Winteraceae

Les winteracees (Winteraceae) son una familia d'anxospermes del orde Canellales. Consta de 5 xéneros con unes 65 especies, que se distribúin pol sudeste d'Asia hasta Australia, Tasmania y Nueva Zelanda, América central y meridional y Madagascar.

Descripción

• Arbolito d'hasta 13 m o parrotales (dacuando de non más de 10 cm), perennifolios, glabros o dacuando con papiles piliformes o pelos menudos, arumosos, raramente epífitos o esguiladores (en Drimys).
• Fueyes n'espiral, raramente subverticilaes, simples, enteres, usualmente peciolaes, pinnatinervies, broquidódromas, ensin estípules, frecuentemente con glándules tresllúcides menudes, de viesu frecuentemente glauco, vernación supervoluta. Estomes paracíticos.
• Tarmos con ramificación simpódica o monopódica, yemes ensin escames (sacante en Drimys). Vasos xilemáticos ausentes. Nuedus bi- o trilacunares, con 3 rastros foliares. Estolones y chuponos comunes. Corteza arumosa, frecuentemente con sabor picante o más raramente amargosu.
• Inflorescencies terminales, entrepolares o axilares, les inflorescencies parciales nes axiles de bráctees atarraquitaes formando dicasios simples o compuestos, amenorgaos frecuentemente a tríaes, o bien a flores solitaries.
• Flores blanques a marielles o coloraes, perfectes (unisexuales en Tasmannia), actinomorfes a disimétriques, hipóginas, les distintes pieces n'espiral o aparentemente en verticilos. Receptáculu curtiu o llargu. Discu hipógino ausente. Mota caliptráu, con una pequeña abertura apical cerrada por 2-4(-6) lóbulos nun verticilu, rompiéndose tempranamente y persistente (p. ex. en Zygogynum) o bien rompiéndose na antesis y caducu (p. ex. en Drimys). Pétalos (0-)2-50, en 3 verticilos, enteros, llibres o los esternos soldaos y rompiéndose na antesis (Zygogynum), el so númberu variable inclusive na mesma planta. Androcéu de 3-100 estames en 3-5 verticilos, llibres, el so númberu variable na mesma planta, filamentos curtios y gruesos o llongures y cilíndricos, anteres 4-esporangiaes (2-esporangiaes en Zygogynum), teques apicales y basifijas a llaterales, de dehiscencia lateroextrorsa por hendidura llonxitudinal, conectivu apenes desenvueltu, apicalmente prominente en Zygogynum. Xinecéu súperu, con 1-50 carpelos nun verticilu, apocárpicos a variadamente sincárpicos, estilu ausente, estigma 1 por carpelu, (sub)sésil, circular a linear, adaxial, estendiéndose dacuando a tou lo llargo del cantu adaxial del carpelu, o 1 por ovariu, capitáu (Takhtajania), usualmente húmedu y papiloso; óvulus (1-)2-munchos en usualmente una fila en caúna de les 2 llibradures parietales, lliniares, opuestes, paraleles al estigma, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, con opérculu nucelar, o placentación axial n'ovarios sincárpicos.
• Frutu en baga, dacuando bien dura poles esclereides, con o ensin magaya; nos ovarios sincárpicos, dacuando fundíes nun sincarpo; en Takhtajania el frutu ye aparentemente una cápsula septífraga.
• Granes poques a munches, usualmente obovoides, d'exa recta o curvu, llises a pustulosas, con testa gris escura a negra, dura, argayadiza, endospermu abondosa, oleosu, embrión bien pequeñu, ovoide y llixeramente bilobuláu apicalmente.
• Polen usualmente en tétraes, tetraédricu, raramente en mónaes (en dellos Zygogynum), citoplasmes dixebraos pola ectexina o en contautu; granos usualmente con un poru distal, raramente unicolpaos (tricotomocolpaos), ectexina bien desenvuelta distalmente, con un tectum reticuláu, columelas y capa basal, namái esta postrera presente nos septos de separación de cada granu de la tétrada, murios rectos o ondulaos, columelas nuna o escasamente en dos files, lumina grandes ya irregulares, endexina y ectexina fines, gradualmente engrosaes escontra l'apertura, poros irregulares con un cantu engrosáu de endexina, la intina dacuando sobresal en cúpula pola apertura.
• Númberu cromosómico: dos númberos básicos presentes: Zygogynum, Pseudowintera y Drimys tienen n = 43, con tetraploidía ocasional, y cromosomes pequeños, ente que Tasmannia tien n = 13, con tetraploidía ocasional, y cromosomes medianos; Takhtajania tien n = 18.

Ecoloxía

Les flores de les winteracees presenten un golor moderao a fuerte, dende arumáu a frutal o a pexe. Les flores bisexuales son protóginas, segregando néctar los estigmes na fase femenina mientres los estames tán zarraos, ente que na masculina los filamentos estaminales engrándense y les anteres ábrense, al par que los estigmes dexen de ser receptivos. Les fases pueden sobreponese o non. Les flores suelen cerrase de nueche, pero non en Pseudowintera o en delles Tasmannia. Les flores pueden durar dende unes poques hores a 12 díes, nun pie puede variar el númberu de flores abiertes dende 2 a dellos cientos. Distintos tipos d'inseutos visiten les flores, siendo particularmente interesante la rellación de les especies de Sabatinca (Lepidoptera, Micropterygidae) cola polinización de Zygogynum baillonii y Zygogynum bicolor. En dellos casos la polinización ye anemófila. Delles especies son autocompatibles y conozse l'apomixis en Drymis piperita. Delles aves intervienen na dispersión de frutos de 'Pseudowintera y Drimys brasiliensis, pero en Zygogynum los frutos desfacer nel árbol. La reproducción por serpollos y estolones ye dacuando importante en Drimys.

Formen parte del dosel arbóreo y del monte baxu de les selves subtropical y tropical húmedes de baxa a media altitú, dacuando en montes de clima templáu, montanos (hasta 4175 m) o de zones marítimes y en pandoriales.

Fitoquímica

El xéneru Drimys ye cianogenético. Cristales d'oxalato cálcicu nel mesófilu foliar. Aceites esenciales y resines isoprenoides llargamente distribuyíes pola planta, polo que munches tienen sabor picante. Alcaloides raros. Flavones, flavonoles y flavanonoles (como la dihidroquercetina), según taníns y proantocianidines presentes. Dellos representantes son acumuladores d'aluminiu.

Usos

La especie más conocida d'esta familia ye'l canelu, Drimys winteri, orixinariu de Chile y Arxentina, que la so corteza usar como especia y como fármacu, poles sos cualidaes antiescorbúticas, ente otres, y que ye amás el foiye, la planta sagrada de los mapuches. Tamién s'usa en decoración y na construcción de preseos musicales. En Nueva Zelanda úsase la madera de Pseudowintera axillaris pa interiores. N'Australia, los frutos de Tasmannia purpurascens úsense como condimento pol so sabor picante, según los frutos y les fueyes de Tasmannia lanceolata.

Fósiles

Conozse polen fósil d'esta familia (Walkeripollis) del Cretácicu de Gabón y del Aptiense cimeru-Albiense inferior (fai 125 Ma) y madera fósil (Winteroxylon) del Santoniense-Campaniense (85-70 Ma) de la islla James Ross na Antártida.

Posición sistemática

Les winteracees son un grupu primitivu d'Anxospermes, que, dependiendo del sistema de clasificación y de los calteres consideraos, incluyéronse nel grupu Polycarpicae o s'averaron a les esquisandracees o a les canelacees. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Canellales, siendo'l grupu hermano de les canelacees (cf. AP-website).

Táxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

La división propuesta por dellos autores, como Hutchinson (1964, ver referencia) en dos tribus, basaes na diferencia ente carpelos llibres y soldaos, nun se sostien anguaño, por variar inclusive dientro d'una mesma especie. Basándose en recién analises de filoxenia molecular (Karol et al., 2000, ver referencia), estrémense anguaño dos subfamilies: Takhtajanioideae J.-F. Leroy, col únicu xéneru Takhtajania, un relicto malgax, y la subfamilia Winteroideae, col restu de los xéneros. Nel árbol filoxenéticu, la primer subfamilia representaría la caña más basal y grupu hermano de la otra subfamilia. Nesta postrera, la primer caña, más basal, componer el xéneru Tasmannia, la segunda caña sería'l xéneru Drimys, la tercera sería'l xéneru Pseudowintera y la caña terminal formar el complexu de Zygogynum en sentíu ampliu (vease Vink, 1993, en referencies), que dellos autores estremen entá ye más, p. ex., dixebrando un xéneru Bubbia, que sería'l más basal d'esi cláu, y otros más.

Los xéneros anguaño aceptaos dixebrar por aciu la siguiente clave:

• Ovariu unilocular, 2-carpelar. Estigma capitáu y más o menos lobuláu, cubriendo tol ápice del ovariu. Frutu en cápsula septífraga. n = 18.

Takhtajania Baranova & J.-F. Leroy, 1978. Madagascar.

• Ovariu apocárpicu de 1-50 carpelos o sincárpico con 2-40 lóculos. Estigma más d'unu per ovariu o si unu, oblongo o linear, más estrechu qu'el ápice del ovariu. Frutu en baga simple o compuesta (sincarpo). n = 13, 43, 86.

• Flores unisexuales (les masculines con carpelos maneres, les femenines ensin estames), plantes dioicas, o bien polígamomonoicas. n = 13.

Tasmannia R. Br. ex DC., 1817. De Filipines a Tasmania.

• Flores perfectes. n = 43, 86.

• Mota rompiéndose al entamu de la antesis, caducu. Inflorescencies entrepolares.

Drimys J.R. Forst. & G. Forst., 1775. América central y del Sur.

• Mota rompiéndose tempranamente, persistente en frutu. Inflorescencies axilares o terminales.

• Inflorescencies axilares en braquiblastos. Tarmos con allargamientu monopódico.

Pseudowintera Dandy, 1933. Nueva Zelanda.

• Inflorescencies terminales. Tarmos con allargamientu simpódico (tres el floriamientu).

Zygogynum Baill., 1897. De les Moluques a les islles Salomón, Nueva Caledonia, nordeste d'Australia ya islla de Lord Howe.

Notes

La presencia de estomas anomocíticos en Takhtajania demostróse errónea (Keating, 2000, vease referencia).

Referencies

• Hutchinson, J. (1964). The xenera of flowering plants (Angiospermae) based principally on the Xenera Plantarum of G. Bentham and J.D. Hooker. Vol. 1.. Oxford: Clarendon Press.. 516 páxs..
• Vink, W. (1993). «Winteraceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Xenera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Karol, K.G., Suh, Y., Schatz, G.Y. & Zimmer, Y.A.. «Molecular evidence for the phylogenetic position of Takhtajania in the Winteraceae: inference from nuclear ribosomal and chloroplast gene spacer sequences». Annals of the Missouri Botanical Garden 87 (3). p. 414-432.
• Keating, R.C.. «Anatomy of the young vegetative shoot of Takhtajania perrieri (Winteraceae)». Annals of the Missouri Botanical Garden 87 (3). p. 335-346.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 29 de payares de 2006.

