بعد وحشيات

Els metateris (Metatheria) són una infraclasse de la classe dels mamífers. Fou proposat per Thomas Henry Huxley el 1880, és un sinònim proper del tàxon dels marsupials (Illiger, 1811) tot i ser una mica més ampli, i comprèn grups d'animals extints. Els primers representants coneguts són del Cretaci Inferior a Nord-amèrica.

Els éssers vius més emparentats amb els metateris són els euteris (també classificats per Huxley el 1880). Tots dos són sovint units en el tàxon dels teris (Parker i Haswell, 1897), que conté tots els mamífers vius excepte els monotremes.

Hi ha entre 260 i 280 espècies de metateris, gairebé 200 d'ells nadiues d'Austràlia i les illes pròximes al nord. N'hi ha també moltes espècies existents a Sud-amèrica i una espècie, l'opòssum de Virgínia, nadiua de Nord-amèrica.

Reproducció

Es diferencien dels mamífers euteris (Eutheria) en els seus trets reproductius. La femella té dues vagines, cadascuna de les quals condueix a un compartiment diferent a l'úter. Els mascles tenen generalment un penis bífid que correspon a les dues vagines de les femelles. La femella embarassada desenvolupa una espècie de sac gestacional al ventre on lliura els aliments a l'embrió. L'embrió neix en un estadi molt primerenc del desenvolupament (al voltant de les 4–5 setmanes), després del qual s'enfila pel ventre de la mare i s'aferra a un mugró. Segueix unit al mugró durant unes quantes setmanes. El descendent passa més endavant per una etapa en què surt temporalment de la bossa, on torna per obtenir calor i aliment.

El naixement primerenc dels metateris comporta que els joves creixin molt més aviat que els mamífers placentaris i els metateris no han necessitat desenvolupar una placenta complexa per protegir els joves contra el sistema immunitari de la seva mare. El naixement primerenc col·loca el metateri nounat minúscul en major risc, però redueix perceptiblement el risc de l'embaràs, ja que no hi ha necessitat de dur un gran del fetus en males estacions.

Perquè un marsupial nounat pugui pujar fins als mugrons de la seva mare, té membres davanters que es desenvolupen molt millor que la resta del seu cos. Aquest requisit és responsable de la gamma més limitada d'adaptacions locomotrius en metateris que en placentaris; els marsupials conserven una ala, o una aleta com alguns grups de mamífers placentaris han fet.

Evolució

Les proves fòssils no donen suport a la creença que els metateris eren avantpassats primitius dels mamífers placentaris. Ambdues branques de l'arbre mamífer semblen haver-se desenvolupat aproximadament al mateix temps, cap al final de l'era mesozoica i han estat competidors des d'aquest temps.

El primer marsupial conegut és Sinodelphys szalayi, que visqué fa uns 125 milions d'anys; fou descobert a la Xina i té una antiguitat similar al primer placentari fòssil que fou trobat a la mateixa àrea.

En la majoria dels continents, els euteris eren molt més adaptats i no hi sobrevisqué cap espècie de metateri; a Sud-amèrica els opòssums conservaren una forta presència. L'aïllament d'Austràlia evità que els placentaris desplacessin els marsupials, que hi sobrevisqueren fins avui en dia.

Classificació

Cria dins el marsupi

Didelphis virginiana

Els metateris es divideixen en:

Superordre Ameridelphia

• Ordre Didelphimorphia (63 espècies)
  • Família Didelphidae
• Ordre Paucituberculata (6 espècies)
  • Família Caenolestidae

Superordre Australidelphia

• Ordre Microbiotheria (1 espècie)
  • Família Microbiotheriidae
• Ordre Dasyuromorphia (63 espècies)
  • Família Thylacinidae - llop marsupial †
  • Família Dasyuridae
  • Família Myrmecobiidae
• Ordre Peramelemorphia (21 espècies)
  • Família Peramelidae
  • Família Thylacomyidae
• Ordre Notoryctemorphia (2 espècies)
  • Família Notoryctidae
• Ordre Diprotodontia (117 espècies)
  • Família Phascolarctidae
  • Família Vombatidae
  • Família Phalangeridae
  • Família Burramyidae
  • Família Tarsipedidae
  • Família Petauridae
  • Família Pseudocheiridae
  • Família Potoroidae
  • Família Acrobatidae
  • Família Hypsiprymnodontidae
  • Família Macropodidae

Hi ha moltes espècies petites, arbòries en cada grup. Aquests en Ameridelphia sovint es diuen els "opòssums", mentre que aquests en Australidelphia són "possums".

Referències

• McKenna MC i Bell SK, (1997), Classification of Mammals Above the Espècies Level. Columbia University Press.

Enllaços externs

Die Beuteltiere (Marsupialia, die Kronengruppe der Beuteltiere; die ausgestorbenen Vertreter der Stammgruppe einschließend spricht man auch von der Gruppe der Metatheria) oder Beutelsäuger, auch Marsupialier genannt, bilden eine Unterklasse innerhalb der Säugetiere (Mammalia). Sie unterscheiden sich von den Höheren Säugetieren oder Plazentatieren (Eutheria) unter anderem darin, dass die Jungtiere in einem sehr frühen, embryoartigen Stadium geboren werden und anschließend oft als passive Traglinge in einem Beutel der Mutter heranwachsen. Heute leben einerseits auf dem Kontinent Australien und in Südostasien östlich der Wallace-Linie und andererseits in Amerika zusammen ungefähr 320 Beuteltierarten und damit rund 6 Prozent aller rezenten Säugetierarten.

Körperbau

Beuteltiere haben die für Säugetiere typischen Merkmale wie ein Fellkleid aus Haaren, die drei Gehörknöchelchen, das Zwerchfell und andere, die im Körperbau der Säugetiere beschrieben sind. Es gibt aber neben den auffälligen Unterschieden in der Gebärweise eine Reihe anatomischer Merkmale, die sie von den Höheren Säugern abgrenzen.

Schädel und Zähne

Der Bau des Schädels weist einige Besonderheiten auf. Generell ist der Hirnschädel relativ klein und eng, was sich in einem im Vergleich zu Höheren Säugetieren mit gleicher Körpergröße kleineren – und einfacher gebauten – Gehirn widerspiegelt, welches u. a. kein Corpus callosum aufweist. Das Tränenloch (Foramen lacrimale) liegt vor der Orbita, das Jochbein ist vergrößert und erstreckt sich weiter nach hinten, und der Winkelfortsatz (Processus angularis) des Unterkiefers ist zur Mitte hin eingebogen. Ein weiteres Merkmal ist die Gaumen­platte, die im Gegensatz zu den Höheren Säugern stets mehrere Foramina (Öffnungen) aufweist. Auch das Gebiss dieser Tiere unterscheidet sich in einigen Aspekten von dem der Plazentatiere: so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4 auf, das heißt, pro Kieferhälfte haben sie fünf (Oberkiefer) bzw. vier (Unterkiefer) Schneidezähne, einen Eckzahn, drei Prämolaren (Vorbackenzähne) und vier Molaren (Backenzähne), insgesamt also 50 Zähne. Manche Taxa wie die Beutelratten weisen noch die ursprüngliche Zahnzahl auf, bei anderen Gruppen ist es ernährungsbedingt zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Noch heute haben Beutelsäuger in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere. Auffällig dabei ist die hohe Anzahl von Schneidezähnen im Oberkiefer (bis zu zehn) und dass mehr Backenzähne als Vorbackenzähne vorhanden sind. Ein Zahnwechsel findet nur beim 3. Prämolaren statt, alle übrigen Zähne werden bereits als bleibende Zähne angelegt. Die Backenzähne erfahren nach ihrem Durchbruch eine horizontale Verlagerung, das heißt, dass diese im Lauf des Lebens nach vorne rücken und dort am stärksten abgenutzt sind.

Übriger Körperbau

Im Skelett des übrigen Körpers gibt es wenig allgemeine Merkmale. Neben Details im Bau des Knöchels sind für diese Tiere vor allem die Beutelknochen (Ossa epubica) charakteristisch, zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragende Knochen. Da diese auch bei Männchen und bei beutellosen Arten vorhanden sind, geht man davon aus, dass diese Knochen ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun hatten, sondern dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen dienten. Da auch die eierlegenden Ursäuger Beutelknochen aufweisen, wird vermutet, dass es sich dabei um ein ursprüngliches Säugetiermerkmal handeln könnte. Im Bau der Fortpflanzungsorgane unterscheiden sich die Beutelsäuger ebenfalls von den Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt: Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, vor der Geburt bildet sich zwischen ihnen ein Geburtskanal, die Pseudovagina. Auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum.

Ein Beutel (Marsupium) ist bei etlichen, aber bei weitem nicht bei allen Arten vorhanden. Manche Beuteltiere besitzen einen permanenten Beutel, bei anderen entwickelt er sich nur während der Tragzeit, wieder andere Arten wie die Mausopossums sind beutellos, die Jungtiere sind dann nur durch Hautfalten oder im Fell der Mutter verborgen. Die Anordnung des Beutels ist variabel, um dem Nachwuchs je nach Lebensweise größtmöglichen Schutz zu gewähren. So haben die sich hüpfend fortbewegenden Kängurus die Beutelöffnung vorne, während viele andere auf allen vieren gehende oder kletternde Arten die Öffnung hinten haben. Meist besitzen nur weibliche Tiere einen Beutel, allerdings ist bei dem im Wasser lebenden Schwimmbeutler dieser auch bei Männchen vorhanden und dient dazu, beim Schwimmen oder schnellen Laufen den Hodensack darin unterzubringen.

