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Sauropterygia ( التشيكية )

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Sauropterygia (z řečtiny ještěroploutví[1]) byla skupina mořských plazů žijící v druhohorách. Zahrnovali především skupiny placodontia, nothosauroidea, plesiosauria a také několik další rodů.

Vývoj

První zástupci skupiny sauropterygia se objevili ve spodním triasu před 245 miliony let. První druhy byly malé kolem 60 centimetrů a byly objživelné. Během hromadného vymírání na konci triasu všichni vymřeli, kromě skupiny plesiosauria. Právě druhy ze skupiny plesiosauria byly největšími zástupci této skupiny a v období jury a křídy byli hojně rozšíření v tehdejších oceánech. Na rozdíl od zástupců skupin placodontia, nothosauroidea byli výborně přizpůsobení životu ve vodě. Měli dva páry ploutví a živili se rybami a hlavonožci. Druhy ze skupiny pliosauria byly vrcholovými predátory jurských a spodnokřídových moří. Například Kronosaurus měřil na délku až 10 metrů. Vyhynuli na konci křídy.

Anatomie

Lebky těchto mořských plazů vykazovaly podobnou stavbu ušního labyrintu (orgánu zodpovědného za udržování rovnováhy) jako u některých současných vodních obratlovců.[2][3]

Klasifikace

Sauropterygia patří mezi diapsidy a konkrétně do skupiny lepidosauromorpha, což znamená, že jejich nejbližšími žijícími příbuznými jsou ještěři a hadi.

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Sauropterygia na anglické Wikipedii.

  1. Sauropterygia [online]. [cit. 2016-07-24]. Dostupné online.
  2. James M. Neenan, et al. (2017). Evolution of the Sauropterygian Labyrinth with Increasingly Pelagic Lifestyles. Current Biology. doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.10.069
  3. https://phys.org/news/2017-12-ears-extinct-sea-monsters-mirror.html

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Sauropterygia: Brief Summary ( التشيكية )

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Sauropterygia (z řečtiny ještěroploutví) byla skupina mořských plazů žijící v druhohorách. Zahrnovali především skupiny placodontia, nothosauroidea, plesiosauria a také několik další rodů.

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Sauropterygia ( الألمانية )

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Die Sauropterygia (Flossenechsen) sind eine Gruppe mesozoischer Meeresreptilien. Zu diesem ausgestorbenen Taxon zählen Placodontier, Pachypleurosaurier, Nothosaurier und Plesiosaurier. Ihr Fossilbericht umfasst alle Kontinente und reicht stratigraphisch von der Mitteltrias bis zum Ende der Kreide.

Merkmale

In den Sauropterygia sind Reptiliengruppen zusammengefasst, die in ihrem Habitus nur wenig Ähnlichkeit miteinander haben. Die gemeinsamen Merkmale (Synapomorphien) dieser Gruppen finden sich in der Anatomie des Schädels und des Skeletts. So besitzen alle Sauropterygier einen vergrößerten Oberkiefer (Maxilla) sowie eine typische Anordnung des Schlüsselbeines (Clavicula) und des Schulterblattes (Scapula).

Systematik

Die systematische Stellung der Sauropterygia ist nicht vollkommen geklärt. Unstrittig ist ihre Einordnung in die Diapsida, dort werden sie meist in die Verwandtschaft der Lepidosauria gestellt.

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Das Skelett dieses Pachypleurosaurus stammt vom Monte San Giorgio, eine mitteltriassische Fossillagerstätte im Schweizer Kanton Tessin (1995).

Literatur

Weblinks

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– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Sauropterygia: Brief Summary ( الألمانية )

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Die Sauropterygia (Flossenechsen) sind eine Gruppe mesozoischer Meeresreptilien. Zu diesem ausgestorbenen Taxon zählen Placodontier, Pachypleurosaurier, Nothosaurier und Plesiosaurier. Ihr Fossilbericht umfasst alle Kontinente und reicht stratigraphisch von der Mitteltrias bis zum Ende der Kreide.

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Sauropterygia ( الإنجليزية )

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Sauropterygia ("lizard flippers") is an extinct taxon of diverse, aquatic reptiles that developed from terrestrial ancestors soon after the end-Permian extinction and flourished during the Triassic before all except for the Plesiosauria became extinct at the end of that period. The plesiosaurs would continue to diversify until the end of the Mesozoic. Sauropterygians are united by a radical adaptation of their pectoral girdle, adapted to support powerful flipper strokes. Some later sauropterygians, such as the pliosaurs, developed a similar mechanism in their pelvis.

Origins and evolution

The earliest sauropterygians appeared about 247 million years ago (Ma), at the start of the Middle Triassic: the first definite sauropterygian with exact stratigraphic datum lies within the Spathian division of the Olenekian era in South China.[1] Early examples were small (around 60 cm), semi-aquatic lizard-like animals with long limbs (pachypleurosaurs), but they quickly grew to be several metres long and spread into shallow waters (nothosaurs). The Triassic-Jurassic extinction event wiped them all out except for the plesiosaurs. During the Early Jurassic, these diversified quickly into both long-necked small-headed plesiosaurs proper, and short-necked large-headed pliosaurs. Originally, it was thought that plesiosaurs and pliosaurs were two distinct superfamilies that followed separate evolutionary paths. It now seems that these were simply morphotypes in that both types evolved a number of times, with some pliosaurs evolving from plesiosaur ancestors, and vice versa.

Classification

Classification of sauropterygians has been difficult. The demands of an aquatic environment caused the same features to evolve multiple times among reptiles, an example of convergent evolution. Sauropterygians are diapsids, and since the late 1990s, scientists have suggested that they may be closely related to turtles. The bulky-bodied, mollusc-eating placodonts may also be sauropterygians, or intermediate between the classic eosauropterygians and turtles. Several analyses of sauropterygian relationships since the beginning of the 2010s have suggested that they are more closely related to archosaurs (birds and crocodilians) than to lepidosaurs (lizards and snakes).[2] Some authors have suggested that Sauropterygians form a clade with two other groups of marine reptiles, Ichthyosauromorpha and Thalattosauria, with this clade either being placed as non-saurian diapsids or as basal archosauromorphs.[3][4]

The cladogram shown hereafter is the result of an analysis of sauropterygian relationships (using just fossil evidence) conducted by Neenan and colleagues, in 2013.[3]

Pantestudines Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Centrochelys sulcata).jpg

Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae Icarosaurus white background.jpg

Lepidosauria Tylosaurus pembinensis 1DB flipped.jpg

Archosauromorpha

Prolacertiformes Megalancosaurus BW.jpg

Choristodera Champsosaurus BW flipped.jpg

Rhynchosauria Hyperodapedon BW2 white background.jpg

Trilophosaurus Trilophosaurus buettneri (flipped).jpg

Archosauriformes Barapasaurus DB.jpg

Ichthyopterygia Ichthyosaurus BW.jpg

Thalattosauria

Eusaurosphargis

Hanosaurus

Helveticosaurus

Sinosaurosphargis

Sauropterygia

Placodontiformes Placodus BW.jpg

Eosauropterygia Pistosauria

Yunguisaurus

Plesiosauria Styxosaurus BW.jpg

Pistosaurus Pistosaurus BW.jpg

Augustasaurus

Corosaurus

Cymatosaurus

Nothosauria

Simosaurus

Germanosaurus

Nothosaurus Nothosaurus BW.jpg

Lariosaurus Lariosaurus BW.jpg

Diandongosaurus

Pachypleurosauria

Dianopachysaurus

Keichousaurus

Wumengosaurus

Anarosaurus-Dactylosaurus

Neusticosaurus-Serpianosaurus

The cladogram shown below follows the most likely result found by an analysis of turtle relationships using both fossil and genetic evidence by M.S. Lee, in 2013. This analysis resolved Sauropterygia as a paraphyletic assemblage of stem turtles.[2]

Crown Reptilia/

Pan-Lepidosauria / LepidosauromorphaBritish reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg

Archelosauria/ Pan-Archosauria

ChoristoderaChampsosaurus BW flipped.jpg

Archosauromorpha s. s.

