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Acremonium strictum ( الألمانية )

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Acremonium strictum ist ein Pilz aus der Familie der Bionectriaceaen. Die saprotrophe Art wird bei unterschiedlichen Umweltbedingungen in Böden und abgestorbenen Pflanzen- und Pizresten gefunden.[1] Isolate der Art wurden in Nord- und Mittelamerika, Asien, Europa und Ägypten gesammelt.[2] A. strictum ist ein Verursacher einer Hyalohyphomycose und wurde als zunehmend häufiges Pathogen bei Patienten mit unterdrückten Immunfunktionen identifiziert, das lokale, verstreute und invasive Infektionen verursacht.[2][3][4] Obwohl dies extrem selten vorkommt, kann A. strictum auch Individuen mit intaktem Immunsystem und Neugeborene befallen.[3][4] Wegen der wachsenden Zahl der Infektionen, die von A. strictum in den letzten paar Jahren ausgelöst wurden, hat der Bedarf an neuen medizinischen Techniken zur Identifikation und auch an Behandlungsmöglichkeiten beträchtlich zugenommen.[5]

Es gibt Nachweise über das Einbezogensein von A. strictum in einige mykoparasitische Beziehungen; darüber hinaus ist auch ein weites Spektrum endophytischer und parasitischer Beziehungen zu anderen Organismen nachgewiesen;[6][7][8][9] weitergehende Untersuchungen sind erforderlich, die Nutzung von A. strictum als Reagens zur biologischen Schädlingsbekämpfung und seine Rolle bei der Ertragsminderung zu ermitteln. A. strictum bezieht viele Produkte in den Stoffwechsel ein, was seine künftige Bedeutung in der Landwirtschaft und in der Pharmazie nahelegt.[10][11]

Beschreibung

Acremonium ist eine große polyphyletische Gattung mit etwa 150 Arten, von denen viele aus eng verwandten Familien der Klasse Sordariomycetes abgeleitet sind.[12] Die Gattung enthält viele langsam wachsende, einfach strukturierte, anamorphe filamentöse Pilze,[3][5][12] die typischerweise in feuchten, Zellulose-basierten Materialien unter ständig feuchte Bedingungen angetroffen werden. Charakteristisch für die morphologischen Merkmale dieser Gattung sind Hyphen mit einem Septum, die dünne zugespitzte Phialiden, welche wiederum einzellig sind, oder schwach verzweigte Konidiophoren ausbilden.[1][5][12] Infektionen bei Menschen kommen, obwohl sie selten sind, bei Personen mit ernsthaft geschwächtem Immunsystem vor.[2] A. strictum wird meist in mykoparasitischen Beziehungen sowie als Pflanzenparasit und Endophyt angetroffen.[6][13][14]

Morphologische Identifikation

Aussehen der Kolonien

Acremonium strictum wächst rasch bei 30 °C auf Glukose-Pepton-Agar, wobei das Myzel innerhalb von sieben Tagen maximal um 50 mm wächst. Die Kolonien sind flach, mit weicher, feuchter, samtartiger oder flockiger Textur, die manchmal baumwollenen Buckeln ähneln.[15] Die Farbe der Myzelien reicht von hellrosa bis orange; manchmal sind sie gelb, weiß oder grün.[5][15] Die Filamente von A. strictum sind manchmal zu stärkeren Strukturen von mehreren Zellschichten verbunden.[1] Die Conidien wachsen als feuchte Klumpen oder trockene Ketten,[1] und die erzeugten körnigen Strukturen sind weiß bis blassgelb, weich und von variabler Gestalt.[1] Subkulturen des Pilzes können gleichfalls innerhalb von sieben Tagen heranwachsen; die weichen, feuchten, rosa Myzelien ähneln dünner Baumwolle.[5][16]

Mikroskopische Erscheinung

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Conidien und Conidiophoren des Pilzes Acremonium falciforme PHIL 4168 lores

Unter dem Mikroskop zeigt A. strictum bei 30 °C lange, schlanke Phialiden. Die Conidien sind zylindrisch oder ellipsoidal und zu schleimigen Bündeln an den Spitzen der Phialiden geformt. Bei geringer Vergrößerung zeigen sich stecknadelkopfförmige Sporenball-Bildungen.[15]

Die Arten der Gattung Acremonium sind sich morphologisch sehr ähnlich, was die Identifikation erschwert. Im Bild ist die mikroskopische Aufnahme von A. falciforme zu sehen, das die morphologischen Ähnlichkeiten zur A. strictum zeigt. Oft werden mehrere verschiedene Acremonium-Arten einfach als Acremonium bezeichnet, was die Häufigkeit akkurater Informationen über das klinische Auftreten von A. strictum verringert.[5] Isolate phylogenetisch entfernt verwandter Acremonium-Arten zeigen erhebliche Analogien.[12] Da es sich auch um ein Pathogen des Menschen handelt, wird die Diagnose durch Isolate gestellt, d. h. die Bestimmung des Pilzes wird durch Körnchen im Gewebe sowie aus der Anwesenheit der Hyphen bei mikroskopischer Begutachtung von Biopsien und Ausflüssen vorgenommen.[1][3]

Morphologisch zu Acremonium ähnliche Gattungen sind u. a. Fusarium, Phaeoacremonium, Verticillium, Phialemonium und Lecanicillium.[5]

Genetische Identifikation

Die Identifikation von Isolaten von A. strictum hat gezeigt, dass der Pilz phänotypisch divers auftritt und genetisch variieren kann.[16] Aufgrund der phylogenetischen Uneindeutigkeit beruht ein unbekannter Anteil der über A. strictum verfassten Literatur auf Untersuchungen von Acremonium sclerotigenum.[12] Der Pilz kann im Allgemeinen durch nukleare ITS-Region-Sequenzanalyse bestimmt werden.[5][17] Die Analysen der großen ribosomalen Untereinheit (englisch ribosomal large subunit, LSU) und der gesamten kleinen Untereinheit (englisch small subunit, SSU) hilft auch, die phylogenetischen Beziehungen aufzuklären, da diese Gene stärker konserviert und somit weniger Gegenstand evolutionärer Veränderungen sind.[12] Die Art A. strictum wird in drei genetische Gruppen untergliedert. Gengruppe I wird durch den Typ des Stammes CBS 346.70 repräsentiert, Gengruppe II durch UW836 und Gengruppe III durch UWFP940. Diese Gengruppen wurden auf der Basis von GenBank-Daten zu A. strictum gebildet.

