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Els pentastòmids (Pentastomida, del grec penta, cinc i stomos, boca) són una subclasse de crustacis maxil·lòpodes molt modificats pèl parasitisme. Tant és així, que durant anys se'ls va considerar un fílum independent, relacionat amb els onicòfors, però d'afiliació incerta. Es coneixen unes 130 espècies.[1]
Els pentastòmids són paràsits obligats de les vies respiratòries de rèptils, aus i mamífers; el cos, que pot assolir els 13 cm de longitud, és vermiforme (té forma de cuc); tenen dos parells d'apèndixs lobulats acabats en ungles quitinoses per a agafar-se al seu hoste. La cutícula és molt porosa i no té quitina. La boca no té de mandíbules.
Són hematòfags, succionant la sang dels seus hostes. No tenen antenes, aparell circulatori, respiratori ni excretor. Són dioics.
Estudis moleculars i cladístics (esperma, larvas, cutícula) han revelat que els pentastòmids són crustacis, potser derivats dels braquiürs.[1]
Segons Martin & Davis (2001),[2] los pentastòmids es classifiquen en dos ordres i nou famílies :
Ordre Cephalobaenida Heymons, 1935
Ordre Porocephalida Heymons, 1935
Els pentastòmids (Pentastomida, del grec penta, cinc i stomos, boca) són una subclasse de crustacis maxil·lòpodes molt modificats pèl parasitisme. Tant és així, que durant anys se'ls va considerar un fílum independent, relacionat amb els onicòfors, però d'afiliació incerta. Es coneixen unes 130 espècies.
Els pentastòmids són paràsits obligats de les vies respiratòries de rèptils, aus i mamífers; el cos, que pot assolir els 13 cm de longitud, és vermiforme (té forma de cuc); tenen dos parells d'apèndixs lobulats acabats en ungles quitinoses per a agafar-se al seu hoste. La cutícula és molt porosa i no té quitina. La boca no té de mandíbules.
Són hematòfags, succionant la sang dels seus hostes. No tenen antenes, aparell circulatori, respiratori ni excretor. Són dioics.
Estudis moleculars i cladístics (esperma, larvas, cutícula) han revelat que els pentastòmids són crustacis, potser derivats dels braquiürs.
Jazyčnatky (Pentastomida) je podtřída parazitických korýšů. Obvykle dorůstají velikosti několika centimetrů a je jich známo kolem 60 druhů. Žijí v dutinách čelních a čelistních kostí psovitých šelem, v plicích velkých plazů a ve vzdušných vacích ptáků. Jsou to gonochoristé s nepřímým vývojem.
Dříve byli považovány za primitivní „členovce“, podobně jako např. želvušky, ale ukázalo se, že řadu anatomických znaků sdílejí s kapřivci (Branchiura). Tuto teorii potvrdily i fylogenetické studie a jazyčnatky jsou tak zcela jistě sesterskou skupinou kapřivců, s nimiž vlastně i sdílejí parazitický způsob života.[1]
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Jazyčnatky (Pentastomida) je podtřída parazitických korýšů. Obvykle dorůstají velikosti několika centimetrů a je jich známo kolem 60 druhů. Žijí v dutinách čelních a čelistních kostí psovitých šelem, v plicích velkých plazů a ve vzdušných vacích ptáků. Jsou to gonochoristé s nepřímým vývojem.
Dříve byli považovány za primitivní „členovce“, podobně jako např. želvušky, ale ukázalo se, že řadu anatomických znaků sdílejí s kapřivci (Branchiura). Tuto teorii potvrdily i fylogenetické studie a jazyčnatky jsou tak zcela jistě sesterskou skupinou kapřivců, s nimiž vlastně i sdílejí parazitický způsob života.
Die Zungenwürmer (Pentastomida) sind eine Gruppe von parasitischen Gliederfüßern mit etwa 130 Arten. Ihre Größe variiert zwischen wenigen Millimetern und 14 cm Länge. Als obligate Parasiten der Atmungsorgane befallen sie fleischfressende Reptilien, Vögel und Säugetiere. Für einige Arten kann auch der Mensch als Wirt der Larven oder der ausgewachsenen Tiere dienen. Wegen ihres Aufenthaltsortes nannte man die Tiere früher auch Lungenwürmer, wegen ihrer Form auch Linguatulida (lat. lingua: Zunge).
Zungenwürmer sind weichhäutige, wurmartige Tiere mit rundem oder abgeplatteten Körper. Der Körper ist äußerlich meist in auffallende Ringe gegliedert, diese entsprechen nicht Segmenten, sondern sind Hautfalten. Bei der (abgebildeten) Gattung Armillifer sind die Ringel spiralförmig angeordnet und geben dem Tier ein korkenzieherartiges Aussehen. Am vorderen Ende sitzen neben der Mundöffnung (manchmal auf einem rüsselförmigen Vorsprung) zwei Paare hakenförmiger Fortsätze (umgebildete Extremitäten), mit denen sich das Tier im Wirt verankert. Die fünf Fortsätze waren Grundlage für den wissenschaftlichen Namen (griech.: pente, penta-: fünf und Stoma: Mund). Die Haken sitzen je nach Familie hinter- oder nebeneinander.
Als obligate Parasiten besitzen Zungenwürmer einen vereinfachten Körperbau ohne Herz und Blutgefäße, innere Ausscheidungsorgane oder Atmungsorgane. Den Körper quert längs ein einfacher, schlauchförmiger Darm. Ansonsten ist der Körper vor allem mit den großen Keimdrüsen angefüllt, die bei den Weibchen eine halbe Million Eier enthalten können. Zungenwürmer sind getrenntgeschlechtlich, wobei das Männchen erheblich kleiner ist als das Weibchen. Die Befruchtung findet im Wirt statt, anschließend stirbt das Männchen.
Zungenwürmer sind Parasiten mit indirekter Entwicklung. Das geschlechtsreife Weibchen scheidet im Endwirt Eier aus, die von einem Zwischenwirt mit der Nahrung aufgenommen werden. Alle Entwicklungsstadien bis zum 1. Larvenstadium finden im Uterus statt. Schon die primäre Larve stellt das infektiöse Stadium für den Zwischenwirt dar. Im Darm des Zwischenwirts schlüpfen die Larven, durchstoßen die Darmwand und leben in der Leibeshöhle oder verschiedenen Organen. Die frisch geschlüpften Larven besitzen bereits alle Segmente. Nach mehreren Häutungen verkapseln sie sich und entwickeln sich in das für den Endwirt infektiöse letzte Larvenstadium weiter. Die Anzahl der Nymphenstadien kann zwischen den Arten variieren. Grundsätzlich benötigen Zungenwürmer 4 Häutungen bei Vertebraten als Zwischenwirten, einige wenige aus der Ordnung Porocephalida benötigen 6–8 Häutungen.
Wird der Zwischenwirt von einem Räuber (Endwirt) gefressen, wandern die Larven in die Lunge ein, wo sie sich mit den Kopfstacheln im Gewebe verankern und Blut saugen. Hier reifen sie bis zu ihrer Fortpflanzung, was mehrere Häutungen benötigen kann. Die Lebensdauer der adulten Würmer kann mehrere Monate betragen. Die Würmer entgehen der Immunabwehr des Wirtskörpers vermutlich durch eine abgeschiedene Lipidhülle, die die chitinöse eigentliche Körperwand völlig verdeckt,[1] eine verbreitete Abwehrstrategie, die bei zahlreichen Endoparasiten vorkommt.