Enllaces esternos

• Mapa
• Flor de Drimys winteri
• Frutos de Drimys winteri
• Winteraceae de Chile Chileflora
• Flor de Zygogynum baillonii
• Caña en flor de Takhtajania perrieri
• Caña en flor de Pseudowintera colorata
• Inflorescencia masculina de Tasmannia purpurascens
• Frutos y fueyes de Tasmannia lanceolata

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Winteràcia (Winteraceae) és una família de plantes amb flors. Inclou 120 espècies d'arbres i arbust distribuits en 9 gèneres.

Les winteràcies es troben principalment a l'hemisferi sud associades amb la flora antàrtica, es troben en zones de clima tropical fins a temperat d'Oceania, Madagascar i Neotropicals. Molts membres de la família són flairosos i produeixen olis essencials. Algunes espècies tenen el fruit comestible.

La majoria dels gèneres es concentre a Australàsia i Malèsia. El gènere Drimys es troba des del sud de Mèxic als boscos subàntartics del sud de Sud-amèrica.

Drimys winteri, un arbre prim dels boscos magallànics i la Selva de Valdivia, i Tasmannia lanceolata es cultiven com planta ornamental.

Referències

Feild, Taylor S., Brodribb, Tim, Holbrook, N. Michele. (2002). Hardly a Relict: Freezing and the Evolution of Vesselless Wood in Winteraceae. Evolution 2002 56: 464-478.

Enllaços externs

• Chilean Winteraceae Chileflora

En altres projectes de Wikimedia: Commons (Galeria) Commons (Categoria)

Winterovité (Winteraceae) je čeleď nižších dvouděložných rostlin z řádu kanelotvaré (Canellales). Jsou to dřeviny s velkými, tuhými, střídavými listy a drobnějšími květy. Květy mají některé znaky které jsou považovány za starobylé, ve dřevě chybějí pravé cévy. Čeleď zahrnuje asi 100 druhů v 5 rodech a je roztroušeně rozšířena zejména v horských oblastech tropů.

Popis

Zástupci čeledi Winteraceae jsou stálezelené dřeviny s velkými střídavými kožovitými listy bez palistů. Listy jsou celokrajné, spirálovitě uspořádané, se zpeřenou žilnatinou, na ploše čepele průsvitně tečkované siličnými žlázkami, aromatické. Průduchy jsou překryté voskem, což je u tropických rostlin neobvyklý jev. Rostliny jsou většinou lysé. Ve stoncích jsou trilakunární nody. Dřevo je homoxylické, t.j. bez cév, pouze s protáhlými, úzkými cévicemi. Květy jsou velké, téměř spirální, oboupohlavné, s krátkým receptákulem, uspořádané v koncových nebo úžlabních vrcholičnatých květenstvích, řidčeji redukovaných na jediný květ. Kalich je složen ze 2 až 4 volných či srostlých lístků. korunních lístků je obvykle 5 až mnoho, řidčeji méně, a jsou volné. Tyčinek je 15 až mnoho, jsou volné, s plochou nitkou s 1 centrální žilkou. Gyneceum je apokarpní, svrchní, složené z 1 až mnoha volných plodolistů. Plodolisty jsou na okraji již srostlé, blizna sbíhá po okraji plodolistu nebo je téměř hlavatá. V každém pestíku je 1 až několik vajíček, placentace je laterální. Plodem je souplodí měchýřků či bobulí, které u některých zástupců druhotně srůstají.^[1]

• Květenství rozpylce lékařského (Drimys winteri)

• Detail květu Drimys andina

• Plody rozpylce lékařského (Drimys winteri)

Rozšíření

Čeleď winterovité zahrnuje asi 100 druhů v 5 rodech. Je roztroušeně rozšířena ve Střední a Jižní Americe, v Australasii od východní části jihovýchodní Asie po Austrálii, Nový Zéland, Novou Kaledonii a na Madagaskaru. Chybí v kontinentální Africe a Asii. Zástupci čeledi rostou zejména v horských oblastech tropů, v některých oblastech (např. v Jižní Americe) zasahují i do vlhkých oblastí mírného pásu. Nejčastěji rostou v podrostu vlhkých horských lesů, v chladných horských lesích nebo na bažinatých místech.^[2][1]

Ekologické interakce

Květy jsou opylovány řadou drobnějšího hmyzu, zejména brouky, třásněnkami, můrami a mouchami. Nektar se tvoří pouze u některých zástupců, květy navštěvuje spíše hmyz hledající pyl. Některé druhy rodu Tasmannia jsou opylovány větrem. Semena druhů s dužnatými plody jsou šířena různými obratlovci.^[1]

Taxonomie

Winteraceae jsou předkládány jako čeleď, mající ze všech žijících čeledí krytosemenných rostlin nejvíce starobylých znaků. Soudobá taxonomie se však k této interpretaci nestaví tak jednoznačně. Starobylé znaky se týkají zejména plochých tyčinek primitivního typu, u nichž je bliznová část málo diferenciovaná od nitky, a dřeva postrádajícího pravé cévy.^[1]

Rod Tasmannia je některými autory vřazován jako sekce do rodu Drimys.

Zástupci

• rozpylec (Drimys)^[3]

Význam

Plody druhu Drimys lanceolata zvaného tasmánský pepřovník, jsou používány jako náhrada pepře nebo nového koření. Rostlina pochází z Austrálie a Tasmánie.^[4]

Z českých botanických zahrad je uváděn jediný druh této čeledi, rozpylec lékařský (Drimys winteri) z Pražské botanické zahrady v Tróji.^[5]

Přehled rodů

Drimys, Pseudowintera, Takhtajania, Tasmannia, Zygogynum^[2]

Odkazy

Reference

1. ↑ ^{a b c d} JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. (anglicky)
2. ↑ ^{a b} STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. (anglicky)
3. ↑ SKALICKÁ, Anna; VĚTVIČKA, Václav; ZELENÝ, Václav. Botanický slovník rodových jmen cévnatých rostlin. Praha: Aventinum, 2012. ISBN 978-80-7442-031-3. (česky)
4. ↑ VALÍČEK, Pavel a kol. Užitkové rostliny tropů a subtropů. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0939-6. (česky)
5. ↑ Florius - katalog botanických zahrad [online]. Dostupné online. (česky)

Literatura

• Smith N. et al. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton Univ. Press, 2003. ISBN 0-691-11694-6.
• Berry P.E. et al. Flora of the Venezuelan Guayana (vol. I-VIII). Timber Press, 1995.
• Valíček P. et al. Užitkové rostliny tropů a subtropů. 2. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-200-0939-6.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Winteraceae ve Wikimedia Commons
• Taxon Winteraceae ve Wikidruzích
• Angiosperm Phylogeny
• Arboles y arbustos de los Andes de Ecuador: Drimys
• The Families of Flowering Plants: Winteraceae

Wintera-familien (Winteraceae) indeholder aluminiumopsamlende planter. Slægterne findes i bjergegne nær ækvator, dog ikke på det afrikanske kontinent (men alligevel på Madagaskar). Ingen af slægterne ses i Danmark, og de har heller ingen økonomisk betydning.

Die Winteraceae sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung Canellales innerhalb der Magnoliiden (Magnoliids).^[1] Sie ist vor allem durch das Fehlen von Tracheen gekennzeichnet und viele Merkmale sind ursprünglich.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Stamm

Die Winteraceae sind verholzende Pflanzen und der Wuchsform nach immergrüne Bäume und Sträucher.^[2][1] Die Knoten sind bilakunär mit drei Blattspuren, möglicherweise auch trilakunär. Ein internes Phloem ist vorhanden. Ein wichtiges Merkmal der Familie ist, dass sie im Xylem keine Tracheen besitzt. Die Siebröhren-Plastiden gehören dem S-Typ an.

Blätter

Die wechselständig und spiralig, selten auch annähernd quirlig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die weichlaubige bis lederige, einfach und ganzrandige Blattspreite besitzt eine Fiedernervatur und Drüsen, aber keine Haare (Trichome). Die Stomata sind paracytisch. Im Mesophyll befinden sich runde Zellen mit ätherischen Ölen, wodurch die Blätter aromatisch duften. Es gibt im Mesophyll sklerenchymatische Idioblasten. Die minor leaf veins besitzen keine Phloem-Transferzellen.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder in zymösen Blütenständen. Die Blüten der meisten Arten sind zwittrig.

Die Blüten sind mittelgroß. Die Blütenhülle ist in Kelch und Krone gegliedert. Die zwei bis vier, selten bis zu sechs Kelchblätter stehen in einem Kreis, die zumindest teilweise verwachsen sind und eine Kalyptra bilden (Blütendeckel). Die selten zwei oder meist fünf bis 50 Kronblätter stehen in ein bis drei Kreisen; die des äußersten Kreises sind manchmal teilweise verwachsen.

Die Staubblätter stehen frei in zwei bis fünf Kreisen. Sie werden zentripetal angelegt, reifen aber zentrifugal. Es gibt 15 bis 100 Staubblätter, die sämtlich fertil sind. Sie sind oft flächig, seltener fadenförmig. Die Staubbeutel (Antheren) sind adnat und öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die Antherenwand besitzt zwei bis vier Zellschichten. Der Pollen wird in Aggregaten oder einzeln ausgestreut, meist in Tetraden. Die Pollenkörner sind monoporat oder trichotomocolpat, und zweizellig.

Das Gynoeceum besteht aus (ein) drei bis zwanzig Fruchtblätter in einem Blütenkreis. Sie stehen oberständig. Die Fruchtblätter sind vollständig oder unvollständig geschlossen. Meist sind die Fruchtblätter nicht miteinander verwachsen (apokarp), können aber auch verwachsen sein (synkarp). Ein Griffel kann ausgebildet sein. Pro Fruchtblatt werden ein bis 100 Samenanlagen in marginaler oder disperser Plazentation ausgebildet. Bei verwachsenen Fruchtblättern besteht der Fruchtknoten aus zwei bis 20 Fächern und besitzt ebenso viele Narben, sowie ein bis 50 Samenanlagen pro Fach.

Die Samenanlagen sind anatrop, bitegmisch und crassinucellat. Der Embryosack entspricht dem Polygonum-Typ. Die Polkerne verschmelzen vor der Befruchtung. Die drei Antipodenzellen bleiben erhalten. Das Endosperm ist zellulär.

Früchte

Es werden Beeren oder Kapselfrüchte gebildet. Es können Sammelfrüchte sein. Das Endosperm ist glatt und ölhaltig. Der Embryo ist gut differenziert, aber sehr klein.

Ökologie

Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemophilie) oder durch Insekten (Entomophilie).

Inhaltsstoffe

Proanthocyanidine, Cyanidin und Flavonole treten regelmäßig auf. Cyanogene Glykoside und Alkaloide sind teilweise vorhanden. Iridoide und Ellagsäure fehlen.