Taxonomie

Folgende Synonyme sind bekannt:

  • Cephalosporium acremonium Corda (1839)[18]
  • Cephalosporium acremonium var. majus Penz. (1882)[18]
  • Cephalosporium acremonium var. uniseptatum Massee ex Sacc. (1892)[18]
  • Cephalosporium acremonium var. natricis Frágner (1958)[18]
  • Cephalosporium majus (Penz.) Mussat (1901)[18]
  • Haplotrichum acremonium (Corda) Pound & Clem. (1896)[18]
  • Hyalopus acremonium (Corda) M.A.J.Barbosa (1941)[18]
  • Sarocladium strictum (Gams) Summerbell (2011)[19]
  • Tilachlidium medietatis Novobr. (1972)[19][18]

Infektionen beim Menschen

Pathophysiologie

Infektionen durch Acremonium strictum bei Menschen sind sehr selten und entwickeln sich normalerweise nach einer traumatischen Inokulation des Pilzes.[5] Eine Hyalohyphomycose kann bei Personen mit geschwächtem Immunsystem auftreten und durch hyaline oder farblose Hyphen im infizierten Gewebe erkannt werden.[1][4] Es wurden auch Peritonitis und Pleuritis als Resultat von Infektionen mit A. strictum beschrieben,[20][21] aber von Infektionen der Haut oder Unterhaut wird nur selten berichtet.

  • Die meisten Infektionen beim Menschen wurden bei Personen mit Immundefekten beobachtet und als lokale oder gestreute Infektionen des Blutes oder des Auges oder als Myzetom beschrieben,[2][4] was oft als schwerer Fall endet.[3] A. strictum kann invasive Infektionen wie Pneumonie, Arthritis, Osteomyelitis, Endokarditis, Meningitis oder Sepsis bei Patienten mit geschwächtem Immunsystem hervorrufen.[3][20]
  • Infektionen bei immunkompetenten Personen folgen normalerweise auf eine Inokulation während der Verletzung der Extremitäten oder der Hornhaut und enden in lokalen Infektionen.[3] Der Pilz kann außerdem Nagelpilz, eine Ontomykose (Infektion eines oder beider Ohren) oder eine Infektion von Verbrennungswunden auslösen.[3] Patienten mit Herzklappen-Prothesen, die in der Region der Klappen mit A. strictum infiziert wurden, können von schwerwiegenden Entzündungen betroffen sein, die in Sepsis oder multiplem Organversagen enden.[17]
  • Infektionen können – wenn auch selten – bei Neugeborenen auftreten und dann schwerwiegende Folgen haben.[4]

Viele Umweltfaktoren wie die Häufigkeit der Pilze im Boden, Niederschläge, Temperatur, Feuchtigkeit und Vegetationstyp beeinflussen in engem Kontakt die Wahrscheinlichkeit einer Hyalohyphomycose-Infektion durch A. strictum.[3] Der häufige Kontakt mit kontaminiertem Wasser in Verbindung mit hohen Temperaturen und Feuchtigkeit erhöht das Risiko einer Infektion.[3]

Klinische Erscheinung und Behandlung

Die klinische Erscheinung einer Infektion ist ungenau definiert, aber die meisten Patienten werden Hautausschläge und grippeähnliche Symptome wie erhöhte Temperatur und Erschöpfung aufweisen.[1][3] Bei schweren Infektionen wie bei immungeschwächten Patienten werden auch Peritonitis und Pleuritis, die schließlich zu multiplem Organversagen führen, auftreten.[20][21] Im Falle invasiver Infektionen kann ein chirurgischer Eingriff erforderlich sein, um die Pilze aus den Körpergeweben zu entfernen.[4] Aufgrund der beschränkten krankheits-definierten Fälle und der Varianzen der klinischen Erscheinung wie auch aufgrund der unsicheren Identifikation der Pilzart ist keine optimale Behandlung verfügbar.[2] A. strictum und andere Acremonium-Arten sind im Allgemeinen gegen die meisten Antimykotika resistent; dennoch wird ein Test der Empfindlichkeit gegen ein Antimykotikum empfohlen, um die angemessenste Behandlung für den jeweiligen Stamm von A. strictum, der die Infektion auslöste, zu ermitteln.[3] Eine Therapie mit Amphotericin B in Verbindung mit Ketoconazol wird normalerweise als beste verfügbare Behandlung empfohlen.[2][3]

Biologische Bekämpfung

Es wurde nachgewiesen, dass mit A. strictum infizierte Setzlinge eine hohe Mortalitätsrate aufweisen. Es wäre landwirtschaftlich bedeutsam, biologische Schädlingsbekämpfungsmittel für diesen Pilz zu finden. Die oberirdischen Teile von Kamelgras (Cymbopogon schoenanthus), Hyptis spicigera, des Wandelröschens (Lantana camara) und Ocimum americanum wurden gesammelt und über vier Tage getrocknet. Nach dem Trocknen wurden essentielle Öle extrahiert. Eine Reihe von Samen wurden mit Pilzen, darunter auch Kohorten von A. strictum, inokuliert. Die Öle wurden auf die infizierten Samen aufgebracht. Nach dem Keimen der Samen wurde ein signifikant gehemmtes Wachstum der Myzelien von A. strictum beobachtet.[22]

