Bipalium ist eine Gattung großer, räuberisch lebender Landplanarien. Sie werden wegen der Form ihres Vorderendes oft umgangssprachlich Hammerhaiwürmer genannt. Einige Arten dieser Gattung gelten als invasive Arten in den USA[1] und in Europa.[2][3]
Die Gattung Bipalium wurde von William Stimpson erstbeschrieben, sodass diese Landplanarien umfasste, deren Kopfseite verbreitert ist und eine Kopfplatte formt. 1899 unterteilte Ludwig von Graff die Gattung auf Grundlage der Kopfform in drei Gattungen:[4]
Im Jahr 1902 vereinigte Josef Müller die durch von Graff geschaffenen Gattungen wieder als Bipalium, weil seiner Meinung nach keine ausreichende anatomische Grundlage für die Unterscheidung vorhanden war. Von Graff akzeptierte Müllers Schlussfolgerungen.[4]
Ende des 20. Jahrhunderts begannen Robert E. Ogren und Masaharu Kawakatsu eine Reihe von Veröffentlichungen zu publizieren, in denen sie ein Review zu allen zu diesem Zeitpunkt bekannten Arten der Landplanarien anfertigten. Zunächst behielten sie diese hierbei als Landplanarien mit einem verbreiterten Vorderende in der Gattung Bipalium, doch später teilten sie die Gattung aufgrund der Anatomie des Kopulationsapparats in vier Gattungen auf: Bipalium, Novibipalium, Humbertium und Diversibipalium.[5]
Es wurden der Gattung Bipalium Landplanarien mit verbreitertem Kopf, mit einfach aufgebauten Kopulationsorganen, ohne Nebenkanäle oder Geschlechtshöhlen im Genitalbereich und einem Gewebe, das männliche und weibliche Geschlechtskanäle trennt, zugeordnet.[5]
Der Gattungsname Bipalium ist eine Kombination des lateinischen Präfixes bi- (dt. zwei) und des lateinischen Worts pala (dt. Schaufel), da die Arten dieser Gattung ein Vorderende aufweisen, das an die Form einer Schaufel oder Spitzhacke erinnert.[6]
Der Gattung Bipalium werden folgende Arten zugeordnet:
Bipalium-Arten sind Räuber. Einige Arten jagen Regenwürmer, während sich andere auch von Schnecken ernähren.[7][8] Die Landplanarien können die Verfolgung ihrer Beutetiere aufnehmen.[9] Wenn sie gefangen sind, reagieren die Regenwürmer auf die Attacke des Angreifers. Die Landplanarien halten die Beute einerseits mit den Muskeln ihres Körpers fest und nutzen andererseits klebrige Sekrete, um die Flucht der Regenwürmer zu verhindern. Sie bedecken oder umschließen das Prostomium, das Peristomium und das Vorderende, um die Reaktion der Regenwürmer zu unterdrücken.[10]
Um ihre Beute zu verzehren, stülpen Arten von Bipalium oftmals den Pharynx aus der Mundöffnung, die bauchseitig in der Mitte des Körpers liegt. Sie injizieren in den Körper des Beutetiers ein Enzymsekret, das ihn von innen verdaut. Die Würmer saugen die verflüssigten Gewebe auf.[11]
Arten der Gattung Bipalium vermehren sich sowohl asexuell als auch sexuell, wobei alle Arten zwittrig sind.
