordvilko, 1914
• cilts: Tramini Herrich-Schaeffer, 1854
• cilts: Tuberolachnini Oestlund, 1942

• apakšdzimta: Lizeriinae Blanchard, 1923
• apakšdzimta: Macropodaphidinae Zachvatkin & Aizenberg, 1960
• apakšdzimta: Mindarinae Tullgren, 1909
• apakšdzimta: Neophyllaphidinae Takahashi, 1921
• apakšdzimta: Phloeomyzinae Mordvilko, 1934
• apakšdzimta: Phyllaphidinae Herrich-Schaeffer, 1857
• apakšdzimta: Pterastheniinae Remaudière & Quednau, 1988
• apakšdzimta: Saltusaphidinae Baker, 1920

• ģints: †Megapodaphis Heie, 1967
• cilts: Saltusaphidini Baker, 1920
• cilts: Thripsaphidini Quednau, 1954

• apakšdzimta: Spicaphidinae Essig, 1953
• apakšdzimta: Taiwanaphidinae Quednau & Remaudière, 1994
• apakšdzimta: Tamaliinae Oestlund, 1923
• apakšdzimta: Thelaxinae Baker, 1920

• cilts: †Gondvanoaphidini Wegierek & Grimaldi, 2010
• cilts: Thelaxini Baker, 1920

Atsauces

Aphididae er en gruppe med plantelus som hører til gruppen bladlus (i vid forstand), Aphidomorpha. De er insekter med sugende munndeler og hører til i den store gruppen nebbmunner. Denne gruppen omfatter de fleste artene av bladlus, det er beskrevet rundt 3000 arter.

Utseende

Små, trinne insekter (vanligvis under 3 mm lange), kroppen gjerne mer eller mindre pæreformet, vanligvis naken, gjerne grønn eller rødaktig med mørke flekker. Hodet er lite med lange, tynne antenner, nokså små fasettøyne og en lang, tynn sugesnabel. Det finnes både vingede og vingeløse former. Beina er forholdsvis lange og tynne. Oppe på bakkroppen har de vanligvis et par rør (corniculi) der de skiller ut honningdugg.

Levevis

Familien omfatter både arter med og uten vertsskifte. Mange har ulike løvtrær og busker som primærvert. Livssyklusen omfatter gjerne veksling mellom kjønnede og ukjønnede, vingede og vingeløse stadier. Denne gruppen danner sjelden galler. Disse bladlusene blir ofte oppsøkt av maur som "melker" dem for sukkerrik honningdugg, og som til gjengjeld verner bladlusene mot fiender. De fleste bladlusene lever i tempererte klimaer med markerte sesongvekslinger, og går gjennom årstidsbestemte utviklingsmønstre. Dette kan variere mye, men det vanligste er at vinteren blir tilbrakt som forholdsvis store og robuste egg. Disse klekkes om våren til parthenogentiske hunner. En slik hunn kalles gjerne fundatrix (grunnlegger), og produserer store mengder levendefødte avkom som er identiske med seg selv. I løpet av sommeren går de gjerne gjennom mange generasjoner av parthenogenetiske hunner. Vanligvis har noen av disse vinger (de kalles da alatae), slik at de kan spre seg. Hos mange arter skifter de vert, ofte fra et tre til urteaktige planter eller gress, i løpet av sommeren. Når dagene blir kortere og høsten kommer, blir det gjerne produsert en generasjon av kjønnede individer (sexuparae). Disse er gjerne små og vingeløse, dette er den eneste tiden da det forekommer hanner av bladlus. Hannene og hunnene parrer seg, og hunnene legger forholdsvis få (noen ganger bare ett) egg før de dør, gjerne i barksprekker eller andre beskyttede steder. På grunn av den raske, ukjønnede formeringen kan bestandene av bladlus bygge seg opp meget raskt på egnede planter. Utviklingen av avkommet begynner gjerne alt før moren blir født, slik at man noen ganger kan se tre generasjoner av bladlus inne i hverandre.

Skadedyr

Gruppen omfatter mange alvorlige skadedyr. De gjør skade både ved at de svekker plantene ved å tappe dem for saft, ved at de sprer virus til plantene og ved at honningduggen de skiller ut gir grobunn for muggsopper.

