Opisthobranchia Milne-Edwards 1848

Flabellina Affinis

Els opistobranquis (De opisto (darrere) i branqui (brànquia)) són una subclasse de mol·luscs gastròpodes que es caracteritzen per tenir la closca reduïda o inexistent i les brànquies (òrgan per respirar) situades a la part del darrere del cos.

La seva aparença és molt semblant a la d'un llimac, fet pel qual se'ls anomena també llimacs de mar. Presenten un cap amb dos tentacles olfactius, els rinòfors, un mantell que recobreix la part dorsal i el peu a la part ventral per desplaçar-se i adherir-se. També presenten una corona branquial a la banda posterior del cos i que en algunes espècies envolta l'anus.

Aquest grup d'invertebrats són molt coneguts pels submarinistes, tan bussejadors com fotògrafs, ja que presenten unes coloracions sovint molt vistoses i atractives. Aquesta vistositat hom l'atribueix a un cert tipus de mecanisme de defensa i mostrar coloracions contrastades per alertar als seus possibles depredadors. Altres mecanismes citats són assimilar substàncies tòxiques a través de la seva nutrició (d'anemones, per exemple) i tenir un mal sabor o ser tòxics.

Referències

Enllaços externs

• GROC
• M@re Nostrum
• OPK-Opistobranquis

Zadožábří^[1] (Opisthobranchiata, Opistobranchia) je velká skupina hlavně mořských plžů. Jméno skupiny je odvozené od žaber, které se u zadožábrých nacházejí za srdcem v zadní části útrobního vaku (eutyneurie). Z většiny jsou hermafroditi. Obvykle nemají schránku nebo je redukovaná a vnitřní, vždy jí chybí trvalé víčko (operculum). Dýchají celým povrchem těla, keříčkovitými nebo druhotnými žábrami. Žijí při pobřeží Afriky, západní Evropy a mnoho druhů se vyskytuje ve Středozemním moři - obecně preferují teplejší vody. Část druhů je součástí planktonu (proto jsou častou potravou kytovců), většinou jsou bentičtí nebo býložraví. Mnoho zadožábrých plžů má velice pestré zbarvení, které může v moři paradoxně fungovat jako maskování, neboť jim umožňuje splynout s barevným spektrem korálů a mořských hub či pískem dna.

Mezi známé druhy této skupiny patří například zej obrovský (Aplysia depilans), přezdívaný díky svým ouškovitým výrůstkům na hlavě mořský zajíc. Dále také druhy valovka plžovitá (Clione limacina), barevné hvězdnatky, skafandrovky nebo druhy se zachovanou ulitou jako vzdutky a koulenky (Akera).

• Flabellina affinis

• Aplysia depilans

• Schránky koulenek (Akera)

• Aplysia fasciata

• Tylodina perversa

Reference

1. ↑ Michal Mergl. BioLib.cz – Opistobranchia (zadožábří) [online]. BioLib.cz [cit. 2018-09-14]. Dostupné online.

Literatura

• Sedlák, E. Zoologie bezobratlých. 2. vydání. Brno: Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity, Katedra zoologie a ekologie, 2003.
• Langrová, et all. Zoologie. Praha: ČZU, 2006.
• Lucie Juřičková. Zoologické krásy Jadranu. Zadožábří plži – ozdoba moří. ŽIVA 1/2005.

Los opistobranquios (Opisthobranchia) o babosas de mar son una infraclase de moluscos gasterópodos. El nombre deriva del griego opisthen, detrás, y significa branquias atrás, al contrario de los Prosobranchia (del griego proso, adelante) que significa branquias adelante.

Su masa visceral presenta solo una torsión de 90º (y no de 180º) respecto al conjunto cabeza-pie, lo que los distingue de los prosobranquios. Son exclusivamente marinos y su concha está reducida o ausente.

Lista de órdenes

Los opistobranquios incluyen, según el Registro Mundial de Especies Marinas,^[1]​ los siguientes órdenes:

• Acochlidiacea
• Anaspidea
• Cephalaspidea
• Gymnosomata
• Nudibranchia
• Pleurobranchomorpha
• Runcinacea
• Sacoglossa
• Thecosomata
• Umbraculida

Alimentación

Se alimentan de algas,^[2]​ anémonas,^[3]​ corales,^[4]​ o hidroides. Algunas especies se alimentan de esponjas, recibiendo el nombre de espongiófagos, a pesar de que las esponjas tienen un complejo esqueleto constituido por espículas y componentes tóxicos. Generalmente se alimentan de una especie específica de esponjas.^[5]​

Referencias

Takakiduskotilot (Opisthobranchia) on meressä elävä kotiloiden osaluokka.^[1] Niiden yhteinen anatominen piirre on kidusten sijaitseminen sydämen takana, tyypillisesti keskiviivan oikealla puolella.

Useimmat takakiduskotilot ovat kuorettomia, ja niitä kutsutaan merietanoiksi. Jos kalkkikuori on, se on yleensä surkastunut ja osittain tai kokonaan pehmytkudoksen sisällä. Monilta lajeilta puuttuu ruumiinontelo, ja joiltakin myös kidukset - tällaiset lajit hengittävät suoraan ihonsa läpi.^[2]

Suomessa Itämeren rantavesissä elää kolme takakiduskotiloihin kuuluvaa merietanalajia, ruskomerietana (Alderia modesta), liuskamerietana (Tenellia adspersa) ja sukkulamerietana (Limapontia capitata).^[3]

Lähteet

Les Opisthobranches (Opisthobranchia) sont des animaux presque exclusivement marins, pouvant être nommés de manière générique « limaces de mer », et qui constituent une large infra-classe des gastéropodes.

