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Piliocolobus kirkii was named a species by Gray in 1868. It was named after Sir John Kirk, the Governor General of Zanzibar, who was the first to raise awareness about the species. Kiswahili names for Zanzibar red colobuses are "punju" and "kima mweupe," meaning “poison” and “white colobus,” respectively.
Piliocolobus monkeys are distributed across equatorial Africa from Gambia to Zanzibar in a fragmented manner (Struhsaker 2010). The classification of the 18 different ‘forms’ of Piliocolobus was one of longest standing unresolved issues in African primate taxonomy. Phylogenies were constructed using morphology, pelage, and vocalizations, but the first molecular phylogeny for the African colobines was only produced in 2008 (Ting 2008). As colobines that are morphologically similar to extant forms do not appear in the fossil record until the early Pleistocene, it was thought that extant African colobines had recent origins and diverged only after the extinction of the diverse Plio-Pleistocene colobines (Struhsaker 2010). Ting’s (2008) molecular phylogeny showed that the three modern colobine genera (Colobus, Procolobus, and Piliocolobus) diverged from one another by the late Miocene. Colobus (black-and-white colobuses) seems to have split from the other genera by 7.5 million years ago (mya) Piliocolobus (red colobuses) and Procolobus (olive colobuses) share a sister taxon relationship and also diverged from one another by the late Miocene, around 6.4 mya The three major clades in Piliocolobus seem to have separated by 3.0 mya Piliocolobus kirkii is within a clade containing Piliocolobus oustaleti (Central African red colobus), Piliocolobus rufomitratus (Tana River red colobus), and Piliocolobus tephrosceles (Ugandan red colobus), and their split occurred by 1.4 mya. Within this clade is the sister taxon relationship between P. kirkii and Piliocolobus gordonorum (Udzungwa red colobus), the split between these two sister taxa occurred 0.6 mya (Ting 2008).
Morphometric studies of P. kirkii show that the species has experienced accelerated morphological evolution of size, probably as a result of insularity. Piliocolobus kirkii is the smallest of the red colobus species, both in body size and cranium size. This observation is consistent with the island rule, which is the expectation that large mammals may become smaller on islands. There also appears to have been a concomitant decrease in body size sexual dimorphism in accordance with Rensch’s rule - the tendency for sexual dimorphism to reduce as body size decreases (Nowak et al. 2008).
Zanzibar red colobuses do not currently have any non-human predators, but the now-extinct Zanzibar leopard (Panthera pardus adersi) was historically a predator (Nowak et al. 2008). Though Zanzibar leopards were officially declared extinct in 2012, it has most likely been extinct since the 1990s (Goldman and Walsh 2002). It is possible that young animals are taken by large snakes and raptors.
Known Predators:
Like other red colobus species, P. kirkii is a medium-sized monkey with a distinct build. It has a small head on a long-backed, pot-bellied body and very long limbs - with the hind limbs being slightly longer than the forelimbs (Kingdon 1997). All colobine monkeys share several features, including a greatly reduced thumb, a long tail, and elongated hindfeet (Struhsaker 2010). Red colobus species (Piliocolobus) differ from black-and-white colobus species (Colobus) in having a much smaller larynx and no subhyoid sac. Other defining features are the separated ischial callosities of males and the presence of perineal organs in males and females (Kingdon 1997). Adult and subadult females have true perineal swellings that vary in size over the estrus period but are consistently smaller in P. kirkii than in other red colobus species (Struhsaker and Leland 1980; Struhsaker 2010). Young males also have a perineal organ - a small protuberance around the anus that superficially resembles a small swelling – that is retained in adult males, though in a reduced form (Struhsaker and Leland 1980). Zanzibar red colobuses are the smallest Piliocolobus species (Struhsaker 2010).
Zanzibar red colobuses have distinctive pelage with red, black, and white regions (Kingdon 1997). The upper back and shoulders are black and the middle and lower back varies from orange to red-brown. There is pronounced individual variation in the extent of black and red-brown on the nape, shoulders, and upper back. The anterior edge of the shoulders, the ventral area, and the medial surface of the arms and legs are white to grey. The ventral surface of the tail is white or grey mixed with blonde hairs, the dorsal surface is red-brown with the distal half sometimes blending into blonde. The legs are grey, except for a black stripe on the lateral thigh. The lateral surface of the forearms is mostly black but varies in the amount of additional white or grey. The dorsal surfaces of the hands and feet are black (Struhsaker and Leland 1980; Kingdon 1997; Struhsaker 2010).
The black face is framed by a fringe of long white hair that extends to the red-brown crown of the head. The lips and noses of infants are pink, but vary significantly between pink and black in adults within the same social groups (Struhsaker 2010). The natal coat color of infants is black and white. The characteristic red and brown colors do not appear in infants until they are 3 to 5 months old and full adult coloration is achieved between 6 and 11 months of age (Nowak and Lee 2011a).
There is less sexual dimorphism in body size in P. kirkii than in other Piliocolobus species, with an average body weight of 5.8 kg for males and 5.5 kg for females (Struhsaker 2010). Sexual dimorphism is pronounced in cranial dimensions and canine length, however. Adult males have much longer canines, a more robust skull, and a well-developed nuchal and sagittal crests. The tail of males is generally thicker and more heavily furred than those of females. In contrast to other Piliocolobus species, adult females have significantly longer bodies and tails than dp adult males (Struhsaker 2010).
Average mass: 5.5 (females) - 5.8 (males) kg.
Range length: 45 to 70 cm.
Average length: 55.4 cm.
Other Physical Features: endothermic ; homoiothermic; bilateral symmetry
Sexual Dimorphism: male larger; sexes shaped differently
The longevity of Zanzibar red colobuses is not known. Ugandan red colobuses (Piliocolobus tephrosceles) may live up to 21.2 years for females and 15.5 years for males in the wild. The mean lifespan for P. tephrosceles in the wild is 13.7 years for females and 10.5 years for males (Struhsaker 2010). Two other Piliocolobus species, Temminck’s red colobuses (Piliocolobus temminckii) and the Tana River Red Colobus (Piliocolobus rufomitratus), are known to live at least seven to eight years (Struhsaker 2010).
The Zanzibar Red Colobus has never been held successfully in captivity. An animal held at Antwerp Zoo in Belgium in 1964-1965 survived in captivity the longest, but this was not more than seven months (Gijzen et al. 1966).
Zanzibar red colobuses inhabit coral-rag scrub forest and mangrove swamps. In Jozani National Park, several populations also inhabit bordering farmland - known as “shamba” in Kiswahili - that is characterized by a mixture of perennial agriculture, exotic trees, and scrub forest (Siex and Struhsaker 1999b; Struhsaker 2010). On Uzi Island, disturbance of the coral-rag forest has led to compression of tred colobus populations in mangrove forest refugia. Though some groups on Uzi Island spend upwards of 85% of their time in mangrove habitat, it is unlikely that the mangrove refugia alone – without access to adjacent coral-rag thicket – would support viable populations of these monkeys (Nowak 2008). Mangroves are used as a refuge from human disturbance and as a reliable source of shelter, but it is thought that the mangrove diet may not be sufficient to sustain these monkeys, as more time is spent feeding on preferred food sources in coral-rag forest (Nowak 2008).
Average elevation: 2 m.
Habitat Regions: tropical ; terrestrial
Terrestrial Biomes: forest ; scrub forest
Other Habitat Features: agricultural ; riparian ; estuarine
Piliocolobus kirkii, the Zanzibar red colobus, is endemic to the Unguja, Uzi, and Vundwe Islands of the Zanzibar archipelago off the coast of mainland Tanzania. Unguja island is home to the largest population of P. kirkii, but the species has a highly fragmented distribution and is limited to remnant pockets of forest in the east, south-central, and southeast portions of the island, including Jozani Chwaka Bay National Park, Makunduchi, Muongoni, Kiwengwa, and Popakani (Silkiluwasha 1981; Struhsaker 2010). A small population of 14 individuals was reintroduced into Ngezi forest on Pemba Island in 1974, where some red colobus monkeys may still persist, but the size and viability of the current population is unknown (Struhsaker and Siex 1998; Campero Ciani et al. 2001).
Biogeographic Regions: ethiopian (Native )
Other Geographic Terms: island endemic
Zanzibar red colobuses are primarily folivorous. Young leaves are consumed most often, constituting 31.1 to 60.7% of the diet in forest and shamba populations, respectively. Fruit with seeds constitutes 10 to 31.7% of the diet. The remainder of the diet consists of mature leaves, petioles, flowers, and flower buds (Struhsaker 2010). Zanzibar red colobuses feed almost exclusively on unripe fruit, in which seeds are softer and more digestible, suggesting that seeds also constitute an important part of the diet. The unripe-fruit-with-seed diet includes a wide range of plant families, but is dominated by the sycamore fig (Ficus sycomoros) in Jozani forest populations and by coconuts (Cocos nucifera) in shamba farmland populations (Struhsaker 2010). Other species commonly consumed by Jozani populations of P. kirkii include Eugenia malaccensis, Turea floribunda, Brideria micrantha, Albizia sp., and Fluergia sp. (Walz 2006). Zanzibar red colobus populations inhabiting mangrove forests on Uzi and Vundwe Islands most commonly feed on mangrove species such as Sonneratia alba, Avicennia marina, Rhizophora mucronata, Bruguiera gymnorhiza, and Ceriops tagal (Nowak 2008).
Like other colobines, P. kirkii is a foregut fermenter with a complex four-chambered stomach (Estes 1991). The stomach is divided into chambers wherein vegetation undergoes fermentation and predigestion by gut microflora before passage into the small intestine. The stomach is also enlarged, allowing for the accumulation and slow passage of food necessary for fermentation. Foregut fermentation by bacteria allows for more complete digestion of plant structural carbohydrates, but also aids in detoxification of tannins and other plant secondary compounds (Estes 1991).
Zanzibar red colobuses derive most of their water from their leaf diet, but water drinking is seen in some populations. Most notable is the discovery of frequent water drinking in populations of P. kirkii inhabiting mangrove swamps on Uzi island (Nowak 2008). Frequent water drinking emerged during confinement of these populations in mangrove refugia following displacement from their previous coral-rag forest habitat, and it is thought to be an adaptive response to the high salt intake that comes with feeding on mangrove species. Water was obtained in a number of ways, including licking rain off leaves, drinking from coral rock crevices, licking dew, and drinking from tree holes. The strategies for obtaining water were group-specific and are likely the result of learning (Nowak 2008).
Zanzibar red colobuses are the only non-human primates known to consume charcoal (Struhsaker et al. 1997). Charcoal is eaten from a variety of sources, including tree stumps, logs, and branches charred from fires associated with local swidden agriculture, as well as from kilns used by humans to burn charcoal. At least four populations in Jozani National Park and neighboring shambas consume charcoal, but not all populations eat charcoal, possibly because charcoal is not readily available in all habitats. The extent of charcoal consumption also appears to be related to diet differences among P. kirkii populations, as shamba populations have diets containing three times more phenolics than those of forest populations, primarily because of their exploitation of exotic food plants. An estimated 0.25 to 2.5 g of charcoal/kg of body weight is ingested daily (Struhsaker et al. 1997). Individuals of both sexes and all age classes have been observed to eat charcoal, and the behavior is thought to be socially transmitted by learning.
Charcoal consumption may be functionally analogous to geophagy observed in other colobines because charcoal serves as an adsorbent of potential toxins and antifeedants that may interfere with digestion (Cooney and Struhsaker 1997). Laboratory studies have shown that the charcoals eaten by P. kirkii adsorb potentially toxic materials such as phenolics and are 11 to 39% as effective as commercially manufactured activated charcoal for human consumption (Cooney and Struhsaker 1997). Charcoal consumption has allowed P. kirkii populations to exploit exotic food sources, such as Indian almond (Terminalia catappa), mango, and cassava leaves (Manihot esculenta), which, although high in toxins and antifeedants, are also of high nutritional value, being relatively high in protein and easily digestible (Struhsaker et al. 1997). Charcoal consumption is also thought to play a role in another unique feeding habit of P. kirkii, for this species is the only colobus monkey known to feed on cycads (Encephalartos hildebrandtii) (Nowak and Lee 2011b). Cycads contain carcinogenic and neurotoxic compounds such as cycasin and macrozamin, and ingested charcoal is most likely important in the immobilization of these harmful compounds (Nowak and Lee 2011b).