Prolacertiformes Prolacerta broomi.jpg

TrilophosaurusTrilophosaurus buettneri (flipped).jpg

RhynchosauriaHyperodapedon BW2 white background.jpg

ArchosauriformesDeinosuchus riograndensis.png

Pan-Testudines/

Eosauropterygia Dolichorhynchops BW flipped.jpg

Placodontia Psephoderma BW flipped.jpg

Sinosaurosphargis

Odontochelys

Testudinata

Proganochelys

TestudinesErpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Centrochelys sulcata).jpg

Pantestudines Archosauromorpha s. l. Sauria

In cladistic analysis of 2015, Sauropterygia placed within Pantestudines:[5]

Sauria

ArchosauromorphaDeinosuchus riograndensis.pngMeyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Lepidosauromorpha

KuehneosauridaeIcarosaurus white background.jpg

Lepidosauria

SquamataBritish reptiles, amphibians, and fresh-water fishes (1920) (Lacerta agilis).jpg

RhynchocephaliaHatteria white background.jpg

Pantestudines
Sauropterygia

EosauropterygiaDolichorhynchops BW flipped.jpg

Sinosaurosphargis

PlacodontiaPsephoderma BW flipped.jpg

Eunotosaurus

PappochelysBild2 Ur-Schildkröte Zeichnung.jpg

Odontochelys

Testudinata

Proganochelys

TestudinesErpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Centrochelys sulcata).jpg

(=Ankylopoda) (=Archelosauria)

Size and ecology

Each morphotype filled a specific ecological role. The large pliosaurs, such as Rhomaleosaurus, Liopleurodon, Pliosaurus, Kronosaurus and Brachauchenius, were the superpredators of the Mesozoic seas, measuring 7 to 12 meters in length, and filled a similar ecological role to that of killer whales today. The long-necked plesiosaurs included Plesiosauridae, Cryptoclididae, and Elasmosauridae. Some lineages of long-necked plesiosaurs evolved progressively longer and more flexible necks, reaching 13 meters in total length by the late Cretaceous. With their small heads in proportion to their neck length and body mass, long-necked plesiosaurs were limited to eating relatively small fish, which they probably snared in their tooth-lined jaws with rapid lunges of their long necks.

References

  1. ^ Ji Cheng, et al. 2013. "Highly diversified Chaohu fauna (Olenekian, Early Triassic) and sequence of Triassic marine reptile faunas from South China", in Reitner, Joachim et al., eds. Palaeobiology and Geobiology of Fossil Lagerstätten through Earth History p. 80
  2. ^ a b Lee, M. S. Y. (2013). "Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds". Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729–2738. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520. S2CID 2106400.
  3. ^ a b Neenan, J. M.; Klein, N.; Scheyer, T. M. (2013). "European origin of placodont marine reptiles and the evolution of crushing dentition in Placodontia". Nature Communications. 4: 1621. doi:10.1038/ncomms2633. PMID 23535642.
  4. ^ Simões, T. R.; Kammerer, C. F.; Caldwell, M. W.; Pierce, S. E. (2022). "Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles". Science Advances. 8 (33): eabq1898. doi:10.1126/sciadv.abq1898. PMC 9390993. PMID 35984885.
  5. ^ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 June 2015). "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". Nature. 523 (7562): 584–587. doi:10.1038/nature14472. PMID 26106865. S2CID 205243837.

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Sauropterygia: Brief Summary ( الإنجليزية )

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Sauropterygia ("lizard flippers") is an extinct taxon of diverse, aquatic reptiles that developed from terrestrial ancestors soon after the end-Permian extinction and flourished during the Triassic before all except for the Plesiosauria became extinct at the end of that period. The plesiosaurs would continue to diversify until the end of the Mesozoic. Sauropterygians are united by a radical adaptation of their pectoral girdle, adapted to support powerful flipper strokes. Some later sauropterygians, such as the pliosaurs, developed a similar mechanism in their pelvis.

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Saŭropterigoj ( إسبرانتو )

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Saŭropterigoj (Sauropterygia = "lacerta naĝilo") estas grupo de tre sukcesaj mar-reptilioj kiu prosperis dum la mezozoiko antaŭ ol ili formortis. Ilin unuigas radikala adaptiĝo de la ŝultro, kio subtenis fortajn antaŭenpuŝajn movojn de la naĝiloj. Iuj malfruaj saŭropterigoj kiel la pliosaŭredoj evoluigis similan adaptiĝon de la pelvo.

La plej fruaj saŭropterigoj aperis antaŭ 245 milionoj da jaroj, komence de la triaso. Fruaj specioj estis malgrandaj (ĉ. 60 cm longaj), duone akvovivantaj lacerto-similaj bestoj kun longaj membroj (pakipleŭrosaŭruloj), sed ili rapide evoluis esti kelkajn metrojn longaj kaj ekvivis plentempe en malprofundaj akvoj (notosaŭruloj. La triasa-ĵurasia formorta evento mortigis ĉiujn krom la pleziosaŭruloj. Dum la frua ĵurasio ĉi tiuj disevoluis al la long-kolaj etkapaj pleziosaŭredoj kaj la mallong-kolaj, grandkapaj plisaŭredoj. Iam oni pensis ke pleziosaŭredoj kaj plisaŭredoj estis du superfamilioj sekvintaj apartajn evoluvojojn, sed nun ŝajnas ke ili estis nur morfotipoj tiel ke ambaŭ tipoj evoluis plurfoje: iuj pliosaŭedoj evoluis de pleziosaŭredaj prauloj, kaj iuj pleziosaŭredoj evoluis de pliosaŭredaj prauloj.

Ĉiu el la du morfotipoj plenigis specifan ekologian niĉon. La grandaj pliosaŭredoj, kiel la ĵurasiaj romaleosaŭro, liopleŭrodono kaj pliosaŭro, kaj la kretaceaj kronosaŭro kaj braĥaukenio, estis la superpredantoj de la mezozoikaj maroj, ĉ. 7 ĝis 12 metroj longaj, kaj ili plenigis la ekologian rolon kiun havas la orcinoj hodiaŭ. La long-kolaj pleziosaŭruloj dume inkluzivis kaj tiujn kun mez-longaj koloj, kiel la 3 ĝis 5-metraj pleziosaŭredoj kaj la kriptoklidedoj, kaj la ĵurasiajn kaj kretaceajn elasmosaŭredojn, kiuj evoluigis daŭre pli longajn kaj pli flekseblajn kolojn, tiel ke ĝis la meza kaj malfrua kretaceo la tuta besto havis longecon de pli ol 13 metroj, kvankam la korpo estis multe malpli granda ol ĉe la pli grandaj pliosaŭredoj. Ĉi tiuj long-kolaj pleziosaŭruloj sendube manĝis fiŝojn, kiujn ili verŝajne kaptis en siaj dentoplenaj makzeloj per rapida movado de la kolo kaj kapo.

Malatentante raportojn de lagomonstroj kiel la Monstro de Lago Ness, la pleziosaŭruloj kredeble ĉiuj formortis antaŭ 65 milionoj da jaroj dum la kretacea-tercia formorta evento.

Scienca klasado estas malfacila pro tio ke la postuloj de la akva medio igis la samajn trajtojn evolui multfoje. Kvankam oni konsideras la saŭropterigojn esti diapsidoj oni ankaŭ foje klasas ilin samgrupe kun la testuduloj. Eble la dik-korpaj, molusk-manĝantaj plakodontoj ankaŭ estas saŭropterigoj. Aldone al la ŝultromodifoj, la grupon ankaŭ unuigas pluraj modifoj de la kranio.

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Saŭropterigoj: Brief Summary ( إسبرانتو )

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Saŭropterigoj (Sauropterygia = "lacerta naĝilo") estas grupo de tre sukcesaj mar-reptilioj kiu prosperis dum la mezozoiko antaŭ ol ili formortis. Ilin unuigas radikala adaptiĝo de la ŝultro, kio subtenis fortajn antaŭenpuŝajn movojn de la naĝiloj. Iuj malfruaj saŭropterigoj kiel la pliosaŭredoj evoluigis similan adaptiĝon de la pelvo.

La plej fruaj saŭropterigoj aperis antaŭ 245 milionoj da jaroj, komence de la triaso. Fruaj specioj estis malgrandaj (ĉ. 60 cm longaj), duone akvovivantaj lacerto-similaj bestoj kun longaj membroj (pakipleŭrosaŭruloj), sed ili rapide evoluis esti kelkajn metrojn longaj kaj ekvivis plentempe en malprofundaj akvoj (notosaŭruloj. La triasa-ĵurasia formorta evento mortigis ĉiujn krom la pleziosaŭruloj. Dum la frua ĵurasio ĉi tiuj disevoluis al la long-kolaj etkapaj pleziosaŭredoj kaj la mallong-kolaj, grandkapaj plisaŭredoj. Iam oni pensis ke pleziosaŭredoj kaj plisaŭredoj estis du superfamilioj sekvintaj apartajn evoluvojojn, sed nun ŝajnas ke ili estis nur morfotipoj tiel ke ambaŭ tipoj evoluis plurfoje: iuj pliosaŭedoj evoluis de pleziosaŭredaj prauloj, kaj iuj pleziosaŭredoj evoluis de pliosaŭredaj prauloj.

Ĉiu el la du morfotipoj plenigis specifan ekologian niĉon. La grandaj pliosaŭredoj, kiel la ĵurasiaj romaleosaŭro, liopleŭrodono kaj pliosaŭro, kaj la kretaceaj kronosaŭro kaj braĥaukenio, estis la superpredantoj de la mezozoikaj maroj, ĉ. 7 ĝis 12 metroj longaj, kaj ili plenigis la ekologian rolon kiun havas la orcinoj hodiaŭ. La long-kolaj pleziosaŭruloj dume inkluzivis kaj tiujn kun mez-longaj koloj, kiel la 3 ĝis 5-metraj pleziosaŭredoj kaj la kriptoklidedoj, kaj la ĵurasiajn kaj kretaceajn elasmosaŭredojn, kiuj evoluigis daŭre pli longajn kaj pli flekseblajn kolojn, tiel ke ĝis la meza kaj malfrua kretaceo la tuta besto havis longecon de pli ol 13 metroj, kvankam la korpo estis multe malpli granda ol ĉe la pli grandaj pliosaŭredoj. Ĉi tiuj long-kolaj pleziosaŭruloj sendube manĝis fiŝojn, kiujn ili verŝajne kaptis en siaj dentoplenaj makzeloj per rapida movado de la kolo kaj kapo.