Systematik und Verbreitung

Die Familie Winteraceae wurde 1830 durch in Robert Brown ex John Lindley: An Introduction to the Natural System of Botany. 26 aufgestellt.^[3] Die für die Familie namensgebende Gattung Wintera ist in Drimys eingegliedert. Der Gattungsname Wintera Murray ist ein illegitimer Name für Drimys J.R.Forst. & G.Forst.^[4]

Die Familie Winteraceae R.Br. ex Lindl. nom. cons. wird in die beiden Unterfamilien Taktajanioideae Leroy (Syn.: Takhtajaniaceae J.-F. Leroy) und Winteroideae Arnott (Syn.: Wintereae Meisn., Drimyidoideae Raf., Drimyideae Baill., Exospermeae Hutch., Temoideae Raf.,) gegliedert.^[1]

Die Winteraceae gedeihen in den gemäßigten bis tropischen Gebieten, vor allem in den Bergregionen der Tropen. Sie sind von Malaysia bis zum Pazifikraum, im östlichen Australien und Neuseeland zu finden, aber auch in Zentral- und Südamerika, sowie auf Madagaskar.

In der Familie Winteraceae gibt es vier bis sieben Gattungen, je nach Quelle. Nach Kew Gardens^[2] gibt es folgende fünf Gattungen:^[5]

• Bubbia Tiegh.: Sie enthält nur eine Art, die aber auch zu Zygogynum gestellt wird:
  • Bubbia howeana (F.Muell.) Tiegh.: Sie kommt nur auf der Lord-Howe-Insel östlich von Australien vor.
• Drimys J.R.Forst. & G.Forst. (Syn.: Wintera Murray): Es sind je nach Autor 9 bis 21 Arten enthalten. Die etwa 5 bis 14 asiatischen Arten werden oft als eigene Gattung Tasmannia R.Br. ex DC. von den anderen südamerikanischen Drimys-Arten abgetrennt. Zu Drimys gehört:
  • Drimys andina (Reiche) R.A.Rodr. & Quezada: Sie kommt in Argentinien und in Chile vor.^[4]
  • Drimys granadensis L.f.: Sie kommt im südlichen Mexiko, in Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panama, Kolumbien und Peru vor.^[4]
  • Winterrinde (Drimys winteri J.R.Forst. & G.Forst.): Sie ist in Chile und Argentinien verbreitet.^[4]
• Exospermum Tiegh.: Sie enthält nur eine Art:
  • Exospermum stipitatum (Baill.) Tiegh.: Sie kommt in Neukaledonien vor.
• Pseudowintera Dandy: Die drei bis vier Arten kommen in Neuseeland vor.
  • Pseudowintera colorata (Raoul) Dandy: Aus dem nördlichen Neuseeland.
• Takhtajania Baranova & J.-F. Leroy: Sie wird manchmal in eine eigene Unterfamilie Takhtajanioideae J.-F.Leroy oder sogar eine eigene Familie Takhtajaniaceae (J.-F.Leroy) J.-F.Leroy gestellt. Sie enthält nur eine Art:^[1]
  • Takhtajania perrieri (Capuron) Baranova & J.-F. Leroy: Sie kommt auf Madagaskar vor.^[1]
• Tasmannia R.Br. ex DC.: Die etwa drei Arten kommen in Australien vor. Sie werden von manchen Autoren auch zu Drimys gerechnet. Darunter:
  • Tasmanischer Bergpfeffer (Tasmannia lanceolata (Poir.) A.C.Sm.)
• Zygogynum Baill.: Die etwa sechs Arten sind von Neuguinea bis Neukaledonien verbreitet.

Quellen und weiterführende Informationen

Der Artikel beruht vor allem auf folgenden Weblinks:

• Winteraceae auf der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung) Zuletzt eingesehen am 1. März 2020.
• Winteraceae in L. Watson and M. J. Dallwitz (1992 onwards): The families of flowering plants. (Abschnitt Beschreibung)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e} Winteraceae auf der APWebsite.
2. ↑ ^{a b} Datenblatt bei Plants of the World online des Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Zuletzt eingesehen am 1. März 2020.
3. ↑ Winteraceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 1. März 2020.
4. ↑ ^{a b c d} Winteraceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 1. März 2020.
5. ↑ J. L. R. Every, 2009: Neotropical Winteraceae. In: W. Milliken, B. Klitgĺrd, A. Baracat: Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics. Datenblatt.

Weblinks

Winteraceae is a primitive family of tropical trees and shrubs including 93^[2] species in five genera.^[1] It is of particular interest because it is such a primitive angiosperm family, distantly related to Magnoliaceae, though it has a much more southern distribution.^[3] Plants in this family grow mostly in the southern hemisphere, and have been found in tropical to temperate climate regions of Malesia, Oceania, eastern Australia, New Zealand, Madagascar and the Neotropics,^[3] with most of the genera concentrated in Australasia and Malesia. The five genera, Takhtajania, Tasmannia, Drimys, Pseudowintera, and Zygogynum s.l. all have distinct geographic extant populations. Takhtajania includes a single species, T. perrieri, endemic only to Madagascar, Tasmannia has the largest distribution of genera in Winteraceae with species across the Philippines, Borneo, New Guinea, Eastern Australia, and Tasmannia, Drimys is found in the Neotropical realm, from southern Mexico to the subarctic forests of southern South America, Pseudowintera is found only in New Zealand, and Zygogynum has species in New Guinea and New Caledonia.^[4]

This family has been estimated to be anywhere from 105 to at least 35 million years ago.^[1][5] Being one of few angiosperms forming persistent tetrads with prominent sculpturing, pollen of Winteraceae is rare but easy to identify in the fossil record.^[5] Pollen samples found in Gabon may indicate that the family is at least 120 million years old,^[6] but the association of these fossils with Winteraceae is uncertain.^[5] Oldest unambiguous Winteraceae fossils are from the middle to late Albian of Israel (~110 million years old; described as Qatanipollis).^[7] Pollen fossils indicate that the range has been much wider than it is now,^[1] reaching north as far as Greenland during the Paleocene (Danian),^[5] and disappearing from continental Africa (Cape Peninsula, South Africa) in the Miocene.^[8] Equally characteristic is Winteraceae wood, which lacks xylem vessels in contrast to most other flowering plants.^[9] Fossil Winteraceae wood has been found in the Late Cretaceous to Paleogene (c. 85–35 million years ago) of Antarctica (Santonian-Campanian),^[10] western North America (Central Valley, California; Maastrichian)^[11] and Europe (Helmstedt, Germany; Eocene).^[12]

According to the 1998 APG I system, it did not belong to any order,^[13] but it has since been placed in Canellales by the APG II, APG III and APG IV systems.^[14][15][16]

Winteraceae

Zygogynum

Pseudowintera

Drimys

Tasmannia

Takhtajania

Description

Members of the family Winteraceae are trees or shrubs. The leaves are alternate, with light green dots and a fragrant aroma. Some are used to produce essential oils. Stipules are absent. Flowers are small, mostly appearing in cymes or fascicles. They have two to six free, valvate sepals, though they are united in Drimys.^[3]

The Winteraceae have no vessels in their xylem.^[9] This makes them relatively immune to xylem embolisms caused by freezing temperatures. In addition, vascular occlusion can occur near the openings of the stomata, preventing excess water from entering.^[1]

Among all species, the distinctive characters of released pollen tetrads are easily recognized using light and electron microscopy.^[5][17]

Evolution of vesselless wood

Winteraceae was initially placed as a basal group within the Angiosperms due to its vesselless wood.^[18] Xylem vessels were seen as an important evolved character for the diversification and success of Angiosperms, so vesselless wood was seen as an archaic trait, resulting in basal placement of the Winteraceae. However, molecular phylogenetic work placed Winteraceae within the Magnoliids, well within the angiosperms.^[18] This placement suggests that the vesselless wood of the Winteraceae was a derived character rather than ancestral. Through the fossil pollen record, it is hypothesized that Winteraceae moved from Northern Gondwana through Southern Gondwana in the Cretaceous.^[19] This meant movement from hot humid environments to temperate humid environments where freeze-thaw events occurred. Vesselless wood has 20% of the water conductivity of vessel-bearing wood, however, under freeze events, wood with vessels loses up to 85% of water conductivity while vesselless wood loses at most 6% of water conductivity.^[20] The ability to avoid serious water limitation and therefore the shedding of leaves is hypothesized to be a major evolutionary pressure behind the reversion to vesselless wood. This is further supported by the heteroxylly hypothesis in which “primitive” vessels conferred little difference in stem hydraulic efficiency under normal conditions as compared to vesselless angiosperms. This would indicate that the pressure of freeze-thaw events and the subsequent risk of embolism would be a stronger evolutionary factor compared to the weaker hydraulic constraints of vesselless wood compared to “primitive” vessels.^[21] This movement from hot humid environments to temperature humid environments where freeze-thaw events occurred is seen as the evolutionary pressure behind the unique reversion to vesselless wood in Winteraceae.

Another character of Winteraceae that was seen to indicate a basal position in the phylogeny was the presence of waxy stomatal plugs, seen as limiting water loss in respiration and therefore an archaic trait to limit water loss.^[22] However, further research showed that in these humid environments, water cover on the surface of leaves decreased photosynthetic rates and waxy stomatal plugs reduce this water cover and therefore reduce the negative impacts on photosynthetic ability.^[23] Winteraceae species with stomatal plugs removed saw decreases in photosynethic rates of up to 40%.^[19] This further shows that characters once thought to be archaic could rather be derived adaptations to temperate humid environments.

Rediscovery of Takhtajania

Takhtajania perrieri was first collected 1909 on the Manongarivo Massif of central Madagascar at an elevation of 1700 meters. In 1963, the French botanist René Paul Raymond Capuron examined the unidentified plant sample, which he identified as a new species, which he named Bubbia perrieri, after the French botanist Henri Perrier de la Bâthie, classifying it in the Australasian genus Bubbia. In 1978, the botanists Baranova and J. F. Leroy reclassified the plant into its own genus, Takhtajania, after the Russian botanist Armen Takhtajan. Many subsequent expeditions to find the species were futile, but in 1994 Malagasy plant collector Fanja Rasoavimbahoaka collected a specimen in Anjahanaribe-Sud Special Reserve 150 km from the location at which the 1909 specimen was collected, which George E. Schatz identified in May 1997 as Takhtajania. A subsequent expedition discovered a large grove of the species at the spot where the second sample was collected.^[24]

Notable species

Drimys winteri (Winter's bark) is a slender tree native to the Magellanic and Valdivian temperate forests of Chile and Argentina. It is a common garden plant grown for its fragrant mahogany-red bark, bright-green leaves, and its clusters of creamy white, jasmine-scented flowers. The bark has historically been used to prevent scurvy.^[25]

Tasmannia piperita is notable for the great range of numbers for petal, stamen and pistil counts. Tasmannia lanceolata, known as Tasmanian pepper, is grown as an ornamental shrub, and is increasingly being used as a condiment.

References

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Las winteráceas (Winteraceae) son una familia de angiospermas del orden Canellales. Consta de 5 géneros con unas 65 especies, que se distribuyen por el sudeste de Asia hasta Australia, Tasmania y Nueva Zelanda, América central y meridional y Madagascar.