Plant Foods: leaves; seeds, grains, and nuts; fruit; flowers
Primary Diet: herbivore (Folivore )
Zanzibar red colobuses are one of Zanzibar’s five primate species, along with lesser bushbabies (Galago senegalensis zanzibaricus), greater bushbabies (Otolemur garnetti garnetti), vervet monkeys (Cercopithecus aethiops nesiotes), and Sykes monkeys (Cercopithecus albogularis) (Pakenham 1984). Zanzibar red colobuses are one of the main folivores and frugivores in the coral-rag forest ecosystem, and may, like other colobines, play a role in seed dispersal (though no official study has been conducted on this subject).
While mainland Piliocolobus species are commonly observed to form interspecific associations, P. kirkii has not been found to associate extensively with other species, with one possible exception. Sykes monkeys (Cercopithecus albogularis) appear to use P. kirkii as a distracting shield against harassment and hunting by humans in agricultural areas. Sykes monkeys are harassed and sometimes killed by humans because of their crop raiding, whereas P. kirkii are not because they rarely feed on crops. It has thus been suggested that Sykes monkeys associate with Zanzibar red colobuses in shamba farmland areas because the larger and noisier red colobus groups serve as a distraction against human detection (Siex and Struhsaker 1999a; Struhsaker 2010). There have also been surprising reports of Jozani populations of P. kirkii grooming cattle in shamba farmland areas (Ho 2011), but it is unclear how common this behavior is.
Zoonotic diseases have not been studied in P. kirkii, but Uganda red colobuses (Piliocolobus tephrosceles) host a variety of diseases, including simian immunodeficiency virus (SIV), simian T-cell lymphotrophic virus (STLV), and simian foamy virus (SFV). African colobines are generally undersampled as potential hosts of primate retroviruses, and future studies may reveal greater importance of the colobines as hosts for zoonotic diseases (Goldberg et al. 2009).
Zanzibar red colobuses play an important role in tourism, which is one of Zanzibar's most important economic sectors (Siex and Struhsaker 1999a; Struhsaker 2005). By 2000, many thousands of tourists were visiting Jozani National Park to see these primates, generating at least $100,000 in park fees annually (Siex 2003). This income not only supports Jozani National Park, but also benefits the government and the local community. Tourists also spend much more throughout the island on transport, food, and lodging, thereby providing increased employment opportunities (Siex and Struhsaker 1999a).
Zanzibar red colobuses have also been the subject of 19 years of intermittent research beginning in the 1980s in Jozani National Park (Struhsaker 2010). Research on the populations in Kiwengwa and on the Uzi and Vundwe Islands was begun more recently in 2003 (Nowak 2008).
Positive Impacts: ecotourism ; research and education
In the past, farmers living near Jozani National Park have complained about crop raiding by Zanzibar red colobuses, but the evidence for this behavior is controversial. In the late 1990s, farmers claimed that they were consuming coconuts in agricultural areas and requested compensation and removal of the Zanzibar red colobuses (Siex and Struhsaker 1999a). Scientific investigation of the problem found that Zanzibar red colobus consumption of coconuts was positively correlated with harvest, maybe due to a pruning effect (Siex and Struhsaker 1999a). This example illustrates the importance of scientifically quantifying perceived human-wildlife conflicts so that appropriate measures can be taken (Struhsaker 2005). There have also been reports of crop damage to mangoes and breadfruit by P. kirkii. However, it is possible that most (if not all) damage is caused by Sykes monkeys and blamed incorrectly on Zanzibar red colobuses, as the more secretive and inconspicuous Sykes monkeys often associate with groups of Zanzibar red colobuses (Siex and Struhsaker 1999a).
Zanzibar red colobuses are endangered not only because of the low number of individuals, but also because of its limited and highly fragmented distribution. Various estimates of the total P. kirkii population in all its localities indicate that in 2007 its numbers were 2,000 to 2,500 individuals (Struhsaker and Siex 1998; Struhsaker 2005). The only significant populations are restricted to small, isolated pockets of forests on Unguja Island. Though they have been legally protected since 1919, less than 2% of Unguja Island is set aside for the conservation of indigenous flora and fauna (Siex and Struhsaker 1999a). The largest and only officially protected population of P. kirkii occurs in Jozani‐Chwaka Bay National Park. Approximately half of the population on Unguja reside permanently outside protected areas, many within agricultural areas. The greatest threat to populations outside protected areas is habitat loss caused by expanding agriculture and increasing demands for firewood, charcoal, and timber (Struhsaker 2005). This habitat loss has resulted in population compression of P. kirkii at Jozani with negative impacts on some of their food species (Siex 2003). Zanzibar red colobuses are occasionally killed as perceived agricultural pests. Conservation of this species is thus strongly dependent on the development of effective management plans that address the potential human-wildlife conflicts in these agricultural areas (Siex and Struhsaker 1999a).
Uzi and Vundwe Islands also contain a behaviorally and ecologically unique population of P. kirkii. The conservation status of the Zanzibar Red Colobus and its habitat on these islands is critical, as farmers were reported in 2009 to have killed at least 50 monkeys by poisoning and netting because they are perceived as crop raiders ("Update on habitat loss, conservation status of the endangered Zanzibar Red Colobus on Uzi, and Vundwe Islands" 2009). The destruction of coral-rag forest habitat is also an extensive and continuing threat. Recommendations for conservation of the Red Colobus on these islands include the gazetting of southern Uzi and Vundwe Islands as forest reserves, and the establishment of a community-based forest conservation project involving tourism (Struhsaker 2005; Nowak and Lee 2011a).
US Federal List: no special status
CITES: appendix i
State of Michigan List: no special status
Zanzibar red colobus vocalizations and visual displays are designed for communication within large groups and for interactions at close range with neighboring troops (Estes 1991). As in other Piliocolobus species, adult male P. kirkii are the primary vocalizers and use three different distress, warning, and threat calls: bark, chist, and wheet (Struhsaker and Leland 1980; Struhsaker 1981). Adult male P. kirkii also give a complex long call that is unique among the Red Colobus monkeys. These long call bouts begin with one or more yelps, followed by a series of warbles and shrill squeals. The long call is expressed in dominance displays, indicating sexual interest in females, and initiating and coordinating group movements (Struhsaker 1981; Struhsaker 2010).
Adult females and juveniles also give various screams related to distress. Adult female P. kirkii appear to be more vocal when living under high population density conditions, and this is likely related to the greater degree of intra- and inter-group aggressive encounters in high density versus lower density populations (Struhsaker 2010).
Visual communication is also important in Red Colobus monkeys, and they are thought to have distinct facial features, hair color, postures, and movements for this purpose (Estes 1991).
Communication Channels: visual ; acoustic
Perception Channels: visual ; tactile ; acoustic ; chemical
Zanzibar red colobuses are promiscuous and copulation is initiated by both sexes. Females often copulate with more than one male during a given estrous period (Struhsaker 2010). In a long-term study of P. kirkii in Jozani forest, all copulations observed were between members of the same social group (Siex 2003; Struhsaker 2010). Zanzibar red colobuses are multiple mounters, meaning that one or more incomplete mounts precede the mount during which ejaculation occurs. During a mount, the male delivers pelvic thrusts and then pauses when ejaculation occurs. In contrast to most cercopithecids - in which the male’s hindfeet grip the female’s calves during copulation - in P. kirkii, the male’s hindfeet remain on the substrate. Females have sometimes been seen to shudder and vocalize during or following copulation. Copulating pairs are harassed by other group members - usually adult males and juveniles. Harassment of the copulating pair occurs in a variety of ways, including leaping around the pair; grabbing, slapping, and twisting of the male’s head; and climbing onto the male. Harassment by adult males is likely a form of intrasexual competition, whereas harassment instigated by juveniles may represent parent-offspring conflict (Struhsaker 2010).
Mating System: polygynandrous (promiscuous)
Both sexes disperse from natal groups before any sexual activity occurs - often at an age of 37 to 52 months. Juveniles integrate into new groups before reproductive activity is initiated (Siex 2003). The age for the onset of reproductive activity has not been described in P. kirkii, but is 53 to 59 months in Piliocolobus tephrosceles and full reproductive maturity is reached after 60 months in Piliocolobus tephrosceles . In P. kirkii, females reach sexual maturity somewhat earlier than males and full reproductive maturity is attained at an estimated 4 to 5 years for females and 5 years for males (Struhsaker 2010). Zanzibar red colobuses do not have a distinct breeding season and copulations and births occur throughout the year – though births peak in distinct seasonal periods that vary somewhat between sites. In Uzi and Vundwe, most births occur during the wet season (October-December), whereas in Kiwengwa, births peak during the dry season (January-February) (Nowak and Lee 2011a). Females typically give birth to one young, though occasional twin births have been reported (Struhsaker 2010). Based on extrapolation from other Piliocolobus species, one estimate of the typical length of interbirth intervals in P. kirkii is 24 to 30 months. Another estimate based on studies of the Uzi, Vundwe, and Kiwengwa populations of the Zanzibar Red Colobus places the interbirth interval length at 28 to 36 months (Nowak and Lee 2011a).
There is evidence for paternity confusion strategies in females of Piliocolobus tephrosceles. In P. tephrosceles, female swellings are highly variable, last for long periods of time, and occur during pregnancy as well as in regular estrus cycles. Consequently, swelling size is an unreliable indicator of female sexual receptivity, and may thus hold great potential for paternity deception. Reports of infanticide by male P. kirkii has led some to speculate that Zanzibar red colobuses may employ similar paternity deception strategies (Struhsaker 2010).
Breeding interval: Breeding occurs throughout the year, but estimates of interbirth interval length range from 24 to 36 months.
Breeding season: Zanzibar red colobuses have no distinct breeding season.
Average number of offspring: 1.
Average gestation period: 5-6 months.
Range weaning age: 12 to 36 months.
Range time to independence: 37 to 52 months.
Average age at sexual or reproductive maturity (female): 4-5 years.
Average age at sexual or reproductive maturity (male): 5 years.
Key Reproductive Features: iteroparous ; year-round breeding ; gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); sexual ; viviparous
Young are altricial and weaning may not be complete until two years of age. Infants are carried, clinging to the belly of the mother, for 6 months. After that, infants can locomote independently but may continue to be carried by the mother for more than a year. Juveniles become relatively independent at the age of 24 to 36 months, when they are mainly self-sufficient and feed entirely on adult foods. Complete independence is achieved with dispersal from the natal group, which usually occurs at an age of 37 to 52 months (Nowak and Lee 2011a). Grooming of infants by non-mother females and allomothering (handling and carrying infants of other females) has only been reported in P. kirkii - not in any other Piliocolobus species. The degree and frequency of allomothering in P. kirkii is, however, much less than that seen in other Cercopithecidae species (Siex 2003; Struhsaker 2010). There is some evidence for differential investment by mothers in sons compared to daughters, as sons are often suckled longer than daughters. Adult males have also been observed to suckle. In other Piliocolobus species, mothers groom their sons more than their daughters and develop longer-term affiliative relationships with sons. It is suggested that mothers invest more in sons than daughters in order to increase their inclusive fitness (Struhsaker 2010).
Parental Investment: altricial ; female parental care ; pre-fertilization (Provisioning, Protecting: Female); pre-hatching/birth (Provisioning: Female, Protecting: Female); pre-weaning/fledging (Provisioning: Female, Protecting: Female); pre-independence (Provisioning: Female, Protecting: Female); post-independence association with parents
El còlob vermell de Kirk (Procolobus kirkii) és una espècie de mico colobí endèmic de l'illa d'Unguja, l'illa més gran de l'arxipèlag de Zanzíbar, situat davant la costa de Tanzània. El seu nom és un homenatge al descobridor de l'espècie, l'explorador Sir John Kirk (1832-1922), el governador resident de Zanzíbar que la presentà a la ciència zoològica.[1] Actualment se'l classifica com a "espècie amenaçada" i a mitjans de la dècada del 1990 se l'adoptà com a espècie emblemàtica per representar la conservació biològica de Zanzíbar.[2] La població de còlobs vermells de Kirk continua sent reduïda a causa del fet que només es troba a l'arxipèlag de Zanzíbar i que els ecologistes estan intentant treballar amb el govern local per dissenyar una estratègia eficaç i adequada per protegir els còlobs i el seu hàbitat.