Malatentante raportojn de lagomonstroj kiel la Monstro de Lago Ness, la pleziosaŭruloj kredeble ĉiuj formortis antaŭ 65 milionoj da jaroj dum la kretacea-tercia formorta evento.

Scienca klasado estas malfacila pro tio ke la postuloj de la akva medio igis la samajn trajtojn evolui multfoje. Kvankam oni konsideras la saŭropterigojn esti diapsidoj oni ankaŭ foje klasas ilin samgrupe kun la testuduloj. Eble la dik-korpaj, molusk-manĝantaj plakodontoj ankaŭ estas saŭropterigoj. Aldone al la ŝultromodifoj, la grupon ankaŭ unuigas pluraj modifoj de la kranio.

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Sauropterygia ( الإسبانية، القشتالية )

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Los sauropterigios (Sauropterygia) son un superorden de saurópsidos diápsidos, que vivieron desde el Pérmico superior hasta el Cretácico superior. Se caracterizaron por una adaptación radical de sus hombros diseñados para sostener unas poderosas aletas; algunos sauropterigios posteriores desarrollaron una adaptación pélvica semejante a la de los hombros, como el Pliosaurus. Con la inclusión de las tortugas en Diapsida y varios estudios genéticos y fósiles concluyeron que están estrechamente emparentados con el orden Testudines y junto forman el clado Pantestudines que filogenéticamente se incluye en Archosauromorpha, sin embargo otros autores lo incluyen en Lepidosauromorpha.

Orígenes y evolución

Los primeros sauropterigios aparecieron hace 245 millones de años, al principio del Triásico medio. Los primeros ejemplares eran pequeños (alrededor de 60 cm) y parecían lagartijas semiacuáticas con largos miembros (Pachypleurosaurus), pero los ejemplares posteriores llegaron a alcanzar ya varios metros y se extendieron a aguas poco profundas (Nothosaurus). La extinción ocurrida entre el (Triásico) y (Jurásico) acabó con los géneros de sauropterigios, exceptuando los plesiosaurios.

Durante el Jurásico inferior estos se diversificaron en dos grupos: los plesiosaurios, propiamente dichos, de cuello largo y cabeza pequeña, y los pliosaurios de cuello corto y cabeza grande. Anteriormente se pensaba que los plesiosaurios y los pliosaurios eran familias distintas que siguieron caminos evolutivos diferentes. Ahora parece que ambos subórdenes son producto de evoluciones sucesivas, ya de algunos pliosaurios evolucionando de ancestros de plesiosaurios, y plesiosaurios de ancestros pliosaurios.

Tamaño y ecología

Cada suborden llegó a desempañar un rol específico. Los grandes pliosaurios, como los géneros del Jurásico Rhomaleosaurus, Liopleurodon y Pliosaurus, o los géneros del Cretácico (Kronosaurus y Brachauchenius) fueron los superdepredadores de los mares del Mesozoico, con una longitud de alrededor de 7 y 12 metros, el nicho ecológico que en la actualidad ocupan las orcas.

Por otra parte, los plesiosaurios de cuello largo, como las familias jurásicas Plesiosauridae y Cryptoclididae, con especies de 3 a 5 metros de longitud, o la familia Elasmosauridae, que se extendió del Jurásico al Cretácico, desarrollaron progresivamente cuellos más largos y flexibles, con hasta 76 vértebras cervicales[1]​ de modo que para el Cretácico medio las especies alcanzaban la longitud media de 13 metros (p. e. Elasmosaurus), aunque como la mayoría de la longitud era su cuello, el tamaño del cuerpo era, en realidad, más pequeño que el de los pliosaurios más largos. Los cuellos largos era indudablemente para alimentarse de peces lo que conseguían con sus mandíbulas dentadas y movimientos rápidos del cuello y cabeza.

Extinción

Los sauropterigios prosperaron durante el Mesozoico, sin embargo, se extinguieron junto con los dinosaurios, pterosaurios y mosasaurios en la extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones de años.

Sistemática

   

Pantestudines

      Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae

   

Lepidosauria

    Archosauromorpha

Prolacertiformes

     

Choristodera

       

Rhynchosauria

   

Trilophosaurus

     

Archosauriformes

             

Ichthyopterygia

     

Thalattosauria

       

Eusaurosphargis

   

Hanosaurus

       

Helveticosaurus

     

Sinosaurosphargis

Sauropterygia

Placodontiformes

Eosauropterygia Pistosauria

Yunguisaurus

     

Plesiosauria

     

Pistosaurus

   

Augustasaurus

             

Corosaurus

   

Cymatosaurus

      Nothosauria

Simosaurus

     

Germanosaurus

     

Nothosaurus

   

Lariosaurus

           

Diandongosaurus

Pachypleurosauria

Dianopachysaurus

   

Keichousaurus

   

Wumengosaurus

   

Anarosaurus-Dactylosaurus

   

Neusticosaurus-Serpianosaurus

                           

El cladograma que aparece de aquí en más muestra los resultados más probables encontrados por el análisis de las relaciones entre tortugas utilizando evidencia tanto fósil como genética por M. S. Lee en 2013.[2]

   

Lepidosauromorpha

Archosauromorpha    

Choristodera

       

Trilophosaurus

   

Rhynchosauria

     

Archosauriformes

      Pantestudines

Eosauropterygia

     

Placodontiformes

     

Sinosaurosphargis

     

Odontochelys

Testudinata

Proganochelys

   

Testudines

               

Referencias

  1. Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
  2. Lee, M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology 26 (12): 2729. doi:10.1111/jeb.12268.
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Sauropterygia: Brief Summary ( الإسبانية، القشتالية )

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Los sauropterigios (Sauropterygia) son un superorden de saurópsidos diápsidos, que vivieron desde el Pérmico superior hasta el Cretácico superior. Se caracterizaron por una adaptación radical de sus hombros diseñados para sostener unas poderosas aletas; algunos sauropterigios posteriores desarrollaron una adaptación pélvica semejante a la de los hombros, como el Pliosaurus. Con la inclusión de las tortugas en Diapsida y varios estudios genéticos y fósiles concluyeron que están estrechamente emparentados con el orden Testudines y junto forman el clado Pantestudines que filogenéticamente se incluye en Archosauromorpha, sin embargo otros autores lo incluyen en Lepidosauromorpha.

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Sauropterygia ( الفنلندية )

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Sauropterygia on muinainen vesimatelijaryhmä, johon kuuluvat esimerkiksi joutsenliskot eli plesiosaurukset sekä plesiosaurusten edeltäjät plakodontit ja notosaurit. Sauropterygia-mateiljoita eli varhaiselta triaskaudelta myöhäisliitukaudelle asti.[1]

Luokittelu

YLÄLAHKO Sauropterygia

Katso myös

Lähteet

  1. Descriptions Palaeos.org. Viitattu 28.11.2012.
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Sauropterygia: Brief Summary ( الفنلندية )

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Sauropterygia on muinainen vesimatelijaryhmä, johon kuuluvat esimerkiksi joutsenliskot eli plesiosaurukset sekä plesiosaurusten edeltäjät plakodontit ja notosaurit. Sauropterygia-mateiljoita eli varhaiselta triaskaudelta myöhäisliitukaudelle asti.

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Sauropterygia ( الفرنسية )

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Les Sauropterygia (« lézard à nageoires »),ou sauroptérygiens, forment un super-ordre éteint de sauropsides marins divers qui s'est développé à partir d'ancêtres terrestres peu de temps après l'extinction du Permien et a prospéré pendant le Trias avant que tous, à l'exception des plésiosaures, ne se soient éteints à la fin de cette période. Les plésiosaures continueraient à se diversifier jusqu'à la fin du Mésozoïque. Les sauroptérygiens se caractérisent par une adaptation radicale de leur ceinture pectorale, adaptée pour supporter de puissants coups de nageoires. Certains sauroptérygiens plus tardifs, tels que les célèbres pliosaures, ont développé un mécanisme similaire dans leur bassin. Contrairement aux reptiles, les sauroptérygiens battaient l'eau de leur queue verticalement comme les cétacés et les siréniens modernes[1].