Interaktionen mit anderen Pilzen

Acremonium strictum ist allgemein als Pilzparasit bekannt, was sich auch in seiner antagonistischen Beziehung zum Silberschorf (Helminthosporium solani) zeigt. Der Silberschorf ist ein Pathogen der Kartoffel, der seit seinem ersten Auftreten in den Vereinigten Staaten extreme und weit verbreitete Verluste aller Marktklassen der Kartoffel auslöste. Der Pilz verursacht Makel, die die Qualität der Kulturen derart verringern, dass sie nicht mehr vermarktet werden können. In schwereren Fällen verursacht der Silberschorf einen Gewichtsverlust und Läsionen im Periderm, die anderen Pathogenen Zugang verschaffen. In Reinkultur zeigt der Silberschorf weiße Sektoren und Ringe, eine differenzierte Färbung und eine reduzierte Sporulation. Nach einer Infektion mit A. strictum werden diese Kulturen einheitlich schwarz ohne weiße Sektoren und Ringe. A. strictum war in der Lage, die Sporulation des Silberschorfs signifikant um 30 %, die Sporenkeimung um 20 % und das Myzel-Wachstum um 8 % zu verringern. Dies legt nahe, dass A. strictum als biologisches Schädlingsbekämpfungsmittel gegen den Silberschorf eingesetzt werden kann, was den Ertrag der Kartoffelkulturen stark erhöhen würde.[6]

Interaktionen mit Pflanzen

Stängelfäule

Acremonium strictum ist ein Pathogen für viele einkeimblättrige und zweikeimblättrige Kulturpflanzen, das ein Austrocknen der Blätter auf einer Seite der Mittelrippe, ein Welken und abnorme, entfärbte Leitgewebe des Stängels nahe der Basis verursacht. Die Leitgewebe bilden orange, rote und braune Bündel; die Pflanze stirbt schließlich ab. Die Infektion mit A. strictum ist systemisch, so dass der Pilz aus allen Pflanzengeweben isoliert werden kann. Die Isolate wurden auch in Samen gefunden, was möglicherweise den Startpunkt der Infektion darstellt. Zu den betroffenen Kulturen gehören Akazien, Erlen, Feigen, Bohnen, Baumwolle, Weizen und Mais. Wegen seiner ubiquitären Präsenz im Boden beeinflusst A. strictum viele landwirtschaftlich genutzte Arten negativ, obwohl noch einige Forschung nötig ist, um die parasitischen Interaktionen aufzuklären und Strategien für eine biologische Schädlingsbekämpfung zu entwickeln.[13]

Wurzelgallenälchen

Das Südliche Wurzelgallenälchen (Meloidogyne incognita) ist ein polyphager Fadenwurm (Nematoda), der Tomatenpflanzen ernsthaft schädigen kann, indem er Läsionen an den Wurzeln durch Einsatz eines Stiletts hervorruft, was bodenlebenden pilzlichen Parasiten das Eindringen in den Wirt ermöglicht und komplexe Krankheitsbilder auslösen kann. A. strictum wird als Ei-Parasit des Südlichen Wurzelgallenälchens beschrieben, weil die Eier des Fadenwurms in infizierten Pflanzen nach einer Behandlung mit A. strictum leer vorgefunden wurden. Die Anwendung von A. strictum gemeinsam mit Trichoderma harzianum erwies sich bei Tomatenpflanzen als aussichtsreiche Methode der Bekämpfung des Wurzelgallenälchens.[14]

Erdbeeren

A. strictum zeigt eine komplizierte Beziehung zu Gartenerdbeeren (Fragaria × ananassa),[7] in welchen der Pilz Läsionen und kleine nekrotische hellbraune Flecken auf den Blättern und Blattstielen verursachen kann, die sich mit fortschreitendem Krankheitsverlauf vermehren, was sich ungünstig auf den Anbau auswirkt.[23] Schließlich dehnen sich die nekrotischen Regionen so aus, dass die Pflanze zu welken beginnt, auch wenn eine Kronenfäule zu keinem Zeitpunkt des Krankheitsverlaufs beobachtet wurde.[23] Obwohl es eine parasitische Beziehung zu sein scheint, produziert der Pilz ein Induktor-Proteion (AsES), welches einen systemischen Schutz gegen Anthraknose der Gartenerdbeere bietet, was eine symbiotische Beziehung zwischen dem Pilz und der Pflanze anzeigen würde.[7]

Cangzhu

Cangzhu (Atractylodes lancea) ist eine Heilpflanze, die in Zentral-China wächst. A. strictum wächst darin als pilzlicher Endophyt und interagiert mit Cangzhu unter trockenen Bedingungen und verschafft der Pflanze so eine mäßige Toleranz gegen die Trockenheit. Unter diesen mäßig trockenen Bedingungen verbessert A. strictum die Enzymaktivität bei löslichen Zuckern, Proteinen und Prolin sowie Antioxidantien im Blatt, welche den Grad der Zellmembran-Oxidation verringerte. Dies erhöht bei Cangzhu den Abscisinsäure-Spiegel und das Wurzel-zu-Spross-Verhältnis. Während A. strictum die Auswirkungen geringer bis mäßiger Trockenheit lindert, gibt es keine Auswirkungen bei ausreichender Wasserversorgung oder starker Trockenheit.[8]

Maulbeerbäume

Bei Maclura cochinchinensis wächst Acremonium strictum als endophytischer Pilz, der vorrangig die Blätter der Pflanze infiziert. In dieser Beziehung spielt A. strictum die Rolle, eine Schutzreaktion auf pflanzenfressende Insekten auszulösen.[9]

Natürliche Stoffwechselprodukte

Acremostrictin

Acremostrictin kann aus verschiedenen Stämmen von A. strictum isoliert werden. Es handelt sich um einen hochgradig oxidierten, tricyclischen Lacton-Metaboliten.[24] Diese Verbindung verleiht der Pflanze schwache antibakterielle Eigenschaften gegen Micrococcus luteus, Salmonella enterica subsp. enterica und Proteus vulgaris. Sie hat jedoch keine Auswirkungen auf Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus und Escherichia coli.[24] Bei Acremostrictin wurde eine konzentrationsabhängige antioxidative Aktivität nachgewiesen, welche Schutz gegen durch oxidativen Stress induzierten Zelltod bietet. Außerdem wurde die Hemmung eines H2O2-induzierten Todes menschlicher keratinozytischer HaCaT-Zellen nachgewiesen. Wenn es extrahiert und durch Filtration isoliert wird, zeigt sich Acremostrictin als farbloser kristalliner Feststoff.[24]