Allgemeines und Konvergenzen

Der Kurzkopfgleitbeutler zählt zu den Beuteltieren, die mittels einer Membran Gleitflüge unternehmen können

Beuteltiere haben sich an unterschiedlichste Lebensräume angepasst, was sich in der großen Vielfalt in ihrem Körperbau niederschlägt. Als größtes lebendes Beuteltier gilt das Rote Riesenkänguru mit bis zu 1,8 Metern Höhe und 90 Kilogramm Gewicht, wobei allerdings ausgestorbene Gattungen wie Diprotodon deutlich größer und schwerer waren. Die kleinsten Vertreter dieser Gruppe sind die Flachkopf-Beutelmäuse, die oft nur 5 Zentimeter Kopfrumpflänge und 5 Gramm Gewicht erreichen.

Einige Arten zeigen erstaunliche Parallelen zu höheren Säugetieren und bilden Musterbeispiele für konvergente Evolution. So ähnelte der ausgestorbene Beutelwolf stark dem plazentalen Wolf. Eine Gleitmembran und die damit verbundene Fähigkeit zum Gleitflug hat sich sowohl bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Gleithörnchenbeutler und Riesengleitbeutler) und einigen Höheren Säugetieren (zum Beispiel Gleithörnchen und Riesengleiter) unabhängig voneinander entwickelt. Manche Gruppen – etwa Beutelratten, Beutelmäuse oder Beutelmarder deuten auch in ihrem Namen die Ähnlichkeit zu Plazentatieren an. Andere Gruppen wie die Kängurus sind hingegen gänzlich ohne plazentale Pendants.

Verbreitung und Lebensräume

Nacktnasenwombat

Beuteltiere sind auf dem amerikanischen Kontinent und im australischen Raum einschließlich der südostasiatischen Inselwelt beheimatet. Innerhalb Amerikas leben die meisten Arten in Südamerika, einige Arten sind auch in Nord- und Mittelamerika verbreitet. Das nördlichste Verbreitungsgebiet hat das Nordopossum, das im Gefolge des Menschen sein Verbreitungsgebiet über Teile der USA und sogar Kanadas ausgedehnt hat.

Im australischen Raum sind die meisten Arten in Australien oder Neuguinea beheimatet. Auch im östlichen kontinental zu Asien gehörenden Indonesien, von Sulawesi und den Molukken an ostwärts, gibt es Beuteltiere. Die Westgrenze ihres Verbreitungsgebietes im indonesischen Archipel wird als Wallace-Linie bezeichnet. Im Osten erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet bis zu den Salomonen; auf den übrigen Inseln des Pazifischen Ozeans gibt oder gab es, wie auch auf Neuseeland, ursprünglich keine Beutelsäuger.

Beuteltiere haben unterschiedlichste Lebensräume besiedelt: Sie finden sich in Wäldern, Grasländern, im gebirgigen Terrain und auch in Wüsten. Auffällig ist, dass sich bei diesen Tieren – im Gegensatz zu den Höheren Säugern – kaum Arten an das Wasser als Lebensraum angepasst haben, lediglich der Schwimmbeutler und in geringerem Ausmaß die Dickschwanzbeutelratte führen eine aquatische Lebensweise und sind mit Schwimmhäuten und wasserdicht verschließbarem Beutel für das Leben im Wasser gerüstet. Viele Arten sind Baumbewohner und zeigen mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz gute Anpassungen an diesen Lebensraum, andere sind reine Bodenbewohner.

Lebensweise

So vielfältig wie die Habitate der Beuteltiere sind auch ihre Lebensweisen, und es lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Es finden sich sowohl tag- wie auch dämmerungs- oder nachtaktive, einzelgängerische und in Gruppen lebende Arten. Im Vergleich zu den Höheren Säugern ist ihr Sozialverhalten jedoch eher unterentwickelt. Viele Arten leben einzelgängerisch oder in lockeren Verbänden ohne dauerhafte Sozialstrukturen; Gruppen mit komplexen Rangordnungen gibt es nur selten.

Auch die Ernährungsweise variiert erheblich. Es gibt ausgesprochene Herbivoren (Pflanzenfresser) wie Kängurus, Wombats und Koalas sowie Omnivoren (Allesfresser) wie die Beutelratten und Nasenbeutler. Karnivoren (Fleischfresser) finden sich beispielsweise bei den Mausopossums und den Raubbeutlern. Nach dem Aussterben der großen karnivoren Arten wie Beutellöwe und Beutelwolf ist der Beutelteufel das größte heute noch lebende karnivore Beuteltier.

Fortpflanzung

Neugeborenes Kängurubaby im Beutel der Mutter

Neben den oben beschriebenen Besonderheiten der Beuteltiere im Bau des Fortpflanzungstraktes unterscheiden sie sich auch in der Fortpflanzungsweise deutlich von den höheren Säugetieren. Die meisten Arten entwickeln keine echte Plazenta. Durch das Fehlen des Trophoblasten ist keine immunologische Barriere zwischen Keim und Mutter vorhanden, sodass die Tragzeit abgeschlossen sein muss, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Der Keim wird über einen Dottersack ernährt. Es gibt allerdings auch einige Arten, bei denen eine echte Plazenta vorhanden ist, darunter die Nasenbeutler oder der Koala. Die Trächtigkeitsdauer ist kurz, sie beträgt zwischen 11 und 43 Tagen. Am kürzesten ist sie bei der Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen.

Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt gebildet wird. Neugeborene Beuteltiere sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben nur rudimentär entwickelte Organe; lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss.

Nicht alle Beuteltiere besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Bei manchen Arten hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene klammern sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben während der ersten Lebenswochen fix mit ihr verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger.

Früher wurde die Gebärweise der Beuteltiere als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Höhere Säugetiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beuteltiere auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher Geborene sterben. Nach Berechnungen von M. B. Renfree (zitiert nach Kemp, 2005) ist der komplette Energieaufwand der Mutter bei beiden Fortpflanzungsweisen nahezu gleich, bei den Beutelsäugern ist er aber über einen längeren Zeitraum verteilt. Demzufolge seien Höhere Säugetiere besser an eine Fortpflanzung unter klimatisch ungünstigen Verhältnissen angepasst, bei denen nur über kurze Zeit ausreichend Nahrung vorhanden ist.

Entwicklungsgeschichte

Nach Meinung der meisten Wissenschaftler haben Beutel- und Höhere Säugetiere einen gemeinsamen Vorfahren, das gemeinsame Taxon wird Theria genannt und bildet das Schwestertaxon der eierlegenden Ursäuger (Protheria). Einige Forscher vertreten jedoch die Theorie, Beutel- und Ursäuger bilden ein gemeinsames Taxon, Marsupionta, welches das Schwestertaxon der Höheren Säuger sei. Diese Theorie wird mit gewissen molekulargenetischen Übereinstimmungen begründet, ist jedoch eine Minderheitenmeinung.

Ursprung und frühe Vertreter

Fossil des ca. 15 cm langen Baumbewohners Sinodelphys szalayi, das älteste bis heute bekannte Beuteltier

Bis vor kurzem waren Beuteltiere des Mesozoikums nur aus Nordamerika bekannt, und man hielt diesen Kontinent lange Zeit für den Ursprungsort dieser Gruppe. Funde in Ostasien aus jüngster Zeit widersprechen jedoch dieser Theorie. Als ältester bekannter Vertreter gilt die rund 125 Millionen Jahre alte Art Sinodelphys szalayi, deren Überreste in der chinesischen Provinz Liaoning gefunden wurden. Sinodelphys szalayi ist jedoch nicht der unmittelbare Vorfahre der heutigen Beuteltiere, sondern einer größer gefassten Gruppe, die einige wenig bekannte ausgestorbene asiatische Taxa wie die Deltatheroida und die Asiadelphia mit einschließt.

Nordamerika, Eurasien und Afrika

Nachfahren dieser frühesten Entwicklungslinie müssen danach in Nordamerika eingewandert sein. Von diesem Kontinent stammen die weitaus meisten Funde der Kreidezeit, die auch die Vorfahren aller heute lebenden Beuteltiere enthalten. Als einer der frühesten bekannten nordamerikanischen Vertreter gilt Kokopellia juddi, dessen Alter auf rund 100 Millionen Jahre geschätzt wird. Im Anschluss kam es zu einer großen Radiation, aus der Oberkreide Nordamerikas sind mehrere Familien bekannt. Mit Alphadon lebte auch schon ein Vertreter der heutigen Beutelratten, auch frühe Formen der Ordnung der Paucituberculata, die bis heute in den Mausopossums weiterlebt, wurden gefunden.

Das Nordopossum ist das Beuteltier mit der nördlichsten Verbreitung

Die nordamerikanischen Beuteltiere starben am Ende des Mesozoikums weitgehend aus, vermutlich verursacht durch die Einwanderung plazentaler Säugetiere aus Asien. Im Känozoikum gab es nur noch sehr wenige Gattungen (aus der Familie der Peradectidae), doch spätestens im Miozän waren auch diese Formen ausgestorben. Erst vor etwa 3 Millionen Jahren, als sich im späten Pliozän mit dem Isthmus von Panama eine Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika bildete, konnten in dem darauf folgenden Großen Amerikanischen Faunenaustausch südamerikanische Beuteltiere (Beutelratten) in das nördliche Amerika einwandern.

Vertreter der Peradectidae breiteten sich im Känozoikum auch nach Afrika, Europa und Asien aus. Dieser Vorgang beschränkte sich jedoch auf einige wenige Arten, die sich nicht dauerhaft etablieren konnten und ebenfalls spätestens im Miozän ausstarben. Seitdem gibt es in Eurasien und Afrika keine Beuteltiere mehr.