Naturlige fiender

Bladlusene er myke og langsomme, og er derfor lette byttedyr for mange rovinsekter, med mindre de blir vernet av maur. Mange insekter har bladlus som eneste eller en meget betydelig næringskilde. Mest kjent er marihøner (Coccinellidae), som spiser store mengder bladlus både som larver og voksne. Nettvinge-familien gulløyer (Chrysopidae) er også gjerne bladlus-spesialister. Det samme gjelder larvene til blomsterfluer i underfamilien Syrphinae. Mer generaliserte rovdyr, for eksempel nebbteger (Anthocoridae) tar også mange bladlus. Det samme gjør en del småfugler, kanskje særlig løvsangeren (Phylloscopus trochilus). Mange snylteveps angriper også bladlus, en gruppe som er spesialisert på dem er underfamilien Aphidiinae (familien Braconidae).

Systematisk inndeling

Noen klassifikasjoner regner med en omfattende familie Aphididae (tilsvarende Aphidoidea i klassifikasjonen som er brukt her). Aphididae slik det er brukt her tilsvarer Aphidinae i disse klassifikasjonene.

• ordenen Nebbmunner, Hemiptera
  • underordenen Plantelus, Sternorrhyncha
    • gruppe Aphidomorpha
      • overfamilien bladlus, Aphidoidea
        • familien Aphididae ( i snever forstand)
          • underfamilien Aphidinae
            • gruppen Aphidini
              • slekten Aleurosiphon
              • slekten Aphis Linnaeus, 1758 – ca. 220 arter i Europa
                • betebladlus, Aphis fabae
                • agurkbladlus, Aphis gossypii
                • stikkelsbærbladlus, Aphis grossulariae
                • liten bringebærbladlus, Aphis idaei
                • grønn eplebladlus, Aphis pomi
                • hyllebladlus, Aphis sambuci
              • slekten Asiphonaphis
              • slekten Brachyunguis B. Das, 1918 – 6 arter i Europa
              • slekten Braggia
              • slekten Cryptomyzus
                • ripsbladlus Cryptomyzus ribis – i Norge
              • slekten Cryptosiphum Buckton, 1879 – 4 arter i Europa
              • slekten Euschizaphis
              • slekten Paradoxaphis
              • slekten Sanbornia
              • slekten Siphonatrophia
              • slekten Toxoptera Koch, 1856 – 2 arter i Europa
            • gruppen Macrosiphini
              • gruppen Macrosiphina
                • slekten Acrythrosiphon
                • slekten Acyrthosiphon Mordvilko, 1914 – 50 arter i Europa
                  • ertebuskbladlus, Acyrthosiphon caraganae
                  • ertebladlus, Acyrthosiphon pisum
                • slekten Aulacorthum Mordvilko, 1914 – 14 arter i Europa
                  • svartflekket veksthusbladlus, Aulacorthum circumflexum
                  • grønnflekket veksthusbladlus, Aulacorthum solani
                • slekten Brachycaudus van der Goot, 1913 – 34 arter i Europa
                  • stor plommebladlus, Brachycaudus cardui
                  • liten plommebladlus, Brachycaudus helichrysi
                • slekten Brevicoryne van der Goot, 1915 – 4 arter i Europa
                  • kålbladlus, Brevicoryne brassicae
                • slekten Capitophorus van der Goot, 1913 – 9 arter i Europa
                • slekten Cavariella Del Guercio, 1911 – 9 arter i Europa
                  • skjermplantebladlus, Cavariella aegopodii
                • slekten Delphiniobium Mordvilko, 1914 – 8 arter. I Norge:
                  • Delphiniobium junackianum (Karsch, 1887)
                • slekten Diuraphis Aizenberg, 1935 – 7 arter i Europa
                • slekten Dysaphis Börner, 1931 – 52 arter i Europa
                  • eplebladgallelus, Dysaphis anthrisci
                  • hagtornbladlus, Dysaphis crataegi
                  • rød eplebladlus, Dysaphis plantaginea
                  • rød pærebladlus, Dysaphis pyri
                  • grå tulipanbladlus, Dysaphis tulipae
                • slekten Hyperomyzus Börner, 1933 – 10 arter i Europa
                  • stor solbærbladlus, Hyperomyzus lactucae
                • slekten Illinoia Wilson, 1910 – 40 arter. I Norge:
                  • Illinoia lambersi (MacGillivray, 1960)
                • slekten Jacksonia Theobald, 1923 – 3 arter. I Norge:
                  • Jacksonia papillata Theobald, 1923
                • slekten Lipaphis Mordvilko, 1928 – 10 arter i Europa