Leur répartition géographique s'étend des pôles aux tropiques et leur milieu de vie couvre les espaces sous-marins allant de la zone intertidale aux eaux profondes du plateau continental (plus de 200 m).

Les Opisthobranches ont un mode de vie benthique ou pélagique au sein du plancton et leur représentation est plus importante dans les eaux tropicales, mais on en trouve aussi dans les parties arctique et antarctique de l'Océan, dont Clione limacina et Limacina helicina, deux espèces liées par la relation prédateur-proie^[1].

Opisthobranche (du grec opisthen, derrière, en arrière) signifie « branchie sur l'arrière du cœur », contrairement à prosobranche (du grec proso en avant) qui veut dire « branchie sur l'avant du cœur ». Cette caractéristique unit morphologiquement ce groupe, cependant il pourrait être paraphylétique^[2].

Morphologie

Nembrotha kubaryana (nudibranche).

Ces créatures au corps mou sont dépourvues d'opercule et de coquille ou cette dernière est présente sous forme résiduelle ou pour certaines espèces uniquement au stade larvaire. C'est vraisemblablement cette absence de coquille au stade adulte qui est responsable de la grande diversité des formes que peuvent revêtir les Opisthobranches.

Le manteau ou épithélium plus ou moins épais recouvre pour la plupart des Opisthobranches le pied et peut avoir une apparence lisse ou irrégulière avec présence de protubérances variant en nombre, tailles, formes et coloris selon l'espèce.

Le pied constitue un organe de reptation qui peut être développé à des degrés divers en fonction des espèces et peut même être adapté à la natation.

La cavité palléale est un espace interne délimité par les lobes du manteau. Elle peut être plus ou moins développée, elle est irriguée par de l'eau et renferme les organes respiratoires (aussi nommés cténidies), l'anus et le néphroprocte (littéralement « l'anus du rein », un orifice excréteur qui évacue les déchets liquides). Elle devient virtuelle dans des groupes entiers, ce qui entraine la disparition de la poche renfermant les branchies et son remplacement par des branchies externes de néoformation, localisées en certains points du corps, ou par des « papilles » dorsales, voire une simple respiration par la peau.

Les opisthobranches pallient leur manque de protection corporelle externe par une évolution élaborée de leurs stratégies défensives. C'est la raison pour laquelle ils sont souvent très colorés et peuvent présentés de multiples formes cryptiques (camouflage), une coloration aposématique, ou une grande capacité mimétique afin d'échapper à d'éventuels prédateurs. En outre, s'ils sont capturés par un prédateur, certains opisthobranches ont la capacité d'autotomie, et d'autres renferment des toxines dans leur épiderme ou leurs protubérances dermiques. Ces dernières peuvent contenir des spicules (épines calcaires) ou des glandes défensives qui peuvent émettre des substances répulsives en cas d'agression.

Toutes ces caractéristiques physiques des limaces de mer concourent en partie à l'identification des multiples espèces existantes au sein de ce groupe particulier des Gastéropodes.

Anatomie générale

Les pleurobranches comme cette Berthella martensi ont la branchie située sur le côté droit, bien visible sur cette photo.

Une des grandes particularités des Opisthobranches réside dans l'unicité de certains organes comme le rein, l'oreillette cardiaque et la branchie. « Le ventricule cardiaque est tourné vers l'avant ou sur le côté, tandis que la branchie est orientée vers l'arrière ou sur le côté. Longtemps confondus avec des Prosobranches détordus, il apparait que chez eux, la torsion- étant donné la forme de leur coquille- ne dépasse pas 90°. L'anus reste très en arrière de la tête sur le côté droit. Le système nerveux montre tout au plus une torsion incomplète;souvent très concentré, il échappe à toute torsion. La masse viscérale, nettement moins développée que chez les Prosobranches, tend à se confondre avec le reste de du corps et accentue l'aspect symétrique de l'animal^[3] ».

Particularités physiques au niveau de la tête des Opisthobranches

Gros-plan sur la tête d'un Tylodina perversa

Les opisthobranches ont en commun un certain nombre de particularités physique au niveau de la partie céphalique de leur corps :

Les Opisthobranches possèdent généralement deux paires de tentacules :

• les tentacules buccaux, situés à proximité de la bouche, sont sensitifs et tactiles. Ils permettent à l'animal de sentir son chemin ;

• sur la face dorsale, se trouvent généralement deux antennes qui sont des organes olfactifs (nommées rhinophores chez les nudibranches). Ils peuvent ressentir les éléments chimiques dissous dans l'eau et permettent à l'animal de trouver sa nourriture ou un partenaire en période de reproduction. Ces organes sont souvent rétractiles en cas de danger. Leur physionomie varie en fonction de l'espèce et de la sensibilité de leur capteur.