Descripción

• Arbolitos de hasta 13 m o arbustos (a veces de no más de 10 cm), perennifolios, glabros o a veces con papilas piliformes o pelos menudos, aromáticos, raramente epífitos o trepadores (en Drimys).
• Hojas en espiral, raramente subverticiladas, simples, enteras, usualmente pecioladas, pinnatinervias, broquidódromas, sin estípulas, frecuentemente con glándulas traslúcidas menudas, de envés frecuentemente glauco, vernación supervoluta. Estomas paracíticos.
• Tallos con ramificación simpódica o monopódica, yemas sin escamas (excepto en Drimys). Vasos xilemáticos ausentes. Nudos bi- o trilacunares, con 3 rastros foliares. Estolones y chupones comunes. Corteza aromática, frecuentemente con sabor picante o más raramente amargo.
• Inflorescencias terminales, intercalares o axilares, las inflorescencias parciales en las axilas de brácteas apiñadas formando dicasios simples o compuestos, reducidos frecuentemente a tríadas, o bien a flores solitarias.
• Flores blancas a amarillas o rojas, perfectas (unisexuales en Tasmannia), actinomorfas a disimétricas, hipóginas, las diferentes piezas en espiral o aparentemente en verticilos. Receptáculo corto o largo. Disco hipógino ausente. Cáliz caliptrado, con una pequeña abertura apical cerrada por 2-4(-6) lóbulos en un verticilo, rompiéndose tempranamente y persistente (p. ej. en Zygogynum) o bien rompiéndose en la antesis y caduco (p. ej. en Drimys). Pétalos (0-)2-50, en 3 verticilos, enteros, libres o los externos soldados y rompiéndose en la antesis (Zygogynum), su número variable incluso en la misma planta. Androceo de 3-100 estambres en 3-5 verticilos, libres, su número variable en la misma planta, filamentos cortos y gruesos o largos y cilíndricos, anteras 4-esporangiadas (2-esporangiadas en Zygogynum), tecas apicales y basifijas a laterales, de dehiscencia lateroextrorsa por hendidura longitudinal, conectivo apenas desarrollado, apicalmente prominente en Zygogynum. Gineceo súpero, con 1-50 carpelos en un verticilo, apocárpicos a variadamente sincárpicos, estilo ausente, estigma 1 por carpelo, (sub)sésil, circular a linear, adaxial, extendiéndose a veces a todo lo largo del borde adaxial del carpelo, o 1 por ovario, capitado (Takhtajania), usualmente húmedo y papiloso; óvulos (1-)2-muchos en usualmente una fila en cada una de las 2 placentas parietales, lineares, opuestas, paralelas al estigma, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelados, con opérculo nuclear, o placentación axial en ovarios sincárpicos.
• Fruto en baya, a veces muy dura por las esclereidas, con o sin pulpa; en los ovarios sincárpicos, a veces fusionadas en un sincarpo; en Takhtajania el fruto es aparentemente una cápsula septífraga.
• Semillas pocas a muchas, usualmente obovoides, de eje recto o curvo, lisas a pustulosas, con testa gris oscura a negra, dura, quebradiza, endospermo abundante, oleoso, embrión muy pequeño, ovoide y ligeramente bilobulado apicalmente.
• Polen usualmente en tétradas, tetraédrico, raramente en mónadas (en algunos Zygogynum), citoplasmas separados por la ectexina o en contacto; granos usualmente con un poro distal, raramente unicolpados (tricotomocolpados), ectexina bien desarrollada distalmente, con un tectum reticulado, columelas y capa basal, sólo esta última presente en los septos de separación de cada grano de la tétrada, muros rectos u ondulados, columelas en una o rara vez en dos filas, lumina grandes e irregulares, endexina y ectexina finas, gradualmente engrosadas hacia la apertura, poros irregulares con un borde engrosado de endexina, la intina a veces sobresale en cúpula por la apertura.
• Número cromosómico: dos números básicos presentes: Zygogynum, Pseudowintera y Drimys tienen n = 43, con tetraploidía ocasional, y cromosomas pequeños, mientras que Tasmannia tiene n = 13, con tetraploidía ocasional, y cromosomas medianos; Takhtajania tiene n = 18.

Ecología

Las flores de las winteráceas presentan un olor moderado a fuerte, desde perfumado a frutal o a pescado. Las flores bisexuales son protóginas, segregando néctar los estigmas en la fase femenina mientras los estambres están cerrados, mientras que en la masculina los filamentos estaminales se agrandan y las anteras se abren, a la par que los estigmas dejan de ser receptivos. Las fases pueden sobreponerse o no. Las flores suelen cerrarse de noche, pero no en Pseudowintera o en algunas Tasmannia. Las flores pueden durar desde unas pocas horas a 12 días, en un pie puede variar el número de flores abiertas desde 2 a varios cientos. Diferentes tipos de insectos visitan las flores, siendo particularmente interesante la relación de las especies de Sabatinca (Lepidoptera, Micropterygidae) con la polinización de Zygogynum baillonii y Zygogynum bicolor. En algunos casos la polinización es anemófila. Algunas especies son autocompatibles y se conoce la apomixis en Drymis piperita. Algunas aves intervienen en la dispersión de frutos de 'Pseudowintera y Drimys brasiliensis, pero en Zygogynum los frutos se deshacen en el árbol. La reproducción por acodos y estolones es a veces importante en Drimys.

Forman parte del dosel arbóreo y del monte bajo de las selvas subtropicales y tropicales húmedas de baja a media altitud, a veces en bosques de clima templado, montanos (hasta 4175 m) o de zonas marítimas y en páramos.

Fitoquímica

El género Drimys es cianogenético. Cristales de oxalato cálcico en el mesófilo foliar. Aceites esenciales y resinas isoprenoides ampliamente distribuidas por la planta, por lo que muchas tienen sabor picante. Alcaloides raros. Flavonas, flavonoles y flavanonoles (como la dihidroquercetina), así como taninos y proantocianidinas presentes. Algunos representantes son acumuladores de aluminio.

Usos

La especie más conocida de esta familia es el canelo, Drimys winteri, originario de Chile y Argentina, cuya corteza se usa como especia y como fármaco, por sus cualidades antiescorbúticas, entre otras, y que es además el foiye, la planta sagrada de los mapuches. También se usa en decoración y en la construcción de instrumentos musicales. En Nueva Zelanda se usa la madera de Pseudowintera axillaris para interiores. En Australia, los frutos de Tasmannia purpurascens se usan como condimento por su sabor picante, así como los frutos y las hojas de Tasmannia lanceolata.

Fósiles

Se conoce polen fósil de esta familia (Walkeripollis) del Cretácico de Gabón y del Aptiense superior-Albiense inferior (hace 125 Ma) y madera fósil (Winteroxylon) del Santoniense-Campaniense (85-70 Ma) de la isla James Ross en la Antártida.

Posición sistemática

Las winteráceas son un grupo primitivo de Angiospermas, que, dependiendo del sistema de clasificación y de los caracteres considerados, se han incluido en el grupo Polycarpicae o se han aproximado a las esquisandráceas o a las caneláceas. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Canellales, siendo el grupo hermano de las caneláceas (cf. AP-website).

Táxones incluidos

La división propuesta por algunos autores, como Hutchinson (1964, ver referencia) en dos tribus, basadas en la diferencia entre carpelos libres y soldados, no se sostiene actualmente, por variar incluso dentro de una misma especie. Basándose en recientes análisis de filogenia molecular (Karol et al., 2000, ver referencia), se distinguen actualmente dos subfamilias: Takhtajanioideae J.-F. Leroy, con el único género Takhtajania, un relicto malgache, y la subfamilia Winteroideae, con el resto de los géneros. En el árbol filogenético, la primera subfamilia representaría la rama más basal y grupo hermano de la otra subfamilia. En esta última, la primera rama, más basal, la compondría el género Tasmannia, la segunda rama sería el género Drimys, la tercera sería el género Pseudowintera y la rama terminal la formaría el complejo de Zygogynum en sentido amplio (véase Vink, 1993, en referencias), que algunos autores dividen aún más, p. ej., separando un género Bubbia, que sería el más basal de ese clado, y otros más.

Los géneros actualmente aceptados se separan mediante la siguiente clave:

• Ovario unilocular, 2-carpelar. Estigma capitado y más o menos lobulado, cubriendo todo el ápice del ovario. Fruto en cápsula septífraga. n = 18.

Takhtajania Baranova & J.-F. Leroy, 1978. Madagascar.

• Ovario apocárpico de 1-50 carpelos o sincárpico con 2-40 lóculos. Estigma más de uno por ovario o si uno, oblongo o linear, más estrecho que el ápice del ovario. Fruto en baya simple o compuesta (sincarpo). n = 13, 43, 86.

• Flores unisexuales (las masculinas con carpelos estériles, las femeninas sin estambres), plantas dioicas, o bien polígamomonoicas. n = 13.

Tasmannia R. Br. ex DC., 1817. De Filipinas a Tasmania.

• Flores perfectas. n = 43, 86.

• Cáliz rompiéndose al inicio de la antesis, caduco. Inflorescencias intercalares.

Drimys J.R. Forst. & G. Forst., 1775. América central y del Sur.

• Cáliz rompiéndose tempranamente, persistente en fruto. Inflorescencias axilares o terminales.

• Inflorescencias axilares en braquiblastos. Tallos con alargamiento monopódico.

Pseudowintera Dandy, 1933. Nueva Zelanda.

• Inflorescencias terminales. Tallos con alargamiento simpódico (tras la floración).

Zygogynum Baill., 1897. De las Molucas a las islas Salomón, Nueva Caledonia, nordeste de Australia e isla de Lord Howe.

Notas

La presencia de estomas anomocíticos en Takhtajania se ha demostrado errónea (Keating, 2000, véase referencia).

Referencias

Grímsson, F., G. W. Grimm, A. Potts, R. Zetter, and S. S. Renner. (2017). A Winteraceae pollen tetrad from the early Paleocene of western Greenland, and the fossil record of Winteraceae in Laurasia and Gondwana. Journal of Biogeography 2017: 1–15.

DOI: 10.1111/jbi.13154

• Hutchinson, J. (1964). The genera of flowering plants (Angiospermae) based principally on the Genera Plantarum of G. Bentham and J.D. Hooker. Vol. 1. Oxford: Clarendon Press. 516 págs..
• Vink, W. (1993). «Winteraceae.». Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Karol, K.G., Suh, Y., Schatz, G.E. & Zimmer, E.A. (2000). «Molecular evidence for the phylogenetic position of Takhtajania in the Winteraceae: inference from nuclear ribosomal and chloroplast gene spacer sequences». Annals of the Missouri Botanical Garden 87 (3). p. 414-432.
• Keating, R.C. (2000). «Anatomy of the young vegetative shoot of Takhtajania perrieri (Winteraceae)». Annals of the Missouri Botanical Garden 87 (3). p. 335-346.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultado el 29 de noviembre de 2006.

Kapteeninpuukasvit (Winteraceae) on alle sata lajia käsittävä kasviheimo koppisiemenisten Canellales-lahkossa.