                • slekten Macrosiphoniella Del Guercio, 1911 – 110 arter
                  • brun krysantemumbladlus, Macrosiphoniella sanborni
                • slekten Macrosiphum Passerini, 1860 – 38 arter i Europa
                  • rosebladlus, Macrosiphum rosae (Linnaeus, 1758)
                • slekten Megoura Buckton, 1876 – 3 arter i Europa
                • slekten Metopolophium Hille Ris Lambers, 1947 – 9 arter i Europa
                • slekten Myzosiphon Hille Ris Lambers, 1946 – 4 arter. I Norge:
                  • Myzosiphon ribesinum (van der Goot, 1912)
                  • Myzosiphon staphyleae (Koch, 1854)
                  • Myzosiphon tulipaellum (Theobald, 1916)
                • slekten Myzus Passerini, 1860 – 64 arter. I Norge:
                  • kirsebærbladlus, Myzus cerasi (Fabricius, 1775)
                  • Myzus ornatus Laing, 1932
                  • Myzus padellus Hille Ris Lambers & Rogerson, 1946
                  • løkbladlus, Myzus ascalonicus Doncaster, 1946
                  • Myzus certus (Walker, 1849)
                  • Myzus ligustri (Mosley, 1841)
                  • ferskenbladlus, Myzus persicae (Sulzer, 1776)
                • slekten Nasonovia Mordvilko, 1914 – 42 arter. I Norge:
                  • Nasonovia compositellae (Theobald, 1924)
                  • salatbladlus, Nasonovia ribisnigri
                • slekten Ovatomyzus Hille Ris Lambers, 1947 – 3 arter
                • slekten Ovatus van der Goot, 1913 – 15 arter. I Norge:
                  • Ovatus insitus (Walker, 1849)
                • slekten Phorodon Passerini, 1860 – 5 arter. I Norge:
                  • humlebladlus, Phorodon humuli (Schrank, 1801)
                • slekten Pseudorhopalosiphoninus Heinze, 1961 – én art, finnes i Norge:
                  • Pseudorhopalosiphoninus calthae (Koch, 1854)
                • slekten Rhopalomyzus Mordvilko, 1921 – 7 arter. I Norge:
                  • Rhopalomyzus poae (Gillette, 1908)
                  • Rhopalomyzus lonicerae (Siebold, 1839)
                • slekten Rhopalosiphoninus Baker, 1920 – 10 arter
                  • grønn tulipanbladlus, Rhopalosiphoninus staphyleae
                • slekten Staticobium Mordvilko, 1914 – 11 arter
                • slekten Submegoura Hille Ris Lambers, 1953 – én art, finnes i Norge:
                  • Submegoura heikinheimoi (Börner, 1952)
                • slekten Titanosiphum Nevsky, 1928 – 6 arter
                • slekten Tubaphis Hille Ris Lambers, 1947 – 2 arter. I Norge:
                  • Tubaphis ranunculina (Walker, 1852)
                • slekten Uroleucon Mordvilko, 1914 – 54 arter i Europa
                • slekten Utamphorophora Knowlton, 1947 – 13 arter
              • gruppen Rhopalosiphina
                • slekten Hyalopterus Koch, 1854 – to eller tre arter. I Norge:
                  • melet plommebladlus, Hyalopterus pruni (Geoffroy, 1762)
                • slekten Melanaphis van der Goot, 1917 – 18 arter. I Norge:
                  • Melanaphis luzulella (Hille Ris Lambers, 1939)
                • slekten Rhopalosiphum Koch, 1854 – 16 arter. I Norge:
                  • eplegressbladlus, Rhopalosiphum insertum (Walker, 1849)
                  • gul leddvedbladlus, Rhopalosiphum lonicerae
                  • Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856)
                  • Rhopalosiphum nymphaea (Linnaeus, 1761)
                  • havrebladlus, Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758)
                • slekten Schizaphis Börner, 1931 – 37 arter. I Norge:
                  • Schizaphis borealis Tambs-Lyche, 1959
          • underfamilien Baltichaitophorinae – bare én utdødd art fra baltisk rav
            • Baltichaitophorus jutlandicus
          • underfamilien Pterocommatinae – 26 arter
            • slekten Neopterocomma Hille Ris Lambers, 1935 – to arter, begge i Europa
            • slekten Plocamaphis Oestlund, 1922 – fem arter. I Norge:
              • Plocamaphis amerinae (Hartig, 1841)
              • Plocamaphis flocculosa (Weed, 1891)
            • slekten Pterocomma Buckton, 1879 – 19 arter. I Norge:
              • Pterocomma jacksoni Theobald, 1921