Les yeux, une paire, sont de taille réduite et très difficiles à apercevoir, ils sont en général situés en arrière des rhinophores, incrustés profondément dans la peau juste au-dessus du cerveau. Ces minuscules sphères sombres ne sont pas capables de percevoir des images mais peuvent distinguer la lumière de l'obscurité, et parfois des formes grossières. Le système visuel sert donc plus à prévenir l'animal d'un danger par la détection d'ombres et sert également à l'horloge interne pour déterminer le jour de la nuit.

Régime et appareil alimentaire

La majorité des Opisthobranches sont carnivores et sont des prédateurs spécialisés avec un choix très sélectif de proies - exception faite de l'ordre des Sacoglosses et de la famille des Aplysiidés qui sont herbivores. En général, au sein d'une même famille, toutes les espèces ont un régime alimentaire établi sur un type de proies similaires.

Ainsi, leur régime alimentaire peut se composer par exemple d'anémones, de polypes de corail dur/mou ou de gorgones, d'éponges, de bryozoaires, d'ascidies, de crustacés planctoniques, d’œufs de poissons ou de leur congénères...

L'appareil digestif, adapté à des régimes alimentaires variés, se compose d'un jabot, d'un gésier à plaques masticatrices dites « gésiales » et d'un estomac qui, bien que parfois spécialisé, semble n'être qu'un lieu de transit des aliments vers la glande digestive.

Les opisthobranches s'alimentent par un appareil très spécialisé et propre aux mollusques qui se nomme radula. Située dans la cavité buccale, la radula se rapproche plus d'une langue couverte de rangées de dents chitineuses et fonctionne comme une râpe. Les dents usées sont automatiquement remplacées par de nouvelles dents sécrétées par un sac à radula, le système fonctionnant comme un tapis roulant. La forme et le nombre de dents sur les radulas sont particuliers à chaque espèce et constituent un intérêt majeur pour la taxonomie. L'observation radulaire permet aussi de déterminer le type d'alimentation de l'animal.

Le comportement

Les opisthobranches sont majoritairement des animaux benthiques, ils se déplacent lentement et ont une vie relativement sédentaire. En effet, ils écoulent leur vie sur un territoire de quelques mètres carrés à proximité directe de leur source de nourriture et certains vivent carrément sur cette dernière (ex : éponges). Certains opisthobranches, en revanche, sont pélagiques. C'est par exemple le cas de Glaucus atlanticus.

Les opisthobranches ont souvent une activité nocturne plutôt que diurne, pour des raisons de survie. L'exception concerne notamment la famille des Phyllidies qui représente les Nudibranches à la plus forte probabilité d'être observées durant la journée dans les eaux tropicales. Les espèces toxiques craignant moins les prédateurs, celles-ci sont également plus facilement visibles (notamment les nudibranches éolidiens).

La reproduction

Tous les Opisthobranches sont hermaphrodites^[4]. Concrètement, ils ont tous à la fois des gonades mâles et femelles (testicules & ovaires) et un appendice externe pour la transmission réciproque des sécrétions sexuelles lors d'une copulation.

Les appareils génitaux sont de fait très complexes car ils doivent remplir trois fonctions de manière réciproque et simultanée entre deux partenaires : émettre du sperme vers le partenaire, recevoir le sperme du partenaire et produire des œufs fécondés tout en évitant l'auto-fertilisation.

Les organes reproducteurs sont tous présents chez l'adulte du côté droit du corps, ce qui les limite à une unique position possible pour la copulation car ils doivent se positionner côte à côte mais la tête aux pieds du partenaire afin d'aligner leur appendice externe. L'acte en lui-même peut être bref comme il peut aussi bien durer des heures.

Les œufs sont pondus en très grandes quantités, souvent en forme de spirale colorée, et recouverts d'un mucus les maintenant ensemble et fixés au substrat. Suite à l'éclosion, les larves évolueront sous forme planctonique avant de se fixer sur un site de vie.

L'espérance de vie

L'espérance de vie des Opisthobranches varie entre quelques semaines et six ans maximum, cas rapporté de l'espèce Dolabella auricularia en aquarium par exemple. Toutefois, l'espérance de vie moyenne pour la plupart des individus est d'environ un an et peut être lié à leur mode alimentaire. En effet, les individus qui vivront plus longtemps sont ceux qui ont un mode alimentaire dit stable et diversifié contrairement aux autres qui ont un mode alimentaire dit saisonnier (c'est-à-dire que leur régime alimentaire est basé sur des animaux saisonniers ou au cycle de vie court comme certaines ascidies coloniales)^[5].

Liste des ordres

Des études génétiques récentes suggèrent que le groupe des opisthobranches serait en réalité paraphylétique, et peu distinct de celui des pulmonés : une révision taxinomique est donc attendue^[2].