Abwandlungen dieses normalen Lebenszyklus kommen vor. Zum Beispiel leben die Arten der Gattung Linguatula nicht in der Lunge, sondern im Nasenraum des Wirts, wo sie sich von Schleim und Körperzellen ernähren. Bei einigen wenigen Arten kommt direkte Entwicklung ohne Zwischenwirt vor. Dazu zählt etwa der „Nasenwurm“ Linguatula arctica des Rentiers[2] oder Reighardia sternae in Seevögeln.[3] Bei zumindest einer Art (Subtriquetra subtriquetra. Porocephalidae) ist das erste Larvenstadium frei lebend.[4]
Zungenwürmer sind hauptsächlich in den Tropen verbreitet. Aufgrund des Lebenszyklus sind die Endwirte überwiegend Räuber (Carnivore), zu über 90 % Reptilien wie Schlangen oder Krokodile, wobei eine einzelne Krokodilart von sieben oder acht Arten befallen werden kann.[5] Seltener sind Säugetiere (z. B. Großkatzen wie Leoparden und Löwen) oder Vögel als Wirte. Zwischenwirte können eine Vielzahl von Amphibien-, Reptilien-, Säuger- oder Fischarten sein, in Ausnahmefällen auch Insektenarten.
Die Stellung der Zungenwürmer im System war lange Zeit umstritten. Weit verbreitet war eine Einstufung als eigener Tierstamm mit (unklaren) Beziehungen zu den Arthropoden. Nach aktueller Erkenntnis scheinen sie zu den Krebstieren (Crustacea) zu gehören. Diese systematische Einordnung wird durch molekularbiologische Untersuchungen gestützt[6][7], wurde aber ursprünglich vor allem aufgrund des Feinbaus der Spermien aufgestellt, die auffallende Übereinstimmungen mit denjenigen der Karpfenläuse (Branchiura) aufweisen, die entsprechend als Schwestergruppe der Zungenwürmer angesehen werden. Dafür werden inzwischen auch morphologische Argumente vorgebracht[8].
Alternativ werden sie von einer Gruppe von Taxonomen weiterhin als eigener Stamm gemeinsam mit den Stummelfüßern und den Bärtierchen in die Stammlinie der Gliederfüßer (Arthropoda) gestellt und mit diesen Gruppen als Panarthropoda zusammengefasst.[9][10] Wichtige Argumente sind, neben dem aufgrund des Fossilbelegs nachgewiesenen hohen Alter der Gruppe (älter als alle heutigen Wirtsarten!), dass überhaupt keine morphologischen Apomorphien angegeben werden können, während diese, auch bei anderen parasitischen Krebstieren mit stark abgewandelter Morphologie (z. B. Rankenfußkrebse), zumindest bei den Larvenstadien immer erhalten geblieben sind.
Von weichhäutigen Tieren wie Zungenwürmern überhaupt Fossilien zu finden, scheint auf den ersten Blick aussichtslos zu sein. Dennoch sind aus dieser Gruppe inzwischen zahlreiche, beinahe unzweifelhaft zugehörige Formen gefunden worden. Diese gehören ins mittlere und obere Kambrium, sind also etwa 500 Millionen Jahre alt. Erhalten geblieben sind sie durch spezielle Einbettungsbedingungen, bei denen rasch nach dem Tode die gesamte Körperhülle (aus Proteinen und Chitin) durch Calciumphosphat verdrängt wurde. Die phosphatisierten, nur millimeterkleinen Fossilien wurden anschließend in einen Kalkstein eingebettet, aus dem sie durch Auflösen mit Salzsäure freigelegt werden können. Diese Fossilien (nach einem schwedischen Ausdruck „Orsten“-Typ genannt) sind körperlich erhalten, d. h. nicht nur als Abdruck[11]. Die fossilen, als bodenlebende (benthische) Larven zu interpretierenden Pentastomiden ähneln den heutigen Formen stark,[10] als auffallendste Abweichung sind am Körper zwei rudimentäre Beinanlagen vorhanden (heute nur noch embryonal nachweisbar).
Im Jahr 2015 wurde, nach den bisherigen Funden von Larven, erstmals ein Fossil gefunden, das als imaginaler Zungenwurm interpretiert wird. Die Invavita piratica genannte Art stammt aus dem Silur von Herefordshire und ist etwa 425 Millionen Jahre alt. Die millimeterkleinen Fossilien sitzen als Ektoparasiten auf einer Ostrakoden-Art. Sie waren also, anders als heutige Zungenwürmer, offensichtlich Ekto-, nicht Endoparasiten und parasitierten nicht auf Wirbeltieren. Den neuen Befunden nach wird es für möglich gehalten, dass der Übergang der Parasiten auf Wirbeltiere durch die Aufnahme, gemeinsam mit dem Wirt, durch eine räuberische Art, mit anschließendem Übergang des Parasiten auf den Räuber als neuen Wirt erfolgt sein könnte. Ein solcher Übergang ist von anderen parasitischen Arten bekannt.[12][13]
Zungenwürmer befallen neben ihren eigentlichen Wirtsarten gelegentlich auch den Menschen (als Fehlwirt).[14] Der Mensch kann hier sowohl als Zwischenwirt für die Larven (in der Leibeshöhle) wie auch als Endwirt für den geschlechtsreifen Wurm (im Nasentrakt) dienen. Infektionen sind am häufigsten mit Linguatula serrata, seltener mit Armillifer- und Porocephalus-Arten beobachtet worden. Infektionsquellen sind mit Hunde- oder Schlangenkot infiziertes Wasser bzw. Gemüse (Mensch als Zwischenwirt) bzw. der Verzehr von rohem oder ungenügend gekochtem Schaf- bzw. Ziegenfleisch (Mensch als Endwirt). Befall mit den Larven in der Leibeshöhle, sekundär auch in der Leber oder anderen Organen kann völlig symptomlos sein, aber gelegentlich Lungen- oder Leberkrebs ähneln[15]. Befall der Nasenhöhlen (mit Linguatula serrata) führt zu heftiger Reizung mit Schmerzen, Entzündungen und heftigem Niesen (gelegentlich mit Auswurf des Parasiten).
Die Zungenwürmer (Pentastomida) sind eine Gruppe von parasitischen Gliederfüßern mit etwa 130 Arten. Ihre Größe variiert zwischen wenigen Millimetern und 14 cm Länge. Als obligate Parasiten der Atmungsorgane befallen sie fleischfressende Reptilien, Vögel und Säugetiere. Für einige Arten kann auch der Mensch als Wirt der Larven oder der ausgewachsenen Tiere dienen. Wegen ihres Aufenthaltsortes nannte man die Tiere früher auch Lungenwürmer, wegen ihrer Form auch Linguatulida (lat. lingua: Zunge).