Kilder

• Aphididae på Tree of life
• Fauna Europaea, utbredelsesdatabase over europeiske dyr
• Bildegalleri over nordamerikanske arter

Eksterne lenker

• (sv) Aphididae hos Dyntaxa
• (en) Aphididae – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
• (en) Aphididae i Encyclopedia of Life
• (en) Aphididae i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Aphididae hos Fossilworks
• (en) Aphididae hos Fauna Europaea
• (en) Aphididae hos NCBI
• (en) Aphididae hos ITIS
• (en) Kategori:Aphididae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Aphididae – detaljert informasjon på Wikispecies

Mszycowate (Aphididae) – rodzina owadów z rzędu pluskwiaków i nadrodziny mszyc, licząca około 2000 gatunków.

Mszycowate posiadają dobrze rozwinięte czułki i syfony. Są to owady przeważnie jednodomne i monofagiczne^[1].

Do rodziny tej należą 24 podrodziny^[2]:

Ponadto następujące rodzaje wymarłe pozostają niezaklasyfikowane do żadnej z podrodzin: Aixaphis, Americaphis, Balticaphis, Balticomaraphis, Cretacallis, Electromyzus, Eocallites, Eomakrosoura, Fushuncallites, Huaxiacallites, Larssonaphis, Leptocallites, Lyncuricallis, Megalomytisites, Nevaphis, Oligocallis, Polychaitocallis, Sternaphis^[2].

Przypisy

Aphididae é uma família de insectos da ordem Hemiptera, da superfamília Aphidoidea, que agrupa a maior parte dos chamados afídios. Existem várias versões quanto à organização do grupo taxonómico, variando de autor para autor.

Segundo alguns taxonomistas, a superfamília Aphidoidea é apenas dividida em três famílias: Aphididae, Adelgidae e Phylloxeridae. Neste caso, a família Aphididae aparece dividida nas subfamílias Eriosomatinae^[1][2], Pemphiginae, Mindarinae, Anoeciinae, Phloeomyzinae, Thelaxinae, Hormaphidinae, Drepanosiphinae, Lachninae e Aphidinae (ver géneros abaixo).

Géneros da subfamília Aphidinae

• Acuticauda
• Acyrthosiphon
• Alphitoaphis
• Amphicercidus
• Amphorophora
• Aphis
• Aphthargelia
• Artemisaphis
• Asiphonaphis
• Aspidaphis
• Aspidaphium
• Atarsos
• Aulacorthum
• Bipersona
• Brachycaudus
• Brachycolus
• Brachycorynella
• Brachyunguis
• Braggia
• Brevicoryne
• Cachryphora
• Calaphis
• Capitophorus
• Carolinaia
• Catamergus
• Cavariella
• Cedoaphis

• Ceruraphis
• Chaetosiphon
• Coloradoa
• Cryptaphis
• Cryptomyzus
• Decorosiphon
• Diuraphis
• Dysaphis
• Elatobium
• Eoessigia
• Eomacrosiphon
• Epameibaphis
• Ericaphis
• Fimbriaphis
• Flabellomicrosiphum
• Fullawaya
• Glendenningia
• Gypsoaphis
• Hayhurstia
• Hyadaphis
• Hyalomyzus
• Hyalopteroides
• Hyalopterus
• Hyperomyzus
• Hysteroneura
• Idiopterus
• Illinoia

• Jacksonia
• Landisaphis
• Linosiphon
• Liosomaphis
• Lipamyzodes
• Lipaphis
• Longicaudus
• Macrosiphoniella
• Macrosiphum
• Mastopoda
• Megouroparsus
• Melanaphis
• Microlophium
• Microparsus
• Microsiphoniella
• Misturaphis
• Muscaphis
• Myzaphis
• Myzodium
• Myzus
• Nasonovia
• Nearctaphis
• Neoamphorophora
• Neotoxoptera
• Obtusicauda
• Ovatus
• Paducia