AsES

Das Protein AsES (A. strictum Elicitor Subtilisin[25]) ist ein extrazellulärer Induktor, der von A. strictum produziert wird und einen vollständigen systemischen Schutz gegen Anthraknose bietet, die durch Pilzarten der Gattung Glomerella sowohl in der Gartenerdbeere als auch im „Unkraut“ Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) hervorgerufen wird. Anthraknose kann alle Gewebearten betreffen und erscheint als unregelmäßiger schwarzer Blattfleck, Blütenbleiche und Frucht- und Kronenfäule, was zu ernsthaften Verlusten bei Pflanzen- und Fruchtproduktion führt. AsES hat eine proteolytische Aktivität, die eine Immunantwort in diesen Arten zu induzieren scheint, die in einer Anreicherung von Sauerstoffradikalen und der Expression in die Abwehr einbezogener Gene wie PR1 (englisch Pathogenesis-related protein 1) und Chi2-1 zu enden scheint. Weil es auch in anderen als Kulturpflanzen einen systemischen Schutz bewirkt, könnte AsES in eine mögliche Strategie der Bekämpfung von Anthraknose bei Pflanzen einbezogen werden.[7]

Cephalosporine

A. strictum produziert einige Sorten von Cephalosporinen, einer Gruppe von Antibiotika.

Industrielle Nutzung

BMOs

Biogene Manganoxide (englisch Biogenic Mn oxides BMOs) sind natürlich vorkommende Manganoxide, welche die Fähigkeit haben, verschiedene Redox-sensitive Elemente zu oxidieren. A. strictum ist ein Mn(II)-oxidierender Pilz, der BMOs durch die Aktivität einer Mn(II)-Oxidase bildet. In Anwesenheit von BMOs in Pufferlösungen ohne zusätzliche Nährstoffe ist A. strictum fähig, über mindestens acht Tage hohe Konzentrationen von Mn(II) abzusondern, in denen die Menge gelösten Mangans(II) rasch innerhalb weniger Stunden steigt und zu oxidiertem Mn(II) umgewandelt wird. Eine Sauerstofffreimachung der Pufferlösung mit Stickstoff führt zu einer unterdrückten Mn(II)-Umwandlung; dies kann durch Belüftung rückgängig gemacht werden, woraus geschlossen werden kann, dass gelöster Sauerstoff für die Mn(II)-Absonderung und den Oxidationsprozess erforderlich ist. Durch Zugabe von Natriumazid, einer giftigen Substanz, wird die Absonderungsrate der pilzlichen BMOs gleichfalls gesenkt. Die Zugabe von Hitze zeigte unter 85 °C keine Änderung der Konformation der Mn(II)-Oxidase in den BMOs. Ein Einfrieren der pilzlichen BMOs bei −80 °C für vier Wochen beeinflusste nicht die Fähigkeit, Mn(II) abzusondern, und das reduzierbare Mangan dominierte weiterhin in der Lösung. Dies alles macht pilzliche BMOs wenn nötig zu effektiven Mn(II)-Quellen. Das kann zum Beispiel genutzt werden, um mit Mn(II) kontaminiertes Wasser ohne Zugabe irgendwelcher Additiva außer gelöstem Sauerstoff zu reinigen. Das Produkt ist eine oxidische Phase von Mn(II), die zusätzliche Affinität für andere giftige Elemente bieten und so zu einer effektiven Wasserreinigungsmethode entwickelt werden könnte. Enzymatisch aktive pilzliche BMOs können unter bestimmten Kultur-Bedingungen gewonnen werden und bleiben selbst unter für ein pilzliches Wachstum ungünstigen Bedingungen aktiv.[11]

Ginsenosid-Analoga

Die Fermentation des Ginsenosids Rb(1) durch A. strictum erzeugt drei neue Verbindungen:

  • 12β-Hydroxydammar-3-one-20 (S)-O-β-D-Glucopyranosid,
  • 12β, 25-Dihydroxydammar-(E)-20(22)-ene-3-O-β-D-Glucopyranosyl-(1→2)-β-D-Glucopyranosid und
  • 12β, 20 (R), 25-Trihydroxydammar-3-O-β-D-Glucopyranosyl-(1→2)-β-D-Glucopyranosid.

Außerdem entstehen fünf bekannte Verbindungen:

  • Ginsenosid Rd,
  • Gypenosid XVII,
  • Ginsenosid Rg,
  • Ginsenosid F und
  • Verbindung K.

Viele dieser Verbindungen sind Metabolite von Ginsenosid Rb(1) in Säugetieren, was nahelegt, dass die Fermentation von Ginsenosid Rb(1) in A. strictum ähnlich der in den Säugetieren ablaufen und ein nützliches Reagens für die Erzeugung spezieller Metabolite oder verwandter Ginsenosid-Analoga sein könnte, welche später für die strukturelle Aufklärung und die pharmazeutische Forschung genutzt werden könnten.[10]