Origine et évolution

Les premiers sauroptérygiens sont apparus juste après la fin de l'extinction Permien-Trias, il y a environ 245 millions d'années : le premier sauroptérygien défini avec une donnée stratigraphique exacte se situe dans la division spathienne de l'ère Olenekien en Chine méridionale[2]. Les premiers représentants étaient de petite taille(environ 60 cm), des animaux semi-aquatiques ressemblant à des lézards avec de longs membres (pachypleurosaures), mais ils ont rapidement grandi pour atteindre plusieurs mètres de long et se sont répandus dans les eaux peu profondes (nothosaures). L'extinction du Trias-Jurassique les a tous décimé à exception des plésiosaure. Pendant le Jurassique, ceux-ci se sont rapidement diversifiés en plusieurs groupes distincts possédant leurs propres caractéristique différentes. À l'origine, on pensait que les plésiosaures et les pliosaures étaient deux superfamilles distinctes qui suivaient des chemins évolutifs distincts. Il semble maintenant qu'il s'agissait simplement de morphotypes dans la mesure où les deux types ont évolué un certain nombre de fois, certains pliosaures évoluant à partir d'ancêtres plésiosaures, et vice versa.

Classification

La classification des sauroptérygiens a été difficile. Les exigences d'un environnement aquatique ont fait évoluer les mêmes caractéristiques plusieurs fois chez les reptiles, un exemple d'évolution convergente. Les sauroptérygiens sont des diapsides, et depuis la fin des années 1990, les scientifiques ont suggéré qu'ils pourraient être étroitement liés aux tortues. Les placodontes au corps volumineux et mangeurs de mollusques peuvent également être des sauroptérygiens, ou intermédiaires entre les eosauroptérygiens classiques et les tortues. Plusieurs analyses des relations sauroptérygiennes depuis le début des années 2010 ont suggéré qu'elles sont plus étroitement liées aux archosaures (oiseaux et crocodiliens) qu'aux lépidosaures (lézards et serpents)[3].

Le cladogramme présenté ci-après est le résultat d'une analyse des relations sauroptérygiennes (en utilisant uniquement des preuves fossiles) menée par Neenan et ses collègues, en 2013[4].



Pantestudines Psammobates geometricus 1872 white background.jpg




Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae Icarosaurus white background.jpg



Lepidosauria Tylosaurus pembinensis 1DB flipped.jpg



Archosauromorpha

Prolacertiformes




Choristodera





Rhynchosauria



Trilophosaurus Trilophosaurus buettneri (flipped).jpg




Archosauriformes Barapasaurus DB.jpg








Ichthyopterygia Stenopterygius BW.jpg




Thalattosauria





Eusaurosphargis



Hanosaurus





Helveticosaurus




Sinosaurosphargis


Sauropterygia

Placodontiformes


Eosauropterygia Pistosauria

Yunguisaurus




Plesiosauria Styxosaurus BW.jpg




Pistosaurus



Augustasaurus








Corosaurus



Cymatosaurus




Nothosauria

Simosaurus




Germanosaurus




Nothosaurus



Lariosaurus







Diandongosaurus


Pachypleurosauria

Dianopachysaurus



Keichousaurus



Wumengosaurus



Anarosaurus-Dactylosaurus



Neusticosaurus-Serpianosaurus















Taille et écologie

Chaque morphotype remplissait un rôle écologique spécifique. Les grands pliosaures, tels que Rhomaleosaurus, Liopleurodon et Pliosaurus du Jurassique, et Kronosaurus et Brachauchenius du Crétacé, étaient les superprédateurs des mers mésozoïques, mesurant environ 7 à 12 mètres de long, et remplissaient un rôle écologique similaire à celui des épaulards aujourd'hui. Les plésiosaures à long cou, quant à eux, comprenaient à la fois ceux à cou mi-long, tels que les Plesiosauridae et Cryptoclididae de 3 à 5 mètres de long, et les Elasmosauridae du Jurassique et du Crétacé, qui ont progressivement évolué avec des cous plus longs et plus flexibles, de sorte qu'au Crétacé moyen et supérieur, l'animal entier mesurait plus de 13 mètres de long (par exemple, Elasmosaurus) - bien que, comme la majeure partie était le cou, la taille réelle du corps était beaucoup plus petite que celle des plus grands pliosaures. Ces formes à long cou se nourrissaient sans aucun doute de poissons, qu'elles attrapaient probablement dans leurs mâchoires garnies de dents avec des fentes rapides du cou et de la tête.

Voir aussi

Annexes

Notes et références

  1. A. G. Sennikov, « Peculiarities of the Structure and Locomotor Function of the Tail in Sauropterygia », Biology Bulletin, vol. 46, no 7,‎ 2019, p. 751–762 (DOI )
  2. Ji Cheng, et al. 2013. "Highly diversified Chaohu fauna (Olenekian, Early Triassic) and sequence of Triassic marine reptile faunas from South China", in Reitner, Joachim et al., eds. Palaeobiology and Geobiology of Fossil Lagerstätten through Earth History p. 80
  3. M. S. Y. Lee, « Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds », Journal of Evolutionary Biology, vol. 26, no 12,‎ 2013, p. 2729–2738 (PMID , DOI Accès libre, S2CID )
  4. J. M. Neenan, N. Klein et T. M. Scheyer, « European origin of placodont marine reptiles and the evolution of crushing dentition in Placodontia », Nature Communications, vol. 4,‎ 2013, p. 1621 (PMID , DOI Accès libre)

Références taxinomiques

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Sauropterygia: Brief Summary ( الفرنسية )

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Les Sauropterygia (« lézard à nageoires »),ou sauroptérygiens, forment un super-ordre éteint de sauropsides marins divers qui s'est développé à partir d'ancêtres terrestres peu de temps après l'extinction du Permien et a prospéré pendant le Trias avant que tous, à l'exception des plésiosaures, ne se soient éteints à la fin de cette période. Les plésiosaures continueraient à se diversifier jusqu'à la fin du Mésozoïque. Les sauroptérygiens se caractérisent par une adaptation radicale de leur ceinture pectorale, adaptée pour supporter de puissants coups de nageoires. Certains sauroptérygiens plus tardifs, tels que les célèbres pliosaures, ont développé un mécanisme similaire dans leur bassin. Contrairement aux reptiles, les sauroptérygiens battaient l'eau de leur queue verticalement comme les cétacés et les siréniens modernes.

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Sauropterygia ( الإيطالية )

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I saurotterigi (Sauropterygia) sono un gruppo di rettili estinti, vissuti nel Mesozoico (tra 245 e 65 milioni di anni fa). I loro resti si rinvengono in tutto il mondo. Numerosi esemplari sono stati ritrovati nella Formazione di Besano (Lombardia) e al Monte San Giorgio (Svizzera). Questi animali evolsero un radicale adattamento agli ambienti marini, in particolare all'interno del gruppo dei plesiosauri, che svilupparono cinti scapolari robustissimi e potenti zampe simili a pagaie.

Evoluzione

È possibile che questi animali si fossero sviluppati da diapsidi primitivi come Claudiosaurus germaini, del Permiano del Madagascar, ma alcuni paleontologi ritengono che i saurotterigi fossero strettamente imparentati con le lucertole, all'interno del gruppo dei lepidosauri.

I primi saurotterigi, in ogni caso, si svilupparono all'inizio del Triassico, circa 245 milioni di anni fa. Esempi di queste forme primitive furono i pachipleurosauri, come Neusticosaurus: simili a lucertole, non superavano i 60 centimetri. È possibile che alcuni animali simili ai pachipleurosauri abbiano dato origine ai grandi notosauri, che invasero le acque basse e sono considerati le versioni mesozoiche delle odierne foche e otarie. Alcuni saurotterigi svilupparono caratteristiche particolarmente evolute e adattate all'ambiente acquatico, come Pistosaurus, Yunguisaurus e Bobosaurus. Alla fine del Triassico superiore tutte queste forme si estinsero, ma non prima di aver dato origine ai plesiosauri, che si svilupparono nel Giurassico inferiore (circa 195 milioni di anni fa) e occuparono i mari di tutto il mondo nel giro di pochi milioni di anni. Questi animali si diversificarono in forme dal collo lungo (i plesiosauri veri e propri) e a collo corto (pliosauri). Originariamente si pensava che pliosauri e plesiosauri fossero due gruppi distinti che seguirono due separate linee evolutive, ma attualmente i paleontologi ritengono che entrambi i tipi si svilupparono varie volte nel corso dell'evoluzione: alcune forme dal collo corto si svilupparono da quelle a collo lungo, e viceversa.

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Scheletro di Thalassomedon

I grandi pliosauri, come i giurassici Rhomaleosaurus, Liopleurodon e Pliosaurus, riempirono la nicchia ecologia dei superpredatori marini. Nel Cretaceo questi animali diedero origine a Kronosaurus e Brachauchenius, il cui ruolo attualmente è rappresentato dall'orca. I plesiosauri dal lungo collo, invece, includevano sia forme dal collo moderatamente lungo, come Plesiosaurus e Cryptoclidus (di circa 4-5 metri di lunghezza), sia forme dal collo serpentino, gli elasmosauri del Giurassico e Cretaceo: nel medio e tardo Cretaceo vi furono esemplari lunghi anche 13 metri (ad es. Elasmosaurus). Questi animali sicuramente si nutrivano di pesce, che catturavano grazie a rapidi movimenti dei loro lunghissimi colli.