Tuntomerkit

Kapteeninpuukasvit ovat usein melko pieniä ainavihantia puita tai pensaita, joiden anatomisesti merkittävä seikka on putkiloiden puuttuminen. Kasvit ovat aromaattisia ja/tai pippurin makuisia. Lehdet ovat kierteisasentoisia ja yksinkertaisia, alta usein harmahtavia. Kukinto on tavallisesti viuhkomainen. Verholehtiä on kaksi, ne ovat yhteenkasvaneita ja muodostavat ns. hunnun (kalyptra), joka irtautuu kukan auetessa. Heteet sijaitsevat kierteisesti ja niitä on vähintään kolme, yleensä paljon, ja niiden palhot ovat tukevia ja kasvavat vielä kukan auetessa. Luotti on kaksiliuskainen ja tavallisesti johteinen. Siemenaiheita on tavallisesti viisi tai paljon enemmän kussakin emilehdessä. Hedelmä on usein pieni marja, joka ei ole verhiön suojaama.^[1]

Joidenkin kapteeninpuukasvien kukissa ilmenee kemiallisen lämmön tuotantoa, termogeneesiä, millä houkutellaan pölyttäjiä, joita on koko joukko pieniä hyönteisiä, kuten ripsiäisiä. Uudessa-Kaledoniassa Sabatinca-leukaperhosaikuiset käyttävät ravintonaan Zygogynum-suvun siitepölyä; kasvin kukka toimii samalla leukaperhosten pariutumisareenana. Tasmannia-lajeilla kukat ovat tavallisesti yksineuvoisia ja kasvit kaksikotisia (erikseen hede- ja emikasvit).^[2]

Levinneisyys

Kapteeninpuukasvit kasvavat tropiikin vuoristoissa Afrikan mannerta lukuun ottamatta.^[3]

Fossiililöytöjen perusteella heimon levinneisyys on ollut paljon laajempi kuin se on nykyään. Gabonista on löytynyt 122,5 miljoonaa vuotta vanhoja siitepölyfossiileja. Fossiloitunutta puuta tunnetaan Kalifornian myöhäisliitukaudelta.^[4]

Luokittelu

Kapteeninpuukasveihin kuuluu viisi sukua ja lajimääräarviot vaihtelevat 60–90. Heimossa on kaksi alaheimoa.^[5]

• 1. Takhtajanioideae Leroy
  • Alaheimossa on vain yksi laji, Takhtajania perrieri, joka kasvaa Madagaskarissa. Sen puusolukko on vain sieltä täältä ligniinipitoinen. Kukat ovat punateräisiä, ja verholehtiä on vähintään neljä. Heteenponnen puoliskot eli teekat ovat poikittaisasentoisia. Sikiäin koostuu kahdesta yhteenkasvaneesta emilehdestä, ja siinä on laitaistukat. Hedelmä on avautuva. Kromosomiluku yksiannoksisena on n = 18.^[6]
• 2. Winteroideae Arnott
  • Alaheimon muutaman kymmentä lajia ryhmitellään kolmesta kuuteen sukuun, ja ne kasvavat tropiikin vuoristoissa Afrikkaa lukuun ottamatta. Kukat ovat enemmän tai vähemmän valkoisia. Verholehdiksi tulkittavia kukan osia on muutama tai paljon, ja voivat ne puuttuakin. Terälehtimäisiä kukkalehtiä on 2-13. Erillisiä tai harvemmin jollain tavoin yhteen kasvaneita emilehtiä on muutama tai paljon. Hedelmä on pieni marja, joskus tuppilo. Kromosomiluku on n = 13 (19, 43).^[7]

Evolutiivisesti heimo on kovin vanha. Takhtajania lienee peräisin jo ajalta, jolloin Gondwana-manner hajosi, ja kasvi jäi Madagaskarin asukiksi. Näin varhainen alkuperä on nykyisten koppisiemenisten keskuudessa hyvin harvinaista. Toisen alaheimon sopeutumislevittäytyminen sen sijaan ajoittuu tertiäärikauden puolelle.^[8]

Alkeellisina pidettyjen ominaisuuksien esiintymisen vuoksi kapteeninpuukasveja on aiemmin pidetty niiden kasvien läheisimpinä sukulaisina, joista nykyiset koppisiemeniset ovat polveutuneet. Tällaisia ominaisuuksia ovat mm. em. putkiloiden puuttuminen, kaksineuvoiset kukat, verrattain erilaistumattomat heteet, siitepölyn yksi-itureikäisyys, emien erillisyys ja vartalottomuus, niiden avointen reunojen toimiminen luottipintoina, siemanaiheiden suoruus eli anatrooppisuus ja siementen alkeellisuus.^[9] Kladistiset ja molekyylitutkimuksen menetelmät ovat kuitenkin osoittaneet, että heimo sijoittuu varsin ylös ns. paleodikotyledonien evoluutiopuussa kanellapuukasvien (Canellaceae) sukulaiseksi.^[10]

Eräs näkemys kapteeninpuukasvisuvuista (synonyymit suluissa):^[11]

• Drimys J.R.Forst. & G.Forst. (Tasmannia DC., Wintera Murray – kapteeninpuut)
• Pseudowintera Dandy (Wintera G.Forst.)
• Takhtajania Baranova & J.-F.Leroy
• Zygogynum Baill. (Belliolum Tiegh., Bubbia Tiegh., Exospermum Tiegh., Sarcodrimys (Baill.) Baum.-Bod., Tetrathalamus Lauterb.)

• Pseudowintera colorata.

Käyttö

Kapteeninpuukasvien mausteisia ja voimakkaasti tuoksuvia lehtiä ja kuorta on käytetty rohdoksina. Eteläamerikkalaisen canelon (Drimys winteri) kuorta merenkulkijat käyttivät keripukin torjumiseen. Useita lajeja viljellään koristekasveina mm. puistoissa.^[12]

Lähteet

• Kasvien suomenkieliset nimet: http://finto.fi/kassu/fi/page/?uri=http%3A%2F%2Fwww.yso.fi%2Fonto%2Fkassu%2Fk56877
• Kasvien maailma. Otavan iso kasvitietosanakirja. Osa 5. – Otava, Helsinki, 1981. ISBN 951-1-06363-4
• Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Viitteet

Aiheesta muualla

• http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Winteraceae.htm (neotropiikin kapteeninpuukasvit)
• http://delta-intkey.com/angio/www/winterac.htm (heimon tuntomerkkejä)
• Poole, I. & Francis, J. E., 2000:The First Record of Fossil Wood of Winteraceae from the Upper Cretaceous of Antarctica. – Annals of Botany 85: 307–315. http://aob.oxfordjournals.org/content/85/3/307.full.pdf (artikkeli Etelänapamantereen yläkivihiilikautisesta puufossiilista)

La famille des Wintéracées est constituée de plantes angiospermes archaïques ; elle contient de quatre à neuf genres.

Ce sont des arbres ou des arbustes de l'hémisphère sud Malaisie, Australie, Nouvelle-Zélande, Amérique du Sud et Amérique centrale.

Étymologie

Le nom est issu du genre Wintera et de l'espèce Wintera granatensis, laquelle fut ensuite nommée par le naturaliste allemand Johann Reinhold Forster Drimys winteri en hommage au Capitaine J. Winter qui participa aux côtés de Francis Drake à la lutte contre les colonies espagnoles du Golfe du Mexique^[1].

Le genre-type Wintera Murray qui donne son nom aux Winteraceae fut incorporé dans le genre Drimys J. R. Forst. & G. Forst.

Par ailleurs, eu égard aux règles de nomenclature botanique, l'espèce Canella alba pris successivement le nom de Canella winterana puis, le genre Canella étant déjà utilisé dans la famille des Canellaceae, le nom de Drimys winteri.

C'est un des rares exemples où un nom de famille dérive d'un genre invalidé, lequel est simplement rappelé par le nom spécifique winteri.

Liste des genres

Selon Angiosperm Phylogeny Website (28 mars 2010)^[2] :

• genre Drimys
• genre Pseudowintera
• genre Takhtajania
• genre Zygogynum

Selon NCBI (28 mars 2010)^[3] :

• genre Bubbia
• genre Drimys
• genre Exospermum
• genre Pseudowintera
• genre Takhtajania
• genre Tasmannia
• genre Zygogynum

Selon DELTA Angio (28 mars 2010)^[4] :

• genre Drimys
• genre Belliolum
• genre Bubbia
• genre Exospermum
• genre Pseudowintera
• genre Takhtajania
• genre Tasmannia
• genre Tetrathalamus
• genre Zygogynum

Selon ITIS (28 mars 2010)^[5] :

• genre Drimys Forster & Forster f.

Liste des espèces

Selon NCBI (28 mars 2010)^[3] :

• genre Bubbia
  • Bubbia comptonii
• genre Drimys
  • Drimys andina
  • Drimys angustifolia
  • Drimys brasiliensis
  • Drimys buxifolia
  • Drimys confertifolia
  • Drimys granadensis
  • Drimys roraimensis
  • Drimys winteri
• genre Exospermum
  • Exospermum stipitatum
• genre Pseudowintera
  • Pseudowintera axillaris
  • Pseudowintera colorata
• genre Takhtajania
  • Takhtajania perrieri
• genre Tasmannia
  • Tasmannia glaucifolia
  • Tasmannia insipida
  • Tasmannia lanceolata
  • Tasmannia piperita
  • Tasmannia purpurascens
  • Tasmannia stipitata
  • Tasmannia vickeriana
  • Tasmannia xerophila
• genre Zygogynum
  • Zygogynum acsmithii
  • Zygogynum amplexicaule
  • Zygogynum baillonii
  • Zygogynum balansae
  • Zygogynum bicolor
  • Zygogynum comptonii
  • Zygogynum crassifolium
  • Zygogynum fraterculum
  • Zygogynum pancheri
  • Zygogynum pauciflorum
  • Zygogynum pomiferum
  • Zygogynum tanyostigma
  • Zygogynum vinkii

Notes et références

Winteraceae, tropska biljna porodica iz reda Canellales. Ime je dobila po rodu Wintera, čije su vrste danas prebačene u druge rodove, Drimys i Pseudowintera.

Winteraceae su zimzeleno drveće i grmovi rašireni od Meksika do juga Južne Amerike, nadalje na Madagaskaru, Novom Zelandu, Australiji, Maleziji i Oceaniji. Starost ove porodice iznosi najmanje 120 milijuna godina.

Mnoge vrste imaju ljekovita svojstva, a najpoznatija je Drimys winteri, koja naraste do 15 metara (50 stopa), a čija se kora nekada uzimala preventivno protiv skorbuta.^[1]

Porodici pripada stotinjak priznatih vrsta unutar pet rodova.^[2]

Rodovi

1. Drimys J.R.Forst. & G.Forst.
2. Pseudowintera Dandy
3. Takhtajania Baranova & J.-F.Leroy
4. Tasmannia R.Br. ex DC.
5. Zygogynum Baill.

Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Winteraceae Wikivrste imaju podatke o: Winteraceae

Izvori

Winteraceae adalah salah satu suku anggota tumbuhan berbunga. Menurut sistem klasifikasi APG II suku ini termasuk ke dalam bangsa Canellales, klad magnoliids.