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h J. Guarro, W- Gams, I. Puhhol, J. Gene: Acremonium species: new emerging fungal opportunists—in vitro antifungal susceptibilities and review. In: Clinical Infectious Diseases. 25, Nr. 5, 1997, S. 1222–1229. doi:10.1086/516098.
  2. a b c d e f W. A. Schell, J. R. Perfect: Fatal, disseminated Acremonium strictum infection in a neutropenic host. In: Journal of Clinical Microbiology. 34, Nr. 5, 1996, S. 1333–1336.
  3. a b c d e f g h i j k l m Ajanta Sharma, N. K. Hazarika, Purnima Barua, M. R. Shivaprakash, Arunalok Chakrabartie: Acremonium strictum: report of a rare emerging agent of cutaneous hyalohyphomycosis with review of literatures. In: Mycopathologia. 176, Nr. 5–6, 2013, S. 435–441. doi:10.1007/s11046-013-9709-1.
  4. a b c d e f R. M. Fincher, J. F. Fisher, R. D. Lovell, C. L. Newman, A. Espinel-Ingroff, H. J. Shadomy: Infection due to the fungus Acremonium (cephalosporium). In: Medicine. 70, Nr. 6, 1991, S. 398–409. doi:10.1097/00005792-199111000-00005.
  5. a b c d e f g h i H. Perdomo, D. A. Sutton, D. Garcia, A. W. Fothergill, J. Cano, J. Gene, R. C. Summerbell, M. G. Rinaldi, J. Guarro: Spectrum of clinically relevant Acremonium species in the United States. In: Journal of Clinical Microbiology. 49, Nr. 1, 2010, S. 243–256. doi:10.1128/jcm.00793-10.
  6. a b c V. V. Rivera-Varas, T. A. Freeman, N. C. Gudmestad, G. A. Secor: Mycoparasitism of Helminthosporium solani by Acremonium strictum. In: Phytopathology. 97, Nr. 10, 2007, S. 1331–1337. doi:10.1094/phyto-97-10-1331.
  7. a b c d N. R. Chalfoun, C. F. Grellet-Bournonville, M. G. Martinez-Zamora, A. Diaz-Perales, A. P. Castagnaro, J. C. Diaz-Ricci: Purification and characterization of AsES protein: a subtilisin secreted by Acremonium strictum is a novel plant defense elicitor. In: Journal of Biological Chemistry. 288, Nr. 20, 2013, S. 14098–14113. doi:10.1074/jbc.m112.429423.
  8. a b T. Yang, S. Ma, C. C. Dai: Drought degree constrains the beneficial effects of a fungal endophyte on Atractylodes lancea. In: Journal of Applied Microbiology. 117, Nr. 5, 2014, S. 1435–1449. doi:10.1111/jam.12615.
  9. a b Sheng-Liang Zhou, Shu-Zhen Yan, Qi-Sha Liu, Shuang-Lin Chen: Diversity of endophytic fungi associated with the foliar tissue of a hemi-parasitic plant Macrosolen cochinchinensis. In: Current Microbiology. 70, Nr. 1, 2014, S. 58–66. doi:10.1007/s00284-014-0680-y.
  10. a b G. T. Chen, M. Yang, Y. Song, J. Q. Zhang, H. L. Huang, L. J. Wu, D. A. Guo: Microbial transformation of ginsenoside Rb1 by Acremonium strictum. In: Applied Microbiology and Biotechnology. 77, Nr. 6, 2008, S. 1345–1350. doi:10.1007/s00253-007-1258-4.
  11. a b Jianing Chang, Yukinori Tani, Hirotaka Naitou, Haruhiko Seyama: Fungal Mn oxides supporting Mn(II) oxidase activity as effective Mn(II) sequestering materials. In: Environmental Technology. 34, Nr. 19, 2013, S. 2781–2787. doi:10.1080/09593330.2013.790066.
  12. a b c d e f R. C. Summerbell, C. Gueidan, H.-J. Schroers, G. S. de Hoog, M. Starink, Y. Arocha Rosete, J. Guarro, J. A. James: Acremonium phylogenetic overview and revision of Gliomastix, Sarocladium, and Trichothecium. In: Studies in Mycology. 68, 2011, S. 139–162. doi:10.3114/sim.2011.68.06.
  13. a b J. F. Leslie: Sorghum and Millets Diseases. John Wiley & Sons, 2008, ISBN 978-0470384701, S. 188–189.
  14. a b Jaideep Goswami, Rajesh Kumar Pandey, J. P. Tewari, B. K. Goswami: Management of root knot nematode of tomato through application of fungal antagonists, Acremonium strictum and Trichoderma harzianum. In: Journal of Environmental Science and Health. 43, Nr. 3, 2008, S. 237–240. doi:10.1080/03601230701771164.
  15. a b c C. K. Campbell, E. M. Johnson: Identification of Pathogenic Fungi. John Wiley & Sons, 2013, ISBN 978-1118520048, S. 178–179.
  16. a b T. J. Novicki, K. LaFe, L. Bui, R. Geise, K. Marr, B. T. Cookson: Genetic diversity among clinical isolates of Acremonium strictum determined during an investigation of a fatal mycosis. In: Journal of Clinical Microbiology. 41, Nr. 6, 2003, S. 2623–2328. doi:10.1128/jcm.41.6.2623-2628.2003.
  17. a b J. Guarro, A. Del Palacio, J. Cano, C. G. Gonzalez: A case of colonization of a prosthetic mitrial valve by Acremonium strictum. In: Revista Iberoamericana de Micología. 26, Nr. 2, 2009, S. 146–148. doi:10.1016/s1130-1406(09)70025-7.
  18. a b c d e f g h Species Fungorum. In: Index Fungorum. Abgerufen am 3. September 2019.
  19. a b Acremonium strictum. In: MycoBank. Abgerufen am 3. September 2019.
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  21. a b A. Koc, M. Sariguzel, T. Artis: Pleuritis caused by Acremonium strictum in a patient with colon adenocarcinoma. In: Mycoses. 51, Nr. 6, 2008, S. 554–556. doi:10.1111/j.1439-0507.2008.01517.x.
  22. P. E. Zida, P. Sereme, V. Leth, P. Sankara, I. Somda, A. Neva: Importance of seed-borne fungi of sorghum and pearl millet in Burkina Faso and their control using plant extracts. In: Pakistan Journal of Biological Sciences. 11, Nr. 3, 2008, S. 321–331. doi:10.3923/pjbs.2008.321.331.
  23. a b J. Racedo, S. M. Salazar, P. Castagnaro, J. C. Diaz Ricci: A strawberry disease caused by Acremonium strictum. In: European Journal of Plant Pathology. 137, Nr. 4, 2013, S. 649–654. doi:10.1007/s10658-013-0279-3.
  24. a b c Elin Julianti, Hana Oh, Kyoung Hwa Jang, Jae Kyun Lee, Sang Kook Lee, Dong-Chang Oh, Ki-Bong Oh, Jongheon Shin: Acremostrictin, a highly oxygenated metabolite from the marine fungus Acremonium strictum. In: Journal of Natural Products. 74, Nr. 12, 2011, S. 2592–2594. doi:10.1021/np200707y.
  25. UniProtKB - R4IR27 (ASES_SARSR). In: UniProt. Abgerufen am 3. September 2019.
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Acremonium strictum: Brief Summary ( الألمانية )