The Pentastomida are an enigmatic group of parasitic arthropods commonly known as tongue worms due to the resemblance of the species of the genus Linguatula to a vertebrate tongue; molecular studies point to them being degenerate crustaceans.[1]
About 130 species of pentastomids are known; all are obligate parasites with correspondingly degenerate anatomy. Adult tongue worms vary from about 1 to 14 cm (0.4 to 5.5 in) in length, and parasitise the respiratory tracts of vertebrates. They have five anterior appendages. One is the mouth; the others are two pairs of hooks, which they use to attach to the host. This arrangement led to their scientific name, meaning "five openings", but although the appendages are similar in some species, only one is a mouth.
Historically significant accounts of tongue worm biology and systematics include early work by Josef Aloys Frölich,[2] Alexander von Humboldt,[3] Karl Asmund Rudolphi,[4] Karl Moriz Diesing[5] and Rudolph Leuckart.[6]
Other important summaries have been published by Louis Westenra Sambon,[7] Richard Heymons[8] and John Riley,[9] and a review of their evolutionary relationships with a bibliography up to 1969 was published by J. T. Self.[10]
The affinities of tongue worms have long proved controversial. Historically, they were initially compared to various groups of parasitic worms. Once the arthropod-like nature of their cuticle was recognised, similarities were drawn with mites,[11] particularly gall mites (Eriophyidae). Although gall mites are much smaller than tongue worms, they also have a long, segmented body and only two pairs of legs. Later work drew comparisons with millipedes and centipedes (Myriapoda), with velvet worms (Onychophora) and water bears (Tardigrada). Some authors interpreted tongue worms as essentially intermediate between annelids and arthropods, while others suggested that they deserved a phylum of their own. Tongue worms grow by moulting, which suggests they belong to Ecdysozoa, while other work has identified the arthropod-like nature of their larvae.[12] In general, the two current alternative interpretations are: pentastomids are highly modified and parasitic crustaceans, probably related to fish lice, or they are an ancient group of stem-arthropods, close to the origins of Arthropoda.
The discovery that tongue worms are crustaceans can be traced back to the work of Pierre-Joseph Van Beneden,[13] who compared them to parasitic copepods. The modern form of this hypothesis dates from Karl Georg Wingstrand's study of sperm morphology,[14] which recognised similarities in sperm structure between tongue worms and fish lice (Argulidae) – a group of maxillopod crustaceans which live as parasites on fish and occasionally amphibians. John Riley and colleagues also offered a detailed justification for the inclusion of the tongue worms among the crustaceans.[15] The fish louse model received significant further support from the molecular work of Lawrence G. Abele and colleagues.[16] A number of subsequent molecular phylogenies have corroborated these results,[17][18][19] and the name Ichthyostraca has been proposed for a (Pentastomida + Branchiura) clade.[20] Thus a number of important standard works and databases on crustaceans now include the pentastomids as members of this group.[21]
Critics of the Ichthyostraca classification have pointed out that even parasitic crustaceans can still be recognised as crustaceans based on their larvae; but that tongue worms and their larvae do not express typical characters for Crustacea or even Euarthropoda. An alternative model notes the extremely ancient Cambrian origins of these animals and interprets tongue worms as stem-group arthropods.[22] A recent morphological analysis recovered Pentastomida outside the arthropods, as sister group to a clade including nematodes, priapulids and similar ecdysozoan 'worm' groups.[23] Adding fossils, they suggested an extinct animal called Facivermis could be closely related to tongue worms. However it should be stressed that these authors did not explicitly test pentastomid/crustacean relationships.
Exceptionally preserved, three-dimensional and phosphatised fossils from the Upper Cambrian Orsten of Sweden[24] and the Cambrian/Ordovician boundary of Canada[25] have been identified as pentastomids. Also one from the Wuluian (middle Cambrian) of Greenland.[26] Four fossil genera have been identified from the Cambrian so far: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria and Heymonsicambria. These fossils suggest that pentastomids evolved very early and raise questions about whether these animals were parasites at this time, and if so, on which hosts. Conodonts (primitive fish) have sometimes been mentioned as possible hosts in this context.[25] A fifth genus, Invavita, is from Silurian-aged marine strata of England: fossil specimens of Invavita are found firmly attached to their ostracod hosts of the species Nymphatelina gravida.[27][28] It possessed a head, a worm-like body, and two pairs of limbs.[29]
There are four extant orders recognised in the subclass Pentastomida:
Pentastomids are worm-like animals ranging from 1 to 14 centimetres (0.39 to 5.51 in) in length. The female is larger than the male. The anterior end of the body bears five protuberances, four of which are clawed legs, while the fifth bears the mouth. The body is segmented and covered in a chitinous cuticle. The digestive tract is simple and tubular since the animal feeds entirely on blood, except from genus Linguatula which lives in the nasal cavity of carnivorous mammals where they feed mainly on mucus and dead cells,[30][31] although the mouth is somewhat modified as a muscular pump.[32]
The nervous system is similar to that of other arthropods, including a ventral nerve cord with ganglia in each segment. Although the body contains a haemocoel, no circulatory, respiratory, or excretory organs are present.[32]
Pentastomids live in the upper respiratory tract of reptiles, birds, and mammals, where they lay eggs. They are gonochoric (having two sexes), and employ internal fertilisation. The eggs are either coughed out by the host or leave the host body through the digestive system. The eggs are then ingested by an intermediate host, which is commonly either a fish or a small herbivorous mammal.[32]
The larva hatches in the intermediate host and breaks through the wall of the intestine. It then forms a cyst in the intermediate host's body. The larva is initially rounded in form, with four or six short legs, but moults several times to achieve the adult form. At least one species, Subtriquetra subtriquetra, has a free living larva.[33] There is both indirect development with nymphal stages and direct development. The pentastomid reaches the main host when the intermediate host is eaten by the main host, and crawls into the respiratory tract from the oesophagus.[32][34]
Tongue worms occasionally parasitise humans.[35] While a report exists of Sebekia inducing dermatitis,[36][37] the two genera responsible for most internal human infestation are Linguatula and Armillifer. Visceral pentastomiasis can be caused by Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis, and Porocephalus crotali.[38]
The terms associated with infections can vary:
Porocephalus and Armillifer (which are all cylindrical and all inhabit snakes) have much more in common with each other than they do with Linguatula (which is flat and inhabits dogs and wolves).
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About 130 species of pentastomids are known; all are obligate parasites with correspondingly degenerate anatomy. Adult tongue worms vary from about 1 to 14 cm (0.4 to 5.5 in) in length, and parasitise the respiratory tracts of vertebrates. They have five anterior appendages. One is the mouth; the others are two pairs of hooks, which they use to attach to the host. This arrangement led to their scientific name, meaning "five openings", but although the appendages are similar in some species, only one is a mouth.
Los pentastómidos (Pentastomida, del griego penta, cinco y stomos, boca) son una subclase de crustáceos maxilópodos muy modificados por el parasitismo. Tanto es así, que durante años se les consideró un filo independiente, relacionado con los onicóforos, pero de afiliación incierta. Se conocen unas 144 especies actuales y 8 especies extintas.[1]
Los pentastómidos son parásitos obligados de las vías respiratorias de reptiles, aves y mamíferos;[2] el cuerpo, que puede alcanzar los 13 cm de longitud, tienen forma de gusano; poseen dos pares de apéndice lobulados acabados en uñas quitinosas para agarrarse a su hospedador. La cutícula es muy porosa y carece de quitina. La boca carece de mandíbulas.