Bipalium adventitium pflanzt sich sexuell fort und produziert Eikapseln. Die Eikapseln haben ein hartes Äußeres und in einer Eikapsel entwickeln sich mehrere Nachkommen. Ungefähr drei Wochen nach der Eiablage schlüpfen die Jungtiere.[12] Sie weisen dieselbe Körperfärbung wie die adulten Individuen auf.[13]
Bei Bipalium kewense konnte selten eine Fortpflanzung mittels Eikapsel beobachtet werden. Diese Art vermehrt sich auch ungeschlechtlich, indem sie Körpersegmente abwirft, aus denen wieder ein neuer Wurm wächst. In gemäßigten Regionen ist dies die Hauptvermehrungart und bei den Individuen entwickeln sich keine sexuellen Reproduktionsorgane.[14] Im Gegensatz zu B. adventitium haben die Jungtiere von B. kewense in ihren ersten Tagen nicht dieselbe Färbung wie erwachsene Tiere.[13]
Bei B. adventitium und B. kewense wurde erstmals bei wirbellosen Landtieren das starke Nervengift Tetrodotoxin nachgewiesen.[15]
Im Jahr 2007 waren vier Arten der Gattung Bipalium, B. adventitium, B. kewense, B. pennsylvanicum und B. vagum in den Vereinigten Staaten bekannt.[8] Es wird vermutet, dass diese Landplanarien durch den Import von Gartenpflanzen in die USA eingeschleppt wurden.[16]
Bipalium kewense wurde seit 1901 häufig in US-amerikanischen Gewächshäusern nachgewiesen.[17] B. kewense ist vor allem in südlichen Bundesstaaten verbreitet.[13] Weltweit lebt diese Landplanarie in tropischen und subtropischen Regionen.[14] Diese Art ist ein Räuber, der Regenwürmer jagt und als Plage in Regenwurmzuchten in den südlichen USA ausgemacht wurde.[18] Da B. kewense keine Fressfeinde hat, ist es schwierig, die Zahl der invasiven Individuen unter Kontrolle zu bringen. Andere Raubtiere jagen Landplanarien nicht, weil ihre Körperoberfläche Sekrete abgibt, die ungenießbar und teilweise giftig sind. Ihre größten Feinde sind Landplanarien der eigenen oder anderer Arten.[19] Nachweise gab es auch in Europa (beispielsweise in Frankreich, Monaco und Portugal), in Südamerika (Französisch-Guayana) und auf mehreren Inseln (Guadeloupe und Martinique).[2]
Bipalium adventitium wurde erstmals in den US-Bundesstaaten Kalifornien und New York entdeckt,[20] später er in Illinois[21] und in den meisten nördlichen Bundesstaaten.[12] Der Erstfundort von Bipalium pennsylvanicum war in Pennsylvania.[22] Bipalium vagum wurde in verschiedenen Bundesstaaten an der Küste des Golfs von Mexiko nachgewiesen.[8] Auch in der Karibik wurde B. vagum auf Guadeloupe und Montserrat gefunden.[2]
Bipalium ist eine Gattung großer, räuberisch lebender Landplanarien. Sie werden wegen der Form ihres Vorderendes oft umgangssprachlich Hammerhaiwürmer genannt. Einige Arten dieser Gattung gelten als invasive Arten in den USA und in Europa.
Bipalium is a genus of large predatory land planarians. They are often loosely called "hammerhead worms" or "broadhead planarians" because of the distinctive shape of their head region. Land planarians are unique in that they possess a "creeping sole", a highly ciliated region on the ventral epidermis that helps them to creep over the substrate.[2] Several species are considered invasive to the United States,[3] Canada, and Europe.[4][5] Some studies have begun the investigation of the evolutionary ecology of these invasive planarians.[6]
The name Bipalium comes from Latin bi-, "two" + pala, "shovel" or "spade", because species in this genus resemble a pickaxe.[7]
The genus Bipalium was initially defined by Stimpson to include land planarians with the head broadened, forming a head plate. Later, in 1899, Ludwig von Graff divided it into three genera according to the shape of the head:[8]
Josef Müller, in 1902, considered that no sufficient anatomical basis existed for this distinction, and reunited them under Bipalium. Later, von Graff accepted Müller's conclusions.[8]
Towards the end of the 20th century, Robert E. Ogren and Masaharu Kawakatsu started a series of publications called "The Land Planarian Index series" in which they reviewed and organized all taxonomic information regarding land planarians. At first, they retained all broad-headed planarians in the genus Bipalium, but later split them into four genera based on the anatomy of the reproductive organs: Bipalium, Novibipalium, Humbertium, and Diversibipalium.[9]
Under this scenario, the genus Bipalium is defined as containing broad-headed land planarians with simple copulatory organs, without accessory ducts or copulatory bursa, and with a fold of tissue separating the male and female exit ducts.[9]
Bipalium species are predatory. Some species prey on earthworms, while others may also feed on mollusks.[10][11] These flatworms can track their prey.[12] When captured, earthworms begin to react to the attack, but the flatworm uses the muscles in its body, as well as sticky secretions, to attach itself to the earthworm to prevent escape. The planarians cover, or cap, the prostomium, peristomium, and anterior end to stop the violent reaction by the earthworm.[13]
To feed on their prey, species of Bipalium often evert their pharynges from their mouths, located on the midventral portion of their bodies, and secrete enzymes that begin the digestion of the prey. The liquefied tissues are sucked into the branching gut of the flatworms by ciliary action.[14]
Reproduction in Bipalium may be asexual or sexual and all species are hermaphroditic.