El còlob vermell de Kirk (Procolobus kirkii) és una espècie de mico colobí endèmic de l'illa d'Unguja, l'illa més gran de l'arxipèlag de Zanzíbar, situat davant la costa de Tanzània. El seu nom és un homenatge al descobridor de l'espècie, l'explorador Sir John Kirk (1832-1922), el governador resident de Zanzíbar que la presentà a la ciència zoològica. Actualment se'l classifica com a "espècie amenaçada" i a mitjans de la dècada del 1990 se l'adoptà com a espècie emblemàtica per representar la conservació biològica de Zanzíbar. La població de còlobs vermells de Kirk continua sent reduïda a causa del fet que només es troba a l'arxipèlag de Zanzíbar i que els ecologistes estan intentant treballar amb el govern local per dissenyar una estratègia eficaç i adequada per protegir els còlobs i el seu hàbitat.
Gueréza zanzibarská (Piliocolobus kirkii) je endemická opice ostrova Zanzibaru, kde žije v izolaci již více než 15 000 let. Původně byla považována za pouhý poddruh guerézy červené obývající velké území s tropickými deštnými lesy v centru Afriky. Později byly nalezeny důkazy, že gueréza zanzibarská je starobylá forma stojící fylogeneticky na počátku vývoje všech gueréz. Jejich vzhled ukazuje, jak mohl vypadat vícebarevný předek gueréz předtím, než se evolučně rozštěpily na dvě barevně odlišné linie.[2][3]
Je to středně velká, výrazně zbarvená opice. Má malou hlavu na dlouhém krku a velmi dlouhé končetiny, zadní jsou delší, má redukovaný palec a dlouhý ocas. Horní část zad, předloktí a obličej jsou černé, střední a dolní části zad oranžové až červenohnědé. Existují výrazné individuální variace v rozsahu černé a červenohnědé na šíji, ramenech a horní části zad. Přední strana ramen a všechny končetin jsou šedobílé s černým pruhem, hřbety rukou i nohou jsou černé. Spodní strana ocasu bývá šedobílá a horní červenohnědá. Černý obličej je orámován dlouhými bílými chlupy, které sahají až červenohnědé temeno hlavy. Rty a nosy mají růžové.
Pohlavní dimorfismus není příliš výrazný, samci jsou jen o málo větší a těžší, mají větší hlavu, delší špičáky, vyvinutější chocholky na šíji, silnější, ale kratší ocas a hrubší a hustější srst. Samice mají v době estrálního cyklu zduřelou a zarudlou hráz u análního otvoru. Samice váží v průměru 5,5 a samec 5,8 kg.[2][3][4]
Jsou silně sociální, žijí ve skupinách 30 až 50 jedinců a tráví celé dny v korunách stromů. Krmí se nejintenzivněji ráno a pak v podvečer, jsou nejaktivnější v chladnějších hodinách dne, žerou listy, květy, mladé výhonky, nezralé plody a semena. Jejich trávicí ústrojí nedokáže štěpit cukry a proto nežerou zralé ovoce. Stravují se převážně na vzrostlých stromech, např. fíkovníku, chlebovníku, mangovníku či kokosovníku. Mají čtyřdílný žaludek ve kterém za pomoci symbiotických bakterií tráví na energii chudou stravu. Příležitostně požírají z ohořelých stromů dřevěné uhlí pro eliminaci jedovatých látek obsažených v listech.[3][4]
Guerézy zanzibarské jsou promiskuitní a páření je iniciováno oběma pohlavími, samice se páří s více samci. Páry jsou při páření rušeny ostatní členy skupiny, dospělými samci i mláďaty. Období rozmnožování není stanoveno sezoně a samice mívají mladé v průběhu celého roku. Po pěti až šestiměsíční březosti rodí jedno mládě, které kojí několik měsíců. Mláďata jsou nošená na břiše matky asi půl roku a zcela na ní nezávislá se stávají až ve dvou létech. Někdy o potomky pečují i cizí samice.
Mládě je zbarveno černobíle a typické zbarvení dospělce dostává od 11 měsíce. Potomci ještě před nástupem sexuální aktivity odcházejí do jiných skupin. Samice dosahují pohlavní dospělosti ve věku 4 až 5 let, samci až po 5 létech. Intervaly mezi jednotlivými porody bývají 24 až 30 měsíců.
Tito primáti nebývají chováni zoologických zahradách a pro jejich silný zápach je ani domorodci nemívají jako domácí zvířata, používají je pouze jako atrakci pro turisty. Řada podrobností o jejich životě byla extrapolována od blízce příbuzných druhů.[3][4]
Guerézy zanzibarské obývaly v minulosti celý ostrov, v současnosti se jejich populace odhaduje na méně než 2000 jedinců žijících v nevelkých a od sebe izolovaných populacích. Největší počet žije hlavně v jihovýchodní části ostrova v rezervaci a v přilehlých zemědělských oblastech a mangrovových bažinách, menší izolované skupiny se vyskytují na dalších místech v blízkosti pobřeží.
Snižování jejich počtu je přičítáno úbytku tamních lesů následkem nelegální těžby dřeva pro výrobu dřevěného uhlí a rozšiřování orné půdy, úmrtnosti na silnicích, lovu a rozrůstajícímu se špatně organizovanému turismu. Původní obyvatele Zanzibaru jsou muslimové kteří opice nejedí, polovina gueréz zanzibarských však žije mimo chráněná území a jsou ohrožené jako potenciální škůdci zemědělských plodin a lovené pomoci psů a oštěpů. Přes oblast kde žijí vede hlavní silnice dovolující autům jet rychlosti až 100 km/hodinu, ročně bývá na tomto úseku usmrceno 18 až 26 gueréz. Rezervaci navštíví za rok kolem 15 000 návštěvníků a některá zvířata jsou na turisty tak zvyklá, že za nimi přicházejí, loudí o pamlsky a sedají lidem na ramena a hlavy. Opice jsou citlivé na různá lidská onemocnění a tím se zvyšuje riziko přenosu nemoci z lidí. Početní stavy guerézy zanzibarské jsou trvale klesající a podle IUCN jsou hodnocené jako ohrožený druh (EN).[2][3][5]
Zbarvení zad
Zbarvení břicha
Potomek
Plození
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Gueréza zanzibarská (Piliocolobus kirkii) je endemická opice ostrova Zanzibaru, kde žije v izolaci již více než 15 000 let. Původně byla považována za pouhý poddruh guerézy červené obývající velké území s tropickými deštnými lesy v centru Afriky. Později byly nalezeny důkazy, že gueréza zanzibarská je starobylá forma stojící fylogeneticky na počátku vývoje všech gueréz. Jejich vzhled ukazuje, jak mohl vypadat vícebarevný předek gueréz předtím, než se evolučně rozštěpily na dvě barevně odlišné linie.
Der Sansibar-Stummelaffe (Piliocolobus kirkii) ist eine Primatenart aus der Gruppe der Stummelaffen innerhalb der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae).
Die Tiere haben ein schwarzes oder dunkelrotes Rückenfell. Entlang der Schulter und Arme ist das Fell schwarz gefärbt. Das schwarze, haarlose Gesicht mit rotbraunen Augen wird von einer weißen Haarkrone umrahmt. Der Mund und die Nase sind rosa pigmentiert. Die Bauchseite der Affen ist weiß oder rötlichgelb bis grau. Sansibar-Stummelaffen erreichen eine Kopfrumpflänge von 45 bis 65 Zentimeter, wozu noch ein 58 bis 77 Zentimeter langer Schwanz kommt. Das Gewicht variiert zwischen 5,2 und 11,3 Kilogramm, wobei die Weibchen meist kleiner als die Männchen sind.
Die Art ist auf der Inselgruppe Sansibar endemisch. Die meisten Tiere leben auf der Hauptinsel Unguja, einige eingeführte Individuen auch auf Pemba. Ihr Lebensraum sind Wälder, neben Primär- sind sie auch in Sekundärwäldern zu finden. Das gesamte Verbreitungsgebiet auf Unguja wird mit einer Fläche von 376 km² angegeben. Die Populationsdichte beträgt 17 Individuen auf einem Quadratkilometer.[1]
Der Sansibar-Stummelaffe ist ein tagaktiver Baumbewohner. Er lebt in größeren Gruppen von 3 bis 52 Tieren zusammen. Eine Felduntersuchung zwischen den Jahren 2013 und 2015 erbrachte eine durchschnittliche Gruppengröße von 17 Tieren, wobei jene in Schutzgebieten mit im Mittel 20 Tieren größer sind als solche außerhalb, wo sie sich aus rund 12 Individuen zusammensetzen. In einer Gruppe leben mehrere Männchen und rund zwei- bis dreimal so viele Weibchen, was in etwa auch dem Geschlechtsverhältnis entspricht (1:3,3).[1] Die Tiere können sich ganzjährig fortpflanzen. In den ersten Monaten haben die Jungtiere einen schwarzen Rücken. Sie werden bis zu 17 Monate gesäugt.
Die Tiere ernähren sich hauptsächlich von unreifen Früchten, Blättern, Blumen und Samen. Reife Früchte werden vermieden, da diese Affen keinen Zucker verdauen können. Zur Verdauung giftiger Substanzen fressen sie Kohle, die sie sogar von Feuerstellen holen.[2]
Der Sansibar-Stummelaffe wird in der Roten Liste der IUCN als „stark gefährdet“ (endangered) geführt.[3] Die Gründe dafür liegen in der Zerstörung des Lebensraums und der Bejagung. Die Gesamtpopulation wurde in den 1990er Jahren auf 1000 bis 15200 Tiere, später auf weniger als 2000 Individuen geschätzt. Ein Zensus in den Jahren 2013 bis 2015 geht dagegen von insgesamt mehr als 5860 Tieren aus, die sich auf über 340 Gruppen verteilen. Davon leben mehr als 4000 Tiere in geschützten Gebieten. Wichtigstes Schutzgebiet der Art ist der Jozani-Chwaka-Bay-Nationalpark, der fast 3000 Individuen beherbergt.[1]
Der Sansibar-Stummelaffe (Piliocolobus kirkii) ist eine Primatenart aus der Gruppe der Stummelaffen innerhalb der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae).
The Zanzibar red colobus (Piliocolobus kirkii) is a species of red colobus monkey endemic to Unguja, the main island of the Zanzibar Archipelago, off the coast of Tanzania. It is also known as Kirk's red colobus after Sir John Kirk, the British Resident of Zanzibar who first brought it to the attention of zoological science. It is now classified as an endangered species and in the mid-1990s was adopted as the flagship species for conservation in Zanzibar. The population is still decreasing, and conservationists are attempting to work with the local government to devise a proper, effective strategy to protect the population and habitat. Challenges include the species' habitat, which is limited to the archipelago. The species has been reclassified three times; it was previously in the genus Colobus, then in the genus Procolobus, and later in the genus Piliocolobus.
The Zanzibar red colobus, Piliocolobus kirkii, population on Zanzibar, represents a population of red colobus that is believed to have been isolated on the island after sea levels rose toward the end of the Pleistocene epoch. Furthermore, it is suggested through mitochondrial analysis, that phylogenetic groups within the red colobus have been genetically isolated from another since the Pliocene.[4]
Examining cranial morphology has shown that P. kirkii has diverged from mainland Piliocolobus to its own species. It has experienced an acceleration in morphological evolution of size which is suggested to be the result of insularity on the island and environmental pressures such as competition, habitat, predation and/or resource availability. There has been no evidence for population bottlenecks in the species.[5]
The smaller cranium of P. kirkii in contrast to the mainland colobus monkey, is consistent with Foster's rule (also known as the island rule) in which the original (larger) animal becomes smaller over time when there are limited resources.[5][6] Males tend to have pedomorphic traits which include a shorter face, large orbits and an enlarged neurocranium. It is not certain how long ago and where this evolutionary change occurred.