• Papulaphis
• Phorodon
• Placoaphis
• Pleotrichophorus
• Pseudacaudella
• Pseudocercidis
• Pseudoepameibaphis
• Pseudopterocomma
• Pseudosiphonaphis
• Pterocomma
• Rhodobium
• Rhopalomyzus
• Rhopalosiphoninus
• Rhopalosiphum
• Sanbornia
• Schizaphis
• Siphonatrophia
• Subacyrtosiphon
• Toxoptera
• Uroleucon
• Utamphorophora
• Vesiculaphis
• Wahlgreniella
• Xerophilaphis
• Zyxaphis

Géneros (não incluídos nas subfamílias acima indicadas)

• Aloephagus
• Anthracosiphon
• Anuraphis
• Baizongia
• Brachysiphum
• Byrsocryptoides
• Clydesmithia
• Delphiniobium
• Deurocapillata
• Euthoracaphis

• Iowana
• Macchatiella
• Megoura
• Megourina
• Melanocallis
• Metopolophium
• Nevadaphis
• Oregona
• Paracolopha
• Patchia

• Pentalonia
• Pentamyzus
• Picturaphis
• Pseudoregma
• Sarucallis
• Schizoneurata
• Schoutedenia
• Semiaphis
• Titanosiphon

Referências bibliográficas

• 1 Опис
• 2 Спосіб життя
• 3 Розмноження
• 4 Симбіоз з мурахами
• 5 Еволюція
• 6 Роди
• 7 Посилання

• Acyrthosiphon
• Allocotaphis
• Amphorophora
• Anoecia
• Anuraphis
• Aphidounguis
• Aphidura
• Aphis
• Asiphonaphis
• Astegopteryx
• Aulacorthum
• Betacallis
• Betulaphis
• Boernerina
• Brachycaudus
• Brachycolus
• Brachycorynella
• Brachysiphoniella
• Brevicoryne
• Brevisiphonaphis
• Calaphis
• Callipterinella
• Callipterus
• Capitophorus
• Cavariella
• Cerataphis
• Ceratovacuna
• Cervaphis
• Chaetomyzus
• Chaetosiphon
• Chaitophorus
• Chaitoregma
• Chromaphis
• Cinara
• Clethrobius
• Clydesmithia
• Coloradoa
• Cornaphis
• Cryptomyzus
• Crypturaphis
• Doralis
• Doraphis
• Drepanaphis
• Drepanosiphoniella
• Drepanosiphum
• Dysaphis
• Eomacrosiphum
• Epipemphigus
• Ericolophium
• Eriosoma
• Essigella
• Euceraphis
• Eulachnus
• Eumyzus
• Eutrichosiphum
• Fimbriaphis
• Forda
• Fullawaya
• Geopemphigus
• Glyphina
• Gootiella
• Greenidea
• Grylloprociphilus
• Hamamelistes
• Hannabura
• Hayhurstia
• Hormaphis
• Hyadaphis
• Hyalomyzus
• Hyalopterus
• Hyperomyza
• Hyperomyzus
• Hysteroneura
• Illinoia
• Indiaphis
• Indomasonaphis
• Ipuka
• Kakimia
• Lachnus
• Laingia
• Lambersaphis
• Latgerina
• Lipaphis
• Longicaudus
• Longistigma
• Macromyzus
• Macrosiphoniella
• Macrosiphum
• Maculolachnus
• Masonaphis
• Matsumuraja
• Megoura
• Melanaphis
• Melanocallis
• Mermitelocerus
• Mesocallis
• Metopeurum
• Metopolophium
• Micromyzodium
• Micromyzus
• Microsiphum
• Mimeuria
• Mollitrichosiphum
• Monaphis
• Monellia
• Mordvilkoja
• Mutillaphis
• Myzaphis
• Myzocallis
• Myzus
• Nagoura
• Nearctaphis
• Neoacyrthosiphon
• Neobetulaphis
• Neocranaphis
• Neomyzus
• Neopemphigus
• Neophyllaphis
• Neoprociphilus
• Neopterocomma
• Neotoxoptera
• Neuquenaphis
• Nippolachnus
• Nipponaphis
• Oestlundiella
• Orygia
• Ovatus
• Pachypappa
• Pachypappella
• Paducia
• Panaphis
• Paoliella
• Paracolopha
• Paramoritziella
• Paraprociphilus
• Patchiella
• Pemphigus
• Pentalonia
• Pergandeida
• Periphyllus
• Phloeomyzus
• Phorodon
• Phyllaphis
• Platyaphis
• Pleotrichophorus
• Plocamaphis
• Prociphilus
• Protrama
• Pseudaphis
• Pseudasiphonaphis
• Pseudocercidis
• Pseudopterocomma
• Pseudoregma
• Pterocallis
• Pterochloroides
• Pterocomma
• Pyrolachnus
• Radisectaphis
• Reticulaphis
• Rhodobium
• Rhopalosiphoninus
• Rhopalosiphum
• Sanbornia
• Sappaphis
• Schizaphis
• Schizolachnus
• Schizoneurella
• Schoutedenia
• Semiaphis
• Shenahweum
• Shizaphis
• Sinomegoura
• Sitobion
• Stomaphis
• Symydobius
• Takecallis
• Taoia
• Taxodium
• Tetraneura
• Thecabius
• Therioaphis
• Thoracaphis
• Tinocallis
• Tinocalloides
• Toxoptera
• Trama
• Trichaitophorus
• Trifidaphis
• Tuberocephalus
• Tuberolachnus
• Tubicauda
• Uroleucon
• Vesiculaphis
• Wahlgreniella
• Yamatocallis
• Yamatochaitophorus

