Solidagininae

Solidagininae es una subtribu perteneciente a la subfamilia Asteroideae dentro de las asteráceas.

Descripción

Las especies de esta subtribu tiene un hábito de tipo herbáceo o arbustivo. Las hojas a lo largo del tallo están dispuestas alternativamente. La lámina es principalmente entera, menos a menudo con bordes dentados, la superficie puede estar salpicada con glándulas. Las inflorescencias son corimbosas o tirsoides , a veces ramificada o con cabezas aisladas. Las brácteas del receptáculo son planas y endurecidas en la base y de consistencia herbácea en la parte apical. El receptáculo se puede estar con o sin protección de escamas en la base de las flores. Las flores son de color amarillo o blanco a veces. Las flores del disco son hermafroditas (tienen una función masculina en Amphiachyris , Amphipappus y Petradoria ). Los frutos son aquenios con una superficie lisa y una forma cónica, con muchos nervios longitudinales y cerdas en forma de ancla. El mechón se coloca normalmente en una sola serie y es persistente, en Gutierrezia se reduce considerablemente.

Distribución

El hábitat de las plantas de esta subtribu se encuentra sobre todo en las zonas templadas del hemisferio norte. Las especies de este grupo se distribuyen principalmente en América del Norte (una sola especie es de Eurasia: Solidago ).^[1]​

Géneros

La subtribu comprende 25 géneros con unas 180 especies.^[1]​

Algunas especies

• Acamptopappus shockleyi

• Amphipappus fremontii

• Chrysothamnus vicidiflorus

• Eastwoodia elegans

• Euthamia graminifolia

• Gutierrezia sarothrae

• Petradoria pumila

• Solidago fistulosa

• Stenotus lanuginosus

Referencias

Solidagininae O. Hoffm., 1890 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Solidago L., 1753 la cui etimologia è controversa ma in ogni caso fa riferimento alle proprietà medicamentose di varie specie di questo genere, e potrebbe derivare dal latino solido il cui significato è “consolidare, rinforzare” e quindi anche “guarire del tutto”^[1][2]. ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Karl August Otto Hoffmann (1853-1909) nella pubblicazione "Die Natürlichen Pflanzenfamilien " a cura dei botanici germanici H.G.A.Engler e K.A.E.Prantl del 1890.^[3]

Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un habitus di tipo erbaceo o arbustivo.^[4][5]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. La lamina è per lo più intera, meno spesso con bordi seghettati; la superficie può essere punteggiata da ghiandole e le ghiandole possono essere stipitate.

Le infiorescenze sono di tipo corimboso o tirsoide, a volte ramose oppure con capolini solitari. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse brattee (o squame) disposte in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo sul quale sono inseriti due tipi di fiori: i fiori del raggio ligulati e i fiori del disco tubulosi. Le brattee dell'involucro sono piatte e indurite alla base e di consistenza erbacea nella parte apicale. Il ricettacolo può essere provvisto o privo di pagliette di protezione alla base dei fiori.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare i fiori ligulati esterni sono disposti su una sola serie (o possono essere assenti), sono femminili e fertili;:i fiori centrali tubulosi sono ermafroditi (sono funzionalmente maschili in Amphiachyris, Amphipappus e Petradoria).

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio^[6]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle sono gialle o qualche volta bianche.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.^[7]

Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme. Le appendici (stigmi) dello stilo sono brevi o lunghe a seconda della specie con appendici raccolte e papillose e con linee stigmatiche marginali^[8]. La superficie degli stigmi è papillosa. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[7]

I frutti sono degli acheni a superficie liscia e forma affusolata, con molte nervature longitudinali e provvisti di ghiandole e setole con punte a forma di ancora. Il pappo è normalmente di posto su una sola serie ed è persistente; in Gutierrezia è notevolmente ridotto.

