ديدان خرطومية

Nemertea – alternativno poznate i kao i Nemertini, Nemertinea i Rhynchocoela, a sa najprikladnijim bosanskim nazivom vrpčari – su koljeno crvolikih beskičmenjaka, često živopisno obojenih. Većina je vrlo vitka, obično dugih samo nekoliko milimetara, iako nekolicina ima relativno kratka, ali široka tijela. Mnogi imaju žute, narančaste, crvene i zelene šare. Ovo koljeno obuhvata oko 1.200 do danas opisanih vrsta. Najveća vrsta je Lineus longissimus koji doseže dužinu do 30 metara sa promjerom tijela od samo 9 milimetara.^[1]

Pod kožom se nalaze najmanje tri sloja mišića; neki su kružni, a neki uzdužni. Usta su prednja, na trbušnoj strani i malo iza prednjeg dijela tijela.

Prednji kraj, želudac i crijevo izlaze malo ispod srednje linije tela, anus je na vrhu repa. Malo iznad crijeva nalazi se rinhocel, šupljina koja se uglavnom proteže iznad srednje linije i završava malo prije stražnjeg dijela tijela. Sve vrste imaju proboscis (rilo) koji leži u rinhocoelu kad je neaktivan, ali se uvlači iznutra, kako bi došao malo iznad usta i, pomoću otrova, hvatao životinjski. Visoko izduživi mišić na stražnjem dijelu rinhocela povuče proboscis kad se napad završi. Nekoliko vrsta sa tvrdokornim tijelima imaju strukturu za filtriranje hrane i sisaljke na prednjem i zadnjem kraju, pomoću kojih se pričvršćuju na domaćina.

Mozak je sa četiri prstenaste ganglije, smješten oko rinhocela, blizu njegovog prednjeg kraja. S mozgom je povezano barem par ventralnih nervnih vrpci koje se pružaju duž tijela. Većina Nemertea ima razne hemoreceptore, a na glavi neke vrste imaju određeni broj pigmentnih čašica ocele. Ocele mogu otkriti svjetlost, ali ne mogu oblikovati sliku. Nemertea dišu kroz kožu. Imaju najmanje dvija bočna sude koji se na krajevima spajaju i formiraju petlje; ove, kao i rinhocel ispunjene su tekućinom. Nemaju srca, a protok tečnosti ovisi o kontrakciji mišića u žilama i tjelesnom zidu. Da bi se filtrirali topljivi otpadni proizvodi, plamene ćelije su ugrađeni u prednji dio dvije bočne tekućine i mrežom otpadnih cijevi uklanjaju sadržaj napolje. Sve se nemertine se kreću polahko, koristeći se svojim vanjskim cilijama kako bi klizali po površinama na sluzavom tragu, dok veće vrste koriste mišićne talase za puzanje, a neke plivaju dorzoventralno. Nekolicina živi na otvorenom okeanu, dok ostali pronalaze ili stvaraju skrovišta na dnu. Oko desetak vrsta nastanjuje slatku vodu, uglavnom u tropima i suptropima, a još desetak vrsta živi na kopnu na hladnim i vlažnim mjestima. Većina Nemertea su mesojedi, a hrane se anelidama, školjkama i rakoviima. Nekoliko vrsta su čistači, a nekoliko vrsta živi komensalno unutar plaštane šupljine mehkušaca. Neke vrste opustošile su resurse za komercijalni ribolov školjki i rakova. Nemertea imaju malo predatora. Dvije vrste se prodaju kao mamac za ribu.

U većini vrsta spolovi su odvojeni, ali sve su slatkovodne vrste hermafroditi. Često imaju brojne privremene gonade (jajnike ili testise) i grade privremene gonodukte (kanale iz kojih se izbacuju jaja ili spermatozoidi), jedan po gonadi. Jajašca uglavnom imaju spoljnu oplodnju. Neke se vrste jaja odlaži u vodu, a druge na različita načina štite svoja jaja. Oplodano jaje se dijeli spiralnim brazdanjem i raste determiniranim razvojem, u kojem se obično može predvidjeti sudbina ćelije od njenih prethodnika u procesu diobe. Embrioni pripadnika većine taksona razvijaju se direktno u formiranje mlade (poput odraslih, ali manje) ili u oblikuplanuliformne larve, kod kojih je duga osovina larve jednaka onim juvenilnim. Međutim, neki tvore larvu pilidij u kojoj mladi u razvoju imjaju crijevo koje se nalazi duž tijela larve i obično jedu ostatke larve kad se pojave. Tijela nekih vrsta lahko se fragmentiraju, pa čak i dijelovi u blizini repa mogu izrasti u puna tijela.