Through molecular analyses, it is indicated that P. kirkii is more closely related to the Udzungwa red colobus (P. gordonorum) compared to other red colobus species.[7] This analysis has also placed the divergence of P. kirkii from its sister species P. godronorum at about 600,000 years ago,[8] which actually allows for an older evolutionary age compared to the previous assumption that it had become its own species around the last glacial period. The species has been reclassified twice; it was previously in the genus Colobus, and more recently in the genus Procolobus and then the genus Piliocolobus.[1][9]
An alternative common name is Kirk's red colobus after Sir John Kirk (1832–1922), the British Resident of Zanzibar who first brought it to the attention of zoological science.[10]
This Old World monkey's coat ranges from dark red to black, accented with a black stripe along the shoulders and arms, and a pale underside. Its black face is crowned with long, white hair, and features a distinguishing pink mark on its lips and nose. Also, the Zanzibar red colobus has a long tail used only for balancing—it is not prehensile.[11] Sexual dimorphism is generally decreased in the species, meaning the females have little difference in their body size and colour from their male counterparts.[5] Females usually outnumber the males in their groups. The species has a notably small cranium and rotund body shape, with males potentially reaching over 12 kg (26 lb) and females, 10 kg (22 lb).[12] In adults, highly differentiated facial features help them to distinguish each other in a group.[11]
The word "colobus" comes from Greek ekolobóse, meaning "he cut short", and is so named because of the significant reduction in size, or complete lack of an opposable thumb in comparison to other primates.[13] To make up for this, they have four long digits that align to form a strong hook, allowing them to easily grasp branches and climb.[11]
Locals on the island have called the Zanzibar red colobus kima punju which means "poison monkey" in Swahili because of their strong smell unlike other monkeys. This has caused people to hold negative views of the monkey and even to say it has an evil influence on trees on which they feed, ultimately killing the trees.[14]
The Zanzibar red colobus is found in three forests of the Zanzibar archipelago.[15] It displays a wide habit tolerance, but it is mainly an arboreal species and prefers drier areas over wet ones. Its habitats include coastal thickets and coastal rag scrub, but it can also be found in agricultural areas and in mangrove swamps; the latter provides food year-round.[15][16] When found in agricultural areas, the monkey is more used to humans and comes closer to the ground.
About 1,600 to 3,000 individuals remain,[17] and currently, 50% of the monkeys found on the islands live outside protected zones.[15][18] The largest and most significant area of protection and habitat for the monkey is in Jozani National Park, which provides 25 km2 (9.7 sq mi) of land reserve.[19] It is located on the main island and the populations here have been greatly studied in regards to both their ecology and behavior. Even so, many groups have been found in shambas (Swahili for "farmland") in close proximity to the park.[20] In these shambas adjacent to the park, higher densities of the red colobus have been reported living here in more cohesive groups, compared to inside the park reserve.[20] The incidence of some of these monkeys living permanently outside the zone of the protected park reserve can increase the endangerment of the groups.
The groups consist of up to four adult males and many adult females; typically yielding a 1:2 ratio of males to females.[15] Young of varying ages are also incorporated in the group. The number of monkeys in a group can range from 30 to 50 individuals. The species is a very social animal, and can often be observed playing and grooming during the rest periods between meals. Unlike females, in a group, males actually maintain close bonds, acting together in defense of their group and even in grooming each other.[11]
Feeding is also a group activity. It begins to feed in the morning, and is more active during the cooler parts of the day. Loud calls from males indicate the group is ready to move to another tree to feed. This monkey is mainly a foliovore, and on average, half of the leaves consumed are young leaves.[17] They also eat leaf shoots, seeds, flowers, and unripe fruit. It has also been found eating bark, dead wood, and soil.[17] It is one of the few species that do not eat ripe fruits; it has a sacculated stomach with four chambers specific for breaking down plant materials, however it cannot digest the sugars contained in mature fruits.[21] Because the monkey feeds on young leaves (though not limited to them), there are instances where it consumes charcoal, which is believed to aid their digestion of the toxins (possibly phenolic compounds) found in the young leaves of the Indian almond tree and mango tree.[17] The habit of consuming charcoal is thought to be a learned behavior presumably passed on from the mother to her offspring.[17] The presence of charcoal deposits were shown to result in these monkeys being more likely to inhabit areas that had trees as a food source that were rich in phenolics.[22] It has been noted, however, that not all populations on the islands carry out the behavior, but that it is rather mostly done by those who consume more perennial and exotic foliage.[17]
Since some populations use mangroves as a source of food, it is natural for the monkey to consume more sodium chloride (NaCl). Because of this, those populations have been observed to drink water directly from tree-holes, or licking water off of leaves. This innovative behavior shows the adaptation of the monkey to novel ecological and environmental circumstances.[16]
In the dry season, one of the staple foods, Indian almond tree, as previously mentioned, drops its leaves and can cause the monkey to go beyond park boundaries in order to extend its feeding range. This puts the already endangered colobine at more risk.[17]
Males usually reach sexual maturity at about 3–3.5 years old, while females attain it at about two years old.[11] Females approaching estrous can be easily identified because of the swelling and bright red coloration of the genital area. This signals to males that the given female is ready for mating.[11] Moreover, just prior to mating, males will use their fingers to probe the female's birth canal. This is immediately followed by sniffing the area because estrogen and progesterone can be detected by this method, further helping the male conclude if the female is indeed ready to breed.[11]
Gestation is about 6 months for colobus monkeys and one female has about 1–2 new-born every two years. Parental care is intense and often, the role is shared by multiple females of the group. It is observed that about 76% of offspring are born between September and December.[17] Infanticide has also been noted on occasion when a new male joins a given group that has infants.[15]
Research has suggested that the ability for dietary expansion, which consuming charcoal partly allows, explains the higher birth rates and densities due to resource availability.[17] Birth rates for those living in mangroves are higher than colobus monkeys living in coral rag forests.[23]
There are higher birthing rates between October–December for colobines on Uzi Island and then January–February for those in Kiwengwa, located on the eastern side of the main island.[17] Infant mortality can be significantly high with half of the infants born not reaching more than six months of age.[24] The birth rates themselves, however, are actually decreased in comparison to mainland colobus monkeys and interbirth intervals are longer as well.[20] Research has suggested that this is a consequence of disturbed habitats in which mainland colobi are not so affected.
The red colobus species have a smaller larynx compared to other members of the Colobinae subfamily. The male's call is more of an alto or soprano in contrast to the low bass of a male's in black-and-white colobus species. The Zanzibar red colobus is non-territorial in nature and as so does not typically make loud, territorial threat calls. Zanzibar red colobus distress and warning calls are the "bark", "chist", or "wheet". One of the loudest calls from the monkey is heard when he expresses his dominance over the group and when checking the sexual status of his females.[11]
The call heard most often by people in or near Jozani Forest is the 'alerting signal'. This is an attention-getting call that is derived from the progression call. Chirps and grunts are made when there are changes in the surrounding environment such as changes in weather or animal movement in proximity to the group. With most arboreal animals, there are two different alerting calls, one for when a predator is on land, and another when there is an aerial predator. However, because of the lack of larger birds of prey in Zanzibar, such calls are not often witnessed. The young, on the other hand, because of their smaller size and vulnerability, do at times make such calls when they see shadows.[11]
Because the Zanzibar red colobus is extremely social, it has a specific call for when it is alone for a certain amount of time upon which it feels vulnerable or threatened. The young are typically the ones to make such a call that sounds like a loud scream, but adults are occasionally likely (when deemed necessary) to make some variation of the call as well.[11]
A number of factors have contributed to the monkey's endangered status. First, an increase in deforestation has resulted in a significant reduction in resources and habitat; second, it is hunted for meat and pet markets. To counteract the decline in population, various attempts have been made to protect the species. In 1974, specimens were moved to Ngezi Forest on Pemba Island to try to re-establish the monkey's population.[15] It had been found, however, that 20 years after the translocation to the island only one group of Zanzibar red colobus was found and with few sightings and interviews with locals, the population was estimated to be between 15 and 30 individuals. Researchers concluded that the group had certainly survived but did not increase in number possibly due to adverse relations with humans. Some locals in Pemba hold superstitions against the monkey because of the idea that it brings bad luck upon farmers.[15] This may explain the reason that they have not significantly grown in population size.
On Uzi and Vundwe Islands, the Zanzibar red colobus is subject to extensive habitat destruction, particularly with coral rag forests. There is also reported poisoning, netting, and disappearance of monkeys as well as other with animals.[23]
Various attempts have been made for conservation of the species. One project was with the World Wildlife Fund, specifically in Menai Bay which is located just west of Uzi Island.[23] Another funded by the Wildlife Conservation Society designated the Zanzibar red colobus as the flagship species in a long-term study on population, human influence, and behaviour.[25][26]
The African Convention has played a role in the conservation of the animal by categorizing it as 'Class A.'[27] According to the document African Convention on the Conservation of Nature and Natural Resources, 'Class A' is described as:
species in Class A shall be totally protected throughout the entire territory of the Contracting States; the hunting, killing, capture or collection of specimens shall be permitted only on the authorization in each case of the highest competent authority and only if required in the national interest or for scientific purposes.[27]
It has been suggested that an important way to promote conservation of the monkey is to simply spread awareness about it – that it is not a harmful animal and that it can actually be good for the region's economy because it draws tourism. This has been the case on the island of Unguja (Zanzibar).[15] Furthermore, it would be necessary to establish and designate protected zones.
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El colobo rojo de Zanzíbar (Piliocolobus kirkii) es una especie de primate catarrino perteneciente a la familia Cercopithecidae, endémica de la isla de Unguja, la mayor isla del archipiélago de Zanzíbar, frente a la costa de Tanzania. También es conocido como colobo rojo de Kirk, debido a su descubridor, el explorador sir John Kirk (1832-1922), gobernador residente de Zanzíbar quien, además, lo presentó para la ciencia zoológica.[3] Actualmente está clasificado como una especie en peligro y a mediados de la década de 1990 fue adoptado como especie emblemática para representar la conservación biológica de este archipiélago.[4] La población de colobos rojos todavía sigue siendo reducida debido a que es endémica en exclusiva de esta región y los conservacionistas están intentando trabajar con el gobierno local para diseñar una estrategia efectiva y adecuada para proteger a los colobos rojos y su hábitat. La especie ha sido reclasificada zoológicamente en dos ocasiones; anteriormente pertenecía al género Colobus, pero recientemente pasó al género Piliocolobus.[1]
El pelaje de este cercopitécido se compone de tres colores. Una banda negra corta a lo largo de los hombros y los brazos mientras que el vientre y la parte inferior de los miembros son blancos. Su cara negra está coronada de largos pelos blancos y presenta una marca rosa en la nariz y los labios. El colobo rojo de Zanzíbar posee una larga cola no prensil que usa únicamente para mantener el equilibrio durante los desplazamientos en el dosel arbóreo.[5] El dimorfismo sexual de esta especie es poco marcado: el color y el tamaño del cuerpo de las hembras no difiere casi del de los machos.[6] En los grupos, las hembras son generalmente más numerosas que los machos. Los rasgos de la cara permiten diferenciar fácilmente a los individuos dentro de un grupo.[7] Estos colobos tienen cráneos pequeños y la forma del cuerpo es redondeada. Los machos llegan a alcanzar los doce kilos y las hembras hasta diez.[8]
La palabra «colobo» deriva de la palabra griega que significa «mutilado» pues, al contrario que los otros primates, no tienen pulgares oponibles o están poco desarrollados.[9] Para sortear esta falencia, los cuatro dedos restantes son muy alargados y se alinean de tal manera que forman un fuerte gancho que le permite trepar fácilmente y asirse a las ramas de los árboles.[5]