Südamerika

Wann genau die Beuteltiere Südamerika erreichten, ist nicht bekannt. Die ersten zweifelsfrei dieser Gruppe zuordenbaren Funde stammen aus dem frühen Paläozän („Tertiär“). Da Südamerika während eines Großteils des Känozoikums von den übrigen Kontinenten getrennt war, entwickelte sich dort eine einzigartige Fauna, zu der auch drei Ordnungen von Beuteltieren zählten. Dies waren zum einen die Beutelratten (Didelphimorphia), zum anderen die Paucituberculata, die einen großen Artenreichtum entwickelten und heute nur noch in Form der Mausopossums überleben. Die dritte Gruppe waren die heute ausgestorbenen Sparassodonta, auch „Beutelhyänen“ genannt, die neben den Terrorvögeln (Phorusrhacidae) und terrestrischen Krokodilen (Sebeciden) die einzigen größeren Fleischfresser dieses Kontinents darstellten. Der bekannteste Vertreter der Sparassodonta ist wohl der säbelzahnkatzenähnliche Thylacosmilus.

Viele Beuteltierarten in Südamerika starben gemeinsam mit anderen endemischen Säugetierarten aus, als Süd- und Nordamerika vor rund 2,5 Millionen Jahren durch die Landbrücke Mittelamerikas verbunden wurden und Arten aus dem Norden in den Süden einströmten. Allerdings konnten einige Beuteltierarten im Anschluss daran ihr Verbreitungsgebiet nach Mittel- beziehungsweise Nordamerika ausdehnen.

Antarktis

Auch wenn es bislang nur wenige Fossilienfunde gibt, steht doch weitgehend außer Zweifel, dass der antarktische Kontinent im Känozoikum bis zu seiner Vereisung eine reiche Beuteltierfauna beherbergte. Die einzigen Funde wurden auf der Seymour-Insel vor der Antarktischen Halbinsel gemacht und stammen aus dem mittleren oder späten Eozän. Die gefundenen Arten sind mit den damals in Südamerika lebenden Tieren verwandt, paläobiogeographisch ist diese Verbindung gut belegt, da die Drakestraße (die heute zwischen Südamerika und der Antarktis liegt) erst vor rund 35 bis 30 Millionen Jahren entstand. Im Zuge der damit verbundenen Entstehung des Antarktischen Zirkumpolarstroms kam es zur Vereisung der Antarktis und zum Aussterben aller dort lebenden Landsäugetiere.

Australien

Skelett von Diprotodon optatum, eines vor rund 50.000 Jahren ausgestorbenen, riesigen Beuteltieres

Die Beuteltiere in Australien stammen laut einer DNA-Untersuchung aus dem Jahr 2010 von einem Beuteltier aus Südamerika ab, das dort vor 50 Mio. Jahren einwanderte.^[1][2][3] Die ältesten Beuteltierfunde stammen aus Murgan im südöstlichen Queensland und werden der Tingamarra-Lokalfauna zugewiesen, benannt nach Tingamarra, einem den Stammhuftieren ähnliches, aber mit ihnen nicht verwandtes Tier. Diese Fauna wird auf das frühe Eozän datiert und ist laut einer mittels Kalium-Argon-Datierung vorgenommenen Messung 54,6 Millionen Jahre alt.^[4] Da die Funde aber weitgehend aus Kieferfragmenten und Zähnen bestehen, ist eine systematische Zuordnung schwierig. Danach klafft erneut eine große Lücke im Fossilbericht. Erst aus der Zeit des späten Oligozäns (vor rund 25 Millionen Jahren) gibt es wieder Funde. Aus dieser Epoche und aus dem Miozän sind dann Vorfahren der meisten der heutigen Familien bekannt. Gänzlich ausgestorbene Gruppen gibt es kaum. Bis auf die durch ihre auffallenden Zähne charakterisierte Gattung Yalkaparidon lassen sich alle Funde in eine der heutigen vier in Australien lebenden Ordnungen (siehe unten) eingliedern. Bis zur Ankunft des Menschen sind Beutelsäuger in Australien die dominante Säugergruppe geblieben, außer einigen Vertretern der Fledertiere und der Altweltmäuse konnten sich keine Höheren Säugetiere dort etablieren.

Im Zeitraum von vor 51.000 bis vor 38.000 Jahren kam es in Australien zu einem Massenaussterben von Großsäugern. Davon betroffen waren unter anderem die riesenhaften Diprotodonten, drei Meter hohe Kängurus wie Procoptodon oder Beutellöwen wie Thylacoleo carnifex. Dieses Phänomen war allerdings nicht auf Australien beschränkt; es kam nahezu weltweit zu einem Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns (siehe auch den betreffenden Abschnitt unter Säugetiere). Über die Ursachen dieses Aussterbens gibt es eine heftige Kontroverse zwischen Vertretern der Overkill-Hypothese, die die Bejagung durch den Menschen dafür verantwortlich machen, und anderen Forschern, die in klimatischen Veränderungen während der Eiszeiten die Schuld suchen. Für die Overkill-Hypothese spricht, dass ähnliche Vorgänge auch auf anderen Kontinenten beobachtet wurden, dass das Aussterben zeitgleich ungefähr mit der Besiedlung Australiens durch den Menschen korreliert und dass bei keinem anderen Aussterbevorgang eine derartige Einschränkung auf die Körpergröße gefunden wurde. Gegner der Bejagungshypothese wenden ein, die primitiven Jagdmethoden und die geringe Bevölkerungsdichte der frühen Menschen hätten keinen so großen Einfluss auf die Populationsgröße haben können und verweisen auf Kälte und Dürre, bedingt durch die Vergletscherung großer Teile der Erde. In jüngerer Zeit mehren sich die Thesen, dass eine Vermischung beider Faktoren die Schuld am Massenaussterben trage. So sei für die durch klimatische Veränderungen bereits in Mitleidenschaft gezogenen Populationen die Jagd der ausschlaggebende Faktor für die Ausrottung gewesen.

Innere Systematik

Phylogenetischer Baum der Beuteltiere

In früheren Systematiken wurden alle Beuteltiere in einer einzigen Ordnung, Marsupialia, zusammengefasst. Die moderne Forschung differenziert stärker und teilt sie in sieben Ordnungen, von denen fünf zu einer Überordnung zusammengefasst werden können.

• Die Beutelratten (Didelphimorphia) sind die vielleicht urtümlichste Beuteltiergruppe. Von den rund 110 Arten sind die Opossums die wohl bekanntesten.
• Die Mausopossums (Caenolestidae) sind die einzigen rezenten Vertreter der einst formenreichen Ordnung der Paucituberculata. Sie leben im westlichen Südamerika und weisen im Körperbau und der Lebensweise Ähnlichkeiten mit den Spitzmäusen auf.
• Die Australidelphia bestehen aus fünf Ordnungen und fassen die im australischen Raum lebenden Arten sowie Dromiciops aus Chile zusammen:
  • Die Gattung Dromiciops aus dem südlichen Südamerika, der einzige rezente Vertreter der Ordnung Microbiotheria und ist näher mit den australischen als mit den übrigen amerikanischen Beuteltieren verwandt.
  • Die Beutelmulle (Notoryctemorphia) setzen sich aus nur zwei Arten zusammen. Sie weisen in Körperbau und Lebensweise Ähnlichkeiten mit den Maulwürfen auf.
  • Die Raubbeutlerartigen (Dasyuromorphia) sind überwiegend fleischfressende Tiere. Zu ihnen zählen unter anderem die Beutelmarder, die Beutelmäuse, der Beutelteufel, der Numbat (Ameisenbeutler) und der im 20. Jahrhundert ausgestorbene Beutelwolf.
  • Die Nasenbeutler oder Bandikuts (Peramelemorphia) sind eine relativ artenarme Gruppe bodenbewohnender allesfressender Tiere.
  • Die Diprotodontia sind die arten- und formenreichste Gruppe. Sie werden anhand morphologischer Merkmale der Zähne und Zehen zusammengestellt und fassen unter anderem die Kängurus, die Wombats, den Koala und mehrere Familien gleitender oder baumbewohnender Beutelsäuger zusammen. Auch mehrere ausgestorbene Gruppen wie die Diprotodonten oder die Beutellöwen werden zu den Diprotodontia gerechnet.

Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Beuteltiere sind immer noch umstritten und Gegenstand wissenschaftlicher Diskussionen. Als gesichert gilt, dass die Beutelratten das Schwestertaxon aller übrigen Beuteltiere sind. Das kommt in folgendem Diagramm zum Ausdruck:

Mausopossums (Paucituberculata)

Australidelphia

Beutelratten (Didelphimorphia)

Die Australidelphia sind höchstwahrscheinlich monophyletisch, das heißt, sie umfassen alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Über die Abstammungslinien innerhalb dieser Gruppe herrscht Unklarheit. Heather Amrine-Madsen präsentierte 2003 anhand molekulargenetischer Vergleiche folgendes Kladogramm (zitiert nach Kemp, 2005):

Diprotodontia

Nasenbeutler (Peramelemorphia)

Beutelmulle (Notoryctemorphia)

Raubbeutlerartige (Dasyuromorphia)

Chiloé-Beutelratte (Microbiotheria)

Andere Ansätze fassen hingegen die Nasenbeutler und Diprotodontia zu einem Taxon Syndactyli zusammen, was morphologisch durch die zusammengewachsene zweite und dritte Zehe der hinteren Gliedmaßen unterstützt wird, aber möglicherweise nur eine Analogie darstellt. Wieder andere Untersuchungen stellen die Microbiotheria und die Diprotodontia in eine gemeinsame Abstammungslinie und sehen die Nasenbeutler als Schwestertaxon der übrigen Australidelphia. Eine allgemein anerkannte phylogenetische Systematik der Beutelsäuger gibt es also nicht. Erschwert wird der Versuch einer Systematisierung durch große Lücken im Fossilienbestand – so gibt es beispielsweise von den australischen Arten zwischen der Zeit vor 55 Millionen Jahren und der Zeit vor 25 Millionen Jahren, als die heutigen Ordnungen bereits weitgehend herausgebildet waren, bislang keinerlei Funde.