Distribuzione e habitat

L'habitat delle piante di questa sottotribù è relativo soprattutto alle zone temperate dell'emisfero boreale. Le specie di questo gruppo sono distribuire in maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi^[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti^[10]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Solidagininae è una di queste).
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (con riduzioni a 16, 10 e 8).^[4]

Filogenesi

Cladogramma della sottotribù

Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Solidagininae è relativa al clade nordamericano.^[5] La circoscrizione di questo gruppo da un punto di vista morfologico è variata ampiamente nel corso del tempo. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo cladistico sul DNA nucleare di varie specie di questa sottotribù è stato possibili individuare un gruppo abbastanza omogeneo, corrispondente in gran parte con le Solidagininae come sono attualmente composte, descritto dalle seguenti caratteristiche di base (anche se le eccezioni abbondano):^[11]

• foglie con superfici puntiforme-ghiandolari;
• infiorescenze corimbose;
• fiori del disco con corolle gialle;
• rami (stigmi) dello stilo con appendici papillose;
• frutti acheni multi nervati;
• pappo disposto su una serie.

In realtà questo gruppo così definito non risulta monofiletico ma al più si possono individuare due sottocladi ancora non del tutto risolti:^[12]

• (1) sottoclade Gutierrezia: le specie e i generi di questo gruppo producono acheni a forma spiraleggiante e le squame dell'involucro o sono coriacee nella parte inferiore; questo gruppo occupa una posizione basale nel clade della sottotribù (gli altri generi sono: Gymnosperma, Amphiachyris e Thurovia^[13]);
• (2) sottoclade Solidago: con 13 generi è il gruppo più numeroso le cui specie sono prevalentemente erbacee (Solidago e generi affini), solo uno è legnoso (Chrysothamnus e generi affini).

Un terzo sottoclade individuato da precedenti studi^[11] comprende una serie di generi in posizione controversa (non considerati nella presente voce in quanto attualmente sono trasferiti ad altri gruppi) come Ericameria (incertae sedis), Pentachaeta , Tracyina e Rigiopappus (questi ultimi tre ora sono raccolti in una sottotribù a parte: Pentachaetinae).
Anche la circoscrizione dei vari generi di questa sottotribù è ancora oggetto di controversie tra i vari botanici. Ad esempio le due specie di Amphiachyris spesso vengono trattate come appartenenti al genere Gutierrezia. In realtà sembrano più strettamente legate al genere monotipo Thurovia^[14]; in effetti Amphiachyris si distingue da Gutierrezia per la presenza di peli ghiandolari solamente sulle facce abassiali delle foglie, per i fiori del disco funzionalmente maschili e anche per scaglie del pappo connate alla base; mentre Thurovia si distingue per la sua infiorescenza spiciforme o spighiforme, ossia una infiorescenza racemosa con piccoli fiori sessili in posizione ascellare e acheni ricoperti densamente da setole sericee con pappi composti da scaglie. Da alcuni studi Thurovia risulta essere il “gruppo fratello” di Amphiachyris.^[15]
Prove, sempre di tipo molecolare, ipotizzano un rapporto tra i generi Bigelowia e Euthamia, mentre evidenze morfologiche accomunano i generi Chrysoma, Gundlachia ai già citati generi Bigelowia e Euthamia.^[16]
Altri recenti studi^[17] sul genere Chrysothamnus (nel quale in precedenza erano confluite alcune specie come Hesperodoria scopulorum (M.E.Jones) Greene - ora Chrysothamnus scopulorum - e Vanclevea stylosa (Eastw.) Greene - ora Chrysothamnus stylosa^[18]) hanno evidenziato la sua non monofilia e quindi l'esigenza di riorganizzare la tassonomia di alcune parti della sottotribù.
Il principale e più grande genere della sottotribù, Solidago, più volte è stato soggetto a ristrutturazioni di tipo tassonomico. Da questo genere in tempi recenti è stata separata l'unica specie (Chrysoma pauciflosculosa (Michx.) Greene) del genere monotipo Chrysoma che originariamente era descritta all'interno del genere Solidago come Solidago pauciflosculosa Michx.^[19], oppure la specie Oreochrysum parryi (A. Gray) Rydb. (descritta in passato come Solidago parryi)^[20], oppure le specie del genere Euthamia anche queste inizialmente posizionate in Solidago^[21]. Le specie di quest'ultimo genere sono caratterizzate da una enorme varietà fenotipica; e i vari aspetti di transizione tra una specie e l'altra sono probabilmente correlati più a fattori ambientali che non a fenomeni di introgressione.
In base a recenti studi il genere Xylothamia G.L.Nesom, Y.B.Suh, D.R.Morgan & B.B.Simpson non fa più parte della sottotribù.^[22] Inoltre in base ad analisi filogenetiche si è dimostrato polifiletico.^[23] Parte delle specie sono state assorbite dal genere Gundlachia.^[24] Mentre altre specie di Xylothamia sono ora descritte in generi come Neonesomia.^[25] Un altro genere, Tonestus A.Nelson (ora incertae sedis), recentemente è stato tolto dal gruppo.^[26]
Il cladogramma a lato tratto da uno studio citato^[12] e semplificato (sono indicati solamente alcuni generi della sottotribù) visualizza la posizione filogenetica dei vari generi divisi nei due cladi.