Debido a su fuerte olor corporal, los habitantes de la isla los han apodado «kima punju», que significa «mono veneno» en suajili. Esto ha creado una mala imagen de los colobos en el imaginario de los locales e incluso afirman que ejercen una influencia demoníaca sobre los árboles en los que se alimentan, llegando al extremo de talarlos.[10]
Los grupos se componen en general de cuatro machos adultos y numerosas hembras, siendo la proporción más habitual de un macho por cada dos hembras.[11] Dentro del grupo siempre están presentes jóvenes de todas las edades. El número total de individuos en el grupo puede variar de 30 a 50 animales. La especie es muy social y los monos juegan y se acicalan durante los descansos entre las comidas. Al contrario que las hembras, dentro del grupo, los machos mantienen vínculos muy estrechos entre sí, actúan juntos en defensa del grupo e incluso se acicalan mutuamente.[12]
Comparado con los otros miembros de la subfamilia de colobinos, las especies del género Piliocolobus tienen una laringe más pequeña. Así, a diferencia del llamado más grave de los machos de las especies de colobos negros y blancos, el llamado de los machos de Piliocolobus kirkii es más alto o soprano. Al no ser un animal territorial, el colobo rojo de Zanzíbar no emite vocalizaciones intensas de intimidación. Entre los llamados de peligro y de alarma se encuentra un ladrido, un ruido «chist» y uno «wheet». Los gritos más fuertes se escuchan cuando el macho expresa su poder en el grupo o cuando inspecciona el estado sexual de las hembras.[13]
En el parque nacional Jozani Chwaka Bay, el grito más escuchado es el de alerta, que deriva del grito de desplazamiento. Así los gruñidos son emitidos por los colobos cuando perciben un cambio en el clima o la presencia de un animal cerca del grupo. Además, en los animales arborícolas, existen dos tipos de signos que permiten prevenir si el peligro proviene del suelo o del cielo. Sin embargo, la ausencia de rapaces en Zanzíbar justifica la ausencia de gritos que indiquen un peligro aéreo. Sin embargo, los jóvenes, más pequeños y vulnerables, pueden emitir este tipo de sonidos cuando perciben sombras.[14]
El colobo rojo de Zanzíbar, al ser muy social, posee un llamado que emite cuando se encuentra solo durante mucho tiempo y se siente amenazado o vulnerable. La mayor parte de las veces, lo emiten los jóvenes, pero, cuando los adultos sienten la necesidad de utilizarlo, también lo hacen.[15]
La alimentación también es una actividad grupal. Comienzan a alimentarse por la mañana y continúa durante las horas más frescas del día. Los llamados de los machos ponen al grupo en movimiento en busca de otro lugar en el que alimentarse. Esta especie es principalmente folívora y las hojas consumidas son generalmente pequeños brotes.[16] Los colobos rojos se alimentan también de semillas, flores y frutos verdes. De modo excepcional, pueden llegar a comer también cortezas, madera muerts e incluso tierra.[16] También se ha observado el consumo de la cícada Encephalartos hildebrandtii.[17] Es una de las pocas especies que no come frutos maduros; debido a que cuenta con un estómago de cuatro cámaras, que no puede digerir los azúcares contenidos en la fruta.[18] Debido a que en su dieta incluyen hojas tiernas, en ocasiones consumen carbón vegetal, del cual se cree los ayuda a digerir las toxinas (probablemente compuestos fenolíticos) de hojas de almendro malabar o mango.[16] Este consumo de carbón es un comportamiento probablemente enseñado por las hembras a sus crías.[16] También es importante señalar que no todas las poblaciones de colobos rojos adoptan este comportamiento. De hecho, solo se aprecia en algunos grupos que consumen hojas más exóticas.[16]
Dado que algunas poblaciones se nutren sobre todo en los manglares, consumen más cloruro de sodio que las otras. Debido a esto, han sido observados lamiendo las hojas o bebiendo el agua almacenada en los agujeros de los árboles. Este comportamiento muestra la capacidad de adaptación de esta especie a nuevas condiciones ambientales y ecológicas.[19] Durante la estación seca, uno de los alimentos básicos del colobo rojo, el almendro malabar, pierde sus hojas. Esto obliga a los monos a salir de los límites de las reservas naturales para alimentarse y los expone a numerosos peligros.[16]
Los machos alcanzan la madurez sexual entre los tres años y los tres años y medio. Las hembras la alcanzan a los dos años.[20] En celo, ellas son fácilmente reconocibles por la hinchazón y el color rojo vivo de sus genitales. Así, los machos saben que la hembra está lista para el apareamiento.[20] Además, justo antes de aparearse, los machos utilizan sus dedos para sondear los órganos genitales de las hembras y los olfatean para detectar la presencia de estrógeno y de progesterona. Cuando se aseguran por este método que la hembra está en celo, empieza el apareamiento.[15]
La gestación dura alrededor de seis meses y cada hembra tiene entre una y dos crías cada dos años. Los cuidados parentales son intensos y a veces compartidos entre varias hembras del grupo. El 76% de las crías nace entre septiembre y diciembre.[16] Cuando un macho nuevo se une a un grupo en el que hay recién nacidos, puede haber infanticidios.[11] Las investigaciones han demostrado que el espectro alimentario aumentado gracias al consumo de carbón, explican la alta tasa de natalidad y las altas densidades de población.[16] Además, la tasa de natalidad es superior en las poblaciones que viven en los manglares pues la alimentación es más abundante.[21]
Hay más nacimientos entre octubre y diciembre en las poblaciones de la isla Uzi y entre enero y febrero en las de Kiweng] (localidad que se encuentra en la parte oriental de la isla principal).[16] La mortalidad infantil es muy elevada; cerca de la mitad de los jóvenes no alcanzan los 6 meses.[22] La tasa de natalidad ha disminuido en comparación con las poblaciones del continente y los intervalos entre cada nacimiento se han incrementado. Las investigaciones sugieren que esto es consecuencia de las transformaciones del hábitat de estos primates.[23]
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El colobo rojo de Zanzíbar solo vive en tres lugares boscosos del archipiélago de Zanzíbar[11] y se encuentran esencialmente en la mitad sur de la isla principal, Unguja.[24] Una pequeña población introducida se encuentra también en Pemba desde la década de 1970, pero no parece muy viable.[24]
Aunque sea una especie principalmente arborícola, se puede halla en ocasiones en el suelo y sobre todo cerca de las zonas agrícolas donde los colobos están habituados al contacto con los humanos. En el parque nacional Jozani Chwaka Bay prefieren las zonas secas, pero también se encuentran en los manglares en donde disponen de alimento todo el año.[11][19] En Uzi, por el contrario, es más frecuente verlos en los manglares donde predomina la especie Rhizophora mucronata, donde permanecen el 85% del tiempo de observación. La alimentación salada les obliga a buscar agua dulce, lo que hace de los manglares de la isla un hábitat particularmente apreciado. La subespecie temminckii del colobo rojo occidental (Piliocolobus badius) ha desarrollado también esta adaptación para sobrevivir.[19]
Esta especie fue descrita por John Edward Gray en 1868 bajo el basónimo de Colobus kirkii, antes de ser desplazado al género Procolobus y después a Piliocolobus.[25] La denominación específica, kirkii fue puesta en honor de John Kirk, administrador británico de Zanzíbar que fue el primero en describir esta especie para la Zoología,[26] porque lo que también se lo conoce como colobo rojo de Kirk.[27] No se ha descrito ninguna subespecie.
Está generalmente aceptado que la población de P. kirkii presente en Zanzíbar deriva de una población de colobos rojos que resultó aislada en las islas tras la subida del nivel del mar a final del Pleistoceno. Por otro lado, los análisis mitocondriales evidencian que las especies del género Piliocolobus se encontraban ya aislados genéticamente desde el Plioceno.[28]
El examen de la morfología craneal de Piliocolobus kirkii muestra la distinción que tiene esta especie con los otros miembros del género Piliocolobus. Este examen ha sacado a la luz una aceleración significativa de la evolución morfológica del tamaño craneal. Una de las hipótesis afirma que estos cambios son el resultado de la insularidad de la especie así como de las presiones medioambientales como la competición, el hábitat, la predación e incluso la abundancia de recursos. Se puede constatar que esta especie sobrevivió en el pasado a una situación de cuello de botella.[6]
El pequeño tamaño del cráneo de Piliocolobus kirkii en comparación con los colobos del continente es coherente con la ley de Foster que indica que los animales disminuyen de tamaño a lo largo del tiempo cuando los recursos son limitados.[6][29] Los machos tienen tendencia a mantener una cierta neotenia, que incluye sobre todo la cara corta, órbitas grandes y un neurocráneo alargado. No es posible afirmar cuándo tuvieron lugar estos cambios evolutivos.
Los análisis moleculares han revelado que de todas las especies del género Piliocolobus, P. kirkii está mucho más estrechamente relacionado con Piliocolobus gordonorum.[30] Este análisis indica también que la separación entre estas las dos especies se produjo hace alrededor de 60 000 años.[31]
Existen entre 1600 y 3000 individuos en estado salvaje.[16] De ellos, la mitad viven fuera de las zonas protegidas.[11][32] La mayor y más importante zona de protección del colobo rojo se extiende por una superficie de 25 km² y se encuentra en el interior del parque nacional Jozani Chwaka Bay.[33] Esta zona se encuentra en la isla principal y los individuos que allí viven han sido muy estudiados desde el punto de vista científico. Sin embargo, los colobos siempre han estado cerca de los shambas (término suajili para «granja») que lindan con el parque[23] y hay que subrayar que cerca de estas shambas las poblaciones de colobos rojos son más numerosas que las que viven en el interior del parque.[23] Estas poblaciones, las que no viven en el interior de la zona protegida, están sometidas a riesgos mayores.
En Uzi y en la isla Vundwe, sufren una destrucción de su hábitat que no cesa de aumentar. Los bosques asentados sobre antiguos lechos coralinos son los que más padecen la deforestación. Debido a que los colobos roban la fruta de las granja, se han informado casos de envenenamiento, captura y desaparición en estas islas.[21]
El colobo rojo de Zanzíbar está considerado actualmente como especie en peligro en la Lista Roja de la UICN.[34] El primer factor que ha contribuido a esto es la deforestación y con ella una baja significativa de los recursos. Además, las capturas han aumentado, bien sea para ser comido, bien por su atractivo como animal de compañía.
La Convención Africana ha considerado que la amenaza sobre la especie y la importancia de su conservación colocándola en la categoría «Clase A».[35] El documento «Convención Africana sobre la conservación de la naturaleza y los recursos naturales define la categoría «Clase A» de la siguiente manera:
Las especies que se encuentran en la categoría «Clase A» deberán ser integralmente protegidas en todo el territorio de los Estados firmantes. No se permitirán sin autorización expedida en casa caso por la más alta autoridad competente la caza, la tala, la captura o la recolección de especímenes y solo si es necesario para el interés nacional o para fines científicos.[35]
Para poner remedio al descenso de la población, se han tomado diversas medidas. En 1974, quince especímenes (cinco machos y diez hembras) provenientes del Ngezi fueron trasladados a la isla de Pemba.[11] Sin embargo, 20 años más tarde, solo se encontraron algunos individuos en la isla y los científicos concluyeron que si el grupo había sobrevivido, el número de animales no se había incrementado. Algunos habitantes de Pemba están convencidos de que los colobos son sinónimo de mala suerte.[11] Esta creencia es quizá una de las razones por la que la población introducida no haya aumentado. En 1977, 1978 y 1981, diversas introducciones, con un total de 36 colobos rojos, en la reserva natural de Masingini han tenido éxito, con 60 individuos en 1994 y una población aún visible en 2011.[36]
La especie fue adoptada, desde mediados de los años 1990, como insignia de la conservación de Zanzíbar.[37] Puede servir también de bioindicador de un ecosistema con buena salud.[24] Algunos intentos de conservación de la especie han tenido lugar en algunas islas del archipiélago como Uzi o Pemba. Además, un proyecto en asociación con el Fondo Mundial para la Naturaleza se ha puesto en marcha en los alrededores de la bahía de Menai situada al oeste de la isla Uzi. La Wildlife Conservation Society (WCS) ha financiado igualmente diversos proyectos de conservación para los colobos pero en ambos casos, ninguna acción ha tenido como objetivo a Piliocolobus kirkii.[21]
Se ha sugerido que el mejor medio para promover la conservación del colobo rojo de Zanzíbar era simplemente darlo a conocer al público. En efecto, este animal no es peligroso y puede ser beneficioso para la economía de la región pues atrae al turismo, como ocurre en la isla Unguja.[11] Por otra parte, sería necesario diseñar y establecer verdaderas zonas protegidas.
|coautores= (ayuda) |coautores= (ayuda) El colobo rojo de Zanzíbar (Piliocolobus kirkii) es una especie de primate catarrino perteneciente a la familia Cercopithecidae, endémica de la isla de Unguja, la mayor isla del archipiélago de Zanzíbar, frente a la costa de Tanzania. También es conocido como colobo rojo de Kirk, debido a su descubridor, el explorador sir John Kirk (1832-1922), gobernador residente de Zanzíbar quien, además, lo presentó para la ciencia zoológica. Actualmente está clasificado como una especie en peligro y a mediados de la década de 1990 fue adoptado como especie emblemática para representar la conservación biológica de este archipiélago. La población de colobos rojos todavía sigue siendo reducida debido a que es endémica en exclusiva de esta región y los conservacionistas están intentando trabajar con el gobierno local para diseñar una estrategia efectiva y adecuada para proteger a los colobos rojos y su hábitat. La especie ha sido reclasificada zoológicamente en dos ocasiones; anteriormente pertenecía al género Colobus, pero recientemente pasó al género Piliocolobus.
Piliocolobus kirkii Piliocolobus generoko animalia da. Primateen barruko Colobinae azpifamilia eta Cercopithecidae familian sailkatuta dago
Piliocolobus kirkii Piliocolobus generoko animalia da. Primateen barruko Colobinae azpifamilia eta Cercopithecidae familian sailkatuta dago
Sansibaringueretsa[2] eli sansibarinruostegueretsa (Piliocolobus kirkii) on kahdella Tansanian saarella elävä apinalaji.