B. adventitium reproduces sexually and creates egg capsules, which hatch around 3 weeks post-deposition. The egg capsules have a tough exterior and generally contain multiple juveniles.[6]
B. kewense have rarely been observed using egg capsules as a primary method of reproduction. Asexual fragmentation is its main reproductive strategy in temperate regions and most individuals never develop sexual organs.[15] Juveniles of this species, unlike B. adventitium, do not appear the same coloration as parents in their early days.[16]
In 2014, the presence of tetrodotoxin, a very dangerous neurotoxin, was recorded in B. adventitium and B. kewense.[17] It is the first record of tetrodotoxin in terrestrial invertebrates.
Little is known about the ecology of terrestrial planarians, but research has been done on different genera and species, including several native and invasive species in Brazil,[18] Arthurdendyus triangulatus,[19] Rhynchodemus [20] and Bipalium.[21]
Currently, four invasive species of Bipalium are known in the United States: B. adventitium, B. kewense, B. pennsylvanicum, and B. vagum.[11] These planarians are thought to have come to the US on horticultural plants.
Bipalium kewense has been found commonly in American greenhouses since 1901.[22] This species is a voracious predator of earthworms, and has been identified as a nuisance in the southern USA in earthworm-rearing beds.[23] Control of the species is difficult due to the lack of predators. As noted by the University of Florida IFAS department,
Other animals rarely devour land planarians, since surface secretions appear distasteful, if not toxic. Protozoans, including flagellates, ciliates, sporozoans, and nematodes have been detected in land planarians. Because of their cannibalistic habit, land planarians may be their own worst enemy.[24]
Specimens of Bipalium adventitium are characterized by a single dark dorsal stripe. They were first discovered in the US in California and New York[25] but have been found in Illinois[26] as well as most northern states.[6] In 2019, were discovered in Montreal, Canada.[27] B. kewense have five dark dorsal stripes and a partial dark collar. They have undergone several name changes since their discovery in North America. B. kewense is commonly found across the southern regions of the US.[16] B. kewense is found worldwide in tropical and subtropical regions.[15] Bipalium pennsylvanicum is characterized by its dark brown head and three dorsal stripes. As of 2014, it has only been found in Pennsylvania[28] and in coastal South Carolina. Bipalium vagum is characterized by two dark dorsal blotches on the head, a thick black band around the neck, and three dark dorsal stripes. This species has been found in several Gulf Coast states,[11] and in 2022, specimens were located extending further north into Arkansas.[29] Recently, it was found in Mumbai, India.
Specimen of Bipalium found in Georgia, United States
Video of a Bipalium sp. from Mérida, Yucatán, Mexico
The genus Bipalium currently includes the following species:
Bipalium is a genus of large predatory land planarians. They are often loosely called "hammerhead worms" or "broadhead planarians" because of the distinctive shape of their head region. Land planarians are unique in that they possess a "creeping sole", a highly ciliated region on the ventral epidermis that helps them to creep over the substrate. Several species are considered invasive to the United States, Canada, and Europe. Some studies have begun the investigation of the evolutionary ecology of these invasive planarians.