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Acremonium strictum ist ein Pilz aus der Familie der Bionectriaceaen. Die saprotrophe Art wird bei unterschiedlichen Umweltbedingungen in Böden und abgestorbenen Pflanzen- und Pizresten gefunden. Isolate der Art wurden in Nord- und Mittelamerika, Asien, Europa und Ägypten gesammelt. A. strictum ist ein Verursacher einer Hyalohyphomycose und wurde als zunehmend häufiges Pathogen bei Patienten mit unterdrückten Immunfunktionen identifiziert, das lokale, verstreute und invasive Infektionen verursacht. Obwohl dies extrem selten vorkommt, kann A. strictum auch Individuen mit intaktem Immunsystem und Neugeborene befallen. Wegen der wachsenden Zahl der Infektionen, die von A. strictum in den letzten paar Jahren ausgelöst wurden, hat der Bedarf an neuen medizinischen Techniken zur Identifikation und auch an Behandlungsmöglichkeiten beträchtlich zugenommen.

Es gibt Nachweise über das Einbezogensein von A. strictum in einige mykoparasitische Beziehungen; darüber hinaus ist auch ein weites Spektrum endophytischer und parasitischer Beziehungen zu anderen Organismen nachgewiesen; weitergehende Untersuchungen sind erforderlich, die Nutzung von A. strictum als Reagens zur biologischen Schädlingsbekämpfung und seine Rolle bei der Ertragsminderung zu ermitteln. A. strictum bezieht viele Produkte in den Stoffwechsel ein, was seine künftige Bedeutung in der Landwirtschaft und in der Pharmazie nahelegt.

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Acremonium strictum ( الإنجليزية )

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Acremonium strictum is an environmentally widespread saprotroph species found in soil, plant debris, and rotting mushrooms.[1] Isolates have been collected in North and Central America, Asia, Europe and Egypt.[2] A. strictum is an agent of hyalohyphomycosis and has been identified as an increasingly frequent human pathogen in immunosuppressed individuals, causing localized, disseminated and invasive infections.[2][3][4] Although extremely rare, A. strictum can infect immunocompetent individuals, as well as neonates.[3][4] Due to the growing number of infections caused by A. strictum in the past few years, the need for new medical techniques in the identification of the fungus as well as for the treatment of human infections has risen considerably.[5]

A. strictum has been shown to be involved in some myoparasitic relationships, as well as a wide range of plant endophytic and parasitic relationships,[6][7][8][9] and further studies are required to determine A. strictum's use as a biological control agent and role as a parasite that reduces crop yields. A. strictum exhibits metabolism of many products that imply future agricultural and pharmaceutical significance.[10][11]

General description

The genus Acremonium is a large polyphyletic genus of approximately 150 species, many of which are derived from a closely related families in the Sordariomycetes.[12] The genus includes many slow growing, simply structured, anamorphic filamentous fungi,[3][5][12] typically encountered in wet, cellulose-based building materials suffering form chronic wet conditions.[13] Characteristic morphology in this genus is septate hyphae giving rise to thin, tapered aculeate phialides that are usually unicellular, or weakly branched conidiophores.[1][5][12] Human infections, though rare, usually occur in severely immunodeficient individuals.[2] A. strictum is mostly known to be involved with myparasitic relationships, as well as being a plant parasite and endophyte.[6][14][15]

Morphological identification

Colonial appearance

Acremonium strictum grows readily at 30 °C on glucose peptone agar, showing mycelium of approximately 50mm in size in 7 days. Colonies are flat, with smooth, wet, velvety or floccose texture, sometimes resembling thin cottony mounds.[16] The colour of mycelia ranges widely from light pink to orange, and sometimes yellow, white or green.[5][16] A. strictum filaments are sometimes bound together into ropes several cells in diameter.[1] Conidia grow as wet clusters or dry chains,[1] and grains produced are white to pale-yellow, soft and variable in shape.[1] Subcultures of the fungus can also be grow within seven days into smooth, moist, pink mycelia that resemble thin cotton.[5][17]

Microscopic appearance

Conidia and conidiophores of the fungus Acremonium falciforme PHIL 4168 lores

Under the microscope at 30 °C, A. strictum shows long slender phialides, and conidia are cylindrical or ellipsoidal, formed in slimy bundles at the tips of the phialides. Lower microscopy shows pin-head spore ball formation.[16]

Species of Acremonium are morphologically very similar, making identification difficult. Shown in the image is a microscopic image of A. falciforme, an example showing the morphological similarities to A. strictum. Cases involving different species of Acremonium are often reported as simply as an Acremonium species, which reduces the amount of accurate information on the clinical presentation of A. strictum.[5] Isolates of phylogenetically remote species of Acremonium show considerable convergence.[12] As a human pathogen, diagnosis is made in isolation and identification of the fungus from granules in tissue and the presence of hyphae in microscopic examination of cutaneous biopsy and discharge.[1][3]

Genera that are morphologically similar to Acremonium include Fusarium, Phaeoacremonium, Verticillium, Phialemonium, and Lecanicillium.[5]

Genetic identification

Identification of A. strictum isolates has shown that this fungus is phenotypically diverse and may vary genetically.[17] Due to phylogenetic ambiguities, an unknown proportion of the literature on A. strictum is based on studies of Acremonium sclerotigenum.[12] The fungus can generally be successfully identified by the nuclear ITS region sequence analysis.[5][18] Analysis of the genes for ribosomal large subunit (LSU) and whole small subunit (SSU) also help to elucidate phylogenetic relationships, since these genes are more conserved and less subject to evolutionary changes.[12] The species A. strictum is separated into three genogroups. Genogroup I is represented by type strain CBS 346.70, genogroup II by UW836 and genogroup III by UWFP940. These genogroups were determined based on GenBank entries for A. strictum.

Pathophysiology

Human infections of Acremonium strictum are very rare, and usually develop after traumatic inoculation of the fungus.[5] Hyalophomycosis may occur in immunodeficient individuals, presented in the infected tissue by hyaline or colourless hyphae.[1][4] Peritonitis and pleuritis have resulted from A. strictum infections,[19][20] but cutaneous and subcutaneous infections of A. strictum are rarely reported.