Mensch und Beuteltiere

Der Schweinsfuß-Nasenbeutler ist Anfang des 20. Jahrhunderts ausgestorben

Wie viele andere Säugetiere sind auch etliche Beuteltierarten von verschiedenen Völkern wegen ihres Fleisches und Felles gejagt worden. Inwieweit diese Bejagung hauptverantwortlich für das Aussterben australischer Großsäuger im Pleistozän ist, ist umstritten (siehe oben).

Die australischen Beuteltiere wurden nach Ankunft der weißen Siedler im 19. Jahrhundert stark in Mitleidenschaft gezogen. Die Bejagung, die Zerstörung ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und die Konkurrenz durch freigesetzte Tiere (wie Füchse, Kaninchen und Hauskatzen) gefährden zahlreiche Arten. Einige Beutelsäuger sind ausgestorben, darunter vier Känguruarten, zwei Rattenkänguruarten, sieben Nasenbeutlerarten und der Beutelwolf. Viele weitere Arten bewohnen nur noch einen Bruchteil ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes und gelten als bedroht. Andere Arten haben mit den Veränderungen besser umgehen können: die Kusus sind als Kulturfolger heute verbreiteter denn je und auch die Riesenkängurus zählen zu den weiterverbreiteten Tieren.

Etwas besser ist die Situation der Beuteltiere in Amerika, wenngleich auch hier viele vorwiegend waldbewohnende Arten durch die Waldrodungen gefährdet sind. Das Nordopossum hat im Zuge der Besiedlung des Kontinents durch die Weißen sein Verbreitungsgebiet erweitern können und findet sich heute auch in weiten Teilen der USA und sogar in Kanada.

Literatur

• T. S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals – Above the Species Level. Columbia University Press, New York 2000, ISBN 0-231-11013-8.
• Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9 (englisch).
• D. E. Wilson, D. M. Reeder: Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Einzelnachweise

1. ↑ Australische Beuteltiere stammen aus Südamerika: Forscher rekonstruieren Ahnenreihe der Beuteltiere anhand „springender Gene“, scinexx.de, 2. August 2010
2. ↑ Beuteltiere, planet-wissen.de
3. ↑ Laura Geggel: Why Are There So Many Marsupials in Australia?, livescience.com, 3. März 2019
4. ↑ Karen H. Black, Michael Archer, Suzanne J. Hand, Henk Godthelp: The Rise of AustralianMarsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding. In: J. A. Talent (Hrsg.): Earth and Life. International Year of Planet Earth, 2012, S. 983–1078, doi:10.1007/978-90-481-3428-1_35, ISBN 978-90-481-3427-4.

Dieser Artikel wurde am 4. Juni 2006 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.

Metatheria es un subclasse de Theria.

Os metaterios (scientificament Metatheria, en latín) son un clado de mamiferos adintro d'a subclase Theria.

Anque a suya filiación en os mapas taxonomicos ye disputada, muitos autors a fan equivalent a Marsupialia y por tanto le correspondería a categoría taxonomica d'infraclase. Dende o punto d'envista d'a cladistica, un clado ha d'incluir as especies actuals y tamién os suyos antipasaus extinctos, por o qual en un sentiu estricto lo clado Metatheria sería de facto más amplo que o taxon Marsupialia, que nomás incluye os marsupials vivos.

Metatheria ye un d'os dos grans clados en os quals se dividen os terios. L'atro ye Eutheria.

Se veiga tamién

• Placentalia.

Τα Μεταθήρια είναι μια ομαδοποίηση της ομοταξίας Θηλαστικά. Προτάθηκαν για πρώτη φορά από τον Τόμας Χάξλεϋ το 1880 και είναι ελαφρώς πιο περιεκτική ομάδα από τα μαρσιποφόρα, που περιλαμβάνει όλα τα σωζόμενα θηλαστικά με κοιλιακό μάρσιπο (περισσότερο τα θηλυκά μαρσιποφόρα) καθώς και όλα τα ζώα που συνδέονται στενότερα με αυτά παρά με τα πλακούντοφόρα³πλακουντοφόρα θηλαστικά. Μερικά θηλυκά μεταθήρια, όπως οι Καινοληστίδες, δεν έχουν μάρσιπο.

Οι στενότεροι συγγενείς των μεταθηρίων είναι τα Ευθήρια (επίσης από τον Χάξλεϋ το 1880). Και τα δύο συμβατικά ενώνονται σε μία ανθυφομοταξία της υφομοταξίας Θηρία (Πάρκερ και Χάσγουελ, 1897), που εμπεριέχει όλα τα ζωντανά θηλαστικά, εκτός από τα μονοτρήματα.

Βλέπε επίσης

• Μαρσιποφόρα
• Σπαρασσόδοντα

Παραπομπές

• McKenna MC & Bell SK, (1997), Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press.

Myrmecobius fasciatus.

Баштыкчандар (лат. Metatheria) — тирүү туучу сүт эмүүчүлөр классчасына кирген жаныбарлар. Дене узундугу 4 см ден 160 см ге чейин. Көпчүлүк түрлөрүнүн ургаачысынын боорунда баласын салып жүрүүчү баштыктары (чөнтөктөрү) болот, аларда сүт бездеринин үрптөрү ачылат. Мээси жөнөкөй түзүлүштө. Плацентасы (чөбү) болбойт, 12-42 сутка көтөрүп начар өөрчүгөн балдарын тууп, 6-8 ай баштыгында көтөрүп жүрүшөт. Атайын булчуңдар жыйрылганда сүт баласынын оозуна агат. Баштыкчандардын 1 түркүмү, 9 тукуму (опоссумдар, жырткыч баштыкчандар, баштыкчан кумурскачылар, баштыкчан көр чычкандар, кенгурулар), 220га жакын түрү белгилүү. Австралия, Тасмания, Жаңы Гвинея, Чоң Зонд аралдарында, Түштүк Борбор жана Түндүк Америкада таралган. Токойдо, талаада жашоочу түрлөрү бар. Арткы буттары жана куйругу жакшы өрчүгөндүктөн, секирип жана чуркап жүрүүгө ыңгайланышкан. Баштыкчандар түрдүү курт-кумурскалар, майда омурткалуулар, куштардын жумурткасы менен азыктанат. Кээ бири айыл чарбасына зыян келтирет, башкалары промысел объектиси. ТКЭСтин Кызыл китебине 21 түрү катталган.

Колдонулган адабияттар

• «Кыргызстан». Улуттук энциклопедия: 2-том. Башкы редактору Асанов Ү. А. К 97. Б.: Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору, 2007. 808 бет, илл. ISBN 978 9967-14-055 -4

Халтадорҳо (лот. Меtatheria) — як навъ ҳайвоноти ширхӯри нисбатан соддаро гӯянд.

Тасвнифот

Халтадорҳо бино бо таснифоти зоологӣ ба қатори мӯҳрадорҳо мансубанд. 9 оилаашон маълум аст: опоссумҳо, халтадорҳои дарранда, мӯрчахӯрҳои халтадор, қашқалдоқҳои халтадор, кӯрмушҳои халтадор, оппоссумҳои калламушшакл, поссумҳо, вомбатҳо ва кенгуруиҳо ё халтадорҳои ҷаҳанда. Опоссумҳо (Didelfidae) дар бешазори Америкаи Шимолӣ ва Америкаи Ҷанубӣ зиндагӣ мекунанд. Дарозии танашон 8—50 см, думашон 9— 53 см. Барои гӯшт шикор мекунанд. Халтадорҳои дарранда (Dasuiridae) дар Австралия, Тасмания, Гвинеяи Нав ва ҷазираҳои ба онҳо наздик маскунанд. Дарозиашон аз 8 то 130 см. Мӯрчахӯрҳои халтадор як намуд дорад — Муrmecobius fasciatus. Дарозии танаш 17—27 см, думаш 13—17 cм. Рангаш хокистарии сиёҳтоб, тахтапушташ рахҳои кӯндаланги сафед дорад. Дар Австралигяи Ғарбӣ ва Ҷанубу Ғарбӣ паҳн шудааст. Хӯрокаш асосан термитҳост.

Ҳаёт

Қашқалдоқи халтадор ё бандикутҳо (Реramelidae) дар Австралия, Тасмания, Гвинеяи Нав ва ҷазираҳои ба онҳо наздик зиндагӣ мекунанд. Дарозии баданашон 17—50 см, думашон 9—26 см, вазнашон то 4,7 кг. Кӯрмушҳои халтадор (Notorustidae) дар Австралия Ҷанубӣ Марказӣ ва Ғарбӣ паҳн шудаанд. Дарозии танашон 15—18 см, думашон 1—2 см. Рангашон сафед ва сурхи зардча. Опоссумҳои калламушшакл (Саеnolectidae) дар ғарби Америкаи Ҷанубӣ зиндагӣ мекунанд. Зоҳиран ба калламуш монанд буда, дарозии танашон 9—14 см, думашон 6—13 см аст.