Selon World Register of Marine Species (12 mars 2017)^[6] : ___

• ordre Acochlidiacea Odhner, 1937
• ordre Anaspidea P. Fischer, 1883
• ordre Cephalaspidea P. Fischer, 1883
• ordre Gymnosomata Blainville, 1824
• ordre Nudibranchia Blainville, 1814
• ordre Pleurobranchomorpha Gray, 1827
• ordre Runcinacea Burn, 1963
• ordre Sacoglossa von Ihering, 1876
• ordre Thecosomata Blainville, 1824
• ordre Umbraculida Odhner, 1939

Selon ITIS (21 mars 2017)^[7] :

• sous-classe Opisthobranchia
  • ordre Acochlidioidea
  • ordre Anaspidea
  • ordre Cephalaspidea P. Fischer, 1883
  • ordre Gymnosomata Blainville, 1824
  • ordre Notaspidea
  • ordre Nudibranchia Blainville, 1814
  • ordre Sacoglossa
  • ordre Soleolifera

• Aplysia californica, un Anaspidea

• Sagaminopteron psychedelicum, un Cephalaspidea

• Clione limacina, un Gymnosomata

• Cratena peregrina, un Nudibranchia

• Pleurobranchus forskali, un Pleurobranchomorpha

• Elysia timida, un Sacoglossa

• Limacina antarctica, un Thecosomata

• Tylodina perversa, un Umbraculida

• Acochlidium fijiiensis, un Acochlidiacea

Sea Slug Day

Une « journée des limaces de mer » (Sea Slug Day) a été décrétée en 2015 pour le 29 octobre, en hommage au spécialiste américain de ces animaux Terry Gosliner. Ce terme a été choisi pour englober de manière générale les opisthobranches sans coquille apparente, notamment nudibranches, aplysies et autres sacoglosses^[8].

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848 (+ liste espèces)
• (fr+en) Référence ITIS : Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
• (en) Référence Animal Diversity Web : Opisthobranchia
• (en) Référence NCBI : Opisthobranchia (taxons inclus)

Notes et références

Gli opistobranchi (Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848) sono un ordine di molluschi gasteropodi.^[1]

Il nome significa con le branchie dietro: tutte le specie di questi molluschi infatti hanno branchie poste nella parte posteriore del corpo.

Riproduzione

Gli opistobranchi sono ermafroditi e la fecondazione avviene anche simultaneamente tra individui diversi; le uova vengono deposte in caratteristiche ovature a spirale. Una volta schiuse gli opistobranchi, muniti ancora di conchiglia (veliger), conducono breve vita planctonica per poi passare a quella bentonica, perdendo la conchiglia o facendola regredire.

Tassonomia

Gli Opistobranchi sono considerati dalla classificazione di Ponder e Lindberg del 1997 come un ordine, suddiviso in 7 sottordini:^[1]

La classificazione di Bouchet e Rocroi del 2005 colloca il raggruppamento nel clade Heterobranchia assegnandogli lo status di "gruppo informale", riservato ai gruppi la cui monofilia non sia stata dimostrata o sia controversa.^[2] I rapporti filogenetici sono mostrati nel seguente cladogramma:

La monofilia degli Opisthobranchia è stata definitivamente rigettata dagli studi successivi e il taxon è pertanto da considerarsi obsoleto.^[3][4][5]

Le specie che in passato venivano assegnate a questo raggruppamento sono ora state spostate nelle infraclassi Heterobranchia inferiori ed Euthyneura (Acteonimorpha, Ringipleura, Umbraculida, Cephalaspidea, Runcinida, Aplysiida, Pteropoda e Sacoglossa).^[6]

Note

Bibliografia

• Egidio Trainito, Nudibranchi del Mediterraneo. Guida al riconoscimento dei molluschi opistobranchi, 2005ª ed., Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-438-X.

De Opisthobranchia of achterkieuwigen was een grote infraklasse in een verouderde indeling van de weekdieren (Mollusca).

Kenmerken

Een minderheid van de soorten heeft een opvallende, uitwendige schelp. Sommige soorten hebben een gereduceerde, in het lichaam ingesloten schelp. De meeste soorten hebben echter helemaal geen schelp.

Leefwijze

De meeste soorten zijn epifaunisch en gewoonlijk carnivoor, maar er zijn ook gespecialiseerde herbivoren. In plaats van een schelp als bescherming, hebben vele soorten chemische afweersystemen. Sommige soorten zijn giftig.

Voortplanting

Ze zijn allen hermafrodiet. De eieren worden gelegd in linten of in door gelei omhulde capsules.

Orden

• Acochlidiacea
• Anaspidea
• Cephalaspidea (P. Fischer, 1883)
• Gymnosomata (Blainville, 1824)
• Nudibranchia (Blainville, 1814) (naaktkieuwige zeenaaktslakken)
• Pleurobranchomorpha
• Runcinacea
• Sacoglossa (kieuwloze zeenaaktslakken)
• Thecosomata
• Umbraculida

• Opisthobranchia op ITIS - NOAA

Bakgjellesnegler (Opisthobranchia) er bløtdyr, og en gruppe snegler som lever både i saltvann (marine), ferskvann og på land.

Navnet kommer av at de har gjellene på siden av eller bak hjertet. De mangler skallokket (operculum) og er vanligvis «nakne» (uten skall), eller har et redusert skall.

Systematisk inndeling

Inndelingen inkluderer familiegrupper som er utdødde, basert på funn av fossiler. De er merket med †.

Denne inndelingen følger Bouchet, P. & Rocroi, J.-P. 2005.

Opisthobranchia

• Cephalaspidea
• skallbærende vingesnegler, Thecosomata
• skalløse vingesnegler, Gymnosomata
• Aplysiomorpha
• Sacoglossa
• Umbraculida
• Nudipleura
• Acochlidiacea
• Cylindrobullida

Kilder

• Bouchet, P. & Rocroi, J.-P. (J. Fryda, B. Hausdorf, W. Ponder, A. Valdés og A. Warén ) 2005. Classification and Nomenclator of Gastropod Families. Malacologia (vol. 47) 1-2. side 1-397.