Le Winteracee (Winteraceae R.Br. ex Lindl., 1830) sono una famiglia di angiosperme con caratteristiche arcaiche, diffuse nell'emisfero meridionale.^[1]

Distribuzione e habitat

La famiglia delle Winteracee è caratteristica della cosiddetta flora antartica, che ha le sue origini nella porzione meridionale dell'antico supercontinente Gondwana, e generalmente ritrovata nelle regioni umide temperate e subtropicali dell'emisfero meridionale, e ad altitudini più elevate nei tropici umidi.

Molti dei generi sono concentrati in Australasia e Malaysia. Drimys si trova nella ecozona neotropicale, dal Messico meridionale alle foreste subartiche nel Sud dell'America meridionale. Takhtajania include una specie singola, Takhtajania perrieri, endemica del Madagascar. La famiglia scomparì dalla traccia dei fossili dell'Africa all'incirca 24 milioni di anni fa.

Tassonomia

La famiglia comprende i seguenti generi:^[1]

• Drimys J.R.Forst. & G.Forst.
• Pseudowintera Dandy
• Takhtajania Baranova & J.-F.Leroy
• Tasmannia R.Br. ex DC.
• Zygogynum Baill.

Usi

Molti membri della famiglia possiedono fragranze e sono utilizzati per la produzione di oli essenziali.

La cannella magellana o cannella di Winter (Drimys winteri), un alberello nativo delle foreste subpolari magellaniche e delle foreste temperate valdiviane del Cile e dell'Argentina, ha una corteccia fragrante di color rosso mogano, usata anche come spezia analoga alla cannella, ed è coltivata come pianta da giardino. Tasmannia lanceolata viene coltivata come arbusto ornamentale, e viene utilizzato in maniera crescente come condimento (i suoi semi sono un succedaneo del pepe).

Note

Bibliografia

• (EN) Feild, Taylor S., Brodribb, Tim, Holbrook, N. Michele, Hardly a Relict: Freezing and the Evolution of Vesselless Wood in Winteraceae, in Evolution, vol. 56, 2002, pp. 464-478, DOI:10.1554/0014-3820(2002)056[0464:HARFAT]2.0.CO;2.

Winteraceae is een botanische naam, voor een familie in de bedektzadigen of bloemplanten. Een familie onder deze naam wordt de laatste decennia algemeen erkend door systemen voor plantentaxonomie, en zo ook door het APG-systeem (1998) en het APG II-systeem (2003).

APG I plaatst de familie niet in een orde, maar APG II plaatst haar in de orde Canellales. Het Cronquist systeem (1981) plaatste haar in de orde Magnoliales.

Het gaat om een vrij kleine familie van zo'n honderd soorten in zo'n half dozijn genera: het zijn houtige planten.

Geslachten

• Drimys
• Pseudowintera
• Takhtajania
• Tasmannia
• Zygogynum

Externe links

• Winteraceae - in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. http://delta-intkey.com
• Winteraceae - in P.F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website. - Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since].
• Winteraceae in de Trees and shrubs of the Andes of Ecuador
• Winteraceae in de NCBI Taxonomy Browser

Winteraceae er en familie av blomsterplanter i ordenen Canellales. Familien har ni kjente slekter, med 120 kjente arter. De fleste artene er dvergbusker eller trær. Noen er epifytter, og noen inneholder eteriske oljer.

Artene innenfor familien er utbredt i tropisk Sør-Amerika, Karibien, Øst-Afrika, Madagaskar, Indonesia, Filippinene, Ny-Guinea, Australia, New Zealand og på øyer i Stillehavet. De fylogenetiske forholdene i og rundt gruppen er ikke helt entydige.

Slekten Drimys vokser bare i Latin-Amerika fra Mexico og sørover. Slekten Takhtajania hare bare én art på Madagaskar. Slekten Tasmannia vokser i Sørøst-Asia og Australia og har mange kulinariske bruksområder. Slekten Pseudowintera vokser bare på New Zealand.

Mest kjent er kanskje arten Drimys winteri eller «Vinterbark», også kalt «Canelo». Den har mahogni-artig ved, glatte grønne blader og velduftende magnolia-liknende blomster, og er dermed et populært hagetre.

Slekter og arter

Slektene, og noen av de antatt 120 artene i familien, omfatter:

• Belliolum – åtte arter
  • Belliolum burttianum
  • Belliolum crassifolium
  • Belliolum gracile
  • Belliolum haplopus
  • Belliolum kajewskii
  • Belliolum pancheri
  • Belliolum rivulare
  • Belliolum vieillardi
• Bubbia – 30 arter
  • Bubbia amplexicaulis
  • Bubbia archboldiana
  • Bubbia argentea
  • Bubbia auriculata
  • Bubbia balansae
  • Bubbia bullata
  • Bubbia calophylla
  • Bubbia calothyrsa
  • Bubbia clemensiae
  • Bubbia comptonii
  • Bubbia crassifolia
  • Bubbia deplanchei
  • Bubbia glauca
  • Bubbia haplopus
  • Bubbia heteroneura
  • Bubbia howeana
  • Bubbia idenburgensis
  • Bubbia isoneura
  • Bubbia ledermanni
  • Bubbia longifolia
  • Bubbia megacarpa
  • Bubbia monocarpa
  • Bubbia montana
  • Bubbia muelleri
  • Bubbia odorata
  • Bubbia oligocarpa
  • Bubbia pachyantha
  • Bubbia pancheri
  • Bubbia parviflora
  • Bubbia pauciflora
  • Bubbia perrieri
  • Bubbia polyneura
  • Bubbia queenslandiana
    • Bubbia queenslandiana subsp. australis
    • Bubbia queenslandiana subsp. queenslandiana
  • Bubbia rivularis
  • Bubbia schlechteri
  • Bubbia semecarpoides
    • Bubbia semecarpoides var. semecarpoides
    • Bubbia semecarpoides var. whiteana
  • Bubbia sororia
  • Bubbia sylvestris
  • Bubbia umbellata
  • Bubbia vieillardii
  • Bubbia whiteana
• Drimys
  • Drimys acutifolia
  • Drimys amplexicaulis
  • Drimys andina (Chile)
  • Drimys angiensis
  • Drimys angustifolia
  • Drimys arfakensis
  • Drimys aromatica
  • Drimys axillaris
  • Drimys balansae
  • Drimys beccariana
  • Drimys brasiliensis (Latin-Amerika)
  • Drimys brassii
  • Drimys bullata
  • Drimys buxifolia
  • Drimys calothyrsa
  • Drimys chilensis
  • Drimys colorata
  • Drimys comptonii
  • Drimys confertiflora
  • Drimys confertifolia (Juan Fernández-øyene)
  • Drimys coriacea
  • Drimys crassifolia
  • Drimys cyclopum
  • Drimys densifolia
  • Drimys dictyophlebia
  • Drimys dipetala
  • Drimys elongata
  • Drimys fernandeziana
  • Drimys fistulosa
  • Drimys granadensis (Latin-Amerika)
  • Drimys grandiflora
  • Drimys hatamensis
  • Drimys heteroneura
  • Drimys howeana
  • Drimys insipida
  • Drimys insularis
  • Drimys intermedia
  • Drimys lamii
  • Drimys lanceolata = syn. Tasmannia lanceolata
  • Drimys latifolia
  • Drimys ledermannii
  • Drimys ledifolia
  • Drimys lenormandii
  • Drimys macrantha
  • Drimys magnoliaefolia
  • Drimys magnoliifolia
  • Drimys membranea
  • Drimys mexicana
  • Drimys microphylla
  • Drimys monogyna
  • Drimys montana
  • Drimys montis-wilhelmi
  • Drimys muelleri
  • Drimys myrtoides
  • Drimys novo-guineensis (Ny-Guinea)
  • Drimys oblonga
  • Drimys oblongifolia
  • Drimys obovata
  • Drimys odorata
  • Drimys oligandra
  • Drimys oligocarpa
  • Drimys pachyphylla
  • Drimys pancheri
  • Drimys paniculata
  • Drimys parviflora
  • Drimys pauciflora
  • Drimys piperata
  • Drimys piperita
  • Drimys pittosporoides
  • Drimys polyneura
  • Drimys punctata
  • Drimys purpurascens
  • Drimys reducta
  • Drimys reticulata
  • Drimys retorta
  • Drimys rivularis
  • Drimys roraimensis
  • Drimys rosea
  • Drimys rubiginosa
  • Drimys semecarpoides
  • Drimys sororia
  • Drimys stipitata
  • Drimys subreticulata
  • Drimys tenuiflora
  • Drimys traversii
  • Drimys umbellata
  • Drimys uniflora
  • Drimys vaccinioides
  • Drimys vascularis
  • Drimys versteegii
  • Drimys verticillata
  • Drimys vickeriana
  • Drimys winteri (sørlige Sør-Amerika)
  • Drimys xerophila
  • Drimys xerophylla
• Exospermum – to arter
  • Exospermum lecarti (Ny-Caledona)
  • Exospermum stipitatum (Ny-Caledona)
• Pseudowintera – 3 arter
  • Pseudowintera axillaris
  • Pseudowintera colorata
  • Pseudowintera traversii
• Takhtajania – én art
  • Takhtajania perrieri
• Tasmannia
  • Tasmannia glaucifolia
  • Tasmannia insipida
  • Tasmannia lanceolata = syn. Drimys lanceolata
  • Tasmannia membranea
  • Tasmannia piperita
  • Tasmannia purpurascens
  • Tasmannia stipitata
  • Tasmannia xerophila
• Zygogynum – seks arter
  • Zygogynum cristatum
  • Zygogynum oligostigma
  • Zygogynum tanyostigma

Eksterne lenker

• (en) Winteraceae i Encyclopedia of Life
• (en) Winteraceae i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Winteraceae hos Fossilworks
• (en) Winteraceae hos NCBI
• (en) Winteraceae hos ITIS
• (en) Winteraceae hos Tropicos
• (en) Winteraceae hos The International Plant Names Index
• (en) Kategori:Winteraceae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Winteraceae – detaljert informasjon på Wikispecies
• Pamela S. Soltis og Douglas E. Soltis: «The origin and diversification of angiosperms», i American Journal of Botany, 2004;91:1614-1626.
• Grímsson, F., G. W. Grimm, A. Potts, R. Zetter, and S. S. Renner. 2017. A Winteraceae pollen tetrad from the early Paleocene of western Greenland, and the fossil record of Winteraceae in Laurasia and Gondwana. Journal of Biogeography 2017: 1–15. DOI: 10.1111/jbi.13154

Winterowate (Winteraceae R. Br. ex Lindl.) – rodzina roślin okrytonasiennych z rzędu kanellowców (Canellales). Obejmuje 105 gatunków klasyfikowanych w zależności od ujęcia (węższego lub szerszego rodzaju Zygogynum) w 4 do 9 rodzajach^[1][2]. Większość przedstawicieli rośnie w Australazji i przyległych wyspach (od Nowej Kaledonii i Nowej Zelandii po Filipiny i Borneo). Na kontynentach amerykańskich (od Meksyku po Ekwador i Wenezuelę oraz we wschodniej Brazylii, w Chile i na archipelagu Juan Fernández) występują gatunki z rodzaju Drimys. Monotypowy rodzaj Takhtajania (z gatunkiem T. perrieri) jest endemiczny dla Madagaskaru^[2][3]. Rośliny te zasiedlają głównie tereny górskie w strefie tropikalnej i wilgotne lasy strefy umiarkowanej^[3].