Son hematófagos, succionando la sangre de sus hospedadores. Carecen de antenas, aparato circulatorio, respiratorio y excretor. Son dioicos.
Estudios moleculares y cladísticos (esperma, larvas, cutícula) han revelado que los pentastómidos son crustáceos, tal vez derivados de los branquiuros.[1]
Los gusanos pentastómidos parasitan ocasionalmente a humanos, causando la infestación conocida como pentastomiasis.[3] Los dos géneros responsables de la mayoría de infestaciones internas en humanos son Linguatula y Amillipher. La pentastomiasis visceral puede ser causada por Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis y Porocephalus crotali.[4]
Según Martin & Davis (2001),[5] los pentastómidos se clasifican en la clase Maxillopoda, dentro del subfilo Crustacea. La subclase contiene los siguientes órdenes, superfamilias, familias, géneros y especies:
Los pentastómidos (Pentastomida, del griego penta, cinco y stomos, boca) son una subclase de crustáceos maxilópodos muy modificados por el parasitismo. Tanto es así, que durante años se les consideró un filo independiente, relacionado con los onicóforos, pero de afiliación incierta. Se conocen unas 144 especies actuales y 8 especies extintas.
Los pentastómidos son parásitos obligados de las vías respiratorias de reptiles, aves y mamíferos; el cuerpo, que puede alcanzar los 13 cm de longitud, tienen forma de gusano; poseen dos pares de apéndice lobulados acabados en uñas quitinosas para agarrarse a su hospedador. La cutícula es muy porosa y carece de quitina. La boca carece de mandíbulas.
Son hematófagos, succionando la sangre de sus hospedadores. Carecen de antenas, aparato circulatorio, respiratorio y excretor. Son dioicos.
Estudios moleculares y cladísticos (esperma, larvas, cutícula) han revelado que los pentastómidos son crustáceos, tal vez derivados de los branquiuros.
Matoäyriäiset (Pentastomida) on leukajalkaisten äyriäisten alaluokka. Matoäyriäisillä ei ole raajoja, mutta eturuumiissa on kaksi paria koukkukynsiä. Niillä ei ole hengitys- verenkierto- tai ruoansulatuselimiä.[2] Ne elävät loisina selkärankaisten hengityselimissä. Aikuiset matoäyriäiset ovat 1–14 cm:n pituisia.Ennen näiden eläinten katsottiin olevan nivelmatoihin kuuluva alajakso, ja niitä kutsuttiin punkkimadoiksi. Kuitenkin nahanluonti, siittiöiden rakenne ja DNA-tason tuntomerkit osoittivat ne äyriäisiksi.
Matoäyriäislajeja tunnetaan noin 90. Tunnetuin laji on koiran nenä- ja otsaonteloissa loisiva kuonomato (Linguatula serrata).
Matoäyriäiset (Pentastomida) on leukajalkaisten äyriäisten alaluokka. Matoäyriäisillä ei ole raajoja, mutta eturuumiissa on kaksi paria koukkukynsiä. Niillä ei ole hengitys- verenkierto- tai ruoansulatuselimiä. Ne elävät loisina selkärankaisten hengityselimissä. Aikuiset matoäyriäiset ovat 1–14 cm:n pituisia.Ennen näiden eläinten katsottiin olevan nivelmatoihin kuuluva alajakso, ja niitä kutsuttiin punkkimadoiksi. Kuitenkin nahanluonti, siittiöiden rakenne ja DNA-tason tuntomerkit osoittivat ne äyriäisiksi.
Matoäyriäislajeja tunnetaan noin 90. Tunnetuin laji on koiran nenä- ja otsaonteloissa loisiva kuonomato (Linguatula serrata).
Pentastomides
Les Pentastomides (Pentastomida) sont un groupe de crustacés vermiformes vivant en parasites dans les poumons et les fosses nasales des reptiles, des oiseaux et des mammifères. Les adultes mesurent de quelques millimètres à 14 cm de longueur.
Il existe environ 130 espèces de pentastomides, dont quelques fossiles du Cambrien et du Dévonien[1].
Les adultes ont l'aspect de vers. Le corps est annelé et montre une symétrie bilatérale. La bouche est entourée de deux paires de crochets. Initialement, ceux-ci ont été pris pour des ouvertures additionnelles[2], d'où l'appellation du groupe : en grec ancien, penta (πέντε) signifie cinq et stoma (στόμα), bouche.
Cette classification suit celle de Joel W. Martin et George E. Davis[3], lesquels placent les Pentastomida dans la classe des Maxillopoda à l'intérieur du sous-embranchement des Crustacea. Elle indique les ordres actuels et fossiles, les superfamilles, les familles, les genres et les espèces[4].
Pentastomides
Les Pentastomides (Pentastomida) sont un groupe de crustacés vermiformes vivant en parasites dans les poumons et les fosses nasales des reptiles, des oiseaux et des mammifères. Les adultes mesurent de quelques millimètres à 14 cm de longueur.
Il existe environ 130 espèces de pentastomides, dont quelques fossiles du Cambrien et du Dévonien.
I pentastomidi (Pentastomida) sono un enigmatico gruppo di invertebrati parassiti, comunemente conosciuti come "vermi - lingua" a causa della somiglianza del genere Linguatula con una lingua di vertebrato.
Vi sono circa 130 specie di pentastomidi; sono tutti parassiti obbligati, con un'anatomia modificatasi di conseguenza. I vermi - lingua adulti variano da 1 centimetro a 14 centimetri di lunghezza, e sono parassiti del tratto respiratorio dei vertebrati. Possiedono cinque appendici anteriori: una è la bocca, le altre sono due paia di uncini che vengono utilizzati per ancorarsi all'ospite. Questa disposizione ha condotto al loro nome scientifico, che significa "cinque aperture", ma nonostante le appendici siano effettivamente simili a bocche in alcune specie, una sola è la vera bocca. Altri nomi usati per i pentastomidi sono Pentastoma (in realtà un genere), Linguatulida e Acanthotheca.
Il ciclo del parassita Linguatula serrata si attua nel modo seguente: l'adulto del parassita depone le uova embrionate all'interno dell'ospite, queste vengono veicolate, tramite l'apparato digerente, nell'ambiente esterno dove vengono ingerite da un ospite intermedio (lepre o coniglio). All'interno dell'ospite intermedio, le uova si metamorfosano in larve primarie le quali attraversano la parete intestinale, si portano nei circolo linfatico dal quale sono veicolate in diversi organi (polmoni, fegato, reni e gangli linfonodi meseraici). Qui si incistano e subiscono muta trasformandosi così in larve secondarie e larve terziarie (cuticola spinosa). Quando queste vengono ingerite dall'ospite definitivo, solitamente un canide, passano dallo stomaco all'esofago e quindi si portano alla faringe e alle coane nasali. Giunte alla meta compiono un ulteriore muta per liberarsi della cuticola spinosa e raggiungere lo stadio adulto. Talvolta è anche possibile l'autoinfestazione.