Eksterne lenker

• (en) bakgjellesnegler – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
• (en) bakgjellesnegler i Encyclopedia of Life
• (en) bakgjellesnegler hos Fossilworks
• (en) bakgjellesnegler hos ITIS
• (en) Kategori:Opisthobranchia – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Opisthobranchia – detaljert informasjon på Wikispecies

Hypselodoris bullocki, przedstawiciel nagoskrzelnych

Tyłoskrzelne, tyłoskrzelce, nagoskrzelne (Opisthobranchia) – podgromada ślimaków. Obejmuje gatunki morskie i nieliczne słodkowodne. Występują głównie w strefach przybrzeżnych, nieliczne są pelagiczne. Pasożyty zewnętrzne wieloszczetów i małży. Około 14 000 gatunków. Ciało okryte muszlą o niewielkich skrętach, przeważnie cienką, delikatną, w stosunku do rozmiarów ciała małą (ciało u większości form nie może się w całości ukryć w muszli). U wielu form muszla mniej lub bardziej okryta płaszczem, albo nie występuje u postaci dojrzałych (jest odrzucana w okresie larwalnym.) W podgromadzie dominują gatunki nagie. Na głowie u większości form dwie pary czułków. Różny stopień detorsji spoideł boczno-trzewiowych, aż do ułożenia symetrycznego. Skutkiem detorsji jama płaszczowa przesunięta nieco w prawą stronę, a skrzele jeżeli występuje leży za sercem. Wiele form bez skrzela i jamy płaszczowej. Jeden przedsionek, jedno metanefrydium. Hermafrodyty.

Systematyka

Tradycyjnie tyłoskrzelne rozdzielane były na dwa rzędy:

• okrytoskrzelne – Tectibranchia
• nagoskrzelne – Nudibranchia

w zależności, czy skrzela występują w jamie płaszczowej, czy nie, co jest bardzo sztuczne, gdyż w podgromadzie, jak podkreślono, przeważają formy nagie, a w ich obrębie nie ma skrzeli. Większość malakologów rozdziela podgromadę na rzędy, w zależności od wykształcenia muszli, płaszcza, narządów oddechowych i nogi:

• Rząd: Acochlidioidea
• Rząd: Anaspidea
• Rząd: Cephalaspidea
• Rząd: Gymnosomata
• Rząd: Notaspidea
• Rząd: Sacoglossa

a według niektórych również rzędy:

• Rząd: Aeolida
• Rząd: Arminacea
• Rząd: Dendronotacea
• Rząd: Doridacea
• Rząd: Pyramidellacea
• Rząd: Thecosomata

Tyłoskrzelne Bałtyku

Morze Bałtyckie zamieszkuje 12 gatunków ślimaków tyłoskrzelnych. Najpospolitsze z nich są^[2]:

• Wypławczak garbaty (Limapontia capitata)
• Alderia (Alderia modesta)
• Lamelidoris (Lamellidoris muricatus)
• Embletonia blada (Embletonia pallida)^[2]

Przypisy

Bakgälade snäckor (Opisthobranchia) är en ordning i djurklassen snäckor.

Dessa djur har i högre grad än andra snäckor bilateral symmetri, vilket innebär att den ena sidan av kroppen är en spegelbild av den andra. Hjärtats förmak, som vanligtvis ligger bakom hjärtkammaren, mottar blodet från gälarna, som är placerade strax bakom hjärtkammaren. En del saknar särskilda andningsorgan. Flera saknar skal och därmed också den annars i skalet belägna säcken och mantelhålet. Hos andra finns ett skal och även de nakna formerna har som larver både mantel och skal.

Alla är hermafroditer och lever i havet. En hithörande art är till exempel sjöharen.

Källor

• Blötdjur: Opisthobranchiata i Nordisk familjebok (andra upplagan, 1905)

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• Acochlidiacea
• Anaspidea
• Cephalaspidea
• Gymnosomata
• Nudibranchia
• Pleurobranchomorpha
• Runcinacea
• Sacoglossa
• Thecosomata
• Umbraculida

• 1 Строение
• 2 Среда обитания и питание
• 3 Иллюстрации
• 4 Примечания
• 5 Литература

後鰓類生物（學名：Opisthobranchs； /oʊˈpɪsθəbræŋks/）原是異鰓類支序的一個大型及多樣的腹足綱軟體動物群組，但現時已不再使用。本分類原來是一個亞綱級的分類元，但由於還包括在陸地生活的有肺類物種（如：蝸牛及蛞蝓），不是一個單系群，所以從Bouchet et al. (2005)開始被棄用^[2]。

真後鰓類（Euopisthobranchia）是一個嘗試對這個分類修訂的單系群，但踢走了一些傳統上一直歸入後鰓類的分類元，如：囊舌類（Sacoglossa）及Acochlidiacea^[3]。原來後鰓類及有肺類的所有物種，現時都已包括在異鰓類（Heterobranchia）這個新的分類元裡^[4]。這個分類元本來也是亞綱級的，現時已成為不分級分類支序。