Pretpostavlja se da su tri vrste fosila možda nemertinski, ali nijedan nije kao takav potvrđen. Klasična taksonomija dijeli ovo koljeno na dva razreda, Anopla ("nenaoružani" – njihovi proboscisi nemaju malih bodeža) sa dva reda) i Enopla ("naoružani" bodežima) sa dva reda. Međutim, sada je prihvaćeno da su Anopla parafiletske (nastale iz druge skupine), jer je jedan red bliže Enopla nego drugi Anopla. Tip Nemertea je monofiletski. Njegova sinapomorfija uključuje rinhocoel i uvlačivi proboscis. Prema klasičnoj taksonomiji, nemertine su usko povezane sa pljosnatim glistama. Oba koljena smatraju se članovima Lophotrochozoa, vrlo velikog "superkoljena" koje također uključuje mwhkušce, anelide , brahiopode, Bryozoa i mnoge druge grupe protostomia.

Plan građe

Nemertea su stanovnici svih voda i vlažnih područja na Zemlji. Pripadaju bilateralno simetričnim, acelomatskim i protostomijskim životinjama s prohodnim probavnim traktom.

Tijelo vrpčara omotano je sluzavom kožom, U epidermi nalaze se:

• epidermne;
• žljezdane;
• intersticijske, i
• čulne ćelije.^[1]

Smatra se da su intersticijske ćelije totipotentne, te da se iz njih mogu razviti sve druge vrste specijaliziranih ćelija. Žljezdane ćelije razbacane su pojedinačno ili u grupama. Neke vrste imaju žljezdane ćelije duboko u koži, a njihovi izvodni kanali prolaze kroz epidermu. Sluz koju luče žljezdane ima značajnu ulogu u kretanju po morskom dnu. informacije o okruženju, nemertine dobijaju preko čulnih ćelija u epidermi. Te ćelije često se nalaze u nakupinama pa tvore svojevrsne specijalizirane čulne organe.

Budući da nemaju disajne organe, izmjena plinova odvija se preko epiderme. Mišići im imaju i lokomotornu i potpornu funkciju. Mišićni slojevi i vezivno tkivo čine dermu. Postoji nekoliko različitih rasporeda i položaja mišićnih slojeva (paleonemertina, heteronemertina i hoplonemertina). Nemertea mogu izvoditi vrlo složene pokrete što je omogućeno koordiniranim radom prstenastih, uzdužnih i dijagonalnih mišića.

Kontrakcije i opuštanje mišića u rilu omogućuju njegovo povratno izbacivanje i uvlačenje u tijelo. Oslonac mišićima rila služi tekućina u rinocelu koja ima funkciju hidroskeleta. Nervni sistem vrpčara je vrpčasti, bilateralno simetričan. U prednjem dijelu tijela nalazi se složena moždana ganglija iz više režnjeva, od kojih svaki ima leđnu i trbušnu gangliju. Iz trbušnih vode dvije glavne bočne nervne vrpce prema stražnjem dijelu tijela. Postoje tri tipa položaja i rasporeda nervnih vrpci:

• subepidermne – nalaze se neposredno ispod epiderme;
• muskularne – su između mišićnih slojeva, i
• parenhimne – u nemišićnom mezenhimu (parenhimu).

Iz moždanihih ganglija prema naprijed živci vode prema čulnim lnim organima. Prema nazad i leđno pruća se leđni živac, a iz njega izlaze prstenaste komisure i povezuju ga s glavnim bočnim vrpcama.

Čulni organi su prilagođeni za prijem vanjskih podražaja na površini tijela, a vrlo su slični čulima kod Turbellaria.

Za primanje svjetlosnih podražaja imaju ocele od pigmentne čašice uvlačivog tipa. Ocele su ispod epiderme u dermi ili mezenhimu. Broj im varira od jednog para do više od 200.

Čulo dodira kod vrpčara je na prednjem i stražnjem dijelu tijela, u vidu posebnih ćelija s dlačicama koje su osjetljive na mehaničke podražaje. U skupinu mehanoreceptora ubrajaju se i statocisti nekih vrsta.

Hemoreceptori nemertina su na prednjem dijelu tijela, u vidu ulegnuća u kojima se nalze čulne ćelije. Najčešći su hemoreceptori u obliku mirisne jamice s mnogo žljezdanih ćelija.