Ғизояшон ҷонварони бемуҳра мебошад. Поссумҳо (Рhalangerdiae) дар бешазори Австралия, Тасмания, Гвинеяи Нав, галаҷазираҳои Малай, Бисмарк, ҷазираҳои Соломон маскунанд. Дарозиашон 12—120 см. Бештар ҷои зисташон дарахт аст. Хӯрокашон асосан растанӣ мебошад. Вомбатҳо (Bombatidae) дарозиашон кариб 1 м. Гурӯҳ шуда дар зери замин (бештар дар бешазор) зиндагӣ мекунанд. Ғизояшон наботот аст. 2 ҷинс доранд, ки дар Австралия ва Тасмания паҳн шудаанд. Кенгуруиҳо (Масгороtidae), дарозии танашон аз 23 см то 1,6 м, думашон аз 13 см то 1,1 м. Пои қафояшон ннсбат ба нои пеш дароз ва боқувват аст. Дар Австралия, Тасмания, Гвинеяи Нав, галаҷазираи Бисмарк ва ғайра зиндатӣ мекунанд. Халтадорҳо зоҳиран гуногунанд. Думи аксарашон нағз инкишоф ёфтааст. Пашми халтадорҳо зичи мулоим, одатан якранга ва баъзан холдор ё рах-рах мебошанд. Шакл ва дараҷаи инкишофи халтаи бисёр намудҳои халтадорҳои модина гуногуд аст. Халта ба пеш (кенгуру, вомбатҳо ва ғайра) ё ақиб (қашқалдоқи халтадор, баъзе халтадорҳои дарранда) кушода мешавад; дар дохили халта 2—6 пистон ҳаст. Аксар халтадорҳо тез ҳаракат мекунанд. Xалтадорҳое, ки дар ҷойҳои кушод зиндагӣ мекунанд, ҷаҳида-ҷаҳида (баъзан то 55 м) роҳ мераванд. Ҳамлашон 8—40 шаборӯз. Бачаҳои инкишофнаёфта (дарозиашон 0,5—3 см) мезоянд, ки баробари таваллуд ба халта даромада, то 8 моҳ меистанд.

Эзоҳ

Сарчашма

Taxonavigaçion

Metatheria (Marsupiä)

Superregno: Eukarya

Regno: Animalia (Metazoa)

Subregno: Eumetazoa

Superphylum: Bilateria: Deuterostomia

Phylum: Chordata

Subphylum: Vertebrata

Infraphylum: Gnathostomata

Classi: Mammalia

Sottoclasse: Theria

Infraclasse: Metatheria

Ordines: Paucituberculata - Didelphimorphia - Microbiotheria - Dasyuromorphia - Notoryctemorphia - Peramelemorphia - Diprotodontia - †Sparassodonta

Nomme: Prototheria
Huxley 1880

Metatheria is a mammalian clade that includes all mammals more closely related to marsupials than to placentals. First proposed by Thomas Henry Huxley in 1880, it is a more inclusive group than the marsupials; it contains all marsupials as well as many extinct non-marsupial relatives.

There are three extant subclasses of mammals, one being metatherians:

1. monotremes: egg laying mammals like the platypus and the echidna,
2. metatheria: marsupials, which includes three American orders (Didelphimorphia, Paucituberculata and Microbiotheria) and four Australasian orders (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia and Diprotodontia),^[4] and the
3. eutherians: placental mammals, consisting of four superorders divided into 21 orders.^[5]

Metatherians belong to a subgroup of the northern tribosphenic mammal clade or Boreosphenida. They differ from all other mammals in certain morphologies like their dental formula, which includes about five upper and four lower incisors, a canine, three premolars, and four molars.^[6] Other characters include skeletal and anterior dentition, such as wrist and ankle apomorphies; all metatherians share derived pedal characters and calcaneal features. The earliest known members of the group are from the latter half of the Early Cretaceous in North America. Remains of metatherians have been found on all continents.

Classification

Below is a metatherian cladogram from Wilson et al. (2016):^[7]

Holoclemensia

Pappotherium

Sulestes

Oklatheridium

Tsagandelta

Lotheridium

Deltatheroides

Deltatheridium

Nanocuris

Atokatheridium

Gurlin Tsav skull

Borhyaenidae

Mayulestes

Jaskhadelphys

Andinodelphys

Pucadelphys

Asiatherium

Iugomortiferum

Kokopellia

Aenigmadelphys

Anchistodelphys

Glasbius

Pediomys

Pariadens

Eodelphis

Didelphodon

Turgidodon

Alphadon

Albertatherium

Marsupialia

Below is a listing of metatherians that do not fall readily into well-defined groups.

Basal Metatheria

• †Archaeonothos henkgodthelpi Beck 2015
• †Esteslestes ensis Novacek et al. 1991
• †Ghamidtherium dimaiensis Sánches-Villagra et al. 2007
• †Kasserinotherium tunisiense Crochet 1989
• †Palangania brandmayri Goin et al. 1998
• †Perrodelphys coquinense Goin et al. 1999

Ameridelphia incertae sedis:

• †Apistodon exiguus (Fox 1971) Davis 2007
• †Cocatherium lefipanum Goin et al. 2006
• †Dakotadens morrowi Eaton 1993
• †Iugomortiferum thoringtoni Cifelli 1990b
• †Marambiotherium glacialis Goin et al. 1999
• †Marmosopsis juradoi Paula Couto 1962 [Marmosopsini Kirsch & Palma 1995]
• †Pascualdelphys fierroensis
• †Progarzonia notostylopense Ameghino 1904
• †Protalphadon Cifelli 1990
  • †P. lulli (Clemens 1966) Cifelli 1990a
  • †P. foxi Johnson 1996

Marsupialia incertae sedis:

• †Itaboraidelphys camposi Marshall & de Muizon 1984
• †Mizquedelphys pilpinensis Marshall & de Muizon 1988
• †Numbigilga ernielundeliusi Beck et al. 2008 {Numbigilgidae Beck et al. 2008}

Evolutionary history

The relationships between the three extant divisions of mammals (monotremes, marsupials, and placental mammals) was long a matter of debate among taxonomists.^[8] Most morphological evidence comparing traits, such as the number and arrangement of teeth and the structure of the reproductive and waste elimination systems, favors a closer evolutionary relationship between marsupials and placental mammals than either has with the monotremes, as does most genetic and molecular evidence.^[9]

Fossil metatherians are distinguished from eutherians by the form of their teeth: metatherians possess four pairs of molar teeth in each jaw, whereas eutherian mammals (including true placentals) never have more than three pairs.^[10] Using this criterion, the earliest known metatherian was formerly considered to be Sinodelphys szalayi, which lived in China around 125 million years ago (mya).^[11] This makes it a contemporary to some early eutherian species that have been found in the same area.^[12] However, Bi et al. (2018) reinterpreted Sinodelphys as an early member of Eutheria. The oldest uncontested metatherians are now 110 million year old fossils from western North America.^[3] Metatherians were widespread in Asia and North America during the Late Cretaceous, including both Deltatheroida and Marsupialiformes. Metatherians underwent a severe decline during the K–Pg extinction event, more severe than that suffered by contemporary eutherians and multituberculates, and were slower to recover diversity.^[13]

Morphological and species diversity of metatherians in Laurasia remained low in comparison to eutherians throughout the Cenozoic.^[14] The two major groups of Cenozoic Laurasian metatherians, the opossum-like herpetotheriids and peradectids persisted into the Miocene before becoming extinct, with the North American herpetotheriid Herpetotherium, the European herpetotheriid Amphiperatherium and the peradectids Siamoperadectes and Sinoperadectes from Asia being the youngest Laurasian metatherians.^[15][13] Metatherians first arrived in Afro-Arabia during the Paleogene, probably from Europe, including the possible peradectoid Kasserinotherium from the Early Eocene of Tunisia and the herpetotheriid Peratherium africanum from the Early Oligocene of Egypt and Oman. The youngest African metatherian is the possible herpetotheriid Morotodon from the late Early Miocene of Uganda.^[16][17]

Metatherians arrived in South America from North America during the Paleocene and underwent a major diversificiation, with South American metatherians including both the ancestors of extant marsupials as well as the extinct Sparassodonta, which were major predators in South American ecosystems during most of the Cenozoic, up until their extinction in the Pliocene, as well as the Polydolopimorphia, which likely had a wide range of diets.^[14] The oldest known Australian marsupials are from the early Eocene, and are thought to have arrived in the region after having dispersed from Antarctica. The only known Antarctic metatherians are from the Early Eocene La Meseta Formation of the Antarctic Peninsula, where they are the most diverse group of mammals, and include marsupials as well as polydolopimorphians.^[14]

References

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Los metaterios (Metatheria) son uno de los dos clados de mamíferos terios (el otro es Eutheria). Se definen como más cercanamente relacionados con los marsupiales que con los placentarios. Propuesto inicialmente por Thomas Henry Huxley en 1880, es un grupo levemente más inclusivo que los marsupiales; contiene a todos los mamíferos vivos con bolsas abdominales (marsupiales hembras) así como a sus más primitivos ancestros y parientes.