I pentastomidi (Pentastomida) sono un enigmatico gruppo di invertebrati parassiti, comunemente conosciuti come "vermi - lingua" a causa della somiglianza del genere Linguatula con una lingua di vertebrato.
De Pentastomida vormen een kleine groep van de parasitaire kreeftachtigen.
Alle bekende 100 soorten zijn obligate parasieten met de daarbij horende gedegenereerde morfologie.
Onderklasse Pentastomida Diesing, 1836
De Pentastomida vormen een kleine groep van de parasitaire kreeftachtigen.
Alle bekende 100 soorten zijn obligate parasieten met de daarbij horende gedegenereerde morfologie.
Tungmasker (Pentastomida), navngitt etter deres likhet med en tunge (engelsk: tounge worms) er en gruppe på sub-klasse-nivå av krepsdyr innenfor klassen Maxillopoda, med om lag 100 til 130 arter, avhengig av klassifisering. Gruppen ble oppdaget allerede i 1836. De er ganske nært beslektet med fiskelus.
Hodet er sammensatt av flate segmenter, thorax og bakkroppen er mer degenererte og enkle, og individene likner på ormer eller makk.
Artene er relativt store, de blir 1 - 14 cm lange. Hele gruppen består av individer som lever som parasitter.
Taksonomien til Maxillopoda er komplisert og usikker siden mange av gruppene ikke hav vært kjent lenge. Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. En vanlig oppdeling anerkjenner Tungmasker som en av seks undergrupper under Maxillopoda, som igjen er en av seks ulike klasser av krepsdyr - der forøvrig storkreps (Malacostraca) er den mest artsrike gruppen etterfulgt av Maxillopoda. En moderne oppdatering av systematikken gis av Martin og Davis[1], som følgende oversikt følger ned til nivået orden, mens lavere nivåer i enkelte tilfeller følger Catalogue of Life: [2]
Tungmasker (Pentastomida), navngitt etter deres likhet med en tunge (engelsk: tounge worms) er en gruppe på sub-klasse-nivå av krepsdyr innenfor klassen Maxillopoda, med om lag 100 til 130 arter, avhengig av klassifisering. Gruppen ble oppdaget allerede i 1836. De er ganske nært beslektet med fiskelus.
Hodet er sammensatt av flate segmenter, thorax og bakkroppen er mer degenererte og enkle, og individene likner på ormer eller makk.
Artene er relativt store, de blir 1 - 14 cm lange. Hele gruppen består av individer som lever som parasitter.
Multimedia w Wikimedia Commons Wrzęchy (Pentastomida, pięciouste, Linguatulida) – podgromada pasożytów wewnętrznych. Znanych jest ok. 95 gatunków.
Postacie dojrzałe pasożytują w płucach i drogach oddechowych węży i krokodyli, rzadziej u ssaków, bardzo rzadko u ptaków, płazów i ryb. Do rozwoju większość gatunków wymaga żywicieli pośrednich, którymi są ssaki, rzadziej ryby. Szkody wyrządzane żywicielom są nieznaczne. Tylko masowe występowanie larw u żywicieli pośrednich może obniżać ich zdrowotność. W strefach tropikalnych larwy niektórych wrzęch otorbiają się w płucach, rzadziej w wątrobie człowieka i mogą wywoływać poważne schorzenia. Wrzęchy występują na wszystkich kontynentach, ale w większości w strefach tropikalnych.
Dojrzałe osobniki są od 2 do 13 mm długie. Ciało mają białawe lub żółtawe. Wydłużone robakowato, obłe, liściaste lub językowate (synonim: Linguatulida) spłaszczone grzbietowo-brzusznie. Odcinek przedni jest stożkowo rozszerzony. Na szczycie stożka występuje otwór gębowy. U wrzęch uważanych za pierwotniejsze, po bokach stożka osadzone są 4 wyrostki, będące narządami czepnymi, każdy zaopatrzony w oskórkowe haki, a otwór gębowy występuje na kurczliwym wyrostku. U wyżej stojących w systematyce wrzęch, wyrostki mogą być krótkie kikutowate, albo nie występują, a na bokach ciała pokrycie stożka pokrycie ciała jest zagłębione w 4 kieszonki, z oskórkowymi hakami, wysuwanymi z otworów kieszonek specjalnymi mięśniami. W sumie u tego ostatniego typu wrzęch na przodzie ciała występuje 5 otworów, uważanych przez dawniejszych badaczy za wejścia do układu pokarmowego i stąd wzięła się nazwa tradycyjna nazwa typu: pięciouste – Pentastomida. Reszta ciała, zwana tułowiem, jest zewnętrznie pierścieniowana. Liczba pierścieni jest stała dla gatunku. Są one przejawem metamerii zewnętrznej. Postacie dojrzałe u części gatunków i postacie młodociane u wszystkich gatunków, są pokryte gęsto ułożonymi pierścieniami oskórkowych kolców. Otwór odbytowy osadzony jest na końcu tułowia.
Wrzęchy były tradycyjnie klasyfikowane w randze typu. W 1972 Wingstrand wykazał podobieństwa pomiędzy nimi a splewkami[1]. Podobieństwa te zostały potwierdzone badaniami molekularnymi[2], co spowodowało zaliczenie wrzęch do stawonogów.
Wrzęchy (Pentastomida, pięciouste, Linguatulida) – podgromada pasożytów wewnętrznych. Znanych jest ok. 95 gatunków.