Rệp vừng (Danh pháp khoa học: Aphididae) là tên thông thường cho một họ côn trùng trong bộ cánh nữa Hemiptera. Đây là những loài gây hại cho con người, trong đó có hai loại rệp vừng là rệp vừng trên khoai tây (Macrosiphu meuphorbae), lớn con chiều dài 3m/m, màu hồng nhạt hoặc màu xanh lá cây và loại rệp vừng đào xanh (Myzus persicae) nhỏ con hơn loại trên dài khoãng 1,5m/m có màu xanh lá cây nhạt đến đậm.

Đặc điểm

Rệp vừng rất nhỏ, có hình dáng giống như trái lê, sống thành từng nhóm và sinh sản không cần giao hợp, rệp vừng có thể đi từ cây nầy sang cây khác, nhộng không có cánh, con lớn thì có loại có cánh có loại không, loại có cánh có thể bay đi rất xa hằng cây số theo gió và đáp xuống nơi nào thì nơi đó sẻ bị tràn lan bởi rệp vừng, chúng bám đầy lá ở mặt dưới, chúng là một loại côn trùng hút nhựa cây nguy hiểm nếu không kiểm soát được sẽ nhanh chóng lan rộng. Chúng thường tụ tập xung quanh mô mềm của chồi, đặc biệt là các đỉnh chồi, phần đốt thân và phần dưới lá, chúng hút nhựa và tạo ra những vùng nhạt màu trên lá.

Rệp vừng làm hư hại đến cà chua bởi vì chúng tiêu thụ hết chất dinh dưỡng của cây làm cho cây tàn lụi dần đồng thời chúng cũng bài tiết một loại nhựa giống như mật đường hấp dẫn bồ hóng bám vào trên trái và thân cây do đó làm giảm chất lượng hoa màu. Rệp vừng có màu xanh, tròn trĩnh và có cánh mềm nhỏ. Chúng không những hút nhựa, lây nhiễm các loại virus từ một cây đến cây khác mà còn tiết dịch ngọt thu hút mốc đen. Rệp vừng có thể kiểm soát bởi các loại thuốc diệt côn trùng nội hấp được hút vào bên trong mô cây và diệt các loại côn trùng hút nhựa cây.

Tham khảo

• Von Dohlen CD, Moran NA (2000) Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation. Biol J Linnean Soc 71: 689–717
• Von Dohlen CD, Rowe CA, Heie OE (2006) A test of morphological hypotheses for tribal and subtribal relationships of Aphidinae (Insecta: Hemiptera: Aphididae) using DNA sequences. Mol Phylo Evol 38: 316–329
• Richards, O. W.; Davies, R.G. (1977). Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology. Berlin: Springer. ISBN 0-412-61390-5.

Стадии развития тли

Большинство видов тлей размножаются на протяжении нескольких поколений с помощью партеногенеза. Определённое поколение появляется на свет крылатым и разнополым. У видов, которые меняют хозяев, это происходит перед заселением нового растения или при слишком быстром росте колонии и связанным с этим перенаселением. Крылатые особи способны преодолевать большие расстояния и создавать новые колонии на новых местах. Согласно новым исследованиям, рождение крылатых тлей может быть вызвано и особыми ароматными веществами, которые выделяются тлями, когда они подвергаются нападению со стороны врагов, например божьих коровок. Эти предупредительные вещества вызывают в колонии большое беспокойство и повышенное движение. При этом создаётся эффект перенаселения, что вызывает быстрое производство крылатого потомства.