Historia evolutiva

Las relaciones entre las tres divisiones de los mamíferos modernos (monotremas, marsupiales y placentarios) fue por un largo tiempo materia de debate entre los taxonomistas.^[2]​ La mayor parte de la evidencia morfológica compara rasgos tales como el número y la disposición de los dientes y la estructura del sistema genitourinario y favorece una cercana relación evolutiva entre los marsupiales y los placentarios con respecto a los monotremas, como lo corrobora la mayor parte de la evidencia genética y molecular.^[3]​

Los ancestros de los marsupiales, parte de un grupo mayor llamado Metatheria, probablemente divergieron de los mamíferos placentarios (euterios) a mediados del período Jurásico, aunque no hay evidencia fósil en sí de metaterios de esa época.^[4]​ Los fósiles de metaterios se distinguen de los de euterios por la forma de sus dientes; los metaterios poseen cuatro pares de molares de cada lado de las mandíbulas, mientras que los mamíferos euterios (incluyendo a los placentarios verdaderos) nunca tienen más de tres pares.^[5]​ Usando este criterio, el más antiguo metaterio conocido es Sinodelphys szalayi, el cual vivió en China hace cerca de 125 millones de años.^[6]​ Esto lo convierte en contemporáneo de algunas especies de euterios primitivos que han sido halladas en la misma área.^[7]​

Los más antiguos fósiles de metaterios han sido hallados en la actual China.^[8]​ Hace cerca de 100 millones de años, el supercontinente Pangea ya se había desmembrado en dos continentes, uno al norte llamado Laurasia y uno al sur, conocido como Gondwana, lo cual hacía que China y Australia ya estuvieran separadas por el mar de Tetis. Desde allí, los metaterios se expandieron hacia el oeste en la actual América del Norte (aún unida a Eurasia), en donde se han hallado los primeros marsupiales verdaderos. Los marsupiales son difíciles de distinguir a partir de fósiles, ya que son caracterizados por rasgos de sus sistema reproductivo el cual normalmente no se fosiliza (incluyendo las bolsas) y por sutiles cambios en la estructura ósea y dental que indican que un metaterio forma parte del grupo corona de los marsupiales (el grupo más exclusivo que contiene a todos los marsupiales actuales). El fósil más antiguo de un marsupial definitivo pertenece a la especie Peradectes minor, del Paleoceno de Montana (Estados Unidos), datado en cerca de 65 millones de años.^[1]​ A partir de su punto de origen en Laurasia, los marsupiales se extenderían a América del Sur, la cual estuvo conectada a América del Norte hasta hace unos 65 millones de años. Los marsupiales de Laurasia eventualmente se extinguirían, posiblemente debido a la competencia con los mamíferos placentarios por los nichos ecológicos.

Algunos metaterios que parecen no haber sido marsupiales persistieron durante el período Neógeno antes de extinguirse por completo. Entre estos se incluyen los borhiénidos y los herpetotéridos.^[9]​

Filogenia

Cladograma de los metaterios según Wilson et al. (2016):^[10]​

Holoclemensia

Pappotherium

Sulestes

Oklatheridium

Tsagandelta

Lotheridium

Deltatheroides

Deltatheridium

Nanocuris

Atokatheridium

Cráneo de Gurlin Tsav

Borhyaenidae

Mayulestes

Jaskhadelphys

Andinodelphys

Pucadelphys

Asiatherium

Iugomortiferum

Kokopellia

Aenigmadelphys

Anchistodelphys

Glasbius

Pediomys

Pariadens

Eodelphis

Didelphodon

Turgidodon

Alphadon

Albertatherium

MARSUPIALIA

Referencias

Metatheria (grezieraz beste piztiak) ugaztun klasearen barruko animalia taldea da. Thomas Henry Huxleyk proposatu zuen 1880an eta Marsupialiaren sinonimotzat har badaiteke ere, hau zabalagoa da, desagertutako hainbat talde eta espezie hartzen baititu bere baitan.

Karenagabeak edo karena txikikoak dira. Eme gehienek martsupioa izaten dute: martsupioa duten metaterioen umeak ongi garatu gabe jaiotzen dira, eta garapena amaren martsupioan betetzen dute; martsupiorik ez duten metaterio emeek bizkarrean eramaten dute umea. Metaterio ezagunena kangurua da.

Ezagutzen den lehenengo ordezkaria, Sinodelphys. Txinako Behe Kretazeokoa da. Ahaiderik gertuena Eutheria da, Huxleyren sailkapeneko talde-ahizpa. Bi hauek Theria sortzen dute, Monotremata kenduta ugaztun guztiak biltzen dituen taldea.

Metatheria guztiek plazenta bat garatzen dute eta kume ez garatuak jaiotzen dira. Atzeko hankak ez dituzte oso garatuak jaiotzerakoan eta horregatik martsupiora mugitzen dira, hortxe ugatz bat aurkitzen dutelarik garatzen jarraitzeko. Jaio berriak direnean ahoa lateralki fusionaturik dago, baina medialki irekia dute, O formako ahoa sortuz.

Irudi galeria

• Kangurua

• Zarigueia virginiarra (Didelphis virginiana)

• Possum buztanlatz arrunta (Trichosurus vulpecula)

Ikus, gainera

• Marsupialia

Erreferentziak

Metatheria on nisäkkäiden kladi joka sisältää kaikki nisäkkäät jotka ovat läheisempää sukua pussieläimille kuin istukkanisäkkäille. Siihen kuuluvat muun muassa sparassodontit.

Ryhmän esitti ensimmäisenä Thomas Henry Huxley vuonna 1880 ja se on lähes synonyyminen aiemman taksonin Marsupialian kanssa, mutta se sisältää myös lähintä sukua pussieläimille olevat fossiiliset lajit.

Varhaisin tunnettu ryhmän edustaja, Sinodelphys, on varhaiselta liitukaudelta Kiinasta.^[1]

Metateerejen lähimmät sukulaiset ovat ryhmä Eutheria (myös Huxleyn kuvaamana vuonna 1880). Molemmat on tavanomaisesti yhdistetty alaluokan Theria osaluokkina, joka myös sisältää kaikki elävät nisäkkäät nokkaeläimiä lukuun ottamatta.^[2]

Lähteet

Les métathériens (Metatheria) constituent le clade de mammifères thériens regroupant les marsupiaux et toutes les espèces plus proches de ces derniers que des placentaires. C'est le taxon frère des euthériens, dont ils se seraient séparés il y au moins 147,4 millions d'années d'après l'horloge moléculaire^[1]. D'après les registres fossiles, ces deux taxons auraient divergé au Jurassique il y a au moins environ 160 millions d'années^[2].

Caractéristiques

Les métathériens se distinguent des autres mammifères par divers aspects squelettiques, systémiques (développement, appareils reproducteurs, etc) et écologiques.

Squelette

Parmi les caractéristiques des métathériens, ils conservent les os épipubis qui servent, chez beaucoup de femelles des lignées actuelles, au soutien du marsupium lorsqu'il y en a un. Au niveau du crâne, le palais osseux présente une à deux paires de fenêtres supplémentaires par rapport aux euthériens^[4].

Le remplacement des dents tend aussi à différer des euthériens.

Les fossiles de métathériens primitifs sont caractérisables par leur formule dentaire, typiquement 4.1.3.4 pour le demi-maxillaire et 3.1.3.4 pour la demi-mandibule^[4]. Par ailleurs les sparassodontes font montre d'une étonnante convergence évolutive avec les euthériens relativement à la morphologie de leurs dents.

Appareils reproducteurs

Chez les mâles, le pénis est généralement bifide^[5] et internisé dans le cloaque en dehors de la période de reproduction. Les femelles métathériennes ont deux ovaires, deux trompes de Fallope et deux utérus ayant une ouverture dans deux vagins séparés par une simple cloison dans leur partie antérieure qui débouche dans le sinus uro-génital^[6]. Cela est dû à une divergence évolutive d'avec les euthériens concernant le développement des canaux de Wolff et Müller^[7],[8],[9].

Les protothériens actuels (monotrèmes) ont assez similairement des appareils reproducteurs dédoublés comme les métathériens.

Cerveau

L'organisation du néocortex chez les différentes lignées est grandement diversifée, à l'image des euthériens. Néanmoins il existe des recouvrements entre aires motrices et aires sensorielles, de façon plus importante que chez les euthériens^[10].

Écologie, morphologie, et histoire évolutive

La nécessité chez les métathériens d'avoir des membres antérieurs adaptés à la reptation de la larve vers les mamelle, ainsi que la très longue et très précoce période d'allaitement au cours du développement, seraient deux facteurs de survie et développement de l'organisme assez contraignants, qui pourraient contribuer à limiter la diversification morphologique des épaules et des crânes au sein des métathériens^[11], résultant notamment en une moindre occurrence d'espèces adaptées au vol ou à la vie aquatique au sein de ce clade.

Histoire évolutive

Les métathériens se sont probablement séparés des euthériens (la branche des mammifères placentaires) au cours du Jurassique (il y a au moins 165 millions d'années), mais aucune trace fossile de métathériens n'est connue datant de cette époque. Cette datation est déduite de l'âge du plus ancien euthérien récemment découvert, Juramaia^[12]. Les métathériens fossiles se distinguent des euthériens par la forme de leurs dents, ils possèdent quatre paires de molaires à chaque mâchoire, tandis que les euthériens (y compris les placentaires) n'ont jamais plus de trois paires^[13]. Selon l'utilisation de ce critère, le plus ancien métathérien connu est Sinodelphys, découvert en Chine et qui vivait il y a environ 125 millions d'années^[14]. Cela en fait un contemporain de certaines espèces d'euthériens qui ont été trouvés dans le même secteur^[15].

Phylogénie simplifiée des thériens d'après Luo et al., 2011^[16] :

†Juramaia

†Montanalestes

†Eomaia

†Murtoilestes

†Prokennalestes

autres euthériens avec Placentalia

†Holoclemensia

†Sinodelphys

†Atokatheridium

†Deltatheridium

autres métathériens avec Marsupialia

Classification

Les ordres fossiles

• Asiadelphia†.
• Deltatheroida†.
• Sparassodonta†.

Et les genres fossiles suivant^[12].

• Holoclemensia
• Sinodelphys

Notes et références

Voir aussi

Apvienotā somaiņu infraklase (Metatheria) ir viena no zīdītāju klases (Mammalia) infraklasēm, kas pieder dzemdētājzīdītāju apakšklasei (Theria). Tā apvieno 4 aizvēsturisko somaiņu kārtas un 1 mūsdienu somaiņu infraklasi (Marsupialia).^[1] Vistuvākie somaiņu radinieki ir placentāļi (Eutheria), ar kuriem kopā tie veido dzemdētājzīdītāju apakšklasi.

Zinātniskais nosaukums Metatheria radies no grieķu valodas, un vārds meta-theria nozīmē citāds-zvērs. Salīdzinoši placentāļu zinātniskais nosaukums Eutheria nozīmē īstais-zvērs.