Vers plats à tête de marteau
Bipalium, ou Ver plat à tête de marteau, est un genre de vers plats carnivores de la famille des Geoplanidae.
Le terme désigne aussi communément en France des espèces invasives de vers terrestres d'origine asiatique ayant la tête en forme de marteau[4], une tête large avec de nombreux yeux. Ce ver peut atteindre jusqu'à 35 cm de long[5]. Parmi ces espèces introduites hors de leur milieu d'origine, deux sont particulièrement invasives :
Les plathelminthes terrestres craignant le froid en hiver et la sécheresse en été, la moitié des signalements de bipaliinés (appartenant aux genres Bipalium et Diversibipalium) en France métropolitaine proviennent du département des Pyrénées-Atlantiques, où le climat leur est favorable [6].
Selon World Register of Marine Species (26 juillet 2021)[2] :
Vers plats à tête de marteau
Bipalium, ou Ver plat à tête de marteau, est un genre de vers plats carnivores de la famille des Geoplanidae.
Bipalium is een geslacht van platwormen uit de familie van de Geoplanidae.
Bipalium is een geslacht van platwormen uit de familie van de Geoplanidae.
コウガイビル(笄蛭)は、扁形動物門ウズムシ綱ウズムシ目コウガイビル亜目コウガイビル科コウガイビル属に属する動物の総称である。広義にはコウガイビル亜目に属する動物の総称である。往々にして数十cmを超える陸上動物で、外見的に扇形の頭を持つ。名前にヒルとあるが、環形動物に属するヒルとは異なる動物である。
コウガイビルは、陸上の湿ったところに生息する紐状の動物で、頭部は半月形である。「コウガイ」は、昔の女性の髪飾りである笄(こうがい)に頭部の形を見立てたものである。環形動物のヒルに比べて筋肉や神経系の発達が劣るため、運動はゆっくりとしており、ゆるゆると這うだけである。種数は日本に数種以上が生息しているとされるが、詳細は不明である。扁形動物門渦虫綱に属するものは、ヒラムシ、ウズムシ(プラナリア)など、ほとんどが海産または淡水産であり、陸上生活のものはこの仲間以外にはほとんどない。近年、都会では外来種のオオミスジコウガイビルという大型種が侵入している。
コウガイビルは雌雄同体とされ、体の大きさは長さが10cmから30cm、場合によっては1mを越えるのに対し、幅は大きくても1cmを越えない。厚みは数mmであり、平たく細長い体をしている。体の端部のうち扇形に広がっている方が頭部で、頭部には肉眼で見えない眼点が多数存在する。近縁のものには頭部が広がらないものもある。体の中央腹面に肛門を兼用する口がある。消化管は口から体の前後方向へと分岐しながら伸び、それぞれの先で袋状に終わる。表面は粘液に覆われ、触るとくっつく感じがしたり、体の一部がちぎれてまとわり付く場合もある。自切に似た機能を持ち、たとえば体を針で刺されて地面などに固定されると即座に針によって空けられた穴を自ら拡大、解放して針による固定から逃れることができる。プラナリア同様に再生能力が高く、開いた穴や切られた部分は後日再生する。
陸棲ではあるが、ミミズやナメクジ以上に乾燥に弱いので、湿った土壌や石の下、朽ち木の中などにおり、夜間に湿った所を徘徊する。肉食であり、ミミズやナメクジ、カタツムリなどを捕食する。捕まえた獲物に体全体で巻きついて腹面の口から吻を伸ばし、肉を消化しつつ飲み込む。
人間にとって身近な場所に棲んでいて、畑地の周辺で石をめくればとぐろを巻くような形で休んでいる個体を見つけることができる。また、オオミスジコウガイビルは都会地の公園などに出没する。