I saurotterigi si svilupparono per tutto il Mesozoico dando origine a una moltitudine di forme, ma si estinsero alla fine del Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa, insieme ai dinosauri, gli pterosauri e i mosasauri.

Classificazione

La classificazione scientifica di questi animali è piuttosto difficoltosa, a causa del fatto che gli adattamenti per la vita marina potrebbero essersi evoluti più volte, e quindi le somiglianze tra molti di questi animali potrebbero essere frutto di convergenza evolutiva. I saurotterigi, in ogni caso, sono generalmente considerati diapsidi, ma ci sono alcuni paleontologi che li ritengono strettamente imparentati con le tartarughe. Alcune forme di rettili primitivi del Triassico, come i placodonti e i talattosauri, sono a volte incluse in questo gruppo.

Tassonomia

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Cranio di Pliosaurus

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Sauropterygia: Brief Summary ( الإيطالية )

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I saurotterigi (Sauropterygia) sono un gruppo di rettili estinti, vissuti nel Mesozoico (tra 245 e 65 milioni di anni fa). I loro resti si rinvengono in tutto il mondo. Numerosi esemplari sono stati ritrovati nella Formazione di Besano (Lombardia) e al Monte San Giorgio (Svizzera). Questi animali evolsero un radicale adattamento agli ambienti marini, in particolare all'interno del gruppo dei plesiosauri, che svilupparono cinti scapolari robustissimi e potenti zampe simili a pagaie.

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Sauropterygia ( النرويجية )

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Sauropterygier («øglefinner») er en gruppe marine krypdyr som levde for 247-65 millioner år siden fra trias til kritt. De inkluderte svaneøgler, nothosaurer, pistosaurer, pachypleurosaurer og placodonter. Sauropterygiene utviklet seg fra landkrypdyr rett etter perm-trias utdøingen og de dominerte havene i trias, jura og kritt. De var diapsider og de hadde fire luffer. Dessverre døde alle sauropterygier ut i trias-jura masseutryddelsen, unntatt svaneøglene. Det fantes store plesiosaurer i jura og tidlig kritt, f.eks Liopleurodon som kunne ble 10 meter og noen pliosaurer kunne ha vært 18 meter lange. I begynnelsen av sen kritt; døde i fiskeøglene ut og plesiosaurer ble sterkt redusert i antall og plesiosaurene med kort hals (pliosaurene) døde også ut og var erstattet av mosasaurene. For 80 millioner år siden var det plesiosaurer som hadde kjempelange hals og den største av disse plesiosaurene var Elasmosaurus. Svaneøglene, som var de siste sauropterygiene, døde ut for 65 millioner år siden sammen med dinosaurene, mosasaurene, ammonitter belemnittene og flyveøglene og da ble hele gruppen av Sauropterygia utryddet.

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Sauropterygia: Brief Summary ( النرويجية )

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Sauropterygier («øglefinner») er en gruppe marine krypdyr som levde for 247-65 millioner år siden fra trias til kritt. De inkluderte svaneøgler, nothosaurer, pistosaurer, pachypleurosaurer og placodonter. Sauropterygiene utviklet seg fra landkrypdyr rett etter perm-trias utdøingen og de dominerte havene i trias, jura og kritt. De var diapsider og de hadde fire luffer. Dessverre døde alle sauropterygier ut i trias-jura masseutryddelsen, unntatt svaneøglene. Det fantes store plesiosaurer i jura og tidlig kritt, f.eks Liopleurodon som kunne ble 10 meter og noen pliosaurer kunne ha vært 18 meter lange. I begynnelsen av sen kritt; døde i fiskeøglene ut og plesiosaurer ble sterkt redusert i antall og plesiosaurene med kort hals (pliosaurene) døde også ut og var erstattet av mosasaurene. For 80 millioner år siden var det plesiosaurer som hadde kjempelange hals og den største av disse plesiosaurene var Elasmosaurus. Svaneøglene, som var de siste sauropterygiene, døde ut for 65 millioner år siden sammen med dinosaurene, mosasaurene, ammonitter belemnittene og flyveøglene og da ble hele gruppen av Sauropterygia utryddet.

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Zauropterygi ( البولندية )

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Sauropterygia ( البرتغالية )

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Sauropterygia ("Lagarto de Nadadeira", em tradução livre)[1] é um clado monofilético de Diapsida[2] que representa um grupo extinto de répteis aquáticos secundariamente marinhos, que descendem de répteis terrestres[1].

Seus indivíduos apresentavam um nado diferenciado em relação aos demais répteis aquáticos devido ao seu tronco com pouca mobilidade e sua barbatana caudal horizontal, o que resultava em uma natação baseada, principalmente, nos dois poderosos pares de nadadeiras e na ondulação vertical da cauda[1]. O primeiro sauropterigiano foi descoberto por Conyveare, em 1821, mas foi reconhecido como sauropterigiano apenas em 1839, por Meyer. O indivíduo era do clado Plesiosauria, alcunhado “Plesiosauria de Blainville”, em 1835, em referência ao zoólogo e anatomista francês Henri de Blainville[2].

Os sauropterigianos são conhecidos desde o Triássico Inferior, há 252 milhões de anos, até o final do Cretáceo, há 66 milhões de anos. Provavelmente, os primeiros diapsídios arcaicos, que surgiram entre o final do Permiano e início do Triássico, deram origem aos placodontes; grupo mais basal dentre os sauropterigianos. A superordem Sauropterygia inclui representantes famosos, como os plesiossauros, pertencentes ao táxon Plesiosauria, que existiram desde o final do Triássico até o final do Cretáceo, de 100 a 66 milhões de anos. Além desse táxon, também é notável a presença dos Eosauropterygi, que incluem Pachypleurosauroidea, Nothosauroidea, e Pistosauroidea, sendo estes últimos considerados ancestrais dos plesiossauros. Os Eosauropterygi foram comuns desde o Triássico Inferior até o Jurássico Inferior, de 252 a 201,3 milhões de anos[1].

Distribuição

Sauropterygia foi o grupo de répteis marinhos que obteve maior sucesso no quesito de irradiação, abrangendo quase todo o Mesozóico, desde ca. 251 até 65,5 milhões de anos atrás, explorando uma ampla variedade de hábitats e nichos ecológicos[3]. Há ocorrência de fósseis do período Jurássico na Inglaterra e Alemanha, enquanto que nos Estados Unidos foram encontrados fósseis do período Cretáceo Superior. Além destes, espécimes também foram encontrados em depósitos de antigos mares do interior e ao redor do Pacífico, que se estendem pelo Japão, Nova Zelândia e Austrália[4].

Apesar da distribuição global do grupo e da grande quantidade de fósseis encontrados, o local de origem de Sauropterygia ainda é um mistério; entretanto, estudos mais recentes sugerem que o grupo possa ter se originado na porção leste do Mar de Tétis[3].

Os sauropterigianos apresentavam poucas modificações em seus esqueletos pós-craniais relacionadas à sua adaptação ao modo de vida secundariamente aquático, o que sugere que eles possuíam pouca capacidade de dispersão transoceânica. Eles habitavam mares epicontinentais, rasos (mares situados juntos à costa continental e de pouca profundidade), e demais hábitats perto da costa. Com isso, apesar de ser improvável que realizassem viagens transoceânicas, é possível que se dispersassem ao longo da costa, como indica a imigração de sauropterigianos para dentro da Bacia Centro-europeia (ou Bacia Germânica, uma bacia sedimentar que ocupava o oeste e o centro da Europa durante o Permiano e o Triássico), ocorrida durante o Triássico[5][6]. Desta bacia, foram encontrados fósseis e trackways de sauropiterigianos em algumas camadas geológicas (ver bioestratigrafia) , juntos ou intercalados com depósitos marinhos rasos na Alemanha e Holanda, dentre os quais possivelmente de Nothosaurus, Cymatosaurus, Dactylosaurus, Serpianosaurus, Neusticosaurus, Anarosaurus e Pachypleurosaurus[7]. Os pistossauros, entretanto, também podem ser encontrados na Bacia do Pacífico, mas a explicação mais provável da sua presença tão distante é pela vicariância[5].

Morfologia

Apesar de não ser uma característica presente em todos os representantes de Sauropterygia, os seres desse grupo são, geralmente, reconhecidos por seus longos pescoços; como observado nos fósseis dos plesiossauros Cryptoclidus oxoniensis[1], o Elasmosaurus platyurus, com 71 vértebras cervicais[8], e o Albertonectes vanderveldei, com impressionantes 76 vértebras cervicais[9]. Este grande número de pequenas vértebras cervicais garantia uma maior mobilidade e resistência para os pescoços dos elasmossauros[10].