  • Most human infections have been reported to occur in immunocompromised patients and have been presented as localized or disseminated, fungemia, mycetoma or ocular infections,[2][4] and often result in fatal cases.[3] A. strictum may result in invasive infections such as pneumonia, arthritis, osteomyelitis, endocarditis, meningitis and sepsis in immunodeficient patients.[3][19]
  • Infections in immunocompetent individuals usually follows inoculation during penetration of the extremities and cornea, resulting in localized infections.[3] The fungus can also cause onychomycosis, otomycosis and burn wound infection in immunocompetent individuals.[3] Patients with prosthetic valves who are infected with A. strictum in the region of the valve may suffer from severe inflammation, resulting in sepsis and multi-organ failure.[18]
  • Infections in neonates, although rare, can occur and be fatal.[4]

Many environmental factors such as the density of fungi in soil, rainfall, temperature, humidity and types of vegetation in close contact are relevant in determining the likelihood of acquiring hyalohypjomycosis infection by A. strictum.[3] Frequent exposure to contaminated water along with high temperature and humid environments increases the risk of infection.[3]

Clinical presentation and treatments

Clinical presentation of an infection is ill-defined, but most individuals may present a skin rash and flu like symptoms, such as elevated body temperature and fatigue.[1][3] In more severe infections, such as in immunodeficient individuals, peritonitis and pleuritis, and may lead to multi-organ failure.[19][20] In the case of invasive infections, surgical intervention may be required to remove fungal mass from body tissues.[4] Due to limited, ill-defined cases and the variance in clinical presentation and species identification, no optimal treatments are available.[2] A. strictum and other Acremonium species are generally resistant to most antifungals, but antifungal susceptibility testing is recommended to select the most appropriate treatment for the strain of A. strictum that is the infection agent.[3] Amphotericin B therapy coupled with ketoconazole is usually recommended as the best available treatment.[2][3]

Biological control

It has been shown that seedlings infected with A. strictum have high mortality rates. It would be agriculturally significant to identify biological control agents for this fungus. Aerial parts of Cymbopogon schoenanthus, Hyptis spicigera, Lantana camara and Ocimum americanum were collected and air-dried for four days. After drying the plants, essential oils were extracted from the materials. A variety of seeds inoculated with fungi, some cohorts with A. strictum. The oils were applied to the infected seeds. After allowing seedlings to develop, it was found that the oils in combination inhibited A. strictum mycelial growth significantly.

Fungal interactions

Helminthosporium solani

Acremonium strictum is generally known as a mycoparasite, as shown in its antagonistic relationship with Helminthosporium solani. H. solani is a potato (Solanum tuberosum) associated fungus, that has caused extreme and widespread losses in all market classes of potatoes since emerging in the United States. Commonly referred to as silver scurf, H. solani causes blemishes that decreases the quality of the crop, making it unfit for marketing. In more severe cases, H. solani causes weight loss in potatoes and creates lesions in the periderm, creating entry points for other tuber pathogens. In pure cultures of H. solani, isolates show white sectoring and rings, differential coloration and reduced sporulation in culture. Upon infection of A. strictum, cultures of H. solani were uniformly black, without white sectors or rings. A. strictum was able to significantly reduce sporulation of H. solani by 30%, spore germination by 20%, and mycelial growth 8% in culture. This evidence suggests that A. strictum may be used as a biological control agent against H. solani, which would greatly increase potato crop yields.[6]

Plant interactions

Stalk rot

Acremonium strictum is pathogenic to many monocotyledonous and dicotyledonous crops, causing leaf desiccation on one side of the midrib of these plants, plant wilt and abnormal, discoloured vasculature of the stalk near the soil line. Vasculature of the plant forms orange, red and brown bundles, usually resulting in death. Infection of A. strictum is systemic, and the fungus can be isolated from all tissues of the plant. Isolates have been found in plant seeds, which is probably the route of dissemination of the fungus. Crops affected by A. strictum include Acacia, Alnus, Ficus, Glycine, Gossypium, Triticum and Zea. Because of its ubiquitous presence in soils, A. strictum negatively impacts many agricultural plants, although more research is needed to investigate the parasitic interactions and develop strategies for its biological control.[14]

Root knot nematode

Meloidogyne incognita is a polyphagous nematode that severely damages tomato crops by causing lesions in the roots by using a stylet, which allows other soil-dwelling fungal parasites to infect the host plant and cause complex disease interactions. A. strictum is reported to be a nematode egg parasite, as the eggs of M. incognita infested plants were found to be empty under A. strictum treatment. This treatment of A. strictum coupled with Trichoderma harzianum was found to be a very promising combination in the control of M. incognita in tomato plants.[15]

Fragaria ananassa

It demonstrates a complicated relationship with strawberry host Fragaria ananassa,[7] in which the fungus may cause lesions and small necrotic, light-brown spots in leaves and petioles which increase as the disease progresses, adversely affecting strawberry crop.[21] Eventually the necrotic regions expand and cause the plant to wilt, but crown rot is not observed at any stage of the infection.[21] Although it appears to have a parasitic relationship with Fragaria ananassa, it also produces an elicitor protein, AsES, which provides systemic protection against anthracnose disease in strawberry host Fragaria ananassa, which shows a symbiotic relationship between the strawberry plant and Acremonium strictum.[7]

Atractylodes lancea

Atractylodes lancea is a medicinal herb that grows in central China. A. strictum acts as a fungal endophyte and interacts with A. lancea in drought conditions and confers tolerance in moderate drought. Under mild drought conditions, A. strictum enhanced leaf soluble sugars, proteins, proline and antioxidant enzyme activity, which decreased the degree of plasmalemma oxidation. This increased A. lancea abscisic acid level and root:shoot ratio. While A. strictum may alleviate the effects of a mild to moderate drought, benefits of this endophytic relationship are constrained by drought degree, as there were no significant effects of A. strictum on A. lancea during periods of regular watering or severe drought.[8]