這個分類包括有較為特化與分化的海螺與蛞蝓（海棲腹足綱軟體動物）成員的分類，在異鰓總目中。後鰓目生物包括很多科有外殼的泡狀蝸牛，及

後鰓類生物包括諸如泡螺之類的頭楯類（Cephalaspidea）物種、囊舌類（Sacoglossa）物種、海兔之類的無楯類（Anaspidea）、海棲的海天使（英語：sea angels）及海蝶（英語：sea butterflies），以及含有多科的裸鰓類（Nudibranchia）物種^[2]。2011年，一份新的出版正式確定後鰓目跟有肺目並非單系群分類，需要重新分類，正式宣佈了這個分類的死亡^[5]。

早在石炭纪就已經有後鰓類生物出現^[6]。　

Bullina lineata

定義

後鰓目生物的特徵為有兩對觸手及一個鰓在心臟的右邊（此分類的英文名稱由希臘文opisthen引申出來，後面 + brankhia，意義為鰓）

命名歷史

早在1848年，Alphonse Milne-Edwards就已經將一批由海蛞蝓組成的目級分類單元命名為「後鰓目」。中國軟體動物學研究的奠基者張璽在法國里昂大學取得碩士學位之後，就是從事後鰓類軟體動物的研究^[7]。到了1931年，約翰尼斯·提艾利（Johannes Thiele）將後鰓目提升至亞綱級，成為了腹足綱的三個子分類之一（另外兩個子分類為前鰓類及有肺類）。

分類

後鰓目生物曾經為直腹足亞綱之下的一個嚴謹分類目。近期在分子種系發生學的研究顯示出後鰓目生物的複系群（polyphyly）特性。一個在2004年出版，新的種系發生學研究^[8]提出後鰓目七個主要世系的新定義。

本分類最常用的分類可分為下列九個小組：

• 頭楯類支序（Cephalaspidea P. Fischer, 1883）：例如：泡螺
• 有殼翼足類支序（Thecosomata）Blainville, 1824）：海蝶
• 裸殼翼足類支序（Gymnosomata Blainville, 1824）：海天使
• Aplysiida
  • Aplysiomorpha支序
• group Acochlidiacea
• 囊舌類（Sacoglossa von Ihering, 1876）：吸液蛞蝓
• group Cylindrobullida
• 裸鰓亞目（Nudibranchia Blainville, 1814）：裸鰓海蛞蝓 nudibranchs
• 真後鰓類：包括下列五個支序^[3]：
  • Umbraculoidea
  • 無楯亞目（Anaspidea）P. Fischer, 1883：即海兔
  • Runcinacea
  • 翼足目 Pteropoda
  • 頭楯目 Cephalaspidea^[9]
• ?
  • 背楯亞目（Notaspidea）P. Fischer, 1883（側鰓蛞蝓 sidegill slugs）
  • Infraorder Anthobranchia Férussac, 1819
  • Infraorder Cladobranchia Willan & Morton, 1984

外表

外殼

後鰓目生物主要為海棲軟體動物，擁有一個已縮小或不存在的外殼，殼口沒有口蓋（英语：Operculum）。

頭部

後鰓目生物的外套膜（mantle）與頭部的分界並不明顯。其近口的觸手用作導向。觸手的後方有鼻通氣管（rhinophore），通常為一個複雜的嗅覺器官。

身體

後鰓目生物的身體經歷矯正扭轉，進化的以180°逆轉其最接近的祖先的扭轉（Torsion）。

足部

足部的中央為腳底，用作移動。足部的側面進化成疣足（parapodia），為翼狀肉質的發展物。 在部分亞目如有殼翼足亞目（Thecosomata）及裸體翼足目（Gymnosomata）等，她們的疣足會用作游泳。

顏色

很多後鰓目生物都有鮮艷的顏色及刺般的細胞，用意為告知獵食者去避免以她們為食物。

圖片

• 一隻在澳大利亞悉尼岸邊的捻螺科（bullinidae）物種紅線泡螺（red-lined bubble shell；又名豔捻螺，Bullina lineata)2。

• 一隻在加利福尼亞州莫羅灣（Morro Bay）的海兔（sea hare）。

• 一隻在夏威夷州夏威夷群島的海兔。

• 一隻在印尼北蘇拉威西省比通藍碧海峽（Lembeh Strait）的藍點海兔(blue-spotted sea hare, 黃斑燕尾海麒麟, Bursatella leachi)。

• 一隻有翼蝸牛 winged snail (流冰天使 Clione limacina)，為海天使的一種。

• 一隻地中海囊舌亞目（sacoglossan），Oxynoe olivacea.

• 一隻在印尼北蘇拉威西省塔席克麗亞（Tasik Ria）的泡螺 headshield slug (燕尾海蛞蝓 Chelidonura varians)。

• 另一隻泡螺(Chelidonura amoena).

• 一隻黑泡螺 black headshield slug(無飾燕尾海牛 Chelidonura inornata).

• Chelidonura punctata.

• 一隻在新南威爾士州西南岩石 （South West Rocks）Fish Rock Cave 的紙泡螺 paper bubble shell (紺綵螺 Micromelo guamensis)。

• 一隻在加利福尼亞州聖卡塔林納島的無刺海蛞蝓 Navanax inermis。

• 一隻在新南威爾士州史帝芬港（Port Stephens）Fly Point 的 maximillate pleurobranch (Pleurobranchis maximillatus)。

• 一隻在埃及達哈巴（Dahab）的grand pleurobranch (Pleurobranchus grandis)。

• 一隻未確認的海蝶物種.