Charakterystyczną cechą w budowie anatomicznej roślin z tej rodziny jest brak naczyń w drewnie (drewno posiada jedynie cewki)^[4].

Ważnymi roślinami użytkowymi przed wynalezieniem syntetycznej witaminy C byli przedstawiciele rodzaju zacierp Drimys, których kora wykorzystywana była jako jej źródło przez żeglarzy podczas długich podróży, zwłaszcza w XVII i XVIII wieku. Poza tym liście Tasmannia lanceolata i T. stipitata używane są jako przyprawa (zamiennik pieprzu)^[3]. Niektóre winterowate uprawiane są także jako ozdobne^[2].

Morfologia

Pokrój

Aromatyczne drzewa i krzewy, rzadko pnącza, sporadycznie rosnące jako epifity^[3].

Liście

Zimozielone^[2], skrętoległe, pojedyncze, ogonkowe, bez przylistków, często z prześwitującymi gruczołkami, z blaszką białawą lub sinawą od spodu^[3][2], całobrzegą^[2].

Kwiaty

Drobne^[4] lub średniej wielkości^[5], obupłciowe (u rodzaju Drimys jednopłciowe), zwykle promieniste, czasem grzbieciste. Pojedyncze lub skupione w wierzchotki wyrastające szczytowo lub w kątach liści^[3]. Kielich składa się z 2–6 działek wolnych lub zrośniętych u nasady (u Drimys), czasem zrywany jest przez otwierający się kwiat^[5]. Korona składa się z dwóch^[3], pięciu lub wielu płatków^[5]. Pręcików jest od trzech do wielu. Mają one grube, krótkie^[3] i spłaszczone^[5] nitki, zwykle nie rozwija się łącznik między pylnikami (jeśli jest przerasta ponad pylniki^[5]), które otwierają się bocznymi pęknięciami^[3]. Pyłek uwalniany jest w tetradach^[5]. Słupkowie składa się z jednego do wielu wolnych lub zrośniętych u dołu zalążni, rozwijających się w jednym okółku. Liczne, anatropowe (odwrócone) zalążki usytuowane są brzeżnie^[5]. Brzegi zalążni w dojrzałym słupku mogą pozostawać niezrośnięte i wówczas brzegi szczeliny pełnią rolę znamienia^[4], ale też wykształca się znamię główkowate^[5].

Owoce

Zbiorowe składające się z mieszków lub jagód^[5], często z komórkami kamiennymi^[3]. W nasionach zarodek jest drobny a bielmo silnie rozwinięte^[5].

Systematyka

Rodzina w kilku ostatnich dziesięcioleciach XX wieku uważana była za skupiającą najbardziej prymitywnych przedstawicieli okrytonasiennych, wśród których rodzaj Belliolum (współcześnie włączany do Zygogynum^[1]) uchodził za rodzaj najbardziej prymitywny. Tak sytuację przedstawiał m.in. system Cronquista z 1981 (umieszczając rodzinę w szeroko ujmowanym rzędzie magnoliowców Magnoliales) oraz systemy Thorne'a publikowane przed 2003 rokiem. w systemie Takhtajana z 1987 winterowate sytuowane były wśród najbardziej prymitywnych linii rozwojowych, zaraz po rzędach Eupomatiales i flaszowcowców Annonales, wskazywanych jako najbardziej prymitywne wśród okrytonasiennych. Takhtajan uznawał przy tym za najbardziej prymitywny rodzaj Degeneria, tu zaliczany, a współcześnie wyodrębniany jako osobna rodzina w obrębie magnoliowców. W wersji systemu z 1997 rodzina winterowatych zaliczana była do rzędu winterowców (Winterales) w podklasie Magnoliidae (tak samo sytuowana była w systemie Dahlgrena z 1989)^[5].

Badania molekularne na przełomie XX i XXI wieku oraz na początku XXI wieku przesunął pozycję winterowatych nieco w głąb systemu klasyfikacyjnego okrytonasiennych sytuując je jako rodzinę siostrzaną względem kanellowatych Canellaceae, tworzącą razem z nią grupę młodszą od amborellowców, grzybieniowców, Austrobaileyales i zieleńcowców^[5].

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Winterowate zaliczane są do rzędu kanellowców (Canellales), w którym stanowią takson siostrzany kanellowatych^[1]. Taką samą pozycję zajmowały w systemie APG II z 2003^[5].

←

amborellowce Amborellales

grzybieniowce Nymphaeales

Austrobaileyales

zieleńcowce Chloranthales

 kanellowce

winterowate Winteraceae

kanellowate Canellaceae

pieprzowce Piperales

wawrzynowce Laurales

magnoliowce Magnoliales

klad jednoliściennych

rogatkowce Ceratophyllales

klad dwuliściennych właściwych eudicots

Podział rodziny^[6][7]

• Podrodzina Taktajanioideae Leroy
  • rodzaj Takhtajania Baranova & J.-F. Leroy

• Podrodzina Winteroideae Arnott
  • rodzaj Drimys J.R. Forst. & G. Forst. – zacierp
  • rodzaj Pseudowintera Dandy
  • rodzaj Tasmannia R. Brown
  • rodzaj Zygogynum Baill.

Przypisy

Linki zewnętrzne

• Winteraceae Lindl. [w:] Watson L. & M.J. Dallwitz. 1992. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval na http://delta-intkey.com (ang.)

Winteraceae é uma família de angiospermas que faz parte da ordem Canellales dentro das Magnoliídeas, composta por cerca de 65 espécies e cinco gêneros (Drimys, Pseudowintera, Takhtajania, Tasmannia e Zygogynum). Estão presentes em florestas úmidas, alto-montanas ou restritas a ambientes pantanosos^[1]

Ocorrência no mundo

As Winteraceae são uma família associada essencialmente ao hemisfério sul e à flora antárctica e podem ser encontradas geralmente em regiões úmidas temperadas e subtropicais do hemisfério sul e também a altitudes mais elevadas nos trópicos úmidos, desde regiões tropicais a regiões temperadas da Malesia, ecozona da Oceânia, leste da Austrália, Nova Zelândia, Madagáscar e da região neotropical. Muitos dos membros da família são fragrantes e são utilizados na produção de óleos essenciais.

A maioria dos géneros está concentrada na Australásia e Malesia. O género Drymis pode ser encontrado na ecozona neotropical, desde o sul do México até às florestas subárcticas da América do Sul meridional. O género Takhtajania possui uma única espécie, T. perrieri, endémica de Madagáscar. Esta família desapareceu do registo fóssil de África há aproximadamente 24 milhões de anos.

A Drimys winteri é uma árvore esguia, nativa das florestas subpolares magelanicas e temperadas chuvosas valdivianas do Chile e Argentina. É cultivada como planta de jardim devido à sua casca cor de mogno-vermelho, pelas suas folhas verde brilhantes e conjuntos de flores branco e creme e de cheiro jasminado. A Tasmannia lanceolata, conhecida também como pimenta-da-Tasmânia, é também cultivada como um arbusto ornamental e cada vez mais para servir de condimento.

Morfologia

São plantas lenhosas, possuem óleos aromáticos e o pólen monoaperturado. A estrutura anatômica compõe-se inteiramente de traqueídeos longitudinais, parênquima axial, raios e com grandes pontoações^[2]. As flores são pequenas, geralmente bissexuais e são carregadas em cachos. Eles têm de duas a seis sépalas, pétalas em duas ou mais séries, vários estames e um a vários carpelos^[3]. A família é caracterizada pela ausência de elementos de vaso e por apresentar carpelos plicados, presentes apenas em traqueídeos e são caracteres utilizados por muito tempo para considerá-la uma das famílias mais primitivas dentre as angiospermas. Há evidências de que os traqueídeos oferecem algumas vantagens sobre os vasos do xilema, pois evitam o embolismo do xilema devido ao congelamento, isso permitiria retenção de folhas e alguma fotossíntese sobre as condições de inverno.

Relações filogenéticas

Análises filogenéticas posicionaram Winteraceae em Canellales como grupo-irmão de Canellaceae, família de espécies arbóreas que possuem elementos de vaso, sendo indicativo que a ausência pode ser um estado apomórfico e não plesiomórfico^[4].

Ocorrência no Brasil

No Brasil é representada por apenas um gênero (Drimys), distribuído pela Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica, não sendo uma espécie endêmica. Para grande parte dos autores sete espécies ocorreriam no Brasil, sendo elas a D. brasiliensis, D. angustifolia, D. granadensis, D. montana, D. retorta, D. roraimensis e D. winteri. Com base em observações de campo, pôde-se verificar que no Rio Grande do Sul, enquanto D. angustifolia floresce de julho a novembro com pico de floração em setembro, D. brasiliensis apresenta uma floração praticamente contínua ao longo do ano, com dois picos: janeiro-fevereiro e julho-setembro.

Marquínez (2009) e BFG (2015) reconhecem para o Brasil três espécies: D. brasiliensis com três subespécies [D. brasiliensis subsp. brasiliensis, D. brasiliensis subsp. subalpina Ehrend. & Gottsb. e D. brasiliensis subsp. sylvatica (A.St.-Hil.) Ehrend. & Gottsb.], D. angustifolia e D. roraimensis, em concordância com Ehrendorfer et al. (1979). As espécies brasileiras estão distribuídas geograficamente nas seguintes Regiões e Estados: Norte (Roraima), Nordeste (Bahia), Centro-Oeste (Distrito Federal) Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo) e no Sul (Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina)^[5].

Espécies brasileiras

• Drimys angustifolia Miers

• Drimys brasiliensis Miers

• Drimys brasiliensis Miers subsp. brasiliensis

• Drimys brasiliensis subsp. subalpina Ehrend. & Gottsb.

• Drimys brasiliensis subsp. sylvatica (A.St.-Hil.) Ehrend. & Gottsb.

• Drimys brasiliensis var. campestris (A.St.-Hil.) Miers

• Drimys brasiliensis var. montana (Miers) Hauman

• Drimys brasiliensis var. ptaritepuiensis Steyerm.

• Drimys brasiliensis var. retorta (Miers) A.C.Sm.

• Drimys brasiliensis var. roraimensis A.C.Sm.

• Drimys brasiliensis var. sylvatica (A.St.-Hil.) Miers

• Drimys granadensis L.f.

• Drimys granadensis var. axillaris A.St.-Hil.

• Drimys granadensis var. campestris A.St.-Hil.

• Drimys granadensis var. montana A.St.-Hil.

• Drimys granadensis var. sylvatica A.St.-Hil.

• Drimys montana (A.St.-Hil.) Miers

• Drimys retorta Miers

• Drimys roraimensis (A.C.Sm.) Ehrend. & Gottsb.

• Drimys winteri J.R.Forst. & G.Forst.

• Drimys winteri var. semiglobosa Dusén

Referências

Drimysväxter (Winteraceae^[1]) är en växtfamilj som tillhör ordningen Canellales.^[1] Enligt Catalogue of Life omfattar familjen Winteraceae 99 arter^[1].