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 25 generi e circa 180 specie.^[4][27]

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.^[28]

• PRIMA SEZIONE: il pappo è assente o formato da una breve coroncina di piccole scaglie; il numero cromosomico è 2n=10 (oppure 8, oppure 16);

• Gruppo 1A: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; i fiori del raggio eccedono l'involucro di poco; il numero cromosomico è 2n=8 o 16;

genere Gymnosperma

• Gruppo 1B: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o bassi sub-arbusti; i fiori del raggio eccedono di molto l'involucro; il numero cromosomico è 2n=10;

• Gruppo 2A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del disco è formato da 5 – 8 scaglie a forma lineare-spatolata e connate alla base;

genere Amphiachyris

• Gruppo 2B: i fiori del disco sono ermafroditi; il pappo dei fiori del disco è assente o è composto da una bassa corona o da un anello di scaglie forma lanceolata;

• Gruppo 3A: le infiorescenze si compongono di capolini terminali; i fiori del raggio sono presenti; i fiori del disco sono più di tre; il pappo è formato da scaglie rigide disposte in 1 – 2 serie o è più ridotto in altre specie;

genere Gutierrezia

• Gruppo 3B: le infiorescenze si compongono di capolini disposti in posizione ascellare; i fiori del raggio sono assenti; i fiori del disco sono tre con un pappo formato da scaglie dotate di robuste punte, lunghe quanto la corolla del rispettivo fiore e sono disposte su 2 serie;

genere Thurovia

• SECONDA SEZIONE: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; il pappo è composto da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;

• Gruppo 1A: il pappo è formato da scaglie, o anche da setole piatte o brevi e di diverse lunghezze; spesso i pappi dei fiori del disco sono diversi da quelli del raggio;

• Gruppo 2A: le piante hanno un indumento spinescente; le infiorescenze sono composte da agglomerati di capolini in formazioni corimbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del raggio è composto da 15 – 20 setole piatte e simili a pagliette lunghe circa 1 mm; il pappo dei fiori del disco è formato da setole contorte lunghe circa 3 mm;

genere Amphipappus

• Gruppo 2B: le piante non hanno un indumento spinescente; le infiorescenze sono composte da capolini solitari o pochi raggruppati in sciolti corimbi; i fiori del disco sono ermafroditi; il pappo è formato da setole aristate;

• Gruppo 3A: la lamina delle foglie è lineare- lanceolata, con la pagina solcata da tre nervi, la superficie resinosa-viscida e un portamento arcuato; i capolini hanno solamente i fiori del disco; il pappo è formato da pagliette aristate;

genere Vanclevea

• Gruppo 3B: la lamina delle foglie è lineare, oppure oblanecolata o spatolata, con la pagina solcata da un nervo solo, la superficie non è resinosa-viscida e il portamento non è arcuato; i capolini sono provvisti dei fiori del raggio o di quelli del disco; il pappo ha forme varie;