Pentastomida é uma subclasse dos Maxillopoda com aproximadamente 140 espécies catalogadas remanescentes, que agrupa animais de corpo muito modificado, vermiforme e cujo comprimento pode variar de 2 a 13 centímetros.[1] O nome está relacionado com o aspecto morfológico do animal, que parece ter 5 bocas (do grego, “penta”, cinco e “stomida”, boca). Também podem ser conhecidos como vermes língua, devido à característica achatada do corpo de algumas espécies. O corpo apresenta simetria bilateral e há ausência de sistemas excretor e respiratório, uma vez que uma característica de todo o grupo é o parasitismo obrigatório.[2] O ciclo de vida desses animais geralmente consiste no endoparasitismo, abrigando-se no trato respiratório de vertebrados, principalmente no pulmão de répteis, que são os hospedeiros em 90% dos casos. Ambos estágios, larval e adulto, possuem hábito hematófago. Algumas espécies possuem um hospedeiro único e um desenvolvimento larval direto, mas em uma grande maioria há o parasitismo de um hospedeiro intermediário, que pode ser um anfíbio, um peixe, inseto, réptil ou mamífero, o qual abriga a larva até o estágio infeccioso.[3] Este grupo é pouco compreendido e já foi associado com diferentes filos dentro de Metazoa como Arthropoda, Tardigrada, Annelida, Platelmintes e Nematoda, sendo hoje identificados como parte do subfilo Crustacea. -
A larva de um pentastomida é caracterizada por uma boca ventral sustentada por um anel quitinoso, dois pares de garras e um estilete de penetração, o qual ela usa como aparato para adentrar as entranhas do hospedeiro.[1] Essa estrutura de perfuração não é encontrada em fósseis, o que leva à interpretação desse caractere como uma autapomorfia. Todas as larvas de pentastomídeos possuem papilas terminais. Os dois pares de apêndices se modificam no adulto, formando as papilas sensoriais. Essas modificações são interpretadas como adaptativas ao hábito parasita.[4] Os adultos deste grupo são facilmente distinguidos de demais parasitas pela presença de dois pares de apêndices cefálicos, que são garras quitinosas especializadas para a fixação ao tecido do hospedeiro. Não há presença de mandíbula, mas há papilas sensoriais nas regiões frontal e dorsal do cefalotórax e alguns grupos também mantém as papilas terminais. Essas estruturas são entendidas como apêndices reduzidos, e junto ao cordão nervoso, elas compõem um sistema sensorial reduzido. O corpo é anelado e vermiforme ou dorsoventralmente achatado, característica que deu origem ao primeiro nome do grupo, Linguatulidae (Leuckart, 1860). A cutícula é mais mole e porosa do que em geral em Arthropoda, pois é composta por beta-quitina, que também aparece em cnidários, anelídeos, moluscos e braquiópodes. Essa característica que permite a movimentação peristáltica.[5] Pentastomídeos possuem musculatura circular e longitudinal com um padrão cruzado da musculatura estriada. Os órgãos estão imersos em hemolinfa, onde ocorre a troca de substâncias. O aparelho digestivo é tubular e reto, terminando no ânus posterior.[1]
Pentastomídeos são dióicos e apresentam dimorfismo sexual em que a fêmea, em geral, é maior. A fêmea possui um sistema reprodutivo complexo em que há uma única cópula durante o ciclo de vida e a produção de ovos é massiva. A inseminação ocorre com a fêmea jovem, com o útero ainda em desenvolvimento. A espermateca é uma estrutura que reserva esperma e permite que haja a contínua fertilização de ovos, que ficam alojados no útero em diferentes estágios de desenvolvimento. O sistema reprodutivo do macho é composto por um testículo e pode possuir um ou um par de vesículas seminais. O poro genital está localizado na parte anterior do corpo. A fecundação é interna e ocorre com a introdução do cirro no poro genital da fêmea.[1]
A maioria dos Pentastomídeos têm dois hospedeiros, embora alguns possam ter um ciclo direto. O adulto coloca os ovos no trato respiratório de um réptil ou mamífero, os quais serão expulsos para o ambiente pelas fezes. As larvas possuem estruturas de perfuração do tecido hospedeiro e podem estar soltas na cavidade corporal ou fixas em cistos dentro do trato digestivo do hospedeiro. O desenvolvimento do adulto ocorre sem uma metamorfose completa, mas apresenta alguns instars larvais, que são intercalados por mudas. O ciclo de vida se encerra com o hospedeiro intermediário infectado sendo consumido por um predador, que se torna o hospedeiro definitivo.[1] Embora sejam majoritariamente parasitas de répteis, tendo hospedeiros exclusivos, os pentastomídeos podem representar um problema de saúde para os humanos, principalmente na África, Oriente Médio, Sudeste Asiático e América Latina, em regiões onde pode haver o consumo de carne de répteis, facilitando a contaminação. Os humanos costumam ter alta tolerância à infecção por esses animais, apresentando poucos ou nenhum sintoma. Ainda assim, a ação do parasita pode causar graves obstruções intestinais, respiratórias e até morte. A única espécie do grupo conhecida por infectar o trato respiratório humano é a cosmopolita Lingulata serrata, presente na Europa, Oriente Médio, África, Américas central, do sul e do norte. aparecendo no trato digestivo de cães, seus hospedeiros definitivos.
Um estudo realizado com o DNA mitocondrial de uma espécie de pentastomídeo e de outras três espécies de crustáceos analisou e reconheceu sequências de genes que os colocavam no grupo dos Tetraconata. Além disso, alguns arranjos desses genes levam à uma forte relação entre Pentastomida com Maxillopoda e Cephalocarida.[6] Dados moleculares de 18S DNAr e semelhanças ultraestruturais dos espermatozóides levaram à ligação de Pentastomida com Branchiura. No entanto, com relação ao histórico geológico, morfologia, embriologia e ciclo de vida, esses táxons apresentam grandes divergências. Todos os fósseis conhecidos foram encontrados em extratos marinhos, enquanto os animais atuais são conhecidos por terrestres. Fósseis encontrados no extrato marinho da Suécia e do Canadá datam do período Ordoviciano e Cambriano, o que evidencia os como os mais antigos parasitas artrópodes conhecidos.[7] Atualmente, os pentastomídeos não apresentam as características de Maxillopoda e boa parte das características de artrópode também foram perdidas.
Filo Pentastomida (Huxley, 1869) (29 gen., 8 spp fósiles, 144 spp-ssp actuales) Pan-Pentastomida [clado ancestral (stem-group) + clado actual (crown-group)] Clado ancestral de pentastómidos (4 gen. fósiles, 8 spp. fósiles)
Pentastomida é uma subclasse dos Maxillopoda com aproximadamente 140 espécies catalogadas remanescentes, que agrupa animais de corpo muito modificado, vermiforme e cujo comprimento pode variar de 2 a 13 centímetros. O nome está relacionado com o aspecto morfológico do animal, que parece ter 5 bocas (do grego, “penta”, cinco e “stomida”, boca). Também podem ser conhecidos como vermes língua, devido à característica achatada do corpo de algumas espécies. O corpo apresenta simetria bilateral e há ausência de sistemas excretor e respiratório, uma vez que uma característica de todo o grupo é o parasitismo obrigatório. O ciclo de vida desses animais geralmente consiste no endoparasitismo, abrigando-se no trato respiratório de vertebrados, principalmente no pulmão de répteis, que são os hospedeiros em 90% dos casos. Ambos estágios, larval e adulto, possuem hábito hematófago. Algumas espécies possuem um hospedeiro único e um desenvolvimento larval direto, mas em uma grande maioria há o parasitismo de um hospedeiro intermediário, que pode ser um anfíbio, um peixe, inseto, réptil ou mamífero, o qual abriga a larva até o estágio infeccioso. Este grupo é pouco compreendido e já foi associado com diferentes filos dentro de Metazoa como Arthropoda, Tardigrada, Annelida, Platelmintes e Nematoda, sendo hoje identificados como parte do subfilo Crustacea. -
Tungmaskar (Pentastomida) är efter nyare forskningar en klass eller en underklass i understammen kräftdjur med cirka 100 arter. Men denna systematiska indelning är fortfarande omdebatterad.
Det är det parasitiska levnadssättet, som gett dessa djur en masklik, ringlad kropp. Mundelar saknas hos det fullt utvecklade djuret helt. De fyra i munnens närhet befintliga hakarna tyder man som rudimentära rester efter lika många ben. Särskilda andnings- och blodomloppsorgan saknas. Hannarna är mycket mindre än honorna.