Reprodukcija

Somaiņu mazuļi piedzimst ļoti mazi un neattīstīti, tie aizrāpo līdz mātes somai un pieķeras pie viena no piena dziedzeriem

Evolūcijas gaitā somaiņiem izveidojās samērā primitīva placenta, kas atgādina olas dzeltenumu un, embrijam attīstoties, uzsūcas tāpat kā olas dzeltenums, attīstoties putnam. Somaiņu placenta nespēj ilgstoši pasargāt embriju no mātes imūnsistēmas, tādēļ mazuļi piedzimst dīgļa formā, ļoti mazi un neattīstīti.^[2] Tiem ir attīstītas nelielas priekškājas, ar kurām pieķeroties pie mātes matojuma, tie aizrāpo līdz mātes somai un pieķeras pie viena no piena dziedzeriem.

Paiet vairāk mēneši līdz somas drošajā vidē embrijam līdzīgais mazulis attīstītās par "tradicionālu mazuli".

Evolūcija

Pirmie somaiņi radās krīta perioda sākumā ziemeļu puslodē, iespējams, ka Āzija ir visu somaiņu dzimtene.^[3] Senākās ģintis ir Sinodelphys, Deltatheridium un Asiatherium. Vissenākā zināmā fosilā somaiņu suga ir krīta perioda aizvēsturiskais Ķīnas oposums (Sinodelphys szalayi), kura fosilijas tika atrastas Ķīnā un kurš dzīvoja pirms 125 miljoniem gadu.^[4] Dažas aizvēsturiskās sugas izdzīvoja līdz neogēnam, un tad izmira. Tādas ir aizvēsturiskās Borhyaena un Herpetotherium ģintis. Līdz mūsdienām izdzīvoja tikai somaiņi (Marsupialia), kas no pārējiem somaiņiem atdalījās krīta perioda beigās.^[5]

Klasifikācija

• Apvienotā somaiņu infraklase (Metatheria)
  • kārta †Krīta perioda oposumi (Alphadontia)
  • kārta †Krīta perioda somaiņi (Deltatheroida)
  • kārta †Āzijas oposumi (Asiadelphia)
  • kārta †Patagonijas plēsīgie somaiņi (Sparassodonta)
  • augstākā kārta Somaiņi (Marsupialia)
    • virskārta Amerikas somaiņi (Ameridelphia)
      • kārta Oposumi (Didelphimorphia)
      • kārta Mazpauguraiņi (Paucituberculata)
    • virskārta Austrālijas somaiņi (Australidelphia)
      • kārta Mikrobioteriji (Microbiotheria)
      • kārta Somainie kurmji (Notoryctemorphia)
      • kārta Plēsīgie somaiņi (Dasyuromorphia)
      • kārta Bandikutveidīgie (Peramelemorphia)
      • kārta Diprotodonti (Diprotodontia)

Atsauces

Metatheria zijn een clade van zoogdieren waartoe de buideldieren en verschillende uitgestorven soorten behoren. Tegenwoordig komt de groep van nature nog voor in Australië, Nieuw-Guinea, Wallacea en Amerika. In het verleden had de Metatheria een wereldwijde verspreiding.

Ontwikkeling

Binnen de Theria vond vermoedelijk 168 tot 178 miljoen jaar geleden de splitsing plaats tussen de Metatheria en de Eutheria, de groep die de placentadieren omvat. De fossiele vondst van de eutheriër Juramaia ondersteunt dit. Fossielen van metatheriën uit het Laat-Jura ontbreken echter. De oudst bekende soort uit de Metatheria is Sinodelphys szalayi, die 125 miljoen jaar geleden leefde in wat nu de Volksrepubliek China is.

Vanuit Azië verspreidde de Metatheria zich over de noordelijke continenten en tijdens het Krijt was het met name algemeen en divers in Noord-Amerika. De Deltatheroida ontstond in het Vroeg-Krijt en rond 100 miljoen jaar geleden verscheen de Marsupialiformes. Tot de Marsupialiformes behoren naast de buideldieren diverse uitgestorven vormen, zoals de Stagodontidae. De buideldieren ontwikkelden zich waarschijnlijk in het Laat-Krijt, maar zijn mogelijk pas in het vroegste Paleoceen ontstaan. De Metatheria werd zwaar getroffen aan het einde van het Krijt en de meeste groepen stierven uit. Zo daalde het aantal soorten van twaalf in de Hell Creek-formatie in Montana naar slechts één in de overliggende Tullock-formatie uit het vroegste Paleoceen.

Vanuit Noord-Amerika bereikten de Metatheria in het Laat-Krijt of het Vroeg-Paleoceen Zuid-Amerika via een tijdelijke landbrug. Aangzien Zuid-Amerika destijds nog was verbonden met Antarctica en Australië, konden de Metatheria zich over de zuidelijke continenten verspreiden. Door de isolatie van de zuidelijke continenten ontstond bij gebrek aan concurrentie van de Eutheria een grote diversiteit aan buideldieren en verwante groepen, zoals de wolf- en sabeltandkatachtige soorten uit de Sparassodonta. Op de noordelijke continenten stierven de Metatheria in de loop van het Tertiair echter volledig uit. Alleen de opossums zouden uiteindelijk terugkeren naar Noord-Amerika tijdens de Great American Biotic Interchange in het Plioceen.

Indeling

• Metatheria
  • Basale vormen als Sinodelphys
  • Deltatheroida
  • Marsupialiformes
    • Alphadontidae
    • Stagodontidae
    • Sparassodonta
    • Herpetotheriidae
    • Marsupialia

• The origin and early evolution of metatherian mammals: the Cretaceous record. TE Williamson, SL Brusatte & GP Wilson. Zookeys (2014).

Ssaki niższe (Metatheria) – infragromada ssaków żyworodnych, do której zaliczane są torbacze (Marsupialia) oraz spokrewnione z nimi taksony kopalne. Nazwa Metatheria została wprowadzona w 1880 przez T.H. Huxleya.

Systematyka

W tradycyjnej systematyce ssaków torbacze klasyfikowane były w randze rzędu obejmującego rodziny^[1]:

• dydelfowate (Didelphidae)
• zbójnikowate (Caenolestidae)
• beztorbiki (Microbiotheriidae)
• †wilki workowate (Thylacinidae)
• mrówkożerowate (Myrmecobiidae)
• niełazowate (Dasyuridae)
• jamrajowate (Peramelidae)
• krety workowate (Notoryctidae)
• koalowate (Phascolarctidae)
• wombatowate (Vombatidae)
• pałankowate (Phalangeridae)
• kanguroszczurowate (Potoroidae)
• kangurowate (Macropodidae)
• drzewnicowate (Burramyidae)
• Pseudocheiridae
• lotopałankowate (Petauridae)
• ostronogowate (Tarsipedidae)
• akrobatki (Acrobatidae)

W 1987 Aplin i Archer^[2] zaproponowali podział ssaków niższych na torbacze amerykańskie i torbacze australijskie. Wśród nich wyłonili 7 rzędów:

• Ameridelphia
  • dydelfokształtne
  • skąpoguzkowce
• Australidelphia
  • beztorbiki
  • niełazokształtne
  • krety workowate
  • jamrajokształtne
  • dwuprzodozębowce

Filogeneza

Możliwy kladogram Metatheria^[3]

o Metatheria [Marsupialia sensu lato] |?- †Sinodelphys |-- †Holoclemensia |-- †Deltatheroida `--o “Neometatheria” |?- †Aenigmadelphys |?- †Anchistodelphys |?- †Neometatheria genera et species indet. |?= †Boreometatheria `--o Notometatheria |?- †Ischyrodelphis |?- †Xenodelphis |?- †Pascualdelphys |?- †Peradectidae |-- †Sparassodonta `--o Marsupialia sensu lato |?- Paucituberculata (skąpoguzkowce) `--+-- †Hondadelphys `--+-- †Pucadelphys `--+-- †Andinodelphys `--o Marsupialia sensu Rougier, Wible, & Novacek, 1998 |--+?- †Szalinia | `-- Didelphioidea [Didelphimorphia] (dydelfokształtne) `-- Australidelphia 

Przypisy

Bibliografia

• Metatheria (ang.). Palaeos. [dostęp 5 kwietnia 2008].

• 1 Філогенія
• 2 Еволюція
• 3 Примітки
• 4 Джерела

1. ↑ Mikko's Phylogeny Archive

後獸下綱（学名：Metatheria）是一个包含有袋类及其已灭绝的旁系近亲的演化支，依其学名作者湯瑪斯·亨利·赫胥黎在1880年的定义，本下纲包含了所有比胎盘类更接近有袋类的物种，是真兽下纲的旁系群，而有袋类就是后兽下纲的冠群^[2]。

早期分类法中将其称为后兽亚纲，直接置于哺乳纲之下，后来厘清演化关系，置于兽亚纲之下，称后兽下纲。

参考文献

後獣下綱（こうじゅうかこう、Metatheria）は、哺乳類の分類群（タクソン）のひとつで下綱の階級にあるもの。カンガルーなどの有袋類が含まれる。

進化史[編集]

後獣下綱及び姉妹群である真獣下綱（有胎盤類）は、いわゆる獣亜綱としてまとめられている。このグループは臼歯の形態（後述）から「北楔歯類」とも呼ばれる^[1]。この獣亜綱は、かつて「汎獣目」と呼ばれた岐獣類を祖としている^[1]。かれらは中生代ジュラ紀末 - 白亜紀前期の北半球に現れ、繁栄する恐竜の足元で進化を重ねていた。