Sansibaringueretsan erottaa muista gueretsoista kolmivärisen karvapeitteen perusteella, sillä on mustat hartiat ja eturaajat, kastanjanruskea selkä, valkea vatsapuoli ja takaraajat ja valkea otsakiehkura. Laji elää vain Sansibarissa ja istutettuna Pemballe Tansaniassa. Sansibaringueretsa elää sekä mangrove- että kuivametsissä pieninä ryhminä. Gueretsat syövät pääasiassa lehtiä ja pitävät erityisesti mangosta. Gueretsat saavat lehdistä[2] Kanta on nykyään noin 1500 yksilöä.[3]
Sansibaringueretsa eli sansibarinruostegueretsa (Piliocolobus kirkii) on kahdella Tansanian saarella elävä apinalaji.
Sansibaringueretsan erottaa muista gueretsoista kolmivärisen karvapeitteen perusteella, sillä on mustat hartiat ja eturaajat, kastanjanruskea selkä, valkea vatsapuoli ja takaraajat ja valkea otsakiehkura. Laji elää vain Sansibarissa ja istutettuna Pemballe Tansaniassa. Sansibaringueretsa elää sekä mangrove- että kuivametsissä pieninä ryhminä. Gueretsat syövät pääasiassa lehtiä ja pitävät erityisesti mangosta. Gueretsat saavat lehdistäselvennä myrkkyjä ja käyttävät usein lääkkeenäselvennä ihmisiltä vietyäselvennä puuhiiltä.
Sansibaringueretsa on uhanalainen laji mutta välttynee sukupuutolta, sillä sen tärkein elinalue Jozanin metsä on suojeltu. Kanta on nykyään noin 1500 yksilöä.
Colobe roux de Zanzibar, Colobe bai de Kirk
Le Colobe roux de Zanzibar, Piliocolobus kirkii, ou Colobe bai de Kirk, est une espèce de primates, originaire de l'archipel de Zanzibar sur la côte de la Tanzanie. Les adultes ont le pelage du ventre blanc, le dos roux et la face et les pattes noires. C'est une espèce sociale formant des groupes comptant quelques dizaines d'individus. Les singes communiquent entre eux par cris, pour signaler une menace ou montrer leur dominance. Le Colobe roux de Zanzibar a un régime alimentaire essentiellement folivore, et consomme de jeunes pousses des arbres de son habitat, comme les badamiers. Les femelles font un ou deux petits tous les deux ans, après six mois de gestation.
Le Colobe roux de Zanzibar habite principalement la moitié sud d'Unguja, l'île principale de l'archipel, mais on en trouve aussi dans les îles environnantes. Il apprécie les zones sèches, mais aussi les mangroves selon les régions, et ne craint pas de s'approcher des zones d'habitation humaines pour bénéficier des ressources des terres agricoles. Reconnue comme espèce menacée, sa population décroit mais étant donné son aire de répartition restreinte, les scientifiques tentent de mettre en place avec l'aide de gouvernements locaux des stratégies de protection de la population et de ses habitats, ainsi que quelques plans de réintroduction. Seule la moitié de la population vit dans des aires protégées.
Le pelage de ce cercopithécidé se compose majoritairement de trois couleurs. Une bande noire court le long des épaules et des bras ; le ventre et le dessous des membres sont blancs. Son visage noir est couronné de longs poils blancs et présente une marque rose sur le nez et les lèvres. Le Colobe roux de Zanzibar a une longue queue non préhensile qu'il utilise uniquement pour maintenir son équilibre lors de ses déplacements dans la canopée[3]. Le dimorphisme sexuel est peu marqué dans cette espèce, la taille et la couleur du corps des femelles ne différant presque pas de celles des mâles[4]. Dans les groupes, les femelles sont généralement plus nombreuses que les mâles. Les traits du visage permettent de différencier facilement les individus au sein d'un groupe[5]. Ces singes ont de petits crânes et la forme de leur corps est plutôt arrondie. Les mâles peuvent peser plus de douze kilogrammes et les femelles plus de dix[6].
Le mot « colobe » est un dérivé du mot grec signifiant « mutilé » car, contrairement aux autres singes, ces singes n'ont pas de pouce opposable et leurs mains ne sont donc pas préhensiles[7]. Leurs quatre longs doigts leur servent de crochet afin de s'accrocher facilement aux branches des arbres[3].
À cause de la forte odeur corporelle des Colobes roux de Zanzibar, les habitants de l'île les ont surnommés kima punju, qui veut dire « singe poison » en swahili. Ceci a induit une mauvaise image des locaux qui pensent parfois que ce singe est maléfique et qu'il tue les arbres sur lesquels il vit[8].
Les groupes se composent en général de quatre mâles adultes et de nombreuses femelles ; le ratio habituel est d'un mâle pour deux femelles[9]. Les jeunes de différents âges sont aussi présents dans le groupe. Le nombre de singes peut varier de 30 à 50 individus. L'espèce est très sociale et les singes peuvent être observés jouant et se toilettant pendant les périodes de repos entre les repas. À l'inverse des femelles, les groupes de mâles sont très soudés, n'hésitant pas à défendre ensemble leur groupe et même à se toiletter entre eux[10].
Comparé aux autres membres de la sous-famille des Colobinae, les espèces du genre Piliocolobus ont un larynx plus petit. Ainsi, contrairement au cri grave des mâles des espèces de colobes noirs et blancs, le cri des mâles Procolobus kirkii est plus alto ou soprano. N'étant pas un animal territorial, le Colobe roux de Zanzibar ne produit pas de forts cris d'intimidation. Parmi les cris de détresse et d'alarme on compte un aboiement, un son en « chist » et un en « wheet ». Les cris les plus forts se font entendre lorsque le mâle exprime sa dominance sur le groupe ou lorsqu'il vérifie le statut sexuel de ses femelles[11].
Dans la forêt de Jozani, le cri le plus souvent entendu est le « signal d'alerte » qui dérive du cri de déplacement. Ainsi des grognements sont émis par les singes lorsqu'ils perçoivent un changement climatique ou la présence d'un animal près du groupe. Par ailleurs, chez les animaux arboricoles, deux types de signaux existent, permettant de prévenir si le danger vient du sol ou du ciel. Cependant, l'absence de rapaces à Zanzibar justifie l'absence de cris signalant un danger aérien. Néanmoins, les jeunes, plus petits et plus vulnérables, peuvent souvent émettre ce type de cri lorsqu'ils voient des ombres[12].
Le colobe roux de Zanzibar étant très social, il possède un cri qu'il pousse lorsqu'il se trouve seul pendant un long moment et qu'il se sent menacé ou vulnérable. La plupart du temps, ce cri est poussé par les jeunes mais, lorsqu'ils en sentent la nécessité, les adultes l'utilisent aussi[13].
L'alimentation est une activité de groupe qui commence tôt le matin et se poursuit pendant les parties fraîches de la journée. Les mâles poussent de bruyants cris lorsqu'il est temps pour le groupe de se déplacer vers un autre arbre pour se nourrir. Cette espèce est principalement folivore et les feuilles consommées sont en général de jeunes pousses[14]. Les Colobes roux de Zanzibar mangent également des graines, des fleurs et des fruits non mûrs. Étonnamment, il peut leur arriver de consommer de l'écorce, du bois mort ou même de la terre[14] ; la consommation du cycadophyte Encephalartos hildebrandtii a également été observée[15]. Le colobe roux est l'une des rares espèces qui ne consomme pas de fruits mûrs. En effet, il a un estomac sacculé, divisé en quatre poches spécialement adaptées à la dégradation des matières végétales, mais il ne peut digérer les sucres contenus dans les fruits mûrs[16]. Consommant de jeunes pousses, cette espèce ingère parfois du charbon, dont on pense qu'il aide à la digestion des toxines (probablement des composés phénoliques) que l'on retrouve dans les jeunes pousses des badamiers ou des manguiers[14]. Cette consommation de charbon est un comportement probablement enseigné par la femelle à sa progéniture[14]. Il est également à noter que toutes les populations de colobes roux ne s'adonnent pas à cette pratique. En effet, seuls certains groupes consommant des feuillages plus exotiques sont concernés[14].
Puisque certaines populations se nourrissent beaucoup dans les mangroves, elles consommes plus de chlorure de sodium que les autres. À cause de cela, elles ont été observées en train de lécher des feuilles ou de boire de l'eau en rétention dans certains arbres. Ce comportement montre les capacités d'adaptation de cette espèce aux nouvelles conditions environnementales et écologiques[17]. Pendant la saison sèche, un des aliments de base du colobe roux, le badamier, perd ses feuilles. Cela oblige parfois les singes à sortir des limites de réserves naturelles pour se nourrir et les expose à de nombreux dangers[14].
Les mâles atteignent leur maturité sexuelle entre trois ans et trois ans et demi environ. Les femelles l'atteignent quant à elles vers deux ans[18]. En chaleur elles sont facilement reconnaissables par le gonflement et la couleur rouge vif de leurs parties génitales. Ceci permet aux mâles de savoir que la femelle est prête pour l'accouplement[18]. Par ailleurs, juste avant l'accouplement, les mâles utilisent leurs doigts pour sonder les organes génitaux des femelles. Ils reniflent ensuite la zone afin de détecter la présence d'œstrogène et de progestérone. Lorsqu'ils se sont assurés par ces méthodes que la femelle est vraiment en chaleur, l'accouplement commence[13].
Chez lez colobes, la gestation dure environ six mois et chaque femelle a entre un et deux nouveau-nés tous les deux ans. Les soins parentaux sont intenses et sont parfois partagés entre plusieurs femelles du groupe. 76 % de la progéniture naît entre septembre et décembre[14]. Lorsque de nouveaux mâles rejoignent un groupe avec des nouveau-nés, des infanticides peuvent avoir lieu[9]. Les recherches ont montré que la capacité d'expansion alimentaire, entraînée par la consommation de charbon, explique le haut taux de natalité et la haute densité des populations[14]. D'ailleurs, le taux de natalité est supérieur au sein des populations vivant dans les mangroves car la nourriture y est plus abondante[19].
Il y a plus de naissances entre octobre et décembre chez les populations de l'île d'Uzi et entre janvier et février pour celles de Kiwengwa (localité se trouvant sur la partie orientale de l'île principale)[14]. La mortalité infantile est très élevée. Près de la moitié des jeunes n'atteint pas l'âge de 6 mois[20]. Le taux de natalité a par ailleurs baissé comparativement aux populations du continent. Les intervalles entre chaque naissance ont également augmenté. Les recherches suggèrent que ceci est une conséquence des transformations de l'habitat de ces singes[21].
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Le Colobe roux de Zanzibar ne vit plus que dans trois forêts de l'archipel de Zanzibar[9], et se trouve essentiellement dans la moitié sud de l'île principale, Unguja[22]. Une petite population introduite se trouve également sur Pemba ; elle y survit depuis le milieu des années 1970 mais ne semble pas viable[22].
Bien qu'étant une espèce majoritairement arboricole, on le retrouve parfois au sol et notamment près des zones agricoles où les singes sont habitués au contact humain. Dans le parc national Jozani Chwaka Bay, ces singes préfèrent les zones sèches, mais aiment néanmoins se retrouver dans les mangroves où la nourriture est disponible toute l'année[9],[17]. Sur Uzi au contraire, ils fréquentent beaucoup la mangrove dominée par Rhizophora mucronata, où ils se trouvent 85 % du temps d'observation. La nourriture salée les force cependant à rechercher de l'eau douce. Cela pourrait faire des mangroves de la petite île un habitat particulièrement précieux, la sous-espèce temminckii du colobe bai (Piliocolobus badius) ayant aussi développé cette adaptation pour survivre[17].
Cette espèce est décrite par John Edward Gray en 1868 sous le protonyme de Colobus kirkii, avant d'être déplacée dans le genre Procolobus puis Piliocolobus[23]. Sa dénomination spécifique, kirkii, commémore Sir John Kirk (1832-1922), l'administrateur britannique de Zanzibar qui fut le premier à attirer l'attention de la zoologie sur cette espèce[24], et lui vaut son autre nom de Colobe bai de Kirk[25]. Aucune sous-espèce n'est distinguée.
Il est généralement admis que la population de P. kirkii présente sur Zanzibar dérive d'une population de colobes roux s'étant retrouvée isolée sur l'île à la suite de la montée du niveau de la mer à la fin du Pléistocène. En outre, des analyses mitochondriales laissent à penser que les espèces du genre Piliocolobus étaient déjà isolées génétiquement, et ce depuis le Pliocène[26].