Familjen innehåller 4-7 släkten och omkring 60-90 arter i tropiska bergsområden, men saknas på afrikanska fastlandet.

Familjen består av armoatiska, små buskar och träd. Bladen är spiralställda, enkla, helbräddade och ofta blådaggiga på undersidan. Frukten är vanligen bärliknande.

Kladogram enligt Catalogue of Life^[1]:

Canellales Winteraceae

Drimys

Pseudowintera

Takhtajania

Zygogynum

Canellaceae

Källor

1. ^ [a b c d] Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed) (27 april 2014). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2014 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2014/browse/tree/id/17068468. Läst 26 maj 2014.

Externa länkar

• Wikimedia Commons har media som rör Drimysväxter.
  Bilder & media
• Wikispecies har information om Winteraceae.
  Artförteckning

Họ Lâm tiên (danh pháp khoa học: Winteraceae) là một họ thực vật hạt kín. Họ này trong các hệ thống phân loại khác nhau công nhận chứa 5 chi với 60-90 loài (APG)^[1] hay 9 chi với 120 loài^[2], bao gồm các loại cây gỗ và cây bụi thường xanh.

Phân loại

Hệ thống Cronquist năm 1981 xếp họ này trong bộ Magnoliales. Hệ thống APG năm 1998 không xếp trong bộ nào, nhưng từ hệ thống APG II năm 2003 cho tới nay xếp nó trong bộ Canellales. Phân loại dưới đây lấy theo APG^[1].

• Taktajanioideae Leroy, đồng nghĩa: Taktajaniaceae J.-F. Leroy
  • Takhtajania: 1 loài Takhtajania perrieri. Đặc hữu Madagascar.
• Winteroideae Arnott, 3-6 chi, 60-120 loài, sinh sống trong khu vực từ New Guinea tới New Zealand và New Caledonia, một ít loài tại Borneo và Philippines cùng Nam Mỹ, thường không thấy tại khu vực đồng bằng.
  • Drimys (bao gồm cả Wintera Murray): Lâm tiên
  • Pseudowintera (bao gồm cả Wintera G.Forst.): Giả lâm tiên
  • Tasmannia: Có thể nhập trong chi Drimys: Lâm tiên châu Úc
  • Zygogynum (có thể bao gồm cả Belliolum, Bubbia, Exospermum, Sarcodrimys, Tetrathalamus): Hợp nhị lâm tiên. Các nhóm Belliolum (mĩ lâm tiên), Bubbia (bố bỉ lâm tiên), Exospermum (tán tử lâm tiên), Tetrathalamus (tứ thất lâm tiên) có thể tách ra thành chi riêng^[2].

Phân bố

Họ Winteraceae chủ yếu là các loài cây sinh sống tại Nam bán cầu, gắn với quần thực vật Nam Cực, sinh sống tại khu vực miền núi nhiệt đới và ôn đới thuộc Malesia, Oceania, miền đông Australia, New Zealand, Madagascar và Tân nhiệt đới. Nhiều loài trong họ này có hương thơm, và vì thế được dùng để sản xuất tinh dầu.

Phần lớn các chi tập trung tại Australasia và Malesia. Chi Drimys sống tại vùng sinh thái Tân nhiệt đới, từ miền nam México tới các khu rừng cận cực tại miền nam Nam Mỹ. Chi Takhtajania chỉ bao gồm 1 loài duy nhất là Takhtajania perrieri, đặc hữu của đảo Madagascar. Họ này đã biến mất khỏi các mẫu hóa thạch tại châu Phi đại lục vào khoảng 24 triệu năm trước. Họ Winteraceae mang đặc trưng của quần thực vật Nam Cực, nghĩa là có nguồn gốc tại phần phía nam của siêu lục địa cổ đại Gondwana, và nói chung được tìm thấy trong các khu rừng ẩm ướt tại vùng ôn đới và cận nhiệt đới tại Nam bán cầu, cũng như tại các cao độ lớn tại khu vực nhiệt đới ẩm thấp.

Sử dụng

Đông mộc (Drimys winteri), một loài cây gỗ thân mảnh, bản địa của các khu rừng cận cực Magellan và rừng mưa ôn đới Valdivia tại Chile và Argentina, được trồng như là một loại cây trồng trong vườn vì có vỏ cây đỏ tỏa hương thơm như gỗ gụ và đẹp, cũng như có lá màu xanh lục tươi, cùng các cụm hoa màu trắng kem có mùi giống như mùi hoa nhài. Loài Tasmannia lanceolata, còn gọi là tiêu Tasmania hay hồi giả, được trồng làm cây cảnh, và ngày càng được sử dụng nhiều làm một loại đồ gia vị.

Ghi chú

Liên kết ngoài

Wikimedia Commons có thư viện hình ảnh và phương tiện truyền tải về Họ Lâm tiên

• Feild, Taylor S., Brodribb, Tim, Holbrook, N. Michele. (2002). Hardly a Relict: Freezing and the Evolution of Vesselless Wood in Winteraceae. Evolution 2002 56: 464-478.
• Winteraceae trong quần thực vật Chile

Ви́нтеровые (лат. Winteraceae) — семейство двудольных растений порядка Канеллоцветные.

Объём таксона — от 7 до 9 родов, свыше 70 (по другим данным, 100—120) видов, главным образом в странах южной части бассейна Тихого океана (от Малайзии до Восточной Австралии и Новой Зеландии), а также в Центральной и Южной Америке, главным образом в горных лесах.

Биологическое описание

Деревья и кустарники^[2].

Листья без прилистников, цельные, с перистым жилкованием, кожистые, с просвечивающимися точкообразными желёзками^[2].

Растения семейства отличаются отсутствием сосудов и прилистников, наличием секреторных клеток на листьях, укороченным цветоложем^[2].

В самом большом роде Дримис (Drimys) — около 45 видов, некоторые из них растут на высоте свыше 4000 м. Ароматическая кора южноамериканского вида Дримис Винтера (Drimys winteri) и ряда других используется как тонизирующее и противоцинготное средство.

Использование

В Австралии большую роль в местной кухне играет тасманийский перец — сушёные ягоды или порошок из листьев Tasmannia lanceolata.

Роды

• Belliolum — Беллиолум
• Bubbia — Буббия
• Drimys — Дримис
• Exospermum — Экзоспермум
• Pseudowintera — Псевдовинтера
• Takhtajania — Тахтаджяния
• Tasmannia — Тасманния
• Tetrathalamus — Тетраталамус
• Zygogynum — Зигогинум

Филогенез

Tasmannia

Drimys

Pseudowintera

Zygogynum

Примечания

林仙科(Winteraceae)也叫辛辣木科、冬木科、假八角科或直接音译为温特木科，共有9属约120种，分布在南半球热带至温带的广大区域，包括澳洲、南美洲、马达加斯加岛和马来西亚等地。

本科植物都是乔木或灌木，许多品种可以提炼香精油。单叶互生，全缘，叶背常灰白色，有细小的透明腺点，无托叶；花单生，或成顶生或腋生的聚伞花序；果实为浆果或蓇葖果，有时聚合成蒴果或聚花果。

生长在阿根廷和智利的冬木（Drimys winteri）是一种很好的观赏树木，花有茉莉香味，假八角（Tasmannia lanceolata）可以做调味用。

本科植物属于比较原始的被子植物，1981年的克朗奎斯特分类法将其编入木兰目，1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为无法列入任何一目，直接放到被子植物分支之下^[2]，2003年经过修订的APG II 分类法将其列入新设立的白樟目^[3]。

参考文献

• Feild, Taylor S., Brodribb, Tim, Holbrook, N. Michele.（2002）. Hardly a Relict: Freezing and the Evolution of Vesselless Wood in Winteraceae. Evolution 2002 56: 464-478。

取自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=林仙科&oldid=40505204”

シキミモドキ科
（クロンキスト体系） 分類 界 : 植物界 Plantae 門 : 被子植物門 Magnoliophyta 綱 : 双子葉植物綱 Magnoliopsida 亜綱 : モクレン亜綱 Magnoliidae 目 : モクレン目 Magnoliales 科 : シキミモドキ科 Winteraceae 学名 Winteraceae
R.Br. ex Lindl. (1830) 属

本文参照

ウィキメディア・コモンズには、シキミモドキ科に関連するカテゴリがあります。 ウィキスピーシーズにシキミモドキ科に関する情報があります。

シキミモドキ科 (Winteraceae) は被子植物の科のひとつで、4-9属70-120種が含まれる。日本には自生種は知られていない。

形態・分布[編集]

アフリカを除く熱帯高地に産する。

分類[編集]

APG植物分類体系[編集]

APG植物分類体系ではカネラ科とともにカネラ目を作る。

被子植物 Magnoliophyta

モクレン類 magnoliids

カネラ目 Canellales

シキミモドキ科 Winteraceae

クロンキスト体系[編集]

クロンキスト体系ではモクレン目に属する。

被子植物門 Magnoliophyta

双子葉植物綱 Magnoliopsida

モクレン亜綱 Magnoliidae

モクレン目 Magnoliales

シキミモドキ科 Winteraceae

新エングラー体系[編集]

新エングラー体系でもモクレン目である。

被子植物門 Angiospermae

双子葉植物綱 Dicotyledoneae

古生花被亜綱（≒離弁花類）Archichlamydae

モクレン目 Magnoliales

シキミモドキ科 Winteraceae

関連項目[編集]

外部リンク[編集]

• Winteraceae in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
• Winteraceae in Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006

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윈테라과(wintera科, 학명: Winteraceae 윈테라케아이^[*])는 카넬라목의 과이다.^[1] 5속 93종의 나무와 관목을 포함한다. 대부분 남반구에 분포하며, 남극 식물군의 특징을 보인다 말레시아, 오세아니아, 마다가스카르 및 남아메리카의 습윤한 온대 및 아열대 지역과 습윤 열대 기후의 고지대에서 발견된다. 화석 기록에 의하면 윈테라과 식물들은 약 2400만년 전에 아프리카 대륙에서 사라졌다. 윈테라과는 남극 식물군의 특징을 보이며, 고대 곤드와나 초대륙 남부에 기원을 둔다.

주요한 종으로 칠레와 아르헨티나의 마젤란 아극림과 발디비아 온대 우림에서 자라는 Drimys winteri 및 "태즈메이니아페퍼"라 불리며 향신료로 쓰이는 오스트레일리아의 Tasmannia lanceolata 등이 있다.

하위 분류

• Drimys J.R.Forst. & G.Forst.
• Pseudowintera Dandy
• Takhtajania Baranova & J.-F.Leroy
• Tasmannia R.Br. ex DC.
• Zygogynum Baill.

계통 분류

2016년 APG IV 분류 체계에서는 윈테라과를 목련군 카넬라목 아래에 분류하며,^[2] 이는 2009년 APG III 분류 체계 및 2003년 APG II 분류 체계의 분류와 동일하다.^[3][4] 그 이전의 1998년 APG 분류 체계에서는 속씨식물군 아래에 목을 따로 두지 않고 윈테라과를 인정했다.^[5]

각주