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Comparação entre um Elasmosaurus platyurus e um mergulhador

Apesar de o ambiente aquático facilitar o sustento de uma estrutura tão grande quando o pescoço de um elasmossauro[10], esses animais possuíam um auxílio exercido por músculos grossos e rígidos, que impediam tanto o desvio da cabeça durante a movimentação quanto a quebra dos ossos da coluna vertebral devido à constante sustentação dessa estrutura. Acredita-se que esses sauropterigianos que possuíam grandes proporções realizavam um nado constante, sem impulsos muito potentes e espaçados, o que garantia maior estabilidade no direcionamento; considerando estruturas grandes, como o pescoço. Mesmo com esse grande foco em animais com grandes pescoços, é importante lembrar que também há ocorrência de representantes com pescoços mais curtos, como o eosauropterigiano Corosaurus alcovensis[1].

Os sauropterigianos também apresentam alguns aspectos característicos em sua cintura escapular. Todos os sauropterigianos apresentam alterações na ossificação do coracoide e o cleitro se encontra ausente nesse grupo de animais. Também é notada uma tendência à redução das estruturas da cintura escapular, com a elaboração destas ventralmente[11].

De maneira geral, a anatomia desses animais varia bastante dependendo do grupo observado, podendo incluir desde seres com corpo compacto e adaptado para defesa, como os placodontiformes, até indivíduos de grande porte, caracterizados pela grande extensão de seus pescoços, como é o caso dos plesiossauros.

Natação

O sauropterigianos apresentavam um nado característico, diferente do observado nos demais répteis aquáticos. Nesses seres, o nado era baseado na atuação dos pares de nadadeiras e na ondulação vertical da cauda. Essa ondulação se assemelha bastante àquela realizada por baleias em seu nado. O uso das nadadeiras gerou bastante discussão, culminando no surgimento de três hipóteses para seu funcionamento. A mais antiga hipótese aponta para as nadadeiras realizando um movimento de remada, se assemelhando à movimentação aquática de patos. Posteriormente, foi proposto que estes animais realizariam um movimento em “8”, chamado de voo aquático, que se relaciona bastante àquele realizado por pinguins e tartarugas. A última hipótese, mais recente, aponta que esses animais realizavam um movimento intermediário, que utiliza aspectos dos dois movimentos anteriormente propostos. Essa hipótese traz o movimento como semelhante àquele realizado pelos leões-marinhos em seu nado[12].

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Ilustração de um Thalassiodracon hawkinsi Owen, 1838 (família Pliosauridae), onde são visíveis seus dois pares de nadadeiras e sua cauda, usados na natação.

Uma possível dificuldade no nado de muitos sauropterigianos teria sido proporcionada pela presença de seus longos pescoços. Uma estrutura tão comprida levaria à alteração de curso no nado a partir de pequenas variações de posição, o que leva à hipótese de que estes animais costumavam deixar suas cabeças e pescoços emersos. Este processo envolve um esforço maior por parte do animal, e nenhuma diferença muito notável seria apresentada em situações de nado lento[12].

Considerando o hábito alimentar de alguns sauropterigianos, como os plesiossauros, que comiam peixes e moluscos de nado veloz, esses animais precisariam de movimentos rápidos para conseguir se alimentar. Acredita-se que, mesmo com um nado tipicamente lento, os plesiossauros seriam capazes de realizar movimentos rápidos com seu pescoço, o que levaria ao êxito da caça[12].

A partir do estudo de fósseis, foram identificadas pedras no sistema digestório de sauropterigianos, o que, provavelmente, está relacionado a estabelecer um balanço na flutuabilidade dos animais. O peso das pedras poderia auxiliar na manutenção da profundidade onde o animal se encontraria[12].

Hábitos alimentares

Devido à grande diversidade existente entre os sauropterigianos, esses animais apresentavam diferentes hábitos alimentares, que podiam variar bastante entre os grupos. Os indivíduos com cabeças grandes e pescoços pequenos seriam caracterizados por um hábito carnívoro semelhante ao de crocodilianos modernos em sua forma de captura e processamento de alimento, enquanto os que possuíam pequenas cabeças e grandes pescoços possivelmente eram seres especialistas que caçavam pequenas presas[13]. Alguns grupos desenvolveram hábitos durofágicos, como os placodontiformes, e se alimentavam, principalmente, de moluscos, dado que seu aparelho bucal é adaptado à quebra de estruturas muito duras, como conchas[3].

A partir de registros fósseis é possível observar que alguns sauropterigianos, como os plesiossauros, possuíam o hábito de engolir pedras (gastrólitos). Essas pedras, armazenadas no estômago, podem ter cumprido função semelhante àquela das pedras presentes nas moelas de aves, ajudando a triturar o alimento, como foi documentado para os plesiossauros Albertonectes vanderveldei e Dolichorhynchops sp.[9][12][14].

Reprodução

Existem evidências indicando ambas, a viviparidade e a oviparidade, como presentes em Sauropterygia[7]. A viviparidade é proposta para alguns grupos de sauropterigianos, como os plesiossauros, pachypleurossauros e notossauros. Outros representantes de Nothosauria e Pachypleurosauria, que viviam em ambientes mais próximos à costa, em bacias dentro da plataforma continental e em águas rasas, epicontinentais, podem ter sido tanto ovíparos quanto vivíparos[15].

Nos plesiossauros, o esenvolvimento do embrião no corpo da mãe, e, posteriormente, do filhote, parece se relacionar com a estratégia K, onde há um pequeno número de filhotes, mas há um grande investimento no desenvolvimento deles. Provavelmente, os plesiossauros davam origem a apenas um grande filhote. O desenvolvimento a partir da estratégia K é análogo ao de todos os mamíferos aquáticos, e também ao de alguns lagartos atualmente existentes. Aspectos como o tipo de desenvolvimento e o tamanho do feto reforçam hipóteses acerca de os plesiossauros terem apresentado cuidado maternal e algum nível de socialidade[16]. No sul da Austrália foram descobertos diversos fósseis de jovens plesiossauros. Essa concentração de indivíduos jovens na região pode ser um indício de que este seria um local dedicado ao acasalamento para o qual os adultos migrariam sazonalmente[12].

No que diz respeito aos sauropterigianos ovíparos, acredita-se que eles depositavam seus ovos em ninhos escavados na areia da praia, em um comportamento semelhante àquele das tartarugas marinhas atuais. Enquanto em terra, os filhotes que eclodissem dos ovos estariam altamente vulneráveis ao ataque de predadores, portanto precisariam alcançar rapidamente a água para garantir sua sobrevivência. Além da velocidade dos filhotes, a sincronia das eclosões também seria um fator determinante para a sobrevivência desses animais, dado que, quanto maior o número de indivíduos tentando alcançar o mar ao mesmo tempo, maior seria a quantidade deles atingiria esse objetivo em segurança[12].

Hipótese filogenética

Os Sauropterygia formaram um grupo monofilético de répteis Diapsida. Durante o Triássico, houve o surgimento dos placodontes (Placodontia), nothosauroides (Nothosauroidea) e pistosauroides (Pistosauroidea) dentro do grupo, e, do Jurássico ao Cretáceo, o surgimento dos plesiossauros (Plesiosauria), pliossauros (Pliosaurus) e elasmossauros (Elasmosaurus)[12]. O surgimento do grupo é usualmente indicado como sendo o começo do Triássico, entretanto, acredita-se que ele seja tão basal quanto os grupos Lepidosauromorpha ou Archosauromorpha (grupos também dentro de Diapsida), indicando uma origem Permo-Triássica (entre o final do Permiano e início do Triássico)[5].

Dentro do clado, entretanto, há algumas inconclusões. Apesar de estar acordado que Placodontia, o clado mais basal dos Sauropterygia, está corretamente posicionado, a família Pistosauroidea ainda gera dúvidas. Alguns autores consideram que esta família está dentro de Nothosauria[12], enquanto que outros a consideram um possível grupo-irmão de Nothosauria, formando uma tricotomia com Nothosauria e Pachypleurosauria[17]. Uma terceira hipótese sobre esses três grupos seria a de que Pistosauroidea seria mais basal, Nothosauroidea (que inclui os Nothosauria) teria surgido depois, e Pachypleurosauria teria surgido por último, sendo mais derivado[3]. Por fim, uma quarta hipótese seria a de que Pachypleurosauria seria mais basal, e Pistosauroidea e Nothosauroidea seriam grupos-irmãos, mais derivados[18]. Em suma, ainda não se sabe ao certo a posição relativa entre os grupos.

De toda forma, é acordo que os pistossauros, do clado Pistosauria, dentro da família Pistosauroidea, incluem um dos grupos mais famosos de Sauropterygia: os Plesiosauria[17].

Sauropterygia

Placodontia




Pachypleurosauria



Nothosauria


Pistosauroidea

Corosaurus



Cymatosaurus




Pistosaurus




Yunguisaurus




Augustasaurus



Plesiosauria








Cladograma feito a partir de Cheng et al., 2006[17] (adaptado).

Placodontia

O clado dos Placodontiformes é o mais basal dentro de Sauropterygia[3]. Esse clado envolve seres caracterizados por adaptações corporais relacionadas à defesa, como a anatomia da porção dorsal dos animais, formando uma armadura que protege a região do torso[19]. Diversos Placodontiformes eram seres durofágicos, que carregam adaptações em seu aparelho mastigador para quebrar conchas de moluscos[3].