Maclura cochinchinensis

In Maclura cochinchinensis, Acremonium strictum acts as an endophytic fungi that infects primarily the leaves of the plant. In this relationship, A. strictum was found to provide and mediate a protective response against herbivorous insects.[9]

Natural metabolites

Acremostrictin

Acremostrictin can be isolated from certain strains of A. strictum and is characterized as a highly oxygenated, tricyclic lactone metabolite.[22] This compound exhibits weak antibacterial properties against the bacterium Micrococcus luteus, Salmonella typhimurium and Proteus vulgaris. However, it had no effect on Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus and Escherichia coli.[22] Acremostrictin has been shown to have concentration-dependent antioxidant activity, which conferred protection against oxidative stress induced cell death. Acremostrictin was shown to inhibit H2O2-induced death of human keratinocyte HaCaT cells. When extracted and isolated by filtration, acremostrictin presents as a colorless crystal solid.[22]

AsES

AsES (A. strictum elicitor subtilisin; ) protein is an extracellular elicitor protein produced by A. strictum that provides complete systemic protection against anthracnose, cause by the fungal species Colletotrichum, in the natural host Fragaria ananassa as well as the non-natural host Arabidopsis thaliana. Anthracnose can affect all plant tissues, and appears as irregular and black leaf spot, flower blight, and fruit and crown rot, which results in serious losses in plant and fruit production. AsES has proteolytic activity that appears to elicit an immune response in these species that results in the accumulation of reactive oxygen species and the expression of defence related genes like PR1 and Chi2-1. Because it has been shown to provide the same systemic protection in non-natural hosts, this natural metabolite of A. strictum may be considered as a possible strategy for controlling anthracnose disease in plants.[7]

Cephalosporins

A. strictum produces some types of cephalosporins a group of antibiotics.

Industrial Uses

BMOs

Biogenic Mn oxides (BMOs) are naturally occurring Mn oxides that have the ability to oxidize various redox-sensitive elements. A. strictum is a Mn(II)-oxidizing fungus that forms BMOs through the action of Mn(II) oxidase. In the presence of BMOs in buffer solutions with no additional nutrients, A. strictum is capable of sequestering high Mn(II) concentrations for at least 8 days, in which the amount of dissolved Mn(II) decreases rapidly in several hours and is converted to oxidized Mn(II). Deaeration of the buffer solution with N2 gas purging suppressed Mn(II) conversion, but this suppression is easily rescued by aeration, implying that dissolved oxygen is required for the Mn(II) sequestration and oxidation process. Adding NaN3, a toxic substance, also significantly reduces the sequestration rates of the fungal BMOs. Heat treatments revealed that temperatures below 85 °C do not alter the conformation of the Mn(II) oxidase in the BMOs. Freezing the fungal BMOs at -80 °C for 4 weeks did not affect the Mn(II) ability, and the reducible Mn was still dominated in solution. This makes fungal BMOs an effective Mn(II) sequestering material if needed. For example, it can be used for the continuous removal of Mn(II) from Mn(II) contaminated water without the need for any additives other than dissolved oxygen. The product is an oxide phase Mn(II) that would provide additional affinity for other toxic elements and thus prove as an effective method of water cleansing. Enzymatically active fungal BMOs can be harvested under specific cultivation conditions and remain active even under circumstances that would be unfavourable for fungal growth.[11]

Ginsenoside analogs

Fermentation of ginsenoside Rb(1) with A. strictum yields three new compounds — 12β-hydroxydammar-3-one-20 (S)-O-β-D-glucopyranoside, 12β, 25-dihydroxydammar-(E)-20(22)-ene-3-O-β-D -glucopyranosyl-(1→2)-β-D -glucopyranoside, and 12β, 20 (R), 25-trihydroxydammar-3-O-β-D -glucopyranosyl-(1→2)-β-D -glucopyranoside — as well as five known compounds — ginsenoside Rd, gypenoside XVII, ginsenoside Rg, ginsenoside F, and compound K. Many of these compounds are metabolites of ginsenoside Rb(1) in mammals, suggesting that fermentation of ginsenoside Rb(1) in A. strictum may be similar to mammalian metabolism and may be a useful agent for generating specific metabolites or related ginsenoside analogs, which can be later isolated for structural elucidation and use in pharmaceutical research.[10]

References

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Acremonium strictum: Brief Summary ( الإنجليزية )

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Acremonium strictum is an environmentally widespread saprotroph species found in soil, plant debris, and rotting mushrooms. Isolates have been collected in North and Central America, Asia, Europe and Egypt. A. strictum is an agent of hyalohyphomycosis and has been identified as an increasingly frequent human pathogen in immunosuppressed individuals, causing localized, disseminated and invasive infections. Although extremely rare, A. strictum can infect immunocompetent individuals, as well as neonates. Due to the growing number of infections caused by A. strictum in the past few years, the need for new medical techniques in the identification of the fungus as well as for the treatment of human infections has risen considerably.

A. strictum has been shown to be involved in some myoparasitic relationships, as well as a wide range of plant endophytic and parasitic relationships, and further studies are required to determine A. strictum's use as a biological control agent and role as a parasite that reduces crop yields. A. strictum exhibits metabolism of many products that imply future agricultural and pharmaceutical significance.

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Acremonium strictum ( Szl )

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Acremonium strictum je grzib[4], co go ôpisoł W. Gams 1971. Acremonium strictum nŏleży do zorty Acremonium, rzyndu Hypocreales, klasy Sordariomycetes, grōmady Ascomycota i krōlestwa grzibōw.[5][6] Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.[5]

Przipisy

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  2. Pound & Clem. (1896), In: Minn. bot. Stud. 1(Bulletin 9):672
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  4. W. Gams (1971), In: Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Stuttgart):42
  5. 5,0 5,1 Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.): Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist.. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands., 2019. [dostymp 24 września 2012].
  6. Species Fungorum. Kirk P.M., 2010-11-23

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Acremonium strictum: Brief Summary ( Szl )

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Acremonium strictum je grzib, co go ôpisoł W. Gams 1971. Acremonium strictum nŏleży do zorty Acremonium, rzyndu Hypocreales, klasy Sordariomycetes, grōmady Ascomycota i krōlestwa grzibōw. Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.

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