Систематика тлей

В каталоге тлей 1997 года (в объёме мировой фауны) указано 599 валидных родов и 4700 видов и подвидов (с синонимами 1089 и 7522, соответственно)^[4]. Настоящих тлей ранее объединяли с семействами Adelgidae и Phylloxeridae (Phylloxeroidea, например, филлоксеры). Семейство Aphididae состоит из следующих подсемейств (некоторым из них иногда придают ранг самостоятельных семейств):

• Подсемейство Anoeciinae (или Anoeciidae): Aiceona —Anoecia — †Berendtaphis — †Bolshayanoecia — Krikoanoecia
• Подсемейство Aphidinae
  • Триба Aphidini
    • Подтриба Aphidina: Aleurosiphon — Andinaphis — Anthemidaphis — Aphis — Brachyunguis — Braggia — Casimira — Chomaphis — Cryptosiphum — Eastopiella — Ephedraphis — Iowana — Misturaphis — Nevadaphis — Paradoxaphis — Pehuenchaphis — Protaphis — Ryoichitakahashia — Sanbornia — Seneciobium — Siphonatrophia — Swirskiaphis — Szelegiewicziella — Toxoptera — Toxopterina — Xerobion
    • Подтриба Rhopalosiphina: Asiphonaphis — Hallaphis — Hyalopterus — Hysteroneura — Melanaphis — Mordvilkoiella — Mutillaphis — Pseudotoxoptera — Rhopalosiphum — Schizaphis
  • Триба Macrosiphini: Abstrusomyzus — Acaudella — Acaudinum — Acuticauda — Acutosiphon — Acyrthosiphon — Akkaia — Anuraphis — Aspidophorodon — Aulacorthum — Brachycaudus — Brevicoryne — Brevisiphonaphis — Capraphis — Dysaphis — Jacksonia — Macrosiphina — Macrosiphum — Megoura — Muscaphis — Myzus — Nasonovia — Nearctaphis — Neoamphorophora — Neomacromyzus — Neomariaella — Neomyzus — Neopterocomma — Neorhopalomyzus — Neosappaphis — Neotoxoptera — Nietonafriella — Nippodysaphis — Nudisiphon — Obtusicauda — Oedisiphum — Ossiannilssonia — Ovatomyzus — Ovatus — Pentalonia — Tenuilongiaphis — Uhlmannia — Uroleucon — Utamphorophora — Vesiculaphis — Viburnaphis — Volutaphis — Wahlgreniella — Xenosiphonaphis — Zinia
  • Триба Pterocommatini (или Pterocommatinae): Pterocomma
• Подсемейство Battichaitophorinae
• Триба Calaphidini:
  • Подтриба Calaphidina:
    • Betacallis — Betulaphis — Boernerina — Calaphis — Callipterinella — Cepegillettea — Clethrobius — Euceraphis — Hannabura — Neobetulaphis — Oestlundiella — Symydobius — Taoia
  • Подтриба Monaphidina:
    • Crypturaphis — Latgerina — Monaphis — Platyaphis
• Триба Panaphidini: Crypturaphis
  • Подтриба Panaphidina:
    • Appendiseta — Bicaudella — Chromaphis — Chromocallis — Chuansicallis — Chucallis — Cranaphis — Ctenocallis — Dasyaphis — Eucallipterus — Indiochaitophorus — Melanocallis — Mesocallis — Monellia — Monelliopsis — Neochromaphis — Neocranaphis — Panaphis — Phyllaphoides — Protopterocallis — Pseudochromaphis — Pterocallis — Quednaucallis — Sarucallis — Shivaphis — Sinochaitophorus — Subtakecallis — Takecallis — Therioaphis — Tiliaphis — Tinocallis — Tinocalloides
  • Подтриба Myzocallidina:
    • Andorracallis — Apulicallis — Hoplocallis — Hoplochaetaphis — Hoplochaitophorus — Lachnochaitophorus — Mexicallis — Myzocallis — Neosymydobius — Patchia — Serratocallis — Siculaphis — Tuberculatus — Wanyucallis
• Подсемейство Chaitophorinae: Atheroides — Chaitophorus — Periphyllus
  • Триба Chaitophorini: Chaitogenophorus — Chaitophorus — Lambersaphis — Periphyllus — Pseudopterocomma — Trichaitophorus — Yamatochaitophorus