Den vanliga tungmasken (Linguatula serrata ?) lever i könsmoget tillstånd i hundens, vargens, hästens eller undantagsvis, även i människans näshåla och pannhåligheter. En fullväxt hona innehåller omkring 1/2 miljoner ägg. Dessa blir utstötta av värden genom nysningar ur näshålan samt kan komma i beröring med växter och andra näringsämnen. Med dessa införs de i harens, kaninens, fårets, nötkreaturens, hästens eller (mera sällan) i människans tarmkanal. Maskens larver som under tiden utvecklat sig, genomborrar tarmens väggar för att komma in i levern eller lungan. Där omges det unga djuret med en kapsel samt undergår en del förändringar och på samma sätt som insekternas larver även hudömsningar. Först efter flera månaders förlopp har det uppnått ett sådant utvecklingstillstånd, att det är redo för en vandring. Djuret genombryter kapseln och genomborrar levern och kommer in i kroppshåligheterna samt når bronkerna eller tarmen och glider slutligen ut ur kroppen.
Har värden ett större antal av dessa djur i kroppen kan det leda till värdens död. Infektionen av hundens och andra djurs näshålighet sker antingen genom direkt upptagande av dessa larver eller genom förtärandet av den infekterade lungan eller levern. Larverna kan i dessa djurs näshåla utvecklas till könsmogna djur, men i annat fall går de under. På detta sätt dör, som hos många andra parasitiska djurformer, tusentals ägg och larver. Det krävs flera lyckliga omständigheter, för att några få individer ska uppnå könsmogen ålder.
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926.Tungmaskar (Pentastomida) är efter nyare forskningar en klass eller en underklass i understammen kräftdjur med cirka 100 arter. Men denna systematiska indelning är fortfarande omdebatterad.
Det är det parasitiska levnadssättet, som gett dessa djur en masklik, ringlad kropp. Mundelar saknas hos det fullt utvecklade djuret helt. De fyra i munnens närhet befintliga hakarna tyder man som rudimentära rester efter lika många ben. Särskilda andnings- och blodomloppsorgan saknas. Hannarna är mycket mindre än honorna.
Den vanliga tungmasken (Linguatula serrata ?) lever i könsmoget tillstånd i hundens, vargens, hästens eller undantagsvis, även i människans näshåla och pannhåligheter. En fullväxt hona innehåller omkring 1/2 miljoner ägg. Dessa blir utstötta av värden genom nysningar ur näshålan samt kan komma i beröring med växter och andra näringsämnen. Med dessa införs de i harens, kaninens, fårets, nötkreaturens, hästens eller (mera sällan) i människans tarmkanal. Maskens larver som under tiden utvecklat sig, genomborrar tarmens väggar för att komma in i levern eller lungan. Där omges det unga djuret med en kapsel samt undergår en del förändringar och på samma sätt som insekternas larver även hudömsningar. Först efter flera månaders förlopp har det uppnått ett sådant utvecklingstillstånd, att det är redo för en vandring. Djuret genombryter kapseln och genomborrar levern och kommer in i kroppshåligheterna samt når bronkerna eller tarmen och glider slutligen ut ur kroppen.
Har värden ett större antal av dessa djur i kroppen kan det leda till värdens död. Infektionen av hundens och andra djurs näshålighet sker antingen genom direkt upptagande av dessa larver eller genom förtärandet av den infekterade lungan eller levern. Larverna kan i dessa djurs näshåla utvecklas till könsmogna djur, men i annat fall går de under. På detta sätt dör, som hos många andra parasitiska djurformer, tusentals ägg och larver. Det krävs flera lyckliga omständigheter, för att några få individer ska uppnå könsmogen ålder.
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926.
Dil solucanları ya da Pentastomida; vücutlarının ön kısmında biri ağız olarak kabul edilen beş delik bulunan, sistematik yeri tam olarak kesinleşmemiş omurgasız hayvanlar şubesidir.
Çoğunlukla omurgalıların solunum sistemlerinde yaşayan parazit solucan benzeri gruptur. Dolaşım, solunum ve boşaltım sistemleri bulunmaz. Sinir sistemleri halkalı solucanlara ve eklembacaklılara benzer. Boyları yaklaşık 14 cm'dir. Yaklaşık 100 kadar türü bilinmektedir.
İngiltere'de bulunmuş olan 425 yıllık dil solucanı fosilleri, bu canlının milyonlarca yıldır değişmeden kaldığını gözler önüne sermiştir.
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Пентастоми (лат. Pentastomata), відомі також як П'ятиустки та лат. Linguatulida — тип паразитичних членистоногих, які також мають ознаки червів. Їх життєвий цикл протікає в двох хазяївах.
Личинки в тілі проміжного хазаїна розвиваються до стадії, що зовні схожа на дорослу, але без статевих органів. Статевозрілі стадії паразитують в органах дихання рептилій, птахів та ссавців. Зараз описано близько 100 видів. Деякі види паразитують на людині та викликають небезпечні захворювання. При цьому людина виступає хазяїном статевозрілої стадії (Linguatula serrata), отримуючи проміжні стадії з сирої печінки овець або кіз, або проміжним хазяїном (Armillifer armillatus), контактуючи з зараженими зміями.
Це незавершена стаття з карцинології.Pentastomida Diesing, 1836
Отряды
Пятиустки[1], или язычковые черви[1], или пентастомиды[1], или лингватулиды[2] (лат. Pentastomida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев[3]. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий[3]. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц[3]. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках[3]. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей[1][4], вызывая лингватулидозы.
Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см[3]. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет[1]. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина[1]. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела[1]. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных[1].
Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих[3][5]. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств[1].
Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами[1]. Полость тела в виде миксоцеля. Целомические мешки развиваются лишь во время эмбрионального развития[источник не указан 3291 день]. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует[1]. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника[1].
Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой[1]. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц)[1]. Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела[1].
Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями[1], которые у некоторых представителей сливаются в единую массу[3]. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев[1]. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами[1].
Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия[1].
Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.
В Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.
Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами[4]. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники[1]. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:
Пятиустки, или язычковые черви, или пентастомиды, или лингватулиды (лат. Pentastomida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей, вызывая лингватулидозы.