• Gruppo 4A: i capolini sono provvisti dei fiori del raggio; le brattee dell'involucro hanno una forma ovata; il ricettacolo è privo di pagliette; le scaglie del pappo, simili a setole appiattite e finemente barbate sono disposte su 1 – 2 serie;

genere Acamptopappus

• Gruppo 4B: i capolini sono provvisti dei fiori del disco; le brattee dell'involucro hanno una forma oblanceolata; il ricettacolo è fornito di pagliette di protezione della base dei fiori; le scaglie del pappo (da 5 a 8), a forma lineare-lanceolata e appiattite sono disposte su 1 serie;

genere Eastwoodia

• Gruppo 1B: il pappo è formato da setole; i pappi dei fiori del disco e quelli del raggio sono uguali;

• Gruppo 5A: le corolle dei fiori del disco sono regolari o leggermente irregolari; le setole del pappo (a volte dilatate all'apice) sono disposte su 1 – 3 serie;

• Gruppo 6A: i fiori del raggio sono presenti; la distribuzione di queste piante è USA orientale e Isole dei Caraibi;

• Gruppo 7A: i fiori del raggio sono colorati di giallo; gli acheni sono provvisti di 8 – 10 nervi biancastri e in rilievo; il pappo è disposto su 2 – 3 serie; le foglie si presentano con areole sub-isodiametriche (presentano più o meno le stesse misure nelle varie direzioni) con bordi incassati e resinosi; la distribuzione di queste piante è USA orientale;

genere Chrysoma

• Gruppo 7B: i fiori del raggio sono colorati di bianco; gli acheni sono percorsi da 5 nervi longitudinali; il pappo è disposto su una serie; le facce delle foglie sono punteggiate-resinose; la distribuzione di queste piante è relativa alle Isole dei Caraibi;

genere Gundlachia (alcune specie)

• Gruppo 6B: i fiori del raggio sono spesso assenti, se presenti sono colorati di giallo; la distribuzione di queste piante è USA occidentale e Messico del nord-ovest;

• Gruppo 8A: le setole del pappo sono dilatate all'apice o attenuate; l'infiorescenza è composta da grappoli di capolini disposti in corimbi compatti; i fiori del raggio sono presenti o assenti; le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali e distinti;

genere Chrysothamnus

• Gruppo 8B: le setole del pappo sono dilatate all'apice; le infiorescenze si compongono di 2 – 4 capolini liberamente aggregati in corimbi, sessili o provvisti di brevi pedicelli; i fiori del raggio sono carenti;

genere Hesperodoria

• Gruppo 5B: le corolle dei fiori del disco sono fortemente zigomorfe; le setole del pappo (con gli apici attenuati) sono disposte su una serie;

• Gruppo 9A: le foglie sono di tipo irto ma non sono resinose; i rami sono densamente fogliati con foglie acicolari (aghiformi, appuntite e rigide) in gruppi ascellari; non sono presenti i fiori del raggio;

genere Chihuahuana

• Gruppo 9B: le foglie non sono irte e resinose, ma terminano con una punta; non sono presenti gruppi di foglie ascellari; i fiori del raggio possono essere presenti oppure no;

• Gruppo 10A: le piante sono degli arbusti simili alle ginestre con molti rami eretti e fortemente rigidi; le foglie sono a disposizione ampia e a portamento eretto;

genere Xylovirgata

• Gruppo 10B: l'habitus di queste piante è di tipo arbustivo con molti rami ascendenti ma non sono simili alle ginestre; i rami sono affusolati e lisci o debolmente increspati; le foglie sono persistenti e inoltre sono disposte uniformemente e piuttosto vicine le une alle altre;

• Gruppo 11A: le foglie sono involute (arrotolate in su) e appaiono affusolate; i capolini sono privi dei fiori del raggio o con 1 - 3 fiori soltanto;

genere Gundlachia (alcune specie)

• Gruppo 11B: le foglie hanno una lamina stretta e piatta; i fiori del raggio sono da 5 a 15 per capolino;

• Gruppo 12A: le brattee dell'involucro sono disposte in modo debolmente scalare; le infiorescenze sono di tipo corimboso; i rami hanno la superficie minutamente papillato-scabrosa;

genere Medranoa

• Gruppo 12B: : le brattee dell'involucro sono disposte in modo fortemente scalare; le infiorescenze sono liberamente tirsiformi; i rami sono glabri;

genere Neonesomia

• TERZA SEZIONE: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o sub-arbustivo; il pappo è composto da setole finemente barbate o (se si tratta di arbusti) da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;