L'examen de la morphologie crânienne de Piliocolobus kirkii montre la distinction qu'a cette espèce avec les autres membres du genre Piliocolobus. Cet examen a mis en lumière une accélération significative de l'évolution morphologique de la taille crânienne. L'une des hypothèses est que cette évolution serait le résultat de l'insularité de l'espèce ainsi que des pressions environnementales (telles que la compétition, l'habitat, la prédation ou encore l'abondance des ressources) qu'elle subit. On ne peut affirmer que cette espèce a subi par le passé un goulot d'étranglement de population[4].
Le petit crâne de Piliocolobus kirkii (comparativement à ceux des colobes du continent) est cohérent avec la loi de Foster qui indique que l'animal rétrécit au fil du temps lorsque les ressources sont limitées[4],[27]. Les mâles ont tendance à garder une certaine néoténie qui inclut notamment un visage court, de larges orbites et un neurocrâne élargi. Il n'est pas possible d'affirmer où et quand ce changement évolutif a eu lieu.
Des analyses moléculaires ont révélé que de toutes les espèces du genre Piliocolobus, P. kirkii est plus étroitement liée à Piliocolobus gordonorum[28]. Cette analyse a aussi indiqué que la séparation entre ces deux espèces s'est produite il y a environ 600 000 ans[29].
Il y a entre 1 600 et 3 000 individus[14] à l'état sauvage dont la moitié vivent en dehors des zones protégées[9],[30]. La plus grande et importante zone de protection pour le colobe roux s'étend sur une surface de 25 km2 et se trouve au sein du Parc national Jozani Chwaka Bay[31]. Cette zone est sur l'île principale et les individus qui s'y trouvent ont beaucoup été étudiés scientifiquement. Pourtant, les colobes ont aussi été trouvés proches de shambas (terme swahili pour « ferme ») jouxtant le parc[21], et il est à noter que près de ces shambas, les populations de colobes roux sont plus nombreuses que celles vivants à l'intérieur du parc[21]. Ne vivant pas à l'intérieur de la zone protégée, ces populations sont soumises à des risques plus importants.
Sur Uzi et sur l'île Vundwe, les singes sont soumis à une destruction de leur habitat qui ne cesse d'augmenter. Les forêts à sol corallien sont les plus déforestées. En raison des déprédations de ces colobes sur les fruits de l'agriculture, on a également rapporté des cas d'empoisonnement, de capture et de disparition de singes sur ces îles[19].
Le Colobe roux de Zanzibar est actuellement considéré comme « Espèce en danger » (EN) sur la liste rouge de l'UICN[1]. Le premier facteur ayant contribué à cela est une augmentation de la déforestation et donc une baisse significative des ressources pour ce singe. Il est de plus encore beaucoup chassé, aussi bien comme viande de brousse que pour son attrait comme animal de compagnie.
La Convention Africaine a mesuré la menace sur l'espèce et l'importance de sa conservation en la plaçant dans la catégorie Class A[32]. Le document Convention Africaine sur la Conservation de la Nature et des Ressources Naturelles définit la catégorie Class A comme suit :
« Les espèces se trouvant dans la catégorie Class A devront être intégralement protégées sur tout le territoire des États contractants ; la chasse, l'abattage, la capture ou la collecte des spécimens ne seront permis que sur autorisation délivrée dans chaque cas par la plus haute autorité compétente et seulement si nécessaire dans l'intérêt national ou à des fins scientifiques[32]. »
Pour remédier au déclin de la population, plusieurs essais ont eu lieu pour les protéger. En 1974, quinze spécimens (cinq mâles et dix femelles) provenant de la forêt de Ngezi ont ainsi été déplacés sur l'île Pemba[9]. Néanmoins, 20 ans plus tard, seuls quelques individus ont été retrouvés sur cette île et les scientifiques en ont conclu que si le groupe avait survécu, le nombre de singes n'avait pas évolué. Certains habitants de Pemba sont persuadés que le singe est synonyme de malchance[9]. Cette crainte est peut-être donc une des raisons pour lesquelles la population transférée n'a jamais augmenté. En 1977, 1978 et 1981 plusieurs introductions, au total de 36 colobes roux, dans la réserve naturelle de la forêt de Masingini sont couronnées de succès, avec 60 individus en 1994 et une population toujours observée en 2011[33].
Il a été adopté depuis le milieu des années 1990 comme espèce porte-drapeau de la conservation de Zanzibar[34]. Il peut également servir d'indicateur d'un écosystème forestier en bonne santé[22]. Quelques tentatives de conservation de l'espèce ont eu lieu sur certaines îles de l'archipel tel que l'île Uzi ou encore l'île Pemba. Ainsi, un projet en partenariat avec le WWF a été mis en place autour de la baie de Menai située à l'ouest de l'île Uzi. La Wildlife Conservation Society (WCS) a également financé plusieurs projets de conservation pour les colobes mais dans les deux cas, aucune action ne visait directement Piliocolobus kirkii[19].
Il a été suggéré que le meilleur moyen de promouvoir la conservation du Colobe roux de Zanzibar était tout simplement de le faire connaître du public. En effet, ce n'est pas un animal nuisible et il peut au contraire être bénéfique pour l'économie de la région car il attire le tourisme, comme sur l'île Unguja[9]. En outre, il serait nécessaire de désigner et d'établir de vraies zones protégées.
Colobe roux de Zanzibar, Colobe bai de Kirk
Le Colobe roux de Zanzibar, Piliocolobus kirkii, ou Colobe bai de Kirk, est une espèce de primates, originaire de l'archipel de Zanzibar sur la côte de la Tanzanie. Les adultes ont le pelage du ventre blanc, le dos roux et la face et les pattes noires. C'est une espèce sociale formant des groupes comptant quelques dizaines d'individus. Les singes communiquent entre eux par cris, pour signaler une menace ou montrer leur dominance. Le Colobe roux de Zanzibar a un régime alimentaire essentiellement folivore, et consomme de jeunes pousses des arbres de son habitat, comme les badamiers. Les femelles font un ou deux petits tous les deux ans, après six mois de gestation.
Le Colobe roux de Zanzibar habite principalement la moitié sud d'Unguja, l'île principale de l'archipel, mais on en trouve aussi dans les îles environnantes. Il apprécie les zones sèches, mais aussi les mangroves selon les régions, et ne craint pas de s'approcher des zones d'habitation humaines pour bénéficier des ressources des terres agricoles. Reconnue comme espèce menacée, sa population décroit mais étant donné son aire de répartition restreinte, les scientifiques tentent de mettre en place avec l'aide de gouvernements locaux des stratégies de protection de la population et de ses habitats, ainsi que quelques plans de réintroduction. Seule la moitié de la population vit dans des aires protégées.
Il còlobo rosso di Zanzibar (Piliocolobus kirkii) è una specie di colobo rosso endemica di Unguja, l'isola principale dell'arcipelago di Zanzibar, al largo delle coste della Tanzania. È noto anche come colobo rosso di Kirk in onore di Sir John Kirk (1832-1922), il Residente Britannico di Zanzibar che lo rese noto per la prima volta alla comunità zoologica. Attualmente è considerato una specie minacciata e a metà degli anni '90 è stato adottato come specie bandiera dai conservazionisti di Zanzibar[3]. Questa specie è stata riclassificata due volte: in precedenza è appartenuta al genere Colobus e più recentemente a quello Procolobus[1].
Il nome locale del P. kirkii in swahili è kima puju, letteralmente "scimmia velenosa".[4] Secondo la tradizione popolare, infatti, la presenza del colobo in un'area causa la morte della vegetazione; si dice anche che un cane che mangi un colobo rosso perda il pelo.
Questa scimmia del Vecchio Mondo ha un mantello che varia di colore dal rosso scuro al nero, ravvivato da una striscia nera lungo la schiena e le braccia e da un ventre di colore pallido. La faccia nera è coronata da lunghi peli bianchi e mostra un caratteristico segno rosa sulle labbra e sul naso. Inoltre, il colobo rosso di Zanzibar possiede una lunga coda utilizzata come bilanciere. Le femmine mostrano poca differenza nelle dimensioni e nella colorazione rispetto alla loro controparte maschile, e nei gruppi il loro numero è solitamente superiore.
I gruppi comprendono fino a quattro maschi adulti e molte femmine adulte. Nel gruppo sono presenti anche giovani di ogni età. Il numero dei componenti di un gruppo può variare dai trenta ai cinquanta esemplari. Sono animali molto sociali e possono essere spesso osservati giocare e spulciarsi nei periodi di riposo tra un pasto e l'altro.
Anche la nutrizione è un'attività comunitaria. I colobi iniziano a nutrirsi la mattina e sono più attivi durante le ore più fredde della giornata. Richiami sonori emessi dai maschi indicano al gruppo che è l'ora di spostarsi a mangiare su un altro albero. Queste scimmie si nutrono solitamente di foglie, germogli, semi, fiori e frutti immaturi. È una delle poche specie che non mangia frutti maturi, dato che il suo stomaco tetracamerato non può digerire gli zuccheri presenti al loro interno. Consuma anche carbone: questa strana abitudine alimentare si ritiene utile nell'impedire la digestione delle tossine presenti nelle foglie.
Il colobo rosso di Zanzibar preferisce vivere in zone secche, come i boschetti e le macchie costiere, piuttosto che in quelle piovose, ma si può incontrare anche in zone agricole e nelle paludi di mangrovie. Le scimmie che vivono in aree coltivate sono più abituate alla presenza dell'uomo e scendono più vicino al suolo.
Il colobo rosso di Zanzibar è classificato dalla IUCN Red List come specie in pericolo di estinzione (endangered). Sull'isola ne sopravvivono poco più di tremila esemplari, 2904 dei quali all'interno del Parco nazionale di Jozani Chwaka Bay[2]. (Per gli amministratori che leggono, sono stato oggi al parco di Jozani ed era scritto che il numero degli esemplari era di questa cifra, scritto sopra un'altra cifra con scritto prima il numero degli esemplari, ossia 2300. Perciò il numero è aumentato e non è di 500 esemplari.)
Il Progetto per la Salvaguardia di Jozani-Chwaka Bay (1995-2003) ha promosso il colobo rosso di Zanzibar come specie bandiera della salvaguardia del patrimonio faunistico dell'isola.
Allo scopo di proteggerne la conservazione, il colobo rosso è stato recentemente introdotto dall'uomo anche sull'isola di Pemba, nella riserva forestale di Ngezi.
Il còlobo rosso di Zanzibar (Piliocolobus kirkii) è una specie di colobo rosso endemica di Unguja, l'isola principale dell'arcipelago di Zanzibar, al largo delle coste della Tanzania. È noto anche come colobo rosso di Kirk in onore di Sir John Kirk (1832-1922), il Residente Britannico di Zanzibar che lo rese noto per la prima volta alla comunità zoologica. Attualmente è considerato una specie minacciata e a metà degli anni '90 è stato adottato come specie bandiera dai conservazionisti di Zanzibar. Questa specie è stata riclassificata due volte: in precedenza è appartenuta al genere Colobus e più recentemente a quello Procolobus.
Il nome locale del P. kirkii in swahili è kima puju, letteralmente "scimmia velenosa". Secondo la tradizione popolare, infatti, la presenza del colobo in un'area causa la morte della vegetazione; si dice anche che un cane che mangi un colobo rosso perda il pelo.
De Zanzibarfranjeaap, Procolobus kirkii, (ook wel de Kirks rode franjeaap genoemd) is een zoogdier uit de familie van de apen van de Oude Wereld (Cercopithecidae), behorend tot de franjeapen. Deze bedreigde apensoort komt alleen voor op het Tanzaniaanse eiland Zanzibar.
De Zanzibarfranjeaap is te herkennen aan zijn zwart, wit met rode vacht en de roze plek rond de neus en mond. De mannetjes worden zo'n 12 kilo en de vrouwtjes 10. De apen leven zowel in de bossen als in de mangrove. Ook in de landbouwgebieden zijn ze te vinden waar ze ook dichter bij de mensen durven te komen. Een deel van hen leeft in het Jozani Chwaka Bay National Park.
Deze apensoort is een aparte soort geworden toen tegen het einde van het Pleistoceen de zeespiegel steeg en Zanzibar een eiland werd waardoor de apen geïsoleerd raakten.
De wetenschappelijke naam van de soort werd voor het eerst geldig gepubliceerd door de Britse zoöloog John Edward Gray in 1868 maar de naam zelf is een verwijzing naar de Schotse naturalist John Kirk omdat hij de apensoort onder de aandacht had gebracht. Voor die tijd had de lokale bevolking de apensoort al de naam kima punju gegeven wat in het Swahili giftige aap betekent. Dit omdat deze apen een heel sterke geur verspreiden.