Os Placodontiformes viveram durante o Triássico Inferior (ca. 252-247 Ma.), em águas rasas. Tinham o corpo robusto, cauda e pescoço curtos e membros próprios à natação. Seu crânio é pequeno, e suas narinas são mais posteriores, em uma posição imediatamente anterior aos olhos. Dentre alguns representantes do grupo, estão os gêneros Henodus e Placodus. Os Henodus tiveram perda total dos dentes e se estipula que talvez realizassem filtração tal como as baleias viventes, mas sua alimentação ainda é um mistério. Um fóssil desse gênero foi encontrado em Tübingen, na Alemanha. Quanto aos Placodus, eram durofágicos; os dentes da frente ficavam quase na horizontal e eram especializados em arrancar moluscos que ficavam fixados ao substrato, que então eram quebrados por fortes maxilas com os dentes posteriores[12].

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Reconstrução de um Placodus, salientando seus dentes frontais

Eosauropterygia

O clado Eosauropterygia é formado por todos os demais táxons de Sauropterygia que não se encontram incluídos dentre os placodontiformes, o que faz daquele, portanto, grupo-irmão de Placodontiformes. Este grupo inclui os Pachypleurosauria e Eusauropterygia (notar que Eosauropterygia e Eusauropterygia são grupos distintos). Este último envolve dois grandes clados, sendo eles Nothosauroidea, do Triássico Médio, e Pistosauroidea, que também possui representantes do triássico, mas contribui com a diversidade do Jurássico e do Cretáceo. Por fim, uma quarta hipótese seria a de que Pachypleurosauria seria mais basal, e Pistosauroidea e Nothosauroidea seriam seriam grupos-irmãos, mais derivados[18].

Pistosauroidea

É um clado pertencente ao grupo Eosauropterygia, e engloba diversos representantes, incluindo os plesiossauros. Os integrantes deste grupo possuíam cabeça similar à dos plesiossauros, entretanto, seu palato era o típico de um notossauro. Os pistossauros podiam variar de 20 a 100 cm de comprimento, e nadavam usando o corpo flexível e a cauda para dar impulso. Acredita-se que todos tenham vivido no meio marinho, visto que seus fósseis foram encontrados juntos a fósseis de ouriços-do-mar, lulas e demais animais marinhos. Tais fósseis foram encontrados em regiões da Europa, como Alemanha e França, na América do Norte (EUA)[12] e na Ásia (China)[17], assim como de demais Sauropterygia[12].

Nothosauria

Os notossauros são uma das subordens dentro dos sauropterigianos. Seus fósseis foram descobertos na Europa, Ásia e América, e o grupo coexistiu com seus parentes placondontes. O auge de seu desenvolvimento ocorreu durante o Triássico Superior, de 237 a 201,3 milhões de anos. Dentre alguns dos clados inclusos em Nothosauria, destacam-se os lariossauros, os ceresiossauros e os pistossauros. Nessa ordem respectiva, esses três grupos apresentam uma sequência de adaptações para o meio aquático. Conforme uma das hipóteses previamente abordadas, os pistossauros (Pistosauroidea) podem ou não estar dentro de Nothosauria[12].

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Fotografia de fóssil de Nothosaurus raabi do Museum für Naturkunde (museu de ciências naturais), Berlim

Os notossauros eram répteis pequenos e de corpo alongado, que possuíam membros adaptados tanto para a locomoção no meio terrestre, fortes e com cinco dígitos compridos (pentadactilia), quanto para a natação, em forma de pá, com membranas entre os dígitos, semelhante a um pé de pato (webbed). O grau de “webbed” dos seus dedos variava conforme o grupo dentro de Nothosauria. Especula-se que suas caudas podem ter sido nadadeiras e, portanto, auxiliavam na natação. Seus pescoços eram longos e flexíveis, como o da maioria dos Sauropterygia, mas possuíam uma pequena mudança nas narinas, que eram um pouco mais posteriores, e não na ponta do focinho[12].

Conforme eles nadavam, com movimentos lentos, podiam usar o pescoço e seus numerosos dentes afiados para capturar presas com movimentos rápidos. Alimentavam-se majoritariamente de peixes, e acredita-se que tinham sido ecologicamente análogos aos leões-marinhos e às focas atualmente viventes[12].

Quanto aos clados dentro de Nothosauria, o ceresiossauros têm destaque por possuírem uma característica usada pela filogenia taxonômica para posicionar os Plesiosauria dentro de Nothosauria. Os ceresiossauros tinham dígitos bem mais longos do que os comumente presentes nos notossauros, e mais falanges por dedo, um fenômeno chamado de hiperfalangia. Com isso, suas nadadeiras seriam mais longas e mais eficientes no nado, antecipando cronologicamente os membros similares a remos dos plesiossauros, que só foram surgir no Jurássico, há cerca de 200 milhões de anos. Isso é usado por uma das duas hipóteses abordadas anteriormente, para afirmar que os Nothosauria foram os ancestrais dos Plesiosauria[12].

Plesiosauria

Os clado dos plesiossauros se originou no período de transição do Triássico ao Jurássico. Esta subordem se diversificou durante o os períodos Jurássico e Cretáceo, e se extinguiu no evento de extinção em massa do final do cretáceo, juntamente com os dinossauros[11].

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Fóssil de um Edgarosaurus sp. Fotografia tirada no Museum of the Rockies in Bozeman, Montana

O movimento dos plesiossauros se diferencia bastante daquele observado nos demais répteis marinhos, dado que este clado era caracterizado não pela geração de impulso a partir de flexão axial, mas pelo uso de membros anteriores e posteriores para gerar o deslocamento baseado em movimentos verticais. O desenvolvimento desse modelo de locomoção, e de todo o aparelho responsável por sua execução, permitiu aos plesiossauros um modo de vida pelágico. Com essa novidade evolutiva, o grupo foi capaz de alcançar rápida diversificação, com a evolução de diferentes morfotipos, relacionados, principalmente, aos diferentes tipos de presa disponíveis no ambiente[11].

O clado Plesiosauria envolvia seres que podiam alcançar entre 2 e 15 metros de comprimento[12], cujos morfotipos poderiam ser classificados, de maneira geral, como indivíduos de “pescoços longos, com cabeças pequenas” e de “pescoços curtos, com cabeças grandes”. Apesar de esses morfotipos terem sido utilizados, originalmente, para definir dois diferentes clados dentro de Plesiosauria, estudos apontam para a característica do pescoço curto como tendo surgido ao menos duas vezes na história do grupo, o que leva à descaracterização deste conjunto como monofilético[11].

Os indivíduos do grupo Plesiosauria atingiram grande diversidade através do tempo, o que gerou um amplo número de propostas filogenéticas dedicadas a explicar a relação entre os integrantes deste clado. De maneira geral, a distribuição cosmopolita do grupo e sua grande diversidade de morfotipos faz com que seja difícil traçar parentescos entre os muitos integrantes de Plesiosauria[11].

Referências

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  16. O'KEEFE, F. R.; CHIAPPE, L. M. (2011). «Viviparity and K-Selected Life History in a Mesozoic Marine Plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)». science (em inglês) (6044): 870–873. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1205689
  17. a b c d CHENG, Y.; SATO, T.; WU, X.; LI, C. (2006). «First complete pistosauroid from the Triassic of China». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês) (2): 501–504. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[501:fcpftt]2.0.co;2
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  19. WANG, W.; MA, F.; LI, C. (2020). «First subadult specimen of Psephochelys polyosteoderma (Sauropterygia, Placodontia) implies turtle‐like fusion pattern of the carapace». Papers in Palaeontology (em inglês) (2): 251–264. ISSN 2056-2802. doi:10.1002/spp2.1293
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Sauropterygia: Brief Summary ( البرتغالية )

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Sauropterygia ("Lagarto de Nadadeira", em tradução livre) é um clado monofilético de Diapsida que representa um grupo extinto de répteis aquáticos secundariamente marinhos, que descendem de répteis terrestres.

Seus indivíduos apresentavam um nado diferenciado em relação aos demais répteis aquáticos devido ao seu tronco com pouca mobilidade e sua barbatana caudal horizontal, o que resultava em uma natação baseada, principalmente, nos dois poderosos pares de nadadeiras e na ondulação vertical da cauda. O primeiro sauropterigiano foi descoberto por Conyveare, em 1821, mas foi reconhecido como sauropterigiano apenas em 1839, por Meyer. O indivíduo era do clado Plesiosauria, alcunhado “Plesiosauria de Blainville”, em 1835, em referência ao zoólogo e anatomista francês Henri de Blainville.

Os sauropterigianos são conhecidos desde o Triássico Inferior, há 252 milhões de anos, até o final do Cretáceo, há 66 milhões de anos. Provavelmente, os primeiros diapsídios arcaicos, que surgiram entre o final do Permiano e início do Triássico, deram origem aos placodontes; grupo mais basal dentre os sauropterigianos. A superordem Sauropterygia inclui representantes famosos, como os plesiossauros, pertencentes ao táxon Plesiosauria, que existiram desde o final do Triássico até o final do Cretáceo, de 100 a 66 milhões de anos. Além desse táxon, também é notável a presença dos Eosauropterygi, que incluem Pachypleurosauroidea, Nothosauroidea, e Pistosauroidea, sendo estes últimos considerados ancestrais dos plesiossauros. Os Eosauropterygi foram comuns desde o Triássico Inferior até o Jurássico Inferior, de 252 a 201,3 milhões de anos.