舌形动物類（學名：Pentastomida），又称五口动物類，是动物界的一个分類。属于無脊椎動物，介乎於环节动物和节肢动物之间，均為寄生性動物。其特徵是体软、扁而长，无色，透明，无足。身長從數毫米到十數厘米，体表分近百个清晰的节段，内部却并不分节。舌形動物均為雌雄异体的專性寄生物[2]：牠們的身體没有呼吸系统、排泄系统（英语：Excretory system）和循环系统，虫体前端口部突出，呈椭圆形，周围有兩對可伸缩的钩，用以附着在寄主组织上。 本物種的名稱是因為從其部分物種的外型酷似脊椎動物的舌頭，因而為名；而其學名及另一名稱「五口動物」的來源，則是因為其口器的五個鈎，好像有五個口一樣，因而為名。這五個「鈎」，其實只有一個為口器，其餘四個只是顎足。過往由於對本分類物種的分類不明，單單從外形來判斷，所以將其歸類到門一層。後來到了2001年，研究證據顯示五口動物實為退化了的寄生性節肢動物，本物種生物跟其他物種的關係得到確認，所以被降至歸入成為顎足綱的一員，是為舌形動物亞綱。
現時本分類有物種約130個[3]，皆為被動式寄生物，其部分解剖結果為退化性。成年的舌蟲長約1至14厘米（0.4至5.5英寸） ，多數於宿主的呼吸系統黏付着。
以下為这是马丁和戴维斯在2001年成立的分类[4]，将五口动物置于甲壳亚门顎足綱。以下包含现存的目、超科、科、属和种[1]：
舌形动物類（學名：Pentastomida），又称五口动物類，是动物界的一个分類。属于無脊椎動物，介乎於环节动物和节肢动物之间，均為寄生性動物。其特徵是体软、扁而长，无色，透明，无足。身長從數毫米到十數厘米，体表分近百个清晰的节段，内部却并不分节。舌形動物均為雌雄异体的專性寄生物：牠們的身體没有呼吸系统、排泄系统（英语：Excretory system）和循环系统，虫体前端口部突出，呈椭圆形，周围有兩對可伸缩的钩，用以附着在寄主组织上。 本物種的名稱是因為從其部分物種的外型酷似脊椎動物的舌頭，因而為名；而其學名及另一名稱「五口動物」的來源，則是因為其口器的五個鈎，好像有五個口一樣，因而為名。這五個「鈎」，其實只有一個為口器，其餘四個只是顎足。過往由於對本分類物種的分類不明，單單從外形來判斷，所以將其歸類到門一層。後來到了2001年，研究證據顯示五口動物實為退化了的寄生性節肢動物，本物種生物跟其他物種的關係得到確認，所以被降至歸入成為顎足綱的一員，是為舌形動物亞綱。
現時本分類有物種約130個，皆為被動式寄生物，其部分解剖結果為退化性。成年的舌蟲長約1至14厘米（0.4至5.5英寸） ，多數於宿主的呼吸系統黏付着。
舌形動物（ぜっけいどうぶつ、学名：Pentastoma もしくは Linguatulida、英: tongue warm）は、爬虫類や哺乳類の肺や鼻腔に寄生する動物。五口動物ともいう。かつては側節足動物としてまとめられたり、舌形動物門として独立の動物門とされる場合もあるが、現在は節足動物の甲殻類に含まれると明らかになった。
通常、脊椎動物にのみ寄生する。学名のPentastoma（pente=5＋stoma=口）は、頭部にある口と鉤を「5個の口」とみて名付けられたもの。日本語でシタムシという。
体長は1-15cm。形態は蠕虫型。あるいは舌型。体色は白か黄色で、透明なものが多い。鈎は褐色ないし金色。
頭胸部には先端に口があり、口の後方の左右に2対の鉤を持つ。ケファロバエナ目のものが原始的特徴を持つとされ、その仲間では、口も鉤も頭胸部から少し突き出した突起の上にある。先端に鈎を持つ突起は肢と呼ばれ、関節はないが伸縮性はある。それらは頭胸部の側面に突き出し、明らかに前後に2対が並ぶのがわかる。それに合わせて頭胸部には、不明瞭ながら3節がある。
胴部には細長く、多くの体節があるが、付属肢はない。肛門はその後端に、生殖孔は雌雄ともに腹部の前端に開く。ポロケファルス目では、頭胸部の鈎は直接に頭胸部の腹面にあり、口の左右にほぼ一列に並ぶ。これは、内側の対が前の、外側の対は後ろのものに相当する。また、生殖孔は雄では腹部前端、雌では腹部後方、ないし後端に開く。腹部は細長く、肺寄生のものでは円筒形、鼻腔に寄生するものでは腹背に扁平な傾向がある。腹部は多数の体節に分かれ、少ないものでは20未満、多いものでは100を超える。その数は種の特徴として扱われている。
体腔は広く、消化管から体壁に続く結合組織によって区切られて、背腔と腹腔に区分される。
消化管は口から肛門に直線的に続き、前腸・中腸・後腸に区分できる。前腸と後腸はキチン質に覆われていて短く、消化管の大部分は中腸である。口はポンプのように液体を吸い込むことが出来て、宿主の血液や粘液を吸い込むことが出来る。
神経系には退化傾向が強く、特にポロケファリス目ではそれが著しい、基本的には消化管前端を巻くように配置する脳神経節と、そこから腹面に伸びる腹髄からなる。腹髄は縦に隙間があり、基本的にははしご形神経系に由来することがわかる。そこに3つ程度の神経節が区別できる。しかしポロケファリス目ではこの腹髄もほとんどなく、消化管の周囲の神経塊のみ、といった姿となる。
全てが雌雄異体。普通は雄の方が採集されることが少ない。これは、雄の方が小さく、運動性が高いこと、また短命であるためとされる。雄の生殖孔には交接突起があって、これが雌の生殖孔を押し広げ、そこに精子が送り込まれる。精子は糸状で細長い頭部と尾部が同じくらいの長さとなる。
卵はごく小さく、種にもよるが径100μmに満たず、その数は50万に達する例がある。それらの多くは表面に粘着性があって、互いにくっつきやすく、また植物などに付着しやすい。卵割は全割、胚は節足動物に似た特徴がある。
幼生は、先端にキチン質の穿孔器、側面に2対の鈎を持つ。ケファロバエナ目では先端に鈎のある疣足状の付属肢があり、その姿はややクマムシに似る。ポロケファリス目では楕円形の体の側面に鈎だけがある。その後宿主の体内で脱皮を繰り返し、次第に成体の形になる。
精子の構造、卵巣や幼生の形態などから、節足動物との近縁性が指摘されていた。有爪動物、緩歩動物などとともに側節足動物とみなされたこともある。加藤 (1967) はこれについて論じ、このほかに類縁を主張された群として環形動物、多足類、蜘蛛形類などを挙げた上で、「ほんの2〜3の外部または内部構造の類似」を根拠とするもので、ここでそれについて論じるのは無意味、とまで書いている。またこの問題について、この類がよほど古い時代に寄生生活に入ったため、退化的変化が著しいのをその理由に挙げている。しかし近年、分子系統解析によって節足動物甲殻類の中の鰓尾類（チョウ類）に近縁であることが示された。形態学的にも鰓尾類との近縁性を支持する形質が指摘され、両者の類縁性の近さは分子系統解析と形態学の両面から支持されるに至った。
舌形動物（ぜっけいどうぶつ、学名：Pentastoma もしくは Linguatulida、英: tongue warm）は、爬虫類や哺乳類の肺や鼻腔に寄生する動物。五口動物ともいう。かつては側節足動物としてまとめられたり、舌形動物門として独立の動物門とされる場合もあるが、現在は節足動物の甲殻類に含まれると明らかになった。
通常、脊椎動物にのみ寄生する。学名のPentastoma（pente=5＋stoma=口）は、頭部にある口と鉤を「5個の口」とみて名付けられたもの。日本語でシタムシという。
오구동물(五口動物)은 소악류의 오구동물아강(Pentastomida)에 속하는 절지동물의 총칭이다. 체표는 키틴질의 큐티클로 덮여 있고 유생시기에는 주기적으로 탈피를 한다. 몸의 앞쪽에는 발톱을 가진 4개의 돌기와 2쌍의 부착용 갈고리를 가진 입 등 5개의 돌출몰이 있다. 단순한 관상의 소화관을 가진다. 배설기 순환기 호흡기는 없다. 암수딴몸이며 체내수정을 한다. 척추동물의 호흡기관에 기생한다.
탄툴라쿠스류
빈갑류