  • Триба Siphini: Atheroides — Caricosipha — Chaetosiphella — Laingia — Sipha
• Подсемейство Drepanosiphinae (или Drepanosiphidae): род Drepanosiphum — Drepanaphis — Drepanosiphoniella — Yamatocallis
• Подсемейство Greenideinae (или Greenideidae): рода Anomalosiphum, Greenidea, Mollitrichosiphum, Pentatrichosiphum
  • Триба Cervaphidini: Anomalaphis — Anomalosiphum — Brasilaphis — Cervaphis — Meringosiphon — Sumatraphis
  • Триба Greenideini: Allotrichosiphum — Eutrichosiphum — Greenidea — Greenideoida — Mesotrichosiphum — Mollitrichosiphum — Tritrichosiphum
  • Триба Schoutedeniini:Eonaphis — Paulianaphis — Schoutedenia
• Подсемейство Hormaphidinae (или Hormaphididae): рода Aleurodaphis — Cerataphis — Euthoracaphis — Hamamelistes — Hormaphis — Protohormaphis — Pseudoregma — Unicohormaphis …
  • Триба Nipponaphidini: Allothoracaphis — Asiphonipponaphis — Dermaphis — Dinipponaphis — Distylaphis — Euthoracaphis — Indonipponaphis — Lithoaphis — Mesothoracaphis — Metanipponaphis — Metathoracaphis — Microunguis — Monzenia — Neodermaphis — Neohormaphis — Neonipponaphis — Neoreticulaphis — Neothoracaphis — Nipponaphis — Paranipponaphis — Parathoracaphis — Parathoracaphisella — Pseudothoracaphis — Quadrartus — Quernaphis — Reticulaphis — Schizoneuraphis — Sinonipponaphis — Thoracaphis
• Подсемейство Israelaphidinae: Israelaphis
• Подсемейство Lachninae (или Lachnidae): Lachnus — Neonippolachnus — Nippolachnus — …
• Подсемейство Lizeriinae: Aniferella† — Ceriferella — Electromyzus† — Lizerius — Mindazerius† — Paoliella — Tertiaphis†
• Подсемейство Macropodaphidinae: Macropodaphis — Megapodaphis†
• Подсемейство Mindarinae (или Mindaridae): Mindarella† — Mindarus — Nordaphis†
• Подсемейство Myzocallidinae — Betulaphis — Calaphis — Eucallipterus — Euceraphis — Myzocallis — Pterocallis — Takecallis — Therioaphis — Tuberculatus …
• Подсемейство Neophyllaphidinae — Neophyllaphis
• Подсемейство Pemphiginae (или Pemphigidae; syn. Eriosomatinae)
  • Триба Eriosomatini: Aphidounguis — Byrsocryptoides — Colopha — Colophina — Eriosoma — Gharesia — Grylloprociphilus — Hemipodaphis — Kaltenbachiella — Neopemphigus — Neoprociphilus — Paracolopha — Shizoneura — Schizoneurata — Shizoneurella — Tetraneura
  • Триба Fordini: Aloephagus — Aploneura — Forda — Geoica — Melaphis — Nurudea — Schlechtendalia — Smynthurodes
  • Триба Pemphigini: Epipemphigus — Formosaphis — Mimeuria — Mordvilkoja — Pachypappa — Pachypappella — Pemphigus — Thecabius
  • Триба Prociphilini: рода Gootiella, Pachypappa, Pachypapella, Prociphilus
• Подсемейство Phloeomyzinae (или Phloeomyzidae): Phloeomyzus,
• Подсемейство Phyllaphidinae: Machilaphis, Phyllaphis
• Подсемейство Pterastheniinae: Neoantalus — Pterasthenia
• Подсемейство Pterocommatinae (или в Aphidinae)
• Подсемейство Saltusaphidinae: Allaphis — Iziphya — Juncobia — Neosaltusaphis — Nevskya — Peltaphis — Saltusaphis — Sminthuraphis — Strenaphis — Subiziphya — Subsaltusaphis — Thripsaphis
• Подсемейство Spicaphidinae: Neosensoriaphis — Neuquenaphis
• Подсемейство Taiwanaphidinae: рода Sensoriaphis и Taiwanaphis
• Подсемейство Tamaliinae: Tamalia
• Подсемейство Thelaxinae (или Thelaxidae): Glyphina — Kurisakia — Neothelaxes — Thelaxes