Probavni trakt, kao i kod ostalih acelomata je prohodan, tj. sa usnim i analnim otvorom. Nakon usnog otvora, slijede usna šupljina, ždrijelo, jednjak, želudac, crijevo i rektum (zadnje – pravo crijevo). Probava hrane je vanćelijske, u želucu i crijevu. Za hvatanje plijena koriste rilo, a kod nekih se vrsta na vrhu rila nalazi otrovna bodlja. Rilo se izbacuje stezanjem mišića a nakon zabadanja u žrtvu kroz bodlju se ubrizga otrov amfiporin. Hemijska struktura otrova je alkaloidna, slična nikotinu. Vrste koje nemaju otrov, imaju dugačko i savitljivo rilo koje se omotava oko žrtve.^[1]

Cirkulacijski sistem je zatvorenog tipa, koji se evolucijski prvi puta javlja baš kod vrpčara. Razlikuju sei tri razine izgrađenosti ovog sistema:

• dva bočna cirkulacijska suda koji su međusobno spajaju na prednjem kraju glavinim zatonom, a na stražnjem kraju tijela imaju analni zaton.
• postoji i treći, dorzalni sud kojim se tjelesna tečnost kreće prema glavi, a bočnim žilama ide prema zadnjem dijelu tijela. Sva tri krvna suda međusobno su povezana prstenastim, sekundarnim sudovima, protonefridijama, koje povećavaju efikasnost transporta metaboličkih produkata iz cirkulacijskog sistema u protonefridije.
• treći stepen složenosti uključuje još bliži kontakt između cirkulacijskog i ekskrecijskog sistema. Iz glavenog zatona prema zadnjem dijelu tijela spuštaju se dva bočna krvna suda,od kojih se granaju sudovi rhinocela i jednjaka.

Krvni sudovi ispunjeni su tjelesnom tekućinom u kojoj su ćelije raznih oblika, s respiratornim pigmentima. Najčešći respiratorni pigment je hemoglobin, vezan za ćelije ili difuzno raspršen u plazmi.

Organi za disanje Nemertea nisu posebno diferencirani. Dišu površinom tijela, a neke vrste usisavaju vodu u dobro prokrvljeni prednji dio probavnog trakta u kojem se obavlja izmjena plinova.^[2]

Sistem za lučenje kod ovih životinja je u vidu protonefridija. Evolucijsko usavršavanje ekskrecije metaboličkih produkata i regulacije sadržaja vode u tijelu kretalo se u dva procesa:

• ostvarivanje što tješnjeg kontakta sa cirkulacijom tjelesne tečnosti odvija se tako da plamene ćelije nefridija strše u krvni sud. Kroz plamene ćelije izlučuju se metaboliti, a suvišna voda odvodi najprije kroz savijenu, a zatim kroz ravnu cjevčicu do nefridiopora.
• tendencija rastavljanja protonefridija na pojedinačne nefridije sa samostalnim nefridioporama. Tako, naprimjer, jednostavniji oblici imaju po jedan par nefridiopora i razgranatih protonefridijskih cijevi s plamenim ćelijama. Kod vrsta s izraženom tendencijom rastavljanja protonefridijskog sistema, njegovi pojedini dijelovi razloženi su u samostalne jedinice s nekoliko plamenih ćelija i posebnom odvodnom cijevi i nefridioporom.

Spolni sistem i razmnožavanje prilagođeni su prisustvu razdvojenih spolova. Dvospolnost je rijetka i to među stanovnicima kopnenih voda i vlažnih staništa. Gonade nastaju u mezodermu iz parenhimskih ćelija. U razvijenim gonadama nastaju gameti; kada sazriju izlaze kroz bočne gonopore, a oplodnja je vanjska.

Plamena ćelija i pridružene strukture Nemertea zvane protonefridija.

Embriogeneza

Brazdanje jajeta je totalno, holoblastičko i spiralno. Iz gastrule se razvijaju dvije vrste slobodnoplivajućih ličinki

• Plidija – na vrhu ima bič i sa svake strane krpaste nastavke s cilijama;
• Desorova larva – na vrhu nema bič, a sa strane joj nedostaju i trepljasti nabori.