• Gruppo 1A: i fiori del raggio sono bianchi;

• Gruppo 2A: i fiori del raggio sono bianchi; i fiori del disco sono gialli; gli acheni sono glabri; le brattee involucrali non sono carenate, ma possiedono 3 – 7 venature parallele e longitudinali, inoltre sono prive di punte apicali;

genere Oligoneuron (alcune specie)

• Gruppo 2B: i fiori sia del raggio che del disco sono gialli; i frutti acheni sono cosparsi da dense setole sericee; le brattee involucrali sono carenate con una singola vena centrale verde e bianca e con all'apice una evidente punta;

genere Sericocarpus

• Gruppo 1B: i fiori del raggio sono gialli oppure assenti;

• Gruppo 3A: le infiorescenze sono formate da capolini solitari afilli oppure ricoperti da brattee;

genere Stenotus

• Gruppo 3B: le infiorescenze sono corimbose, oppure racemose (Columbiadoria), oppure di tipo tirsoide o secondariamente in gruppi (Solidago);

• Gruppo 4A: la parte ipogea della pianta è fittonante;

• Gruppo 5A: le foglie sono prive di venature con lamina oblanceolata; le infiorescenze sono racemose o debolmente corimbose; i fiori del disco sono ermafroditi; le setole del pappo sono disposte su una sola serie;

genere Columbiadoria

• Gruppo 5B: le foglie sono percorse da 3 – 5 evidenti vene parallele; le infiorescenze sono decisamente corimbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; le setole del pappo sono disposte su 2 – 3 serie;

genere Petradoria

• Gruppo 4B: la parte ipogea della pianta è formata da radici fibrose secondarie da rizoma o da tubero;

• Gruppo 6A: la superficie delle foglie è resinosa o punteggiata oppure entrambi i caratteri, ma prive di peli stipitato-glandolari; la consistenza delle brattee dell'involucro è normalmente coriacea nella parte inferiore e con una punta chiaramente verde;

genere Oreochrysum

• Gruppo 6B: le foglie sono provviste di peli stipitato-glandolari; le brattee dell'involucro sono fondamentalmente erbacee;

• Gruppo 7A: le foglie hanno una lamina lineare o strettamente oblanceolata con una evidente punta; le corolle dei fiori del disco non sono venate di arancio;

• Gruppo 8A: le foglie basali sono persistenti, quelle cauline sono progressivamente ridotte; i capolini contengono solamente i fiori del disco (quelli del raggio sono assenti); le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali;

genere Bigelowia

• Gruppo 8B: le foglie sono tutte cauline; i capolini sono formati dai fiori del raggio (da 15 a 25); le brattee dell'involucro non sono disposte in ranghi verticali;

genere Euthamia

• Gruppo 7B: le foglie sono in maggioranza provviste di una ampia lamina lineare, con superficie punteggiata (Oligoneuron) oppure no Solidago); le corolle dei fiori del disco sono percorse da venature aranciate e resinose;

• Gruppo 9A: le infiorescenze sono decisamente corimbose; i lobi delle corolle dei fiori del disco sono eretti; il pappo è formato da setole disposte in 1 o 2 serie;

genere Oligoneuron (alcune specie)

• Gruppo 9B: le infiorescenze sono di tipo tirsoide, raramente sono debolmente corimbose; i lobi delle corolle dei fiori del disco sono riflessi (piegati all'indietro) e avvolgenti; il pappo è formato da setole disposte su una sola serie;

genere Solidago

Alcune specie

• Acamptopappus shockleyi

• Amphipappus fremontii

• Chrysothamnus vicidiflorus

• Eastwoodia elegans

• Euthamia graminifolia

• Gutierrezia sarothrae

• Petradoria pumila

• Solidago fistulosa

• Stenotus lanuginosus

Note

Bibliografia

• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 3 settembre 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 5 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
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