後獣類のグループの中で最初期に現れたのは、シノデルフィス^[2]及びデルタテリディウムなどであるが、これらはアジア産であった。おそらくは初期後獣類はアジアに現れ、白亜紀後期にかけて北アメリカ大陸などに分布をひろげたと推測される^[2]。現生の有袋類（上目）は北アメリカに到達したグループが起源であるとされる。北アメリカに現れた属としては、現生のオポッサムに似たアルファドンなどが挙げられる^[3]。そして白亜紀末、一時的に地続きとなった南アメリカ大陸へと分布を拡げている。このとき共に南アメリカに渡った哺乳類としては、祖先的な形態を持った有蹄類である、「顆節目」と呼ばれる一群である^[4]。これらは後に午蹄中目と呼ばれる、南アメリカ特有の有蹄類の祖となったと推測される^[5]。

白亜紀最末期、K-T境界の大量絶滅において哺乳類も多数絶滅しているが、後獣類も例外ではなく、多くのグループが絶滅している。新生代まで生き延びた有袋類は、各地で真獣類と競合することになる。ドイツ、メッセル採掘場からは多数の哺乳類の化石が見つかっているが、有袋類はペラデクテスなど僅か2種のみであった^[6]。当時の生物相の中で、有袋類は少数派であったことがうかがわれる。北半球の有袋類は次第に生態系の片隅に追いやられ、絶滅していく。

南アメリカに到達していたグループは、午蹄中目や元々南アメリカにいたとされる異節上目（アルマジロ、アリクイなど）^[4]とともに、他とは隔離された島大陸の中で独特の哺乳類相を構成することになる。暁新世初期には5つの科が存在しており、マユレステスのような捕食者も現れている^[4]。漸新世前期、はるか東方のアフリカ大陸から渡来したと推定されるテンジクネズミ科（モルモットなど、ネズミ目）及び広鼻下目（新世界ザル、サル目）が現れ、南アメリカ在来の哺乳類たちは次第に圧迫を受けることになる^[4]。しかし、有袋類はボルヒエナやティラコスミルスなど大型の捕食者を輩出するなど、その地位を維持していた。特にティラコスミルスは、同時代に現れたマカイロドゥスなどのサーベルタイガーと酷似した、サーベル状犬歯を持った頂点捕食者であった。

そして中新世末 - 鮮新世に至ってパナマ地峡が形成されると、北アメリカ大陸から多数の真獣類が南下してくることになる。有袋類を含む古くからの南アメリカの哺乳類は、北からの真獣類との生存競争に敗れ、多数が絶滅している。現在新大陸に残っている有袋類は、オポッサム目及びチロエオポッサムのみである。しかしこれらは真獣類と競合しつつも、北アメリカ大陸まで分布域を拡大している。

一方、南アメリカから南極大陸経由でオーストラリア大陸へと渡ったグループも存在する^[3]。暁新世後期 - 漸新世初期南アメリカに生息したポリドロプス属 Polydolops が南極からも発見されたのである^[7]。この時代は、両大陸の間ではある程度生物の交流が保たれていたと推定されている。まだ温暖であった南極に達したかれらは、そこを経由してオーストラリアへと渡ったとされる。オーストラリアに到達したグループはオーストラリア有袋大目として括られるが、南アメリカに現在も分布するチロエオポッサムもこの中に含まれる。この地には、北楔歯類と酷似した臼歯を持っていた（ただし、起源は異なる）南楔歯類の子孫^[8]であるカモノハシ目（単孔類）が生息していた。当時の単孔類は様々なニッチに適応し、様々な種が存在していた^[9]。しかし、新たに現れた有袋類との競争に敗れ、半水生のもののみが生き延びることができた^[9]。その末裔が、カモノハシ及びハリモグラである。また、この地に真獣類も進出を果たしているが、このグループも後獣類に敗れ、子孫を残していない。以降、海で他の大陸から隔絶されているオーストラリア区（オースタラリア及びニュージーランド）には、約5万年前にヒトが到達するまでは、東南アジアからと推測されるネズミ科やコウモリしか真獣類は現れなかった。そのため有袋類は多様なニッチに適応し、多種多様な種を生み出している。

形態[編集]

真獣下綱との歯列、骨格における相違点を以下に述べる。

歯

基本的な歯列は5.1.3.4/4.1.3.4と計50本であり、真獣下綱よりも多い。真獣類の小臼歯が4本、大臼歯が3本であるのに対し、後獣類は小臼歯が3本、大臼歯が4本となっている^[10]。真獣類では大臼歯が退化、消失して数を減らす事が多いが、後獣類ではそういった例はほとんど無い^[11]。また、真獣類では第2 - 第4小臼歯が乳歯から永久歯に生え変わるが、後獣類で生え変わるのは第3小臼歯のみである^[11]。大臼歯は切断と破砕の機能を兼ね備えた「トリボスフェニック型臼歯（トリボス＝噛み砕く、スフェン＝切り裂く）^[12]」と呼ばれる形態であり、真獣類と共通する特徴であるが、その細部は異なる。

脳函

真獣類に比べてやや小さい。これは、頭部骨格が早い段階で骨化する為であるとされる^[13]。

骨盤

恥骨前部に前恥骨（袋骨）を持つ^[2][14]。この骨は、初期群を除いた真獣類では失われている。

分類[編集]

上位分類[編集]

• 原獣亜綱 Prototheria / Australosphenida
• 全獣類 Holotheria
  • 獣亜綱（真獣亜綱） Theria
    • 後獣下綱 Metatheria
    • 真獣下綱 Eutheria

下位分類[編集]

後獣下綱からデルタテリディウムなど幾つかの祖先的なグループを除いたものが、有袋類（有袋上目）である。有袋類は、伝統的な分類では、フクロネズミ目の1目のみだが、進化を考慮した新しい分類では後述の通り、現生2大目7目となる。アルファドンなど、中生代白亜紀の北半球に生息した後獣下綱のグループは、現生の有袋類とは異なる、より初期に分岐した系統とする場合もある^[3]。現生群における科の分類群の詳細は有袋類の項目を参照の事。

†は絶滅群。

• 後獣下綱 Metatheria
  • †デルタテリウム目 Deltatheroida
  • †シノデルフィス属 Sinodelphys
  • ?†アルファドン目 Alphadontia（オポッサム形目に含める場合あり^[15]）
  • †アシアテリウム目 Asiadelphia
  • ?†ペラデクテス科 Peradectidae
  • 有袋上目 Marsupialia
    • アメリカ有袋大目 Ameridelphia
      • †砕歯目^[16][15] Sparassodonta（ボルヒエナ形目とも^[3]）
        • †ボルヒエナ科 Borhyaenidae
        • †ティラコスミルス科 Thylacosmilidae
      • オポッサム目 Didelphimorphia (63種)
        • オポッサム科 Didelphidae
      • ケノレステス目（少臼歯目） Paucituberculata (6種)
        • ケノレステス科 Caenolestidae
    • オーストラリア有袋大目 Australidelphia
      • ミクロビオテリウム目 Microbiotheria（1種）
        • ミクロビオテリウム科 Microbiotheriidae
      • フクロモグラ目 Notoryctemorphia（2種）
        • フクロモグラ科 Notoryctidae
      • フクロネコ目 Dasyuromorphia（63種）
        • †フクロオオカミ科 Thylacinidae
        • フクロネコ上科 Dasyurioidea
          • フクロネコ科 Dasyuridae
          • フクロアリクイ科 Myrmecobiidae
      • バンディクート目 Peramelemorphia（21種）
        • ミミナガバンディクート科 Thylacomyidae
        • バンディクート科 Peramelidae
      • 双前歯目（双門歯目）Diprotodontia（117種）
        • ウォンバット形亜目 Vombatiforms
          • コアラ科 Phascolarctidae
          • ウォンバット上科 Vombatoidea
            • †ディプロトドン科 Diprotodontidae
            • ウォンバット科 Vombatidae
        • クスクス形亜目 Phalangeriforms
          • クスクス上科 Phalangeroidea
            • クスクス科 Phalangeridae
            • ブーラミス科 Burramyidae
          • フクロモモンガ上科 Petauroidea
            • フクロモモンガ科 Petauridae
            • チビフクロモモンガ科 Acrobatidae
            • リングテイル科 Pseudocheiridae
            • ?フクロミツスイ科 Tarsipedidae
        • カンガルー形亜目 Macropodiforms
          • ネズミカンガルー科 Potoridae
          • ニオイネズミカンガルー科 Hypsiprymnodontidae
          • カンガルー科 Macropodidae

• ティラコスミルス頭骨（ティラコスミルス科）

• キタオポッサム （オポッサム科）

• チロエオポッサム （ミクロビオテリウム科）

• フクロオオカミ （フクロオオカミ科）

• フクロアリクイ（フクロアリクイ科）

• ウォンバット（ウォンバット科）

• ディプロトドン（ディプロトドン科）

• フクロギツネ（クスクス科）

脚注[編集]

参考文献[編集]

• 富田幸光 『新版 絶滅哺乳類図鑑』 伊藤丙雄、岡本泰子、丸善、ISBN 978-4-621-08290-4。
• 遠藤秀紀 『哺乳類の進化』 東京大学出版会、ISBN 978-4-13-060182-5。
• 長谷川政美 『新図説 動物の起源と進化 書き換えられた系統樹』 八坂書房、ISBN 978-4-89694-971-1。
• 瀬戸口烈司 『有袋類の道 : アジア起源に浮かぶ点と線』 新樹社、ISBN 4-7875-8549-5。
• 『恐竜絶滅 ほ乳類の戦い』 NHK「ポスト恐竜」プロジェクト（高間大介・植田和貴）、小林快次 監修、ダイヤモンド社、ISBN 978-4-478-01386-1。

関連項目[編集]

• 真獣下綱（有胎盤類）
• 原獣亜綱
• オーストラリアの動物相
• オーストラリアの大型動物相

外部リンク[編集]

• Animal Diversity Web: Metatheria