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Sauropterygia ( الفيتنامية )

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Sauropterygia ("thằn lằn chân chèo") là một nhóm động vật đã tuyệt chủng, gồm nhiều loài bò sát biển, phát triển từ những tổ tiên trên đất liền ngay sau sự kiện tuyệt chủng cuối kỷ Permi và phát triển mạnh mẽ trong Đại Trung sinh rồi tuyệt chủng vào cuối kỷ Phấn Trắng. Sauropterygia được hợp thành từ sự thích nghi triệt để của chúng ở đai ngực, một đặc điểm giúp chúng tăng sức mạnh của chân chèo. Một số loài Sauropterygia sau này, như Pliosauroidea, còn phát triển cấu trúc tương tự ở xương chậu của chúng.

Nguồn gốc và sự tiến hóa

Sauropterygia xuất hiện sớm nhất vào khoảng 245 triệu năm trước (Ma), thời kỳ đầu của kỷ Trias: các loài sauropterygia đầu tiên nằm chính xác trong mốc địa tầng đới Spathian của tầng Olenek ở Nam Trung Quốc.[1] Những loài sớm nhất khá nhỏ (dài khoảng 60 cm), chúng là những thằn lằn sống lưỡng cư chân dài (Pachypleurosauria), nhưng chúng nhanh chóng phát triển thành những cơ thể dài vài mét và sống ở vùng nước nông (Nothosauroidea). Sự kiện tuyệt chủng kỷ Trias-kỷ Jura đã xóa sổ gần như tất cả chúng ngoại trừ Plesiosauria. Trong Jura sớm, chúng đã đa dạng hóa nhanh chóng thành hai bộ phận lớn là Plesiosauroidea cổ dài đầu nhỏ và Pliosauroidea cổ ngắn đầu to. Ban đầu, người ta nghĩ rằng plesiosaurs và pliosaurs là hai siêu họ riêng biệt và tiến hoá theo những con đường riêng biệt nhưng hiện nay thì người ta lại cho rằng điều đó dường như chỉ là những chuẩn dạng đơn giản ở chỗ cả hai kiểu đã phát triển một số lần, với một số Pliosauroidea đã phát triển từ tổ tiên thằn lằn cổ rắn, và ngược lại.

Kích thước và đặc điểm

Mỗi chuẩn dạng giữ một vai trò cụ thể trong hệ sinh thái. Các pliosaur lớn, như Rhomaleosaurus, LiopleurodonPliosauruskỷ Jura, hay KronosaurusBrachaucheniuskỷ Phấn trắng, đều là những loài ăn thịt cỡ lớn của các vùng biển thời kỳ đại Trung sinh, với chiều dài khoảng 7-12 mét, chúng có một vai trò sinh thái tương tự như cá hổ kình ngày nay. Trong khi đó các plesiosaur cổ dài, bao gồm cả những loài có cổ dài cỡ trung bình, như PlesiosauridaeCryptoclididae có cổ dài 3-5 mét, hay Elasmosauridaekỷ Jurakỷ Phấn trắng, những loài này tiếp tục tiến hoá lên nữa, cổ trở nên linh hoạt hơn, do đó đến giữa và cuối kỷ Phấn trắng toàn bộ chúng đã có chiều dài đến hơn 13 mét (ví dụ như Elasmosaurus) - thực chất hầu hết chiều dài này là từ chiếc cổ dài, kích thước cơ thể thực sự nhỏ hơn nhiều so với các pliosaur. Từ chiếc cổ dài này có thể chắc chắn là những loài plesiosaur ăn cá, chúng có thể dễ dàng bắt được nhờ chiếc cổ dài, cái đầu linh hoạt và hàm răng sắc nhọn.

Sự tuyệt chủng

Sauropterygia phát triển hưng thịnh trong suốt Đại Trung sinh. Tuy nhiên, bất chấp sự thành công đó, chúng vẫn bị tuyệt chủng cùng với khủng long, thằn lằn baymosasaur trong sự kiện tuyệt chủng hàng loạt cuối kỷ Phấn trắng.

Phân loại

Việc phân loại là khá khó khăn do điều kiện môi trường sống tạo nên các đặc điểm giống nhau ở một số loài thông qua nhiều lần tiến hóa (tiến hóa hội tụ). Trong khi Sauropterygia được coi là bò sát hai cung (Diapsida), chúng cũng thường được phân loại với rùa. Những loài Placodontia có cơ thể đồ sộ, ăn động vật thân mềm cũng có thể là sauropterygia. Ngoài việc thay đổi cấu trúc vai, chúng còn có một số thay đổi trong cấu trúc sọ.

Tham khảo

  1. ^ Ji Cheng, et al. 2013. "Highly diversified Chaohu fauna (Olenekian, Early Triassic) and sequence of Triassic marine reptile faunas from South China", in Reitner, Joachim et al., eds. Palaeobiology and Geobiology of Fossil Lagerstätten through Earth History p. 80

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Sauropterygia ("thằn lằn chân chèo") là một nhóm động vật đã tuyệt chủng, gồm nhiều loài bò sát biển, phát triển từ những tổ tiên trên đất liền ngay sau sự kiện tuyệt chủng cuối kỷ Permi và phát triển mạnh mẽ trong Đại Trung sinh rồi tuyệt chủng vào cuối kỷ Phấn Trắng. Sauropterygia được hợp thành từ sự thích nghi triệt để của chúng ở đai ngực, một đặc điểm giúp chúng tăng sức mạnh của chân chèo. Một số loài Sauropterygia sau này, như Pliosauroidea, còn phát triển cấu trúc tương tự ở xương chậu của chúng.

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鰭龍超目 ( الصينية )

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鰭龍超目(學名:Sauropterygia)也作鰭龍總目,其学名意為“蜥蜴的鰭狀肢”,是一类非常成功的海生爬行動物,繁盛於中生代。牠們因為肩膀的基本適應特徵而分類在一起,這特徵是為了支撐強壯的鰭狀肢運動。有些較晚的鰭龍超目動物,例如蛇頸龍類,骨盆也發展出類似的結構。

起源與演化

最早的鰭龍超目動物出現在三疊紀初期,約2億4500萬年前。早期的物種體型小,約60公分長,有長四肢,是半水生的動物,例如腫肋龍類。但牠們快速地成長到數公尺長,並散佈到淺水中,例如幻龍類三疊紀-侏儸紀滅絕事件將這些早期物種全部滅絕,只有蛇頸龍目繼續存活。在早三疊紀時期,蛇頸龍類快速地分化為長頸、小頭的蛇頸龍類,以及短頸、大頭的上龍類。起初,蛇頸龍類與上龍類被認為是兩個有個別演化途徑的的不同演化支。牠們現在被認為只是兩個多次演化出現的形態型,而上龍類是從蛇頸龍類祖先演化而來,也有可能是相反的途徑。

鰭龍超目生存於中生代。在6500萬年前的白堊紀末滅絕事件,鰭龍超目與恐龍翼龍類滄龍類全部滅絕。

體型與生態位

每個形態型佔據者獨特的生態位。大型的上龍類,例如侏儸紀菱龍滑齒龍上龍,以及白堊紀克柔龍短頸龍,牠們是中生代海洋的超級掠食動物,身長約7到12公尺,佔據者類似現代殺人鯨的生態位。長頸的蛇頸龍類,包括頸部中到長兩種,例如3到5公尺長的蛇頸龍科淺隱龍科,以及侏儸紀白堊紀薄板龍科,頸部逐漸地演化得更長、更易彎曲,到了白堊紀中期與晚期,蛇頸龍類身長超過13公尺(如薄板龍),但身長的大部是因為頸部,牠們的身體其實比較大的上龍類還小。這些長頸的物種無疑地以魚類為食,牠們可能以頸部與頭快速地撲向食物,使用排列者牙齒的嘴部咬食。

種系發生學

由於水生環境的需求,導致許多動物在不同時期,平行演化出類似的特徵,形成趨同演化,造成科學分類上的困難。鰭龍超目被認為是雙孔動物烏龜有時也被分類在鰭龍超目。體積大、以軟體動物為食的楯齒龍目也被歸類為鰭龍超目。除了肩膀構造的改變以外,這群動物的獨特處還有頭顱骨的改變。

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鰭龍超目(學名:Sauropterygia)也作鰭龍總目,其学名意為“蜥蜴的鰭狀肢”,是一类非常成功的海生爬行動物,繁盛於中生代。牠們因為肩膀的基本適應特徵而分類在一起,這特徵是為了支撐強壯的鰭狀肢運動。有些較晚的鰭龍超目動物,例如蛇頸龍類,骨盆也發展出類似的結構。

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