參考文獻

• Bieler, R., 1990. Haszprunar's "clado-evolutionary" classification of the Gastropoda -- a critique. Malacologia, 31(2): 371-380, 2 tabs. [28 May; G, Haszprunar's response published in Malacologia, 1990, 32(1): 195-202].
• Bieler, R., 1992. Gastropod phylogeny and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 311-338.
• Verena Vonnemann, Michael Schrödl, Annette Klussmann-Kolb and Heike Wägele. Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) by means of 18s and 28s rRNA gene sequences. Journal of Molluscan Studies. 2005, 71 (2): 113-125.

• Architectibranchia
• 頭楯目 Cephalaspidea
• 有殻翼足目 Thecosomata
• 裸殻翼足目 Gymnosomata
• 無楯目 Anaspidea
• スナウミウシ目 Acochlidiacea
• 嚢舌目 Sacoglossa
• ニセイワヅタブドウガイ目 Cylindrobullida
• 傘殻目 Umbraculida
• 側鰓目 Pleurobranchomorpha
• 裸鰓目 Nudibranchia

後鰓類（こうさいるい Opisthobranchia）は、軟体動物門腹足綱直腹足亜綱異鰓上目に属するグループである。

かつては後鰓亜綱とすることが多く、また、異鰓上目が置かれた後は後鰓目とすることもあった。しかし近年は、階級を与えないことが多い。名称はラテン語の opistho （後ろの） brankhia （鰓）に由来する。貝殻がないか目立たない種の多くはウミウシと総称されるが、明確な貝殻を持つものなどウミウシに含まれないものも多い。

特徴[編集]

体は柔らかく、貝殻は小さいか消失している種が多い。殻の蓋はなく、蓋をもたないことは、旧分類における有肺亜綱（カタツムリ類）との共通した特徴である。貝殻を失った種では、通常の巻き貝の神経系が180°捻れているのに対し、このねじれが解消し、太古の祖先と同じ左右線対称となっているが、生殖器の位置が右側にかたよるなど、すべてのねじれが解消されているわけではない。頭部と外套幕の間には明確な分かれ目がなく、触手は口の横に位置しており口触手とよばれる。触手の後ろには複雑な形をした嗅覚器官である触角(rhinophore)がある。足の真ん中辺が移動のためのいわゆる足の裏である。一部の種では、足の横側が疣足に進化していて、翼の形をして外に飛び出しているものもある。有殻翼足類と裸殻翼足類では、疣足で泳ぐことができる。敵が逃げ出すように警告するために、多くの種はけばけばしい色している。しかし、けばけばしい色は、サンゴやヤギなどカラフルな生物が存在する熱帯の海底では、保護色としてはたらいているとも言われる。

食性はアメフラシが海藻食のために海藻を食べる草食性が多いと思われがちであるが、肉食性のものが圧倒的に多い。海藻を食べる後鰓類は、無楯類、嚢舌類のほぼ全てと頭楯類の一部（ブドウガイなど）に限られ、他に有殻翼足類が植物プランクトンを餌としている程度である。

分類[編集]

腹足綱の分類および系統発生の理解は、20世紀の終わりから21世紀の初めにかけての数年の間に急速に発展している。旧分類(J.Thiele 1929-1935)である腹足綱が前鰓亜綱（Prosobranchia）、後鰓亜綱（Opisthobranchia）、有肺亜綱（Pulmonata）の3（ないし4）個の下位分類は、もはや受け入れられていない。新分類では、後鰓類、有肺類、異旋類（前鰓類の一部）を直腹足亜綱異鰓上目にまとめる。

過渡的な分類では、後鰓類、有肺類を目とし、それにより従来の目は繰り下がって亜目とする分類もあった。

しかし、議論のあるところだが、後鰓類と有肺類は、異鰓類の系統の中で複雑に入り組んでおり、共に多系統と推測されている。そのため近年は、これらは分類群としては採用されず、直腹足亜綱の下に、かつて後鰓亜綱の下にあった目を並べることが多い。

古い文献だけでなく新しい文献やウェブサイトでも旧分類での説明がなされている場合がある。その場合、「後鰓類」は後鰓亜綱を意味するのではなく、記述的な「心臓の後ろに鰓がある腹足綱の動物」を意味する。しかし、一部の頭楯亜目では、心臓の前に鰓があったり、また微小な種では鰓を全く欠き、皮膚呼吸でまかなっているものもあり、いちがいに鰓の位置だけでまとめることはできない。

旧分類の例[編集]

後鰓類を目とする場合、これらの目は亜目となる。

• 頭楯目 Cephalaspidea
• 有殻翼足目 Thecosomata
• 裸殻翼足目 Gymnosomata
• 無楯目 Anaspidea
• スナウミウシ目 Acochlidea
• 嚢舌目 Sacoglossa
• 背楯目 Notaspidea
• ロドペ型目 Rhodopemorpha
• 裸鰓目 Nudibranchia

新分類の例[編集]

Bouchet & Rocroi 2005では、後鰓類をInformal groupと位置づけ、その下に7つのcladeと2つのgroup (Acochlidiacea, Cylindrobullida) を認めている。これらは階級分類では目相当だが、ここでは類とする。