Bronnen, noten en/of referentiesDe Zanzibarfranjeaap, Procolobus kirkii, (ook wel de Kirks rode franjeaap genoemd) is een zoogdier uit de familie van de apen van de Oude Wereld (Cercopithecidae), behorend tot de franjeapen. Deze bedreigde apensoort komt alleen voor op het Tanzaniaanse eiland Zanzibar.
De Zanzibarfranjeaap is te herkennen aan zijn zwart, wit met rode vacht en de roze plek rond de neus en mond. De mannetjes worden zo'n 12 kilo en de vrouwtjes 10. De apen leven zowel in de bossen als in de mangrove. Ook in de landbouwgebieden zijn ze te vinden waar ze ook dichter bij de mensen durven te komen. Een deel van hen leeft in het Jozani Chwaka Bay National Park.
Deze apensoort is een aparte soort geworden toen tegen het einde van het Pleistoceen de zeespiegel steeg en Zanzibar een eiland werd waardoor de apen geïsoleerd raakten.
Procolobus kirkii är en primat i släktet röda guerezor som förekommer på Zanzibar öster om Tanzania. Det svenska trivialnamnet Zanzibarguereza förekommer för arten.[2]
Arten når en kroppslängd (huvud och bål) av 45 till 65 cm och en svanslängd av 58 till 77 cm. Vikten varierar mellan 5,2 och 11,3 kg. Pälsen på ryggen är mörk rödbrun medan buken är ljusgrå. Ansiktet är bara glest täckt med hår och har en svart färg förutom påfallande rosa näsa och läppar. Kring ansiktet förekommer långa gråvita hår och på hjässan har arten rödbrun päls.[3] Skuldrorna och utsidan av armar och bakre extremiteter är svarta. Hos ungdjur uppkommer den rödbruna färgen först efter 3 till 5 månader och efter cirka 11 månader har de samma pälsfärg som vuxna djur.[4]
Denna primat lever nu endast i östra delen av Zanzibar och i ett litet område vid västra kusten. Habitatet utgörs av fuktiga skogar och buskskogar samt av mangrove. Under 1970-talet introducerades arten på ön Pemba. Där finns nu en liten population i öns norra del.[1]
Procolobus kirkii bildar flockar med upp till 50 medlemmar. Vid födosöket delas flocken ofta i familjegrupper som består av en hanne, några honor och deras ungar.[3] Ibland syns ensamma hannar men de ansluter sig efter en tid till någon flock. När hannar vill uppnå en bättre position i hierarkin uppstår oftast strider.[4]
Dessa guerezor klättrar i växtligheten och äter främst blad och frukter. Födan kompletteras med blommor, bark och frön. Det observerades dessutom flera individer som åt träkol. Antagligen kompenseras så giftiga ämnen från omogna frukter.
Honor kan para sig hela året men mellan två födslar ligger vanligen två eller tre år. När de är parningsberedda sker kopulationen ofta med olika hannar från samma flock. Dräktigheten varar fem till sex månader och sedan föds vanligen ett enda ungdjur. Ungen håller sig i början fast i moderns päls och rör sig självständig efter cirka 6 månader. Ett till tre år efter födelsen slutar honan med digivning. Hannar och honor lämnar sin ursprungliga flock när de är tre eller fyra år gamla.[4]
Livslängden uppskattas vara liksom hos andra röda guerezor, alltså vanligen 11 år och som högst 21 år.[4]
Arten hotas av skogsavverkningar och av svedjebruk. Flera individer dödas för köttets skull eller av bönder som betraktar de som skadedjur på odlade växter. Beståndet minskar och IUCN listar Procolobus kirkii som starkt hotad (EN).[1]
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Procolobus kirkii är en primat i släktet röda guerezor som förekommer på Zanzibar öster om Tanzania. Det svenska trivialnamnet Zanzibarguereza förekommer för arten.
Довжина голови й тіла: 45–65 см, довжина хвоста: 58–77 см, вага: 5.2–11.3 кг. Тварини мають чорне або темно-червоне хутро на спині. Уздовж плечей і рук, хутро чорне. Чорне, лисе обличчя з червоно-коричневими очима обрамлене білим волоссям. Рот і ніс рожеві. Черево від білого або червонувато-жовтого кольору до сірого.
Ендемік острова Занзібар (Танзанія), де це проживає у первинних вторинних лісах на висоті 0–110 м.
Живе групами по кілька, в середньому 30 осіб. На молоде листя і листові бруньки припадає більше 50% від раціону. Деякі групи часто харчуються мангровим листям, а населення на коралових рифах по всій видимості, живуть на більш сухій, грубій дієті. Вид денний і деревний.
Тварини можуть розмножуватися цілий рік. Одне дитинча народжується після вагітності близько п'яти місяців. У перші місяці діти мають чорну спину. Вони вигодовуються до 17 місяців.
Частині популяції серйозно загрожує руйнування довкілля в результаті лісозаготівель, виробництва деревного вугілля, пожеж, на вид іноді полюють. Занесений до класу А під Африканської конвенції, і в Додаток I СІТЕС.
Procolobus kirkii là một loài động vật có vú trong họ Cercopithecidae, bộ Linh trưởng. Loài này được Gray mô tả năm 1868.[2] Đây là loài loài đặc hữu của Unguja, hòn đảo chính của quần đảo Zanzibar, ngoài khơi bờ biển Tanzania.
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Колобус Кирка[1] (лат. Piliocolobus kirkii) — один из видов красных колобусов.
Вид является эндемиком Унгуджи — главного острова Занзибарского архипелага.[2]Большинство обезьян обитают в джунглях Джозани-Чвака-Бэй, единственного на Занзибаре национального парка.[3] Численность вида оценивается в 2—3 тысячи голов.[4] В 1974 году несколько обезьян были переселены на соседний остров Пемба, где сегодня их численность оценивается до 30 особей.[5] Обезьяны живут группами, среди взрослых самцов примерно в два раза меньше чем самок.
Одна из главных причин небольшой популяции колобусов Кирка — затянувшееся детство приматов этого вида. Никакой другой вид колобусов не имеет столь продолжительного инфантильного периода. Мать может вскармливать молоком ребёнка до 4 лет, что приводит к гормональным сдвигам у кормящей самки, и она на протяжении всего этого времени не может забеременеть повторно. Из-за этого интервалы между родами у колобуса Кирка в среднем составляют 3,5 года, — почти вдвое больше, чем у всех остальных видов рода.[6]
Окрас спины оранжевый или красноватый. Вдоль рук и плеч — чёрная полоса. Лицо — чёрное. Основной окрас — светло-серый с сединой. Половой диморфизм развит слабо. Самцы немного крупнее, весят около 12 кг и более, самки — 8—10 кг, раскрас у обеих полов одинаковый. Образ жизни — дневной. Питаются колобусы побегами, семенами, незрелыми плодами, молодыми листьями. Крайне редко употребляют спелые фрукты из-за того, что их желудок практически не переваривает сахара.[7]
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Вид является эндемиком Унгуджи — главного острова Занзибарского архипелага.Большинство обезьян обитают в джунглях Джозани-Чвака-Бэй, единственного на Занзибаре национального парка. Численность вида оценивается в 2—3 тысячи голов. В 1974 году несколько обезьян были переселены на соседний остров Пемба, где сегодня их численность оценивается до 30 особей. Обезьяны живут группами, среди взрослых самцов примерно в два раза меньше чем самок.
Одна из главных причин небольшой популяции колобусов Кирка — затянувшееся детство приматов этого вида. Никакой другой вид колобусов не имеет столь продолжительного инфантильного периода. Мать может вскармливать молоком ребёнка до 4 лет, что приводит к гормональным сдвигам у кормящей самки, и она на протяжении всего этого времени не может забеременеть повторно. Из-за этого интервалы между родами у колобуса Кирка в среднем составляют 3,5 года, — почти вдвое больше, чем у всех остальных видов рода.
Окрас спины оранжевый или красноватый. Вдоль рук и плеч — чёрная полоса. Лицо — чёрное. Основной окрас — светло-серый с сединой. Половой диморфизм развит слабо. Самцы немного крупнее, весят около 12 кг и более, самки — 8—10 кг, раскрас у обеих полов одинаковый. Образ жизни — дневной. Питаются колобусы побегами, семенами, незрелыми плодами, молодыми листьями. Крайне редко употребляют спелые фрукты из-за того, что их желудок практически не переваривает сахара.
잔지바르붉은콜로부스(Piliocolobus kirkii)는 붉은콜로부스 원숭이의 일종으로, 원산지는 우간다와 탄자니아 원해의 잔지바르 군도의 주 섬이다. 또한 동물학에 처음으로 관심을 불러 일으킨, 잔지바르에 주재했던 존 커크(1832년-1922년)의 이름을 따서 커크붉은콜로부스로 알려져 있기도 한다. 현재, 멸종위기종으로 분류되고 있으며 1990년대 중반에 잔지바르에서 종 보존을 위한 깃대종으로 채택되기도 하였다.[3] 또한 두 번에 걸쳐 분류되었다. 이전에는 콜로부스속(Colobus)으로 분류하였고, 좀 더 최근에는 붉은콜로부스속(Piliocolobus)으로 분류하고 있다.[1]
이 구세계원숭이의 털 색깔은 진한 붉은색부터 검은색까지 걸쳐 있으며, 검은색 줄무늬가 어깨와 팔을 따라서 있고, 하체는 엷은 색을 띠고 있다. 얼굴은 검고, 머리털은 관 모양으로 길고 희고, 다른 원숭이들과 구별되는 특징으로 입술과 코에 분홍색 반점이 있다. 또한 잔지바르붉은콜로부스는 긴 꼬리를 균형을 잡는 데 사용한다. 암컷은 크기와 색깔 면에서 수컷과 약간 다르며, 통상적으로 집단 내에서 수컷보다 그 수가 많다.
네 마리의 수컷과 다수의 성숙한 암컷으로 집단을 형성한다. 또한 새끼들도 나이가 들면서 그 집단 내에 편입된다. 한 집단 내의 원숭이의 수는 30마리에서 50마리까지 다양하다. 이 원숭이들은 여러 사회적 행동을 하며, 먹이를 먹는 일 사이의 휴식 기간에, 종종 놀이를 하거나 몸 손질을 한다.
먹이를 구하는 행동 또한 집단적으로 한다. 이들은 아침에 먹이를 구하기 시작하며, 하루 중에 시원할 때에 좀 더 활동적으로 움직인다. 수컷이 그 집단에 큰 소리를 내는 것은 먹이를 위해 다른 나무로 이동할 준비가 된 것을 의미한다. 이 원숭이는 나뭇잎과 새싹, 씨앗, 꽃 그리고 익지 않은 과일을 종종 먹는다. 익은 과일을 먹지 않는 소수의 종들 중 하나이다. 네 개의 방을 지닌 하나의 위장을 지니고 있으며, 과일에 들어있는 당분을 소화시킬 수 없다. 또한 숯을 먹는 데, 이는 나뭇잎에 있는 독소를 본해시키기 위한 것으로 보인다.
잔지바르붉은콜로부스는 해안가의 관목 또는 잡목 숲과 같은 젖은 지역보다는 건조 지역을 선호하지만, 경작지와 맹그로브 습지에서 발견될 수도 있다. 경작지 근처에서 발견될 때는 사람들에게 좀 더 친숙하고, 지상에도 더 가깝게 내려 온다.
다음은 붉은콜로부스의 계통 분류이다.[4]
붉은콜로부스속오스탈렛붉은콜로부스 (서부)
오스탈렛붉은콜로부스 (동부)
올리브콜로부스속
잔지바르붉은콜로부스(Piliocolobus kirkii)는 붉은콜로부스 원숭이의 일종으로, 원산지는 우간다와 탄자니아 원해의 잔지바르 군도의 주 섬이다. 또한 동물학에 처음으로 관심을 불러 일으킨, 잔지바르에 주재했던 존 커크(1832년-1922년)의 이름을 따서 커크붉은콜로부스로 알려져 있기도 한다. 현재, 멸종위기종으로 분류되고 있으며 1990년대 중반에 잔지바르에서 종 보존을 위한 깃대종으로 채택되기도 하였다. 또한 두 번에 걸쳐 분류되었다. 이전에는 콜로부스속(Colobus)으로 분류하였고, 좀 더 최근에는 붉은콜로부스속(Piliocolobus)으로 분류하고 있다.