Rasprostranjenje i klasifikacija

Do danas je opisano oko 1200 vrsta vrpčara. U Sredozemnom moru poznato je oko 60 vrsta. Žive na različitim strukturama morskog supstrata. Najčešće se mogu naći u šupljinama gdje ima ostataka biljnih i životinjskih otpadaka. S obzirom na položaj usta prema moždanoj gangliji, Nemertea se svrstavju u dva razreda:

• Anopla i
• Enopla

Kladistika

Unutar Nemertea

Grupe unutar Nemertea, prema Ruppert, Fox and Barnes (2004).^[3]
Obilježene su Anopla, koje su parafiletske.^[3]

Nema sumnje da je koljeno Nemertea monofiletsko (što znači da tuključuje sve i samo potomke jednog pretka koji je također bio član grupe). Sinapomorfija (svojstvo dijeli predak i svi njegovi potomci, ali ne i druge skupine) uključuje i zbiljski proboscis smješten u rinhocelu.^[4]

Dok Ruppert, Fox i Barnes (2004.) Palaeonemertea tretiraju kao monofiletske,^[3] Thollesson i Norenburg (2003) smatraju ih parafiletskim i baznim (sadrže pretke više današnjih kladusa). Anopla ("nenaoružani") predstavljaju evolucijski stepen nemertina bez rila (koji obuhvataju Heteronemertea i Paleonemertea), dok su Enopla ("naoružani") monofiletski, ali ispada da je Palaeonemertea dvostruko parafiletska grupa, koja je evoluirala i u Heteronemertea i Enopla. Ruppert, Fox i Barnes (2004) tretiraju Bdellonemertea kao kladus odvojen od Hoplonemertea, dok Thollesson i Norenburg (2003) vjeruju da su Bdellonemertea dio Monostilifera (sa jednim aktivnim rilom), koji su unutar Hoplonemertea – što implicira da su "Enopla" i "Hoplonemertea" sinonimi za istu granu filogenetskog stabla. Polystilifera (sa mnogo rila) su monofiletske.^[3][4]

Odnosi s drugim koljenima

Autori na engleskom jeziku nemertine su konvencionalno tretirali kao bilateralne acelomata, koje su najuže povezane s pljosnatim glistama (Platyhelminthes). Ove preprekladističke analize, kao zajedničke karakteristike, isticale su:

• multicilijska (s više cilija po stanici), žlijezdana epiderma;
• sekretorna tijela ili rabidi u obliku štapa;
• prednje žlijezde ili organi;
• prisustvo protonefridija; i
• organizam tipa acelomata. Međutim, multitrepljaste ćelije epiderme i epidermne žlijezde nalaze se također kod Ctenophora, Echiura, Sipuncula, Annelida , Mollusca i ostalih taksona. Rabditi nemertea imaju drugačiju strukturu od onih kod pljosnatih glista na mikroskopskoj skali. Prednje žlijezde ili organi pljosnatig glista jako se razlikuju po strukturi, a slične se pojavljuju i u malim morskim anelidima i larvama entoprokta. Protonefridije Nemertea i pljosnatih crva različite su i po strukturi,^[5] i po položaju – plamene ćelije Nemertea obično su u zidovima žila s tekućinom i opskrbljuju ih "odvodima" iz kojeg izlazi otpad kroz mali broj cijevi prolazeći kroz kožu.^[6] Rigorozna poređenja pokazuju da nema sinapomorfije nefridija kod Nemertea i Platyhelminthes.^[5]

Prema novijim analizama, u razvoju nemertinskih embriona, ektomezoderma (vanjski dio mezodermea, koji je sloj u kojem je izgrađen veći dio unutarnjih organa) potiče iz 3a i 3b blastomera, a endomezoderm (unutrašnji dio mezoderma) izveden je iz 4d ćelija. Neki ektomezodermi u annelida, bodljokožaca i mehkušaca potiču iz ćelija 3a i 3b, dok je ektomezoderm polikladnih pauka izveden iz ćelijaa 2b i acelomatskih crva koji ne proizvode ektomezoderm. Kod Nemertea, prostor između epiderme i crijeva uglavnom ispunjava dobro razvijeno, mišićima ograđeno bezćelijsko vezivno tkivo. Ova struktura slična je onoj koja se nalazi kod većih pljosnatih glista poput Polyclada i Triclada, ali slična je struktura mišića u tjelesnom zidu , ugrađenih u nestabilno vezivno tkivo široko rasprostranjeno među Spiralia (životinje kod kojih rane ćelijske diobe prave spiralni obrazac), kao što su Sipuncula, Echiura i mnoštvo anelida.^[5]

Odnosi Nemertea sa ostalim Bilateriama

^[7]

Također pogledajte

• Pljosnate gliste
• Annelida