• 頭楯類 Cephalaspidea
• 有殻翼足類 Thecosomata
• 裸殻翼足類 Gymnosomata
• アメフラシ型類 Aplysiomorpha （無楯類 Anaspidea）
• スナウミウシ類 Acochlidiacea
• 嚢舌類 Sacoglossa
• ニセイワヅタブドウガイ類 Cylindrobullida
• 傘殻類 Umbraculida （ジンガサヒトエガイ上科 Tylodinoidea)
• ヌディプレウラ Nudipleura
  • 側鰓類 Pleurobranchomorpha （カメノコフシエラガイ科 Pleurobranchidae）
  • 裸鰓類 Nudibranchia

旧分類と比較すると、次のような変更がある。

• 旧背楯類は解体され、下位分類だった傘殻類（ヒトエガイ科・ジンガサヒトエガイ科）と側鰓類（カメノコフシエラガイ科）が独立した。ただし、旧分類でも2目に分けることはあった。
• 嚢舌類からニセイワヅタブドウガイ類（ニセイワヅタブドウガイ科）が独立した。
• ロドペ型目（ロドペ科のみ）は裸鰓類に含められた。
• 頭楯類のオオシイノミガイ上科 (Acteonoidea) を後鰓類から外した。ただしこの措置は主流ではなく、後鰓類内の Architectibranchia に分類することが多い。

系統[編集]

ミトコンドリア・核DNAの分子系統^[1][2][3]によると、解析により具体的な系統には多少の差はあるものの、後鰓類と有肺類は混在した系統になっており共に単系統ではない。最近の解析 (Klussmann-Kolb et al. 2008) によれば、スナウミウシ類と嚢舌類は、残りの後鰓類より有肺類と近縁である。

また、近年分割されるようになった傘殻類と側鰓類、頭楯類と Architectibranchia は実際に別系統である（ただしニセイワヅタブドウガイ類は解析されていない）。

主なグループと科[編集]

Architectibranchia を除き Bouchet & Rocroi に従う。

Architectibranchia[編集]

近年頭楯類から分離されたグループ。Bouchet & Rocroi は採用せず、後鰓類からも外して原始的な異鰓類に分類しているが、分子系統によるとヌディプレウラと近縁である。

• オオシイノミガイ科 Acteonidae
• ベニシボリガイ科 Bullinidae : ベニシボリガイ
• ミスガイ科 Hydatinidae : ミスガイ

頭楯類 Cephalaspidea[編集]

headshield slugs。

• キセワタ科 Philinidae : キセワタ
• カノコキセワタ科 Aglajidae : ニシキツバメガイ・カノコキセワタ
• ウミコチョウ科 Gastropteridae : ムラサキウミコチョウ・キイロウミコチョウ・クロフチウミコチョウ・キマダラウミコチョウ・トウモンウミコチョウ
• ブドウガイ科 Haminoeidae : ブドウガイ
• ミドリガイ科 Haminoeidae
• ナツメガイ科 Bullidae
• ウズムシウミウシ科 Runcinidae

裸殻翼足類 Gymnosomata[編集]

sea angels。クリオネ（ハダカカメガイ）など。

無楯亜目 Anaspidea[編集]

sea hares - アメフラシ。

• アメフラシ科 Aplysiidae : アメフラシ・ジャノメアメフラシ・フウセンウミウシ・タツナミガイ・ウミナメクジ

嚢舌類 Sacoglossa[編集]

コノハミドリガイ

sap-sucking slugs。

• ユリヤガイ科 Juliidae : ユリヤガイ・タマノミドリガイ
• ナギサノツユ科 Oxynoidae : ナギサノツユ
• チドリミドリガイ科 Plakobranchidae : チドリミドリガイ
• ゴクラクミドリガイ科 Elysoidea : コノハミドリガイ・ゴクラクミドリガイ
• カンランウミウシ科 Caliphyllidae : カンランウミウシ
• ハダカモウミウシ科 Limapontiidae : アリモウミウシ・ミドリアマモウミウシ

傘殻類 Umbraculida[編集]

• ヒトエガイ科 Umbraculidae：ヒトエガイ

側鰓類 Pleurobranchomorpha[編集]

• カメノコフシエラガイ科 Pleurobranchidae : ウミフクロウ・ホウズキフシエラガイ・カメノコフシエラガイ

裸鰓類 Nudibranchia[編集]

nudibranchs。

• Anthobranchia 下目
• Cladobranchia 下目

出典[編集]

1. ^ Grande, Cristina; et al. (2004), “Molecular Phylogeny of Euthyneura (Mollusca: Gastropoda)”, Mol. Biol. Evol. 21 (2): 303-313, http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/21/2/303
2. ^ Vonnemann, Verena; et al. (2005), “Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) by means of 18s and 28s rRNA gene sequences”, Journal of Molluscan Studies 71: 113-125, doi:10.1093/mollus/eyi014, http://mollus.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/71/2/113?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Gymnosomata&searchid=1134298245194_3&stored_search=&FIRSTINDEX=0&journalcode=mollus
3. ^ Klussmann-Kolb, Annette; et al. (2008), “From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyneuran Gastropoda (Mollusca)”, BMC Evolutionary Biology: 57, doi:10.1186/1471-2148-8-57, http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/57